semipermeable Membran

Aktionspotential
Na+-Kanal
VL.2 Prüfungsfragen:
•Unter welchen Bedingungen entsteht ein Ruhepotential in einer Zelle?
•Wie ist ein Neuron im Ruhezustand geladen und
welchen Wert (mit Benennung) hat das Ruhepotential?
•Erklären Sie was eine Depolarisation ist.
•Erklären Sie was eine Hyperpolarisation ist.
•Nennen Sie die Nernst-Gleichung und erklären Sie was sie
•beschreibt.
•Welche intrazelluläre Konzentration hat Calcium in einem nicht erregten Neuron?
•Ist die Kaliumionenkonzentration intrazellulär im Neuron höher als extrazellulär?
•Ist die Natriumionenkonzentration intrazellulär im Neuron höher als extrazellulär?
•Ist die Calciumionenkonzentration intrazellulär im Neuron höher als extrazellulär?
•Welche Kräfte steuern den Ionenfluß über die Membran eines Neurons?
•Zeichnen sie die Strom-Spannungskennlinie eines Natriumkanals.
•Wo etwa liegt das Umkehrpotential eines Kaliumkanals?
GLIEDERUNG
- Passive elektrische Membran-Eigenschaften
- Ströme des APs
- Weiterleitung des APs
Die elektrische Ladung ist eine fundamentale Eigenschaft
der Materie, man weiß nicht warum/wieso sie entstanden ist,
man kann nur beschreiben, wie sie sich verhält
Physik!
Glasstab an Seide reiben: Glasstab positiv geladen
Plastikstab an Fell reiben: Plastikstab negativ geladen
10
(ca. 10 Elektroden vom Fell auf den Stab übergegangen)
Elektronen besitzen negative Elementarladung: -e
Protonen besitzen positive Elementarladung: +e
-19
e = 1,60 x 10 C
Durch Ionenkanäle biologischer Membranen fließen Ionen
(Michael Faraday: cations anions),
nicht Elektronen!
Salze, wie NaCl und KCl dissoziieren in der wässrigen Lösung
unserer Körperflüssigkeiten
Elektrische Phänomene entstehen, wenn Ladungen entgegengesetzten
Vorzeichens voneinander getrennt werden. Der dabei entstehende Stromfluss (I)
wird in Ampere (1A = 1 Coulomb/sec) gemessen.
I=Q/t
Stromfluss = Ladungsmenge pro Zeit
Membranen trennen Ladungen! Die Membran kann als Widerstand beschrieben
werden, verhält sich aber auch wie ein Kondensator, da sie Ladungen speichert.
Die potentielle Energie eines Teilchens in einem elektrischen Feld
ist proportional zur Ladungsmenge (Q; Einheit: Coulomb)
Q=CxU
Ladungsmenge = Kapazität mal Spannung (Einheit: V)
Q = I x t = Stromstärke (Einheit: A) mal Zeit
C = Kapazität ist ein Proportionalitätsfaktor, gibt an wieviel
Ladungen pro Spannung vom Kondensator gespeichert werden können
Im Gleichgewichtszustand haben Neurone
ein Ruhepotential. Sie sind hyperpolarisiert
(= innen negativ geladen).
Das Ruhepotential liegt in der Nähe des KaliumGleichgewichtpotentials.
Es entsteht in einer Zelle, die große Anionen enthält, die nicht
durch die Membran diffundieren können
(semipermeable Membran),
durch das Öffnen von Kaliumkanälen.
Die Nernst-Gleichung beschreibt das
Gleichgewichtspotential für ein Ion, das durch eine
semipermeable Membran ungleich verteilt ist.
E K = (R T / n F) x ln ([K]o / [K]i)
E K = 2,303 (RT/nF) x log10( [K]o / [K]i)
Die Goldmann-Gleichung beschreibt das
Gleichgewichts-Potential für mehrere, durch eine
semipermeable Membran, ungleich verteilte Ionen.
Eions = (RT/nF) ln { (pk [K+]o + pNa [Na+]o + pCl [Cl-]i) /
(pk [K+]i + pNa [Na+]i + pCl [Cl-]o)
Die Potentialdifferenz U = der Spannungsabfall
zwischen zwei Punkten.
Die Stromstärke I ist proportional zur Potentialdifferenz
zwischen den Enden eines Leiters
Ohmsches Gesetz
R=U/I
I=U/R
I = Strom [1 Ampere A = 1 Coulomb pro sec I = Q / t (Ladungen pro Zeit)]
G = Leitfähigkeit = 1/R [1 Siemens]
R = Widerstand [ 1 Ohm]
U = Spannung [1 Volt]
Stromfluss wird definiert als Bewegung
positiver Ladungen (Kationen) zur negativen Elektrode
(Katode)
MERKE: Stromfluss immer von Plus nach Minus!
In der Biologie fliessen immer Ionen,
nicht Elektronen!
Ionen sind Salze, die in wässrigen Lösungen,
den Körperflüssigkeiten des Organismus dissoziieren
Passive elektrische Eigenschaften von Membranen
Der Membranwiderstand (resistance = R)
ist ein Mass für die Undurchlässigkeit gegenüber Ionen,
während die Leitfähigkeit (conductance = g = 1/R) ein Mass für
die Durchlässigkeit gegenüber Ionen ist.
 Vm =  I x R
 Vm
I
R
g
Das Ohmsche Gesetz
= der Spannungsabfall (in Volt = V) über einer Membran
= der Strom (in Ampere = A) der über eine Membran fließt
= der Widerstand (in Ohm = )
= die Leitfähigkeit (in Siemens = S)
der spezifische Widerstand (Rm) einer Membran ist
direkt proportional zur
Membranfläche (A).
Rm = R x A
Eine Membran verhält sich auch wie ein Kondensator,
da die Lipid-Doppelschicht
innere und äußere Elektrolyte voneinander isoliert.
C=Q/E
C = die Kapazität (in Farad = F) gibt an wieviel Ladung (Q) von einer KondensatorPlatte zu der anderen transferiert werden muss, um eine bestimmte
Potentialdifferenz (E) aufzubauen.
Q = die Ladungsmenge (in Coulomb = C) wobei die Elementarladung eines Protons
qe = 1,6 x 10 -19 C
E = Potential
2
die spezifische Membrankapazität = 1,0 µF/µm
Tafelbild: equivalent circuit of cell membrane
Eckert pp 150; Hille pp 11;
Die Membrankapazität verlangsamt den Spannungsabfall
(= dE / dt)
über der Membran, beim Fluss von Ionen durch Ionenkanäle.
dE / dt = Ic / C = - E / RxC
dE/dt
Ic
I
= Spannungsabfall über der Membran
= der Strom der den Kondensator aufläd,
= Stromstärke = Q/t =Ladung pro Zeit
-t/RC
E = Eoe
E = Eoe
-(t/RC)
Zu einem Zeitpunkt 0 ist der Kondensator mit einem Potential
von Eo aufgeladen. Dann beginnt er sich durch einen parallelen
Widerstand zu entladen. Ladung und Spannung fallen
exponential ab. Alle RxC Sekunden fallen sie auf 1/e (= 0,367)
ihres vorhergehenden Wertes ab.
Für biologische Membranen gilt: das Produkt von MembranWiderstand und Membrankapazität (= RMCM) wird die
Membran-Zeitkonstante = M genannt.
M = 10 µs bis zu 1s, abhängig von der Anzahl der offenen
Ionenkanäle im Ruhezustand
Membran-Kondensator wird
durch Strominjektion aufgeladen:
die Membran-Zeitkonstante (RC) gibt die Zeit in sec an,
nach der die Amplitude des Membranpotentials auf ca. 37%
des Ausgangswertes abgesunken ist.
Die Längskonstante (λ; cm) der Membran gibt an,
nach welcher Strecke das Membranpotential auf den
e-ten Teil (37%) des Ausgangswertes abgefallen ist
Ux = U0 e
-(x/λ)
Längskonstante = Lambda (λ; cm)
a = Radius
λ = rm / ri + ra
λ = π a Rm / Ri 2π a
a = Radius der Faser
Rm = spezifischer (Trans-) Membranwiderstand
Ri = spezifischer (Innen-) Widerstand des Cytoplasmas
Kreisumfang = 2 a π
Kreisfläche = a a π
Zusammenfassung:
Die passiven elektrischen Eigenschaften einer Membran
können durch einen Schaltkreis beschrieben werden, in dem
ein Widerstand und ein Kondensator parallel geschaltet sind.
Zusammen bewirken sie, dass die Zelle auf Strominjektion
eine charakteristische, zeitabhängige Antwort zeigt, die vom
Membranwiderstand und der Kapazität abhängen und von
der Zeitkonstante und der Längskonstante (Lamda) der Membran
beschrieben werden.
Das Aktionspotential
Das Aktionspotential
absolute
Refraktärzeit
relative
Refraktärzeit
1. aktivierbar geschlossen
(Ruhezustand)
2. offen (aktiviert)
depolarisiert
hyperpolarisiert
Der spannungsabhängige
Na+-Kanal
Kandel et al (2000) Principles of Neural Science
 1 ms
3. refraktär
(inaktiviert)
Der spannungsgesteuerte Na-Kanal
kommt in drei Zuständen vor:
1. aktivierbar geschlossen (Ruhezustand, m-gate closed)
2. bei Depolarisation > - 40 mV: offen (m-gate open)
3. (< 1 ms) inaktiv, refraktär, (h-gate closed)
MERKE:
der inaktivierte Na-Kanal kann erst nach einer
Hyperpolarisation wieder in den Ruhezustand
(geschlossen aktivierbar) übergehen!
Der
Na+-Kanal
Kandel et al. (1996) Neurowissenschaften
Na+-Kanal
Ca2+-Kanal
K+-Kanal
(Untereinheit)
Kandel et al. (1996) Neurowissenschaften
Aktionspotentiale verschiedener Präparate
Penzlin (2005) Lehrbuch der Tierphysiologie
Unterteilung von Wirbeltiernervenfasern nach Leitungsgeschwindigkeit
A-Fasern (myelinisiert)
(alpha)
(beta)
(gamma)
(delta)
B-Fasern (myelinisiert)
C-Fasern (nicht myeelinisiert)
13 μm
8 μm
5 μm
<3 μm
3 μm
<1 μm
70-120 m/s
30-70
15-30
12-30
3-15
0,5-2
Na+-Kanal-Blocker:
Tetrodotoxin (TTX)
aus inneren Organen des japanischen Kugelfisches;
Saxitoxin (STX)
aus marinen Dinoflagellaten, in Muscheln (Saxidomus)
konzentriert;
Lidocain = Lokalanästhetikum
Veratridin blockt die Inaktivierung des Na+-Kanals
Skorpiongifte
Na+-Kanalaktivierung, Schmerzrezeptoren aktiviert, Katecholaminfreisetzung:
adrenerge und cholinerge Rezeptoren stimuliert
Heterometrus scaber: wenig giftig
Centruroides sculpturratus sehr giftig
Deutsches Ärzteblatt 1999
Je kräftiger der Schwanz im Vergleich zu den Scheren, desto giftiger ist der Skorpion