Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere

STUDIEN
i
ÜBER
ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DER THIEEE
VON
D*
EMIL SELENKA
PROFESSOR
IN
ERLANGEN.
VIERTES HEFT.
ERSTE HÄLFTE.
DAS OPOSSUM
(DIDELPHYS VIPvGINIANA.)
MIT NEUN TAFELN IN
C.
W.
F
AltBENDEUCK.
WIESBADEN.
KEEIDBL S V EßLA G.
1
18 SC.
I
S
*-5
»
Tafel
XXV
folgt mit der zweiten Hälfte dieses Heftes,
welche den Schluss der Arbeit über „das Opossum" enthalten wird.
w
Vorwort.
I.
Wenn
Wahl meines Themas auch keiner ausdrückliehen Motivirung bedarf, da
wir von der Embryologie der Beutelt liiere bisher so gut wie Nichts wissen, so
will ich doch mit einigen Worten erklären warum ich diesen Gegenstand zum Vorwurf
die
eingehender Untersuchung: wählte.
Diesen einleitenden Bemerkungen
möge
kurze Beschreibung folgen,
eine
wie die
Züchtung verschiedener Beutel thiere leicht und sicher gelingt.
Es
ist
bekannt, dass die Blätter- und Embryonalanlage bei allen Amnioten in we-
sentlich gleicher
Art vor sich geht: dieselben merkwürdigen Modifikationen der primitiven
Organanlagen, wie
auf eine ganz
I.
rdarms
zontale
z.
B. der
Schwund
des Gastrulamundes
andere Stelle des Embryonalkörpers
in das Mittelblatt, die
,
und
die
Verlegung des Afters
das Verstreichen eines Theiles
Ueberführung der verticalen Embryonalaxe
während der Gastrulation
,
die Reduction
in eine
hori-
der Chorda- und Coelomsack Anlagen
-
zu soliden Zellplatten, charakterisiren die Ontogenie sowohl der Sauropsiden
als
Dazu kommt das Amnion, welches beiden Gruppen gemeinsam
Mammalien.
des
auch der
ist,
ferner
die Herausbildung eines provisorischen Dottersack-Kreislaufs, die Entstehung einer Allantois
und
die Vergänglichkeit der Urniere.
Diese Uebereinstimmung in der Entwiekelung
zahl
eines
der
ist
um
so auffallender, als die
Mehr-
genannten Modificationen und Neubildungen lediglich durch die Anwesenheit
grossen
Nahrungsdotters
Mammalien vermisst
bedingt erscheint,
welcher doch
grade im Ei der
wird.
i
Es galt daher, den
leb ergangen
drigsten ßäugethieren, also den
nachzuspüren, und diese mussten bei den nie-
Beutelthieren
gesucht werden.
Aber noch aus einem anderen Grunde erschien diese Aufgrabe lohnend. DieSäuo-ethiere haben, gegenüber den Sauropsiden, doch auch manche Vervollkommnung der
Organe oder
Neubildungen aufzuweisen, deren Entstehungsgeschichte wiederum nur
aus der Embryologie der Beutelthiere erschlossen werden konnte; ich erinnere an das
selbst
Zwerchfell, an die Function der Allantois als embryonales Nährorgan, an die complicirtere
(
restalt des
Sei '-Mika,
Gehirns und einiger Sinnesorgane.
Eutwickelttngagcscliichte.
IV.
20
27728
102
Die leitenden Gesichtspunkte lagen also auf der Hand, und
werth im Speciellen den Voraussetzungen und Erwartungen
trotz
jahrelanger
Thema
dieses
Bemühungen das
zu geben, welche mich
Anwesenheit eines
nur das Interesse,
—
%
vor nunmehr
Jahren
—
meine Untersuchungen begonnen
Caldwell entdeckte vor Jahresfrist die
Nahrungsdotters im Ei der Echidna. Diese Entdeckung erhöhte
welches mir mein Thema eingeflösst hatte, da auch ich schon vielfache
aufgefunden:
Beziehungen der Didelphier zu den Reptilien nachgewiesen hatte,
eine Arbeit mit grösserer
jede neue Serie von
der
Spannung und Freude durchgeführt
Embryonen
bot auch
immer neue Belege
und niemals habe
vorliegende:
als die
ich
denn
nahe Verwandtschaft
für die
Mammalien mit den Sauropsiden.
Schon während meines Aufenthalts
eine
immer wieder auf
erforderliche Material zu beschaffen,
eine wichtige. Thatsache
ist
Mühe
hinführten.
Seitdem ich dann
hatte,
Raum
es ist nicht der
Brasilien
in
im Sommer 1877
Anzahl der daselbst einheimischen Beutelratten verschafft
um
hatte ich
mir
ihre Entwickelunffs-
geschichte zu studiren, aber die Geschlechtsorgane aller Thiere, deren ich habhaft werden
im Ruhestand
konnte, befanden sich
ich
wahrscheinlich
Monate Oktober und November,
Beutelratte in die
entschloss
;
mich denn,
die
also
der brasilianischen
den dortigen Frühling.
in
Züchtung verschiedener Marsupialier
in
Grössere und seltnere Beutelthiere
weil deren Ankaufspreise zu hoch,
sollten.
nicht in Betracht, theils
dieselben zu schwierig zu beschaffen
weil
und
Die Monotremata mussten aus diesem Grunde ausgeschlossen blei-
unterzubringen sind.
und
theils
kamen von vornherein
So
Erlangen zu ver-
Es war die Frage, welche Arten zur Zucht ausgewählt werden
suchen.
ben,
fällt die Brunstzeit
so richtete ich
mein Augenmerk
in
erster Linie
auf die Arten
des
Genus Di-
delphys, und zwar aus folgenden Gründen.
Fossile Schädelfragmente mit ähnlicher
Bezahnung wie
Arten aufweisen, gehören, wenn auch nicht zu den
Vorkommnissen von Säugethieren
Formen auch
talia treuer
in
der
Ontogenie
bewahrt haben würden
;
man
die
durfte
so
hoffen,
doch zu den älteren
dass
ihre
recenten
ursprünglichen Charaktere der älteren Implacen-
als die
Mehrzahl der übrigen Beutelthiere, deren Gebiss
allein schon auf eine weitere Differenziruna; hinweist.
in
allei frühesten,
daher wohl
lebenden Didelphys-
sie die
Diese Vermuthuno- findet eine Stütze
der freilich nicht ganz sicher begründeten, aber doch wahrscheinlich richtigen Annahme,
dass
die
Urhehnath der (implacentalen) Säugethiere der
und Amerikas
Beutler
gewesen
sei.
Gemäss
dieser
Norden der
Ansicht wären
nahezu an ihrem Stammsitze verblieben,
während
die
die
alten Welt
nordamerikanischen
recenten Implacentalien
Australiens sich zugleich mit der Entfernung von ihrer Urhehnath
immer
weiter umbil-
deten; der Umstand, dass die Arten der Gattung Didelphys im erwachsenen Zustande noch
eine
Kloake aufweisen, spricht ebenfalls für
bestimmte mich
noch
die Thatsache,
dass
die Berechtigung
die
Beutclratten
dieser Ansicht.
Endlich
zahlreiche Junge zur Welt
bringen, indess die australischen Arten meist nur ein, selten mehrere Junge werfen.
103
Dankend
hervor,
ich
liebe
mir von Seiten der Königlichen Akademie der
dass
Summe
Wissenschaften zu Berlin eine namhafte
in
allein
mich
den Stand setzte das erforderliche Untersuchungsmaterial anzuschaffen.
Durch
erhielt
freundlichen
die
zuerst
ich
Nachdem
Shaw.
hauptsächlich
in
zugewendet wurde, welche
Hamburg
nordamerikanischen Didelphys virginiana,
grosse Zahl der
eine
ich
Bemühungen
die
Herrn CARL HäGENBECK
des
in
Embryologie dieser Thiere kennen gelernt, verschaffte
ich
mir
durch den gütigen Beistand des Herrn Collegen Dr. R. VON Lendenfkld
Sydney, noch eine Anzahl australischer Marsupialier, nämlich folgende Arten:
Hypsiprymnus
p enici
11
atus, WATERH.
P h al an gi s t a v ulp n a DeSM.
Phalangista orientalis, WATERH.
i
,
(S
Pärchen),
(2
Pärchen),
(5
Pärchen).
Die ersten beiden Species paarten sich in der Gefangenschaft
vortreffliches,
zum
wenn auch
spärliches Untersuchungsmaterial, die letzteren,
Theil erwachsen, zeigten bis jetzt noch keine Lust sich zu begatten.
Didelphys cancrivorus
gehalten,
hatte
ich
sehr gut in
Am
Erwachsene Exemplare dieser Art gedeihen
meinem
Stalle, sind
lieferten
obwohl
die Thiere
Die brasilianische
jetzt
sie geschlechtsrcif
zwar
seit
'/,
komme
ich auf die
Embryologie der genannten austra-
lischen Species zurück; vorläufig Averde ich nur die Entwickelungsgeschichte der
Entwickelungsreihe
Jahren
aber noch nicht brünstig geworden.
Schlüsse dieser Arbeit
phys virginiana
mir
schon vor Jahren lange Zeit in Gefangenschaft
aber die Thierchen starben eines nach dem anderen bevor
geworden waren.
und
Didel-
da nur diese Art eine ziemlich vollständige
eingehender behandeln,
lieferte.
ich will nun ausführlicher beschreiben, welche Vorsichtsmaassregeln bei der Züch-
Didelphys virginiana zu beobachten sind, und
am leichtesten in Scene gesetzt und controlirt werden
tung von
auf welche Weise die Be-
gattung
kann.
Zahlreiche Exemplare sind in einem, nicht eben grossen Stalle untergebracht, welcher den Winter hindurch mittels eines sog. amerikanischen Ofens
wurde;
die
Temperatur schwankte zwischen S°
eine ausgiebige Ventilation,
welche
theils
— 25°
C.
Von
Tag und Xacht
geheizt
besonderer Wichtigkeit
durch viele zollgTOSse Löcher, die oben
in
ist
den
einander gegenüberliegenden Thüren und auch an der Decke angebracht sind, theils durch
ein S
Cm.
Aveites
Rohr bewerkstelligt wird, welches, am Ofenrohr entlang laufend,
kalte Luft von Aussen einsaugt
ist
es
und erwärmt
in
den Stallraum abgiebt.
Auf
diese
die
Weise
möglich, zahlreiche Thiere in einer kleinen Stallung gesund zu erhalten, was im
geschlossenen
Räume
nicht
möglich,
weil
Excremente den Thieren ohne Erage schädlich
phalt überdeckte Fussboden des Stalles
unleidliche Gestank
der
ist.
des
Harns und der
Der aus Cement gefügte und mit As-
wurde allmorgendlich gesäubert und mit Wasser
abgespült.
Als Futter
kam
das billige Pfei'defleisch zur
erhielten die Beutelratten auch gelegentlich Eier
Verwendung.
und Milch,
Ausser reinem
selten Obst.
20*
"W asser
104
Den ganzen Tag über
der Fensterbank, auf Kisten
nebeneinander gepfercht.
bis
zum Sonnenaufgang
;
man
findet
die
die Thiere schlafend.
Männchen meist
Mit der anbrechenden Nacht werden
Im Allgemeinen
auf den Beinen.
benützen
scharfen Zähnen
spitzen
diese
sie
sind die Beutelratten sehr träge,
wiewohl
nehmen, ohne Gefahr gebissen zu werden.
stets
Allerdings schnappen
Waffe doch nur gegen ihresgleichen.
den Rachen weit auf und verbleiben
fast
sie
auf
Höhe
Nähe kommt, sperren
in ihre
minutenlang bewegungslos
Aus dem Schlafe geweckt, brummen und knurren
wohl
sie
nackten Klettersehwanze in die
Sobald man
oft
mit ihren
kann man
allein mit einiger Vorsicht
dem Kopfe oder Rücken kraulen und an ihrem
sie
im Stande wären,
gut sich zu vertheidigen
recht
nach der vorgestreckten Hand,
gfelecrentlich
munter und bleiben
sie
stupid, und, soweit dies ihre geistige Indolenz erlaubt, furchtsam;
zahlreichen
auf
,
Weibchen immer über- und
die
isolirt,
im Heu
Sie liegen
sie
in dieser Stellung.
ziemlich lauf.
sie
Mit einbrechender Dunkelheit und zumal des Nachts klettern die Thiere geschickt
Auf der Erde bewegen sie sich sehr rasch;
Zumal die Männchen beissen sich
Laufen ist ein behendes watschelndes Trippeln.
unter schrill schnarrendem Knurren, und fast an jedem Morgen findet sich ein oder
an Astwerk und Drahtgeflecht umher.
Wunden am Schwänze und
andere Thier mit
ihr
viel
das
an der Schnauze.
Die Weibchen unterscheiden sich äusserlich von den Männchen durch die spitzere
schmalere Gestalt der Schnauze und
variirt bei beiden
die
weiss,
die Beine
•
Die
in gleicher Zahl, ein
Brunst
der Weibchen
Regel sind Unterseite, Kopf,
und der Augenring braun,
heller Spitze; mehrere zweijährige Thiere
und 9
in der
wurden
tritt
die
Ohren schwarz mit
ganz weiss. Für gewöhnlich bekam
fast
Mal aber neben
Farbe des Pelzes
Die
kleinere Statur.
Geschlechtern in gleicher Weise:
Schwanz und Zehen
ich cf
etwas
Männchen nur
2-1
normaler Weise nur ein
Mal
6
Weibchen.
im Jahre
ein.
Ich
beobachtete dieselbe von Ende Februar mit zunehmender Häufigkeit bis etwa Mitte April.
Wenn
dem Gebären
aber den Mutterthieren die Jungen kurz nach
genommen wurden oder wenn
lichkeit der
Männchen
die Begattung,
was
nicht gelang, so können
öfter
die
aus
dem
vorkam, aus Mangel an Geschick-
Weibchen
4
—6
Wochen
zweiten Male im Jahre brünstig werden, spätestens jedoch Anfang Juni.
Weibchens dauert jedesmal nur
3
—5
Stunden!
Beutel fort-
Nur während
später
zum
Die Brunst des
dieser Zeit zeigen die
Thiere Trieb sich zu begatten.
Nachdem
eines
Morgens
die
Begattung constatirt war,
den Weibchen durch eine Gitterthür trennen und
eines
zeigte
es
Hess ich die
sicli
bald,
Männchen von
dass die Brunst
Weibchens mit Sicherheit erschlossen werden konnte aus der Munterkeit, Avelchc das
AVeibchen, sowie fast alle Männchen
noch des Morgens
zeigten.
Zugleich schnüffeln die
Thiere viel lebhafter als es sonst wohl der Fall zu sein pflegt, mit einporgestreekter Nase
umher, und
es
kann keinem Zweifel unterliegen, dass
die
Männchen durch
ihr Geruchs-
organ von der Brunst eines Weibchens unterrichtet und dadurch munter erhalten werden.
Einige der Männchen lassen dann von Zeit zu Zeit
einen eigentümlichen schmatzenden,
105
was sonst nie der Fall
schnalzenden Laut hören,
und geben
ist,
so ihre Begattungslust
Aber das Weibchen ergiebt sich selten ohne Weiteres; es will erobert sein.
Bisweilen erst nach einigen Stunden, nachdem mehreren Männchen der Kopf und die
Nase von Wunden überdeckt ist durch die Bisse des Weibchens, gelingt es einem Männzu erkennen.
im Nacken des Weibchens
chen, sich
auf die Seite
dieses
festzubeissen,
zu
mit
werfen,
den Vorderpfoten die Weichen desselben zu umklammern und mit den Hinterfüssen dessen
Der letzterwähnte
Hinterbeine zu umfassen.
Griff wurde, öfters
Etwa
braucht und dann gelang die Begattung niemals.
auf der
beide liegen
vereint;
des Weibchens
das
Seite,
—
'/2
Stunde bleiben die Thiere
Die Ejaculation des Spermas scheint in Pausen mehrere Male
gekehrt.
Männchen
während das Weibchen
Selten
Zeit hindurch ganz regungslos, wie todt daliegt.
ein zweites
/t
nicht ge-
Männchen mit dem Bauche gegen den Rucken
zu erfolgen unter heftigster Erregung des Männchens,
noch
l
vom Männchen
wurde nach der
die ganze
ersten Begattung
zugelassen.
Ein laut gesprochenes Wort schon
Jede Störung kann den Act unterbrechen.
er-
weckt die Aufmerksamkeit der Thiere und wohl in der Hälfte der Fälle wurde die Beunbedeutendste Behelligung
gattung durch
die
benahmen
übrigens in der Regel
sich
chen selbst dann nicht
Mittags entzog sich
stets
dann belegt war oder
wenn
los,
viel dreister;
das
sie lassen
am Schwänze emporgehoben
sie
Nachdem
ein
Mal
Männchen
routinirte
umklammerte Weib-
werden.
Weibchen jeder Annäherung,
das brünstige
nicht.
Aeltere
vereitelt.
Gegen 11 Uhr
einerlei
ob dasselbe
die Begattungszeit festgestellt war,
wurden
was jedenfalls einige Vortheile bietet. Nie
geschah die Begattung vor 7 Uhr Morgens, aber auch niemals nach 11 Uhr!
Durch Einführung einer Pipette in die Scheide des Weibchens unmittelbar nach
(f
und 9 wieder dauernd beisammen
der Begattung Hess
sich
gelassen,
immer
fast
die
Anwesenheit von Spermatozoen, die aber
nur spärlich vorhanden waren, nachweisen.
bilden
Zellen
die
fruchtung fliessen
weichem
wurde
sich
ein
dann
Mal
Hauptmenge der
der Kloake
aus
die
versucht,
leicht
10—20 Minuten nach
in
der Be-
reichliche Schleimmassen,
häufig
nachweisen lassen.
Männchens nicht
dem Grunde
—
in
Künstliche Befruchtung
nicht,
weil der
Same
des
genügender Quantität vorhanden war.
Embryonen konnte auf das Genaueste festgestellt
Mal 24 Stunden nach der Begattung beginnt die Furchung des
Entwickelungsdauer
Ziemlich genau 5
werden.
des Weibchens
gelang aber schon aus
zu diesem Behufe getödteten
Die
Grosse Mengen von Schleim nebst rundlichen
ejaculirten Substanz.
Spermatozoen
stets
der
und nicht ganz 13 Tage, wahrscheinlich 12 Tage 20 Stunden nach der Begattung
erfolgt die Geburt.
Die Dauer der eigentlichen Trächtigkeit umfasst also
Eies,
Die Zahl der in den beiden Uterushörnern aufgefundenen Embryonen
schwankte zwischen 7 bis 27, betrug aber meistens 12—16 da sich im Beutel der Weib-
nur
7
5
/, ;
Tage!
;
chen aber nur
8—15
Zitzen vorfinden, so möchte ich glauben, dass das reichliche Futter
und der Mangel an BewetrunQbarkeit.
die
Veranlassung wurden zu dieser überraschenden Frucht-
106
Alle Eier im Uterus
des trächtigen Weibchens
wicklungsstufe; nur zuweilen findet
vorausgeeilt oder
mehr
1
als
—
2,
man
stehen
immer auf gleicher Ent-
einige Eier in ihrer Entwickelung den übrigen
ihnen zurückgeblieben, aber das Alter
hinter
Um
sehr selten bis 8 Stunden.
differirt
doch
kaum um
dennoch verschiedene Entwickelungsstadien
aus ein und demselben Mutterthiere zu
Thieren zuerst das eine
andere;
Leider
die
die
bekommen, wurde den durch Chloroform betäubten
Uterushorn entnommen und etliche Stunden oder Tage später das
weitere Entwickelung
Uteruswandungen schwülen zur
enorm
so
keit
kaum
an,
Zeit der Brunst
Ich habe den Versuch nur ein Mal gemacht, aber mit un-
ist.
wenn
verbleibenden Uterus,
weil
sonst
aufgefressen werden
Ohne
selbstverständlich
Frühgeburt
—
in
eintritt,
was übrigens auch
operative Eingriffe
heit zu erlangen,
Besondere Vorsichtsmaassregeln sind
der erste der beiden Uterushörner 3 Tage oder noch kürzere Zeit
vor der Geburt herausgenommen wurde; dann
binden,
ist
ist
es
nothwendig, den zweiten im Mutter-
mit Schonung der Blutgefässe,
welchem Falle
die
zu unter-
Jungen vom Mutterthiere
sonst häufig geschieht.
über die Trächtigkeit eines Weibchens keine Gewiss-
da man weder durch Tasten mit dem Finger die weichen Uterushörner
auffinden kann, noch auch an den Milchdrüsen eine
die
normalen Verlauf.
und besonders während der Trächtig-
günstigem Erfolge, wie das auch zu erwarten war.
thiere
ihren
dass eine Unterbindung inmitten dieses kurzen, fast kugligen Organs
zu bewerkstelligen
zu beobachten,
stets
den Uterus selbst mit den Eiern stückweise herauszunehmen, denn
es unthunlich,
ist
Embryonen nahm
der
Embryonen nahezu ausgetragen
sind.
Veränderung wahrnimmt, bevor nicht
Allerdings
pflegen
die
Thiere
während der
Tragzeit häufiger ihren Beutel auszulecken, als dies sonst wohl geschieht; auch schien es
mir, als sei das Innere des Beutels einige
Tage vor dem Werfen feuchter anzufühlen
als
und war immer
gewöhnlich, aber die Temperatur des Beutels
stieg nicht zu dieser Zeit
gleich der des Körpers, nämlich circa 36 °C.
Die beste Garantie, dass ein Weibchen be-
legt
ist,
giebt der Nachweis von
Ueber
Sperma
in der Scheide, unmittelbar
die Gestalt der weiblichen Geschlechtsorgane, speciell
nach dem Coitus.
über die merkwürdigen
Veränderungen, welche der Uterus während der Brunst und Trächtigkeit
ich weiter unten berichten
Die
;
vortrefflich
einander verbunden, dass
haben eine ganz sonderbare
angepasst erscheint.
sie sich in ihrer
Fig. 7
—
läuft;
zwischen seinen Schenkeln
10).
werde
hier sei nur der männlichen Geschlechtsprodukte gedacht.
Spermatozoen
Bestimmung
erleidet,
Gestalt,
welche indessen ihrer
Je zwei Spermazellen sind derartig mit-
Forwärtsbewegung unterstützen müssen
(Taf.
XIX
Zuvorderst liegt ein Bügel, der beiderseits nach hinten in eine Spitze ausist
eine dünnere Platte ausgespannt, in der
nach Innen
zu die Kerne liegen, während nach hinten zwei etwas abgeplattete Stäbchen, die Schwanzwurzeln,
eingefügt sind,
als
deren
dünnere Verlängerung die Schwanzfäden erscheinen.
Schwanzwurzeln und Schwanzfäden zeigen unter der Tauchlinse deutliche Querstreifung.
Vor den Kernen erkannte
aber
variirt.
ich meistens
noch einige Verdickungen, deren Form und Lage
Die Bewegung der dem Weibchen kurz nach dem Begattungsact entnom-
;
107
raenen Spermatozoen
ist
fäden gerathen
hierdurch
in
Schwingungen, ähnlich denen,
tönenden Stimmgabel ausführen.
aber die
sobald
Schlängelungen,
Zinken
die
sie
einer halben bis zwei Stunden
einer
werden unregelmässig
und endlich
(Fig. 7),
7)
sich verlangsamte,
Die Schwingungen gehen allmählig über
der Mitte auseinander (Fig. 10).
Die Schwanz-
Ich glaubte anfangs vier Schwanzfäden zu sehen (Fig.
Bewegung nach etwa
gewahrte ich den Irrthum.
wie
wie es
dies wird,
;
bewirkt durch die Vibration der Schwanzwurzeln.
hauptsächlich
scheint,
gleichmässiges Vorwärtsschiessen
ein rapides,
in peitschenartige
reisst die Zwillingszelle in
Diese Durchreissung geschieht
manchmal aber auch
bei
den in sehr lebhafter Bewegung begriffenen Spermatozoen, ausserdem traf ich regelmässig
auch in
dem
frisch
ejaculirten
aber nicht gradlinig,
Spermaschleim viele solche vereinzelte Zellen,
Weg
aber durch
ist
die
über
welche auch von meinen Assistenten wiederholt
können eine Vorstellung geben von der
zum Ovidukte gelangen und wie
legende
sie
und bohrende.
beobachtet wurden,
bis
langsamer geworden, geht
isolirten Zellen
successive Veränderungen,
Diese
sich
wie die Zwillingszellen, sondern in grossen Kreisen fortbewegten.
"Wenn allmählig die Bewegung der
in eine stossende
die
lang, mehrfach
die Befruchtung
Der zurückzu-
geschehen mag.
gebogen und winklig geknickt;
energische Vibration
wie die Spermatozoen
Art,
die Zwillingszellen
werden
Schwänzchen vorwärts getrieben, indem
ihrer
die
nach hinten gerichteten Enden des Bügels zugleich eine Rückwärtsbewegung ver-
spitzen,
hindern, sobald dieselben mit der Schleimhaut der weiblichen Leitungswege in Berührung
was ja wahrscheinlich dauernd der Fall
stehen,
erreicht
ist,
trennen sich vermuthlich die Doppelzellen,
durchkreist den Ovidukt,
in's
sein
um
Wenn
wird.
des
Weges
und jedes einzelne Spermatozoon
durch die stossenden und bohrenden Bewegungen
schliesslich
Eiinnere zu gelangen.
Die Entwicklung der Spermatozoen im Hoden habe ich
ich
Ende
das
während der Brunstzeit kein Männchen opfern
Zelltheilung in den Geschlechtsorganen
Vortreffliche Präparate
zu
verfolgt,
da
anderen Zeiten aber die
sistirt.
Conservirung und Präparation
Methoden.
wollte,
noch nicht
erhielt
der
ich
Embryonen geschah nach den bekannten
nach Erhärtung der frischen Keimblasen
Pi kr inschwe feisäure, welcher V10 Procent Chromsäure zugesetzt war.
Nach dem Entsäuern wurden die Objecte in Boraxkarmin oder Hämatoxylin durchgefärbt,
in
auf bekannte Weise in Paraffin eingeschlossen und dann geschnitten.
Auch ganze und
halbe Keimblasen habe ich in Balsam eingelegt.
Einige Vorsichtsmaassregeln möchte ich aber empfehlen.
ehen entnommenen Uterusb örner müssen,
in
bevor
sie geöffnet
Die dem trächtigen Weib-
werden, 5
—
absolutem Alkohol verweilen, damit die Musculatur abgetödtet werde.
diese Vorsichtsmaassregel, so quillt
gewebe heraus und
die
des Uterus zerquetscht
7
Minuten lang
Unterlässt
man
beim Anschneiden der Uteruswand das weiche Drüsen-
Keimblasen werden dann durch
die
zusammenfallenden
Wände
und gesprengt. Nahezu ausgetragenen Früchten oder Beuteljungen
;
;
:
108
wird zweckmässig die Leibeswand
seitlich geöffnet,
damit die Conservirungsflüssigkeit
in's
Innere dringe; die starke Epitricitialhaut erschwert nämlich das Eindringen von Flüssig-
Aus diesem Grunde
keiten ausserordentlich.
auch die Entwässerung der Beuteljungen
ist
eine langwierige.
Ueberblick über den Entwickelungsverlauf.
IL
Die nachstehenden Zeitangaben stützen sich auf zahlreiche direkte Beobachtungen
und wurden durch Vergleich ung
zeit.
Nur
mehreren Fällen war
in
Allgemeine Kegel
controlirt.
vereinzelter
ein
ist
Embryo
hinter
der übrigen ein wenig zurückgeblieben oder ihr vorausgeeilt;
differenz taxirt;
doch dürfte der Schätzungsfehler höchstens
Fünf Tage nach der Begattung,
also unmittelbar vor
1
Granulosamembran,
zu äusserst eine
Haut, in welcher durch Tinction
b)
dicker Mantel
ein
oft
der
Entwicklung
dann wurde diese Alters-
—2
Stunden betragen.
Beginn der Furchung, besteht
das soeben in den Uterus eingetretene Ei aus folgenden Theilen
a)
gleiche Entwicklungs-
(cfr.
XVII
Taf.
Fig. 1
—
2)
homogene, massig dünne
eine glatte,
noch die Kernreste sichtbar werden;
von halbdurchsichtigem Ei weiss, welcher deutliche,
aber
unregelmässige concentrische Schichtung aufweist
c)
eine
Zona radiata
Membran
d)
erkennen
zu
Fällen aber
glaubte ich
war
nichts
,
in
einigen Eiern
als flau contourirte,
welche dem Eiweissmantel dicht anliegt
anderen
in
;
dünne
davon wahrzunehmen
ein mit klarer (perivitelliner)
Flüssigkeit
erfüllter
Raum,
in
dem
die beiden
Richtungskörper und etliche Spermatozoen schwimmen;
e)
i
—8
die Eizelle mit
Kern.
Der Dotter enthält zahlreiche Körner.
—
Stunden (nach Beginn der Furchung).
Tafel
lation.
io Stunden.
—
Die
Entoblast).
liegt
der Keimblase
im Fruchthof.
aus zweischichtig.
—
mehr
Gastru-
:
etwa zur Hälfte zweischichtig (Ektoblast und
sich
Der Eiweissmantel
ist
Keimblase hat einen Durchmesser von
24 Stunden nach Beginn der Furchung.
36 Stunden.
ist
Der Ort des Blastoporus kennzeichnet
excentrisch
nicht
Furchung
XVII— XVI1L
Wand
resorbirt; die
ist
Totale, anfangs äquale
—
Die circa
Der Fruchthof hat
aufzufinden.
Tafel
mm
1
stets
grössten
circa
'/
2
deutlich; er
Theils
schon
min.
grosse Keimblase
ist
durch-
sich vergrössert; der Ort des Blastoporus
XIX
Fig. 1
—
2.
Die Keimblase hat einen Durchmesser von 1,2 bis 1,3
keine wesentlichen Veränderuno-en.
sehr
Tafel
XIX
Fiff.
5
—
6.
mm.
Im
übrigen
1
109
—
^S Stunden.
Primitivstreit'
seitlichen
Mesodermlappen
Keimblase
—
64 Stunden.
und -Rinne sind
2
mm.
Tafel
der Fruchthof wurde birnförmig.
;
XY1I1
Fig. 5
geschieden.
Keimscheibe
noch
ist
Durchmesser der
Reste
ausgebreitet.
von den seitlichen
deutlich,
wieder
Der Fruchthof erscheint
flach
kreisrund;
3 Tage (=72
in der
Stunden).
mm.
—
XX
Tafel
Fig.
1
—
im Uterus, nahezu
frei
abgeplattet, 6
mm
Tafel
—
Noch keine
Gehörgrübchen.
3
zu
/7
schon geschlossen.
ausser Communication
sie
Extremitäten.
der Keimblase
Oberfläche
der
scheint,
es
das
ausgebreitet;
Gefässsystem
ist,
bis
wie
WoLFF'scher Gang und Urnierenbläschen noch
Vornieren-Rudiment.
;
Die Area vasculosa hat sich
Die Granulosamembran
soweit
ist,
den Fruchthof überdeckt, mit der Uterusschleimhaut sehr locker verklebt.
Tafel
kuglig
unregelmässig
Keimblase
—
XXI
und
Augenblasen, Riech- und
an das hintere Drittel des Embryos geschlossen.
bis
Teure.
XX
Kopfamnion und Rumpfamnion haben den Embryo schon umwachsen, doch
Das Medullarrohr ist von der dritten Hirnblase
der Amnionnabel noch offen.
ist
r
kuglig,
14 Urwirbel,
gross.
doppelte Herzanlage und vordere Keimfalte sind erkennbar.
4 Tage.
Grösse
3.
Keimblasen meist noch ganz
Gegend des Fruchthofs unmerklich
die
bewirken
Eiweissmantels
des
(ausserhalb des Fruchthofs) eine, selten mehrere Ektodermwucherungen.
der Keimblase 4
die
11.
Chorda sehr
Drei Urwirbel sind gebildet.
Mesodermlappen
—
und
Chordawurzel
sowie
angelegt,
oder
ellipsoidisch
ungefähr
,
15
mm
gross.
XXI 1.
Die Granulosamembran
ist
fast
zur Hälfte resorbirt und überdeckt nur noch
Dottersackkreislauf weiter aus-
den Fruchthof und dessen nächste Umgebung.
gebreitet; das Blut
noch
ist
weiss.
Amnionnabel noch
offen.
Anlage der Hypo-
physe, der Lungenflügel, der Leber, der Allantois, der Spinal- und Gehirnnerven.
Die Gehörbläschen haben sich abgeschnürt.
Rachensegel noch vorhanden.
6 Tage.
—
Allantois mit Gefässen
;
Keimblase etwas vergrössert. Tafel XXIII
das Blut
ist
erheben
sich aus der
Amnion
roth.
sackkreislauf wird noch weiter ausgedehnt.
lider
„Kiemenspalten" noch geschlossen,
Die Hypophyse hat sich abgeschnürt.
sich.
.
Der Dotter-
geschlossen.
Augenbecher mit Linse
— XX\
die
:
Augen-
Die Urniere zieht
Brusthöhle zurück; vordere Zwerchfellfalte bereits sehr gross. Vordere
und hintere Extremitäten mit Zehenanlage.
hervor; die Mundspalte
ist
noch
weit.
Die Zunge ragt aus der Mundöffnung
Die Keimblasen zeigen unregelmässige
Gestalt; sie verschmelzen gegenseitig an ihren Berührungsflächen unzertrennlich,
während
f/ässhofs,
ihre
in
scheinen.
bleibt
das
frei
die
gebliebenen Flächen, vor Allem
Krypten der Uterusschleimhaut
Im Gebiete
(falsche)
Si
1
nk,i.
Entw i<:kelung*gesehichte.
im Bereiche des Ge-
sich einsenken
und gerunzelt
er-
der Area vasculosa und an verschiedenen anderen Bezirken
Chorion sehr locker mit der Uterusschleimhaut verklebt.
Länge des gekrümmt liegenden Embryos
IV.
stets
circa 8
mm.
Tafel
XXV — XX\
*-
I.
"
110
6'l2
—
Tag.
Allantois vergrössert, etwas gefässreicher, aber niemals in Contact
um
sich
Die Area vasculosa hat sich
ein Epithelialgebilde,
—
Tag.
das „Schnabelschild."
Die embryonalen Organe sind
in
Länge des gekrümmt liegenden Embryos
—
Tag.
XXVIII.
Der Embryo besitzt nahezu
l4
—
Tag.
lasse
der Allantois
nicht mit
kleinert
ge-
Entwickelung fortgeschritten.
ihrer
circa 11
XXVIJ.
stets vom Chorion
mm.
Tafel
XXVII.
die übrigen Verhältnisse
haben
findet sich
wenig ge-
sich
Tafel
ändert.
7
Tafel
Der Embryo hat etwas an Grösse zugenommen, das Schnabelschild
im Maximum der Entwickelung;
3
den Mundrand entwickelt
Allantois vergrössert, aber nicht reicher an Gefässen,
trennt.
j'l,
Die an-
fangs weiten Mundspalten schliessen sich seitlich;
weiter ausgedehnt, die Keimblasen sind gewachsen.
y'j4
dem
mit
Die vordere und hintere Zwerchfellfalte wachsen zusammen.
Chorion.
sind
dem Chorion
und
Rückbildung
in
'in
die Gestalt des ausgetragenen Thieres.
begriffen,
Contact gekommen.
nur noch undeutlich hervor.
tritt
die Allantois
Die Ge-
selbst
Das Schnabelschild hat
ist
gar
sich ver-
Die Epidermis verdickt sich zur
Epitrichialhaut: die Augenlider wachsen zusammen, der Mundspalt hat sich verengert.
Dottersack- und Allantoisnabel durch den Körpernabel dicht zusammen-
gedrängt.
deckt,
7
ls
der hintere Theil
der ganze übrige Körper
sind bei d"
Circa y
Nur
kann.
ist
ist
von dem Rumpfamnion be-
vom Kopfamnion
Die Zitzen
eingehüllt.
und Q deutlich zu erkennen.
Tag nach der Befruchtung
saugt sich
des Körpers
an den Zitzen
des Eies
fest,
so
erfolgt
dass
es
die
Geburt.
Das
„
Beuteljunge
nur mit Gewalt losgerissen Averden
Die Zahl der Athemzüge beträgt circa vierundzwanzig, die der Pulzschläge
circa sechzig in einer Minute.
die Urniere
ist
noch
Von Sinnesorganen
in Thätigkeit,
functionirt
Pigment, jedoch die Retina
schmacks- und Tastorganen
Skelet zeigt noch
Die Lungen haben noch die Gestalt weiter Säcke,
ist
ist
keine Spur
deutliche AVirbelanlagen.
während
allein
die Dauerniere erst angelegt wurde.
Riechorgan
das
noch nicht
in
Nichts zu sehen.
;
das
Schichten
besitzt
differenzirt.
Plinterfüsse
von Verkuöcherung.
Auge
Von Ge-
ohne Krallen.
Im Ganzen
ist
Die quergestreiften Muskeln haben noch die Gestalt
sehr lang.
III.
Der
Eintritt der
des Oviducts,
Das
finden sich -57
von Röhren mit axialer Kernreihe, führen aber schon kräftige Beweimno-en
Die Kloake
zwar
Länge
des Beuteljungen circa 13
aus.
mm.
Furclmiig und Gastrulation.
Spermatozoon
in
den Perivitellinraum geschieht im oberen Theile
wie die Anwesenheit derselben in den auf dieser Strecke vorgefundenen
Eiern genügend beweist; die Furchung aber beginnt
erst,
nachdem
die Eier in
den trichter-
111
verjüngten oberen Abschnitt des Uterus eingetreten sind.
artig
oder
Befruchtung
über die Ausstossung der Richtungskörper kann ich
am Anfange
bringen:
Nähere Details über
des fünften Abschnittes
ist
nicht
hier
die
bei-
nur noch der Veränderungen gedacht,
welche die Eihülle erfährt, während das Ei im Eileiter hinabsteigt.
Im Oviducte
sobald
liegen
Eier
alle
stets
ganz dicht hinter- oder selbst nebeneinander;
aber den Uterus erreicht haben, zerstreuen
sie
Tage lang
in
sie sich
und
flottiren
der Uterinlymphe, welche stets sehr reichlich vorhanden
Die Furchung verläuft beim Opossum in etwas anderer Weise
noch
fast drei
ist.
als
bei den Piacen-
Meine Beobachtungen sind zwar sehr lückenhaft, da mir nur sechs verschiedene
Furchungsstadien zu Gesicht gekommen sind: diese aber gaben doch Auskunft über den
talien.
Modus
der Furchung,
und gezeichnet habe,
und da
ich
die Eier
so verdienen diese
Ich habe Eier mit
2,
4,
alle
fast
Beobachtungen
in
frischem Zustande untersucht
volles Vertrauen.
ungefähr 20, 42 und 68 Zellen gesehen; an den letzten
8,
dreien hatte die Gastrulation schon begonnen.
—
XVII XVIII abgebildeten Eier wurden, mit Ausnahme
dargestellten, in frischem Zustande und während der Erhärtung in
Alle auf Tafel
Fig. 1
—
3
chromschwefelsäure beobachtet und gezeichnet.
durchsichtig, sodass
Leider
zwar die Umrisse der Eier und
die
ist
Pikrin-
die Eiweissschicht nicht ganz
Contouren der grösseren Furchungs-
immer aber
zellen stets deutlich zu erkennen waren, nicht
der in
die Details der Flächenbilder.
Ich verfuhr daher folgendermassen.
frischem Zustande und während der Einwirkung der Säuren
Jedes Ei wurde in
mittels der
Camera lucida
bei
etwa 200 facher Vergrösserung
in verschiedenen
Lagen ge-
sodann gefärbt, entwässert und nach erfolgter Aufhellung in Toluol wiederum
zeichnet,
gezeichnet und
diese
letzteren
Zeichnungen mit den früheren verglichen.
Xur
bei drei
Eiern hatte durch Einwirkung des Boraxcarmins eine Schrumpfung stattgefunden, obwohl
dies
Färbemittel
in
stufenweise
gesteigerter
Concentration
angewendet wurde
;
in
den
übrigen Fällen zeigte sich keine Veränderuno- ausser einer ganz unmerklichen GesammtVerkleinerung des Eies.
In den aufgehellten Eiern
war zumal
die
Furchungshöhle und
der in dieselbe vorspringende Entodermhügel weit deutlicher zu sehen, als an den frischen
Eiern.
Einige derselben wurden
auch in Canadabalsam
,
welcher mit Toluol verdünnt
war, eingeschlossen; die Eier konnten nun besser in jeder Lage festgehalten
net werden,
und
und gezeich-
die spätere Einbettung in Paraffin gelang trotzdem sehr gut.
Die Orien-
Die meisten Eier wurden dann in Paraffin eingebettet und geschnitten.
tirung derselben gelang vollkommen.
die
Mehrzahl parallel mit derselben;
so zu orientiren
1)
,
dass
ISS.'j,
Einige wurden rechtwinklig zur Eiaxe geschnitten
X". 99 auf Seite
im Gastrulastadium vermochte
die Eier
die Schnittebene der
Zur Orientirung sehr kleiner Objecte
Zoolog. Anzeiger,
')
in Paraffin
419—420 beschrieben
ich
sogar
Längsaxe des zukünftigen Embryos parallel
kann
ich den höchst einfachen Apparat empfehlen, welchen ich
habe.
im
Derselbe hat mir schon oft vortreffliche Dienste geleistet.
21*
112
laufen musste: die jüngere Gastrula liess nämlich schon äusserlich eine laterale Symmetrie
erkennen, und bei den älteren lag der, durch einen Ballen von Gerinnsel auf's Deutlichste
markirte Blastoporus excentrisch in der verdickten Keimscheibe (Taf.
in
XVIII
Fig. 3
—
4);
beiden Fällen war also die Embryonalaxe schon zu construiren.
Zwei Blastomeren
von anscheinend gleicher Grösse fand ich bei einem
dem oberen
welches mitsammt
Theile des Uterus gehärtet und geschnitten war.
Ei,
Unmittel-
bar davor lag ein Ei mit ungefähr 20 Furchungszellen, während im Ovidukte noch neun
Bei einigen dieser Sperma enthaltenden,
weitere nicht gefurchte Eier aufgefunden wurden.
aber noch nicht
in
unverändert (Taf.
I
Von dem
gegeben
Furchung begriffenen Eiern waren
Fig.
1),
bei anderen schon zu einer
dünnen Membran
ganz
noch
die Granulosazellen
abgeplattet.
welches 2 Blastomeren aufwies, habe ich nur eine Contourenzeichnung
Ei,
(Taf. 1 Fig. 3)
;
Granulosamembran und Eiweisshülle zeigten
mehr
nicht
ihre
natürliche Form, sondern waren mehrfach eingebuchtet und damit die Gestalt der Blasto-
meren
ist
in der
Figur 3
Granulosamembran und Eiweissschicht nach einem anderen
besser
conser-
auch nicht normal geblieben; Umriss der Blastomeren
vielleicht
reproducirt,
virten Ei gezeichnet.
mehr
Eine
Zona radiata war
mehr
nicht
deutlich zu erkennen;
erschien die innere Grenzlinie der Eiweissschicht etwas verwischt,
schwer zu entscheiden, ob dieser Contour der Zona oder,
war, der Eiweissschichte angehörte.
dieselbe
falls
und
viel-
wohl
es ist
schon resorbirt
Das frühzeitige Schwinden der Zona radiata
ist
übrigens
auch bei Eiern der Placentalia beobachtet worden, und da der Perivitellinraum sich bald
sehr schnell auf Kosten der Eiweissschicht vergrössert, so muss ich annehmen, dass die
radiata auch im
Opossum -Ei
während der Furchung
spätestens
Das Weibchen, welches das erwähnte
genau
5
wurden dem Uterus
stadien
8
mal 24 Stunden nach der Begattung
Stunden
nach
eines
Zweitheilung befindliche Ei
entnommen.
Das Uterushorn
nämlich je ein Ei mit
4,
Aus diesem Befunde
Keimblase
ein Altersunterschied
diese Differenz als eine
abnorm
ergiebt
auf der
gleichen
unter den
Da nun
befanden sich
als 8
grosse zu betrachten
meistens
Entwickelungsstufe.
Embryonen nur dann, wenn
alle
ist
Junge im Ganzen ernährt werden.
Wand
junge und
noch grösstenteils
ein-
ältesten
Stunden; ich glaube jedoch, dass
und dass
die acht ältesten
Keim-
und desselben Uterushornes
ein
Zweitens zeigten sich
10 bis 16
aber die Zahl der Saugwarzen nur zwischen 9
jedes Beuteljunge eine Zitze dauernd in
zwei
und zwar aus folgenden Gründen.
Embryonen
ihre Zahl
enthielt, ausser
zwischen der jüngsten und
blasen die normale Entwickelungsphase repräsentiren
Erstens
Tage und
42, GS Zellen, eine
8,
deren
sich
von etwas mehr
war
und endlich acht auf gleicher Ent-
wickelungsstufe stehende weit grössere Keimblasen,
war.
enthielt,
Die folgenden drei Entwickelungs-
getödtet.
eine ältere Gastrula mit noch dicker Eiweissschicht,
schichtig
resorbirt wird.
durch Chloroform betäubten Weibchens 5
erfolo-ter Beo;attunff
tauben, 14 befruchtete Eier,
in
Zona
bis
deutliche
in
x\ltersdifferenzen
einem Home
betrug.
15 schwankt, so können, weil
Anspruch nimmt, auch nicht mehr
als
9
bis
15
Drittens erreichen die Kcimblasen in den letzten drei
113
bedeutende Grösse, dass nicht mehr
Tagen des Uterinlebens eine
so
selben in einem Uterushorne
Raum und
.
>
!
»
Zahl derselben höher
a 1 d die
—9
als 8
höchstens 9 der-
Gelegenheit zur erforderlichen Ausbreitung des
Dottersackkreislaufs linden, daher denn auch später
>
als
steigt.
Es
immer
einige
Embryonen verkrüppeln
nicht anzunehmen, dass sich solche,
ist
der Ernährung der Früchte ungünstige Verhältnisse auf die Dauer würden erhalten haben.
Zellen
4
(Taf.
XVII
Fig. 4
—
5).
Die Contouren beider Figuren sind nach dem
An dem
frischen Ei gezeichnet, die Details (Kerne, Dotterkörner) nach Schnittpräparaten.
frischen Ei
erschienen
4 Blastomeren
die
von gleicher Beschaffenheit und Grösse;
Ihre spitzeren Pole waren
schlössen eine Furchungshöhle ein.
sie
einander zugeneigt und
mit der Eiweissschichte ei in Berührung, die stumpferen umgekehrt.
Die grossen hellen
Kerne
lagen deutlich excentrisch, nahe den spitzeren Polen, vor denen zwei Richtungs-
körper
zu erkennen waren.
Von
q
Ein zartes Gerinnsel b lag den stumpferen Polen gegenüber.
Dotter haut war weder
einer
hier
noch
in
anderen Präparaten irgend eine Spur
Die Zahl der Dotterkörner in den vier Furchungszellen
aufzufinden.
ist
im Vergleich zu
den Eiern der meisten anderen Säugethiere eine beträchtliche zu nennen.
Behandlung mit Boraxkarmin war das Ei stark geschrumpft und
einander verschoben,
um
die Dotterkürner
Zellen.
8
sodass
ich
6 ist eine
in die
um
das Doppelte vergrössert.
und
Ich
eine kleinere; die Zellen
zwei Kreisen, allerdings etwas unregclmässig, geordnet: Kerne waren nicht gut
in
—
zu erkennen.
Leider ward auch dieses Ei durch die Färbeflüssigkeit stark verändert,
sodass ich aus der Schnittserie das ursprüngliche Bild
verdächtig
vitellinen
ist
mir
die
nicht
reconstruiren
kann.
Ablagerung von kleinen kernfreien Dotterkornballen
Baum, während doch
der
in
die Blastomeren gegen-
Gopie der Zeichnung, welche ich nach dem frischen
zählte deutlich 8 Zellen, 7 von anscheinend gleicher Grösse
nur
die
Zeichnung einzutragen.
Ei mittels der Camera lucida entworfen habe, jedoch
waren
Durch
mein Balsampräparat nur noch dazu benutzen konnte,
und -körnchen
Figur
—
in
dem
Etwas
peri-
bei den weiter fortgeschrittenen Stadien dergleichen Ballen
Furchungshöhle
sich
allen Furchungskugeln die gleiche: die
vorfinden.
Die innere Beschaffenheit schien bei
Kerne waren
hier,
sowie auch in den beiden zu-
nächst zu beschreibenden Eiern rund und auffallend hell.
war mitsammt dem Uterus gehärtet und geschnitFurchungskugeln durch die geschrumpften Eihüllen zusammengedrückt
Circa 20 Zellen.
ten: da
aber die
und wahrscheinlich auch
Dieses Ei
dislocirt
waren, so verzichte ich auf eine nähere Beschreibung.
In der Furchungshöhle war eine grosse Zelle (Entodermzelle) zu erkennen.
4 2
Zellen
Längsschnitt.
(Figur
7,
Reconstructionsbild,
vom
Blastoporus gesehen;
Eiweissmantel und Granulosamembran sind weggelassen).
Figur 8 im
Das Blastoderm
wird aus Zellen von abgestufter Grösse zusammengesetzt: die den Blastoporus umschliessen-
den und ihm nahe liegenden Furchungszellen sind die grössten, während die
am Aequator
114
dem
gelegenen Zellen bedeutend kleiner werden und an der
Kegion das Minimum ihrer Grösse erreichen.
lut,
Blastoporus entgegengesetzten
Die grösseren Zellen sind nicht nur abso-
sondern auch relativ reicher an Dotterkörnern und erscheinen daher undurchsichtiger
In der Gegend des Blastoporus liegt eine, von fünf Zellen umstellte
als die kleineren.
Oeffnung, welche direkt mit der Furchungshöhle communicirt; in letztere
Entod ermzelle
grosse, mit Dotterkörnern beladene
zige
ist
In der Furchungs-
eingerückt.
höhle findet sich ferner ein zartes Gerinnsel und eine Anzahl kleiner Ballen,
Dotterkörnchen zusammengesetzt sind, aber keinen Kern enthalten.
dem Eiweissmantel nur zum
Theil
fest
zum
an,
Theil
welche aus
Das Blastoderm
deutlich
es
ist
eine ein-
liegt
von ihm getrennt.
Mehrere Spermatozoen waren im Perivitellinraum sichtbar.
Es
sei;
ist
unwahrscheinlich, dass dieses in der Gastrulation begriffene Ei nicht normal
denn wenn ich von zwei zweifelhaften Fällen absehe,
habe ich niemals Eier aus
so
den ersten Tagen aufgefunden, welche auf irgend welche Anomalie der Entwickelung
Dazu kommt, dass das zunächst zu beschreibende etwas
hinwiesen.
Verhalten
Bekanntlich fand auch VAN Beneden (No.
zeigte.
Stadium von 8 Blastomeren
bei der Fledermaus ein
eine einzige grosse Entodermzelle in's Innere
die Frage, ob aus dieser einzigen „Entodermzelle" das ganze Ento-
Ueber
gerückt war.
welchem
auf, in
5)
ältere Ei ein gleiches
derm, oder auch sogar die Chorda nebst den Coelomlappen abzuleiten
ich
mich weiter unten aussprechen.
Ueber
darüber will
sei,
der Gastrula im Allgemeinen
die Orientirung
kann aber kein Zweifel herrschen.
Das Loch am Blastoporus Bl
ist
ohne Frage eine ganz vorübergehende Bildung,
entweder durch das Einrücken der Urentodermzelle
Eiinnere, oder auch durch
wie
sie
die
während der Zweitheilung verursachte Auseinanderdrängung benachbarter Zellen
In Figur 10
vorgerufen wurde.
dasselbe
gelegentlich
ein offenes
ist
auftreten: ja
dem Mikroskope
mehr zu sehen
—
4).
Wer
die
kann
Furchung von
Mal längere
ein
später
,
her-
Zeit hindurch
wird sich erinnern, dass zwischen den Furchungszellen häufig Lücken
hat,
dies
nicht
wieder auftreten (Tat XVIII Fig. 3
holoblastischen Eiern anderer Thiere unter
genau verfolgt
Loch
in's
ist
sogar die Regel während der frühesten Furchungsphasen,
Zellen noch relativ freiere
Bewegungen ausführen können,
eine
wo
die
grössere Vigorosität be-
und unmittelbar nach jeder Theilung ziemlich vollständige Kugelgestalt annehmen.
Wenn nun zu diesen Factoren sich noch der Umstand gesellt, dass, wie es ja häufig im
sitzen
Beginne der Furchung der Fall
ist
einer Verschiebung
Gründen wird aber
ist,
viele oder sogar alle Zellen zugleich sich theilen, so
und Unilagerung der Zellen Vorschub
eine grössere Lücke,
auch wenn
folgenden Collaps der Zellen bestehen geblieben
den können.
Collaps,
Fast alle in Fig.
und nur
in der
7
Gegend
und
8
ist,
sie
Aus gleichen
nach dem, der Theilung nach-
gelegentlich wieder ausgefüllt wer-
dargestellten Zellen
des Blastoporus als auch an
über liegenden Orte a findet sich eine Lücke; in der Fig. 10
erhalten, die erstere aber nicht mehr.
geleistet.
befinden sich
dem
ist
Möglich, dass die in Fig.
fast
—
8
im
diametral gegen-
die letztere
7
offenbar
Lücke noch
erkennbare Lücke
i
115
direkt durch den Austritt der Urentodermzelle in das Eiinnere veranlasst wurde,
unwahrscheinlich
Oeffnung
wie
ist,
der Blastulation
in der Fiff.
auftritt.
welche
Vermuthung
1
in Fig.
hier mit der
—
furchenden Eiern im Beginn
sich
beiden Fällen die einzige Entodermzelle die gleiche Lage zu
und damit zugleich wahrscheinlich
und 10
8
Fiff.
X\
r
2 der Tafel
Vermeidung
könnte vielleicht schon
richtig, so
und das Rechts und Links des zukünftigen Embryos
mehr mit
nach oben zu führen wäre.
Sicherheit
erkennbar
garnickt
JII
Embryonalaxe andeutet,
die
rechts aufwärts
aus Fig. 11 diese Orientirung schon nicht
kann und
b
in
den Medianschnitten
in
Da aber
die Läno-saxe
aufweist
a
Lücke a der Rest jener anfangs weiten vorderen
die
Ist die letztere
')
indem
festgelegt werden,
dass
manchen regulär oder äqual
bei
sie
und 10
8
der Lücke
es nicht,
ist
und so
ist,
so
gewonnen werden
begnüge
des Befundes.
Auf welche Weise die in Fig. 8, 10 und
allen in die Furchungshöhle gelangen, weiss
11 mit
Dotter-
bezeichneten kernlosen
i
ich nicht zu sagen; in den ersten beiden
Stadien der Furchung fehlen sie ganz, ebenso auch in den älteren Gastrulastadien
Annahme
wird daher zu der
um
dass es sich hier
lung'
Ich habe keinen
um
eine pathologische Bildung handle,
der Dotterelemente in den Zellen
schiedene
man
;
gedrängt, dass diese Dotterballen von den Furchungszellen
aber wieder resorbirt werden.
bald
ausgestossen,
mich
ich
Grund anzunehmen,
so weniger, als die
Beginn der Gastrulation eine
bei
so
Verkeiver-
sehr
Vielmehr sehe ich in der Ausstossung dieser Dotterballen einen bedeutungs-
ist.
vollen Hinweis auf die
vormalige Existenz eines grossen Nahrungsdotters bei den VorIch werde
fahren der Beutelthiere.
am Ende
des Abschnittes diese Verhältnisse ausführ-
licher besprechen.
6 8
Zellen.
In Figur 10
wiedergegeben, in Fig. 9
Axenschnitt
genau
ein,
ist
die Reconstruction
auffallen, dass in der Fig. 8 eine grössere
in
Fig.
10
obwohl
,
doch die
erstere
Camera lucida gezeichneter
der
mittels
Zahl von Zellen
der Schnittserie.
aus
der Schnittebene liegen als
in
einem Ei von nur
42
Zellen
entnommen
Gleichwohl hat die Sache ihre Richtigkeit; in Fig. 10 sind die Zellen zufällig
der Mitte getroffen,
als seien die
und
in der Schnittebene
wenn
sie
Stadium kann
In
gegeben.
F
g-
in
zum
aber nicht den Eindruck hervorzurufen,
Theil sehr klein erschienen, überhaupt
sehr klein, so habe
welche natürlich ebenfalls
den Zellen der Fig. 8
in ihrer
entlehnt
Schnitte
grössten
Ausdehnung eingetragen,
werden mussten.
—
Auch
dieses
beginnende Gastrulation bezeichnet werden.
u r 11
Denn am
ist
der
frischen Ei
Längsschnitt
einer
etwas
älteren Gastrula
und während der Fixirung
konnte sowohl der Aussencontour der Zellen
1)
alle in
angeschnitten waren
8,
dem benachbarten
als
Um
ist.
seitlich
Zellkerne der Fig.
ich dieselben auch
auch
aber nicht.
in Fig. 8
mag
Es
Vergl. Heft II dieser „Studien", Tafel IX.
und
die
wieder-
in Pikrinchromschwefelsäure
grubenartige Einziehung Bl,
als
116
auch die Zellenmasse eu und die Furchungshöhle
wahrgenommen und
sehr deutlich
f
Das Gebilde glich etwa einer an zwei nicht genau diametral gegen-
gezeichnet werden.
über liegenden Polen abgeplatteten Kugel, deren oberer Theil, bei gleichzeitiger Fixirung
der unteren Fache,
gedrückt
Seite
in
der Richtung
Die Einbettung
ist.
in
kürzesten Verbindungslinie
Paraffin
geschah
dass
so,
der Polenden zur
mit
Schnittebene
die
zusammenfallen musste, was nach
kürzesten Verbindungslinie
dieser
der
wiederholtem Hin-
und Herrollen des Eies im geschmolzenen Paraffin unter starker Lupenvergrösserung recht
gut gelang.
Wie
der Zeichnung hervorgeht,
aus
sind
Kerne der Ektodermzellen durch-
die
schnittlich grösser als die der Entodermzellen, die Leiber der ersteren heller
letzteren
;
aber in der
Umgebung
der Einbuchtung
ß1
der
als die
verwischen sich diese Unterschiede,
sodass ich nicht entscheiden kann, welche dieser Zellen
zum
äusseren, welche
zum
inneren
Keimblatte gehören, oder ob überhaupt hier die morphologische Sonderung schon eingetreten
d.
mit anderen Worten, ob der Prozess der lokalen Einsenkung
sei,
die Gastrulation, schon beendet sei oder nicht.
h.
aus Gründen,
die richtige,
ist
Ich
welche weiter unten entwickelt
ferner zu entnehmen, dass der
Entodermkeim en nicht
die
halte
—
sind.
Entodermzellen
sicli
gelöst
haben und
der Innenwand
isolirt
letztere
Ansicht für
Aus der Abbildung
ein einschichtiges Zelllager dar-
sondern einen flachen Haufen, aus dessen Verband aber etliche
stellt,
des Blastoderms,
—
im Ganzen
des Ektoderms
7
anliegen.
Nebst feinem, wolkigen Gerinnsel, welches dem Entodermkeim auflagert, finden sich
der Furchungshöhle noch vereinzelte kernfreie Dotterballen.
ich glaube
auffallend kleine Zellen;
in Fig. 8
wenn
und 10 durch den Buchstaben a bezeichneten Pol
Eine ältere
dem
nach
nicht fehl zu gehen,
frischen
Gastrula
ist
Ei
der
mittels
auf Tafel
Camera
XVIII
ich
in
einige
diesen Ort mit
dem
identificire.
in Fig. 1
gezeichnet,
man
Bei a erkennt
—
—2
Fig.
2
Fig. 1
dargestellt.
nach
einem
ist
medianen
Längsschnitt.
Der äussere Umfang des Eies hat
hat,
von Innen
worden
und
Eiform
aber in dessen
seitige
in
;
nicht
vergrössert,
der Eiweissmantel
sie
gewachsen, hat sich in der Richtung der Eiaxe verlängert
ist
keine
zeigt
Umgebung schwach
grubenartige Einsenkung mehr
abgeplattet.
am
Blastoporus,
Schrumpfung, sodass ich aus den Schnitten nicht mehr
Tafel
sie
ist
Leider bewirkte die Färbung eine einfeststellen konnte,
ob auch
am
frischen
diesem Stadium der Entwickelung noch eine Lateralsymmetrie herrschte;
Ei war
aber
an Dicke abgenommen, sodass dessen Binnenhöhle geräumiger ge-
Die Gastrula
ist.
besitzt
her,
sich
nicht zu erkennen.
Im Uebrigen unterscheidet sich diese Gastrula nicht
XVII in Fig. 11 abgebildeten. Die Entodermzellen haben
wesentlich
von
der
auf
sich vermehrt, sind aber
noch nicht zu einem einschichtigen Lager ausgebreitet; Dotterballen traf ich nicht an.
Etwa
Gastrulae.
10
Stunden
Vergleicht
alt sind die
man
diese mit
in
dem
Fig.
zuletzt
3
—
-1
im Längsschnitt abgebildeten
beschriebenen Stadium, so ergeben
—
117
Der äussere Eiumfang hat nur ganz unbedeutend zuge-
folgende Veränderungen.
sich
nommen, dagegen
fläche
ein grosser Theil des Eiweissmantels schon resorbirt; seiner Innen-
ist
die Gastrula
liegt
Die Zahl der Ekto-
ohne merkliehen Zwischenraum.
fest an,
und Entodermzellen erscheint garnicht oder nur unbedeutend vermehrt, ihre Gestalt daerearen
und Lasrebeziehungen haben
die .Ektodermzellen
geändert:
sich
bilden
ein
Lager
abgeplatteter Zellen, die im Bereiche des Fruchthofs ihre grösste Dicke zeigen, der Ento-
dermkeim hat
die
zu einer einschichtigen Zellenscheibe ausgestreckt, welche etwas über
sich
Ränder des Fruchthofs hinausragt; einzelne stark abgeplattete,
Aequator des Eies hinaus, doch
liegen bis über den
blasenwand noch
frei
Figuren
eine Zellenlücke
lag,
in den,
dem
an
die Hälfte
als
dem von Innen her
Keimblasen war zugleich an dieser
ballen erkennbar, an dreien
im Fruchthofe
Blastop orus
mehr
Entodermzellen
der Keim-
In allen 8 Keimblasen dieser Entwicke-
von Eritodermzellenbelag.
lungsphase war der Ort des
ist
isolirtc
aufgelagerten Gerinnsel-
welche
Stelle,
Mehrfach fanden
vorhanden.
sich
excentrisch
karyokinetische
Blastoporus zunächt gelegenen Zellen: in dieser Gegend waren die
Entodermzellen weniger stark abgeplattet.
Allermeist sind die Kerne der Entodermzellen
etwas kleiner als die der Ektodermzellen.
Beachtenswerth
Bereiche
am
der Keimscheibe
dünnsten
Keimblase
die
einem geschlossenen
zu
erleidet,
einer
Blatte,
bestehen
Zugleich
Eiumfanges.
des
verschwindet
und
im vorhergehenden
das
Stadium noch bemerkbare Gerinnsel unterhalb des Blastoporus, sodass der
nächste Zeit nicht
In Figur
1
letztere für die
mehr erkannt werden kann.
i der Tafel
horne genau 6 Tage nach
XIX
ist
eine
der Begattung
Keimblase abgebildet, welche einem Uterus-
des
Mutterthieres,
der Befruchtung des Eies, entnommen war.
Fig.
Kerne des Ektoderms
des
mit
sind
der Eiweissmantel
zeichnet;
in
Vermehrung
der Zellen der beiden Grundblätter, der fortgesetzten Resorption des Eiweissmantels
Vergrößerung
am
an der gegenüberliegenden Seite
erscheint,
nächsten Veränderungen, welche
der Ausbreitung der Entodermanlage
einer
im
dass der Eiweissmantel
noch längere Zeit andauert.
dicksten, ein Verhalten, welches
Die
ist,
graphiren vergessen worden.
dunkelgrauer, jene
war
In
in
der Zeichnung
der Mitte
befindet
1
Stunden nach
2 4
also
stellt ein
Die
ganzes Ei vor.
Entoderms mit rother Farbe be-
angegeben,
sich ein
ist
aber
beim
Litho-
dunkleres Feld, die Keim-
scheibe; hier stehen die Ektodermzellen dichter beisammen und besitzen prismatische Form,
während
sie
ausserhalb derselben ganz abgeflacht sind und erst allmählig nach
gegengesetzten Pole zu wieder höhere bis
Umgekehrt
erscheint auf Schnitten der Eiweissmantel über
schmächtige Lage,
membran Z
ist
sich
oder
seitlich
beträchtlicher
Stunden
.
abwärts
dagegen
(Fig. 2
dem Fruchthofe nur
viel
dicker.
Entwickelangfgeschichte.
zeigen ungefähr
—
als
3).
eine
Die Granulosa-
das gleiche Verhalten, nur
und der Gesammtumfang grösser geworden.
der Fruchthof ausgebreitet
Selenk a
weiter
bekommen
ent-
noch vollständig erhalten.
Keimblasen von 36
Zellenzahl
würfelförmige Gestalt
dem
IV.
und dabei zusehends
verflacht,
sodass
ist
die
Ausserdem hat
die
Keimblasen
'2'2
118
nicht
mehr genau kugelrund
sogar oberhalb
scheint
Fruchthofs
des
Zellen sowohl wie
schwunden.
Fig. 5
wurde
und
in
Kerne haben
dessen
sich,
vom Lithographen
leider
nimmt an Dicke wiederum ab und
sind; der Eiweissraantel
in
Umgebung
ge-
vollständig
fast
Folge der Theilung, verkleinert.
etwas schematisch
gehalten;
die
dunkeln
Kerne des Ektoderms erscheinen partienweise in Reihen angeordnet, was allerdings auch
wirklich vorkommt, jedoch nicht ganz in solcher Regelmässigkeit, Ausdehnung und Häufigkeit,
wie dies die Lithographie
zeigt.
Der Fruchthof
ist
unregelmässig rundlich.
medianen Durchschnitt durch eine gleichaltrige Keimblase
stellt
Fig. 6 vor.
Einen
Von einem
Blastoporus war Nichts zu bemerken.
Stadien,
meinem Bedauern
wäre, habe ich zu
der
schon
ist
Pr
In den Figuren 6
i
m
—
i t i
v
st
re
i
8 der Tafel
f
nebst den
XVI II
leichteren Orientirung
ist
in
des
Mesoderms angelegt.
habe ich drei Keimblasen abgebildet, welche unter
am
in ihrer
meisten
Entwickelung
seiner
differirten
ganzen Ausdehnung
Primitivstreif selbst trägt diesen Ton.
serien lehren, dass eine mittlere Zellenschicht
IV.
Sichelhörnern
ihnen das Mesoderm in
Ton hervorgehoben; auch der
zu verfolgen gewesen
48 Stunden nach Beginn der Furchung
nicht gesehen.
den sieben gleicherzeit vorgefundenen
violetten
Mesoderms
an denen die erste Entstehung des
zur
;
durch
Querschnitt-
im ganzen Bereiche des Primitivstreifens
liegt.
Vergleichende Betrachtung der Furcliimg und Gastrulation hei den
Knochenfischen, Sauropsiden und Mammalien.
Die Angaben derjenigen Forscher,
welche die Eifurchung der Säugethiere genau
verfolgt haben, differiren in mehreren Hinsichten
die
Furchung
;
nur darin
stimmen
alle
überein, dass
Blastomeren vollständig oder doch nahezu gleich
endlich die erste Für chungseb ene (and damit die Eiaxe)
der zukünftigen Gastrula eoineidirt. Letzteres Verhalten wird
eine totale, dass die
an Grösse, und dass
nicht mit der Längsaxe
zwar nicht ausdrücklich hervorgehoben, geht aber doch aus den betreffenden Abbildungen
hervor.
Am
Julin,
die
studirt.
ein
genauesten
hat
bekanntlich VAN BENEDEN,
Theil
in
Furchung und Gastrulation des Eies der Kaninchen und
In den meisten Fällen unterscheiden
wenig
zum
in
Bezug auf Grösse
als
sich
schon die ersten
Gemeinschaft
der
mit
Fledermäuse
beiden Blastomeren
innere Beschaffenheit: die grössere etwas hellere Zelle
nennt VAN BENEDEN die ekt odermale,
und aus
ihr
soll
etwas kleinere und körnchenreichere die ent odermale.
das
Ektoderm hervorgehen;
die
Beide Blastomeren halbiren sich;
bald wurden alle vier in gleichem Niveau gefunden, bald erschienen dieselben derartig
gegen einander verschoben, dass die Verbindungslinien der Centren je zweier Zellen
gleichen
Ursprungs rechtwinklig zu einander standen.
Schon im nächsten Furchungs-
119
Stadium
eine einzige der entodermalen Zellen in das
tritt
Weiterverlauf
letztere
ektodermalen Zellen
die
unterscheiden
sich
sich
abfurchen
Es rücken dann die entodermalen Zellen
Protoplasmas.
in
('«estalt
Eiinnere und erfüllen die Furchungshöhle vollständig, indem
dermalen Zellen umwachsen
werden.
als
während im
Eies,
die
entodermalen;
durch den grösseren Körnchenreichthum ihres
deutlich
stets
rascher
Centrum des
Bald aber erweitert
zugleich
sie
ins
eines Propfens
von den ekto-
mit der Versrösseruns:
sich,
der Keimblase, die Furchungshöhle, der Entodermkeim breitet sich schüsselartig aus und
am
wird endlich einschichtig;
ßlastoporus treten einige Entodermzellen noch
an der Oberfläche des Eies
frei
zu Tage,
schon zur Hohlkugel ausgebreitet
Ektoderm und Entoderm
sie,
wo
Zeit,
das Entoderm sieh
Das Auftreten einer flachen Zellenschicht zwischen
einstweilen noch problematisch: van Beneden bezeichnet
bleibt
hat.
aber gewiss mit Unrecht, als Mesoderm.
Es
mit
noch zur
selbst
lange Zeit
lässt sich
Sicherheit
van Beneden's
nicht
welcher Weise die ursprüngliche Eiaxe durch die
Um-
aus der sonst so ausgezeichneten Besehreibung
entnehmen,
in
lagerung der ersten 4 Blastomeren verlegt wird; nur dieses geht mit Bestimmtheit daraus
hervor, dass Eiaxe
so lehren die
eies
und Axe der zukünftigen Gastrula nicht zusammen
Abbildungen
verbildlichen
stadiums stattfindet,
während
Und
eben-
übrigen Arbeiten, welche die Furchung des Säugethierder Eiaxe während
eine Verlagerung
dass
,
aller
fallen!
zweiten Furchungs-
des
eine so frühzeitige Scheidung der Eizelle in ektoblastisehe
und entoblastische Blastomeren nirgends vermerkt
ist;
anfänglich gleich sein an Grösse und Beschaffenheit.
vielmehr sollen die Furchungszellen
Ausstossung von Dotterkorn-Ballen
wurde nirgends beobachtet.
Anders beim Opossum.
Weder
unterscheiden sich untereinander;
dritte
eine
die ersten zwei,
noch die ersten vier Blastomeren
Verlagerung derselben
findet nicht
Furchungsebene schneidet rechtwinklig zu den ersten beiden
konnte allerdings nicht direkt beobachtet werden
,
geht aber aus
ein.
statt,
und
die
Das Letztere
der Gestalt der
vier
Blastomeren hervor; denn dieselben sind konisch und neigen sich mit ihren spitzeren
Enden gegeneinander, indem
genähert liegen.
Es
ist
ihre
Kerne nicht
'
sehr wahrscheinlich,
centrisch,
dass
sondern den spitzeren Enden
durch die
Furchungsebene jede
dritte
der vier Blastomeren in eine kleinere ektodermale und eine grössere und körnchenreichere
entodermalc Zelle zerfällt, doch
konnte dies Verhalten wegen der mangelhaften Durch-
sichtigkeit des Eiweissmantels nicht mit Schärfe
constatirt
werden
;
sicher
ist
aber,
dass.
bevor noch circa 32 Zellen entstanden sind, ein beträchtlicher Unterschied der die vordere
und hintere
sichtiger,
Seite der Blastula bildenden Zellen existirt:
letztere
grösser
erstere
sind kleiner
und durch zahlreiche Körner getrübt.
und durch-
Ich glaube aus diesen
Befunden den Schluss ziehen zu dürfen, dass die Eifurchung beim Opossum sieh
Anfangsstadien nicht wesentlich unterscheidet von derjenigen Art wie
übrigen äqual sich abfurchenden Eiern beobachtet worden
der Gastrula vollständig oder doch nahezu
zusammen
ist,
wo
sie
in ihren
bei den meisten
die Eiaxe mit der
fällt.
2i*
Axe
120
Die Gastrulation und Anlage des Mesoderms geschieht aber durchaus nicht
kommen und
rein nach
dem Typus
der Invagination bezw. der Uivertikelbildung des Ur-
darms, wie dies doch bei den holoblastischen Eiern der Enterocoelier die Regel
in
dieser Beziehung stimmt die Bliitteranlage
Und
thiere überein.
nioten.
nicht nur mit
Bekanntlich hat
anlage bei allen Amnioten
Eigentümlichkeiten,
und
setzen,
Auf
darlegen.
Rückschlüsse auf die
S
t
am m verwand ts c ha ft der
Die Entwickelung des Opossum bietet manche
gezogen.
die
V* ie
einschlägige Literatur
alle Wirbelthiere, so
(im Sinne der
dem Typus
Zellen platte,
menden 4 Grundorganen
Gleichwohl vollzieht sich die Gastrulation nicht nach
Ur darin
Umwegen
Noch
entsteht als ein
zu den,
herausbildet, nämlich
säcken und der Chorda dorsalis.
würde zu weit führen und wäre
einzugehen,
gehören die Mammalien sicherlich zu den Enteroeoeliern
sondern der
welche sich auf
hier ausführlicher
in der letzten Zeit vielfach ventilirt sind.
Gebrüder IIertwig).
der Embolie,
in helles Licht
meine Ansichten über die Frage nach der Herkunft der Säuge-
auch überflüssig, da diese Fragen
bei
dem
allen
solides Gebilde,
malien hingegen
eigentlichen
Darm, den beiden Coelom-
den Amphibien erscheinen die letzteren drei
als
dieser typische
ist
Coelomsäcke hier kaum noch
als
als
Wirbelthierembryonen zukom-
Urdarm - Divertikel, wie bekanntlich O. Hertwig
etwas ausführlicher Lampert (No. 15) zur Evidenz dargethan haben;
Gebilde ursprünglich
später
längst aus der auffallenden Congruenz der Blätter-
soweit sich dieselbe auf die ontogenetischen Thatsachen stützt,
thiere,
Am-
übrigen
welche die Berechtigung dieser Schlussfolgerungen
ich will daher
und
ist,
beim Opossum mit der der übrigen Säuge-
sondern auch mit der der
dieser,
man schon
Mammalia und Sauropsidae
voll-
(No. 10)
bei den
und
Mam-
Entstehungsmodus derart verändert, dass Chorda und
Derivate des Urdarms
in die neueste Zeit hinein meistens als
erkannt werden können, ja bis
Ektodermgebilde beschrieben wurden,
eine Auf-
lassung, welche sich mit unseren morphologischen Grundbegriffen so wenig verträgt, dass
sie
eine ernstliche
Das
bedarf.
Widerlegung nicht beanspruchen kann und deren eigentlich auch nicht
lehrt die nachfolgende Betrachtung,
anlage bei den
Knochenfischen
welche durch Heranziehung der Blätter-
zugleich den Versuch in sich schliesst, die frappante
Analogie jener Modificationen der Blätteranlage darzuthun,
V irbelthierklassen,
welche sich in verschiedenen
unabhängig von einander, herausgebildet hat:
dificationen erscheint in allen Fällen die
Ursache dieser Mo-
Anwesenheit eines grossen Nahrungsdotters.
Nicht nur bei den meroblastischen Eiern
auch bei denen der
als
Haie und Teleo stier
der
Reptilien und Vögel, sondern
aeschieht
die Gastrulation
anläge nicht durch den Process der Aus- und Einstülpung; der grosse,
des Eies angefügte Nahrungsdotter setzt
der
freien Entfaltung
und Mesodcrm-
dem Protoplasma
dieser Primitivorgane ein
mechanisches llinderniss entgegen: Urdarm, Chorda und Coelomsäcke treten
Gebilde
auf,
und erlangen
Bei den
schauung durch
erst später ihre
Knochenfischen
die
z.
B.,
als
solide
Lumina.
wo mir
diese Verhältnisse
aus
eigener
An-
Untersuchungen VON KoWALEYVSKl's (No. 18 und 19) genauer bekannt
121
geworden
erscheint
sind,
der Entoblast anfangs als eine,
dem Ektoderm gelegene
unter
deren Zellen aber anfänglich nicht gegen den Dotter abgesetzt sind, vielmehr mit
Platte,
ihren Leibern
in
den gemeinsamen Dotter ohne Grenze übergehen, so dass anfangs der
Dotter selbst als unterer Abschnitt der Entoblastzellen zu
betrachten
Durch
ist.
fortge-
Theilung dieser im Dotter fussenden Entoblastzellen entsteht eine mehrschichtige
setzte
Zellenplatte, welche sich in .der Folge in fünf Partieen gliedert: 1) eine
dem
Dotter auf-
lagernde unterste Zellschicht, welche, vermuthlich in Folge ihrer intimen Verbindung mit
dem
Grunde
Dotter, bald zu
mediäre Schicht";
als
2)
geht,
indem
die eigentliche
Kerne
die
Darmanlage besteht aus einem
häufig
kleinen,
und einem kopfwärts
öffnender Sack (Kupffer's „Allantois"),
Blastoporus sich
„inter-
dies ist die sog.
zerfallen;
sich
fortsetzenden
dicker rund-
licher,
Zellenstrang,
die
soliden Zellenstrange (Anlage des Mitteldarms); 3) ein
über dem letzteren gelegener, ebenfalls auf der „Allantois" fussender
Chorda: und
zwei seitliche Zellenlappen,
4)
die
Die wahre Natur der Chorda, sowie der Coelomsäcke
Anlage der
Urdarmdivertikel
als
im Ei der Knochenfische nicht mehr zu erkennen, indem
Coelom sacke.
sich dieselben
angenommen haben.
heerd ausschliesslich die „Allantois"
strang
theilige,
ebenfalls
nicht
sich
sei
von ihrem Mutter-
der Blastoporus, welcher
in
ihr
eigentlicher
sie die
Bildungs-
oder ob der vor derselben gelegene solide Zellen-
am Aufbau
Mesoderms (Chorda und Coelomsäcke)
des
wie ich glaube, noch nicht entschieden.
ist,
Ob
also
ist
boden, nämlich von der sub 2 genannten Darmanlage, erst dann sondern, nachdem
Gestalt umfänglicher Zellenstränge
—
Leicht zu constatiren
ist
be-
aber, dass
Folge der ausserordentlichen Verflachung der Keimscheibe
nach oben gedrängt wird, sodass derselbe hinten auf den Rücken des Embryos zu liegen
Ektoderm denselben überwuchert, dass ferner das
kommt,
sich
Lumen
der Allantois (vielleicht nur zeitweilig?) schwindet, und endlich dass die Allantois
selbst,
dauernd
schliesst,
wenigstens einige Zeit lang, scharf von der vor ihr liegenden soliden Darmanlage
abgegrenzt
ist.
Ganz
ähnlich,
wenn auch mit
Urdarms oder Entoblasts
kann man
1)
eine
erst
Grunde
Par ablast,
des Entoblasts.
die
zeigte, anfänglich nicht
während der Furchung
die aber hier nicht zu
platte,
der Keimblätter zu
1-
hier
gewissen Zeiten unterscheiden:
ist,
9)
son-
sich abschnürt, eine Art „intermediärer" Schicht,
geht, sondern
Dotterzellen,
gegen den Dotter abgesetzt
am Aufbau
Dotterkerne,
des
Embryos theilnimmt;
Bodenzellen
etc.
dies
beschriebene Theil
Das eigentliche Entoderm, bestehend aus einer anfangs soliden Zellenbald in zwei Partieen trennt, nämlich in den als Gastrulamund oder
Prostoma nach Aussen sich öffnenden „Primitiv streif"
„Entoderm.
Auch
2)
sich
strang, HlS,
Sauropsiden.
Dotter auflagernde Zone von Zellen, welche, wie z.B. Gasser (No. 8 und
dern vielmehr
der als
einigen Abweichungen, geschieht die Gliederung des
den meroblastischen Eiern der
gleichen Abschnitte
die
dem
in
beim Ei des Kanarienvogels
ist
dass das
Kupffer), und die eigentliche
3)
Die
Chorda
Darm an läge
mit
der Primitivrinne (Axen-
(Paraderm, Kupffer),
dorsalis, welche nach vornen aus dem
vulgo
Primitivstreif
122
liervorwächst („Kopffortsatz"
des Primitivstreifs, „Chordaansehwellung").
Mes oder ml app en,
Sichelhörner (KuPFFER, Koller) oder
falls
Wandungen
die
der Primitivrinne zu betrachten
lage der paarigen Coelomsäcke darstellen,
welches quer zur
selben,
Sichelrinne bezeichnet
„axialen"
beiden
und welche zweifellos
die.
An-
während das rinnenartige primäre Lumen
der-
ist,
Primitivrinne steht
oder
dieselbe
durchkreuzt,
als
ist.
und
frappant,
ist
Die
deren Mutterboden eben-
als
Die Analogie der Blätteranlage bei den Knochenfischen
andererseits
4)
es
wäre hiermit wieder
einerseits,
bei den
Anmieten
hübscher Beleg beigebracht,
ein
wie bei verschiedenen Thiergruppen unabhängig von einander ähnliche Veränderungen
Anhäufung von Nahrungsdotter)
des Eies (einseitige
Primitivorgane zur Folge haben.
auf richtigen Deutungen beruhe!
der Selachier,
Knochenfische,
Es
nur die Frage, ob
ist
Daran
Amnioten
als
dauernd
es
ich die Entwickelung
Die sog. „Allantois"
die „Primitivrinne" (Primitivstreif, Axenstrang,
sei
hier gezogene Parallele
Amphibien, Vögel und Säugethiere selber an frischen
hinterer Abschnitt des Urdarms
Gebilde stehen,
die
nachdem
zweifle ich nicht,
Objecten und an Präparaten näher verfolgt habe.
muss ebenso wie
auch ähnliche Umgestaltungen der
')
(Teleostier),
sei
der
Teleostier
His und Kupffer) der
betrachtet
werden,
denn beide
vorübergehend (Canalis neurentericus
es
der Amnioten) mit der vorderen Darmanlage (vulgo Entoderm) in Verbindung, auf beiden
Gebilden
fusst das
Mesoderm (Chorda und Coelomsäcke)
;
beide Gebilde endlich markiren
den Ort des Gastrulamundes, und zwar bei den Knochenfischen häufig, bei den Amnioten
Gestalt einer veritabeln Einbuchtung.
stets in
Nur
werden:
es
ein
ist
Bedenken kann gegen
einziges
die
gezogene Parallele
hier
erhoben
nämlich bisher noch nicht bewiesen, ob die „Allantois" -Oeffnung der
Knochenfische, sowie die Primitivrinne der Amnioten mit
Pöle der Blastula identisch
sei.
aber der folgende Sachverhalt
ist
dem
vegetativen oder Invaginations-
Diesen Nachweis vermag ich zwar auch nicht zu
liefern,
doch wohl geeignet, die Frage der definitiven Entschei-
dung nahe zu bringen.
Keim blase
Die
des
Opossum
lässt
circa 10
Stunden nach Beginn der Furchung
schon den Fruchthof unterscheiden; in seinem Bereiche sind die Ektodermzellen grösser
und
dicker.
porus zu
Zugleich
Die Anhäufung von Nahrungsdotter im Ei bedingt bekanntlich nicht ohne Weiteres eine Modification des Furchungs-
ren mit zahllosen Dotterkörnern.
Dotterkörnern
beladen
sind.
z.
B. furchen sich total, sowohl die kleinsten mit spärlichen, als auch die hundertmal grösse-
Auch
die Eier der
Amphibien weisen
Eine partielle Furchung
Eiern,
sei
es,
tritt
ja eine totale
auf,
obwohl
sie reichlich
mit
—
Reservestoffe in
dass sich
nulosazellen oder Wanderzellen gleichsam als fremde Körper im Ei deponirt werden,
I
Furchung
nur da auf, wo die Quantität des Protoplasmas gegen die Dotter-
Alecithale Eier im eigentlichen Sinne sind mir noch nicht vorForm von Körnchen, Plättchen oder Tropfen linden sich wahrscheinlich in allen reifen thierischen
dieselben aus dem Eiprotoplasma direkt verdichten, sei es, dass sie durch eindringende zerfallende Gra-
massen ganz zurücktritt und verschwindend klein wird.
gekommen;
Blasto-
Excentrisch in der Keimscheibe liegt ebenso die Primitivrinne der Sau-
Alle Echinodermeneier
processes.
immer auch noch der Ort der Entodermeinstülpung, der
erkennen; derselbe liegt nicht in der Mitte des Fruchthofs, sondern deutlich
excentrisch.
1)
ist
und assimilirt zu werden.
um
vor,
während oder nach der Furchung
123
ropsiden und Teleostier, und da nun
in
—
Jl'LIN
Fledermäuse einige echte Entodermzellen
in der Gastrula der
oberflächlich
geben, sondern
VAN BENEDEN und
liegen
bleiben,
sich
nachgewiesen haben, dass
sich
nicht
Innere be-
in's
den benachbarten Ektodermzellen
gleichem Niveau anschliessen und gleichsam eine Lücke des Ektodermmantels ausfüllen
Annahme
hat die
so
nichts
Befremdendes mehr, dass diese mit den benachbarten Ekto-
dermzellen in Contact stehenden oberflächlichen Entodermzellen ihren Ort nicht verlassen
und,
nachdem
breitet
übrigen Entodermzellen sich an der Innenseite
die
haben,
als
und der Coelomsäcke
der Chorda
Bildungsheerd
HlS bezeichnet wissen
will),
ent oder male, eben weil aus ihnen das Mesoderm hervor-
oberflächliche Lage
geht; hier wäre aber die immerhin sehr auffallende
Urdarmtasche durch ontogenetische Befunde
Wenn demnach
Wandung
die
Abschnitt des Urdarms
,
derms abgrenzte,
vom
so erscheint es
Darauf
zu erwidern,
enormen Flächenaus-
ausbreitenden
ihren Vorfahren,
Theile
des Ento-
den Sauropsiden.
und Vogel bisher noch nicht mit
bevor noch die Furchung ihren Ab-
wird aufgefunden werden, und zwar
als eine
excentrisch an deren
Es würde zu weit führen, den Einfluss
hier näher zu
welchen die Anwesenheit des grossen Nahrungsdotters der Sauropsiden auf die
Verlegung der verticalen Eiaxe
Opossum
XVIII
der hintere
Ich zweifle nicht, dass der Ort des Gastrula-
der Keimscheibe der Sauropsiden,
Oberfläche gelegene Zellengruppe.
erörtern,
bei
als
dass die Eifurchung bei Eeptil
o-enüoender Genauigkeit untersucht wurde.
hat,
als
ist
doch seltsam, dass diese Vorgänge bei den Säugethieren
wahrgenommen werden können
schluss erreicht
frühzeitigen
sich
blattartier
deutlicher
in
nichts anderes
der Primitivrinne
übrigen
der hinteren
erklärt.
welcher sich in Folge der
dehnuno- der Keimscheibe
mundes auch
Schon
fungiren.
die Zellen der Primitivrinne (des „Axenstrangs," wie er dies Gebilde mit
KüPFFER nennt
ist
des Ektoderms ausge-
ist
abzulesen:
Gastrulaaxe ausüben könne.
1
)
Beim
Axenverleguug aus den Abbildungen der Tafel NVII und
dieser Process der
leicht
in eine tangentiale
bei den Sauropsiden
ist
derselbe noch unbekannt.
Hier fehlen
Beobachtungen.
Aus diesen Betrachtungen
lässt sich
der folgende Schluss ziehen.
Da
die Blätter-
Säuget liiere nach jenem complicirten Modus geschieht, wie derselbe aussernoch bei mero blastischen Eiern beobachtet wird, so müssen wir annehmen,
direkten Vorfahren der Säugethiere meroblastische Eier besassen. Die Com-
anläge der
dem nur
dass die
plication
der Blätteranlage
bei
den Säugethieren
ist
eine
atavistische
Reminiseenz:
sie
vererbte sich von den Reptilien auf die Säuger und erhielt sich auch dann noch fast unverändert,
nachdem der Nahrungsdotter aus den Eiern allmählig zum Verschwinden ge-
kommen war:
functionell trat
dann an
lichen Uterus, die Uterinmilch, das
1)
Eavber giebt
in
Stelle des
Serum der
Nahrungsdotters die
Lymphe
des mütter-
Uteringefässe.
seinem bekannten Aufsatze „Noch ein Blastoporas" ein Schema der Blätteranlage der Vögel.
Ich
hier noch ein zweiter Blastoporus, ein „Prostoma marginale' unterschieden.
Ausser der Primitiv- und Sichelrinne wird
halte diese Auffassung nicht für richtig, wie ich an einer anderen Stelle erläutern werde
124
Dass
Dottersacks,
gemeinsame Vorkommen einer
das
ferner
Die
V.
Nur
selbe
ist
sowohl bei Mammalien
eines „Fruchthofes,"
Stammverwandtschaft hinweisen,
KeimMase
Amnion,
eines
bei Sauropsiden,
als
eines
auf eine
schon längst hervorgehoben.
ist
Tag nach Beginn der Fnrclmng.
circa 27«
Keimblase im Alter von 60 Stunden stand mir zu Gebote.
eine einzige
XX
auf Tafel
Allantois,
Figur
in
—3
1
und a—e
Die-
dargestellt.
Inmitten der Area opaca liegt der biscuitförmige Embryo, an welchem bei durch-
fallendem Lichte drei Urwirbel, die Chorda und die Primitivrinne sehr deutlich erkennbar
waren
(Fig.
Fig. 2 stellt einen etwas schematisirten Durchschnitt durch die Mitte des
1).
Embryos dar;
schwache Einbuchtung
die
auch bei dem frischen
sich
Ei.
dem Bereiche
in
Ektoderm und Entoderm
der
sind,
Embryonalanlage fand
wie die Querschnitte be-
weisen, durchaus einschichtig, die Zellen des letzteren sämmtlich abgeplattet, die des Ekto-
derms im Gebiete der Stammzone höher, im Uebrigen kubisch oder kurz prismatisch
(Fig.
mit
«),
Ausnahme von
todermzellen
stattgefunden
wucherungen fand
ich
nahme, und zwar
kommen,
bei
stets
drei Stellen
hatte
(Fig.
1
<5'
,
Fig.
allen Keimblasen
bis
zum
zu,
wo
Tagen ohne Aus-
wenn
ich
die
Ursache
Bei den Sauropsiden nämlich fällt
den grossen Xahrungsdotter zu umwachsen.
Tendenz einer raschen Zellmehrung einmal vorhanden,
manifest werden,
Zellen-
auf Kosten der noch übrig gebliebenen Eiweiss-
aber ich glaube doch nicht fehlzugreifen,
den Ektodermzellen die Aufgabe
die
Alter von 5
ektodermale
Es kann kein Zweifel darüber auf-
ihrer Entstehung als atavistische Erscheinung auffasse.
nun
Dergleichen
*).
ausserhalb des Fruchthofs.
dass die Ektodermknoten sich
schicht gebildet haben,
an welchen eine mächtige AVucherung der Ek-
,
so
kann
sie
Wenn
auch da noch
keinen Werth mehr hat, nämlich im Ei der Mammalien.
sie
Veranlassung zu einer lebhafteren Zelltheilung
ist
Die
aber bei den Mammalien in der An-
wesenheit der nährenden Eiweissschicht gegeben, und sobald nur erst die Zellvermehrung
an einer Stelle in Fluss gekommen
ist,
so
kann
sie hier
lebhafter vor sich gehen als an
anderen Orten.
Die in Fig.
Schnitte zerlegt,
1
abgebildete Keimblase wurde nach erfolgter Einbettung in circa 900
welche,
senkrecht auf den
unter fortschreitender
Embryo
trafen.
Von den
Drehung
des Paraffinblocks,
alle
nahezu
vielen Schnitten, die ich zeichnete, habe ich
nur einige abbilden lassen.
Soweit der Gefässhof reicht, bildet das Mesoderm eine continuirliche Zellenlage,
welche nur durch ein mittleres Feld (Chorda nebst angrenzenden Längsfeldern) unter-
brochen
die
ist.
Diese Verhältnisse sind in Fig. 3 übersichtlich dargestellt,
wechselnde Dicke des Mesoderms durch die Abtönung der Farbe
bracht wurde.
indem zugleich
zum Ausdruck
ge-
6
125
Die Primitivrinne
zum
Auch
vertieft.
später fand ich sie stets nur
Rinne, die endlich im Mesoderm zu verstreichen scheint oder auch vielleicht
als seichte
sich
nur unbedeutend
ist
hinteren Abschnitte der
Chorda umwandelt, um
schliesslich
von Ektodermzellem
wie ich glaube, überwuchert zu werden; doch habe ich diese Veränderungen nicht näher
und
weil mir das betreffende Untersuchungsmaterial fehlte,
verfolgen können,
ich
kann
meine Vermuthungen nur auf verschiedene Hinweise stützen, die sich mir, wenn auch
beweisende Sicherheit,
ohne
bei
der wiederholten Durchsicht meiner Schnittserien
ich werde deshalb auf diese Frage nicht wieder
drängten,
auf-
zurückkommen
Ebensowenig geben mir meine Präparate über das Verhältniss der Chorda zu den
Denn
Coelomlappen neue Aufschlüsse.
ihrem Hervorwachsen aus der
dass beide Primitivorgane noch einige Zeit nach
Wandung
der Primitivrinne vollständig getrennt bleiben
können, wie es thatsächlich hier der Fall,
Endsaum, den
deste
„
Keimwulst" des Mesoderms
Andeutung
des Ektoderms oder Entoderms
;
betrifft,
in loco,
auf den
markirte sich
er
peripherischen
so zeigte sich hier nirgends die min-
von Mesodermzellen
einer Entstehung
Was aber den
nichts Neues.
ist
noch eine Betheiligung
Schnitten niemals als Wulst
oder Anschwellung, und erst mit der Anlage des Sinus terminalis erscheint auch die peripherische Grenze des Mesoderms bezw. des Gefässblattes,
XXII,
Fig. 15; Tafel XXIII, Fig.
sich
auf Taf.
7.
Keimblasen im Alter von 3 Tagen
VI.
finden
XX
Fig. 4
bryonalanlage geben die Figuren
und auf
selbst,
XXI
Taf.
Die Entstehung des Gefässsystems
Die Keimblasen dieses Alters Avaren
lichen
Embryonalanlage
Ueber
die
zeigte sich eine
so
ist in
alle
einem späteren Abschnitte behandelt.
kugelrund, nur im Bereiche der eigent-
sehr unbedeutende Verflachung,
beginnende Abhebung der Keimfalten (Taf.
durch
dieselbe nicht mitgezeichnet).
Zr
ablösten, welche die
Das
Keimblasen schon
platten bildet,
sind
Kerne
niren
die
etwas
abgeplattet,
matisch (Taf.
Se 1 e n k a
,
XX
in
ist
durchffehends
seine Zellen
(Taf.
XXI
die
Verbindung
(in Fig. 2,
einschichtig.
Im Uebrigen
erscheinen
im
die
I
V.
so
Medullär-
letzteren Falle alter-
die Zellen
Seite
kubisch oder
aber wieder pris-
5).
Entwickelungsgesclitchte.
—
im Uterus,
war jedoch
Soweit dasselbe
prismatisch oder pyramidisch,
2).
frei
4
erlitt.
dem Fruchthofe gegenüberliegenden
an der
Fig.
Eig.
weg
entstandenen
Folge der unvermeidlichen Erschütterungen
Uteruswand beim Auseinanderlegen
Ektoderm
unbetheiligt
Fig. 2)
im Bereiche des Fruchthofs
schon mit der Uterinschleimhaut verklebt;
locker, dass sich einige
XXI
in Biscuitform.
Zwei Keimblasen lagen noch vollständig
anderen aber war die Granulosamembran
bei sechs
Ueber Gestalt der Em-
beschränke ich mich nur auf einige Be-
Einleitungen zieht die gespannte Granulosamembran
ist
abgebildet.
sowie die Tafelerklärung Aufschluss und da ich
bemerkenswerthe Details nicht zu melden habe,
merkungen.
Vergl. Tafel
scharf abgesetzt.
23
126
Entoderm
Das
theils sind diese Zellen,
erheben
sich,
sie
Herzanlagen,
sowie ihre Kerne stark abgeplattet,
grössten-
nur auf einzelnen Strecken
werden dicker und stehen näher beisammen, nämlich unter den beiden
unter
Area vasculosa
geschlossenes Zellenlager dar;
ein einschichtiges
stellt
und
den Keimfalten
(Fig. 2
—
Unter
4).
und da partieenweise im Bereiche der
hier
Chorda sehe
der
ich
meinen zahlreichen
allen
in
Schnitten das Entoderm hinstreichen, allerdings überall fest mit ihr verlöthet und meist nur
als
(In
dünne Haut sichtbar; doch liegen auch häufig Kerne des Entoderms an dieser Stelle.
Fig. 3 sind versehensweise die Leiber der Chordazellen mit rothem Tone bedruckt).
Das
Die
Mesoderm lässt folgende Differenzirung erkennen.
Chorda (Taf. XX Fig. 4, Ch; Taf. XXI Fig. 1) erscheint
Läno-e als einschichtige Zellenplatte, welche sich
Ungefähr
Primitivrinne allmählig verliert.
weit aus nur
zwei
Zellenreihen (Taf.
XXI
und ebenso nach vornen, jedoch
selbe
vornen
in
Taf.
XX
Taf.
XXI
der Kopfgegend wieder
Fig. 4,
ist
offenbar
nach hinten
Fig. 4,
C h), nach
etwas
nur
(vielleicht
um
dass
ein
Fig.
Der vor dem Vorderende der Chorda gelegene
Aveiter
als
der auf
vorgedrungen und
helle Fleck
ist
der optische
die Mesodermzellen ganz abge-
Einen Canalis neurentericus habe ich nicht gesehen, zweifle jedoch
solcher zeitweilig
auftritt.
ein,
Der Embryo,
2).
eine Stunde) jünger
Ausdruck einer Einziehung des Entoderms, über welcher
plattet sind.
eine Strecke
Verschmälerung
eine
XXI
abgebildete; in letzterem erscheint die Chorda noch
etwas breiter.
Chorda
hinten verbreitert sich die-
tritt
eine Verbreiterung (Taf.
ihrer ganzen
den vorderen Theil der
in der Mitte besteht die
der Halsgegend
in
in
in
nicht,
eine kurze Strecke vor der
Vorn im Kopfe, sowie
Primitivrinne stehen die seitlichen Mesodermlappen hier und da mit den Chordazellen in
Contact;
beide Grundorgane auch hier noch vollständig der Länge
aber sonst sehe ich
nach geschieden.
Die ursprüngliche Entstehungsgeschichte des Gesarnmtmesoderms spiegelt sich dem-
nach im Ei des Opossum noch treuer und unverfälschter ab
Fall
ist,
wo
die
nämlich
schon viel weiter vorgeschritten
Coelomlappen nicht
in
Form
Erklärung schon längst
nachdem
erst
ist.
noch die Gestalt eines Sackes
darum eben auch
sich anlegen.
den Vögeln der
hohler Säcke,
in
nicht
die
erst
Ausbreitung des Gesammtmesoderms
Dass aber bei den Amnioten sowohl Chorda wie
sondern
dem Umstände,
siden sich ganz ausserordentlich verflacht,
vate
dies bei
Scheidung der Chorda von den zwei seitlichen Mesodermanlagen
viel später offenbar wird,
seine
als
und
trägt,
sondern
mehr
als
als
solide Stränge
dass erstens
entstehen,
der Fruchthof der Saurop-
dass zweitens die Primitivrinne selbst
als flache
Blindsäcke,
fand
Einsenkung
sondern
kaum
erscheint, deren Deri-
als
solide
Zellplatten
Bedeutungsvoll sind immerhin die Hohlräume der Chorda, welche bei den
Sauropsiden in späteren Entwickelungsphasen, wenn auch nur vorübergehend, auftreten.
Die Umgestaltungen, welche die Mesodermlappen erlitten, haben mir keinerlei
neue Aufschlüsse dargeboten.
Grossentheils stellen
sie ein
Zellenlager dar, seitlich im Bereiche der Primitivrinne
unregelnnissig-zweischichtiges
liegen aber stellenweise
vier bis
127
fünf Zellen übereinander, wie die Quer- und Längsschnitte lehren, während in der Area
vasculosa unregelmässig stellenweise zwei, stellenweise nur eine Schichte von Mesoderm-
kennbar:
höhle, Coelom)
dem
(Fig. 3
aufweist
ist
(Fig. 3,
und
4),
b)
darunter liegende
-1
—5
vordere Keimfalte und,
Medullarplatten im
schlagsrand
dunkler
erscheint
die
als
—
vorn und
Umgebung
Auch
des Kopfes".
in
seitlich
(Fig.
1);
derselben strahlen
die
sich
der Kopfanlage
in
Höhlung
-i
der Taf.
Mesoderms dar;
ist
XX
sie
bei
1
—
H er z anl a g e
ist
scheinbar doppelt (Taf.
mit y bezeichnet
r
giebt.
Die Herzwand
Mittelblatts, in
Ueber
web
c erscheint als
her' das
ist
die Entstehung der
3)
1).
Ed
erfüllt
stellen
sind,
diese
in's
XXII Fig.
Auge
5
—
Figur 3 deckt sich
7).
fast
von einem Kaninchenembryo
rinnenf örmige Einbuchtung
Endothelrohr
Um-
Dieser
gehören offenbar zur „Urwirbel-
XXI Fig.
vollkommen mit der Abbildung, w elche Külliker (No.
4).
von Mesodermzellen
fallende Wachsthumsrichtung der Mesodermzellen noch zu erkennen (Taf.
Die
Kopf-
durchfallendem Lichte
Embryonen
weiter vorgeschrittenen
bei
Bänder der
Fortsetzung derselben, die Seitenränder der
seine
in Fig.
radiär ausstrahlende Zellenketten des
platte
die
7).
vorderen Drittel ihrer Gesammtlänge (Fig.
Die Gebilde, welche
(Fig. 2, Y).
vereinzelte Zellen,
dem Boden
Ueber dem Niveau des Embryonalschildes erheben
die
er-
auf einem Schnitte, und die häufigen Kernfiguren deuten aufs
Schärfste ihre Bildungsstätte an (Fig. 6
anlage,
aber sehr deutlieh
Sehr hübsche Bilder lieferten die Schnitte, welche
Ed).
c,
quer mitten durch die Primitivrinne geführt waren; von
Zellenketten aus, oft
ist
und auf welche wohl auch das Endothelrohr des Herzens
Gefässblatt angehören,
zurückzuführen
—
und Parietal zone
welche hier und da schon eine Höhle (Urwirbel-
doppelte Zellplatte,
eine
a)
Stamm-
der
In
zellen sieh befinden.
des splanchnischen
liegt.
Blutgefässe habe
ich keine
Beobachtungen machen
können, denn bei den E;nl>ryonen der nächstfolgenden Entwickelungsstufe war das Blutgefässsystem schon sehr weit ausgebildet.
In der Fig.
1
(Taf.
XXI)
erscheint die
Area
opaca mit radiär ausstrahlenden dunkleren, unregelmässigen Streifen: dieselben dokumentären sich in Schnitten
In derselben Figur
als lokale
ist
Verdickungen des Mesoderms.
auch schon die
erste
Andeutung der hinteren Amnionfalte
erkennbar; an dieser Stelle war das Mittelblatt deutlich zweischichtig.
VII.
Eiitwickehmg der Leibesforni, der Ei- und Embryoualliülleii.
In den vorhergehenden Kapiteln wurden die während der ersten drei Tage einander
folgenden Entwickelungsstufen einzeln besprochen, für die Folge schlaue ich jedoch einen
anderen Wes: der DarstellunoIch entgehe dadurch
ein.
der Gefahr
nämlich die Beschreibuno- nach
r
2rans vs t einen.
der sonst unvermeidlichen "Wiederholungen und hoffe
auch auf diese Weise der Orientirung des Lesers besser zu Hilfe zu kommen.
dem aber habe
ich mir hier die
Aufgabe
gestellt,
Ausser-
nur diejenigen Verhältnisse eingehender
23*
128
Phylogenie der
Marsupiali er im Allgemeinen, und über die Entsteh ungs- und Bildungsgesch.iob.te solcher Organe, welche bei den Beutel thi er en als atavistische Beste, als Uebergangs- oder als Anfangsbildungen erscheinen.
Eine detaillirtere Beschreibung aller Organe würde, um befriedigend auszufallen, denn
zu
welche irgend
erörtern,
welche
doch ein reichlicheres Material erheischen
hindern, demnächst einige
geben über die
Aufschlüsse
mir zu Gebote
als
und würde mich ver-
steht,
andere Themata in Angriff zu nehmen,
Faden geschlagen habe und welchen
welche ich schon zu
meine Kräfte mit besserem Erfolge glaube zu-
ich
wenden zu können.
A.
In den ersten 4
begrenzt durch
—
5
Tagen (nach Beginn der Furchung) wird
homogene Membran,
eine
XVII
Kernreste nachweisbar sind (Taf.
des Oviductes
Ich
schliesse
besitzen
vielleicht einen
Zeitraum von 2
allmählig in eine
—
3
Ungefurchte Eier aus der oberen Hälfte
Granulös az eilen
die
während
dass,
Keimblase ringsum
die
welcher durch Tinctionsmittel zahlreiche
in
Fig. 12).
äussere Hülle
als
diesen Befunden,
aus
Die Granuloma.
die Eier
ich
XVII
Fig.
1).
den Eileiter passiren (was
Tagen beanspruchen mag),
Membran verwandeln, welche
(Taf.
die Granulosazellen
Granulös am emb ran
sich
nenne.
Mit der Vergrösserung der Keimblase verdünnt sich auch die Granulosamembran.
Gegen Ende
Anlange des vierten Tages, wo
des dritten oder im
Wand
Hülle erscheint und der
reiche des Gefässhofs
der Keimblase fest anhaftet,
locker mit
und
da, lose an der
Wand
nur noch
als
verklebt dieselbe
der Uterinschleimhaut.
Zeit einen Uterus, so zeigt sich derselbe mit wasserheller
die Keimblasen, hier
sie
Oeffnet
Lymphe
man
prall gefüllt,
dünne
im Be-
zu dieser
während
Die Thatsaehe, dass die An-
ankleben.
haftung ausschliesslich und immer im Bezirke der Area vasculosa geschieht, vermag ich
mir nur durch die Annahme zu erklären, dass die Granulosamembran an dieser Stelle
erweicht und klebrig geworden
Im
und
5
\ erlaufe
des
fünften
ist.
Tages wird die Besorption dieser Membran eingeleitet
Mal 24 Stunden nach Beginn der Furchung
wandten Hälfte der Keimblase
schärfte,
schon
das
liegt
Ektoderm
an der dem Gefässhofe abge-
frei
zu Tage.
zuge-
Band der Granulosamembran reicht noch etwas über den Fruchthof
XXIII Fig. 1). Nachdem dann gegen Ende des sechsten Tages die Wand der
Keimblase begonnen hat runzelig zu werden und mit ihren Falten
Uterusschlcimhaut einzudringen, schwindet auch der
letzte
noch nicht befruchtet
ist,
dem Eiweissmantel und
Ei
eingedrungen
liegen
gestatten
sind,
die Granulosazellen
als
in die
Krypten der
Best der Granulosamembran.
Die Function der Granulosa Aväre demnach folgende.
das
freie
lappige
hinaus (Taf.
in
Der
So lange das Eileiter-Ei
schützende Decke locker auf
den Spermatozoen den Durchtritt; sobald diese aber
verflacht sich
die
Granulosa zu einer festen Membran.
Bald darauf lockert sich der den Gefässhof überdeckende Theil und dient dem Ei
als
129
Nachdem auf
Haftfläche.
Uterus wand
hergestellt
der Keimblasen und
stellen
Weise die innige Berührung des Gefässhofs mit der
ist,
sehwindet die Granulosamembran an der freien Fläche
nun wachsen
zusammen, halten
Zukunft
diese
alle
dadurch gegenseitig
sieh
günstigsten Ernährungsbedingungen
die
Keimblase mit der Uterusschleimhaut
der
liest
iu Gontact
—
der Granulosamembran resorbirt,
und sichern damit auch für
fest
der Frucht,
geblieben
sicherlich
zum
da
der
Dann
ist.
die
Gefässhof jeder
erst
auch
wird
Vortheile der Frucht; denn
würde von nun an dem Uebertritt der Nährflüssigkeit des Uterus
ihre Anwesenheit
in
Keimblase eine Schranke entgegenstellen.
die
Der Erweissmantel
B.
im Eierstocksei noch nicht vorhanden, wie ich aus Schnittserien durch mehrere Ova-
ist
Während
rien schliesse.
in
Keimblasen mit ihren gegenseitigen Berührungs-
das Ei im Oviduct hinabsteigt, lagert sich das Eiweiss allmählig
concentrischen Schichten unter der Granulosa ab und erreicht endlich eine bedeutende
XVII
Dicke (Taf.
beobachtet
und zwar
vorwärts
Fig.
3),
—
Nach Beginn der
ist.
ähnlich wie dies bei einigen anderen Säugethieren
Gastrulation wird
dann der Eiweissmantel resorbirt
Nähe
des vegetativen Poles der Gastrula rascher
an der gegenüberliegenden Seite.
Ungefähr einen halben Tag nach Beginn
schreitet die
als
und
1
Auflösung
in der
der Furchung fängt die Keimblase und damit zugleich der Eiweissmantel an, sich aus-
zudehnen, das Eiweiss schwindet mehr und mehr, so dass
etwas später, über
Fig. 2
und
dem Fruchthofe
selten
dritten Tage, oder zuweilen
noch Spuren davon aufzufinden sind
während ausserhalb desselben
6),
am
die Verflüssigung
(Taf.
und Assimilation
XIX
bis in
den fünften Tag hinein währt.
Ich vermag zwar nicht zu unterscheiden, ob der Eiweissmantel des Säugethiereies
<\-d±
gleiche Gebilde wie bei den Sauropsideneiern
richtig
ist.
aber ich glaube, dass die Parallele
sei,
Die Granulosamembran des Opossum wäre dann der Dotterhaut der Vögel
und Reptilien homolog, während bei den meisten Piacentalien
entweder nur bei
dem jungen
Eileiter-Ei in der Gestalt
eine
solche Dotterhaut
der Granulosa erhalten bleibt,
—
was ich wegen Mangels an eigener Erfahrung nur vermuthungsweise aussprechen kann
in manchen Fällen, wie z. B. beim Kaninehen als
dann aber
abfällt,
oder aber
—
sog.
„RAUBER'sche Zellen- erscheint.
Die letzten Eeste der Eiweissschicht finden sieh bisweilen noch an Chorien aus-
getragener Embryonen,
anheim, indem
sie
der Regel aber fallen sie 2
in
zugleich mit der Verschmelzung
—3
der Chorien und der damit verbun-
denen erneuten Thätiffkeit der Ektodermzellen schwinden.
5
Tagen lag
in
mehr
als
20 Fällen je ein
knöpf-
Ektoderms an der gegenüberliegenden inneren
gleicher Beschaffenheit, wie dies Fig.
Wucherungen vorhanden,
a
Taf.
XX
Tage früher der Resorption
Unter 27 Keimblasen
oder warzenartiger Vorsprung des
Seite der
Keimblasenwand, von ungefähr
zeigt; in 3 Fällen
in einigen fehlten sie ganz.
von
waren mehrere solcher
130
Das Amnion.
C.
Bevor ich auf die eigentümliche Beschaffenheit und Function des Amnion näher
Entdeckung gedenken, welche van Beneden und Julin (No. 6)
beim Kaninchen und der Fledermaus machten. Nach der durch instructive Abbildungen
eingehe,
will ich einer
erläuterten Beschreibung dieser Forscher
anfangs von
umhüllt, welches nur aus Ektoderm und
dem Maasse
Dieses Proamnion schwindet aber in
besteht.
derm und
Embryo
einem „Proamnion"
der ganze Vordertheil des Kaninchenembryo
ist
M es o denn
das eigentliche, aus Ekto-
als
zusammengesetzte hintere „Amnion" sich vergrössert, und der
zieht sich schliesslich
sondern auch bei allen
Entoderm
(?)
der Eidechse und beim
ganz
in das letztere zurück.
Nagern mit
Hühnchen
Nicht nur beim Kaninchen,
invertirten Keimblättern, ferner
entstehe
ein
solches
beim Hunde, bei
Proamnion und
sei
vermuthlich
das Attribut aller Amnioten.
Nach
dieser Darstellung
soll
welches allmählich durch das eigentliche
trifft
1)
das Proamnion
also
Amnion
vollständig verdrängt wird.
Organ
sein,
Sicherlich
das in den meisten Fällen zu, aber ich kann hier drei Beispiele anführen, in denen
das Proamnion
überhaupt nicht
auftritt,
2)
anfänglich weder die hintere noch die
vordere Amnionfalte Mesoderm oder Entoderm enthalten,
des,
ein transitorisches
hingegen das eigentliche Amnion
1)
Bei der
Maus und Ratte
als transitorisches
(Heft I
und
3)
das Proamnion als dauern-
Gebilde erscheint.
III dieser „Studien") besteht die vordere
Amnionfalte schon im Anbeginn ihres Auftretens aus Ekto- und Mesoderm, grade ebenso
wie die hintere; niemals betheiligt sich das Entoderm an diesen Faltenbildungen.
Beim Meerschweinchen wird vorderes und hinteres Amnion anfangs ganz allein
vom Ektoderm gebildet und erst später erhält sowohl das wahre wie das falsche Amnion
2)
einen Beleg von Mesodermzellen; das Entoderm bleibt unbetheiligt (Heft 111 Fig. 69
3)
Beim Opossum umhüllt das aus Ekto- und Entoderm bestehende
—
75).
Kopfamnion
VAN Beneden und Julin als „Proamnion" bezeichnete Gebilde nennen
will) vier Tage nach Beginn der Furchung ungefähr das vordere Drittel des Embryonalkörpers, während das Rumpf amni on, welches aus Ekto- und Mesoderm zusammengesetzt ist, dessen hintere zwei Drittel umfasst.
Am Ende des fünften Tages sind beide
Falten fast gleich gross und am Ende des sechsten Tages ist der ganze Embryo ausschliesslich vom Kopfamnion (Ekto- und Entoderm) umkleidet, während das Rumpfamnion
sich hinter den Schwanz zurückgezogen hat (Tafel XXV
XXYI). Das Kopfamnion
spielt also hier die Rolle eines Dauerorgans
hingegen ist das Rumpfamnion das transi(wie ich das von
—
,
torische Gebilde geworden.
In
Ektoderm
allen
als
diesen Fällen
der einzige
und auch bei den übrigen Amnioten erscheint nur das
con staute
dieser ektodermalen Amnionfalten
Factor für die Bildung des Amnion.
werden dann
Zur Festigung
die anderen beiden Keimblätter zugezogen,
vorne meistens das Entoderm, da das Mesoderm hier noch
fehlt,
hinten die Somatopleurc.
131
Aber von
i'alte
Ausnahmen; denn wenn zur
dieser Regel giebt es
sich erhebt,
nimmt dieses
wo
Zeit
diesem Bereiche schon Mesodermgewebe vorhanden
in
die Versteifung
Entoderm
der Falte und das
Amnion-
die vordere
ist,
dann über-
von der Amnion-
bleibt
bildung vollständig ausgeschlossen (Ratte und Maus): fehlt dagegen das Mesoderm noch
der Amnionanlage
zur Zeit
vollständig
,
können beide Amnionfalten aus nur einer
so
Ausnahmslos aber wird die ektoder-
ektodermalen Lamelle bestehen (Meerschweinchen).
male Amnionfalte durch ein zweites Blatt,
hängt
es
von Nebenumständen
sicherlich
früher oder später,
sei es
ob
ab,
B. das
z.
verstärkt,
Kopfamnion dauernd aus Ekto-
und Entoderm bestehen bleibt (Opossum), oder ob zwischen beide Lamellen
pleura des Rumpfamnion
sackartige Erweiterung
als
Entoderm auseinander drängt.
man
Wollte
und
einschiebt
sich
die Amnionfalten,
je
wäre hiermit, wie mir
"Wichtigkeit
einer
Das Wesen
ist.
Hülle
scheint,
zu umgeben,
die
so Ekto-
Namen
wenig gewonnen, zumal die Sache nicht von
dieses Processes
und da
liegt
nur darin,
gewiss
Somato-
und
nach der verschieden-
artigen Betheiligung der Keimblätter an ihrem Aufbau, mit besonderen
so
jedoch
die Entstehungsgeschichte dieser
belegen,
so grosser
den Embryo mit
Embryonalhülle auf
ganz plausible Weise durch das Einsinken des speeifisch schwereren Embryo in den
Dotter erklärt werden kann,
in
Folge dessen die zu Flächen ausgebreiteten Keimblätter
den Embryo überwallten und endlich vollständig einhüllten, da ferner die Amnionhöhle
vom Ektoderm
doch immer
vorhanden
kann
so
ist,
ausgekleidet wird
und
stets
nur eine einzige Amnionhöhle
ich die verschiedenen Amnionfalten trotz ihrer differenten Structur
doch nur für ein einheitliches Organ ansprechen.
Grade aus der
darf auf ihre genetische Zusammengehörigkeit gefolgert werden;
amnion" erscheint mir deshalb nicht passend, und ich halte
falten mit solchen
Namen
i
h
e
Noch
ung zum Ausdruck
eine
Entstehung,
verstehe
—
Deutung
anschliesse, dass der
lich mit
dem
dem
es für richtiger, die
Amnion-
sondern vielmehr ihre ursprüngliche
ich
hier
beizufügen.
trachten den Act der Blätterumkehrung bei Nagethieren
identisch sei mit
Bezeichnung „Pro-
bringen.
Bemerkung habe
so zu sagen
die
zu belegen, welche nicht sowohl ihre wechselnde Beschaffen-
heit oder die variable Zeitfolge ihrer
Lage b ez
Variabilität der Structur
als
eine
—
VAN BENEDEN und Julin bewenn ich ihre Meinung richtig
vorzeitige Ainnionbildung.
von mir
als
So gerne ich mich ihrer
„Träger" bezeichnete Abschnitt des Ektoderms
„epiblastischen Hufeisen" des Kaninchenembryos,
welches allmäh-
Uterinepithel verschmilzt, so leuchtet mir doch nicht ein, wie die Ainnion-
bildung mit der Inversion der Keimblätter in Beziehung gebracht werden könne?
mehr geschieht
vollendet
ist:
die
Viel-
Ainnionbildung bei Ratte und Maus nachdem die Blätterumkehrung
danach
erst
bilden sich die Amnionfalten in ganz typischer AVeise,
und der
ganze Unterschied zwischen der Bildung einer amniotischen Höhle bei den Nagern mit
invertirten Keimblättern einerseits,
darauf hinaus,
dass
sich
das
und den übrigen Amnioten
Ektoderm
bei jenen
anderseits läuft schliesslich
während der Gastrulation (wo
Distanzen noch klein sind und Verschiebungen leicht von Statten gehen) über
die
dem Ort
132
zusammenschnürt
der Blätterinversion
welcher die Amnionfalten sieh erheben
—
und dadurch
während
eine
Höhle
bei den übrigen
formirt,
Amnioten eine solche
Aber
„Ueberamnionhöhle" oder „falsche Amnionhöhle" nicht vorgebildet wird.
sclmürung einer vor -amniotischen Höhle
Entstehung der Amnionfalten
sam
zu verstehen
riger
gezwungen
erklärt
sind
aber
,
in
keinem inneren Connex mit der
diese Verhältnisse allerdings etwas schwie-
meines Erachtens nur in der angegebenen Weise
werden können.
man
Wollte
Entstehung des Trägers
die
bildung deuten, so müsste das eigentliche Amnion
eine
Ab-
diese
wie die Embryologie der Ratten und Mäuse genug-
selbst,
während beim Meerschweinchen
beweist,
doch
steht
innerhalb
als
un-
Amnion-
als
Neubildung betrachtet werden,
Anschauung, welche der ernstlichen Widerlegung garnicht bedarf.
Nach
dieser
Bemerkung
einleitenden
Function des Amnion beim Opossum
Die
erste
der Furchung
Anlage desselben
ist
ist
ich
will
nunmehr
die
Gestalt und
ausführlicher besprechen.
mir unbekannt geblieben.
Drei Tage nach Beginn
nur die hintere Amnionfalte schwach angedeutet, und 24 Stunden später
Embryo nahezu ganz vom Amnion eingehüllt; Zwischenstadien konnte ich nicht
bekommen kann daher auch nicht entscheiden an welcher Stelle das Kopfamnion
ist
der
,
,
sich anlegt.
Ich beginne daher mit der Schilderung des
Amnion
fünf Tage nach Beginn der
Furchung.
Auf
Tafel
der Amnionnabel
XXIV
ist
ist
noch
diese Configuration des
offen
Kopf- und Rumpfamnion
und von der Granulosamembran überdacht
dargestellt;
(Fig.
Rumpf-
Das Kopfamnion (Ekto- und Entoderm) umhüllt Kopf- und Halsgegend, das
amnion (Ekto- und Mesoderm) den Hinterkörper des Embryo; beide
Zr).
1,
stossen unmittel bar
Die
an den Venae omphalo-mesentericae zusammen und verlöthen sich hier dauernd.
Grenzlamelle zwischen Kopf- und Rumpfamnion
immer im
Niveau der Dotternabelvenen
die schmale
XXIV
ist
sich rasch
Lamelle zwischen den beiden Venen
diese Grenzlamelle
jetzt
sowohl wie
habe ich auf Tafel
Kopfamnion
gesammte
um
Vom. Auf
den Abbildungen der Tafel
fast allein
rothem Farbentone bezeichnet.
Fig. 3
bildet,
mit einer schmalen Stelle noch den
in
so
einer Niesehe oder Tasche mitten
Rand
des
Am-
dieser etwas complicirten Gestaltungen
zwei perspectivische Figuren beigefügt: in Figur 3
Entoderm mit blauem,
eine richtige Vorstellung
XXVI
Vergl. Tafel
in Gestalt
Zur Veranschaulichung
XXIV
Geburt
zur
noch vielfach gebuchtet; denn während das Rumpfamnion
zwischen das Rumpfamnion ein,
nionnabels zu erreichen.
bis
zu suchen!
nach vorne ausbreitet und den Rand des Amnionnabels
senkt sich der Hinterrand des
ist
das
Figur 4 das Rumpfamnion nebst Gefässhof mit
Man denke
sich beide
Figuren
in einander gefugt,
um
von der Ausbreitung des Kopf- und Rumpfamnions zu erhalten.
Die durch einen Pfeil bezeichnete Niesche des
die
ist
Kopfamnion der Figur
hohlen Vorbuchtun<jen iii der Fiffur 4 ein; der Amnionnabel
3 fügt sich zwischen
amn
erscheint
zum
Sei enka, Entwickelungsgeschichle.
IV.
24
Tafel XVII.
—
Sämmtliche Figuren sind mit der Camera lucida gezeichnet, die Figuren 1 3, 8, 10—11 nach Balsampräparaten,
nach frischen Eiern; reconstruirt aus Schnittserien ist Figur 7 und 9; die Aussencontouren der Figuren 7, 9 und
11 wurden mit den nach den frischen Eiern gezeichneten Unirisslinien verglichen und nach letzteren corrigirt.
Die Kerne
sind durch violetten Tun hervorgehoben.
Figur
4—6
—
a
b
animaler Pol der Gastrula
K
Gerinnsel (ohne Dotterkörnchen)
P
Bl
Gastrulamund
ei
Eiweissmantel
en
Entodennzellen
o
Kerne der Granulosazellen
—
innere Fläche des Eiweissmantels, in Fig. 1
vielleicht noch als Zona pellucida zu deuten
Kichtungskörper
S Spermatozoen
i
Fig.
1.
Z
Dotterballen (kernlos)
Granulosamembran
definitive Grösse
2.
Eizelle aus
reducirte Gra-
dem Ovidukte.
Unbefruchtetes Ei aus
Die Granulosazellen haben sich an einer Stelle etwas abgehoben.
Fig.
Membran
(zur
nulosa-Zellen).
dem
noch
Der Eiweissmantel hat
seine
nicht erreicht.
erweiterten unteren Theile des Eileiters.
Eiweissmantel und Granulosamembran
ist
in
der Zeichnung; we°;o;elassen.
Die folgenden Eier sind dem Uterus entnommen:
Ei aus
Fig.
dem
Uterus.
Zwei Blastomeren von gleicher Grösse.
Die Zellenleiber waren etwas geschrumpft und gedrückt.
Nach dem
frischen Ei gezeichnet.
Fig.
4.
Viertheilung.
Fig.
5.
Dasselbe bei stärkerer Yergrösserung.
Fiff
6.
Acht Zellen, zu zwei Kreisen geordnet.
Nach dem frischen Ei entworfen. Eiweissmantel
Eiweissmantel weggelassen.
hier,
sowie in
den
folgenden
Figuren
weggelassen.
Fig
7.
Zweiundvierzig Zellen.
(Reconstructionsbild, Umriss nach
schaut
Fig.
man
in
die
dem
irischen Ei).
Durch den
offenen Blastoporus der Gastrula
Furchungshöhle, in welcher eine einzige Entodermzelle
liegt.
Dieselbe Gastrula im Längsschnitt.
Achtundsechzig Zellen.
(Reconstructionsbild, Umriss nach
dem
frischen Ei).
Gastrula von der Seite geseheu.
Dieselbe Gastrula im Längsschnitt.
Aeltere Gastrula im Längsschnitt.
Die Kerne der Entodennzellen sind dunkler gehalten.
— / Furchungshöhle.
Ein Stück der Granulosamembran.
A
in
der Aufsicht,
B
im Durchschnitt.
— K Kern,
K' Kern mit
undeutlicher Abgrenzung.
Taf.JTE.
Fig. 12
Fig.
1.
''''.'/-
-
Fig. 4.
Fig.
S.
Fig. 3.
('
P
Fig. 10.
Fig.
S.
Fig.
Fig.
11.
5.
24*
Tafel XVIII.
h Perivitellinraum.
b Gerinsel.
mes Mesoderm.
Bl Blastoporus.
ei
pr
Eiweisssehicht.
Primitivriiine.
z Granulosamembran.
en Entoderm.
ex Ectoderm.
dem
frischen Ei gezeichnet.
Fig.
1.
Eiförmige Gastrula, nach
Fig.
2.
Längsschnitt durch dieselbe; Balsampräparat.
Die Kerne des Entoderms sind durch dunkleren Farbenton hervorgehoben.
Fig.
Gastrula, 10 Stunden nach Beginn der Furchung.
3.
Der Schnitt geht durch die Längsaxe des zukünftigen Embryos
Kerne des Entoderms violett.
Fig.
4.
Beo-ion
Blastoporus
des
Entodermzellen
NB.
Fig.
Fig. 5
—
5—11
Dem
im Längsschnitt,
von
einer
(vergl. pag.
112 oben).
gleichaltrigen
Die
Gastrula.
violett.
Alter nach folgen hier die auf Tafel
XIX
abgebildeten Keiniblasen.
Keimblasen im Alter von 48 Stunden (nach Beginn der Furchimg).
Drei Keimblasen mit birnförmigem Fruchthof.
7.
und Coelomlappen (Sichelhörner) sind durch violetten Ton markirt. Nach vorne
strahlen die letzteren in Zellenketten aus, während sie im hinteren Abschnitte ein einschichtiges geschlossenes Lager bilden, wie aus den Schnitten Fig. 8—11 hervorgeht.
Primitivstreif
Fig.
8.
Querschnitt durch die Keimblase Fig. 6
;
die Schnittebene
fällt in
den hinteren
Theil des Fruchthofs.
Fig. 9
—
Fig. 11.
10.
Aehnliche Schnitte bei stärkerer Vergrösserung.
Querschnitt durch die vordere,
in Zellenketten
und Zellennetze ausstrahlende
Partie der Coelomlappen.
Die Keiniblasen Fig. 5—7 wurden nach frischen
Alle Figuren sind sorgfältig mittels der Camera lucida gezeichnet,
Objeeten entwürfen, nach der Färbung und Aufhellung abermals untersucht und endlich die Ausbreitung des Mesodenns nach
den Schnittserien genauer ermittelt.
Taf.XVffl.
Fig. I.
Fig. 3.
Fig. II.
Tafel
XIX.
wurden mit der Camera lucida entworfen.
Alle Figuren
Die Kerne des
Entoderms
sind
durch rothen Farbenton
hervorgehoben.
e
Eiweissschicht.
i
A' Keimseheibe.
en Entoderm.
Z
ex Eetoderm.
Fig.
1.
Granulosamembran.
Kugelrunde Keimblase, 24 Stunden nach Beginn der Eifurchung.
Die Keimscheibe
ist
dem Beschauer zugewendet
-und markirt sich als nahezu kreisrunde Partie
durch die dichter stehenden Kerne der Ektodermzellen.
mehr
2.
In
aber in der Lithographie vergessen worden.
ist
Fig.
aufzufinden.
Der Ort des Blastoporus war nicht
der Handzeichnung war Eiweissschicht und Granulosamembran angegeben,
Vertikaler Durchschnitt durch eine gleichaltrige Keimblase.
Die Ektodermzellen sind an der aplastischen Seite der Keimblase verdickt, im Bereiche des
Der Eiweissmantel überdeckt das Ektoderm noch
Fruchthofs cylindrisch.
Fig.
3.
vollständig.
Ein Schnitt durch die Mitte der Keimscheibe einer gleichaltrigen Gastrula bei
starker Vergrösserung.
Fig.
4.
Ein Theil einer gleichaltrigen Keimscheibe von der Fläche.
Fig.
5.
Freie Keimblase,
32 Stunden nach Beginn der Furchung.
Die Anordnung der Kerne
im Präparate
hin,
ist in
der Lithographie ein
Wenig
schematisirt;
der Kerne, jedoch nicht
eine Reihenstellung
vielfach
wie dies in der Lithographie der Fall
Im
ist.
Bereiche
zwar bemerkt
man
auf so lange Strecken
der Keimscheibe stehen die
Ektodermzellen dichter.
Y'm.
-
6.
Vertikaler Durchschnitt durch eine nahezu odeichaltrio-e Keimblase.
Der Eiweissmantel
Entoderm hatte
gezogen
Z
Figuren
Fig.
7.
7
;
ist
dem Fruchthofe und
über
sich
in
ebenso in der
dessen
Nähe
des Buchstab
Z die
Keimblasenwand von der Granulosamembran
zufällig abgehoben.
— 10
Spermatozoen, nach frischen Objecten mittelst der homogenen Immersion gezeichnet.
Spermatozoon,
in rapider
Vorwärtsbewegung
begriffen.
Die punktirten Längslinien markiren die Vibrationsrläche.
Fig.
8.
Kopf
Umgebung vollständig resorbirt. Das
vom Ektoderm ein wenig zurück-
Folge der Härtung und Färbung
1000/
1-
einer solchen Zwillingszelle bei 3500 facher Vergrösserung.
Schwanzwurzeln und Schwanzfäden lassen deutliche Querstreifung erkennen.
Fig.
9.
Fig. 10.
Eine Spermatozoen-Zwillingszelle, in langsamer Bewegung begriffen.
Einzelzellen,
durch Zerreissung der Zwillingszellen
zellen führen stossende
Bewegungen
aus.
entstanden;
diese
» >°o/
l
1
.
Sperma-
ThfJU.
F,,,.:i.
XX.
Tafel
Ap
C
c
Area pellucida.
med
Coelom.
mes Mesoderm.
rV
D
pr
Herzanlagen.
Ch Chorda
Anhäufungen von
x Vorderes Ende
Eiweiss.
in
die
seitlichen
Ver-
breiterungen des Hinterkopfes ausstrahlend.
Z
Granulosamembran.
Medianlinie des Embryos.
h Spaltraum.
1
der Chorda.
y Mesodermzellenketten,
Eiweiss.
ex Ektoderm.
Fig.
Primitivrinne.
Uio Urwirbel.
dorsalis.
en Entoderra.
i
Medullarplatten.
Mesodermzellenstrang der Parietalzone.
Kugelrundes
Ei, bei
durchfallendem Lichte gesehen, 4 Millimeter gross.
60 Stunden
Die Pfeile a—8 bezeichnen die Richtung der
nach Beginn der Furchung.
Schnitte Figur a—S.
Fig. 2
Senkrechter Querschnitt durch die Keimblase, schematisch.
auch
Fig. 3
am
frischen Ei vorhanden.
Das gesammte Mesoderm derselben Keimblase,
in gleicher Ansicht
Links und rechts neben der Chorda bemerkt
die
Fig. a—8.
Fig.
«.
Fig. 4
Die Einziehung war
1.
zwei Streifen, in welchen
ßeconstructionsbild.
Mesodermzellen fehlen,
Querschnitte der Keimblase Fig.
Eine der Ektodermwucherungen
man
wie Fig.
;
die
1.
Kerne der Ektodermzellen
Keimblase 72 Stunden nach Beginn der Furchung.
Z
sind weggelassen.
Umriss der Keimblase
(Granulosamembran).
Fie. 5
Die einzige Ektodermwucherung derselben Keimblase; dieselbe befand sich
der
dem Embryo gegenüber
liegenden Wand.
in
TafXX
;.,,
/
Selenka. Entwicklungsgeschichte.
IV.
25
Tafel
Die Granulosamembran
ist in
XXI.
den Figuren
C Coelom.
Ch Chorda
Ed
dorsalis.
md Aussenrand der Medullarplatten.
o Raum unter der Kopfscheide.
Fig.
—6
weggelassen.
pr
Primitivrinne.
t-f
Rückenfurche.
Mittelhlatt.
splm splanchnisch.es Mittelblatt.
ex Ektoderm.
fff Gefässblatt.
4
sm somatisches
Endothelrohr des Herzens.
en Entoderm.
2,
Ihr Urwirbel.
Vidi Urwirbelhöhle.
V
Z,
Kopfscheide.
Zv Granulosamembran.
1 \,j
l
—
<
-/,,,..•
Fjj
/•„,
***
:
ff
Tafel
Ae Kopfamnion,
aus
Ektoderm und Entoderm
XXII.
Darmhöhle (Darmrinne).
Kopfdarmhöhle in Fig. 5 das vordere blinde
Ende angeschnitten.
be-
stehend.
;
Ah Amnionhöhle.
Am
Am
1—2, Amnion.
Rumpfamnion, aus Ektoderm und Mesodercn
zusammen gesetzt.
Fig.
Bl Blutkörperchen.
ß
verästelte
Zellenstränge
des Mesoderms
(TJr-
wirbelplatte des Kopfes).
ch
e
Chorda
dorsalis.
sM
Herzventrikel.
C Coelom
spM
(Plenroperitonealhöhle).
Ein- Eiweisshülle, unter der Granulosamembran.
en, ent
ex Ektoderm.
Gefässe.
H
Gehirn.
/ Interamnionhöhle des Rumpfamnion,
Fortsetzung des Coeloms).
Fiff.
1.
Kg.
2.
Fig.
3.
Fig.
st
Uw
Uwh
Entoderm.
G
»i
Mesoderm.
ml Mesodermlüeken.
os Mundhöhle, noch nicht in Communication mit
der Darmhöhle.
Gehörgrübchen.
sH seröse Hülle (falsches Amnion), Chorion.
R Rückenmark,
somatisches Mittelblatt.
splanchnisches Mittelblatt,
sinus terminalis.
Urwirbcl.
Urwirbelhöhle.
v Vorhöfe des Herzens.
Wf
WoiFF'scher (lang
in Fig.
(seitliehe
II
(in Fig. 11 nicht bezeichnet.
12 nicht deutlich
Granulosamembran.
genug markirt).
Tafjaar.
Fig.*.
v.Tv
1
.".. •..•:••••.
:
.•.•:•..••,
.••?v-.o^ -<
V
'"
•••'•:•,
•.•••.
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.••••
.•••
1
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i-
•••*
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«'
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-
Fin 2
•\'V-V.'
*
•«•••,
S
"/
/}
'S
Ko.j
•/
n,
•
l^&i£&
B,
7
II
Fig.lS.
-Flj.il
er
'<"
SV
etil
Tafel
Alle
Keimblase
Für.
Etwa
Embryonen
circa
")
Tage
XXIII.
(vom Beginn der Furchung gerechnet).
alt
in natürlicher Grösse.
war
der dritte Tlieil der Oberfläche
sehleimhaut verklebt,
leicht von der Keimblase abheben Hess
kennen.
Region des Embryos locker mit der Uterus-
ihr freier
;
Rand
ist
Auf der dem Embryo gegenüberliegenden Hälfte
membran schon
Gleichaltrige
Fig.
in der
und zwar vermittelst der Granulosamembran
in
,
die sich
ihrerseits
aber
der Zeichnung deutlich zu er-
der Keimblase
ist die
Granulosa-
resorbirt.
kugelrunde Keimblase,
dreifach
vergrössert.
Die Gefässe
sind
nur angedeutet.
amn
Dr
Ainnionnatel.
st
Dottervene.
u untere Hälfte der Keimblase, an welcher
sinus terniinalis.
die Granulosamembran schon geschwunden ist.
Zr Granulosamembran.
g Gefasshof.
Fig.
3.
Obere Hälfte einer ähnlichen Keimblase.
Mau
schaut in die Halbkugel hinein.
am Kopfamnion.
c
Dv
ao Aorten.
<1
Fiff.
4.
E
hintere offene Darmpforte.
Embryo
einer
Bezeichnung wie
Gefässe (roth) grösstentheils mit der Camera gezeichnet.
Dottervenen.
Fig. 3
;
die
vordere Extremität.
Keimblase von circa
in
Keim blase, an welcher
Granulosamembran schon geschwunden ist.
u untere Hälfte der
Herz.
Tagen
5
2 Stunden.
ferner
U
u Geruchsgrübchen.
o Ort,
wo der Munddarm
sich
Z
einstülpt.
5—9 Querschnitte in den auf Fig.
Fig. 6—9 bei öOfacher Vergrösserung.
Fig.
4
5.
Fig.
6.
Fig.
Fig.
Zungenbein.
angegebenen Richtungen.
Das
Fig.
gesammte Mittelblatt
Farbenton markirt; die Blutkörper sind weiss gelassen.
Fig.
Unterkiefer.
Uir Urwirbel.
5
ist
bei
durch
32facher,
rothen
'/«/'.
LithAii.i'
•
Y///
XXIV.
Tafel
die
Mit Ausnahme der Fig. 1, 10—13 sind
Embryonen der Tafel XX11I (5 Tage alt).
blau
Kopl'aninion
(aus
Mesoderms
an den Embryonalhüllen
Entoderm
Ektoderm und
Rumpfamnion
(aus
L
Mesoderm
Ektoderm und
Mesoderm.
chem
die Interanmionhöhle des
liegt (vergl. Fig. 2
c
cl
De
E
und
i,
Rumpfamnion
Fig.
1.
,
welche
Rückenmark.
Pi Riechgrube (Fig.
S Schwanzdarm.
Ii
Herz.
hintere Darmpforte.
Dottervenen.
st sinus terminalis.
vordere Extremität.
tr Trachea.
Ums Umschlagsrand
V Vorderhirn.
Wh
Blutgefässe.
x
Hinter- und Nachhirn.
Rumpfamnion
Keimblasenwand
enthält.
r Eachensegel.
4).
10).
des
Rumpfamnion.
WoLFF'scher Körper.
(Fig.
4-6)
hintere
solide
Zipfelchen der
in
Fig. 3 durch einen Pfeil bezeichneten Niesche
hg vorderes Ende des Kopfdarms.
/ Interanmionhöhle des Rumpfamnion.
i, i (Fig.
2 und 4) vorderer Umschlagsrand des
K
Mesoderm
kein
ex Ektoderm.
H
Coelom.
diejenige Hälfte der
unter wel-
ep Epiglottis.
<j
Mund.
PP
Entoderm.
eil
grau).
pl Lunge.
<1
(Fig. 3) Pfeilspitzenförmiges Feld,
Mesoderm
das
ist
1
nies
ao Aorten.
B
sich auf
Coelom.
o
Amnionnabel, von der Granulosamembran stets
überdeckt (vergl. Fig. 2).
Fig.
Mittelhirn.
bestehend).
iiDui
(in
M
bestehend).
Am
Sämmtliche Zeichnungen beziehen
Entode rm
roth Antheil des
Ae
Figuren etwas schematisirt.
die
(vergl. Fig. 5 der Taf.
des Kopfamnion (in Fig. 4
ist der Ort markirt).
Nieschentasche des Kopfamnion (Fig. 7 9).
—
Zr Granulosamembran.
Zu
XXIII).
Zungenbeinbogen.
Kopfdarm.
Medianer Längsschnitt.
Camera
hicida.
lage der Allantois (vergl. Taf.
Fig.
Fig.
2
Nahezu
Fig.
3
Das gesammte Entoderm, welches durchaus
gleichaltriger
vom Schwanzdarm 5
Ventralwärts
XXV
1).
— M
Tafel
Der Kaumersparniss wegen
XXIII
man
die
An-
Embryo.
einschichtig,
ist
Umriss einer Keimblase mit blauer Farbe eingetragen.
gelassen.
erkenut
Magen.
Fig. 2).
Um
ist
in
seiner
ganzen Entfaltuno-
Der Körper des Embryos
in
ist
den
weg-
der Umriss der Keimblase zu klein angegeben (vergl.
Kopf- und Rumpfamnion zu bekommen, denke man sich die Figuren 3 und 4 aufeinandergelegt.
eine richtige Vorstellung von der Gestalt des
Die Ausbreitung des Mesoderms auf der Keimblasenwand, sowie das Rumpfamnion siucl mit rother
Farbe in eine Keimblase eingetragen. Körper des Embryos weggelassen. Umfang der Keimblase etwas zu klein gezeichnet (vergl. Tafel XXIII, Fig. 2).
Fig.
4.
Fig.
5 — 9.
Querschnitte durch den
Embryo
Fig. 2.
Fig.
10.
Kopfende des auf Tafel XXIII Fig. 5 abgebildeten Embryos, von unten gesehen.
Fig.
11.
Die Lumina des Oesophagus und der Lungenbläschen des Embryos Fig.
1.
(Die
Camera
lucida.
Wandungen waren
sehr dick).
Fig.
12- -13.
Chorion, aus der,
dem Embryo gegenüber
liegenden
Wand
der Keimblase; von der Flache und
im Durchschnitt.
Ueber die Querschnittsbilder der
der vorigen Tafel.
Rumpf-
und
Schwanzgegend
des
Embryos Fig. 2 vergleiche man
die
Abbildungen
Tafxxn:
Füj
S i iSl
I
Selenfca
»ickelucgs geschieh te.
IV,
9fl
XXVI.
Tafel
Alle
Embryonen
G
Tage
alt.
Vergrösserung
Die Gefässe des Dottersacks sind mit
'/i.
initiier,
diejenigen der Allantois
mit schwarzer Farbe gedruckt.
G
All Allantois.
Am
Kopfamnion.
«o Aorta,
B
B,
(Fig.
welche
in
den Sinus terminalis übergehend.
abgeplattete
1)
mit
den
Flächen
Chorien
des
Eumpfamnion.
welchem der Embryo an
der Keimblasenwand frei aufgehängt ist (vergl.
Interaiiinioiiliölile des
i
hohler
Chorion,
benachbarten
der
Gefässhof.
/
pag. 130
u.
f.).
m Mesoderm.
Keimblasen innig verwachsen waren.
Di der durch die vordringende Allantois
ausge-
stülpte Theil des Dottersacks (vergl.
XXV).
Tat'.
mittels
Stiel,
st
sinus terminalis.
Vom Venae
Z
cn Entoderiii.
Zunge
omphalo-inesentericae.
(Fig. 5).
ex Ektoderm.
Fig.
1.
Die dem Beschauer zugekehrte "Wand des
Chorion
Die
lierausgesclinitten.
ist
Gefässe des Dottersacks zeigten eine ganz auffallend geringe Entfaltung und
eine
ungewöhnliche Dicke
auf Tafel
die
:
Art der Gefässverzweigung, wie
XXIII wiedergegeben
ist,
darf als die normale betrachtet werden,
wie das Verhalten der meisten übrigen Embryonen beweist.
gefässe sind genau mit Hilfe der
nur zum Theil,
so weit dies
Camera
Fig.
2.
möglich war.
Die
Wandung
der Zeichnung nicht
Ein anderer Embryo von der Seite gesehen: der grösste Theil des Chorion
Camera
gezeichnet.
zum Schwanz herab über den ganzen Körper
Embryo mit ausnahmsweise
die
Allantois
ist
Dottersackgefässe etwas schematisch gehalten, Allantoisgefässe
sorgfältig mit Hilfe der
3.
in
war
des Chorion
ist.
abgeschnitten.
Fig.
Die Allantois-
eingetragen, die Dottersackgefässe
im Bereiche des Gefässhofs schon gerunzelt, was
wiedergegeben
sie in Fig. 3
lose
Embryonalstiels
eiförmiger Allantois.
umkleidende) Dottersack
abgeschnitten
und
entfernt,
Das Kopfamnion hat
sich bis
ausgedehnt.
Der
ist
(in
den übrigen Figuren
auf
bis
wodurch
Theil
einen
die
Allantois
des
frei-
gelegt wurde.
Fig.
i.
Gleichaltriger Microcephale,
etwas verkrüppelt.
auf Gefässhof und nächste
Umgebung
Die
entfernt.
Kleimblasenwand
Die Keimblase war
lag eingepfercht zwischen anderen normalen Keimblasen.
kleinen Gefässhofe erkennt
man
vereinzelte dunkle
vergrössert,
klein,
Stellen
ein Ver-
Keimblasen niemals beobachtet wurde. Allantois
mit nur einigen spärlichen Gelassen.
Embryo von
bis
dem abnorm
Flecke/; an diesen
sind sowohl die Ekto- wie Entodermzellen bedeutend
halten, welches bei anderen
In
ist
der Bauchseite.
Fig.
5.
Derselbe
Fig.
6.
Vergrösserte Ekto- und Entodermzellen einer der Flecke
p
der Fig.
4.
/;,/:
/'in
.v.\
vi.
IN
VORBEREITUNG BEFINDEN
SICH:
•
•
SELENKA, EMIL, stimm
i-
I
über Entwicklungsgeschichte
DER THIERE.
VIERTES HEFT.
ZWEITE HÄLFTE.
DAS OPDSSUM
(DlDELPHYS VIRGINIANA).
(3CHLUSS).
MIT
ß
TAFELN.
FÜNFTES HEFT.
AXOLOTL UND SALAMANDER.
MIT
BEREITS ERSCHIENEN SIND
4
TAFELN.
:
ERSTES HEFT.
DIE KEIMBLÄTTER UND PRIMITIV- ORGANE DER MAUS.
MIT
4
—
TAFELN IN FARBENDRUCK.
PREIS
12
MARK.
ZWEITES HEFT.
DIE KEIMBLÄTTER DER ECHINODERMEN.
MIT
6
TAFELN IN FARBENDRUCK. - PREIS
15
MARK.
DRITTES HEFT.
DIE BLATTER-UMKEHRUNG IM EI DER NAGETHIERE.
MIT
C.
Ibt V\
6
TÄFELN IN FABBENDRUCK.
W. KREIDEL'S
VERLAG
Uli.
RITTER
IN
—
IN
WH
PREIS
15
MARK.
WIESBADEN.