Die Vorteile von Sex

6/22/2009
Evolutionäre Genetik (8)
Die Evolution geschlechtlicher
Fortpflanzung (und ihre Konsequenzen)
SS 2009
Gerhard Schöfl
„
„
Max‐Planck Institut für chemische Ökologie, Abt. Entomologie
Jump to first page
Die Evolution geschlechtlicher Fortpflanzung und ihre Konsequenzen
Themen:
1) Die Evolution geschlechtlicher
Vermehrung
2) Die Evolution von Anisogamie
3) ‘Sex allocation theory’ – Theorie des
Geschlechtsverhältnisses
Jump to first page
1
6/22/2009
Geschlechtliche Fortpflanzung
Was bedeutet geschlechtliche Fortpflanzung?
1)) Produktion haploider
p
Gameten durch Meiose
(Reduktionsteilung)
2) Fusion dieser Gameten um den ursprünglichen
diploiden Zustand herzustellen (Syngamie)
Graham Bell (1982). “Sex is the queen of problems in evolutionary biology Perhaps no
problems in evolutionary biology. Perhaps no other natural phenomenon has aroused so much interest; certainly none has sowed as much confusion”
Jump to first page
Die Konsequenzen von Sex: unabhängige
Segregation der Allele
Diploid, ungeschlechtlich
Diploid, geschlechtlich
aa
aa
aA
aA
Mutation
aA
viel Zeit
AA
Mutation
aa
×
aA
aa
×
aa
aA
×
aA
aa
aa
aa
A
Aa
Aa
AA
Mutation
Segregation erzeugt und zerstört günstige Allelkombinationen innerhalb von Genorten:
• In einer diploiden sexuellen Population kann eine günstige Mutation leicht homozygot werden; in einem diploiden asexuellen Organismus müssen beide Kopien das Allels in derselben Linie
mutieren.
• Asexuelle Fortpflanzung bewahrt einen gnstigen heterozygoten Genotyp während in einer
sexuellen Population 50% der Nachkommen homozygot sein werden.
Jump to first page
2
6/22/2009
Die Konsequenzen von Sex: Rekombination
Rekombination ermöglicht die (teilweise) unabhängige Vererbung von Allelen an unterschiedlichen Genorten
AB
AB
×
ab
AaBb
Ab
aB
Rekombination erzeugt und zerstört
günstige Allelkombinationen
zwischen Genorten
aa
Jump to first page
Die Kosten von Sex
Lewis (1987). The cost of sex. In: S.C. Stearns (ed.) The Evolution of Sex and its Consequences
1) Rekombination: zerstört vorteilhafte
Genkombinationen.
2) Zellulär‐mechanische Kosten: Meiose und
Syngamie dauern länger als Mitose.
3) Befruchtungskosten: a) Risiko der Verpaarung
(Räuber, Krankheiten, Veschwendung von Gameten); b) Minimale Populationsdichte für Reproduktion
(Kosten durch Partnersuche). Jump to first page
3
6/22/2009
Die Kosten von Sex
Lewis (1987). The cost of sex. In: S.C. Stearns (ed.) The Evolution of Sex and its Consequences
Kosten durch Anisogamie
4) “Genomverdünnung”: das anisogame sexuelle
Weibchen stellt alle Reserven für die Zygote (in Form der
Eizelle) zur Verfügung, der durch das Männchen
beigesteuerte genetische Beitrag ‘verdünnt’ ihre Gene in Relation zu dem von ihr bereitgestellten Zytoplasma. Im
Vergleich dazu verbreiten asexuelle Weibchen doppelt so viel
ihres Genoms pro Eizelle.
5) Sexuelle Selektion: a) Kosten durch Konkurrenz; b) Kosten der zweifachen phänotypischen
Spezialisierung
Jump to first page
‘The paradox of Sex’
Annahmen (Maynard‐Smith 1978):
1. Der Reproduktionsmodus hat keinen Einfluß auf die Zahl der Nach‐
kommen die ein Weibchen produzieren kann
2. Der Reproduktionsmodus hat keinen Einfluß auf die Überlebenswahr‐
scheinlichkeit
h i li hk it der
d Nachkommen
N hk
‘The cost of males’ – Der Luxus sich Männchen zu leisten
Jump to first page
4
6/22/2009
‘The paradox of Sex’
Parthenogenetische Formen sollten sexuelle Formen aus
dem Feld schlagen.
ABER
Sexuelle Vermehrung ist wesentlich häufiger als asexuelle.
ALSO
Eine oder beide von Maynard‐Smiths Annahmen
von Maynard Smiths Annahmen ist
wahrscheinlich falsch! (vermutlich die Zweite)
Jump to first page
Die Vorteile von Sex: Vermeiden von Müller’s
ratchet
A) Bei einem Mutations‐Selektions‐
gleichgewicht mit U/s = 0.1/0.02 = 5 schädlichen Mutationen pro Genom sind in einer
i
P
Population von 1000 asexuellen
l ti
1000
ll Klonen
Kl
1000 e‐U/s = 6.7 Individuen mutationsfrei.
B) Diese Klone gehen irgendwann durch Drift verloren. Ohne Rekombination oder
Rückmutation können sie nicht wieder‐
gewonnen werden.
C) Die gesamte Verteilung wandert eine Zacke
auf der Müller‐Ratsche nach rechts und der
Prozeß beginnt von Neuem.
Jump to first page
5
6/22/2009
Die Vorteile von Sex: Selektion gegen schädliche
Mutationen
Mutation
Selektion
Asexuelle Linien akkumulieren schädliche Mutationen auch durch
Hintergrundsselektion: In asexuellen Linien ziehen günstige Mutationen den gesamten genetischen Hintergrund, auf dem sie zuerst aufgetreten sind, mit
sich.
Jump to first page
Die Vorteile von Sex: Selektion gegen schädliche
Mutationen
Rekombination
Selektion
In sexuellen Populationen kann Rekombination die günstigen Mutationen
von ihrem genetischen Hintergrund befreien.
Jump to first page
6
6/22/2009
Die Vorteile von Sex: Beschleunigte Evolution; die Fisher‐Müller Hypothese
A) In asexuellen Linen müssen
günstige Mutationen
sequentiell auftreten. B) In sexuellen Linen bringt
Rekombination günstige
Mutationen zusammen, auch
wenn sie in verschiedenen
Individuen auftreten. Zeit
Sex kann es Populationen ermöglichen sich an eine dynamische Umwelt
anzpassen, indem er ständig neue Genkombinationen erzeugt Jump to first page
Die Vorteile von Sex: Anpassung an heterogene
Umwelt; die ‘Tangled‐Bank‐Hypothese’
It is interesting to contemplate a tangled bank, clothed with many [plants and animals], and to reflect that these elaborately constructed forms, so different from each other, and dependent upon each other in so complex a manner [ ] Darwin “Origin
manner [...] Darwin Origin of Species
of Species”
Jump to first page
7
6/22/2009
Die Vorteile von Sex: Anpassung an heterogene
Umwelt; die ‘Tangled‐Bank‐Hypothese’
o Räumliche Heterogenität der Umwelt
fördert die Aufrechterhaltung von Sex.
o Ein Genotyp hat günstige Eigenschaften für ein Habitat aber schlechte für ein anderes
o Dann kann es vorteilhaft sein die Genotypen Dann kann es vorteilhaft sein die Genotypen
der dispergierenden Nachkommen aufzubrechen
o Sexuelle Populationen könnten eine größere Anzahl von Mikrohabitaten nutzen als parthenogenetische Klone
Jump to first page
Die Vorteile von Sex: Beschleunigte Koevolution; die ‘Red‐Queen‐Hypothese’
Red‐Queen‐Hypothese: jede Popula‐
tion muß sich ständig weiterentwickeln
weil ihre Ressourcen, Konkurrenten, Raubfeinde und Parasiten es auch tun.
Leigh Van Valen (1973): "A New Evolutionary Law", Evolutionary Theory, p. 1‐30. o Zeitliche Heterogenität der Umwelt (Unterschiede der Selektionsbedingungen von Generation zu Generation) fördert
Generation zu
Generation) fördert die Aufrechterhaltung
die Aufrechterhaltung von Sex.
von Sex
o Im evolutionären Wettlauf Parasit‐Wirt sind die Parasiten schneller (größere Populationen, kürzere Generationszeit)
o Resistenz gegenüber Parasiten hängt oft von bestimmten Genkombinationen ab
o Sexuelle Populationen sind im Vorteil weil Rekombination neue und diverse Gen‐
kombinationen schafft die Parasiten gegenüber resistent sein können
Jump to first page
8
6/22/2009
Die Vorteile von Sex: Empirische Evidenz für die ‘Red‐Queen‐Hypothese’
„ Studie an der Teichschnecke Potamopyrgus antipodarum in 66 Seen in Neuseeland
„ Die Schnecke ist Wirt für ein Dutzend parasitischer Egel
(Trematoda)
„ Die Egel zerstören die Gonaden der Schnecke und führen
dadurch zu Kastration
„ Starker Selektionsdruck für Resistenz
„ Die
Die meisten
meisten Populationen beherbergen zwei Typen an an
Weibchen – Parthenogenetische und Sexuelle.
„ Test ob sexuelle Weibchen in stärker parasitierten
Populationen häufiger sind als parthenogentische Weibchen
Quelle: Lively 1992, Evolution 46:907‐913
Jump to first page
Die Vorteile von Sex: Empirische Evidenz für die ‘Red‐Queen‐Hypothese’
Nur die sexuellen Weibchen produzieren männliche Nachkommen. Der Anteil der
Männchen in einer Population ist daher ein Maß für die Häufigkeit sexueller gegenüber
asexueller Formen. In Seen mit höherem Durchseuchungsgrad sind Männchen, d.h. sexuelle Weibchen, häufiger.
Jump to first page
9
6/22/2009
Die phylogenetische Verteilung von Sex
Phylogenie sexueller (S1‐S14; schwarz) und asexueller (A1‐A14; orange) Daphnia pulex Linien; Die sexuellen Linien sind phylogenetisch
älter!
Die meisten (multizellulären) partheno‐
genetischen Organismen sind evolutionär jung
Alte Asexuelle (‘ancient asexual scandals’):
Rädertierchen der Klasse
Bdelloidea (> 35 Mill. Jahre)
(> 35 Mill Jahre)
Ostracoden der Gattung
Darwinulidae (> 200 Mill. Jahre)
Quelle: S. Paland et al., Science 311, 990‐992 (2006) Jump to first page
Die ökologische Verteilung von Sex: Geographische Parthenogenese
Geographische Parthenogenese (La parthénogénèse géographique, Vandel 1928): Parthenogenetische Formen tendieren dazu andere
Habitate zu besiedeln als nahe sexuell reproduzierende Verwandte.
Asexuelle Formen tendieren zu
marginaleren Habitaten in extremeren Umwelten (kälter, trockener, höher, isoliert, gestört) – Habitate mit niedrigeren Populationsdichten, niedrigerer
Parasitenprävalenz, geringerer ökologischer Diversität
(‘reduced incidence and diversity of biotic interactions’)
– Scheint kompatibel mit ‘Tangled‐bank’ und/oder ‘Red‐Queen’ – Alternativ: Schwierig Sexualpartner zu finden (Populations‐
dichte); besser angepaßt (bewahren lokal adaptierte Gen‐
kombinationen).
Jump to first page
10
6/22/2009
Zusammenfassung 1. Teil (Evolution von Sex)
9 Das Vorherrschen geschlechtlicher Fortpflanzung bedarf aufgrund der damit
verbundenen Kosten einer evolutionären Erklärung
9 Es gibt wahrscheinlich keine simple Antwort: sowohl Müller’s ratchet, die ‘Tangled‐Bank’ und die ‘Red‐Queen’‐Hypothese sind theoretisch gut fundiert und genießen eine gewisse Unterstützung durch empirische Befunde und Indizien
9 Kurzfristige und langfristige Vorteile von Sex:
9
Nur ‘Red‐Queen’ und ‘Tangled‐Bank’ Effekte dürften unmittelbare
evolutionäre Vorteile nach sich ziehen.
9
Mutationsbasierte Prozesse wirken erst nach einiger Zeit
(M
(Mutationsakkumulation
i
kk
l i braucht
b
h seine Zeit).
i Z i)
9
Asexuelle Linien könnten anfänglich durchaus erfolgreich sein. Das spätere
Versagen ist ihnen allerdings schon vorherbestimmt (siehe phylogenetische
Evidenz).
9 Tatsächlich gelöst ist das Paradoxon der Sexualität nicht!
Jump to first page
Die Evolution von Anisogamie
Oder: Warum gibt’s Manderln und Weiberln
Isogamie: Beide Gameten sind von gleicher Größe. Sehr wahrscheinlich die anzestrale
die anzestrale Situation. Findet
Situation Findet
man bei einigen Ziliaten, Algen und Pilzen. Oft gibt
es zwei (oder mehr) Paarungstypen (+/‐; A/a) die sich physiologisch unterscheiden, und nur
unterschiedliche Typen können eine Zygote bilden.
Anisogamie: Es gibt kleinen, mobilen Gameten und große immobilen Gameten. Wir nennen Individuen
die große, unbewegliche Gameten bilden
“Weibchen” und Individuen die kleine, bewegliche
Gameten ausbilden “Männchen”
Jump to first page
11
6/22/2009
Die Evolution von Anisogamie
Ei ll
Eizelle
Spermienzelle
Jump to first page
Die Evolution von Anisogamie
Durch Arbeitsteilung von Gameten unterschiedlicher Größe
Größenverteilung vor Selektion
vor Selektion
Kleine Gameten: in großer Zahl billig zu produzieren.
Mittelgroße Gamete: Zu groß Größe der Gameten
um viele zu produzieren, zu klein um Embryogenese ohne zusätzliches Zytoplasma zu Trade‐off zw. zwei Selektionsdrücken:
Größenverteilung g
ggestatten.
a) Gametengröße
)G
öß (Überlebensfähigkeit)
(Üb l b fähi k i )
nach Selektion
b) Gametenzahl
(Fruchtbarkeit)
Große Gameten: teuer zu produzieren aber genügend Proto‐
Proto‐
Bei sexueller Vermehrung kommt es zu disruptiver
Zytoplama für Embryogenese.
männchen
weibchen
Selektion
Größe der Gameten
Jump to first page
12
6/22/2009
Die Evolution von Anisogamie
Durch Arbeitsteilung von Gameten unterschiedlicher Größe
Die genaue Relation zw. Größenverteilung vor Selektion
vor Selektion
G
Gametengröße
öß und Über‐
d Üb
lebensfähigkeit hat großen Einfluß auf die Dynamik des Selektionsprozesses
Letztendlich ist aber Anisogamie die einzige evolutionär stabile
evolutionär stabile Strategie
Größe der Gameten
Größenverteilung g
nach Selektion
Proto‐
männchen
Proto‐
weibchen
Größe der Gameten
Jump to first page
Sex allocation theory
Oder: Warum gibt’s meist gleich viele Manderln und Weiberln
‘Sex allocation’ – geschlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; Verteilung
parentaler Ressourcen auf weibliche und männliche Nachkommen
‘Sex ratio’ – Geschlechtsverhältnis; Anzahl weiblicher und männlicher
Nachkommen
Das Geschlechtsverhältnis ist in der Natur oft – aber nicht immer –
ausbalanciert.
Aufgrund des Geschlechtsbestimmungsmechanismus’?
―die unabhängige
di
bhä i Segregation von Geschlechtschromosomen
S
ti
G hl ht h
sollte
llt zu
einem ausgewogenen Geschlechtsverhältnis führen.
aber
―Geschlechtsbestimmungsmechanismen sind divers. Arten mit
nichtchromosomalem GBM können ein ausgewogenes GV haben; Arten mit
chromosomalem GBM können ein stark verschobenes GV haben
Jump to first page
13
6/22/2009
Sex allocation theory
Oder: Warum gibt’s meist gleich viele Manderln und Weiberln
‘Sex allocation’ – geschlechtsbezogene Ressourcenaufteilung; Verteilung
parentaler Ressourcen auf weibliche und männliche Nachkommen
‘Sex ratio’ – Geschlechtsverhältnis; Anzahl weiblicher und männlicher
Nachkommen
Das Geschlechtsverhältnis ist in der Natur oft – aber nicht immer –
ausbalanciert.
Aufgrund natürlicher Selektion?
R. A. Fisher: ‘…the sex ratio will so adjust itself, under the influence of natural selection, that the total parental expenditure incurred in respect f children of each sex, shall be equal…’
The Genetical Theory of Natural Selection (1930) Jump to first page
Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
(einfacher Fall)
Der einfache Fall gilt wenn 5 Annahmen zutreffen
1. Männliche und weibliche Nachkommen sind gleich ‚teuer‘
2. Die relative Fitneß männlicher zu weiblicher Nachkommen variiert nicht zwischen Familien
3. Die Population ist groß und panmiktisch
4. Die Eltern bestimmen das Geschlechtsverhältnis ihrer Nachkommen
5. Autosomale elterliche Gene bestimmen das Geschlechtsverhältnis ihrer Nachkommen
Population im Ungleichgewicht
Eltern
Kinder
Enkel
Jump to first page
14
6/22/2009
Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
(einfacher Fall)
Population im Ungleichgewicht
Population im Gleichgewicht
Eltern
Kinder
Enkel
o Jedes Individuum hat einen Vater und einen Mutter.
o Daher trägt jedes Geschlecht die Hälfte der Gene zur nächsten Generation bei.
o Ein Sohn hat im Schnitt eine höhere Fitneß als eine Tochter, weil er seltener ist.
Jump to first page
Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
(bei unterschiedlichen Produktionskosten für die beiden Geschlechter)
‘…the sex ratio will so adjust itself, under the influence of natural selection, that the total parental expenditure incurred in respect f children of each sex, shall be equal…’
Population im Gleichgewicht
Eltern
R.A. Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection (1930) Bei unterschiedlichen Kosten für
Männchen und Weibchen sollte
die Gesamt‐Elterninvestition in die beiden Geschlechter ausgeglichen
sein (nicht das Geschlechts‐
verhältnis)
Investition in alle Weibchen der Population
Kinder
Enkel
Investition in alle Männchen der Population
Jump to first page
15
6/22/2009
Fisher‐Prinzip des Geschlechtsverhältnisses
„
Die Produktionskosten eines Weibchens seien c‐mal die Produktionskosten eines
Männchens.
„
F sei der Anteil der populationsweit in Weibchen investierten Ressourcen
„
(1–F) sei der Anteil der populationsweit in Männchen investierten Ressourcen
„
Dann ist F/c = Anteil der Weibchen; (1–F) = Anteil der Männchen
„
Im Schnitt ist die Fitneß jedes Geschlechts invers proportional zu seiner Häufigkeit in der Population (c/F für Weibchen, 1/(1–F) für Männchen)
„
Wi sei die Fitneß eines Phänotyps i, der einen Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter, und einen Anteil (1–fi) seiner Ressourcen in Söhne investiert.
„
Der Phänotyp i produziert einen Anteil von fi/c Töchter mit der Fitness c/F, und (1–fi) Söhne mit der Fitness 1/(1–F).
Shaw und Mohler 1953
Jump to first page
Die Shaw‐Mohler Gleichung
Fitneß eines Phänotypen i, der einen
Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter
investiert als eine Funktion von F, der
durchschnittlichen populationsweiten
Investition in Töchter
4
F = 0.8
3
o Wenn die populationsweite Ressourcenallokation zu einem Geschlecht verschoben ist (F ≠ 0.5), sind individuelle Strategien die dem selteneren Geschlecht mehr Ressourcen zukommen lassen im Vorteil
2
F = 0.6
F = 0.5
1
F = 0.4
F = 0.2
0
Fitness [Wi]
5
6
↔
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
fi
Jump to first page
16
6/22/2009
Die Shaw‐Mohler Gleichung
Fitneß eines Phänotypen i, der einen
Anteil fi seiner Ressourcen in Töchter
investiert als eine Funktion von F, der
durchschnittlichen populationsweiten
Investition in Töchter
4
F = 0.8
3
o Eine ausgeglichene populationsweite Ressourcen‐
allokation (F = 0.5) ist eine evolutionär stabile Strategie (ESS)
F = 0.6
2
Fitness [Wi]
5
6
↔
F = 0.5
F = 0.2
0
1
F = 0.4
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
fi
Jump to first page
Vorhersagen von Fishers Theorie des Geschlechterverhältnisses
1. Geschlechtsallokation ist nicht durch geschlechtsverzerrte
Sterblichkeit nach Ende der Elterninvestitionen beeinflußt
•
Für die Eltern werden die durch die höhere Sterblichkeit eines
Geschlechts verursachten Kosten durch die höhere Fitness des dann
selteneren Geschlechts aufgewogen.
2. Geschlechtsallokation ist unempfindlich gegenüber Unterschieden
im Paarungssystem (zB Mono‐, Polygamie, Polyandrie, Promiskuität)
•
zB auch wenn in einer polygamen Art Männchen 5 Weibchen in einem
Harem monopolisieren sollte das Geschlechtsverhältnis
Harem monopolisieren
das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt
1:1 sein. Nur 1 von 5 Männchen hat zwar eine Chance sich
fortzupflanzen, aber die die es schaffen haben einen 5 mal höheren
Fortpfalnzungserfolg als die Töchter
Jump to first page
17
6/22/2009
Allgemeine Theorie der Geschlechterverteilung
Fishers Prinzip baut auf der Annahme linearer Fitnessgewinne auf
―wenn ein Elter seine Investition in ein Geschlecht erhöht, wird die Zahl der
durch dieses Geschlecht
dieses Geschlecht weitergegebenen Genkopien proportional steigen
proportional steigen
Fitnessgewinne sind nicht immer linear.
Und
Geschlechtsabhängige Beziehung zw. Elterninvestition und Elternfitness
Fitnessgewinn
―die Fitnessgewinnfunktion kann für Söhne und Töchter unterschiedlich
geformt sein
Töchter
Söhne
Elterninvestition
Jump to first page
Allgemeine Theorie der Geschlechterverteilung
Verallgemeinerung ― die Geschlechtsallokation einer Population ist im
Equilibrium bei gleichen Fitnessgrenzwerte (‘equal marginal values’) für Männchen und Weibchen
Der Fitnessgrenzwert eines Männchens oder Weibchens ist der
Fitnessgewinn der durch eine kleine zusätzlich Investition in das jeweilige Geschlecht lukriert wird.
― Wenn Geschechtsallokation im Gleichgewicht ist, wird der
Fitnessgewinn der durch die Investition einer Ressourceneinheit in ein Geschlecht lukriert wird, durch den Fitnessverlust kompensiert, der dadurch entsteht, daß diese Ressourceneinheit nicht in das andere Geschlecht investiert wurde.
Jump to first page
18
6/22/2009
Bedingungsabhängige Geschlechtsallokation
Fitnessgewinn für ein Weibchen in Familie i
Fitnessgewinn für ein Männchen in Familie i
Familie 1
Die Geschlechtsallokation wird zw. Familien variieren, wenn die erwarteten Fitnessgewinne für die Produktion von Töchtern oder Söhnen
zw. den Familien variieren
Familie n
Familie 2
Familie i
Eltern i
Produktionskosten Weibchen
Produktionskosten Männchen
Kinder i
Fitness der Töchter i
Jede Familie sollte in Nachkommen
des Geschlechts mit dem höchsten
relativen Fitnessgewinn investieren
(abhängig von Produktionskosten und der populationsweiten Geschlechts‐
allokation)
Fitness der Söhne i
Enkel i
Jump to first page
„
E N D E
Jump to first page
19