Lernen und Gedächnis
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Lernen und Gedächnis • • • • • Was ist Gedächtnis? Explizites vs implizites Gedächtnis Anatomisches Substrat Neuronale Mechanismen Plastizität Definitionen • Gedächtnis bezeichnet die Information, die mehr oder weniger dauerhaft im Gehirn gespeichert ist • Lernen bezeichnet den Prozess der Aufnahme der Information • Erinnern bezeichnet den Abruf der Information Lashley‘s Tierversuche Die Gedächtnisleistung von Ratten im Labyrinth hing in Lashley‘s Experimenten in erster Linie von der Größe der Läsion ab. Er konnte keinen spezifischen Ort feststellen, der zu einer besonderen Beeinträchtigung führte. Der Patient H.M. • Bilaterale Entfernung von Strukturen im medialen Temporallappen (wegen Epilepsie) • Hippocampus und Amygdala beidseitig betroffen • Retrograde Amnesie (ca. 10 Jahre) • Massive anterograde Amnesie – Normales Kurzzeitgedächtnis – Keine Aufnahme von neuen Inhalten in das Langzeitgedächtnis • Normale Intelligenz Läsion von H.M. Prozedurales Gedächtnis Hippocampus und Gedächtnis • Symptome wie bei H.M. kommen öfters vor z.B. nach Schlaganfällen oder Hirnhautentzündungen • Aber: Experimentelle Läsionen des Hippocampus bei Ratten haben nicht den selben Effekt • Bei H.M. beschränkt sich die antereograde Amnesie auf das deklarative Gedächtnis • Prozedurales Gedächtnis ist bei H.M. nicht gestört. Klassifikation • Deklarativ (explizit, Wissen) – Episodisch (Ereignisse, „erster Schultag“) – Semantisch (Fakten, „Hauptstadt von Frankreich“) • Prozedural (implizit, Verhalten) – Fertigkeiten („Radfahren“) – Bahnung (Priming) – Konditionierung (klassisch oder operant) Gedächtnis(se) Modell Kapazität des LZG Ikonisches Gedächtnis Cue Serielle Positionseffekte Primacy- und RecencyEffekte ändern sich über verschiedene Zeitspannen. Sie sind allerdings bei vielen verschiedenen Arten sehr ähnlich. Der Arbeitsspeicher Ortsgedächtnis Ratte muss den gleichen Arm des Labyrinths auswählen wie während der Trainingsphase Handlungsgedächtnis Ratte muss den Arm zur gleichen Seite (rechts oder links) des Labyrinths auswählen wie während der Trainingsphase. Objektgedächtnis Ratte muss das andere Objekt auswählen wie während der Trainingsphase (delayed non-match-to-sample) Anatomisches Substrat Das Gedächtnis ist über das ganze Gehirn verteilt. Unterschiedliche Strukturen sind für verschiedene Arten des Gedächtnis wichtig. Formen des Lernens • Nichtassoziatives Lernen – Habituation – Dishabituation – Sensitivierung • Assoziatives Lernen – Klassische Kondtionierung – Operante (instrumentelle) Konditionierung Nichtassoziatives Lernen • Wiederholte Darbietung eines Reizes kann zur Abnahme der Reaktion führen (Habituation) • Darbietung eines intensiven oder unangenehmen Reizes stellt die ursprüngliche Reaktion wieder her (Dishabituation) • Wiederholte Darbietung von unangenehmen Reizen führt zur Zunahme der Reaktionsstärke (Sensitivierung) Klassisches Konditionieren • Ein unkonditionierter Stimulus (UCS) löst eine unkonditionierte Reaktion (UCR) aus (z.B. Futter löst Speichelfluss aus). • Ein neutraler Stimulus (z.B. Glocke) wird wiederholt mit dem UCS zusammen dargeboten. Er wird zum konditionierten Stimulus (CS) und löst dann eine konditionierte Reaktion (CR) aus. • Der evolutionäre Vorteil der klassischen Konditionierung liegt in der Möglichkeit zur Antizipation des UCS. Operantes Konditionieren • Beim operanten Konditionieren wird eine gezeigte Verhaltensweise verstärkt (z.B. durch Belohnung). Dies erhöht die Auftretenswahrscheinlichkeit des Verhaltens. • Es gibt positive und negative Verstärker. • Durch Shaping können auch neuartige Verhaltensweisen erlernt werden. • Beendigung des Verstärkens führt zur Löschung (Extinktion) des Verhaltens • Partielle Verstärkung macht Verhalten resistenter gegenüber Löschung Lernen • Lernen kann durch Änderungen in der Struktur von Verknüpfungen zwischen Nervenzellen erfolgen, oder • Lernen kann durch Änderung der Effizienz bestehender Verbindungen erfolgen • Beide Arten des Lernens sind im menschlichen Nervensystem implementiert Neuronales Substrat des Lernens Synaptische Änderungen Strukturelle Änderungen Der berüchtigte Seehase Habituation Sensitivierung Aplysia • Einfaches Nervensystem mit identifizierbaren Neuronen • Sowohl nichtassoziatives Lernen (Habituation, Sensitivierung) als auch klassische Konditionierung konnte in Aplysia in einfachen Schaltkreisen nachgewiesen werden • Veränderungen im Neuron durch sekundäre Botenstoffe Langzeitpotenzierung (LTP) Kurze, kräftige, elektrische Stimulation (Tetanus) bewirkt, dass die Steigung des exzitatorischen postsynaptischen Potentials dauerhaft (für den Rest des Experiments) deutlich ansteigt. Induktion von LTP Veränderungen durch LTP • Erhöhte Erregbarkeit durch – Vermehrte Ausschüttung von Neurotransmitter – Steigerung der Anzahl der Rezeptoren Neurochemische Kaskade LTP und LTD LTP und Gedächtnis • LTP bezeichnet die dauerhafte Veränderung der neuronalen Antwort nach hochfrequenter, afferenter Stimulation • LTP tritt in vielen verschiedenen Präperationen auf (v.a. Hippocampus) • Die Charakteristika von LTP sind den Eigenschaften des Gedächtnisses sehr ähnlich • Verhaltenskonditionierung kann LTP-ähnliche Veränderungen im Hippocampus hervorrufen Lernen und Gedächtnis • Verschiedene Gedächtnissysteme sind in unterschiedlichen neuroanatomischen Systemen realisiert. • Lernen und Gedächtnis sind auf neuronaler Ebene durch synaptische Änderungen implementiert • Sensorische Systeme können durch Plastizität umstrukturiert werden und sich so veränderten Eingangssignalen optimal anpassen • Das war‘s für heute!
