Pflanzenbiochemie

Hans-Walter Heldt
Pflanzenbiochemie
2 . Auflage
Vorwort zur ersten Auflage
VI I
Vorwort zur zweiten Auflage I X
Einleitung
1
1
Eine Blattzelle ist in mehrere metabolische Kompartiment e
unterteilt 3
1 .1 Die Zellwand verleiht der Pflanzenzelle mechanische Stabilität
5
Die Zellwand besteht hauptsächlich aus Kohlenhydraten und Proteinen
6
Plasmodesmen stellen eine Verbindung zwischen benachbarten Zellen her 9
1 .2 Vakuolen haben vielfältige Funktionen 1 1
1 .3 Plastiden stammen von Cyanobakterien ab 1 2
1 .4 Auch Mitochondrien sind durch Endosymbiose entstanden 1 7
1 .5 In den Peroxisomen laufen Reaktionsketten ab, bei denen toxisch e
Zwischenprodukte entstehen 1 9
1 .6 Endoplasmatisches Reticulum und Golgi-Apparat bilden ein Netz werk zur Verteilung von Biosyntheseprodukten 2 0
1 .7 Aus Pflanzenzellen lassen sich funktionell intakte Zellorganelle n
gewinnen 2 3
1 .8 Unterschiedliche Transportmechanismen vermitteln einen Stoffaus tausch zwischen verschiedenen Stoffwechselräumen 2 6
1 .9 Translokatoren katalysieren den spezifischen Transport vo n
Substraten und Produkten des Stoffwechsels 2 7
Translokatoren haben einen einheitlichen Aufbau 3 0
Aquaporine machen Zellmembranen für Wasser durchlässig 3 3
1 .10 Ionenkanäle haben eine sehr hohe Transportkapazität 3 3
1 .11 Porine sind aus ß-Faltblattstrukturen aufgebaut 38
2
Die Nutzung der Energie des Sonnenlichtes durch die Photosynthes e
ist die Grundlage für das Leben auf der Erde 43
2 .1 Wie hat es mit der Photosynthese angefangen? 44
2 .2 Die Energie des Sonnenlichtes wird durch Farbstoffe
eingefangen 4 6
Der Energiegehalt des Lichtes hängt von seiner Wellenlänge ab
46
47
2 .3 Die Absorption von Licht führt zur Anregung eine s
Chlorophyllmoleküls 5 1
Chlorophyll ist der zentrale Photosynthesefarbstoff
Die Rückkehr des Chlorophyllmoleküls vom ersten Singulettzustand in de n
Grundzustand kann auf verschiedenen Wegen erfolgen
53
2 .4 Für das Einfangen von Licht ist eine Antenne erforderlich 5 5
Wie wird die Anregungsenergie der in der Antenne eingefangenen Photonen i n
die Reaktionszentren geleitet? 5 6
Die Funktion einer Antenne läßt sich besonders gut am Beispiel der Antenne
des Photosystems II zeigen 5 8
Durch Phycobilisomen können Cyanobakterien und Rotalgen auch noch be i
geringer Lichtintensität Photosynthese betreiben
62
3
Die Photosynthese ist ein Elektronentransportprozeß 6 7
3 .1 Photosyntheseapparate sind aus Modulen aufgebaut 6 7
3 .2 Bei der Photosynthese entstehen ein Reduktionsmittel und ei n
Oxidationsmittel 7 1
3 .3 Das Konstruktionsprinzip eines photosynthetischen Reaktionszentrums wurde durch Röntgenstrukturanalysen a n
Purpurbakterien aufgeklärt 7 3
Röntgenstrukturanalyse
74
Das Reaktionszentrum von Rhodopseudomonas viridis ist symmetrisc h
aufgebaut
77
3 .4 Wie funktioniert das Reaktionszentrum? 7 8
3 .5 Bei der Photosynthese in Algen und Pflanzen sind zwei photosynthetische Reaktionszentren hintereinandergeschaltet 8 2
.6
Durch
Photosystem II wird Wasser gespalten 8 6
3
Der Photosystem-II-Komplex ist dem Reaktionszentrum in Purpurbakterie n
sehr ähnlich
89
91
Maschinelle Landwirtschaft erfordert zumeist den Einsatz von Herbiziden
3 .7 Der Cytochrom b 6 lf-Komplex vermittelt den Elektronentranspor t
zwischen Photosystem II und Photosystem I 94
Eisenatome in Cytochromen und Eisen-Schwefel-Zentren haben eine zentral e
Funktion als Redoxüberträger
94
Der Elektronentransport durch den Cytochrom-b 6 /f-Komplex ist mit eine m
96
Transport von Protonen gekoppelt
Durch einen Q-Cyclus kann die Anzahl der durch den Cytochrom-b h /f=
Komplex gepumpten Protonen verdoppelt werden 9 9
3 .8 Photosystem I reduziert NADP 10 1
Beim cyclischen Elektronentransport über PS I wird die Lichtenergie nur zu r
Synthese von ATP genutzt 10 5
3 .9 Durch das Photosystem I werden Elektronen auf Sauerstoff
übertragen, wenn andere Akzeptoren fehlen 10 6
3 .10 Regulationsvorgänge sorgen dafür, daß die eingefangenen Photone n
zwischen den beiden Photosystemen verteilt werden 11 0
Überschüssige Lichtenergie wird in Form von Wärme abgegeben
11 2
4
Bei der Photosynthese wird ATP erzeugt 11 7
4.1 Ein Protonengradient dient als energiereicher Zwischenzustand be i
der ATP-Synthese 11 8
4.2 Entkoppler bewirken die Dissipation des elektrochemische n
Protonengradienten in Wärme 12 1
Die chemiosmotische Hypothese wurde experimentell bestätigt 12 3
4 .3 H + -ATP-Synthasen in Bakterien, Chloroplasten und Mitochondrie n
besitzen eine einheitliche Grundstruktur 12 3
Die Röntgenstrukturanalyse des F,-Teils der ATP-Synthase liefert eine n
Einblick in die ATP-Synthese
12 8
4 .4 Die Synthese des ATP wird durch eine Komformationsänderung de s
Proteins bewirkt 12 9
13 2
Die H + -ATP-Synthase der Chloroplasten wird durch Licht reguliert
Beim photosynthetischen Elektronentransport ist die Stöchiometrie zwische n
der Bildung von NADPH und ATP noch nicht endgültig geklärt 13 2
Eine V-ATPase ist mit der F-ATP-Synthase verwandt 13 3
5
Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zellen 13 5
5 .1 Vor der biologischen Oxidation werden die Substrate in gebundene n
Wasserstoff und Kohlendioxid zerlegt 13 6
5 .2 Mitochondrien sind der Ort der Zellatmung 13 6
Mitochondrien bilden ein eigenes Stoffwechselkompartiment
13 7
.3
Die
Substrate
für
die
biologische
Oxidation
werden
im
Matrixrau
m
5
fragmentiert 13 8
Pyruvat wird durch einen Multienzymkomplex oxidiert 13 9
Im Citratcyclus wird Acetat vollständig oxidiert 14 2
Durch anaplerotische Reaktionen wird ein Verlust von Intermediaten de s
Citratcyclus ausgeglichen
144
5 .4 Wieviel Energie wird bei der Oxidation von NAD H
umgesetzt? 146
5 .5 Die mitochondriale Atmungskette besitzt Gemeinsamkeiten mit de r
Elektronentransportkette der Photosynthese 14 7
Die Komplexe der mitochondrialen Atmungskette 149
5 .6 Der Elektronentransport der Atmungskette ist über eine n
Protonentransport mit der ATP-Synthese gekoppelt 15 2
Der mitochondriale Protonentransport führt zur Bildung eine s
Membranpotentials 154
Die mitochondriale ATP-Synthese dient der Versorgung des Cytosols
15 6
5 .7 Mitochondrien aus Pflanzen haben spezielle Stoffwechselfunktionen 15 8
Mitochondrien können überschüssiges NADH auch ohne ATP-Bildun g
oxidieren
15 8
In Pflanzen können durch die mitochondriale Atmungskette auch NADH un d
NADPH aus dem Cytosol oxidiert werden
160
5 .8 Die Kompartimentierung des mitochondrialen Stoffwechsel s
erfordert spezifische Membran-Translokatoren 16 1
6
Der Calvin-Cyclus ist Reaktionsweg für die photosynthetisch e
C0 2-Assimilation 165
6 .1 Die C02-Assimilation erfolgt durch die Dunkelreaktion der Photosynthese 16 5
6 .2 Ribulosebisphosphat-Carboxylase katalysiert die Fixierung vo n
CO2 16 8
Die Oxygenierung des Ribulosebisphosphats : Eine kostspielige
Nebenreaktion 17 0
Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase : Besonderheiten
Aktivierung der Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase
17 2
17 3
6 .3 Die Reduktion von 3-Phosphoglycerat führt zu Triose phosphat 174
6 .4 Aus Triosephosphat wird Ribulosebisphosphat regeneriert 17 6
6 .5 Neben dem red uktiven Pentosephosphatweg gibt es auch eine n
oxidativen Pentosephosphatweg 18 4
6 .6 Reduktiver und oxidativer Pentosephosphatweg werde n
reguliert 18 8
Reduzierte Thioredoxine übertragen das Signal für „Belichtung" au f
Enzymproteine 18 8
Die durch Thioredoxin modulierte Aktivierung chloroplastidärer Enzym e
besteht in der Lösung einer eingebauten Sperre
19 0
Eine Reihe weiterer Regulationsvorgänge sorgt dafür, daß der Cyclus de s
reduktiven Pentosephosphatweges in den einzelnen Schritte n
abgestimmt ist 191
7
Über den Photorespirationsweg wird das durch die Oxygenaseaktivitä t
der RubisCO gebildete Phosphoglycolat recycelt 19 5
7 .1 Durch das Recycling von 2-Phosphoglycolat wird Ribulose-1,5 bisphosphat zurückgewonnen 19 5
7 .2 Das im Photorespirationsweg freigesetzte Ammonium-Ion wird mi t
hoher Effizienz refixiert 20 2
7 .3 Für die Reduktion des Hydroxypyruvats müssen Peroxisomen vo n
außen mit Reduktionsäquivalenten versorgt werden 204
Die Aufnahme von Reduktionsäquivalenten in die Peroxisomen erfolgt über de n
Malat-Oxalacetat-Shuttle 20 4
Mitochondrien exportieren Reduktionsäquivalente ebenfalls über einen Malat Oxalacetat-Shuttle 20 5
Der Export von Reduktionsäquivalenten aus den Chloroplasten wird durch da s
„Malatventil" geregelt 20 6
7 .4 Die peroxisomale Matrix ist ein spezielles Kompartiment für di e
Entsorgung toxischer Produkte 20 8
7 .5 Wie hoch sind die Kosten der Ribulosebisphosphat-Oxygenase Reaktion für die Pflanze? 209
7 .6 Am Kompensationspunkt findet keine Netto-CO 2 -Fixierung
statt 21 1
7 .7 Der energieverbrauchende Photorespirationsweg kann für di e
Pflanze auch nützlich sein 21 2
8
Photosynthese ist mit Wasserverbrauch verbunden 21 5
8 .1 Bei der Aufnahme von CO 2 in das Blatt geht Wasser aus dem Blat t
in Form von Wasserdampf verloren 21 5
8 .2 Stomata regulieren den Gasaustausch in einem Blatt 21 7
Im Stoffwechsel der Schließzellen spielt Malat eine wichtige Rolle
21 7
Die Stomaöffnung unterliegt einer komplexen Regulation
22 1
8 .3 Diffusion von CO, in eine Pflanzenzelle 22 2
8 .4 C 4-Pflanzen benötigen bei der C0 2-Assimilierung weniger Wasse r
als C 3 -Pflanzen 22 4
Die C02-Pumpe in C4-Pflanzen 226
C4 -Stoffwechsel des NADP-Malat-Enzymtyps 22 8
C4 -Stoffwechsel des NAD-Malat-Enzymtyps
23 1
C4-Stoffwechsel des Phosphoenolpyruvat-Carboxykinasetyps 23 4
Enzyme des C 4 -Stoffwechsels werden durch Licht reguliert
23 6
Produkte des C4 -Stoffwechsels können durch Massenspektrometrie identifizier t
werden 23 7
Zu den C4 -Pflanzen gehören wichtige Agrarpflanzen, aber auch hartnäckig e
Unkräuter 237
8 .5 Durch den Crassulaceensäure-Stoffwechs el können viele Pflanzen
auch noch bei sehr großem Wassermangel überleben 23 8
Das während der Nacht fixierte CO2 wird als Äpfelsäur e
gespeichert 23 9
Die Photosynthese erfolgt bei geschlossenen Stomata 24 1
9
Polysaccharide sind Speicher- und Transportform der bei de r
Photosynthese gebildeten Kohlenhydrate 24 7
In vielen Pflanzen sind Stärke und Saccharose die Hauptprodukte de r
CO 2 -Assimilation 24 8
9 .1 In Form von Stärke können in der Zelle sehr große Kohlenhydrat mengen gespeichert werden 24 8
Die Synthese von Stärke verläuft über ADP-Glucose 25 2
Der Abbau von Stärke erfolgt auf zwei verschiedenen Wegen 25 3
Durch die Stärkesynthese können in den Chloroplasten überschüssig e
Photosyntheseprodukte zwischengelagert werden 25 7
9 .2 Die Saccharose wird im Cytosol synthetisiert 25 9
9 .3 Die Verwertung des bei der Photosynthese gebildeten Triosephosphats muß strikt reguliert werden 260
Fructose-1,6-bisphosphatase funktioniert als Eingangsventil für di e
Synthesekette der Saccharose 26 1
Die Saccharosephosphat-Synthase wird sowohl durch Metabolite als auc h
durch kovalente Modifikationen reguliert 26 5
Die Verteilung der Assimilate zwischen Saccharose und Stärke beruht auf de m
Zusammenspiel mehrerer Regulationsmechanismen 26 6
9 .4 In manchen Pflanzen erfolgt der Export der Assimilate
aus den Blättern in Form von Zuckeralkoholen oder von
Oligosacchariden der Raffinosefamilie 26 7
9 .5 Fructane werden als Speichersubstanz in der Vakuole gelagert 26 9
9 .6 Cellulose wird durch Enzyme der Plasmamembran synthetisiert 27 3
Die Synthese von Callose wird oft durch Gewebsverletzungen ausgelöst 27 4
10 Die Assimilation von Nitrat wird zur Synthese von organische m
Material benötigt 277
10 .1 Die Reduktion des Nitrat zu NH 3 erfolgt in zwei Teilreaktionen 27 8
Nitrat wird im Cytosol zu Nitrit reduziert 28 0
Die Reduktion von Nitrit zu Ammonium findet in den Plastiden statt 28 1
Die Fixierung des
Photorespiration
erfolgt in gleicher Weise wie bei de r
28 2
10 .2 Die Nitratassimilation erfolgt auch in der Wurzel 284
Der oxidative Pentosephospatweg liefert Reduktionsäquivalente 28 5
10 .3 Die Nitratassimilation unterliegt einer strengen Kontrolle 28 6
Die Synthese der Nitrat-Reduktase wird auf der Ebene der Genexpressio n
reguliert 28 7
Die Nitrat-Reduktase wird auch durch reversible kovalente Modifikatio n
reguliert 28 8
14-3-3-Proteine sind wichtige Regulatoren des Stoffwechsels 28 9
Die Regulation der Nitrat-Reduktase und der Saccharosephosphat-Synthas e
weisen große Ähnlichkeiten auf 29 0
10 .4 Endprodukt der Nitratassimilation ist die ganze Palette de r
Aminosäuren 29 0
Die CO,-Assimilation liefert die Kohlenstoffgerüste, die dann in der Endstuf e
der Nitratassimilation für die Aminosäuresynthese verwendet werden
29 1
Die Synthese von Glutamat erfordert eine Beteiligung de r
Mitochondrien 292
Biosynthese von Prolin und Arginin 29 5
Aspartat ist die Vorstufe für fünf Aminosäuren 29 6
Die Acetolactat-Synthase ermöglicht die Synthese von hydrophoben
Aminosäuren 298
Ober den Shikimatweg werden aromatische Aminosäuren synthetisiert 30 2
Glyphosat wirkt als Herbizid 30 2
Ein großer Teil der Pflanzensubstanz wird über den Shikimatwe g
gebildet 304
10 .5 Glutamat ist Ausgangssubstanz für die Synthese von Chlorophylle n
und Cytochromen 30 5
Protoporphyrin ist auch Ausgangssubstanz für die Hämsynthese 30 9
11 Durch N 2 -Fixierung kann der Luftstickstoff für das Pflanzen-
wachstum genutzt werden 31 3
11 .1 Leguminosen bilden eine Symbiose mit Knöllchenbakterien 31 4
Die Knöllchenbildung beruht auf einem regulierten Zusammenspiel de r
Expression spezifischer bakterieller und pflanzlicher Gene 31 7
Zwischen Bakteroiden und Wirtszellen findet ein Austausch vo n
Stoffwechselprodukten statt 31 8
Die Dinitrogenase-Reduktase liefert Elektronen für die Dinitrogenasereaktion 31 9
Durch die Dinitrogenase werden sowohl N, als auch H' reduziert 32 0
11 .2 Die N,-Fixierung kann nur bei sehr niedrigen Sauerstoffkonzentrationen erfolgen 32 2
11 .3 Die Energiekosten für die Nutzung des N2 als Stickstoffquelle sin d
höher als bei der Nutzung von NO ; 325
12 Die Assimilation von Sulfat ermöglicht die Synthese schwefelhaltige r
Verbindungen 32 7
12 .1 Sulfatassimilation erfolgt durch Photosynthese 32 7
Die Sulfatassimilation zeigt Parallelen, aber auch Unterschiede zu r
Nitratassimilation 32 8
Vor der Reduktion wird das Sulfat aktiviert 32 8
Die Sulfitreduktase ist der Nitritreduktase sehr ähnlich
33 1
H 2 S wird in Form von Cystein fixiert 33 2
12 .2 Glutathion dient der Zelle als Antioxidans und zur Entgiftung vo n
Schadstoffen 33 3
33 4
Xenobiotika werden durch Konjugation unschädlich gemacht
33
5
Phytochelatine schützen die Pflanze vor Schwermetallen
12 .3 Aus Cystein wird Methionin synthetisiert 33 6
S-Adenosylmethionin ist ein universelles Methylierungsreagens
33 7
12 .4 Im Überschuß ist Schwefeldioxid für Pflanzen ein Schadstoff 33 8
13 Durch den Phloemtransport erreichen die Photoassimilate ihr e
Verbrauchsorte 34 1
13 .1 Es gibt zwei Wege der Phloembeladung 34 3
13 .2 Der Phloemtransport erfolgt durch einen Massenstrom 34 5
13 .3 Durch Phloementladung werden Sink-Gewebe versorgt 34 6
14 Produkte der Nitratassimilation werden in der Pflanze in Form vo n
Proteinen gespeichert 35 1
14 .1 Globuline sind die am weitesten verbreiteten Speicherproteine 35 3
14 .2 Prolamine werden als Speicherproteine in Gräsern gebildet 35 3
14 .3 2S-Proteine kommen im Samen dikotyler Pflanzen vor 35 4
14 .4 Proteine schützen den Samen davor, von Tieren gefressen zu
werden 35 4
14 .5 Die Proteinsythese der Speicherproteine erfolgt am rauhe n
endoplasmatischen Reticulum 35 5
14 .6 Proteinasen mobilisieren die in den Speicherproteinen deponierte n
Aminosäuren 35 8
15 Glycerolipide wirken als Membranbausteine und als Kohlenstoffspeicher 36 1
15 .1 Polare Glycerolipide sind Membranbausteine 36 2
Die Fluidität der Membran wird durch den Anteil ungesättigter Fettsäuren un d
den Gehalt an Steroiden geprägt 363
Membranlipide enthalten eine Vielfalt hydrophiler Kopfgruppen 36 5
15 .2 Triacylglycerine sind Reservesubstanzen 36 8
15 .3 Die Neusynthese von Fettsäuren erfolgt in Plastiden 36 9
Ausgangsprodukt für die Synthese der Fettsäuren ist Acetyl-CoA 37 0
Die Acetyl-CoA-Carboxylase ist das Startenzym der Fettsäurensynthese 37 1
Weitere Schritte der Fettsäuresynthese erfolgen ebenfalls an einem
Multienzymkomplex 37 5
In der neugebildeten Fettsäure wird die erste Doppelbindung durch eine löslich e
Desaturase eingefügt 37 5
Das in den Plastiden als Produkt der Fettsäuresynthese gebildete Acyl-ACP ha t
zwei Verwendungszwecke 37 9
15 .4 Glycerin-3-phosphat ist Ausgangssubstrat für die Synthese vo n
Glycerolipiden 37 9
An der ER-Membran werden Fettsäuren verlängert und in der ER-Membra n
desaturiert 38 2
Ein Teil der plastidären Membranlipide wird über den eukaryontischen We g
gebildet 38 2
15 .5 Triacylglycerine werden in den Membranen des endoplasmatische n
Reticulums gebildet 38 5
Pflanzliche Fette werden nicht nur als Nahrungsmittel, sondern auch al s
Rohstoffe für die Industrie genutzt 38 6
Durch „molecular engineering" werden Pflanzenfette maßgeschneidert 38 7
15 .6 Die Mobilisierung des Kohlenstoffs aus den Speicherlipide n
während der Samenkeimung erfolgt in den Glyoxysomen 38 8
Über den Glyoxylatcyclus können Pflanzen aus Acetyl-CoA Hexose n
synthetisieren 39 1
Reaktionen mit toxischen Zwischenprodukten laufen in den
Peroxisomen ab 39 1
15 .7 Die Lipoxygenase ist an der Synthese von Aroma-, Abwehr- un d
Signalstoffen beteiligt 39 3
16 Sekundärmetabolite erfüllen in Pflanzen spezielle ökologische Funktionen 39 9
16 .1 Sekundärmetabolite dienen oft dem Schutz gegen pathogene Mikroorganismen und Herbivoren 39 9
Phytoalexine werden von der Pflanze als Antwort auf eine Mikrobeninfektio n
gebildet 40 0
Pflanzliche Abwehrstoffe können auch für den Menschen ein Risik o
darstellen 40 1
16 .2 Die Stoffklasse der Alkaloide umfaßt eine Vielfalt heterocyclische r
Sekundärmetabolite 40 1
.3
Pflanzen
setzen Blausäure frei, wenn sie von Tieren verletz t
16
werden 404
16 .4 Einige Pflanzen setzen bei Verletzungen flüchtige Senföle frei 40 5
16 .5 Pflanzen schützen sich vor Herbivoren durch ungewöhnlich e
Aminosäuren 40 6
17 Eine große Vielfalt von Isoprenoiden erfüllt sehr unterschiedlich e
Funktionen im Pflanzenstoffwechsel 40 9
17 .1 Für die Bildung von Isoprenoiden gibt es in höheren Pflanzen zwei
verschiedene Synthesewege 41 1
Ausgangssubstanz für die Synthese von Isopentenylpyrophosphat im Cytosol is t
Acetyl-CoA 41 2
Ausgangssubstanzen für die Synthese von Isopentenylpyrophosphat in de n
Plastiden sind Pyruvat und D-Glycerinaldehyd-3-phosphat 41 2
17 .2 Prenyltransferasen katalysieren die Verknüpfung der Isopreneinheiten 41 4
17 .3 Manche Pflanzen emittieren Isopren in die Luft 41 7
17 .4 Vom Geranylpyrophosphat leiten sich viele Geruchsstoffe ab 41 8
17 .5 Farnesylpyrophosphat ist Ausgangsverbindung für die Bildung vo n
Sesquiterpenen 41 9
Aus Farnesylpyrophosphat werden Steroide gebildet 42 0
17 .6 Geranylgeranylpyrophosphat ist Ausgangssubstanz für Abwehrsubstanzen, Phytohormone und Carotinoide 42 2
17 .7 Viele Substanzen sind aufgrund einer Prenylkette in Membrane n
löslich 42 3
Durch Prenylierung können Proteine in einer Membran veranker t
werden 424
Dolichol vermittelt die Glycosylierung von Proteinen 42 5
17 .8 Die Regulation der Isoprenoidsynthese 42 6
17 .9 Isoprenoide sind sehr stabile Substanzen 42 7
18 Die Phenylpropanoide umfassen eine Vielfalt pflanzliche r
Sekundärmetabolite und Zellwandbestandteile 42 9
18 .1 Die Phenylalanin-Ammoniak-Lyase katalysiert die Startreaktion de s
Phenylpropanstoffwechsels 43 1
18 .2 An der Synthese der Phenole sind Monooxygenasen beteiligt 43 2
18 .3 Phenylpropane polymerisieren zu Makromolekülen 434
Lignane wirken als Abwehrsubstanzen 43 5
Durch radikalische Polymerisation von Phenylpropanen entsteht Lignin
Suberine bilden eine gas- und wasserundurchlässige Isolierschicht 43 8
Cutin ist isolierender Bestandteil der Cuticula 43 9
43 6
18 .4 Für die Bildung von Flavonoiden und Stilbenen wird ein zweite r
aromatischer Ring aus Acetatresten gebildet 440
Zu den Stilbenen zählen sehr wirksame natürliche Fungizide 44 1
18 .5 Flavonoide haben in der Pflanze vielfältige Funktionen 44 2
18 .6 Anthocyane sind Blütenfarbstoffe und dienen dem Lichtschutz vo n
Pflanzen 44 3
18 .7 Tannine binden fest an Proteine und haben dadurch Abwehrfunktionen 44 5
19 Vielfältige Signale koordinieren Wachstum und Entwicklun g
verschiedener Pflanzenorgane und bewirken deren Anpassung a n
unterschiedliche Umweltbedingungen 449
19 .1 Aus Tieren bekannte Signaltransduktionsketten könnten Modell e
für pflanzliche Signaltransduktionen sein 45 0
G-Proteine wirken als molekulare Schalter 45 0
Ca-' wirkt als Botenstoff bei der Signaltransduktion 45 2
Der Phosphoinositolweg steuert die Öffnung von Ca"-Kanälen 45 3
Calmodulin vermittelt die Botenstoffwirkung von Ca'-'-Ionen 45 5
Phosphorylierte Proteine bilden Elemente der Signaltransduktion
45 5
19 .2 Phytohormone umfassen eine Vielfalt unterschiedliche r
Substanzen 45 7
19 .3 Auxin stimuliert das Streckungswachstum im Sproß 45 8
19 .4 Gibberelline regulieren das Längenwachstum von Stengeln 46 0
19 .5 Cytokinine stimulieren die Zellteilung 46 3
19 .6 Abscisinsäure kontrolliert den Wasserhaushalt der Pflanze 464
19 .7 Ethylen läßt Früchte reifen 46 6
19 .8 Auch Pflanzen besitzen Steroidhormone : Brassinosteroide 46 8
19 .9 Phytochrome wirken als Lichtsensoren 47 0
20 Eine Pflanzenzelle besitzt drei verschiedene Genome 475
20 .1 Im Kern sind die Gene auf mehrere Chromosomen verteilt 47 6
20 .2 Die DNA des Kerngenoms wird durch drei spezialisierte RNA Polymerasen transkribiert 47 9
Die Transkription von Strukturgenen ist reguliert 48 0
Einem Gen sind Basensequenzen mit Promotor- und Regulatorfunktio n
vorgeschaltet 48 0
Transkriptionsfaktoren regulieren die Ablesung eines Gens 48 1
Die Transkription von Strukturgenen erfordert einen komplexe n
Transkriptionsapparat 48 3
Für die Bildung der Messenger-RNA ist eine Prozessierung erforderlich
rRNA wird durch RNA-Polymerase I und Ill synthetisiert 48 8
20 .3 Der DNA-Polymorphismus liefert genetische Marker für di e
Pflanzenzüchtung 488
48 5
Durch Restriktionsfragmentlängen-Polymorphismus lassen sich Individuen de r
gleichen Art unterscheiden 48 9
Die RAPD-Technik ist eine besonders einfache Methode zur Untersuchung de s
DNA-Polymorphismus 49 2
Der Polymorphismus der Mikrosatelliten-DNA wird als genetischer Marker
verwendet 49 5
20 .4 Springende Gene vagabundieren durch das Genom 49 5
20 .5 Die meisten Pflanzenzellen enthalten Viren 49 7
Retrotransposons sind degenerierte Retroviren 50 0
20 .6 Plastiden besitzen ein zirkuläres Genom 50 1
Der Transkriptionsapparat der Plastiden besitzt Ähnlichkeit mit dem de r
Bakterien 50 4
20 .7 Das mitochondriale Genom von Pflanzen variiert stark in seine r
Größe 50 5
Die mitochondriale DNA enthält fehlerhafte Informationen, die nach de r
Transkription korrigiert werden 50 9
Eine durch Mitochondrien verursachte männliche Sterilität bei Pflanzen ist ei n
wichtiges Hilfsmittel bei der Hybridzüchtung 51 0
21 Die Proteinbiosynthese findet an verschiedenen Orten statt 51 7
21 .1 Die Proteinsynthese erfolgt durch Ribosomen 51 8
Eine Peptidkette wird geknüpft 52 0
Durch den Einsatz spezifischer Hemmer der Translation läßt sich entscheiden ,
ob ein Protein entweder im Kern oder im Genom der Plastiden ode r
Mitochondrien codiert wird 52 2
Die Translation wird reguliert 52 5
21 .2 Proteine erreichen durch eine kontrollierte Faltung ihre dreidimensionale Struktur 52 5
Die Faltung der Proteine erfolgt in einem mehrstufigen ProzeB 52 6
Proteine werden während der Faltung beschützt 52 6
Hitzeschockproteine schützen bei hohen Temperaturen 52 7
Chaperone binden an ungefaltete Proteine 52 8
21 .3 Kerncodierte Proteine werden auf verschiedene Zellkompartimente
verteilt 53 1
Die meisten in die Mitochondrien importierten Proteine müssen zwe i
Membranen passieren 53 2
Der Import von Proteinen in Chloroplasten erfordert mehrer e
Translokatoren 53 5
In die Peroxisomen werden bereits gefaltete Proteine importiert
537
22 Durch Gentechnik können Pflanzen den Bedürfnissen vo n
Landwirtschaft, Ernährung und Industrie angepaßt werden 54 1
22 .1 Ein Gen wird isoliert 54 2
Zur Auswahl benötigt man eine Genbibliothek 54 2
Eine Genbibliothek kann in Phagen aufbewahrt werden
544
Auch Plasmide eignen sich für die Aufbewahrung einer Genbibliothek
54 6
Die Genbibliothek wird nach einem Gen durchsucht 547
Ein Klon wird durch Antikörper identifiziert 54 8
Ein Klon wird durch DNA-Sonden identifiziert 54 9
Durch Komplementierung lassen sich Gene für bislang unbekannte Protein e
isolieren 55 0
Gene können mit Hilfe von Transposons aufgespürt werden 55 2
22 .2 Agrobakterien können Pflanzenzellen transformieren 55 2
Das Ti-Plasmid enthält die genetische Information für die Tumorbildung
55 4
22 .3 Ti-Plasmide werden als Tranformationsvektoren benutzt 55 6
Durch die Transformation einer Zelle aus einem Blatt wird eine neue Pflanz e
erzeugt 55 8
Man kann Pflanzen durch ein abgewandeltes Schrotgeweh r
transformieren 56 2
Protoplasten können durch die Aufnahme von DNA transformier t
werden 56 2
22 .4 Die Auswahl von Promotoren erlaubt eine gezielte Expression eine s
eingeschleusten Gens 56 4
Durch Adressierungssequenzen werden Genprodukte in ein bestimmte s
subzelluläres Kompartiment dirigiert 56 5
22 .5 Durch Transformation können Gene ausgeschaltet werden 56 5
22 .6 Für die pflanzliche Gentechnik bestehen vielfältige Anwendungsmöglichkeiten 56 7
Durch das BT-Protein werden Pflanzen gegen Insektenfraß geschützt 56 8
Durch Gentechnik können Pflanzen vor Viren geschützt werden
57 0
Die Erzeugung pilzresistenter Pflanzen ist noch in der Anfangsphase 57 1
Durch die Herstellung herbizidresistenter Pflanzen können Totalherbizide al s
selektive Herbizide eingesetzt werden 57 1
Einsatz der Gentechnik zur Verbesserung des Ertrages oder der Qualität vo n
Ernteprodukten 57 2
Die Gentechnik eröffnet Möglichkeiten, den Schutz von Agrarpflanzen gege n
abiotischen Streß zu erhöhen 57 4
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