Schmetterlingsblütler - Universität Konstanz

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Fabaceae – Schmetterlingsblütler (Fabales)
© Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie
1 Systematik und Verbreitung
Zu der großen Familie der Fabaceae aus der Ordnung Fabales (Magnoliopsida,
Dikotyledoneae) werden derzeit 730 Gattungen mit ca. 19.500 Arten gestellt. Die
Fabaceae werden in 3 Unterfamilien unterteilen: 1. Papilionoideae, 2. Mimosoideae
und 3. Caesalpinioideae. Je nach systematischer Auffassung werden die 3
Unterfamilien als eigenständige Familien geführt. Die Fabaceae sind kosmopolitisch
verbreitet
und
haben
ihren
Verbreitungsschwerpunkt
in
den
tropischen,
subtropischen bis gemäßigten Bereichen. Die Unterfamilie der Papilionoideae hat
einen Verbreitungsschwerpunkt überwiegend in den gemäßigten Zonen. Zahlreiche
Fabaceae sind Pionierarten, die auch auf sehr nährstoffarmen Böden wachsen.
Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982);
2 Morphologie
2.1 Habitus
Die Fabaceae sind eine extrem vielgestaltige Gruppe von ein- bis mehrjährigen
Kräutern, Halbsträuchern, Sträuchern bis hin zu großen Bäumen. Bei einigen
Fabaceae verdornen die Kurztriebe und bilden stark verzweigte, teilweise bis 20 cm
lange Sprossdornen aus (z.B. Gleditsia). Der Großteil der Fabaceae lebt
symbiotisch zusammen mit Luftstickstoff fixierenden Bakterien der Gattung
Rhizobium. Die Bakterien sitzen in speziellen Wurzelknöllchen, die sich an den
Feinwurzeln
bilden
und
in
denen
pflanzenverfügbaren Stickstoff (N2 zu
sie
den
NH4+)
atmosphärischen
Stickstoff
in
überführen können. Das dafür
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notwendige Enzym (Nitrogenase) ist sauerstoffempfindlich. Daher funktioniert die
Stickstofffixierung nur unter Sauerstoffabschluss in den Wurzelknöllchen.
Abb. 2: Trifolium pratense, Detail einer Seitenwurzel
mit Wurzelknöllchen;
Abb. 3: Lupinus polyphyllus, Querschnitt durch eine
Seitenwurzel mit Wurzelknöllchen;
2.2 Blatt
Die wechselständigen Blätter der Fabaceae sind beim Großteil der Arten gefiedert.
Nur bei verhältnismäßig wenigen Arten sind die Blätter klein und ungeteilt (z.B. Ulex
europaeus). Sie weisen an der Blattbasis bei den meisten Arten 2 Stipeln
(Nebenblätter) auf. Diese werden bei einigen Arten (z.B. Robinia) zu Stipulardonen
umgewandelt, die dem Fraßschutz dienen.
Abb. 4: Pisum sativum, Fiederblatt mit 2 basalen
Stipeln; Endfieder zu einer Ranke umgebildet;
Abb. 5: Hardenbergia violacea, ungefiedertes Blatt;
Stipeln fehlen;
Bei einigen Akazienarten sind diese Stipulardornen riesig und hohl. In diesen leben
symbiotisch Ameisen, die die Pflanzen vor Fressfeinden schützen. Im unteren
Bereich der Blattspindel können extraflorale Nektarien ausgebildet sein. Einige
Akazien-Arten bilden an den Fiederblättchen für die Ameisen, mit denen sie in
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Symbiose leben, kleine protein- und fettreiche Futterkörper, die sog. Belt’schen
Körperchen aus. Bei einigen Arten (z.B. in den Gattungen Lathyrus, Pisum und Vicia)
ist das terminale Fiederblättchen zu einer Blattranke umgewandelt.
Abb. 6: Acacia cornigera, Stipeln zu Dornen
umgewandelt, in denen symbiotisch Ameisen leben;
Abb. 7: Acacia seyal, Fiederblatt mit extrafloralem
Nektarium auf dem Blattstiel;
2.3 Blüte
Die Einzelblüten stehen bei den meisten Arten in Trauben (z.B. Robinia), seltener in
köpfchenartigen Ständen (z.B. Mimosa). Bei einigen Arten (z.B. Cercis)
entspringen die Blüten unmittelbar am älteren Stamm. In diesem Fall spricht man von
Kauliflorie
(Stammblütigkeit).
Die
Blüten
der
Mimosoideae
sind
entweder
eingeschlechtlich oder zwittrig, die der Papilionoideae und Caesalpinoideae sind
immer zwittrig. Die 5 persistierenden und auch noch an den Früchten erhalten
bleibenden Kelchblätter sind mehr oder weniger stark miteinander verwachsen. Auf
die 5 verwachsenen Kelchblätter folgen 5 Kronblätter. Dabei wird bei den
Papilionoideae und Caesalpinoideae das median hinterste Kronblatt als Fahne
bezeichnet. Die Fahne überdeckt die beiden seitlichen Kronblätter, die sog. Flügel.
Die beiden median vordersten Kronblätter sind bei den meisten Arten verwachsen
und bilden das Schiffchen. Die Caesalpinoideae unterscheiden sich von den
Papilionoideae dadurch, dass in dieser Gruppe die Fahne nicht die Flügel überdeckt.
Hier ist es genau umgekehrt. Die Flügel überlagern die Fahne. Bei den Mimosoideae
sind alle 5 Kronblätter klein und gleichgestaltet. Das Androeceum (Gesamtheit aller
Staubblätter einer Blüte) der Fabaceae baut sich aus zwei Wirteln je 5 Staubblätter
auf. Beide Kreise stehen so dicht beisammen, dass die Filamente (Staubfäden)
miteinander zu einer Filamentröhre verwachsen konnten. Bei vielen Arten ist jedoch
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das median hinterste Filament nicht verwachsen und frei. Das Gynoeceum
(Gesamtheit aller Fruchtblätter einer Blüte) baut sich aus einem einzigen
oberständigen Karpell auf.
Abb. 8: Blütendiagramm Vicia (Papilionoideae);
Abb. 9: Trifolium pratense, Blüten köpfchenartig gedrängt;
Abb. 10: Bei den papilionoideen Fabaceae deckt die
Fahne die beiden seitlichen Flügel (Cytisus scoparius);
Abb. 11: Bei den caesalpinoiden Fabaceae decken die
beiden Flügel die Fahne (Cercis siliquastrum);
Abb. 12 & 13: Bei einigen mimosoiden Fabaceae übernehmen kräftig gefärbte und stark verlängerte Staubblätter
die Schauwirkung; links: Albizia julibrissin; rechts: Calliandra tweedii.
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2.4 Frucht
Die Frucht der Fabaceae ist bei den meisten Arten eine Hülsenfrucht, die sich aus
einem Karpell aufbaut und zum Zeitpunkt der Samenreife an Bauch- und
Rückennaht öffnet.
Abb. 14: Robinia pseudoacacia, Hülse;
Abb. 15: Hedysarum hedysaroides, Gliederhülse;
Abb. 16: Mimosa pudica, Rahmenhülse;
Abb. 17: Tipuana tipu, Flügelnuss;
Abb. 18: Afzelia africana, die schwarzen Samen Abb. 19: Rhynchosia phaseoloides mit auffällig
haben auffällige Futterkörper (Elaiosomen), die vom schwarz-rot gefärbten Samen, die die Attraktivität für
Funiculus gebildet werden;
Tiere erhöht;
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In der allgemeinen Umgangssprache hat sich hierfür der Begriff Schote eingebürgert.
Jedoch ist die Schote im botanischen Sinn eine Sonderform der Kapsel, die sich aus
mehreren
miteinander
verwachsenen
Karpellen
aufbaut.
Die
Bezeichnung
“Erbsenschote“ ist aus morphologischer Sicht daher falsch. Bei einigen Arten (z.B.
Medicago) verholzt die Fruchtwand stark und die Frucht öffnet sich zum Zeitpunkt der
Samenreife nicht. In diesem Fall sind die Früchte als Nussfrüchte zu bezeichnen,
wie dies auch bei der Erdnuss der Fall ist. Da sich das Exokarp zum Zeitpunkt der
Samenreife bei der Erdnuss aufgelöst hat und nur noch als netzartige Struktur
erkennbar ist, wird die Erdnuss auch als Mesokarpnuss bezeichnet. Bei anderen
Arten (z.B. Hippocrepis) zerfällt das Karpell in einzelne Teilfrüchte. In diesem Fall
spricht man von einer Gliederhülse. Bleiben hingegen die Dorsal- und Ventralnaht
nach dem Zerfall der Frucht stehen, wie dies z.B. bei Mimosa pudica der Fall ist,
spricht man von einer Rahmenhülse.
3 Inhaltsstoffe
Die Samen der Fabaceae sind besonders reich an pflanzlichen Proteinen und
fetten Ölen. Einige Arten z.B. Phaseolus enthalten stark giftige Proteine wie z.B.
Phasin. Andere Arten wie Laburnum enthalten hohe Gehalte an Alkaloiden (z.B.
Laburnamin). Die Samen vieler Fabaceae sind im rohen Zustand daher hoch giftig
und können bereits in kleinen Dosen tödlich sein.
4 Nutz- und Zierpflanzen
Neben zahlreichen Zierpflanzen gehören zu den Fabaceae die wichtigsten Protein
liefernden Pflanzen wie Pisum sativum (Erbse), Phaseolus spec. (Bohne), Lens
culinaris (Linse), Vicia faba (Dicke Bohne) oder auch Glycine max (Sojabohne).
Arachis hypogaea (Erdnuss) ist ein wichtiger Öllieferant. Arten aus den Gattungen
Lupinus
(Lupine)
und
Trifolium
(Klee)
werden
Gründüngungspflanzen ackerbaulich verwendet.
als
Stickstoff
sammelnde
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Abb. 20 & 21: Arachis hypogaea (Erdnuss), die Erdnuss ist eine sog. Mesokarpnuss, die meist zwei Samen
enthält, Samen von häutiger Hüllen (Testa) umgeben, die von den Integumenten gebildet wird (links); der Embryo
hat zwei stark entwickelte Keimblätter, die hohe Gehalte an fettem Öl und Protein enthalten;
Abb. 22 & 23: Pisum sativum (Garten-Erbse), die Frucht ist eine Hülse;
Abb. 24 & 25: Phaseolus vulgaris ssp. nanus (Busch-Bohne) mit Hülsenfrüchten;
5 Weiterführende Literatur
DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und
angrenzender Länder. 7. Auflage. – Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
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HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. – Birkhäuser Verlag, Basel.
LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny;
Function and Ecology. – Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart.
LIEBEREI, R. & REISSDORF, C. (2007): Nutzpflanzenkunde. 7. Auflage. – Thieme,
Stuttgart.
MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY´s plant book, 3rd ed. – Cambridge University
Press, Cambridge.
STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012.
http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/
STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. – Ulmer,
Stuttgart.
WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. – Ulmer,
Stuttgart.