Integrative Forschungsansätze der modernen Evolutionsbiologie

Jahrbuch 2010/2011 | Sommer, Ralf J. | Integrative Forschungsansätze der modernen Evolutionsbiologie
Integrative Forschungsansätze der modernen Evolutionsbiologie
Integrative approaches to evolutionary biology
Sommer, Ralf J.
Max-Planck-Institut für Entw icklungsbiologie, Tübingen
Korrespondierender Autor
E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
Die moderne Entw icklungsbiologie hat das Verständnis evolutionsbiologischer Zusammenhänge grundlegend
erw eitert. Entw icklungskontrollgene sind im Tierreich hochkonserviert. W ie sich dennoch im Laufe der Evolution
die
uns
bekannte
hohe
Arten-
und
Formenvielfalt
herausbilden
konnte,
ist
Gegenstand
aktueller
Forschungsansätze der Evolutionsbiologie. Dabei sind integrative Ansätze zw ischen Entw icklungsbiologie,
Ökologie und Populationsgenetik von essenzieller Bedeutung.
Summary
Modern approaches and discoveries in developmental biology have a major influence on the understanding of
evolutionary patterns and processes. Developmental control genes are highly conserved throughout the
animal kingdom. How , nevertheless, biological diversity w as generated despite the conservation of
developmental control genes is subject of research in the area of evolutionary developmental biology (evodevo). Recent studies in evo-devo aim for an integrative approach involving population genetics and ecology.
Einleitung
Der gemeinsame Ausgangspunkt des Evolutionsgedankens ist die Beobachtung, dass die biologische Welt
nicht konstant ist. Biologische Systeme und alle darin lebenden Organismen unterliegen einer stetigen
Veränderung. Die Akzeptanz des Evolutionsgedankens begründet sich im vorgeschlagenen Mechanismus, der
natürlichen Selektion. Darw in und Wallace haben die natürliche Selektion aus Naturbeobachtungen abgeleitet,
der vererbbaren individuellen Variabilität und der Überproduktion von Nachkommen unter gleichzeitiger
Konstanz der Populationsdichte. Aus heutiger Sicht ist die Rezeption von Darw in dahingehend unglücklich,
dass seine Argumentationskette häufig auf die natürliche Selektion reduziert w ird. Dabei w ird man seinem
vielschichtigen Gedankengebäude nicht im Geringsten gerecht. Darw in hat vier Haupttheorien der Evolution
aufgestellt, i.) die Selektionstheorie, ii.) gemeinsame Abstammung aller Organismen von einer Urform des
Lebens, iii.) Gradualismus, die Entstehung neuer Strukturen über längere evolutionäre Zeiträume und iv.) die
Theorie der Speziation. Letztere prognostiziert, dass durch Isolation Populationen einer Art dauerhaft so
getrennt w erden, dass es zur Aufspaltung der Arten kommt.
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Die Unterscheidung dieser vier Evolutionstheorien im W erk Darw ins ist auch für die moderne Evolutionsbiologie
von entscheidender Bedeutung. So w erden diese vier Theorien in der aktuellen Evolutionsforschung von
verschiedenen Disziplinen mit jew eils unterschiedlichen Forschungsansätzen untersucht, die jew eils in einem
eng begrenzten Gedankengebäude agieren und dabei zum Teil unabhängig von den Erkenntnissen in anderen
Disziplinen arbeiten. Im Folgenden soll die Notw endigkeit interdisziplinärer Forschungsansätze in der
modernen Evolutionsbiologie deutlich gemacht w erden.
Evolutionäre Entwicklungsbiologie
Die Theorie der gemeinsamen Abstammung w irft die Frage auf, w ie über evolutionäre Zeiträume hinw eg
Unterschiede in morphologischen Strukturen entstehen. Diese Frage kann nur durch einen vergleichenden
(evolutionären) Ansatz der Entw icklungsbiologie analysiert w erden da alle morphologischen Strukturen das
Endprodukt entw icklungsbiologischer Prozesse sind. Zahlreiche Entw icklungsprozesse sind bei ausgesuchten
Modellorganismen
genetisch
und
molekularbiologisch
intensiv
untersucht
w orden.
Ohne
hier
auf
Detailergebnisse moderner entw icklungsbiologischer Forschungen einzugehen, besteht die überraschendste
Erkenntnis der Entw icklungsbiologie darin, dass Entw icklungskontrollgene im Tierreich hoch konserviert sind.
Diejenigen
W irbeltieren
Gene, die
und
die
allen
Frühentw icklung
anderen
bisher
von Drosophila steuern, sind bei Fadenw ürmern, Seeigeln,
untersuchten
Tiergruppen
ebenfalls
vorhanden.
Aus
evolutionsbiologischer Sicht ist die Konservierung der Entw icklungskontrollgene ein w eiterer w ichtiger Bew eis
für die Evolution und die gemeinsame Abstammung der Organismen.
Populationsgenetik
Ohne Zw eifel stellt der Nachw eis der Konservierung von Entw icklungskontrollgenen eine der w ichtigsten
Erkenntnisse der biologischen Grundlagenforschung der letzten Jahrzehnte dar. Gleichzeitig zieht diese
Beobachtung aber zahlreiche neue Fragen aus evolutionsbiologischer Sicht nach sich. Warum sind Organismen
morphologisch so unterschiedlich, w enn die Gene, die ihre Entw icklung steuern, hoch konserviert sind?
Unterliegen Entw icklungskontrollgene der natürlichen Variation, so w ie dies populationsgenetische Studien für
andere Klassen von Genen belegt haben? Um derartigen Fragen nachgehen zu können, müssen die
Forschungsansätze der Entw icklungsbiologie und der Populationsgenetik kombiniert w erden. Bislang ist dies
nur in
geringem Umfang
geschehen, sodass
es
zw ischen
beiden
Forschungsrichtungen
nur w enig
interdisziplinäre Ansätze gibt.
Die Populationsgenetik selbst hat in den vergangenen Jahrezehnten bedeutende Veränderungen durchlaufen.
Vor allem in den letzten 10 Jahren haben große technische Fortschritte zur Sequenzierung der Erbsubstanz
zahlreicher Tier– und Pflanzenarten geführt. Die genomischen Sequenzierungsprojekte des Fadenw urms
Caenorhabditis elegans, der Fruchtfliege und zahlreicher W irbeltiere bis hin zum Menschen haben dabei einen
enormen Datensatz generiert. Ein Blick auf die genomischen Kennziffern macht dies deutlich (Tab. 1). So hat
zum Beispiel das Genom des Menschen etw a 3 000 000 000 Positionen und kodiert rund 25.000 Gene. Diese
Zahlen sind für den Schimpansen und die Maus sehr ähnlich. Über das Genom unterscheiden sich Mensch und
Schimpanse nur in etw a 1% der Sequenz. Neuere Studien zeigen, dass einzelne menschliche Individuen sich
bis zu 0.1% voneinander unterscheiden können. Die meisten dieser Unterschiede liegen in nicht-kodierenden
Regionen und viele von ihnen sind w ohl selektiv neutral.
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Tabelle 1: Übe rblick übe r vollstä ndig se que nzie rte und
cha ra k te risie rte Ge nom e
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Derartige innerartliche Variabilität ist von großer Bedeutung, da sie das Rohmaterial für morphologische
Veränderungen in der Evolution darstellt. Die Populationsgenetik beschäftigt sich mit der innerartlichen
natürlichen Variabilität. Dem w eiter oben beschriebenen entw icklungsbiologischen Ansatz ist eine solche
Arbeits- und
Denkw eise
allerdings
größtenteils
fremd, sodass
es
bisher nur w enige
Arbeiten
zur
populationsgenetischen Analyse von Entw icklungsprozessen und deren Bedeutung für die Ausbildung
neuartiger Strukturen gibt. Dennoch ist eine Synthese zw ischen diesen Forschungsrichtungen sinnvoll und
könnte neue w ichtige Einblicke zur Evolution liefern [1].
Evolutionäre Ökologie
Ein w eiterer w ichtiger Aspekt biologischer Systeme und ihrer Veränderungen über historische Zeiträume ist
der Einfluss der Umw elt. Die evolutionäre Ökologie untersucht die verschiedenen Facetten dieser Prozesse.
Dabei ergeben sich auch zahlreiche Überlappungen mit anderen Teildisziplinen der Evolutionsbiologie,
insbesondere der evolutionären Entw icklungsbiologie. Es ist seit langem bekannt, dass die Ausbildung
bestimmter Strukturen von Organismen von Umw eltbedingungen abhängig ist. In Abhängigkeit von
Temperatur oder Nahrungsbedingungen können manche Organismen dabei unterschiedliche Formen (Morphe)
ausbilden. Ein Beispiel dafür ist der Lebenszyklus freilebender Fadenw ürmer (Abb. 1) . Pristionchus pacificus
kann im Labor unter optimalen Futterbedingungen in einem direkten Zyklus gehalten w erden mit einer
Generationsdauer von drei bis vier Tagen. Unter w idrigen Umw eltbedingungen, w ie zum Beispiel bei hoher
Temperatur, Futtermangel oder hoher Individuendichte, treten die Tiere in einen alternativen Lebenszyklus ein
und bilden eine so genannte Dauerlarve [2]. Diese Dauerlarven sind sehr langlebig und können unter
schw ierigen Bedingungen lange überleben. Interessanterw eise findet man in der Natur bevorzugt diese
Dauerstadien, bei P. pacificus meist assoziiert mit Blatthornkäfern [3].
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A bb. 1: Le be nszyk lus de s Fa de nwurm e s Pristionchus pacificus.
Lichtm ik rosk opische Aufna hm e n ve rschie de ne r
Em bryona lsta die n und e ine r frühe n La rve k urz vor de m
Schlüpfe n (link e Spa lte , Ba lk e n = 20 μm ) sowie de r
fre ile be nde n La rve nsta die n (J2 - J4) und e ine s e rwa chse ne n
Zwitte rs (Adultus) m it gut e rk e nnba re m Ei (Ba lk e n = 100 μm ).
De r Kopf lie gt je we ils obe n, die Ba uchse ite link s.
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Som m e r
Dieses Phänomen, die umw eltabhängige Ausbildung unterschiedlicher Morphotypen, ist seit langem als
phänotypische Plastizität bekannt. In den letzten Jahren w urde phänotypische Plastizität als w ichtiger Prozess
für die Herausbildung neuer Strukturen w ährend der Evolution diskutiert [4]. Mittlerw eile untersuchen
W issenschaftler intensiv, w ie w echselnde Umw eltbedingungen auf die Kontrolle von Entw icklungsprozessen
w irken und dabei zur Bildung von unterschiedlichen Morphen führen [5]. Im Sinne einer interdisziplinären
Erforschung evolutionsbiologischer Phänomene muss also eine ökologische Betrachtungsw eise angestrebt
w erden, die auf die potenzielle Bedeutung der Umw elt ausgerichtet ist [1].
Integration von Forschungsfeldern
Die Integration der Evolutionsökologie, Populationsgenetik und der evolutionären Entw icklungsbiologie und
dabei dieselben Prozesse aus jew eils anderen Blickw inkeln zu analysieren, kann helfen, einer ganzheitlichen
Beschreibung evolutionärer Phänomene näher zu kommen [1]. Die Arbeiten am Fadenw urm P. pacificus in der
Abteilung Evolutionsbiologie am Max-Planck Institut für Entw icklungsbiologie sind im Begriff, mechanistische
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Ansätze der molekularen Entw icklungsbiologie mit Feldstudien zu verknüpfen.
[1] R. J. Sommer:
The future of evo-devo: model systems and evolutionary theory.
Nature Review s Genetics 10, 416 – 422 (2009).
[2] A. Ogawa, A. Streit, A. Antebi, R. J. Sommer:
A conserved endocrine mechanism controls the formation of dauer and infective larvae in nematodes.
Current Biology 19, 67 - 71 (2009).
[3] A. Weller, W. Mayer, R. Rae, R. J. Sommer:
Quantitative assessment of the nematode fauna present on Geotrupes dung beetles reveals species-rich
communities with a heterogenous distribution.
Journal of Parasitology 96, 525 - 531 (2010).
[4] M. West-Eberhard:
Developmental plasticity and evolution.
Oxford University Press, Oxford (2003).
[5] G. Bento, A. Ogawa, R. J. Sommer: (2010):
Co-option of the endocrine signaling module Dafachronic Acid-DAF-12 in nematode evolution.
Nature 466, 494 - 497 (2010).
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