Phylum Mollusca – „Weichtiere“
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Zoologie mariner Organismen, Elba, Italien Phylum Mollusca – „Weichtiere“ (Mollusca, lat. „mollis“ dt. „weich“) ABRISS 1. Prolog 2. Morphologie 3. Fortpflanzung & Entwicklung 4. Phylogenie 5. Spezieller Teil Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 1. PROLOG Phylum Mollusca • nach den Arthropoden artenreichster Tierstamm • >160‘000 Arten, davon 93‘000 rezent und 70‘000 fossil (Angaben variieren sehr) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 1. PROLOG • haben alle Lebensräume besiedelt: Meer, Süsswasser (nur Gastropoda und Bivalvia) und Land (nur Gastropoda) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 1. PROLOG Conchifera Klassen • • Polyplacophora (Käferschnecken) Aplacophora (Wurmmollusken) • • Monoplacophora (Einschaler) Gastropoda (Schnecken) • Bivalvia (Muscheln) • Scaphopoda (Kahnfüsser) • Cephalopoda (Kopffüsser) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Schlüsselmerkmale • Körper bilateral symmetrisch, unsegmentiert, oft mit einem Kopf • ventral: oft spezialisierter muskulärer Fuß (Lokomotion) • dorsal: „Mantel“ mit Mantelhöhle, umschließt Lunge oder Kieme und sekretiert die Schale (manchmal fehlend) • Epithelium mit Cilien, Schleimdrüsen und sensorischen Nervenendigungen • Coelom auf Herzraum beschränkt • Relativ komplexes Verdauungssystem (zudem Radula) • Gasaustausch via Kiemen, Lunge, Mantel oder Körperoberfläche • Sinnesorgane für mechan., chem., opt. Reize (besonders hoch entwickelt bei Cephalopoden) und Gleichgewichtssinn Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Grundbauplan • oft Dreigliederung: Kopf (bei Bivalvia zurückgebildet), Fuß, Eingeweidesack Cephalopodium (Kopffuss): zuständig für Lokomotion und den Kontakt zur Umwelt a b c d Lungenhöhle Herz mit Vorhof Nephridien Speicheldrüse e f g h i Mitteldarmdrüse Verdauungskanal Genitalien ZNS Fuss Visceropallium (Eingeweidesack mit Mantel): zuständig für Körperfunktion und Schutz Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Schale • bestehend aus drei Hauptschichten PERIOSTRACUM Nicht verkalkt, am Mantelrand gebildet, Säureschutz OSTRACUM aus Kalkprismen, die aus äußerer Falte des Mantels entstehen HYPOSTRACUM aus horizontalen Blättchen, die an Manteloberfläche gebildet werden (innen Perlmuttschicht) • extrem verschiedenartig • Bivalvia zweiklappig, Scaphopoden röhrenförmig, manche Gastropoden und viele Cephalopoden schalenlos Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Schale • Mantel mit Kalkstacheln oder -platten (ursprünglich) bis zu vollständigen Schalen (abgeleitet) • Entwicklung der Schale aus napfartiger Einsenkung der dorsalen Epidermis (Schalendrüse) • bei Cephalopoden an den Flossen aus Mantelrand und am Kopf umfangreiche Knorpelelemente Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Mantelhöhle • zwischen Mantel und Fuß befindet sich im ursprünglichen Zustand eine Rinne, im höher entwickelten Zustand eine Höhlung, die als Mantelhöhle (Pallialhöhle) bezeichnet wird • dort befinden sich die Atmungsorgane, sowie verschiedene Körperöffnungen (Verdauung, Gonaden, Exkretion) Atmender Krake mit sichtbarer Mantelhöhle und Sipho. Photo: Jim Cosgrove Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Nervensystem • baut auf den Bauplan der Plathelminthen auf und ist im Grundaufbau viersträngig • Konzentration von Ganglien zu einem Gehirn (Oberschlundganglion) • Ganglien: eigene Erfindung der Mollusken, nicht abgeleitet von Arthropoden und Anneliden • große Diversität Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Nervensystem • höchst entwickelter Evertebrat: Octopus (170 Millionen Neurone) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Sinnesorgane • Augen an Kopf oder Fühler (Grubenaugen Patella, Lochkammeraaugen Nautilus, komplexe Linsenaugen Octopus) Lochkammeraauge von Haliotis Linsenauge von Allotheutis • Statocysten bei Conchifera ein Paar typisch (im Kopf oder im Fuß), bei Cephalopoden zahlreiche Analogien zum Vestibularapparat der Wirbeltiere • Chemorezeption über Osphradium (in Atemhöhle), bei Nautilus Riechtentakel (Rhinoporen) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Coelom • vorhanden wie bei Anneliden, Arthropoden, Echinodermata und Chordata • Coelom der Mollusken meist stark reduziert (Ausnahme: Cephalopoda) • Überreste sind zwei hintereinander liegende Räume, die ursprünglich miteinander in Verbindung standen • vorderer Raum (Gonocoel) trägt Keimzellen und wird zu den Gonaden • hinterer Raum (Pericardhöhle) umschliesst das Herz Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Blutkreislauf • primär offenes Blutgefässsystem • Cephalopoda: Tendenz zu geschlossenem Blutsystem, da ein hoher Blutdruck aufgebaut wird • Dorsal im Hinterkörper arterielles Herz • vom Herz entspringen eine Aorta posterior in Richtung Kopf und eine Aorta anterior zum Eingeweidesack • von dort her fliesst Blut teilweise durch Kiemen und gelangt über die Atrien (Vorhöfe) in die Kammer Gefässsystem Bivalvia Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Verdauungssystem • relativ komplex: Vordermund mit Ösephagus und Mundhöhle samt Kiefer und Radula • im Vorderdarm Speichel- und Vorderdarmdrüsen • paarige Mitteldarmdrüse (Resorptions und Sekretionsorgan) • Tintenbeutel der Tintenfische ist Blindsack des Enddarms Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Radula (Raspelapparat) • aus bis zu 150.000 Chitinzähnchen • in Radulatasche von Odontoblasten gebildet Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Exkretion • Herzwand als Ultrafilter, Primärharn im Pericardraum, paarige Ausgänge • Nephridien (“Nieren”) bilden Sekundärharn Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 2. MORPHOLOGIE Respiration • Atmungsorgane sind meist Kiemen: Kammkiemen (Ctenidien) • ursprünglich ein Paar Ctenidien vorhanden, sekundäre Vervielfachungen und Abwandlungen • Ableitungen: Nudibranchiern (Nacktkiemer): kompletter Mantel einschließlich der Atmungsorgane zurückgebildet (Cerata) Lungen bei Pulmonata (Lungenschnecken), als Anpassung an das Landleben wurden die Kiemen zurückgebildet und durch eine Lunge ersetzt Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG Fortpflanzung • Alle Variationen von Geschlechtertrennung über Zwitter mit Ovarien und Hoden bis zu Zwittern mit Zwittergonade (Pullmonaten) • Geschlechtertrennung besonders bei ursprünglichen Formen und bei Cephalopoden • Ausgeprägter Sexualdimorphismus besonders bei Cephalopoden • Gonaden primär in Wand des vorderen Coeloms • Samenleiter kann in Kopulationsorgane, Spermatophorentasche und Prostata differenziert sein Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG Fortpflanzung • Primär äußere Befruchtung (Eiablage nur in Gegenwart des Männchens) • mehrfach auch innere Befruchtung entstanden (Cephalopoden, Gastropoden und Solenogastern) • Parthenogenese selten (Süsswasserschnecken) • Selbstbefruchtung bei Pulmonaten und Opistobranchiern Love dart von Helix aspersa Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG Entwicklung • Spiralfurchung (ausser bei Cephalopoden: Diskoidal-Furchung) • Wimperlarve mit Wimperngürtel ähnelt der Trochophora Larve; durch Ausbildung des Fusses an der Ventralfläche, Anlagen von Radulatasche und Statocysten gewinnt sie molluskentypische Merkmale (Veliger Larve) • Larven unterschieden in planktotrophe und lecitotrophe Larven Gastropoden Veliger Larve Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Phylogenie • Monophylie der Mollusca gut belegt • Mollusca phylogenetisch alte Gruppe, seit Präkambrium • Phylum innerhalb der Spiralia Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Molluskenursprung? • Platyhelminthen-ähnlicher Vorfahre mit dorsalen “Nadeln” und ventralen Cilien, dorsoventrale Muskulatur Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Molluskenursprung? • Nadeln fusiunieren und bilden dorsale Schale Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Molluskenursprung? • Gonaden und Nephridien in Mantelhöhle Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Molluskenursprung? • Ctenidien bilden sich Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Systematik zweifelsfrei geklärt? • Monophylie der Mollusca gut belegt • innerhalb der Mollusca Unstimmigkeiten (Bivalvia und Gastropoda diphyletisch?) Giribet et al. 2006 PNAS Umfangreichster Datensatz der Mollusca 101 Mollusca, 7 Ausengruppen) Moklekulare Marker: 18S ,28S rRNA; Kerngen für Histon H3, Cytochrom c, 16S rRNA Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 4. PHYLOGENIE Systematik zweifelsfrei geklärt? Klassische Gliederung: 7 Klassen Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 1. Aplacophora (Wurmmollusken) Solenogastres • ca. 300 Arten (1mm - 30cm) • marin, wurmförmig, ohne Schale • manteldeckende Kutikula mit Kalkschuppen Caudofoveata • vermutlich ursprünglichste Klasse • 2 Unterklassen (Caudofoveata und Solenogastres) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 2. Polyplacophora (Käferschnecken) • ca. 1‘000 Arten • Muskulöser Fuss, schildförmiger Rücken • Kleiner, tentakelloser Kopf, der vom Mantel überdeckt ist • Rücken trägt 8 Platten (gegeneinander beweglich, gestatten Einrollen des Tieres dank Weichtier-untypischem Längsmuskel) • An der Schalenoberfläche optische Sinnesorgane (Aestheten), sogar mit Linsen zur Hell-Dunkel-Erkennung • Larven zuerst nur sieben Platten, achte Platte tritt erst später auf • keine Mantelhöhle, sondern Mantelrinne mit Ctenidien Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 2. Polyplacophora (Käferschnecken) • Getrennte Geschlechter, Eier und Spermien werden ins Wasser abgegeben • Trochophora- ähnliche Larve, die in der Mantelrinne bleibt und sich da zum Jungtier entwickelt oder freischwimmend ist • Weidende Lebensweise im Litoral auf Felsboden oder an Korallenriffen • Anheftung an den Untergrund durch Muskulatur des Mantelrandes oder durch Saugwirkung der Fusssohle Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL „Conchifera“ • • • • • • alle „höheren“ Molluscen als Monophylum Conchifera zusammengefasst Schale einheitlich aus 3 Schichten Kalkspicula vollständig reduziert Statocysten im Fuss Kopf mit Anhängen Darm mit Magen und Mitteldarmdrüsen Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 3. Monoplacophora (Einschaler) • ca. 20 Arten • erst seit 1952 wurden rezente Arten bekannt mit ursprünglichen Conchiferen-Merkmalen (napfförmige Schale, seitliche Mantelrinnen, Radulaapparat) mit stark abgeleiteten Zügen vereinigen Neopilina zeigt sehr ursprüngliche Merkmale und ist die einzige Molluske mit segmentiertem Innenbau (Verwandtschaft mit Anneliden?) • Tiefseeformen (200 - 6000m) • eine einzige rezente Familie: Tryblidiidae (Neopilina) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda (Schnecken) • 40‘000 - 100‘000 Arten • artenreichste und biologisch vielseitigste Gruppe der Mollusken • besiedeln alle Lebensräume der Mollusken (Meere, Süßwasser, Land) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda (Schnecken) Abgeleitete Merkmale: • TORSION: Drehung des Eingeweidesacks um 180° • ASYMMETRIE und Bildung der Windung von Eingeweidesack und Schale Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda: Torsion • Eingeweidesack drehte sich um 180°, so dass Organe der Mantelhöhle (Pallialkomplex: After, Genital- und Nierenöffnungen, Kiemen, Osphradien, die ursprünglich hinten lagen, nach vorn gelangen • Torsion bewirkt den Verlust der linken Gonade • Respirationsorgane liegen vor dem Herzen (Prosobranchia) • Sekundäre Rückdrehung verlagert Kiemen hinter das Herz (Opisthobranchia) Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda: Asymmetrie • nach Torsion Körper noch weitgehend symmetrisch • Herzvorhöfe, Mitteldarmdrüse und Exkretionsorgane paarig • Schale wird schräg gestellt und Organe des Eingeweidesacks werden unpaar • erst erfolgt Torsion dann Asymmetrie Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda: Schale • Schale vielgestaltig • verliert bei Brandungsbewohnern (Patella) ihre Windungen • bei Patella vulgata passt sich Schale genau dem Relief an um Trockenlegen zu überdauern (besonderes „Heimfindevermögen“) • die meisten Schnecken können Fuss und Kopf völlig in Schale zurückziehen und mit einem Deckel (Operculum) schliessen, der bei Arten mit napfartiger und gewundener Schale (Pulmonata) fehlt Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda: Ernährung • primär weidend • mit Radula wird Oberfläche abgeschabt • Nahrung: Algen, Pflanzenteile, kleine Tiere • marine Nacktschnecken stechen mit dolchartigen Radulazähnen Zellen von Algen an und saugen sie aus • einige Schnecken sind carnivor, oft werden Beutetiere sogar verfolgt Conus purpurascens Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda: Fortpflanzung • Geschlechter primär getrennt • viele Arten sind Zwitter • Befruchtung bei ursprünglichen Formen eine äussere, bei den meisten Arten eine innere • Parthenogenese selten • Selten lebendgebärend • vereinzelt Brutpflege Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 4. Gastropoda: Systematik 1. Unterklasse: Streptoneura (Vorderkiemer) • basales Taxon, Fuss oft mit Deckel (Operculum) • meist getrenntgeschlechtlich z.B. Patella vulgata Helcion pellucidum 2. Unterklasse: Euthyneura 1. Überordnung: Opisthobranchia (Hinterkiemer) • Fast rein marin, Schale meist fehlend • Körper symmetrisch, oft auffallend bunt 2. Überordnung: Gymnomorpha • Nacktschnecken mit gestielten Augen 3. Überordnung: Pulmonata (Lungenschnecken) • Land- oder Süsswassertiere • Artenreichste Gruppe • Kiemen fehlen stets Helix pomatia Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken Chromodoris quadricolor Onchidella celtica 5. SPEZIELLER TEIL 5. Bivalvia (Muscheln) • Ca. 20‘000 Arten • Schale zweiklappig, beide Klappen dorsal durch elastisches Ligament verbunden • Ernährung meist mikrophag (Plankton), wobei die paarigen Kiemen zum Strudel- und Siebapparat werden • Radula zurückgebildet • Fussdrüsen scheiden feste Fäden (Byssus) zur Anhaftung aus • Statocysten liegen im Fuss, Grubenund Linsenaugen sind bei zahlreichen Muscheln am Mantelrand ausgebildet Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 5. Bivalvia: Muskulatur • zur Bewegung der Schale 2 Schliessmuskeln (Adduktoren) • funktionell unterschieden: (1) der tetanische Teil schliesst unter hohem Energieverbrauch die Schalen schnell; (2) der tonische Teil hält unter geringen Energieverbrauch die Schalen fest geschlossen Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 5. Bivalvia: Fortpflanzung & Entwicklung • Geschlechter von völliger Trennung bis zu mehreren Zwitter-Varianten • immer äussere Befruchtung, oft Brutpflege in Bruttaschen, die meist von den Kiemen gebildet werden • Pediveliger-Larve • die meisten Bivalvia bewegen sich kaum fort oder sind festsitzend, manche können schwimmen Pediveliger-Larve Crassostrea gigas Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 5. Bivalvia: Systematik ??? Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 5. Bivalvia: Systematik 1. Unterklasse: Protobranchia • mit ursprünglichn Ctenidien, Substratfresser Yoldia limatula 2. Unterklasse: Eulamellibranchia • Blattkiemen mit von Blutgefäßen durchzogene, Gewebebrücken zwischen den Kiemenfäden Mytilis edulis 3. Unterklasse: Septibranchia • netzförmige Kiemen, Tiefseebewohner Cetoconcha eximia Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 6. Scaphopoda (Kahnfüsser) • Ca. 500 Arten • Körper von röhrenförmiger Schale umschlossen • Schale vorne und hinten offen, die hintere Öffnung ragt aus dem Meeresboden, in dem die Tiere eingegraben leben • Kopf mit Mundrohr und Fangfäden, die im Sediment umhertasten und Kleintiere und Diatomeen fangen Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken • Fuss: vorgestreckter Grabfuss • durch die obere Öffnung wird Atemwasser eingestrudelt, Kot und Keimzellen werden über sie entfernt • bis 12 cm lang 5. SPEZIELLER TEIL 7. Cephalopoda (Kopffüsser) • Ca. 800 rezente und 10‘000 fossile Arten • die grössten (bis 18 m) und höchst entwickelten Mollusca • Ausschliesslich marin, räuberisch • Cephalopodium für Lokomotion und Beutefang • Tendenz zu Cephalisation und Cerebralisation ausgeprägt • Kiefer, Radula und Augen erhalten • Fuß umgibt als Mantelwulst den Kopf • Schale gekammert (hydrostatisches Organ) • Arme oft stark differenziert Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 7. Cephalopoda (Kopffüsser) • durch den Trichter wird Wasser von der Mantelhöhle beim Rückstossschwimmen ausgepresst • im Mantel oft mehrere Schichten von Chromatophororganen eingebettet, welche Farbe und Muster des Tieres beeinflussen • Umgestaltung des Fusses zum effektiven Antriebsorgan und zum Ergreifen der Beute (Arme) • Kopf trägt hochentwickelte Augen, die einmalig für Invertebraten sind • hinter den Augen liegen Riechgruben Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 7. Cephalopoda: Fortpflanzung • Getrenntgeschlechtlich, oft deutlicher Sexualdimorphismus • z.B. Löcherkrake (Tremoctopus violaceus): (Weibchen bis zu 2 m lang und 10 kg schwer, Männchen nur 3 cm lang und 0.25 g schwer) • • Übertragung der Spermatophore oft mit Hectocotylus (umgewandelter Arm) in Mantelhöhle des Weibchens • Die meisten Cephalopoden sterben nach Kopulation und Eiablage Tremoctopus violaceus Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken 5. SPEZIELLER TEIL 7. Cephalopoda: Systematik 1. Unterklasse: Tetrabranchia - mit Ordnungen Nautiloida und Ammonoida z. B. Nautilus bis 27 cm, Lochkamera Augen, 2 Paar Ctenidien, lebt in Tiefen zwischen 50 - 650m Nautilus pompilius 2. Unterklasse: Coleoida (Tintenfische) - Schale ins Körperinnere verlagert, meist reduziert - hochentwickelte Linsenaugen - 8 oder 10 Arme, kräftiger Muskelmantel z.B. Architeuthis princeps: Riesenkalmar, etwa 18 m lang, wiegt bis zu 1 Tonne, grösstes wirbelloses Tier Architeuthis princeps z.B. Octopus vulgaris (Gemeine Krake), im Mittelmeer bis 3 m Tiefe, bevorzugt felsigen Grund Octopus vulgaris Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken