Dokumentation und funktionelle Rekonstruktion der
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Dokumentation und funktionelle Rekonstruktion der Okklusion am Beispiel pleistozäner Suidenmolaren Diplomarbeit im Fachbereich Biologie und Informatik der Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main vorgelegt von Silke Karl im April 2004 I Diese Arbeit wurde in der Abteilung Paläoanthropologie und Quartärpaläontologie des Forschungsinstituts Senckenberg in Frankfurt am Main unter der Leitung von Dr. Ottmar Kullmer (Sektion Tertiäre Säugetiere) angefertigt und von Herrn Professor Dr. Friedemann Schrenk (Sektion Paläoanthropologie), dem Leiter des Arbeitskreises Paläobiologie der Wirbeltiere (Zoologisches Institut, Fachbereich Biologie und Informatik), betreut. Inhaltsverzeichnis II Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung ........................................................................................................... 1 1.1 Der Säugerzahn und dessen Elemente ................................................... 2 1.2 Einteilungen der Zähne ............................................................................... 5 1.3 Abnutzung der Zähne .................................................................................. 8 1.4 Java- ein Einblick in Geologie und rezente Fauna ................................ 9 1.5 Die Geologie des Sangirangebietes und des Sangirandoms ........... 12 1.6 Fossile Säugerarten auf Java- ein Abriß ............................................... 13 1.7 Die Suiden Javas ........................................................................................ 15 1.8 Die Biostratigraphie von Java ................................................................. 16 1.9 Ziel der Arbeit .............................................................................................. 17 2. Material und Methode .................................................................................. 18 2.1 Material ......................................................................................................... 18 2.1.1 Systematik und Synonymliste der untersuchten Suidenarten ........... 21 2.1.1.1 Sus brachygnathus............................................................................. 21 2.1.1.2 Sus macrognathus ............................................................................. 22 2.1.2 Vergleichsmaterial .................................................................................. 22 2.1.3 Terminologie ........................................................................................... 23 2.1.3.1 Abkürzungen ...................................................................................... 25 2.2 Methode ........................................................................................................ 26 2.2.1 Der Zeichenspiegel ................................................................................. 27 3. Ergebnisse....................................................................................................... 28 3.1 Beschreibung der Zahnkronen................................................................ 28 3.1.1 Morphologie des Primärreliefs .............................................................. 28 3.1.1.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 28 3.1.1.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 29 3.1.1.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 31 3.1.1.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 33 Inhaltsverzeichnis III 3.2. Morphologie des Sekundärreliefs .......................................................... 35 3.2.1 Abkauungsstadien.................................................................................. 35 3.2.1.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 35 3.2.1.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 42 3.2.1.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 50 3.2.1.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 58 3.2.2 Beschreibung der Abkauungsstadien .................................................. 66 3.2.2.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 66 3.2.2.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 67 3.2.2.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 70 3.2.2.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 72 3.2.3 Beschreibung der Abkauungsfacetten ................................................. 74 3.2.3.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 75 3.2.3.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 77 3.2.3.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 81 3.2.3.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 85 3.2.4 Entstehung der beschriebenen Facetten.............................................. 89 3.2.4.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 91 3.2.4.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ..... 91 3.2.4.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 92 3.2.4.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus ...... 93 4. Diskussion ....................................................................................................... 96 4.1 Zusammenfassung .................................................................................... 96 4.2 Abkauung und biomechanische Aspekte ............................................. 96 4.2.1 Besonderheiten..................................................................................... 113 4.3 Taxonomie ................................................................................................. 116 4.4 Systematik und Evolution ...................................................................... 119 4.5 Ökologie ..................................................................................................... 119 4.6 Taphonomie ............................................................................................... 121 4.7 Ausblick ...................................................................................................... 121 5. Zusammenfassung ..................................................................................... 123 Inhaltsverzeichnis IV 6. Danksagungen ............................................................................................. 125 7. Literaturverzeichnis.................................................................................... 126 8. Anhang............................................................................................................ 129 9. Erklärung ........................................................................................................ 132 Einleitung 1 1. Einleitung Das Gebiss mit Unter- und Oberkiefer ist eine sehr wichtige funktionelle Einheit innerhalb des Organismus und es dient in erster Linie der Nahrungsaufnahme. Bei den Mammalia (Säugetiere) wird die Nahrung mit Hilfe des Gebisses meist sehr eingehend zerkleinert. Ist es in irgendeiner Weise beschädigt, z.B. durch einen Kampf, oder bei alten Tieren soweit abgenutzt, dass das Tier es nicht mehr nutzen kann, wird die Nahrungsaufnahme beeinträchtigt oder sogar eingestellt und das jeweilige Tier geht zu Grunde. Des Weiteren lässt sich anhand der Kiefer nicht selten das Geschlecht eines Individuums bestimmen, da der bei Säugetieren oft beträchtliche Sexualdimorphismus unter anderem auch an den sehr gut ausgebildeten Caninen des Männchens zu erkennen ist. In der Natur gibt es die verschiedensten Gebisstypen. Diese können sich von Tierart zu Tierart, aber auch zwischen den einzelnen Familien, Ordnungen bis hin zu den Klassen unterscheiden. Die Gebisse werden u.a. anhand der Zähne, in Typen eingeteilt. Es existieren Allesfresser- (omnivore), Fleisch- (carnivore) und Pflanzenfressergebisse (herbivore). Während sich die Zähne der Reptilien nicht voneinander unterscheiden, besitzen Säugetiere verschiedene Zahntypen (Heterodontie). Diese sind: Incisiven (Schneidezähne), Caninen (Eckzähne), Prämolaren (Vorbackenzähne) und Molaren (Backenzähne). Diese Heterodontie ist bei einigen Säugern allerdings im Laufe ihrer Evolution so reduziert worden, dass sie eine Homodontie aufweisen, z.B. bei den heutigen Zahnwalen. Die Molaren (und die Prämolaren) lassen sich laut der Trituberculartheorie von Cope und Osborn (Thenius, 1989; Hillson, 1990; siehe Abb. 1) von einspitzigen, haplodonten Reptilienzähnen herleiten. Patterson (Thenius, 1989) hat diese Theorie aufgenommen und leicht modifiziert. Nach Cope und Osborn treten zu diesem einspitzigen, haplodonten Haupthöcker zwei kleinere Höcker, von denen der eine nach mesial und der andere nach distal gerichtet ist. Die tritubercularen Zähne entstanden ausgehend von den im vorherigen Satz beschriebenen triconodonten Zähnen durch Rotation der beiden Nebenhöcker an die Seite des Kieferastes, der an die Wange grenzt (buccal). Laut der Trituberculartheorie sind die Höcker der oberen Molaren (Protoconus) und die Höcker der unteren Molaren (Protoconid) einander spiegelbildlich homolog. Aufgrund dessen ent- Einleitung 2 spricht der Innenhöcker (Protoconus) der oberen Molaren dem ursprünglichen Haupthöcker. Nach neueren Erkenntnissen hat sich diese Annahme allerdings als falsch herausgestellt. Laut Patterson (Thenius, 1989) ist der Haupthöcker der oberen Molaren der Paraconus am weitesten nach mesial verlagert. Durch die Ausbildung eines Talonids an den unteren Molaren ist aus dem tritubercularen Zahn der tribosphenische Säugerzahn entstanden. Osborn (Thenius, 1989) nannte den Höcker der oberen Molaren, welcher auf der zur Zunge zeigenden Seite (lingual) liegt, Protoconus. Im Unterkiefer bezeichnete er den einzelnen zur Wange gerichteten Höcker (buccalen) als Protoconid. Die zwei anderen Höcker auf den primitiven Säugerzähnen nannte Osborn Metaconus, der Höcker, welcher distal gerichtet war, und Paraconus (am weitesten nach mesial verlagert). Im Unterkiefer wurden die zwei übrigen Höcker in Analogie zu den oberen Molaren als Metaconid und Paraconid bezeichnet. Dieses prominentere Dreieck aus Protoconid, Metaconid und Paraconid nannte er Trigonid. Die grundlegende Form bezeichnet man als tribosphenisch. Der tribosphenische Zahn ist erstmalig zur Kreidezeit aufgetreten. Er erfüllt die volle Funktion beim Gebissverschluss durch Alternation, Scheren und Opposition. Abb. 1: Die Entstehung der tribosphenischen Molaren aus den haplodonten (Reptil-) Zähnen nach Cope-Osborn`scher Trituberculartheorie. Aus: Thenius (1989) 1.1 Der Säugerzahn und dessen Elemente Die Zähne der Säugetiere sitzen innerhalb des Kiefers in einem speziellen „Loch“ des Kiefers, des sog. Zahnfächers oder der Zahnalveole (Alveoli denta- Einleitung 3 les). In diesen Zahnfächern sind die Zähne durch das Bindegewebe der Wurzel (Peridontium) fest mit dem Kieferknochen verbunden (Thenius, 1989). Ein Zahn (Dens) wird in folgende Abschnitte eingeteilt: Krone (Corona dentis), Hals (Collum dentis oder „Cervix dentis“) und Wurzel (Radix dentis). Die Zahnkrone ragt aus dem Zahnfleisch (Gingiva) heraus und ist daher beim lebenden Tier komplett sichtbar. Sie ist meist mit Schmelz bedeckt. Der Abschnitt zwischen der Krone und der Wurzel eines Zahnes wird Zahnhals genannt. Er reicht vom Zahnfleisch bis zum Kieferrand. Genau wie die Wurzel ist auch der Zahnhals vom Zahnfleisch umschlossen. Die Wurzel ist der Teil des Zahnes, welcher in den Zahnfächern eingesenkt ist. Eine echte Wurzel ist am Wurzelende praktisch geschlossen. Sie kann einheitlich entwickelt sein oder aus mehreren Wurzelästen bestehen, die stets in gesonderten Zahnalveolen abgesenkt sind. Bei wurzellosen Zähnen, die bei verschiedenen Säugetieren, wie z.B. die Incisiven bei Nagern und Rüsseltieren, die Molaren bei unterschiedlichen Wühlmäusen, Elasmotherien und Riesengürteltieren, vorkommen, ist ein dauerndes Zahnwachstum gegeben. Abb. 2: Längsschnitt eines Zahnes mit Gewebe des Desmodontiums in der Alveole des Kiefers. N + B – Nerv + Blutgefäß, De – Desmodont, G – Gingiva, K – Alveolarknochen, P – Pulpa, S – Schmelz, Z – Zement, Aus: Thenius (1989) Einleitung 4 Die Krone ist von Schmelz (Abb. 2) überzogen. Darunter liegt das Dentin, das den gesamten Zahn aufbaut. Innerhalb des Zahnes befindet sich die Pulpahöhle (Cavum dentis), die bis hoch in die Krone reicht. Die Pulpahöhle wird von einem Nerv und einem Blutgefäß versorgt. Die Wurzel ist von Zement (Cementum dentalis oder „Substantia ossea“) umgeben. Das Material, aus dem ein Zahn hauptsächlich aufgebaut ist, nennt man Dentin oder Zahnbein (Substantia eburnea, Dentinum dentis). Es handelt sich hierbei um eine Form von Knochengewebe, das allerdings im Gegensatz zum Knochen keine Zellen enthält, sondern von Kanälchen (Canaliculi dentales) durchzogen wird. Zellfreies und gefäßloses Dentin entspricht dem Orthodentin. Das Zahnbein ist aus ca. 70 % Calciumphosphat in Form von Hydroxylapatit zusammengesetzt, Ca [Ca3(PO4)2]3 (OH)2 (nach Schumacher und Schmidt, Thenius, 1989). Laut Postl und Walter (Thenius, 1989) handelt es sich um Apatit in Form von Mischkristallen von Hydroxyl- und Karbonatapatit mit folgender Formel: Ca10-XHX (PO4, CO3)6 (OH, CO3)2-X. Dentin besitzt einen ähnlichen Härtegrad wie Knochengewebe, hat aber einen niedrigeren organischen Anteil (ca. 23 % Kollagen, 3 % Mucoproteine) und einen etwas höheren Wassergehalt. Dentin umgibt die Zahn-oder Pulpahöhle. Die Pulpahöhle ist von der Pulpa ausgefüllt, einem zur Ernährung des Zahnes dienenden Bindegewebes mit Gefäßen und Nerven, welche durch den Wurzelkanal (Canalis radicis dentis) und einer Öffnung an der Wurzelspitze mit dem Blutkreislauf – und dem Nervensystem in Verbindung steht. Das Wachstum des Dentins erfolgt durch Dentinbildungszellen (Odontoblasten) in der Pulpa. Bei starker Abnutzung des Zahnes kann so genanntes Sekundäroder Ersatzdentin in der Pulpahöhle ausgebildet werden, um deren Eröffnung durch die Abkauung zu verhindern. Da das Ersatzdentin in Jahresschichten abgelagert wird, lässt es sich zur Bestimmung des individuellen Alters heranziehen. Die Krone ist, wie bereits oben erwähnt, mit Schmelz überzogen. Er besteht aus Calciumphosphat in Form von Apatitkristallen (Ca5 OH[PO4]3) mit einem organischen Anteil (Mucopolysaccharide) von 2-4 %. Die Schmelzoberfläche wird von einem Schmelzoberhäutchen (Cuticula dentis) bedeckt. Diese ist eine dünne und strukturlose, aber sehr widerstandsfähige Membran. Der Schmelz Einleitung 5 kann bei der Abnutzung der Zahnkrone im Gegensatz zu den anderen Zahnsubstanzen nicht ersetzt werden. Der Zement stellt Knochengewebe dar, welches primär im Bereich der Wurzeln (Wurzelzement) auftritt, sekundär im Kronenbereich (Kronenzement) außerhalb des Schmelzes angelagert sein kann und hier meist zur Ausfüllung von Schmelzfalten oder -einstülpungen dient. Dadurch entsteht eine weitgehend kompakte Kaufläche, wie zum Beispiel bei den Elephantiden oder Equiden. Der Zement dient in erster Linie zur Verankerung der Kollagenfasern des am Kieferknochen befestigten Zahnhalteapparates. Der Zahnhalteapparat besteht aus dem Zahnfleisch, dem Zement und dem den Wurzel- oder Paradontalspalt ausfüllenden Bindegewebe. 1.2 Einteilungen der Zähne Je nach Existenz einer Wurzel oder deren Fehlens können Wurzelzähne und wurzellose Zähne unterschieden werden. Eine Einteilung nach der jeweiligen Kronenhöhe ist auch möglich. Demnach unterscheidet man brachyodonte Zähne, bei denen die Krone niedriger ist als ihre Länge, hypsodonte und kionodonte Zähne (Thenius, 1989). Hypsodontie liegt vor, wenn die Kronenhöhe einen größeren Wert annimmt als die Kronenlänge. Ein Säulenzahn wird auch als kionodont bezeichnet. Die Höcker sind bei ihm säulenförmig verlängert. Daneben gibt es noch mesodonte Zähne, bei denen die Kronenhöhe und die Kronenlänge in etwa die gleichen Werte besitzen. Des Weiteren können Zähne anhand ihrer Zahnform unterschieden werden. Demnach gibt es einspitzige (haplodonte), zwei- und mehrspitzige Zähne. Letzteres trifft praktisch nur für Prämolaren und Molaren zu. Unter ihnen können drei- (triconodonte bzw. trituberculate), vier- (quadrituberculate), fünf- (quinquetuberculate) und mehrhöckrige (multituberculate) Zähne auftreten. Bei den Säugetieren sind zwei Gebisse (Dentitionen) zu unterscheiden: das Milch- oder Wechselgebiss (lacteale Dentition) und das Dauer- oder Ersatzgebiss (permanente Dentition). Das Milchgebiss wird durch das Dauergebiss ersetzt. Zu ihm gehören nur die Zähne, welche beim erwachsenen Tier durch die Zähne der 2. Zahngeneration (Incisiven, Caninen und Prämolaren) ersetzt worden sind. Einleitung 6 So wie Zähne im Allgemeinen unterschieden werden können, werden die Molaren aufgrund ihres Kronenmusters (Thenius, 1989) in verschiedene Typen eingeteilt. Die wichtigsten Grundmuster (Abb. 3) der Zahnkrone sind: buno-, dilambdo- und zalambdodonte, seco-, lopho- und selenodonte Typen. Des Weiteren finden sich deren Kombinationen (z.B.: bunoselenodont, lophoselenodont, bunolophodont) und die jeweiligen Abwandlungen (z.B.: bi- oder polylophodont, oligo- oder polybunodont und verschiedene Arten der Selenodontie) und die Stephanodontie. Diese Molarenmuster treten meist unabhängig voneinander innerhalb verschiedener taxonomischer Einheiten auf. Sie lassen sich aber alle auf einen Grundtyp, den tritubercularen Molaren, zurückführen. Abb. 3: Übersicht über die verschiedenen Molarenmuster bei Säugetieren (Schemata). Orientierung: mesial = links, buccal = oben; Aus: Thenius (1989) Diese Unterscheidung ist eine rein morphologische und sagt nichts über die Entstehung des Molarenmusters aus (Thenius, 1989: „… Die Unterscheidung der oben genannten Molarentypen ist eine rein morphologische, ohne etwas über die Entstehung des Molarenmusters auszusagen…“). Einleitung 7 Omnivore Formen, wie die fossilen Multituberculata, die Suidae, die Tayassuidae und die Sirenia, weisen den bunodonten Typ auf. Die Krone setzt sich ursprünglich aus wenigen niedrigen Höckern (Oligobunodontie) zusammen. Nach Stehlin (Thenius 1989) liegt bei den Suiden und den Tayassuiden eine Neobunodontie vor, d.h. das Molarenmuster ist nicht das primäre bunodonte Muster. Diese Neobunodontie hat sich wahrscheinlich aus einem primitiven selenodonten Muster entwickelt. Dilambdodonte und zalambdodonte Muster finden sich bei Insectivoren, Tupaiiden und primitiven Primaten. Die Außenhöcker bilden bei der Dilambdodontie ein W-förmiges, beim zalambdodonten Typ ein einfaches V-förmiges Muster. Durch Kantenbildung an den Außen- und Innenhöckern entsteht ein Molarentyp, dessen Kaufiguren mondsichelartig aussehen. Dieses Molarenmuster wird als selenodont bezeichnet. Selenodontie findet man bei den Artiodactylen. Bei den Equiden herrscht Lophoselenodontie vor, bei der selenodonte Außen“höcker“ mit einem Vorder- und Hinterjoch kombiniert sind. Die Lophodontie entsteht durch die Verbindung von Höckern zu Quer- und Längsjochen. Sie kann sehr verschieden ausgeprägt sein, von bilophodonten bis zum polylophodonten Molarentyp mit seinen Abwandlungen. Die Tapiroidea und die Cercopithecoidea zeigen eine Bilophodontie. Die Querjoche können auch mit Höckern kombiniert sein, so dass ein bunolophodonter Molar vorliegt. Bunolophodontie ist bei den Proboscidiern ausgebildet. Meist sind es aus mehreren Höckern bestehende Querjoche, deren Zahl vermehrt (Polylophodontie) werden kann und die durch Hypsodontie schließlich zum Lamellenzahn der Elefanten führen (Thenius, 1989). Das Dentin ist das härteste Material im Körper eines Säugetieres bzw. eines Wirbeltieres im Allgemeinen. Daher ist es nicht verwunderlich, dass die meisten fossilen Überreste eines Tieres aus Kieferbruchstücken und zu sehr großen Anteilen aus Zähnen bestehen. Sehr viele und vor allem frühe fossile Arten sind sogar nur anhand ihrer Zähne bekannt. Die Untersuchungsobjekte dieser Diplomarbeit sind fossile Schweinezähne aus Sangiran (genauer: Sangirandom), Java, aus der Sammlung von Koenigswald, die sich im Senckenbergmuseum in Frankfurt am Main befindet. Laut von Koe- Einleitung 8 nigswald wurden die Zähne im Gebiet des Sangirandoms gesammelt, ohne eine stratigraphische Einordnung vorzunehmen (Hardjasasmita, 1987). 1.3 Abnutzung der Zähne Das Wachstum des Dentins erfolgt durch Dentinbildungszellen (Odontoblasten) in der Pulpa. Bei starker Abnutzung des Zahnes kann so genanntes Sekundäroder Ersatzdentin in der Pulpahöhle ausgebildet werden, um deren Eröffnung durch die Abkauung zu verhindern. Da das Ersatzdentin in Jahresschichten abgelagert wird, lässt es sich zur Bestimmung des individuellen Alters heranziehen (Thenius, 1989; Hillson, 1990). Sobald die Zähne eruptiert sind, werden sie in die Abkauung einbezogen (Hillson, 1990). Allerdings verweilen sie laut Hillson nicht starr an ihrer Position, sondern es müssen Modifikationen vonstatten gehen, durch welche sie in der Okklusionsebene gehalten werden. Die Molaren sind während des Kauschlusses und im Allgemeinen während des Kauzyklusses elastisch im Kiefer verankert. Es ist durchaus eine Federung des Zahnes möglich, durch die die teilweise enormen Kaudrucke, welche innerhalb eines Kauzyklusses auftreten können, abgefangen werden. Die Aufgabe von Zähnen ist es sich abzunutzen (Hillson, 1990). Erst durch die Benutzung der Zahnoberfläche, indem zwei Zähne gegeneinander bewegt werden, entstehen Abnutzungsflächen, Kanten und Grate, mit deren Hilfe die Nahrung effizient verarbeitet wird. Ein nicht bearbeiteter Zahn muss zuerst eingeschliffen werden, um in dem Gebissapparat richtig funktionieren zu können. Die Abnutzung wird nicht nur durch das Aneinanderbewegen von Einzelzähnen und durch den Kontakt mit der Nahrung verursacht, sondern auch durch das Aufeinandertreffen mit Wangen und Zunge (Hillson, 1990). Es wird zwischen Attrition und Abrasion unterschieden (Hillson, 1990). Die Attrition bezeichnet die Formation von gut erkennbaren Abnutzungsfacetten, an denen die Zähne während des Kauens aufeinander treffen. Oft sind auf diesen Flächen feine parallel zueinander gelegene Rillen erkennbar, die aus den abrasiven Bestandteilen in der Nahrung resultieren (Hillson, 1990: „… with fine parallel scratches resulting from the abrasive in food.“). Die Richtung der Rillen ist verbunden mit den Bewegungen des Kiefers während des Kauens und das Einleitung 9 Muster könnte mit der Art der Nahrung in Beziehung gesetzt werden (Hillson, 1990; „… direction of scratches is related to movements of the jaws during chewing and the pattern may be related to diet.“). Abrasion dagegen ist eine difussere Abnutzungsform, bei der die Rillen zufällig orientiert sind. Sie tritt außerhalb der Okklusionszone auf und an Zähnen, welche nicht während des Kauens aufeinander treffen (Hillson, 1990). Die Abnutzungsrate hängt von vielen Faktoren ab (Hillson, 1990). Auf der einen Seite muss die allgemeine Morphologie der Zahnkrone berücksichtigt werden; das Gebiet der Okklusionsfläche, interne Struktur, Dicke und Mikrostruktur des Enamelums. Zum anderen sind die Struktur des Dentins und des Zements und Veränderungen, wie zum Beispiel das Sekundärdentin innerhalb des Pulpahöhle wichtig. Der Kaumechanismus selbst und die Art der Nahrung spielen ebenfalls eine Rolle in der Art und Weise der Abnutzung der Zahnoberfläche. Die Form der Facetten ändert sich ebenso. Grundlegende anatomische, physiologische und Verhaltensänderungen zwischen Arten rufen Unterschiede in der Abnutzungsrate hervor. Laut Hillson (1990) kann eine konstante Abnutzungsrate nicht angenommen werden. Das Problem wird verschärft innerhalb von domestizierten Tieren, bei denen die Nahrungszusammenstellung sehr variiert und deutliche Unterschiede in der Zahnmorphologie zwischen verschiedenen Herden auftreten können (Hillson, 1990). Wenn die Abnutzung zur Altersbestimmung herangezogen wird, kann das eine Aussage über das Alter eines Tieres sehr problematisch werden lassen. 1.4 Java- ein Einblick in Geologie und rezente Fauna Java ist eine der großen Sunda-Inseln (Abb. 4), die wie Borneo, Sumatra und Sulawesi zu Indonesien gehört. Sie hat eine Fläche von ca. 127,000 km2 und eine Einwohnerzahl von etwa 114 Millionen (1995, Quelle: Whitten, T; Soeriaatmadja, R. E.; Afiff, S. A.: Ecology of Java and Bali, 1997). Diese hohe Einwohnerzahl ist vornehmlich historisch bedingt und auf die sehr fruchtbaren Böden zurückzuführen. Einleitung 10 Abb. 4: Übersichtskarte Südostasiens, einschließlich Indonesiens und anschließende Länder, Aus: Hardjasasmita (1987) Tektonisch gesehen gehört Java zum südöstlichsten Teil der Eurasischen Platte. Laut Alfred Wegeners Theorie über die Plattentektonik (Press, F.; Siever, R., 1995), werden die einzelnen Land- und Wassermassen verschiedenen Erdplatten zugeteilt, die wie Eisschollen auf dem Meer, auf dem Erdmantel, der bekanntlich aus flüssigem Gestein besteht, schwimmen. Die einzelnen Platten werden als kontinentale und als ozeanische Platten bezeichnet. Kontinentale Platten sind schwerer als ozeanische. Beide Platten bewegen sich auf der so genannten Asthenosphäre, die ein Teil des Erdmantels darstellt, aufeinander zu, voneinander weg oder aneinander vorbei (Press, F.; Siever, R.: Allgemeine Geologie Eine Einführung, 1995). Südlich von Java liegt eine sog. Subduktionszone, an der die Indisch-Australische Platte unter die Eurasische Platte absinkt. Java hat durch seine Vulkane in den letzten zwei Millionen Jahren an Land gewonnen und ist zu der großen Insel geworden, wie wir sie heute kennen. Der westliche Teil von Java ist der älteste. Je weiter man nach Osten kommt, desto jünger wird das Land. Es zieht sich von Norden nach Süden eine Störung durch die Insel, die West- und Mittel-Java von Ost-Java trennt. Das haben geologische Untersuchungen ergeben. Einleitung 11 Wie seine Flora hat Java nicht so eine reichhaltige Fauna wie andere SundaInseln. Allerdings ist sie durch einen hohen Prozentsatz von endemischen, nur auf Java beheimateten, Tierarten gekennzeichnet. Laut Whitten, Soeriaatmadja und Afiff (1997: „… a species that has been found to date only in Java may be lurking undetected on Sumatra, Borneo, or elsewhere. … genuinely endemic species may not yet have been found. It is virtually certain that with larger sample sizes from Java and elsewhere the number of endemics will decline…“) könnte sich diese Zahl aber auch noch verändern, da die als endemisch auf Java eingestuften Tierarten womöglich auf den anderen Inseln noch nicht gefunden wurden oder schon ausgestorben sind. Außerdem könnten andere für Java endemische Arten auch noch nicht gefunden worden sein. Das inadäquate Sammeln (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff, 1997, S. 205) von Tierarten ist eine Ursache dafür. Es scheint, dass die meisten Spezies auf dem feuchteren, westlichen Teil Javas zu finden sind. Unter den Säugetieren finden sich Fledermäuse, Primaten, Großkatzen, Schweine, Javanische Nashörner, Rehe oder Hirsche und das Banteng. Die Früchtefressenden Feldermäuse werden in zwei Gruppen eingeteilt: die Nektarfressenden Macroglossinae und die Früchtefressenden Pteropodiniae. Diese Fledermäuse spielen eine bedeutende ökologische Rolle bei der Bestäubung und Verbreitung von Pflanzen, von denen sehr viele einen großen kommerziellen Wert besitzen. Als Beispiele wären genannt: Eonycteris spelaea, Macroglossus spp., Cynopterus brachyotis, Pteropus vampyrus und Pteropus hypomelanus. Von allen 29 Primatenarten in Indonesien sind keine anderen so gefährdet wie der endemische javanische Gibbon Hylobates moloch und Presbytis comata (Sundalangur), deren Habitat auf 4% der ursprünglichen Größe geschrumpft ist. Die berühmtesten Karnivoren Javas waren die Tiger. Panthera t. sondaica gilt als ausgestorben. Der Leopard Panthera pardus ist extrem anpassungsfähig in Bezug auf seine Beute. Die wenigen heute verbliebenen Tiger leben in isolierten Waldgebieten. Das auf Java lebende Schwein Sus verrucosus ist dem Wildschwein Sus scrofa, welches in den gemäßigten und tropischen Regionen (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff, 1997, S. 215: „… Sus scrofa which is found throughout the temperate and tropical regions…”) anzutreffen ist, in der Variabilität der Größe, Erscheinung, Farbe und Ökologie sehr ähnlich. Einleitung 12 Das größte Säugetier auf Java ist Rhinoceros sondaicus, welches bis zu zwei Tonnen auf die Waage bringen kann. Der ursprünglich in Java beheimatete Hirsch Cervus timorensis ist heute auf dem gesamten Archipel beheimatet. Das zweitgrößte javanische Säugetier ist Bos javanicus. Es ist ein Banteng und zählt zu den Rindern, bei denen die männlichen und weiblichen Tiere sich in Bezug auf die Farbe stark voneinander unterscheiden. Es wurden über 430 Vogelarten auf Java gezählt. 340 davon leben auf der Insel, die restlichen wandern regelmäßig von Australien oder Asien ein, um dort zu brüten oder zu überwintern. Auch Reptilien und Amphibien wurden in einer weiten Variabilität ihrer Lebensräume gefunden. Es gibt ca. 130 Arten von Süßwasserfischen auf Java und Bali zusammen. 1.5 Die Geologie des Sangirangebietes und des Sangirandoms Von Koenigswald hat innerhalb des Gebietes um den Sangirandom, eine Erhebung der Erdoberfläche in der Nähe von Sangiran aufgrund von Vulkanaktivität, herum folgende Formationen, in die die lithostratigraphischen Einheiten (Itihara, Kadar, Watanabe, 1985) eingeteilt werden, aufgestellt: Kalibeng, Pucangan, Kabuh und Notopuro (vom älteren zum jüngeren). Da die Typussektionen dieser Formationen allerdings teilweise 100 bis 150 km östlich der Sangiranregion liegen, haben Itihara, Kadar und Watanabe (1985) sich entschlossen andere Namen zu verwenden. Kalibeng, Pucangan, Kabuh und Notopuro ersetzen sie durch Puren, Sangiran, Bapang und Pohjajar. Diese vier Formationen werden auch „Kendeng-Gruppe“ genannt. Die „Kendeng-Gruppe“ umfasst die Schichten des oberen Miozäns bis zum mittleren Pleistozän. Von einem biostratigraphischen Standpunkt aus haben Säugetierfossilien eine bedeutende Rolle gespielt, um die quartären Formationen Javas voneinander zu differenzieren. Einige Arten der Säugetierfauna wurden als „Leitfossilien“ identifiziert. Diese gehören der Jetis (oder Djetis)-, Trinil- und Ngandong-Fauna an, welche in der Sangiran, Bapang und Pohjajar Formationen beinhaltet sind (Itihara, Kadar, Watanabe, 1985). Einleitung 13 Unter anderem wurden die Foraminiferen-haltigen Schichten des Sangirandoms eingehender untersucht (Itihara, Kadar, Watanabe, 1985). Foraminiferen sind planktonisch kleine Lebewesen, die nur im Meer zu finden sind. Planktonische Foraminiferen sind in der Sangiranregion nur in tonig-siltigen Tonen, siltigen Sanden und in Kalksteinen der Puren-Formation enthalten. In den darüberliegenden, jüngeren Schichten tritt diese Fauna nicht auf. Das Vorhandensein von Globorotalia tosaensis und das Fehlen von Globorotalia truncatulinoides weist darauf hin, dass die Puren-Formation von spätem pliozänen Alter ist. Während die Schichten dieser Formation abgelagert wurden, war das Sangirangebiet von seichtem, offenen Meerwasser bedeckt. Daraufhin erfolgte ein Rückzug des Wassers und eine lagunäre Umwelt etablierte sich. Drei Foraminiferenschichten in den marinen Sedimenten der Puren- und der Sangiran-Formation lassen darauf schließen, dass es kurze Regressionsphasen gab, während denen das Gebiet des Sangirandoms immer wieder vom Meer abgetrennt war. Die schwarzen Tone der Sangiran-Formation weisen auf Süßwasserbedingungen hin. Anhand von Pollenanalysen der jüngeren Formationen (Sangiran und Bapang) wurde eine allgemeine Tendenz der Dominanz von Graspollen, während Baumpollen sehr selten sind (Itihara, Kadar, Watanabe, 1985: „…common tendency…that grass pollen is predominant while tree pollen is very scarce.“). Das spricht für eine offene, ebene Umgebung, in der sporadisch ein paar Bäume zu finden waren (Itihara, Kadar, Watanabe, 1985: „…environment was open plain, sporadically dotted with trees.“). Die Hominiden- und Säugetierfossilien wurden mit Hilfe verschiedener Methoden datiert, unter anderem durch die Spaltspurenmethode, RöntgenstrahlDiffraktometrie und durch die magnetische Datierung (Itihara, Kadar, Watanabe, 1985). 1.6 Fossile Säugerarten auf Java- ein Abriss Die meisten fossilen Arten sind oft nur durch ein paar Knochenreste oder Einzelzähne bekannt. Es gibt viele Diskussionen über deren Ursprung, relatives Alter und die Beziehungen der Funde. Einleitung 14 Da Java eine Insel ist, müssen sowohl die fossilen als auch die rezenten Arten Einwanderer sein. Während der letzten fünf Millionen Jahren, eine Zeitspanne, die Geologen und Paläontologen als Plio- und Pleistozän bezeichnen, lag der Sundaschelf durch die Eiszeiten immer wieder trocken. Das Wasser war in riesigen Gletschern enthalten, so dass der Meeresspiegel sank. Die Wassertiefe auf dem Sundaschelf ist nicht sehr groß (ca. 40 m). So entstanden Landbrücken bzw. Inseln, über die die Emigranten auf Java und die anderen Inseln Indonesiens gelangten. Im Falle der Inseln östlich der so genannten Wallace-Linie, keine Linie im eigentlichen Sinne, ist das Vorhandensein von ursprünglich asiatischen Tierarten nicht so leicht zu erklären, da diese Linie ein Tiefseegraben ist, der nicht trockenfallen konnte. Entlang der Wallace-Linie gibt es einen abrupten Faunenwechsel. Sulawesi liegt östlich dieser Linie und ist durch eine etwas andere Artenzusammensetzung gekennzeichnet als Java (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff, 1997). Man sollte aber bedenken, dass die damalige Entfernung zwischen den einzelnen Inseln noch nicht so groß war wie heute, so dass die Einwanderer manche Inseln fast trockenen Fußes erreichen konnten. Außerdem können viele Tierarten kurze oder auch längere Strecken schwimmend zurücklegen. Die ältesten Säugerreste von Java stammen aus dem Pliozän und sind den Arten, die in den Siwalik Hills in Indien gefunden wurden, sehr ähnlich (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff, 1997; S. 195); ein primitiver elefantartiger Mastodont, ein Flusspferd und Rehe. Sie wurden auf einen Zeitraum von 1,5 bis 3 Mio. Jahre vor unserer Zeit datiert. Die pleistozänen Faunen (Jetis, Trinil und Ngangdong) gehen auf ein Alter von ca. 0,8 bis 1,5 Mio. Jahren zurück (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff, 1997; S. 196). Sie sind sich sehr ähnlich und mit den Faunen der Siwaliks und China verwandt. Die berühmteste pleistozäne Art ist Homo erectus, dessen Überreste als erstes von Dubois 1891 in Trinil gefunden wurden. Unter den jungen Arten sind Überreste von Tiger, Elefant, Tapir und Büffel. Während die Paläofauna Javas ziemlich divers ist, wurden keine pferde-, giraffen-, oder kamelähnlichen Tiere gefunden wie in Ost- und Südasien. Das sind Tiere, die heute typisch für offene Gebiete sind. Daher schlagen Whitten, Soeriaatmadja, Afiff (1997, S. 201) vor, dass Java vornehmlich mit Wald bedeckt war. Einleitung 15 Es sind bis jetzt (Stand vor 1997) ca. sieben Vogelarten gefunden worden. Es handelt sich um Wasservögel, eine ist ausgestorben und nur eine wurde noch heute auf Java gefunden (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff 1997, S. 203). Ihre Existenz lässt vermuten, dass das Klima kälter war. Fossile Überreste von einer Riesenschildkröte Geochelone atlas wurden in pliozänen Ablagerungen auf Java, Sulawesi und Timor gefunden. Sogar Haie wurden aus zentraljavanischen, pleistozänen Fundstätten beschrieben. 1.7 Die Suiden Javas Die Suiden Indonesiens werden grob in zwei Gruppen eingeteilt: in die scrofavittatus-Gruppe und in die celebensis-verrucosus-Gruppe (Hardjasasmita, 1987, S. 9). Diese zwei Gruppen werden anhand der unteren männlichen Caninen unterschieden. Eine erste Einteilung wurde von Stehlin bereits 1899 (Hardjasasmita, 1987) vorgenommen. Aber auch die 2. und 3. oberen und unteren Prämolaren können zur Unterscheidung der beiden Gruppen herangezogen werden. Die rezenten Arten (Abb. 5) in Indonesien sind Sus celebensis Müller & Schlegel, 1845, Sus verrucosus Müller & Schlegel, 1845, Sus barbatus Müller, 1838, Sus scrofa Linné, 1758, Babyrousa babyrussa, Sus heureni sp. nov. und Sus timorensis Müller & Schlegel, 1845. Auf Java leben Sus verrucosus und Sus scrofa (Hardjasasmita, 1987; Melisch, 1992; Francis, 2001). Babyrousa babyrussa und Sus celebensis sind auf Sulawesi zu finden. Auf Sumatra sind S. verrucosus, S. scrofa und S. barbatus beheimatet. S. heureni sp. nov. stammt von Flores und S. timorensis ist auf Timor anzutreffen. Hardjasasmita (1987) stimmt von Koenigswald zu, dass Sus macrognathus terhaari der Vorfahr von Sus verrucosus sein könnte. Er hält es aber nicht für möglich, dass Sus brachygnathus mit Sus celebensis identisch ist aufgrund der Unterschiede in der Schädelmorphologie. Hardjasasmita zieht in Betracht, dass Sus celebensis eine sich lokal entwickelte Art sein könnte, deren Vorfahr S. macrognathus oder S. verrucosus sein könnte. S. brachygnathus wäre ein Einwanderer gewesen. Er ist der Meinung, dass aus Sus brachygnathus Sus macrognathus hervorgegangen sein könnte, da einerseits S. brachygnathus morphologisch S. macrognathus sehr ähnlich ist und andererseits keine der beiden Einleitung 16 Spezies außerhalb Javas bekannt ist. Laut Hardjasasmita entwickelte sich S. verrucosus aus S. macrognathus. Die Ankunft von S. scrofa vittatus und S. scrofa milleri könnte das Aussterben von S. brachygnathus verursacht haben (Hardjasasmita, 1987; S. 62: „…The arrival of Sus scrofa vittatus and milleri probably caused the extinction of Sus brachygnathus…“). Abb. 5: Karte von Südostasien, dargestellt sind Indonesien und anschließende Länder. Die jetzige Verbreitung der Suidenarten wird durch die Zahlen dargestellt. 1 – Sus scrofa; 2 – Sus verrucosus; 3 – Sus barbatus; 4 – Sus celebensis; 5 – Sus heureni sp. nov. ; 6 – Sus timorensis, Aus : Hardjasasmita (1987) 1.8 Die Biostratigraphie von Java Von Koenigswald war einer der ersten, der sich an einer biostratigraphischen Einteilung Javas versuchte. Seine Einteilung umfasst vom älteren zum jüngeren: Tji Djoelang und Kali Glagah als pliozäne Faunen und Djetis, Trinil und Ngandong als Faunen pleistozänen Alters (G.H.R. von Koenigswald, 1939, S. 50). Diese Einteilung gilt heutzutage als überholt, da von Koenigswald Fossilien mehrerer Fundstellen miteinander mischte und in einer Fauna zusammenfasste. Allerdings lassen sich die Tierarten nicht so einfach in eine Fauna einteilen, da die Faunen an den verschiedenen Fundstellen auf Java nicht gleich sind und die Fundstellen nicht das gleiche Alter besitzen. Von Koenigswald hat praktisch mehrere Faunenelemente aus verschiedenen Faunen vermischt. Einleitung 17 Die heute gültige Einteilung der javanischen Faunen lautet wie folgt, wiederum vom älteren zum jüngeren: Satir, CiSaat, Trinil, Kedung Brubus, Ngandong, Punung und Wajak (Whitten, Soeriaatmadja, Afiff, 1997, S. 200; Sondaar, 1984; De Vos, Sondaar, Van den Bergh und Aziz, 1994). Bei den Zeitangaben wurden widersprüchliche Aussagen gemacht. Während bei Whitten, Soeriaatmadja, Afiff (1997) die Faunen anscheinend alle pleistozän sind, ordnet De Vos et. al (1994) die Satir- Fauna noch in das Pliozän ein. Sus brachygnathus kommt schon in der Trinil- Fauna vor, während Sus macrognathus erst in der darauffolgenden Kedung Brubus-Fauna erscheint (Hardjasasmita, 1987). Beide Arten werden in der Punung-Fauna nicht mehr gefunden, so dass sie wohl kurz zuvor ausgestorben sein müssen. Das in dieser Arbeit untersuchte Material wurde von Einwohnern am Sangirandom gesammelt. Dadurch lässt sich bei den vorhandenen Zähnen keine zeitliche oder faunale Einteilung vornehmen. 1.9 Ziel der Arbeit Das Ziel dieser Arbeit war es, die Zähne der Suiden daraufhin zu untersuchen, ob die Zahnkrone nach einem bestimmten Schema abgenutzt wird. Wenn dies der Fall ist, sollten bestimmte Abnutzungsstadien, hier Abkauungsstadien genannt, ermittelt werden. Die Bestimmung dieser Stadien ist die Voraussetzung für einen Vergleich der Zähne untereinander. Diese Einteilung wurde auf der Basis der von Dr. Ottmar Kullmer durchgeführten Untersuchungen an hochkronigen, afrikanischen Suidenmolaren (Kullmer, 1999) vorgenommen. Weiterhin sollten die entstehenden Abkauungsfacetten und Dentinbecken während jedes einzelnen Stadiums genau beschrieben werden. Daraufhin wurde versucht die Entstehung dieser Abnutzungsbilder mit Hilfe des rezenten Vergleichsmaterials zu erklären. Ferner wurden Versuche unternommen, einzelne Bewegungen der Ober- und Unterkieferzähne gegeneinander bestimmten entstandenen Abnutzungsfacetten zuzuordnen. Außerdem wurden mögliche Ursachen für die erarbeiteten Abkauungsstadien bedacht und notiert. Diese Arbeit soll die Grundlage weiterführender mikrostruktureller Analysen sein, mit deren Hilfe man versuchen wird die Kaubewegung zu rekonstruieren und bei unterschiedlichen niederkronigen Suidenformen zu vergleichen. Material und Methode 18 2. Material und Methode 2.1 Material Als Material standen pleistozäne Suidenmolaren aus Sangiran innerhalb der Sammlung von von Koenigswald zur Verfügung. Die Untersuchungen wurden an den 2. und 3. oberen und unteren Molaren durchgeführt. Die Zähne sind Molaren von Sus brachygnathus und Sus macrognathus (Fundorte siehe Abb. 7), zwei ausgestorbenen Schweinearten, die im Pleistozän auf Java gelebt haben. Der größte Teil des Materials sind Einzelzähne, allerdings sind auch Zahnreihen sowohl vom Unter- als auch vom Oberkiefer vorhanden. Diese umfassen folgende Zähne: M3 bis M1 und P4 (SMF/PA/F5898), M3 bis M1 (SMF/PA/F4660), M3 bis M1 und P4 bis P3 (SMF/PA/F5897), M3 bis M1 sowohl rechts (d) als auch links (s) (SMF/PA/F5911), M2 bis P2 rechts und M1 bis P3 links (SMF/PA/F5913), M3 bis M1 (SMF/PA/F1800). Die Sammlung von Koenigswald beinhaltet nicht nur Zähne und Kieferreste mit den entsprechenden Zähnen von den oben genannten Schweinearten, sondern auch von Boviden, Cerviden und einigen Carnivora. Laut Borchwald (1997) zählen sie zu der so genannten Begleitfauna des Pithecanthropus erectus, von dem vor allem Schädelreste auf Java gefunden worden waren. Allerdings ist nicht sicher, ob unter den Zähnen keine Molaren vorhanden sind, die zur so genannten „Apothekenfauna“ zählen. In Asien wurden fossile Zähne als Heilmittel in Apotheken verkauft. Besonders von Koenigswald hat in chinesischen Apotheken nach besonderen Zähnen gesucht. Unter anderem wurden auf diese Weise einige Exemplare von Gigantopithecus entdeckt. Diese Zähne können weder geographisch noch geologisch/stratigraphisch eingeordnet werden. Die stratigraphische Einordnung ist allerdings sehr wichtig, um etwas über das geologische Alter oder die Zeit, in der diese Tiere gelebt haben, auszusagen. Daher kann keine Zeitangabe für die Zähne, welche die Untersuchungsobjekte dieser Arbeit darstellen, gemacht werden. Laut Hardjasasmita (1987) ist eine Einteilung der Zähne in verschiedene Morphotypen (Erscheinungsformen) nicht möglich. Innerhalb der vorhandenen Exemplare gäbe es eine sehr große Variation, eine größere als bei Sus brachygnathus und Sus macrognathus (1987; S. 30: „… There is a large variation in size, larger than the variation in Sus Material und Methode 19 brachygnathus and Sus macrognathus…”). Hierbei ist anzumerken, dass er anderes fossile Suidenmaterial, z.B. aus Trinil, untersucht hat und dort eindeutigere Zuordnungen machen konnte. Hardjasasmita meint weiterhin, dass die Morphotypen von Sus brachygnathus und Sus macrognathus vorhanden wären. Aber aufgrund dessen, dass das Material von verschiedenen Schichten vermischt wurde und die allgemeine Morphologie von unterschiedlichen Suidenarten einander sehr ähnlich ist, wäre es unmöglich, die verschiedenen Arten nur mit Hilfe der Zähne voneinander zu trennen (1987; S. 33: „… morphotypes of Sus brachygnathus and Sus macrognathus are present. Due to the fact that material from different levels is mixed and the general morphology of different pig species beats a close resemblance, it is impossible to separate the different species on the basis of teeth morphology alone.”). Die Suidenzähne wurden unter anderem von von Koenigswald (1933,1940), einer indonesisch-japanischen Forschungsgruppe (1979, Quelle: Hardjasasmita, 1987), Sartono et al. (1980, 1981), Hardjasasmita (1987) und von Borchwald (1997) bearbeitet. Das Ziel dieser Untersuchungen war allerdings von dem Ziel dieser Arbeit verschieden. Es handelt sich bei den vorangegangenen Arbeiten um morphometrische Untersuchungen, die vor allen Dingen der Bestimmung des vorhandenen Materials in einzelne Arten dienen. Diese Arbeit geht von den festgestellten und den Einzelzähnen zugeordneten Spezies aus: Sus brachygnathus, Dubois und Sus macrognathus, Dubois. Weiteres Material beider Suidenarten befindet sich im Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (National Museum of Natural History, Leiden: RMNH), im Department of Geology, Bandung Institute of Technology, im Geological Survey, Bandung und im Institute for Earth Sciences, University of Utrecht. Material und Methode 20 Abb. 6: Karte der Fundorte fossiler Säugetiere auf Java 1 – Batujajar; 2 – Tambakan; 3 – Cijulang; 4 – Bumiayu; 5 – Patiayam; 6 – Sangiran; 7 – Trinil; 8 – Punung; 9 – Ngandong; 10 – Sampung; 11 – Kedungbrubus; 12 – Bangle; 13 – Mojokerto, Aus: Hardjasasmita (1987) Abb. 7: Karte von Zentral- und Ostjava, in der die Fundorte von Suidenfossilien dargestellt sind. Aus: Hardjasasmita (1987) Material und Methode 21 2.1.1 Systematik und Synonymliste der untersuchten Suidenarten Stamm: Chordata (Chordatiere) Unter-Stamm: Vertebrata (Wirbeltiere) Klasse: Mammalia (Säugetiere) Unterklasse: Theria (vivipare Säuger) Überordnung: Eutheria, Placentalia (Placentatiere) Ordnung: Artiodactyla (Unpaarhufer) Owen, 1848 Familie: Suidae Gray, 1821 Gattung: Sus Linné, 1758 Gatt. und Art: Sus brachygnathus Dubois, 1908 Sus macrognathus Dubois, 1908 2.1.1.1 Sus brachygnathus Synonymliste (Hardjasasmita, 1987): Es gibt sowohl kraniale als auch postkraniale Knochenreste, unter den kranialen Überbleibseln viele Zähne, die teilweise von den verschiedenen Wissenschaftlern unterschiedlichen Arten zugewiesen wurden. Es folgt eine Liste der Suidenspezies, die aber nach neueren Erkenntnissen eine Art, Sus brachygnathus, darstellen: Sus hysudricus Martin, 1890 Sus celebensis Dubois, 1907, nomen nudum Sus brachygnathus Dubois, 1908 Sus macrognathus Stremme, 1911 Sus vatualangensis von Koenigswald, 1933 Sus barbatus, Badoux, 1959 Da Dubois damals kein Typusexemplar festgelegt hat, wurde ein Lectotyp für diese Art ausgesucht. Es handelt sich hierbei um einen Unterkiefer (Collection von Dubois, 1861). Die Typus-Lokalität, die Fundstelle, an der Sus brachygnathus zuerst gefunden wurde, ist Trinil, in der Nähe von Ngawi, Ost-Java (Hardjasasmita, 1987). Die Hauptknochenschicht gilt als Typus-Horizont. Material und Methode 22 2.1.1.2 Sus macrognathus Synonymliste: Sus verrucosus, Dubois, 1891 Sus macrognathus, Dubois, 1907, nomen nudum Sus macrognathus, Dubois, 1908 Sus macrognathus, Stremme, 1911 Sus macrognathus, von Koenigswald, 1933 Sus coerti, von Koenigswald, 1934 Sus verrucosus, Badoux, 1959 Auch für Sus macrognathus hat Dubois wiederum kein Typusexemplar festgelegt. Der Lectotyp ist ein unterer, linker 3. Molar (Collection Dubois, 1713). Als Typus-Lokalität gilt laut Hardjasasmita (1987) Kedungbrubus in Ost-Java. Ein Typus-Horizont konnte nicht festgelegt werden. 2.1.2 Vergleichsmaterial Als rezentes Vergleichsmaterial dienten folgende Arten, in Klammern ist die Inventarisierungsnummer vermerkt: Phacochoerus aethiopicus (22098) Potamochoerus porcus (70599) Babyrousa babyrussa (7100 und 1588) Sus scrofa (35642, 388 und 392) Weiterhin waren mehrere Abgüsse von Potamochoerus porcus als Zahnreihen von Ober- und Unterkiefer in verschiedenen Abkauungsstadien vorhanden. Die Oberkieferabgüsse umfassen folgende Zähne: M3 bis M1 und P4 bis P2 oder M3 bis M1 und P4 bis P1 (Inventarisierungsnummern: 45694, BPI/C8 18, V45695, BPI/C8 17). Die Zahnreihen im Unterkiefer enthalten die Zähne M3 bis M1 und P4 bis P2 (mit folgenden Nummern: 45696, BPI/C8 19, 45697, BPI/C8 20). Material und Methode 23 2.1.3. Terminologie Abb. 8: SMF/PA/F1273, Darstellung der Orientierung eines Molaren, Primärrelief, okklusal Den Seiten eines Zahnes, sei es ein Incisivus, ein Caninus, ein Prämolar oder ein Molar, wurden bestimmte Fachtermini gegeben, die auch in dieser Arbeit angewendet werden. Die Seite, welche an der Wangeninnenseite liegt, wird buccal genannt. Der an die Zunge angrenzende Teil eines Zahnes wird im Unterkiefer als lingual, im Oberkiefer als palatinal bezeichnet. Mesial wird die der Symphyse zugewandte Seite eines Zahnes genannt. Der nach hinten gerichtete Teil heißt distal. Die Medianlinie bezeichnet die Mittellinie. In Analogie ist mit dem Ausdruck median „zur Mitte des Zahnes zeigend“ gemeint. Oberkieferzähne nennt man auch superior, Zähne im Unterkiefer inferior. Die rechte Seite des Kiefers wird mit dem lateinischen Ausdruck „dexter“ wiedergegeben. „Sinister“ ist das lateinische Fachwort für links. Im Text werden zuerst der Molar, dann die Position des Molaren, welche als Zahl dargestellt wird, und danach die Seite des Kiefers angegeben, auf der sich der Zahn befindet. Das kann für den 3. oberen rechten Molaren folgendermaßen aussehen: M3d. Bei oberen Zähnen sind die Positionen nach oben verschoben aufgelistet, bei unteren nach unten. Im Oberkiefer werden die Höcker eines Molaren Paraconus, Protoconus, Metaconus und Hypoconus genannt. An diese Begriffe wird jeweils der Suffix „id“ angehängt, um die Höcker eines Molaren im Unterkiefer zu kennzeichnen. So heißen sie wie folgt: Protoconid, Metaconid, Hypoconid und Entoconid. Mit die- Material und Methode 24 ser Benennung ist eine Homologisierung der einzelnen Höcker der verschiedenen Säugetiergruppen verbunden. Da dies aber für diese Arbeit nicht relevant ist, wurden andere Begriffe für die Höcker eingeführt. Der Einfachheit halber wird das erste Pfeilerpaar als erstes Lateralpfeilerpaar bezeichnet. Das 2. Pfeilerpaar wird in Analogie dazu 2. Lateralpfeilerpaar genannt, das 3., wenn vorhanden, 3. Lateralpfeilerpaar. Der meist median angeordnete, einzelne Pfeiler zwischen zwei Lateralpfeilerpaaren, wird in dieser Arbeit als Zentralpfeiler betitelt. Die Zähne im Ober- und Unterkiefer werden zusammengefasst und es wird keine Extraunterscheidung vorgenommen wie bei der in den meisten Lehrbüchern zu findenden Darstellung. Meist ist ein zusätzliches Schmelzband, das so genannte Cingulum, ausgebildet. Dieses kann sich an der vorderen (mesialen) und/oder an der hinteren (distalen) Seite eines Zahnes befinden. Es ist unterschiedlich stark entwickelt. Darauf wird jedoch im folgenden Kapitel eingegangen. Das Primärrelief (Abb. 8) ist das Zahnkronenrelief eines Zahnes im nicht abgenutzten Zustand. Diese Zähne werden als „frisch“ bezeichnet. Ist dagegen schon eine Abnutzung auf der Kronenoberfläche zu erkennen, so wird dies Sekundärrelief (Abb. 9) genannt. Während der Abnutzung der Zahnkrone entstehen typische Abnutzungsflächen, so genannte Facetten oder auch Abnutzungsfacetten. Diese Abkauungsflächen besitzen vor allem während der ersten Abnutzungsschritte ein charakteristisches Einfallen, auch Neigung genannt, die sehr groß ist. Der Betrag des Einfallens nimmt mit zunehmender Abnutzung der Zahnkrone ab. Das Einfallen kann in verschiedene Richtungen erfolgen. In Analogie zur Richtungsangabe der einzelnen Zahnelemente werden folgende Begriffe verwendet: mesial („nach vorne“), distal („nach hinten gerichtet“), buccal („zur Wange hin orientiert“), lingual bzw. palatinal („zur Zunge hin“) und median („zur Medianlinie“). Neben diesen Begriffen, müssen hier weitere eingeführt werden, da Abnutzungsflächen auch nach anderen Richtungen einfallen können. Zwischenformen der vorher genannten Richtungsangaben sind: mesiomedian (zwischen median und mesial gelegen bzw. geneigt), mesiobuccal (zwischen mesial und buccal), mesiolingual bzw. mesiopalatinal (zwischen mesial und lingual bzw. palatinal liegend), distomedian (zwischen median und distal), distobuccal (sich zwischen distal und buccal befindend) und distolingual bzw. distopalatinal (zwischen distal und lingual bzw. palatinal). Material und Methode 25 Abb. 9: SMF/PA/F1246, M2s, Sekundärrelief Die Abbildung zeigt verschiedene Facetten. Mit roter Farbe sind diese gekennzeichnet. Zur Kennzeichnung des Einfallens bzw. Neigung der Facetten hat man sich hier einer Darstellungsweise aus der Geologie bedient. Die kurze Linie der „T“s auf den Facetten kennzeichnet die Richtung des Einfallens, die Linie senkrecht dazu gibt die horizontale Orientierung (Streichrichtung) der Abnutzungsfläche wider. Das Kreuz zeigt die Orientierung des Zahnes an; m= mesial, d= distal, b= buccal, l= lingual. In allen Zähnen blickt der Betrachter auf die Okklusalebene. Mit fortschreitender Abkauung der Krone bilden sich Dentinbecken, deren Form für die einzelnen Pfeiler und Höcker ebenfalls charakteristisch ist. 2.1.3.1 Abkürzungen Folgende Abkürzungen werden verwendet: s sinister/links d dexter/rechts Lpp Lateralpfeilerpaar Zp Zentralpfeiler M Molar/Backenzahn Material und Methode 26 P Prämolar/Vorbackenzahn M2/3d oberer 2./3. rechter Molar M2/3d unterer 2./3. rechter Molar M2/3s oberer 2./3. linker Molar M2/3s unterer 2./3. linker Molar Abs Abkauungsstadien/Abnutzungsstadien m männlich 2.2 Methode Die Untersuchungen sind rein rekonstruktionsmorphologisch. Es wurden zuerst diejenigen 2. und 3. Molaren aus der Sammlung, sowohl obere als auch untere, ausgesucht, die geeignet für die Untersuchung erschienen. Stark korrodierte und gut gerundete Molaren wurden aussortiert. Auch solche Zähne, bei denen Pfeiler oder Höcker abgebrochen waren, konnten nicht herangezogen werden. Die Molaren, welche in die engere Wahl kamen, wurden anschließend mit Hilfe eines Zeichenspiegels gezeichnet. Die Zeichnungen wurden unter zu Hilfenahme der entsprechenden Zähne in verschiedene Abnutzungsstadien eingeordnet. Es wurde nach gemeinsamen Mustern gesucht, die auf eine ähnliche Abnutzung der Zahnkrone schließen lassen. Daraufhin wurden sowohl die Zeichnungen als auch die dazu gehörigen Molaren nochmals genauer untersucht und miteinander verglichen, um die unterschiedlichen Abnutzungsstadien beschreiben zu können. Mit Hilfe der Schädel des rezenten Vergleichsmaterials, vor allem von Sus scrofa und den Abgüssen von Potamochoerus porcus, wurde danach versucht zu rekonstruieren, durch welche Bewegungen des Kiefers die erfassten Abnutzungsmuster entstehen. Die hier verwendete Methode stützt sich auf die von Dr. Ottmar Kullmer (Kullmer, 1999) angewendete Methode zur Formulierung von Abkauungsstadien bei hochkronigen Molaren afrikanischer Suiden. Er hat die zu untersuchenden Zähne unter einem Binocular, auf dem eine Kamera angeschlossen war, fokussiert und direkt im Computer digitalisiert mit einem Digitalisierungstablett. Nach der Digitalisierung maß ein CAD- Programm (AutoCad) die Umfänge und das Areal auf den Okklusionselementen (Kullmer 1999, S. 3). Material und Methode 27 Anstatt eine Digitalkamera zu verwenden, wurde bei dieser Arbeit ein Zeichenspiegel benutzt. Es wurden Zeichnungen angefertigt, die dann qualitativ ausgewertet wurden. 2.2.1 Der Zeichenspiegel Ein Zeichenspiegel besteht aus einer Stereolupe mit integrierter Lichtquelle und einem so montierten Spiegel, dass gleichzeitig das zu zeichnende Objekt und das Blatt Papier und die Hand des Zeichners gesehen werden kann. Für diese Methode sind ein fehlerfreies dreidimensionales Sehen und eine genaue Einstellung der Stereolupe unerlässlich. Eine nicht korrekte Einstellung des Binokulars kann zu Fehlern in den Zeichnungen führen, die so gravierend sein können, dass die Abbildungen für die weiterführenden Rekonstruktionen unbrauchbar sind. Mit Hilfe eines Zeichenspiegels lassen sich genaue Abbildungen eines Gegenstandes, in diesem Fall von Zähnen, in einer voreingestellten Vergrößerung erstellen. Bei den Zeichnungen wurde darauf geachtet, alle Elemente der Molaren wiederzugeben, die maßgeblich an der Abnutzung der Zahnkrone in den verschiedenen Abnutzungsstadien beteiligt sind. Das Binokular trägt die Artikelbezeichnung Wild M5A, auf dem der entsprechende Zeichenspiegel montiert wurde. Als externe Lichtquelle diente eine Kaltlichtquelle mit der Herstellernummer KL 1500 electronic von Leica. Ergebnisse 28 3. Ergebnisse 3.1 Beschreibung der Zahnkronen 3.1.1 Morphologie des Primärreliefs Die Zahnkrone der 2. und 3. Molaren setzt sich aus verschiedenen Elementen zusammen. Die Existenz und Ausbildung dieser Bestandteile wird im Folgenden näher beschrieben, wobei sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer Unterschiede auftreten. Sus brachygnathus und Sus macrognathus wurden jeweils zusammengefasst, da die Zähne sich sehr ähneln. 3.1.1.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die Zähne sind eher rechteckig und deutlich länger als breit. Die Breite bleibt innerhalb des gesamten Zahnes gleich. Es gibt zwei Lpp (Abb. 10), die jeweils aus einem buccalen und einem lingualen Pfeiler bestehen. Der linguale Pfeiler ist höher als der buccale (wie bei den unteren Molaren üblich). Der oft vorhandene mesiale und distomediane Schmelzfortsatz ist oval. Es ist ein deutliches mesiales und distales Cingulum ausgebildet. Das distale Cingulum ist viel massiger als das mesiale aufgrund des hervorstechenden Haupthöckers, der zumeist median ausgerichtet ist. Der Haupthöcker des distalen Cingulums ist meist als Einzelhöcker ausgebildet, kann aber auch ein Doppelhöcker sein. Es kann vorkommen, dass der Cingulumhaupthöcker sehr dominant ist und die restlichen Cingulumhöcker sehr unscheinbar oder gar nicht vorhanden sind. Der Zp und der Haupthöcker des distalen Cingulums sind median ausgerichtet. Meist sind buccal des Zp akzessorische Höcker vorhanden, die aber auch ganz fehlen können. Die Höhe des mesialen und distalen Cingulums ist geringer als die der Lpp und des Zp, wobei der Zp wiederum niedriger ist als die Pfeiler der Lpp. Die 2. unteren Molaren von Sus macrognathus sind im Allgemeinen größer als die von Sus brachygnathus. In der Anzahl der Elemente unterscheiden sich die Ergebnisse 29 Zähne nicht. Es existiert die gleiche Variationsbreite in der Gestalt und in der Anzahl einzelner Höcker und Pfeiler. Abb. 10: SMF/PA/F1291, M2d, Primärrelief, in Okklusalansicht 3.1.1.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die unteren 3. Molaren (Abb. 11) sind lang und schmal. Mesial ist ein deutliches Cingulum ausgebildet. Ein mesialer Schmelzfortsatz ist aus dem Schmelzband des Cingulums ausgegliedert. Es gibt Exemplare, bei denen dieser mesiale Schmelzfortsatz innerhalb des Cingulums integriert und sehr schwach entwickelt ist. Neben dem mesialen Schmelzfortsatz tritt ein distomedianer auf. Die Ausprägung dieses Schmelzfortsatzes kann ebenfalls sehr unterschiedlich sein. Beide Schmelzfortsätze sind meist von ovaler Form. Es gibt zwei Lateralpfeilerpaare (Lpp), die aus jeweils einem lingualen und einem buccalen Pfeiler bestehen, und zwei Zentralpfeiler (Zp), die median ausgerichtet sind. Es wurden sowohl einzelne terminale Pfeilerpaare als auch ein 3. Lpp und ein Terminalpfeiler unter den vorhandenen Exemplaren gefunden. Ergebnisse 30 Der distale Teil der Zahnkrone ist meist von der Medianlinie ausgehend nach buccal gebogen. Es sind akzessorische Höcker vorhanden, meist buccal und lingual des 2. Zp. Die Höhe des Cingulums ist im Vergleich zu der Höhe der Lpp und des Zp geringer. Die Zp sind wiederum niedriger als die Lpp. Von einem lateralen Blickpunkt aus gesehen verjüngen sich die Einzelpfeiler von unten (Cervixrand) nach oben (höchste Spitze des Pfeilers) hin. Die Schmelzfalten sind meist sehr gut ausgebildet. Oft ist der erste Zp nicht rund wie die Pfeiler der anderen Zahnelemente (Lpp und 2. Zp), sondern oval. Die Pfeiler der Lpp und des Zp sind im Gegensatz dazu kreisrund. Die lingualen Pfeiler sind höher als die buccalen. Der Unterschied zwischen Sus brachygnathus und Sus macrognathus ist, dass die Molaren von letzterem massiger erscheinen. Die Pfeiler der Molaren von Sus macrognathus scheinen insgesamt auf beiden Seiten mehr ausladend zu sein. Ergebnisse 31 Abb. 11: Abb. 11: SMF/PA/F1231, M3d, Primärrelief, in Okklusalansicht 3.1.1.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die Form der oberen M2 (Abb. 12) ist in Okklusalansicht quadratisch. Sie sind allometrisch breiter als die unteren 2. Molaren. Es gibt zwei Lpp, die aus einem buccalen und einem lingualen Pfeiler bestehen. Mesiales und distales Cingulum bestehen jeweils aus einem Haupthöcker und mehreren kleineren Höckern. Der Haupthöcker des distalen Cingulums ist im Vergleich zu dem des mesialen sehr dominant. Das mesiale Cingulum ist schwächer als das distale, insgesamt kleiner. Das distale Cingulum besitzt immer einen großen Haupthöcker, der auch als Doppelhöcker ausgebildet sein kann. Die Ausprägung des restlichen distalen Ergebnisse 32 Cingulums kann stark variieren, von vielen kleinen Höckern lingual und buccal des Haupthöckers bis zu einzelnen größeren oder keine. Das mesiale Cingulum besteht aus einem nicht so großen Haupthöcker wie beim distalen Cingulum. Der Rest des Cingulums wird immer aus mindestens fünf kleinen Höckern gebildet. Meist hat der buccale Pfeiler des 1. Lpp zwei, in seltenen Fällen drei Schmelzfortsätze (mesial, median, distal), die von ovaler Form sind. Der buccale Pfeiler des 1. Lpp ist im Gegensatz zum lingualen Pfeiler nach mesial verschoben. Der buccale Pfeiler des 2. Lpp kann bis zu 2 Schmelzfortsätze (mesiomedian, distomedian) besitzen, die oval geformt sind. Der mesiale und distale Cingulumhaupthöcker und der Zp liegen meist entlang der Medianlinie. Allerdings können die Cingulumhaupthöcker nach buccal oder lingual verschoben sein. Bei den meisten Exemplaren befindet sich buccal oder lingual des Zp ein akzessorischer Höcker, der oft groß ist. Er kann aber auch klein oder gar nicht vorhanden sein. Bei manchen Exemplaren sind buccal und lingual des Zp ein oder mehrere akzessorische Höcker ausgebildet. Die Pfeiler der Lpp laden jeweils nach lateral aus, so daß die Zähne von okklusal gesehen in Richtung Zahnhals breiter werden. Der linguale Pfeiler des 1. Lpp erscheint massiger als der buccale. Das ist aber in den Anfangsstadien der Abnutzung der Zahnkrone nicht so gut erkennbar. Dieses Merkmal bildet sich erst während der Abkauung heraus. Es kann auch als Orientierung benutzt werden, wenn die mesiale Verschiebung des 1. buccalen Pfeilers gegenüber dem palatinalen Pfeiler nicht vorhanden ist. Ergebnisse 33 Abb. 12: SMF/PA/F1062, M2s, Primärrelief, in Okklusalansicht 3.1.1.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die Zähne sind von konischer Form, der mesiale Teil der Krone ist deutlich breiter als der distale Teil. Das mesiale Cingulum ist deutlich ausgebildet mit einem dominanten Haupthöcker und zahlreichen kleineren Höckern. Es gibt zwei Lpp, die aus jeweils einem lingualen und einem buccalen Pfeiler bestehen. Der linguale Pfeiler des 1. Lpp besitzt mindestens zwei Schmelzfortsätze, einen mesiomedianen und einen distomedianen, die beide oval geformt sind. Der distomediane Schmelzfortsatz des buccalen Pfeilers des 1. Lpp ist von ovaler Form. Der jeweils buccale Pfeiler der beiden Lpp ist etwas nach mesial versetzt. Der linguale Pfeiler des 2. Lpp weist einen mesiomedianen Schmelzfortsatz auf. Des Weiteren besitzen die 3. oberen Molaren (Abb. 13) 2 Zp, die entlang der Medianlinie (Mittellinie) ausgerichtet sind. Der 2. Zp kann sehr unscheinbar oder als Doppelpfeiler ausgebildet sein. Der 1. Zp ist meist sehr gut ausgeprägt. Ergebnisse 34 Der Terminalpfeiler ist oft vom Rest des Zahnes abgesetzt und häufig ein Einzelpfeiler. Es können auf der buccalen Seite des distale n Teiles des Zahnes mehr oder weniger gut entwickelte akzessorische Höcker ausgebildet sein, die zum Teil cingulumartig angeordnet sind. Des Weiteren treten meist buccal und lingual des 2. Zp akzessorische Höcker auf. Das mesiale Cingulum ist niedriger als die Pfeiler der Lpp und der Zp. Die Höhe der Zp ist geringer als die der Lpp. Die 1. buccalen Pfeiler sind höher als die lingualen, die 2. buccalen Pfeiler sind es gelegentlich auch, aber nicht immer. Die oberen 3. Molaren von Sus macrognathus sind länger und größer als die von Sus brachygnathus. Abb. 13: SMF/PA/F805, M3s, Primärrelief, in Okklusalansicht Ergebnisse 35 3.2 Morphologie des Sekundärreliefs Während der Abnutzung der Zahnkrone werden die oben beschriebenen Molaren und deren Elemente zu unterschiedlichen Zeitpunkten in die Abkauung einbezogen. Im Folgenden werden zur einheitlichen Beschreibung dieser Abnutzung Abkauungsstadien definiert und diese im Einzelnen beschrieben. 3.2.1. Abkauungsstadien (Abs) 3.2.1.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Abs 1: 1. Lateralpfeilerpaar, Zentralpfeiler und 2. Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F1233, Abb.14) Abs 2: 1. Lateralpfeilerpaar, Zentralpfeiler, 2. Lateralpfeilerpaar und Haupthöcker des distalen Cingulums in Benutzung (SMF/PA/F1246, Abb. 15) Abs 3: Dentinbecken auf dem 1. Lateralpfeilerpaar sichtbar (SMF/PA/F 1238, Abb. 16) Abs 4: Dentinbecken auf dem 2. Lateralpfeilerpaar und Zentralpfeiler sichtbar (SMF/PA/F1245, Abb. 17) Abs 5: Dentinbecken auf dem Cingulumhaupthöcker sichtbar (SMF/PA/F1272, Abb. 18) Abs 6: Verschmelzung von Dentinbecken (SMF/PA/F1241, Abb. 19): Zentralpfeiler und buccaler Pfeiler des 2. Lateralpfeilerpaares und distaler Pfeiler Lingualer und buccaler Pfeiler des 1. Lateralpfeilerpaares Abs 7: Verschmelzung von Dentinbecken (SMF/PA/F1358, Abb. 20): Lingualer mit buccalem Pfeiler des 2. Lateralpfeilerpaares mit Zentralpfeiler und distalem Pfeiler Ergebnisse 36 Zentralpfeiler und buccaler Pfeiler des 2. Lateralpfeilerpaares mit Cingulumhaupthöcker Abs 8: Dentinbecken der einzelnen Pfeiler und Höcker vollständig verschmolzen (SMF/PA/F1316, Abb. 21) Einzelne Schmelzfalten sind stehen geblieben Ergebnisse 37 Fig. 1: Darstellung der Abs 1 bis 8 der unteren 2. Molaren, grau = Facetten, die mit zunehmendem Abs größer werden; schwarz = Dentinbecken Die gleichzeitige Abnutzung der Lpp und des Zp während des Abs 1 ist gut zu erkennen. Ergebnisse 38 Die folgenden Abbildungen zeigen die verschiedenen Abnutzungsstadien. Mit roter Farbe sind in den ersten Abkauungsstadien die Abnutzungsfacetten umrandet. Während der späteren Abschnitte innerhalb der Zahnkronenabnutzung sind die zu einer großen einheitlichen Kaufläche verschmolzenen Abnutzungsfacetten ebenfalls rot dargestellt. Zur Kennzeichnung des Einfallens bzw. Neigung (siehe auch Kapitel 2.1.3) der Facetten hat man sich hier einer Darstellungsweise aus der Geologie bedient. Die kurze Linie der „T“s auf den Facetten kennzeichnet die Richtung des Einfallens, die Linie senkrecht dazu gibt die horizontale Orientierung (Streichrichtung) der Abnutzungsfläche wider. Flächen, auf denen dieses „T“ nicht vorhanden ist, sind nahezu eben. Das Kreuz zeigt die Orientierung des Zahnes an; m= mesial, d= distal, b= buc cal, l= lingual. In allen Zähnen blickt der Betrachter auf die Okklusalebene. Abb. 14: SMF/PA/F1233, M2d, Abs 1 Ergebnisse 39 Abb. 15: SMF/PA/F1246, M2s, Abs 2 Abb. 16: SMF/PA/F1238, M2s, Abs 3 Ergebnisse 40 Abb. 17: SMF/PA/F1245, M2s, Abs 4 Abb. 18: SMF/PA/F1252, M2d, Abs 5 Ergebnisse 41 Abb. 19: SMF/PA/F1241, M2s, Abs 6 Abb. 20: SMF/PA/F1358, M2s, Abs 7 Abb. 21: SMF/PA/1316, M2d, Abs 8 Ergebnisse 42 3.2.1.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Abs 1: mesialer und distomedianer Schmelzfortsatz und 1. Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F1130, Abb. 22) Abs 2: 1. Lateralpfeilerpaar und 1. Zentralpfeiler in Benutzung (SMF/PA/F1126, Abb. 23) Abs 3: 1. Lateralpfeilerpaar, 1. Zentralpfeiler und 2. Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F1161, Abb. 24) Abs 4: 1. Lateralpfeilerpaar, 1. Zentralpfeiler, 2. Lateralpfeilerpaar und 2. Zentralpfeiler in Benutzung (SMF/PA/F1128, Abb. 25) Abs 5: 1. Lateralpfeilerpaar, 1. Zentralpfeiler, 2. Lateralpfeilerpaar , 2. Zentralpfeiler und 3. Lateralpfeilerpaar bzw. distales Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F1125, Abb. 26) Abs 6: Dentinbecken auf dem 1. Lateralpfeilerpaar und auf dem mesialen und distomedianen Schmelzfortsätzen des lingualen Pfeilers sichtbar (SMF/PA/F1131, Abb. 27) Abs 7: Dentinbecken auf dem 2. Lateralpfeilerpaar und eventuell auf dem Zentralpfeiler sichtbar (SMF/PA/F1192, Abb. 28) Verschmelzung der Dentinbecken des lingualen Pfeilers des 1. Lateralpfeilerpaares und des distomedianen Schmelzfortsatzes Verschmelzung der Dentinbecken auf dem mesialen Schmelzfortsatz und auf dem lingualen Pfeiler des 1. Lateralpfeilerpaares Abs 8: Dentinbecken auf dem 2. Zentralpfeiler sichtbar (SMF/PA/F1177, Abb. 29) Verschmelzung der Dentinbecken des buccalen Pfeilers des 2. Lateralpfeilerpaares mit dem 1. Zentralpfeiler Dentinbecken auf dem 3. Lateralpfeilerpaar bzw. distalen Lateralpfeilerpaar sichtbar Ergebnisse 43 Abs 9: Verschmelzung der Dentinbecken des buccalen und lingualen Pfeilers des 1. Lateralpfeilerpaares (SMF/PA/F1154, Abb. 30) Verschmelzung der Dentinbecken des Terminalpfeilers und der akzessorischen Pfeiler im späten Abs 9 ist anzunehmen. Ergebnisse Fig. 2: Darstellung der Abs 1 bis 9 der unteren 3. Molaren 44 Ergebnisse 45 Die folgenden Abbildungen zeigen die Abs. Zur Verdeutlichung der Schritte sei auf die Erklärungen bei den unteren 2. Molaren verwiesen. Abb. 22: SMF/PA/F1130, M3s, Abs 1 Ergebnisse 46 Abb. 23: SMF/PA/F1126, M3s, Abs 2 Abb. 24: SMF/PA/F1161, M3d, Abs 3 Ergebnisse 47 Abb. 25: SMF/PA/F1128, M3s, Abs 4 Abb. 26: SMF/PA/F1125, M3s, Abs 5 Ergebnisse 48 Abb. 27: SMF/PA/F1131, M3d, Abs 6 Abb. 28: SMF/PA/F1192, M3d, Abs 7 Ergebnisse 49 Abb. 29: SMF/PA/F1177, M3s, Abs 8 Abb. 30: SMF/PA/F1154, M3d, Abs 9 Ergebnisse 50 3.2.1.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Abs 1: mesiales Cingulum und 1. Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F1056, Abb. 31) Abs 2: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar und Zentralpfeiler in Benutzung (SMF/PA/F1007, Abb. 32) Abs 3: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar, Zentralpfeiler und 2. Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F987, Abb. 33) Abs 4: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar, Zentralpfeiler, 2. Late ralpfeilerpaar und distales Cingulum in Benutzung (SMF/PA/F1011, Abb. 34) Dentinbecken auf dem 1. Lateralpfeilerpaar sichtbar Abs 5: Dentinbecken auf dem Zentralpfeiler sichtbar (SMF/PA/F1076, Abb. 35) Abs 6: Dentinbecken auf dem 2. Lateralpfeilerpaar sichtbar (SMF/PA/F969, Abb. 36) Abs 7: Dentinbecken auf dem Haupthöcker des distalen Cingulums sichtbar (SMF/PA/F991, Abb. 37) Abs 8: Verschmelzung folgender Dentinbecken (SMF/PA/F1000, Abb. 38 und SMF/PA/F1017, Abb. 39): Mesiales Cingulum und buccaler Pfeiler des 1. Lateralpfeilerpaares Zentralpfeiler und buccaler Pfeiler des 2. Lateralpfeilerpaares, später auch mit dem lingualen Pfeiler Abs 9: Verschmelzung der Dentinbecken von (SMF/PA/F1050, Abb. 40): Buccaler Pfeiler und lingualer Pfeiler des 1. Lateralpfeilerpaares Komplette Verschmelzung von Zentralpfeiler und buccalem und lingualen Pfeiler des 2. Lateralpfeilerpaares Ergebnisse Abs 10: Verschmelzung des mesialen und des distalen Dentinbeckens (SMF/PA/F971, Abb. 41) 51 Ergebnisse Fig. 3: Darstellung der Abs 1 bis 10 der oberen 2. Molaren Die folgenden Abbildungen geben die oben konstatierten Abs wieder. Für Erklärungen sei auf die unteren 2. Molaren verwiesen. 52 Ergebnisse 53 Abb. 31: SMF/PA/F1056, M2d, Abs 1 Abb. 32: SMF/PA/F1007, M2d, Abs 2 Ergebnisse 54 Abb. 33: SMF/PA/F987, M2d, Abs 3 Abb. 34: SMF/PA/F1011, M2s, Abs 4 Abb. 35: SMF/PA/F1076, M2s, Abs 5 Ergebnisse 55 Abb. 36: SMF/PA/F969, M2d, Abs 6 Abb. 37: SMF/PA/F991, M2d, Abs 7 Abb. 38: SMF/PA/F1000, M2d, Abs 8 Ergebnisse 56 Abb. 39: SMF/PA/F1017, M2s, Ende des Abs 8 Abb. 40: SMF/PA/F1050, M2s, Abs 9 (der gestrichelte linguale, mesiale Teil ist rekonstruiert) Ergebnisse 57 Abb. 41: SMF/PA/F971, M2d, Anfang des Abs 10 Ergebnisse 58 3.2.1.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Abs 1: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar und distomedianer Schmelzfortsatz des 1. Lateralpfeilerpaares in Benutzung (SMF/PA/F855, Abb. 42) Abs 2: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar und 1. Zentralpfeiler in Benutzung (SMF/PA/F832, Abb. 43) Abs 3: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar, 1. Zentralpfeiler und 2. Lateralpfeilerpaar in Benutzung (SMF/PA/F874, Abb. 44 und SMF/PA/F837, Abb. 45) Abs 4: mesiales Cingulum, 1. Lateralpfeilerpaar, 1. Zentralpfeiler, 2. Lateralpfeilerpaar, 2. Zentralpfeiler und distaler Pfeiler in Benutzung (SMF/PA/F893, Abb. 46 und SMF/PA/F899, Abb. 47) Abs 5: Dentinbecken auf dem 1. Lateralpfeilerpaar und auf dem Cingulumhaupthöcker sichtbar (SMF/PA/F872, Abb. 48) Abs 6: Dentinbecken auf dem 1. Zentralpfeiler und auf dem 2. Lateralpfeilerpaar sichtbar (SMF/PA/F865, Abb. 49 und SMF/PA/F953, Abb. 50) Abs 7: Dentinbecken auf dem 2. Zentralpfeiler und auf dem distalen Pfeiler sichtbar (SMF/PA/F944, Abb. 51) Abs 8: Verschmelzung der Dentinbecken miteinander (SMF/PA/F933, Abb. 52): Cingulumhaupthöcker und lingualer Pfeiler des 1. Lateralpfeilerpaares, 1. Zentralpfeiler mit dem lingualen Pfeiler des 2. Lateralpfeilerpaares, Cingulumhaupthöcker mit dem buccalen Pfeiler des 1. Lateralpfeilerpaares Abs 9: Verschmelzung der Dentinbecken des 2. Zentralpfeilers und des distalen Pfeilers (SMF/PA/F799, Abb. 53) Ergebnisse 59 Fig. 4: Darstellung der Abs 1 bis 9 der oberen 3. Molaren Es folgen Darstellungen der Abs der oberen 3. Molaren. Für Erklärungen siehe oben, untere 2. Molaren. Ergebnisse 60 Abb. 42: SMF/PA/F855, M3d, Abs 1 Abb. 43: SMF/PA/F832, M3d, Abs 2 Ergebnisse 61 Abb. 44: SMF/PA/F874, M3s, Abs 3 Abb. 45: SMF/PA/F837, M3s, Abs 3 Ergebnisse 62 Abb. 46: SMF/PA/F893, M3d, Abs 4 Abb. 47: SMF/PA/F899, M3d, Abs 4 Ergebnisse 63 Abb. 48: SMF/PA/F872, M3s, Abs 5 Abb. 49: SMF/PA/F865, M3s, Abs 6 Ergebnisse 64 Abb. 50: SMF/PA/F953, M3s, Abs 6 Abb. 51: SMF/PA/F944, M3s, Abs 7 Ergebnisse 65 Abb. 52: SMF/PA/F933, M3s, Abs 8 Abb. 53: SMF/PA/F799, M3d, Abs 9 Ergebnisse 66 3.2.2 Beschreibung der Abkauungsstadien 3.2.2.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Beide Lpp und der Zp kommen während des 1. Abs in etwa gleichzeitig in Benutzung. Die Facetten des distomedianen Schmelzfortsatzes verschmelzen mit denen des lingualen Pfeilers des 1. Lpp. Das gleiche geschieht mit den Facetten des mesialen Schmelzfortsatzes und des 1. buccalen Pfeilers. Die Abnutzung des Haupthöckers des distalen Cingulums folgt zeitlich gesehen sehr dicht auf das Abs 1. Aber hier kann man deutlich eine Grenze zwischen Abs 1 und Abs 2 ziehen. Dentinbecken treten bereits im 3. Abs auf, wobei das erste Dentinbecken auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp entsteht. Später folgt ein weiteres Dentinbecken auf dem 1. lingualen Pfeiler. Die mesialen und distomedianen Schmelzfortsätze sind in die Schmelzbänder der jeweiligen Pfeiler integriert worden. Der Rest des distalen Cingulums wird in die Abkauung einbezogen. Der erste linguale Pfeiler ist deutlich größer als der erste buccale. Ersterer hat in Abs 3 scharfe Kanten und Grate, beim buccalen sind die Kanten nicht so deutlich ausgeprägt. Die anfängliche scharfe Abgrenzung zwischen den Facetten nimmt deutlich ab. Das Dentinbecken auf dem buccalen Pfeiler des 2. Lpp tritt am Anfang des 4. Abs auf. Kurz darauf entsteht ein weiteres Dentinbecken auf dem Zp und danach auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp. Bei den meisten Exemplaren ist eine allmähliche Reliefverflachung zu erkennen. Im weiteren Verlauf dieses Stadiums vergrößern sich die Dentinbecken auf dem 1. Lpp, nach mesial auf dem buccalen Pfeiler durch Verschmelzung der Dentinbecken des mesialen Schmelzfortsatzes mit dem buccalen Pfeiler und nach distal auf dem lingualen Pfeiler durch eine weitere Verschmelzung von Dentinbecken (lingualer Pfeiler und distomedianer Schmelzfortsatz). Des Weiteren beginnen folgende Pfeiler miteinander zu verschmelzen: Zp und buccaler Pfeiler des 2. Lpp, buccaler und lingualer Pfeiler des 1. Lpp, distaler Cingulumhaupthöcker und restliches Cingulum. Ergebnisse 67 Während des 5. Abs entsteht ein weiteres Dentinbecken auf dem Haupthöcker des distalen Cingulums. Das Relief ist im Vergleich zum vorangegangenen Stadium stark verflacht. Der buccale Pfeiler des 2. Lpp beginnt allmählich mit dem distalen Cingulumhaupthöcker zu verschmelzen. Es gibt einen fließenden Übergang zwischen den einzelnen Facette n. Es sind keine scharfen Kanten zwischen ihnen zu erkennen. Während des Abs 6 verschmelzen folgende Dentinbecken miteinander: buccaler Pfeiler des 2. Lpp und Zp, buccaler und lingualer Pfeiler des 1. Lpp. Außerdem verschmelzen folgende Pfeiler miteinander: buccaler Pfeiler des 2. Lpp und Zp mit lingualem Pfeiler des 1. Lpp, der aber wiederum schon mit dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp verschmolzen ist. Des Weiteren beginnen der buccale und der linguale Pfeiler des 2. Lpp zu verschmelzen. Die Reliefverflachung nimmt immer mehr zu. Während des 7. Abs verschmelzen weitere Dentinbecken miteinander: Zp und der buccale Pfeiler des 2. Lpp mit dem distalen Cingulumhaupthöcker, lingualer Pfeiler des 2. Lpp mit dem distalen Cingulumhaupthöcker. Während des 8. Abs verschmelzen die Dentinbecken der Pfeiler und Höcker miteinander. Einzelne Schmelzfalten sind jedoch noch stehen geblieben. 3.2.2.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Während des Abs 1 kommt zuerst der buccale Pfeiler in Benutzung. Die Abfolge der Benutzung des mesialen und distomedianen Schmelzfortsatzes ist unklar. Es ist aber wahrscheinlich, dass diese Fortsätze in sehr kurzen Zeitabständen angekaut werden. Erst nach dem buccalen folgt der linguale Pfeiler. Der erste Zp wird im Abs 2 angekaut. Meist sind die Facetten des ersten buc calen und des mesialen Schmelzfortsatzes im Begriff miteinander zu verschmelzen. Diese Verschmelzung kann in einigen Fällen sogar schon vollendet sein. Während des 3. Abs kommt das zweite Lpp in Benutzung, wobei wiederum der buccale Pfeiler zuerst angekaut wird. Danach folgt der linguale Pfeiler. Die Facetten des distomedianen Schmelzfortsatzes und des lingualen Pfeilers des 1. Ergebnisse 68 Lpp beginnen miteinander zu verschmelzen. Der Schmelzfortsatz wird sehr schnell wieder in das Schmelzband des lingualen Pfeilers eingegliedert. Auch die anfängliche Verschmelzung des buccalen Pfeilers und des mesialen Schmelzfortsatzes setzt sich in den Pfeilern fort. Dieser Schmelzfortsatz wird in das Schmelzband des buccalen Pfeilers des 1. Lpp integriert. Die anfangs noch scharfen Kanten und Grate zwischen den einzelnen Facetten auf dem 1. Lpp werden langsam abgerundet. Der linguale Pfeiler des 1. Lpp bleibt bei den meisten Exemplaren als ein sehr spitzer Höcker stehen mit drei Facetten. Es gibt aber auch Ausnahmen, bei denen er in etwa von der gleichen Gestalt ist wie der buccale Höcker, keine scharfen Kanten, eher abgerundet. Der 2. Zp wird während des 4. Abs angekaut. Die einzelnen Facetten auf den Pfeilern werden größer und beginnen miteinander zu verschmelzen. Die Verschmelzung des distomedianen Schmelzfortsatzes und des 1. lingualen Pfeilers kann sich bis zum 5. Abs hinziehen. In manchen Fällen ist die Verschmelzung noch nicht vollständig abgeschlossen. Die Verschmelzung des mesialen Schmelzfortsatzes und des 1. buccalen Pfeilers ist allerdings vollständig. Je nachdem welche Ausprägung das distale Ende des Zahnes einnimmt, kommt ein 3. Lpp oder ein Terminalpfeiler während des Abs 5 in Benutzung. Handelt es sich um ein Lateralpfeilerpaar, wird zuerst der buccale Pfeiler, der gleichzeitig den größeren Pfeiler darstellt, angekaut. Danach folgt während dieses Stadiums der linguale Pfeiler. Wenn beide Pfeiler des 3. Lpp bzw. des distalen Lpp gleich groß sind, kommen beide Pfeiler gleichzeitig in Benutzung. Im 6. Abs entstehen die ersten Dentinbecken. Das erste Dentinbecken tritt am buccalen Pfeiler des 1. Lpp auf, danach folgt der linguale Pfeiler. Bald darauf entstehen Dentinbecken auf dem mesialen und dem distomediane n Schmelzfortsatz. Die akzessorischen Höcker buccal und lingual des 2. Zp kommen in Benutzung, teilweise kann das aber auch schon gegen Ende des 5. Abs erfolgen. Eine strikte Trennung ist nicht möglich. Des Weiteren beginnen die Facetten des Zp mit dem buccalen Pfeiler des 2. Lpp zu verschmelzen. Meist ist der distomediane Schmelzfortsatz mit dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp so stark verschmolzen, dass beide eine Einheit bilden. Den Schmelzfortsatz kann man jedoch immer noch als eine Schleife im Schmelzband des ersten lingualen Pfeilers erkennen. Ergebnisse 69 Der mesiale Fortsatz, der schon mit dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp verschmolzen ist, beginnt sich mit dem lingualen Pfeiler dieses Pfeilerpaares zu vereinigen. Umgekehrt passiert das gleiche mit dem ersten b uccalen Pfeiler und der distomedianen Schleife des lingualen Pfeilers des 1. Lpp. Es ist eine allmähliche Reliefverflachung zu erkennen, die bei einigen Exemplaren stärker bei anderen schwächer ausgeprägt ist. Während des Abs 7 entstehen neue Dentinbecken auf dem buccalen Pfeiler des 2. Lpp, danach auf dem 1. Zp. Inwieweit das Auftreten der Dentinbecken auf dem 1. Zp und auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp gleichzeitig oder nacheinander erfolgt, kann nicht genau bestimmt werden, da zu wenig Exemplare im benötigten Abs 7 zur Verfügung standen. Folgende Dentinbecken verschmelzen miteinander: erster lingualer Pfeiler und distomediane Schleife, mesiale Schleife und erster lingualer Pfeiler. Der 1. Zp und der buccale Pfeiler des 2. Lpp sind miteinander verschmolzen. Die Vereinigung des 2. buccalen Pfeilers und des 2. Zp beginnt erst. Allgemein ist zu beobachten, dass das Relief stark verflacht wird und die Kanten zwischen den einzelnen Facetten allmählich abgerundet werden. Dentinbecken auf dem 2. Zp treten während des 8. Abs auf. Im Laufe dieses Stadiums entstehen auch Dentinbecken auf dem 3. Lpp. Die Dentinbecken auf dem 2. buccalen Pfeiler und auf dem 1. Zp verschmelzen miteinander. Die Pfeiler des 3. Lpp beginnen ebenfalls zu verschmelzen. Die Tiefe und die Größe der Dentinbecken nehmen zu. Während des 9. Abs verschmelzen die Dentinbecken auf den Pfeilern des 1. Lpp. Es ist anzunehmen, dass auch die anderen noch nicht miteinander verschmolzenen Dentinbecken (Dentinbecken auf den Pfeilern des 3. Lpp und 2. Zp, Dentinbecken auf dem 2. Zp und auf den Pfeilern des 2. Lpp) allmählich miteinander verschmelzen. Dafür liegen jedoch keine Exemplare als Beweis vor. Daher können keine weiteren Angaben über eine weitere Verschmelzung der Dentinbecken gemacht werden. Ergebnisse 70 3.2.2.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Der buccale Pfeiler des 1. Lpp wird am Anfang des 1. Abs in die Abkauung eingeschlossen. Danach folgen wahrscheinlich der linguale Pfeiler, die Schmelzfortsätze und der Hauptpfeiler des mesialen Cingulums. Ob diese Reihenfolge tatsächlich zutrifft, ist nicht klar. Die Schmelzfortsätze und der buccale Pfeiler beginnen miteinander zu verschmelzen. Während des 2. Abs gerät der Zp in Benutzung. Das 2. Lpp folgt im Abs 3. Die Schmelzfortsätze sind mit dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp verschmolzen. Der erste buccale Pfeiler ist im Gegensatz zum lingualen Pfeiler durch scharfe Kanten gekennzeichnet. Zwischen den vorhandenen Facetten, die im nachfolgenden Abschnitt unter Punkt 3.2.3. beschrieben werden, gibt es zum Teil sehr scharfe Grenzen. Es gibt aber auch Exemplare, bei denen die einzelnen Facetten nicht mehr so gut zu erkennen sind. Wenn ein Schmelzfortsatz am lingualen Pfeiler des 1. Lpp vorhanden ist, so ist er in diesem Stadium bereits mit dem lingualen Pfeiler verschmolzen. Der Hauptpfeiler des mesialen Cingulums ist zum Teil mit den weiteren Cingulumhöckern verschmolzen. Der Grad der Verschmelzung ist jedoch sehr unterschiedlich. Im Abs 4 kommt schließlich der Haupthöcker des distalen Cingulums in Benutzung. Die ersten Dentinbecken treten auf. Das erste Dentinbecken entsteht auf dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp. Die Facetten des Zp und des 2. Lpp beginnen miteinander zu verschmelzen. Die Vereinigung des mesialen Cingulumhaupthöckers mit dem restlichen Cingulum führt zu einer Verbreiterung des Cingulums und ist bei den meisten Exemplaren abgeschlossen oder zumindest sehr weit fortgeschritten. Der distale Cingulumhaupthöcker kommt zu unterschiedlichen Zeiten in Benutzung. Häufig aber geschieht es während der Vergrößerung des vorhandenen Dentinbeckens auf dem lingualen Pfeiler und der Entstehung eines zweiten Dentinbeckens auf dem buccalen Höcker. Der mesiale Cingulumhaupthöcker und der linguale Pfeiler des 1. Lpp beginnen miteinander zu verschmelzen. Die Verschmelzung des mesialen Cingulumhaupthöckers oder auch des mesialen Cingulums mit dem lingualen und buccalen Pfeiler des 1. Lpp ist sehr weit fortgeschritten oder sogar schon abgeschlossen gegen Ende dieses Stadiums. Die Reliefverflachung schreitet weiter fort. Ergebnisse 71 Während des Abs 5 tritt auf dem Zp ein Dentinbecken auf. Des Weiteren entstehen Dentinbecken auf dem Cingulum. Diese können allerdings schon im vo rangegangenen Stadium vorhanden sein. Das Auftreten der Dentinbecken auf dem Cingulum während unterschiedlichen Stadien ist durchaus möglich. Dies ist sehr variabel, aber spätestens im Abs 6 sind Dentinbecken eindeutig auf dem Cingulum zu erkennen. Die Verschmelzung des Zp mit dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp beginnt. Es findet eine weitere Reliefverflachung statt. Während des Abs 6 entstehen auf den Pfeilern des 2. Lpp Dentinbecken. Die Reihenfolge der Entstehung ist nicht geklärt, da für dieses Stadium nur vier Exemplare gefunden wurden und diese sich nicht mehr am Anfang dieses Stadiums befanden. Möglich ist, dass analog zum ersten Lpp das erste Dentinbecken auf dem lingualen Pfeiler entsteht. Durch die Verschmelzung der Dentinbecken des 1. Lpp mit denen der Schmelzfortsätze verlängern bzw. vergrößern sich die Dentinbecken der Pfeiler des 1. Lpp. Der distale Cingulumhaupthöcker verschmilzt mit dem buccalen Pfeiler des 2. Lpp. Während des 7. Abs entsteht auf dem distalen Cingulumhaupthöcker ein Dentinbecken. Wenn der Cingulumhauptpfeiler ein Doppelpfeiler ist, bilden sich zwei getrennte kleine Dentinbecken, die dann im Laufe der Zeit zunächst zu einem länglichen Dentinbecken verschmelzen, welches später allmählich breiter wird. Der Zp beginnt jeweils mit dem 2. buccalen Pfeiler und mit dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp zu verschmelzen. Die Vereinigung des lingualen Pfeilers des 2. Lpp mit dem Zp und dem distalen Cingulum bzw. dem Cingulumhaupthöcker ist abgeschlossen. Ein steiles Relief ist nur noch selten, meist sind die buccalen Pfeiler höher und mit scharfen Kanten versehen als die lingualen Pfeiler. Das mesiale Cingulum und der buccale Pfeiler des 1. Lpp sind bereits miteinander verschmolzen. Der Zp und der buccale Pfeiler des 2. Lpp beginnen zu verschmelzen. Die Kaufläche zwischen und auf dem 1. und 2. Lpp ist konkav, oder beide Pfeiler des Lpp sind noch nicht so weit heruntergekaut und bilden jeweils eine Kante, die dann ein Tal im Bereich des Zp eingrenzen (SMF/PA/F991). Die Facetten sind größtenteils miteinander verschmolzen, so dass sich große Abnutzungsflächen herausgebildet haben. Der erste buccale Pfeiler ist deutlich höher als der linguale Pfeiler. Es existieren keine scharfen Kanten mehr zwischen den Facetten. Die Abnutzungsflächen Ergebnisse 72 des Zp, der Pfeiler des 2. Lpp und des 1. Lpp und des distalen Cingulums gehen ineinander über. Sie sind nicht mehr trennbar. Die Form der Dentinbecken ist sehr unterschiedlich. Sie ist anfangs meist sternförmig. Der Abkauungsgrad der akzessorischen Höcker, lingual und buccal des Zp, ist ebenfalls sehr verschieden. In diesem Stadium können die Höcker schon in vo ranschreitender Benutzung oder noch gar nicht in die Okklusion aufgenommen sein. Während des nächsten Abkauungsstadiums (Abs 8) verschmelzen folgende Dentinbecken miteinander: Zp und die Pfeiler des 2. Lpp, Zp und 2. Lpp mit distalem Cingulumhaupthöcker, mesiales Cingulum und buccaler Pfeiler des 1. Lpp. Bei den Sus macrognathus- Exemplaren bleiben scharfe Kanten an den Pfeilern stehen. Die Verschmelzung des mesialen Cingulums mit dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp kann aber auch erst im Abs 9 auftreten. Das mesiale Cingulum fällt leicht nach lingual ein. Der distale Teil des Zp ist mit dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp komplett verschmolzen. Sie bilden eine Facette. Im Abs 9 ist das Kronenrelief sehr flach. Lediglich an den Außenrändern sind noch Höhenunterschiede festzustellen. Außer den Dentinbecken, deren Tiefe immer weiter zunimmt, sind die Abnutzungsflächen nahezu eben. Einzelne Schmelzfalten bleiben stehen. Die Verschmelzung des mesialen und des distalen Dentinbeckens geschieht während des Abs 10. Das Exemplar mit der Nummer SMF/PAF 971 scheint dieses Stadium zu repräsentieren. Aber es ist nicht klar, ob der Durchbruch in der Mitte des Zahnes tatsächlich auf die Abkauung zurückzuführen ist. 3.2.2.4 Oberer 3 . Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Das Cingulum und die Pfeiler des 1. Lpp kommen im Abs 1 in Benutzung. Der buccale Pfeiler wird zuerst in die Abkauung miteinbezogen. Sowohl der mesiomediane und der distomediane Schmelzfortsatz des lingualen ersten Pfeilers, als auch der distomediane Schmelzfortsatz des buccalen ersten Pfeilers werden angekaut. Der linguale Pfeiler erscheint massiger als der buccale. Ergebnisse 73 Während des 2. Abs wird der 1. Zp in die Benutzung einbezogen. Die Facetten der Schmelzfortsätze des 1. Lpp beginnen mit den jeweiligen Pfeilern zu verschmelzen. Das 2. Lpp wird am Anfang des Abs 3 angekaut. Die erste Facette entsteht auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp. Während die Verschmelzung der Schmelzfortsätze des lingualen Pfeilers mit diesem Pfeiler in diesem Stadium sehr gut vorangeschritten ist, ist sie bei dem buccalen Pfeiler und dessen distomedianen Schmelzfortsatz noch nicht so weit fortgeschritten. Im weiteren Verlauf des Abs 3 wird dieser Vorgang weiter vorangetrieben. Zahlreiche Facetten sind entstanden, die man in diesem Stadium noch sehr gut voneinander unterscheiden kann. Im darauf folgenden Stadium (Abs 4) gerät der distale Pfeiler in Benutzung. Das distale Cingulum und der distale akzessorische Höcker, der sich meist buccal befindet, werden erst gegen Ende dieses Stadiums angekaut. Die Zähne in der Sammlung zeigen unterschiedliche Entwicklung. Die Verschmelzung der Schmelzfortsätze des buccalen Pfeilers des 1. Lpp mit diesem Pfeiler ist bei einigen Exemplaren noch nicht abgeschlossen. Das mesiale Cingulum zeigt erste Tendenzen mit dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp zu verschmelzen. Hauptsächlich die Grate zwischen den Facetten des 1. Lpp sind kaum noch sichtbar. Während des Abs 5 treten die ersten Dentinbecken auf. Das erste Dentinbecken entsteht auf dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp, danach folgt der buccale Pfeiler. Das Dentinbecken auf dem Haupthöcker des Cingulums entsteht relativ spät. Es muss nicht immer in diesem Stadium auftreten, sondern kann auch erst im darauf folgenden Abs 7 ausgebildet sein. Die Verschmelzung des mesialen Cingulums mit dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp ist bei fast allen Exemplaren abgeschlossen. Die Verschmelzung der Schmelzfortsätze der Pfeiler des 1. Lpp mit den jeweiligen Pfeilern ist vollständig. Die Verschmelzung des 1. Zp mit dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp fängt in diesem Stadium gerade an. Es gibt aber auch Exemplare, bei denen diese beginnende Verschmelzung erst im Abs 8 einsetzt. Dentinbecken auf dem 1. Zp und dem 2. Lpp entstehen während des Abs 6. Die Reihenfolge ist allerdings unterschiedlich. Meist entsteht das Dentinbecken auf dem 1. Zp aber zuerst, bevor die Dentinbecken auf dem 2. Lpp auftreten. Ergebnisse 74 Die Reliefverflachung setzt langsam ein. Während dieses Stadiums nimmt sie immer weiter zu. Die Schmelzfortsätze der Pfeiler des 2. Lpp werden angekaut. Die Verschmelzung des mesialen Cingulums mit dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp ist vollständig, die des mesialen Cingulums mit dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp ist weit fortgeschritten. Die Verschmelzung des 1. Zp mit dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp verläuft unterschiedlich schnell. Während des Abs 7 nimmt die Reliefverflachung weiter zu. Dentinbecken auf dem 2. Zp und dem distalen Pfeiler entstehen, wobei das Dentinbecken auf letzterem auch erst im Abs 9 auftreten kann. Folgende Dentinbecken verschmelzen während des Abs 8 miteinander: mesiales Cingulum und lingualer Pfeiler des 1. Lpp, 1. Zp mit lingualem Pfeiler des 2. Lpp und mesiales Cingulum mit buccalem Pfeiler des 1. Lpp. Während des Abs 9 verschmelzen die Dentinbecken des 2. Zp und des distalen Pfeilers. 3.2.3 Beschreibung der Abkauungsfacetten Im vorangegangenen Abschnitt wurden folgende Begriffe für die Lagebeschreibung auf der Zahnkrone genutzt: mesial, distal, buccal und lingual sowie bei Schmelzfortsätzen mesiomedian und distomedian. Im anschließenden Abschnitt werden die Abkauungsfacetten beschrieben. Es werden ebenfalls diese Begriffe verwendet, wobei zum Teil zugleich die Lage und die Neigung der Facetten mit dem gleichen Wort beschrieben werden, wie z.B. median bedeutet in den folgenden Abschnitten gleichzeitig median gelegen als auch nach median einfallend oder orientiert. Um das folgende zu verdeutlichen, wird auf die Abbildungen 14 bis 53 in den Kapiteln 3.2.1.1 bis 3.2.1.4 verwiesen. Dabei muss allerdings beachtet werden, dass die Exemplare als Beispiele für ein Abs dienen sollen und nicht alle möglichen beschriebenen Facetten zeigen müssen. Ein Überblick über die untersuchten Molaren bietet die Tab. 2 im Anhang (Kapitel 8). Ergebnisse 75 3.2.3.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Während des Abs 1 sind oft jeweils drei Facetten auf dem lingualen Pfeiler (mesial, mesiomedian und median oder distal) und auf dem buccalen Pfeiler (mesial, median oder mesiomedian und mediodistal oder distal) des 1. Lpp zu erkennen. Der mesiale Schmelzfortsatz trägt eine mesiale oder mesiomediane Facette. Auf dem Zp entstehen zwei Facetten, die eine ist nach buccal und die andere nach lingual gerichtet. Die erste Facette auf dem zweiten buccalen Pfeiler ist meist nach mesial orientiert. Danach entsteht eine nach mesial gerichtete Facette auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp. Im weiteren Verlauf dieses ersten Abs entstehen auf beiden Pfeilern des 2. Lpp jeweils zwei Facetten, mesial und median. Während des 2. Abs bilden sich zwei Facetten auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp; mesial und distal. Eine mesiale Facette ist auf dem mesialen Schmelzfortsatz zu erkennen. Auf dem ersten lingualen Pfeiler entstehen eine mesiale, eine mediane und eine distale Facette. Der distomediane Schmelzfortsatz trägt zwei Facetten; eine linguale, eine mediane oder eine buccale. Auf dem Zp sind wiederum zwei Facetten zu erkennen, eine nach buccal und eine nach lingual gerichtete. Drei Facetten entstehen auf dem zweiten buccalen Pfeiler; eine mesiale, eine mesiomediane und eine distomediane. Auf dem zweiten lingualen Pfeiler wur den Exemplare mit zwei (mesial und median) und drei Facetten (mesial, median und distal) gefunden. Der Haupthöcker des Cingulums trägt meist zwei Facetten, eine buccale und eine linguale. Der linguale und der buccale Pfeiler des 1. Lpp tragen während des 3. Abs jeweils drei Facetten; lingualer Pfeiler: eine distale, eine mediane und eine mesiale oder eine mesialmediane Abnutzungsfläche; buccaler Pfeiler: eine distale, eine nahezu ebene und eine mesiomediane Facette, wobei im weiteren Verlauf dieses Stadiums meist nur noch zwei Facetten zurückbleiben (distal und mesiomedian). Die zwei Facetten auf dem Zp sind entweder nach buccal und lingual gerichtet oder die eine ist nach buccal orientiert und die andere nahezu eben. Ergebnisse 76 Auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp entstehen drei Facetten (mesial, median bis distomedian und distal). Der zweite buccale Pfeiler trägt am Anfang dieses Stadiums meist eine mesiale und eine distale Facette. Im weiteren Verlauf der Abkauung entwickeln sich drei Facetten (mesial, median und distal). Auf dem distalen Cingulumhaupthöcker sind eine buccale und eine linguale Facette zu erkennen. Während des Abs 4 entstehen jeweils zwei Facetten auf den Pfeilern des 1. Lpp und auf dem Zp. Auf dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp sind eine mesiale bis mesiomediane und eine distale Facette zu erkennen. Der buccale Pfeiler des 1. Lpp trägt eine mesiale und eine leicht nach mesiomedian gerichtete oder eine distale Abnutzungsfläche. Auf dem Zp sind eine nahezu ebene und eine buc cale Facette sichtbar. Die Pfeiler des 2. Lpp tragen meist drei Facetten; eine mesiale, eine mediane und eine distale. Auch der distale Cingulumhaupthöcker trägt zwei Facetten, eine nach buccal und eine nach lingual gerichtete. Während des 5. Abs entstehen auf dem ersten lingualen Pfeiler und auf den Pfeilern des 2. Lpp jeweils drei Facetten. Die Facetten auf dem ersten lingualen Pfeiler sind nach mesial, median bis distomedian und distal gerichtet. Auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp sind die Facetten nach mesial, eben und distal und auf dem buccalen Pfeiler des gleichen Lateralpfeilerpaares nach mesial, median und distal orientiert. Auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp können sich entweder zwei oder drei Facetten ausbilden. Bei zwei Facetten ist die eine zum Cervicalrand eben und die andere nach distal orientiert, bei drei Facetten gibt es eine mesiale, eine nahezu ebene und eine distale Abnutzungsfläche. Der distale Cingulumhaupthöcker trägt eine nach distal gerichtete Facette. Die Facetten auf dem 1. Lpp sind im Rahmen des folgenden Abkauungsstadiums (Abs 6) nach distal gerichtet oder nahezu eben. Auch auf dem Zp sind die Facetten meist eben zum Cervicalrand oder eben zum Cervixrand und nach distal geneigt. Die Facetten des distalen Cingulumhaupthöckers und des restlichen Cingulums sind nach distal orientiert. Die Abnutzungsflächen während des 7. Abs sind meist parallel zum Cervixrand. Nur der distale Teil des 1. Lpp ist nach distal geneigt. Ergebnisse 77 Während des Abs 8 sind nur noch an den Rändern der ehemaligen Pfeiler, welche in diesem Stadium als deutliches Schmelzband die Dentinbecken umranden, Facetten vorhanden. Diese sind jeweils nach mesial und distal im mesialen Teil der Zahnkrone (1. Lpp und mesialer Teil des Zp) und ebenfalls nach mesial und distal im Bereich des 2. Lpp und des distalen Teiles des Zp gerichtet. 3.2.3.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Während des 1. Abs entstehen zwei Facetten auf dem mesialen Schmelzfortsatz und auf dem ersten buccalen Pfeiler, eine mesiomediane und eine mesiobuccale. Außerdem sind zwei Facetten auf dem ersten lingualen Pfeiler zu erkennen, eine mediane und eine mediodistale. Die ersten Facetten auf dem 1. Zp treten während des 2. Abs auf und können in verschiedene Richtungen orientiert sein: buccal, lingual, mesial oder parallel zum Cervixrand. Der buccale Pfeiler des 1. Lpp trägt weiterhin zwei Facetten, eine mesiale und eine mediane. Auf dem distomedianen Schmelzfortsatz entsteht eine distomediane Facette, die ebenfalls in diese Richtung geneigt ist. Die Abkauungsflächen auf den Pfeilern des 1. Lpp vergrößern sich im Laufe des Abs 3. Am Anfang dieses Stadiums sind sowohl auf dem lingualen als auch auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp drei Facetten erkennbar. Der linguale Pfeiler trägt eine mesiomediane, eine mediane und eine distale, z.T. auch eine distomediane Facette, die alle die gleiche Neigung besitzen. Auf dem buccalen Pfeiler bilden sich eine mesiobuccale, eine mesiale und eine distale Facette aus, die wiederum in dieselben Richtungen geneigt sind. Der Zp hat meist eine Facette, die parallel zum Cervicalrand ist. Die median gelegene Facette am zweiten buccalen Pfeiler ist nach median gerichtet. Im Laufe des Stadiums entsteht auf dem zweiten lingualen Pfeiler eine Facette, die mesiolingual liegt und eine in die gleiche Richtung weisende Neigung besitzt. Die lingual oder distal gelegene Facette auf dem 2. Zp, die während des 4. Abs entsteht, kann verschiedene Orientierungen haben: lingual oder distal. Später können sich aus dieser einen Facette zwei entwickeln, die nach lingual und buccal gerichtet sind. Das muss aber nicht sein. Es sind inzwischen zwei Facet- Ergebnisse 78 ten auf dem 1. Zp entstanden, die jeweils mesiobuccal und lingual gelegen und geneigt sind. Auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp haben sich zwei Abnutzungsflächen herausgebildet: eine mesiale und eine mediane. Auf dem 2. buccalen Pfeiler sind hingegen drei Facetten entstanden: eine mesiobuccale, eine mesiomediane und eine distale. Während des 5. Abs entwickeln sich zwei bis drei Facetten auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp. Bei zwei Facetten liegen sie mesiomedian und distal und sind in dieselben Richtungen geneigt. Bei drei Facetten gibt es zwei mesiale und eine distale, die ebenfalls in die gleichen Richtungen geneigt sind. Auch auf dem ersten lingualen Pfeiler können sowohl zwei (median, distomedian) als auch drei Facetten (median, distal und mesial) auftreten. Die mediane und distomediane Abkauungsfläche sind nach median und distomedian geneigt. Die drei Facetten werden von einer median, einer distal und einer mesial gelegenen Facette gebildet, die jeweils in die gleichen Richtungen orientiert sind. Der distomediane Schmelzfortsatz trägt zwei Facetten: eine distobuccale und eine distomediane. Ebenfalls zwei Facetten sind auf dem 1. Zp zu finden, eine mesiobuccale und eine distolinguale, die bei einigen Exemplaren nahezu eben ist. Jeweils drei Facetten treten auf den Pfeilern des 2. Lpp auf. Der buccale Pfeiler trägt eine mesial, eine median und eine distal gelegene Facette, die nach mesial, fast eben und nach distal geneigt sind. Auf dem lingualen Pfeiler sind eine mesiomedian, eine median und eine distal positionierte Facette zu erkennen, die jeweils in die gleiche Richtung geneigt sind. Auf dem 2. Zp entstehen zwei Facetten: entweder eine buccal und eine lingual gelegene und gleichfalls in diese Richtungen geneigte Facetten, oder eine bucccal gelegene Facette, die nahezu parallel zum Cervixrand ist, und eine lingual positionierte und nach lingual geneigte Facette. Am Anfang dieses Stadiums treten auf dem dritten buccalen Pfeiler mindestens zwei Facetten auf: eine mesial und eine distal gelegene Facette, die in die gleichen Richtungen orientiert sind. Das trifft nur zu, wenn die beiden Pfeiler des 3. Lpp nicht gleichgroß sind. Erst nachdem diese Facetten auf dem buccalen Pfeiler entstanden sind, treten auch Facetten auf dem lingualen Pfeiler auf. Wenn die Pfeiler die gleiche Größe haben, bilden sich im Verlaufe des Abs. 5 Ergebnisse 79 jeweils zwei Facetten auf den Pfeilern des 3. Lpp: sowohl eine mesial und eine distal gelegene als auch in diese Richtungen geneigte Facetten. Während des Abs. 6 zeigt die lingiodistale Facette auf den beiden Pfeilern des 3. Lpp meist nach lingiodistal. Auf den Pfeilern des 1. Lpp sind entweder zwei oder drei Facetten erkennbar. Die zwei mesial und distal gelegenen Facetten auf dem buccalen Pfeiler sind nach mesial und distal geneigt, bei drei Facetten auf dem buccalen Pfeiler sind diese mesial, mesiomedian und distal positioniert und in die gleichen Richtungen geneigt. Die zwei Facetten auf dem lingualen Pfeiler sind mesial und distal gelegen und mesial und distal geneigt. Die drei Facetten auf dem lingualen Pfeiler liegen mesial, buccomedian und distal und haben jeweils dieselben Neigungen. Meist sind zwei Facetten auf dem zweiten buccalen Pfeiler zu erkennen: eine mesiobuccal und eine distal gelegene, deren Neigung die gleiche Richtung aufweist. Auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp entstehen mindestens drei Facetten, die mesial, median und distal auf der Zahnkrone liegen und jeweils nach mesial, median und distal geneigt sind. Die mesialen Abnutzungsflächen auf dem 3. Lpp, die im Abs. 5 nach mesial gezeigt ha ben, sind in diesem Stadium nach mesiobuccal gerichtet. Die einzelnen Facetten sind während des Abs 7 durch die entstehenden und immer größer werdenden Dentinbecken getrennt. Dennoch bilden einander gegenüberliegende Facetten eine zusammengehörige Einheit. Die Facetten der Pfeiler des 1. Lpp sind unterschiedlich ausgebildet. Der linguale Pfeiler trägt zwei mesial und distal gelegene bis drei mesial, median und distal gelegene Facetten, die nach mesial und distal im Falle von zwei Facetten und nach mesial, median oder eben und distal bei drei Abkauungsflächen gerichtet sind. Der erste buccale Pfeiler weist meist eine distale nahezu ebene oder leicht nach distal fallende Facette oder zwei Facetten auf. Im letzteren Falle sind die Facetten mesial und distal gelegen, wobei die mesiale nach mesial und die distale Abnutzungsfläche nach distal orientiert sind. Die zwei sich auf der Zahnkrone buccal und lingual befindenden Facetten des 1. Zp sind kaum noch voneinander zu unterscheiden. Dennoch kann man erkennen, dass die buccal positionierte Facette leicht nach buccal, die andere nach lingual einfällt. Ergebnisse 80 Die Pfeiler des 2. Lpp tragen meist drei Facetten, die nach mesial, median und distal orientiert sind und jeweils mesial, median und distal liegen. Der 2. Zp weist zwei sich distal befindende Facetten auf. Die eine Abnutzungsfläche ist nach distobuccal, die andere nach distolingual geneigt. Auf dem 3. Lpp entstehen meist zwei Facetten, die distal und mesial liegen und von denen die eine nach distal, die andere nach mesial gerichtet ist. Allerdings kann auch noch auf der nach mesial geneigten Fläche eine Trennung in zwei Flächen erfolgen, so dass insgesamt drei Facetten auftreten können. Während des Abs 8 werden die einzelnen Abkauungsflächen immer mehr von den entstehenden und sich vergrößernden Dentinbecken unterbrochen. Es treten je weils drei Facetten auf dem lingualen und buccalen Pfeiler des 1. Lpp auf. Der linguale Pfeiler trägt eine mesial, eine median und eine buccodistal liegende Facette, die nach mesial, nahezu eben und buccodistal geneigt sind. Auf dem buccalen Pfeiler bilden sich eine mesial, eine median und eine distal gelegene Facette aus, die jeweils nach mesial, mesial bis nahezu eben und nach distal geneigt sind. Eine mesiobuccal liegende und in diese Richtung geneigte Facette ist auf dem Zp zu erkennen. Auf den Pfeilern des 2. Lpp befinden sich ebenfalls jeweils drei Abnutzungsflächen. Diese liegen auf dem buccalen Pfeiler mesiobuccal, median und distal, wobei die mesiobuccale und die distale Facette auch in die gleichen Richtungen geneigt sind. Die mediane Abnutzungsfläche kann nach median oder lingual geneigt, oder parallel zum Cervixrand sein. Die drei Facetten auf dem lingualen Pfeiler liegen mesial, median oder buccal und lingodistal und sind ebenfalls in diese Richtungen orientiert. Der zweite Zp besitzt meist nur eine Facette, die nahezu eben ist. Bei den meisten Exemplaren sind auf dem buccalen Pfeiler des 3. Lpp Abnutzungsflächen sichtbar, die jeweils mesiobuccal, lingudistal und distal positioniert und orientiert sind. Auf dem lingualen Pfeiler sind zwei Facetten zu erkennen, die mesiobuccal, distal und lingudistal gelegen sind. Diese Abnutzungsflächen sind jeweils nach mesiobuccal, distal und nach lingudistal geneigt. Am Anfang des 9. Abs ist das Zahnkronenreleif enorm verflacht worden. Die einzelnen Facetten werden durch die immer größer werdenden Dentinbecken getrennt. Aber gegenüberliegende Abkauungsflächen bilden eine Einheit. Ergebnisse 81 Die ehemaligen Pfeiler des 1. Lpp sind mehr oder weniger eben. Auch der 1. Zp und das 2. Lpp sind eben. Lediglich am buccalen und lingualen Rand der einzelnen Pfeiler sind nach median und nach distal gerichtete Facetten vorhanden. Auch die Facette des 2. Zp ist nahezu eben. Die Pfeiler des 3. Lpp tragen nach distolingual und nach mesial geneigte Facetten, wobei die mesiale wiederum in mehrere Flächen unterteilt sein kann, solange sich auf diesen Pfeilern kein Dentinbecken gebildet hat. Diese zusätzlichen Facetten zeigen aber nach mesial. 3.2.3.3. Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Am Anfang des Abs 1 entsteht eine mesiale Facette am buccalen Pfeiler des 1. Lpp. Im Verlauf dieses Stadiums entwickeln sich zwei Abnutzungsflächen auf diesem Pfeiler, die mesial und median auf der Zahnkrone liegen und nach mesial und median geneigt sind. Auf dem ersten lingualen Pfeiler sind hingegen drei Facetten, eine mesiale, eine mediane und eine distomediane, zu erkennen. Die mesiale Facette ist nach mesial geneigt, die mediane nach median und die distomediane in distomedianer Richtung. Die einzelnen Facetten sind durch scharfe Kanten voneinander abgegrenzt. Auf dem mesialen Cingulum entsteht eine Facette. Am Anfang des 2. Abs entsteht zunächst eine mesial gelegene Facette auf dem Zp, die in mesialer oder mesiolingualer Richtung geneigt ist. Später entwickeln sich eine nach mesiolingual und eine nach mesiobuccal geneigte Facetten auf diesem Pfeiler. Auf den Pfeilern des 1. Lpp sind jeweils drei Facetten (mesial, median und distal) zu erkennen. Sie liegen mesial, median und distal und sind auch nach diesen Richtungen orientiert. Meist trägt der mesiale Cingulumhaupthöcker eine mesiobuccale Facette, die nach mesiobuccal geneigt ist. Es können aber auch zwei Abkauungsflächen auftreten, die nach buccal und nach lingual einfallen. Die Facetten der restlichen Cingulumhöcker sind nach lingual gerichtet. Im Allgemeinen tragen die Pfeiler des 1. Lpp während des Abs 3 drei Facetten; mesial, median und distal, vgl. Abs. 2. Es sind teilweise sehr scharfe Grenzen Ergebnisse 82 zwischen den einzelnen Facetten zu erkennen. Es gibt aber auch Exemplare, bei denen keine Grate mehr stehen. Auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp entstehen eine mediane und eine mesiale Facette, deren Einfa llsrichtung median und mesial ist. Die mesiomediane Abnutzungsfläche des lingualen Pfeilers fällt nach mesiomedian ein. Die Grenzen zwischen den einzelnen Flächen sind durchweg sehr scharf. Auf dem Zp sind eine mesiobuccal und eine mesiolingual einfallende Facette ausgeprägt, die mesiobuccal und mesiolingual liegen. Der Hauptpfeiler des mesialen Cingulums ist in diesem Stadium teilweise mit dem Rest des Cingulums verschmolzen. Der Grad dieser Verschmelzung ist allerdings sehr unterschiedlich. Der verlängerte Cingulumhauptpfeiler trägt zwei Facetten; eine linguale und eine buccale. Die zwei Facetten auf dem mesialen Cingulum sind während des 4. Abs immer noch nach buccal und nach lingual orientiert. Sie sind aber beide konkav. Die Pfeiler des 1. Lpp tragen immer noch drei Facetten, die nach mesial, median und distal gerichtet sind. Auf dem Zp, und den Pfeilern des 2. Lpp sind jeweils zwei Facetten zu erkennen. Der Zp trägt eine buccal und eine lingual gelegene Abnutzungsfläche, wobei die buccale Facette nach buccal geneigt ist, die linguale ebenso nach lingual. Der buccale Pfeiler weist eine nach mesial und eine nach median einfallende Facette auf, die mesial und median auf der Zahnkrone liegen. Der linguale Pfeiler des 2. Lpp besitzt eine mesial und eine mesiomedian liegende Abkauungsfläche, die nach mesial und mesiomedian geneigt sind. Der distale Cingulumhaupthöcker weist meist nur eine Facette auf, die nach distal oder nach distobuccal gerichtet ist. Die einzelne Facette des Cingulums, die dessen gesamte Fläche einnimmt, ist während des Abs. 5 entweder nahezu eben oder nach lingual gerichtet. Die Pfeiler des 1. Lpp tragen wie auch in den vorangegangenen Abkauungsstadien drei Facetten, eine nach mesial, eine nach median und eine nach distal geneigte Abnutzungsfläche, wobei die mediane Facette auf dem lingualen Pfeiler auch parallel zum Cervixrand sein kann. Auf dem Zp sind entweder eine nahezu ebene Facette oder zwei Facetten zu erkennen, die median und lingual liegen. Die mediane Abkauungsfläche ist parallel zum Cervicalrand, die andere nach lingual geneigt. Ergebnisse 83 Die Pfeiler des 2. Lpp weisen wie im vorangegangenen Stadium zwei Facetten auf. Eine liegt mesial und die andere mesiomedian. Beide Facetten fallen jeweils in die gleiche Richtung ein (mesial bis mesiomedian). Auf dem distalen Cingulumhaupthöcker entstehen entweder eine distale Facette, die nach distal gerichtet ist, oder zwei Facetten, wobei die eine Abnutzungsfläche nach buccal und die andere nach lingual abfällt. Während des 6. Abs ist die Facette des mesialen Cingulums leicht konkav. Da die Facettenbildung sehr unterschiedlich ist und diesem Stadium nur vier Exemplare zugeordnet werden konnten, wird auf die einzelnen Stücke näher eingegangen. Auf dem ersten buccalen Pfeiler waren zwei oder drei Facetten zu erkennen. Zwei Facetten, die mesiomedian und distal lagen und in die gleichen Richtungen einfallen, sind bei SMF/P/F1083 und SMF/PA/F1039 zu erkennen. Bei dem Exemplar mit der Inventarisierungsnummer SMF/PA/F964 entstehen drei Abnutzungsflächen; eine mesial, eine median und eine distal gelegene Facette, die jeweils in dieselben Richtungen einfallen (mesial, median und distal). Drei Facetten trägt der erste linguale Pfeiler; eine sich mesial, eine sich median und eine sich distal befindliche bei SMF/PA/F1083 und SMF/PA/F964, die wiederum in die gleichen Richtungen (mesial, median und distal) geneigt sind. Eine mesial, eine median und eine distal positionierte Facette ist bei SMF/PA/F1039 zu finden. Die mesiale Facette ist nach mesial geneigt, die distale nach distal, die mediane Abnutzungsfläche hingegen ist parallel zum Cervixrand. Die Facette des Zp ist mehr oder weniger eben oder leicht nach mesial gerichtet. Auf dem zweiten buccalen Pfeiler sind zwei Facetten auszumachen, die entweder mesial und median oder mesial und distal liegen und in diese Richtungen (mesial und median oder mesial und distal) orientiert sind. Der zweite linguale Pfeiler weist entweder zwei oder drei Facetten auf. Die zwei Facetten sind distal und median, wobei die erstere nach distal geneigt ist und die mediane Facette nahezu eben ist. Bei drei Abkauungsflächen ist eine mesial, die zweite mesiomedian oder median und die dritte distal gelegen. Die Neigungen dieser Facetten entsprechen der angegebenen Lage. Ergebnisse 84 Die Abnutzungsflächen des distalen Cingulumhaupthöckers und des restlichen Cingulums weisen nach distal (SMF/PA/F964, SMF/PA/F1039) oder nach buccal und lingual (SMF/PA/F1083). Bei SMF/PA/F1080 ist das distale Cingulum noch nicht in Benutzung. Die Zahnkrone weist ein steiles Relief auf. Es ist nicht so flach wie in diesem Stadium eigentlich üblich. Während des Abs. 7 kann man nicht mehr von einzelnen, voneinander abgetrennten Facetten sprechen. Diese sind zu größeren Abnutzungsarealen verschmolzen und bilden nun eine Einheit. Die Kaufläche zwischen dem 1. und 2. Lpp ist konkav. Es kann aber auch vorkommen, dass beide Pfeiler des Lpp noch nicht so weit abgenutzt sind und je weils eine Kante bilden, die dann ein Tal im Bereich des Zp eingrenzen. Während bei diesem Exemplar zwischen den einzelnen Pfeilern der Lateralpfeilerpaare kein zusätzliches Tal entsteht, gibt es Zähne, bei denen die einzelnen Pfeiler eines Lpp jeweils noch ein weiteres „Tal“ umschließen. Somit gibt es drei solcher Täler. Die Facetten sind während des 8. Abs durch die einzelnen Dentinbecken voneinander getrennt, aber bilden dennoch die sich gegenüberliegenden Abkauungsflächen eine Einheit. Das mesiale Cingulum ist leicht konkav oder nach lingual einfallend. Die Pfeiler des 1. Lpp tragen drei Facetten, die mesial, median und distal liegen. Die mesiale Facette ist nach mesial geneigt, die mediane Abnutzungsflä che fällt entweder nach median ein oder ist parallel zum Cervixrand. Die distale Facette ist entweder nach distal oder nach distomedian geneigt. Die einzelne Facette des Zp ist nahezu eben. Der distale Teil des zweiten lingualen Pfeilers ist mit dem Zp komplett verschmolzen und diese bilden eine Einheit. Der akzessorische Höcker des Zp weist eine mesiale Facette auf, die nach mesial einfallen kann, oder parallel zum Cervixrand ist. Auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp sind zwei bis drei Facetten zu erkennen. Bei zwei Facetten liegen diese mesial und distal und fallen in dieselben Richtungen ein. Die drei Abnutzungsflächen liegen mesial, distal und median, wobei die beiden ersteren in die gleiche Richtung (mesial und distal) geneigt sind. Die mediane Facette fällt entweder nach median ein oder ist nahezu eben. Der zweite buc cale Pfeiler trägt drei Facetten, von denen zwei mesial und eine Ergebnisse 85 distal auf der Zahnkrone gelegen ist. Die mesialen Abnutzungsflächen fallen nach mesial ein, die distale Facette ist nach distal geneigt. Das distale Cingulum ist nach distal einfallend. Es bildet mit dem distalen Teil des zweiten lingualen Pfeilers eine Einheit in Bezug auf die Facetten. Innerhalb des Abs. 9 ist das Zahnrelief sehr flach, lediglich an den Außenrändern der Pfeiler sind Höhenunterschiede zu erkennen. Die Facetten sind ebenfalls eben. Auf der lingualen Seite sind der ehemals 1. Lpp nach mesial und distal, der ehemals 2. Lpp nach distal, der Zp nach median geneigt. Auf der buccalen Seite ist der ehemalige 1. Lpp nach distal, der 2. Lpp bzw. das ehemalige distale Cingulum nach mesial und distal orientiert. 3.2.3.4 Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Während des Abs. 1 entstehen entweder eine lingual positionierte Facette, die nach lingual geneigt ist, oder eine lingual und eine buccal gelegene Facette auf dem Haupthöcker des mesialen Cingulums. Die zwei letzteren Abnutzungsflä chen sind nach lingual und buccal geneigt. Am Anfang dieses Stadiums ist eine kleine, nach mesial gerichtete Facette auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp zu erkennen. Im weiteren Verlauf entstehen jeweils zwei Abkauungsflächen auf dem ersten buccalen (mesiomedian und distal) und auf dem ersten lingualen Pfeiler (mesiomedian und median). Auf dem buccalen Pfeiler fällt die mesiomediane Facette nach mesiomedian ein und die distale Facette nach distal. Die einzelne auf dem 1. Zp im 2. Abs entstehende Facette kann nach mesiolingual oder nach lingual gerichtet sein. Aus dieser einen Facette entwickeln sich im Laufe des Stadiums zwei, die eine ist nach lingual und die andere nach buccal geneigt. Auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp sind drei Facetten zu erkennen, die mesiomedian, median und distomedian auf der Zahnkrone liegen. Diese Abnutzungsflächen sind der oben genannten Reihenfolge folgend nach mesiomedian, nach median und nach distomedian geneigt. Auf dem ersten lingualen Pfeiler entstehen zwei Facetten. Die mesiale Facette fällt in dieselbe Richtung (mesial) ein. Für die mediane Abkauungsfläche (median) gilt das gleiche. Ergebnisse 86 Am Anfang des 3. Abs tragen die Pfeiler des 2. Lpp jeweils eine einzelne nach mesiomedian gerichtete Facette. Auf dem 1. Zp sind wiederum zwei Facetten zu erkennen, die nach buccal und nach lingual orientiert sind. Der erste buccale Pfeiler weist eine mesiale, eine mediane und eine distale Facette auf, welche jeweils in dieselben Richtungen geneigt sind. Auf dem lingua len Pfeiler des gleichen Lpp bilden sich zwei Facetten aus. Die eine ist nach distal und die andere nach median orientiert. Die Facetten des mesialen Cingulums können verschiedene Richtungen annehmen: nach lingual oder nach mesiobuccal abfallend, oder parallel zum Cervicalrand. Während auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp innerhalb des Abs 4 meist eine mesiale und eine distale Facette zu erkennen sind, treten auf dem lingualen Pfeiler desgleichen Lpp drei Facetten auf, die distal, mesial und buccal oder median liegen und in dieselben Richtungen (distal, mesial und buccal oder median) orientiert sind. Das mesiale Cingulum, wobei dessen Haupthöcker und eventuell vorhandene Nebenhöcker gemeint sind, fällt nach lingual ein, wenn es sich um eine Facette handelt. Sind zwei Abnutzungsflächen vorhanden, können beide nach lingual geneigt sein, oder eine Facette ist nach lingual und die andere nach buccal orientiert. Auf dem 1. Zp können sich eine oder zwei Facetten ausbilden. Die eine Abkauungsfläche ist nahezu eben oder nach lingual geneigt. Bei zwei Facetten sind eine lingual und eine buccal gelegene Flächen zu erkennen, die in dieselben Richtungen einfallen. Bei dem Exemplar mit der Inventarisierungsnummer SMF/PA/F797 kann man auf dem 1. Zp drei Facetten erkennen, die buccal, lingual und distal gelegen sind. Die buccale Facette fällt nach buccal ein, die linguale Abnutzungsfläche nach lingual und die distale Facette in distale Richtung. Auf den Pfeilern des 2. Lpp sind meist zwei Facetten zu erkennen, die auf dem buccalen Pfeiler nach mesial und median, auf dem lingualen Pfeiler nach mesial, median oder distal orientiert sind. Es können aber auch bis zu vier Facetten, die mesial, mesiomedian oder mesiobuccal, distobuccal und distal positioniert sind und in dieselben Richtungen einfallen, zu sehen sein. Ergebnisse 87 Die ein bis zwei Facetten auf dem distalen Pfeiler zeigen nach distal oder mesial oder bei zwei Facetten nach distal und distolingual. Die einzelnen Kanten zwischen den Facetten werden langsam abgerundet. In diesem Stadium wird dies aber nur an den Pfeilern des 1. Lpp deutlich. Die Facetten werden durch die Dentinbecken, die im Abs 5 beginnen zu entstehen, unterbrochen. Gegenüberliegende Facetten bilden jedoch eine Einheit und werden in dieser Arbeit a ls eine Facette behandelt (vgl. Beschreibung der Facetten bei de unteren 2. und 3. Molaren und bei den oberen 2. Molaren). Auf dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp sind drei Facetten, die distal, eben bis median und mesial liegen, erkennbar. Die distale Facette fällt in distale Richtung ein, die mediane Abnutzungsfläche ist entweder parallel zum Cervixrand oder nach median orientiert. Die dritte Facette (mesiale) fällt nach mesial ein. Zwei bis drei Facetten sind auf dem ersten buccalen Pfeiler zu sehen, die im Falle von zwei Flächen mesial und distal, bei drei Facetten mesial, median und distal gelegen sind. Diese Abnutzungsflächen neigen sich jeweils in dieselbe Richtung. Das mesiale Cingulum zeigt ein leichtes Einfallen nach lingual oder ist nahezu eben. Meist bildet sich eine zum Cervixrand parallele Facette auf dem 1. Zp, oder sie fällt leicht nach lingual ein. Die Mehrzahl der Exemplare wiesen auf dem zweiten buccalen Pfeiler eine mesiale und eine distale Facette auf. Auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp waren zumeist drei Facetten zu erkennen, die mesial, buccal oder median und distal positioniert sind und in dieselben Richtungen (mesial, buccal oder median und distal) einfallen. Die Abnutzungsfläche auf dem distalen Pfeiler, soweit er vorhanden ist, fällt nach distal ein. Es gibt aber auch Exemplare, bei denen die Facette des distalen Pfeilers nach mesial oder mesiobuccal gerichtet ist. Die Nebenhöcker zwischen den Pfeilern des 2. Lpp und dem distalen Pfeiler geraten während dieses Stadiums in Benutzung. Die entstehenden Facetten weisen nach distal. Die Reliefverflachung nimmt während des Abs 6 weiter zu. Das mesiale Cingulum fällt nach lingual, die Facette ist ebenfalls nach lingual gerichtet. Ergebnisse 88 Auf dem buccalen Pfeiler des 1. Lpp entstehen zwei Abnutzungsflächen, welche distal und median liegen. Die distale Fläche ist nach distal geneigt, die mediane nach median. Auf dem ersten lingualen Pfeiler sind drei Facetten, eine distal, eine median und eine mesial gelegene, zu erkennen. Auch diese Facetten sind in die gleichen Richtungen geneigt, die die Lage der Abnutzungsflächen auf der Zahnkrone beschreiben. Die einzelne Facette des 1. Zp ist nahezu eben. Auf den Pfeilern des 2. Lpp haben sich jeweils zwei Facetten ausgebildet. Auf dem buccalen Pfeiler liegen sie mesiomedian und distal. Sie fallen jeweils in die gleichen Richtungen (mesiomedian und distal) ein. Der linguale Pfeiler trägt eine mesiale und eine distale Facette. Die mesiale Abnutzungsfläche fällt nach mesial oder mesiomedian ein. Die distale Facette ist nach distal geneigt. Die Facetten auf dem 2. Zp und die akzessorischen Höcker sind nach distal fallend oder nahezu eben. Die einzelne Facette auf dem distalen Pfeiler weist nach mesial. Innerhalb des 7. Abs gibt es lediglich noch am Rand der Dentinbecken Facetten (vgl. fortgeschrittene Abs des Ober- und Unterkiefers). Die Reliefverflachung ist sehr weit fortgeschritten. Die Abnutzungsfläche des mesialen Cingulums ist nahezu eben oder leicht nach buccal gerichtet. Der buccale und der lingua le Pfeiler tragen jeweils zwei Abkauungsflächen, die nach median und nach distal gerichtet sind. Die Flächen des 1. Zp und der Pfeiler des 2. Lpp sind parallel zum Cervicalrand. Der jeweils distale Teil der Pfeiler des 2. Lpp fällt nach distal ein. Demnach ist auch die auf diesen Pfeilern befindliche Facette nach distal geneigt. Auch der 2. Zp weist eine Facette auf, die nach distal gerichtet ist. Teilweise ist sie aber auch schon eingeebnet, d.h. sie ist parallel zum Cervixrand. Die Abnutzungsflächen der akzessorischen Höcker zwischen dem 2. Lpp und dem 2. Zp sind ebenfalls nahezu eben. Die mesial und buccal gelegenen Abnutzungsflächen auf dem 3. Lpp weisen nach mesial und buccal. Die Reliefverflachung ist im Abs 8 so weit fortgeschritten, dass die meisten Flächen parallel zum Cervicalrand sind. Beim Exemplar mit der Inventarisierungsnummer SMF/PA/F933 sind lediglich am lingualen Pfeiler des 2. Lpp eine nach Ergebnisse 89 mesial, eine nach median und eine leicht nach distal gerichtete Fläche zu erkennen. Bei SMF/PA/F836 ist das Relief der Zahnkrone aber noch etwas ausgeprägter als bei dem oben besprochenen. Die Schmelzränder des ehemaligen mesialen Cingulums sind konkav. An den buccalen und den lingualen Schmelzrändern der ehemaligen Pfeiler des 1. Lpp sind distale und mediane Flächen zu erkennen. Der 1. Zp sowie der mesiale Teil des zweiten buccalen Pfeilers sind parallel zum Cervixrand. Der distale Teil dieses und des zweiten lingualen Pfeilers weisen nach distal. Der mesiale Teil des lingualen Pfeilers ist nach median gerichtet. Die buccalen akzessorischen Höcker zwischen 2. Zp und 3. Lpp sind konkav. Der distale Teil des terminalen Pfeilers (3. Lpp) ist nach mesial orientiert. Die Dentinbecken sind sehr groß und die Reliefverflachung noch ein Stück weiter fortgeschritten im Abs 9. Nur noch an den äußeren Schmelzrändern der ehemaligen Pfeiler sind Flächen zu erahnen. Jeweils an den lingualen Pfeilern sind nach mesial und nach distal geneigte Flächen zu erkennen. Die hier angesprochenen Flächen sind nicht mit denen aus den vorangegangenen Abs zu vergleichen. Diese hier sind sehr klein. Die Facetten der akzessorischen Höcker sind immer noch parallel zum Cervicalrand. 3.2.4 Entstehung der beschriebenen Facetten Die im vorherigen Abschnitt beschriebenen Facetten entstehen durch Bewegungen des Unterkiefers gegen den Oberkiefer. Dabei werden die antagonistischen Zähne gegeneinander bewegt. Sie passen im Kauschluss meist wie in einem Schlüssel-Schloss-Prinzip zusammen (Abb. 54 Verzahnung bei Sus scrofa und Abb. 56). Welche Komponenten eines Zahnes zusammengehören, wird im Folgenden für Unter- und Oberkiefer beschreiben. Es konnten allerdings nicht für jede Facette die entsprechenden Elemente zugeordnet werden, die an der Entstehung dieser Abnutzungsfläche beteiligt sind. Im Folgenden werden die jeweils zusammengehörigen Abnutzungsfacetten im Allgemeinen betrachtet. Es wird keine Unterscheidung in einzelne Abs vorgenommen. Ergebnisse 90 Abb. 54: normale Verzahnung des rechten Ober- und Unterkiefers von Sus scrofa, m (Lateralansicht, als Vergleichsmaterial mit der Nummer 35642, M3-P1 und M3 -P3) Abb. 55: rechter Oberund Unterkiefer, Lateralansicht (m, 35642), oben: normale Verzahnung, Mitte: Oberkiefer von okklusal, unten: Unterkiefer in Okklusalansicht Die Striche deuten die Elemente des Zahnes an, die in Kontakt miteinander treten, wie zum Beispiel: das 3. untere Lpp und der 2. obere Zp der 3. Molaren. In dieser Abbildung sind allerdings nur die Molaren berücksichtigt (M3 bis M1). Ergebnisse 91 3.2.4.1 Unterer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die mesiale Facette des 1. Lpp (des 2. unteren Molaren) wird im Laufe einer Bewegung an dem distalen Cingulum und der distalen Facette des 2. Lpp des ersten oberen Molaren entlang geführt. Die distale Abkauungsfläche des 1. Lpp wird durch die mesiale Facette des 1. Lpp des 2. oberen Molaren hervorgerufen. Für die medianen Facetten konnte kein mit diesen Abnutzungsflächen in Verbindung tretendes Element gefunden werden. Die mesialen Facetten auf dem 2. Lpp dieses Molaren (2. unterer Molar) werden während der Kaubewegung an der distalen Facette des 1. Lpp des 2. oberen Molaren vorbeigeführt. Die distalen Facetten des 2. Lpp sind Ergebnis des Zusammenspiels dieses Lpp und der mesialen Facetten des 2. Lpp des 2. oberen Molaren. Die mesialen Abkauungsflächen werden wahrscheinlich durch den Zp des 2. oberen Molaren hervorgerufen. Die buccale Abnutzungsfläche auf dem Zp ist das Ergebnis des Zusammenspiels dieses Pfeilers (Zp) mit der medianen Fläche des ersten buccalen Pfeilers des 2. oberen Molaren. Die linguale Facette wird durch den lingualen Pfeiler desgleichen Lpp und des M2 hervorgerufen. 3.2.4.2 Unterer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die mesialen oder mesiomedianen Facetten des 1. Lpp (des unteren 3. Lpp) werden durch das distale Cingulum des 2. oberen Molaren hervorgerufen. Die distalen oder distomedianen Facetten werden entlang der mesialen Seite der Pfeiler des 1. Lpp des 3. oberen Molaren bewegt. Die medianen Facetten entstehen wahr scheinlich während einer Kaubewegung, bei der das distale Cingulum des 2. oberen Molaren und des mesialen Haupthöckers des 3. Molaren des Oberkiefers entlang des 1. Lpp des M3 bewegt werden. Die mesialen oder mesiomedianen Facetten auf dem 2. Lpp werden durch die distale Fläche der Pfeiler des 1. Lpp des oberen 3. Molaren hervorgerufen. Die distalen oder distomedianen Facetten entstehen durch das Zusammenspiel des 2. Lpp dieses Zahnes (3. unterer Molar) mit dem 1. Zp des 3. oberen Molaren und der mesialen Fläche der Pfeiler des 2. Lpp desgleichen Molaren. Die medi- Ergebnisse 92 anen Facetten entstehen wahrscheinlich dadurch, indem der 1. Zp des oberen 3. Molaren an dem 2. Lpp des unteren 3. Molaren entlang geführt wird. Die nach mesial gerichtete Facette auf dem 3. Lpp des 3. unteren Molaren entsteht aufgrund des Zusammenspiels mit dem 3. Lpp des oberen 3. Molaren. Die buccale Fläche auf dem 1. Zp dieses Molaren wird durch die mediane Fläche des ersten buccalen Pfeilers des oberen 3. Molaren hervorgerufen. Die linguale Facette entsteht durch eine Kaubewegung, bei der die mesiale Fläche des ersten lingualen Pfeilers des oberen 3. Molaren an dem 3. Lpp des unteren 3. Molaren entlang geführt werden. Die buccale Facette auf dem 2. Zp des 3. unteren Molaren entsteht durch das Zusammenspiel dieses Pfeilers (2. Zp) mit der medianen Fläche des 2. buccalen Pfeilers des 3. oberen Molaren. Eine eventuelle linguale Abkauungsflä che, die nicht immer vorhanden ist, entsteht durch eine Kaubewegung, bei der die mediane Facette des 2. lingualen Pfeilers des oberen 3. Molaren auf diesen Zp trifft. 3.2.4.3 Oberer 2. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die mesialen Facetten auf dem 1. Lpp des 2. oberen Molaren entstehen aufgrund des Zusammenspiels dieses Lpp mit der distalen oder der distomedianen Facette des 1. Lpp des 2. unteren Molaren. Die medianen Abnutzungsflä chen werden durch den Zp des unteren 2. Molaren und die distalen Facetten des 1. Lpp durch die mesialen Facetten des 2. Lpp des gleichen Molaren (M2 ) hervorgerufen. Die mesialen Abkauungsflächen des 2. Lpp entstehen durch das Zusammenspiel dieses Lpp mit den distalen Facetten der Pfeiler des 2. Lpp des unteren 2. Molaren. Mediane Facetten entstehen durch eine Kaubewegung, bei der das distale Cingulum des unteren 2. Molaren und das mesiale Cingulum des 3. unteren Molaren an den Pfeilern des 1. Lpp des 2. oberen Molaren entlang geführt werden. Die distalen Abkauungsflächen werden durch die mesialen Facetten des 1. Lpp des 3. unteren Molaren hervorgerufen. Die distalen Abnutzungsflächen des distalen Cingulums entwickeln sich aufgrund der Bewegung der Pfeiler des 1. Lpp des unteren 3. Molaren und dieses Molaren (M2). Ergebnisse 93 3.2.4.4. Oberer 3. Molar von Sus brachygnathus und Sus macrognathus Die mesialen Facetten des 1. Lpp entstehen durch eine Bewegung, bei der die distalen Facetten des 1. Lpp des unteren 3. Molaren oder der distomediane Schmelzfortsatz des 1. lingualen Pfeilers des M3 oder der Zp des M3 an dem 1. Lpp (des M3) entlang geführt werden. Die distalen Facetten werden durch die mesialen Facetten des 2. Lpp des 3. unteren Molaren hervorgerufen. Die distalen Facetten des 2. Lpp entstehen durch das Zusammenspiel dieses Lpp mit den mesialen Facetten des 3. Lpp des unteren 3. Molaren. Die Entstehung der mesialen Facette des distalen Pfeilers sowie der Facetten auf dem 2. Zp ist unklar. Die linguale Facette des 1. Zp dieses Pfeilers (M3 ) entwickelt sich durch das Zusammenspiel dieses Zp mit der medianen Abkauungsfläche des 2. lingualen Pfeilers des 3. unteren Molaren. Die buccale Facette wird durch die mediane Facette des 2. buccalen Pfeilers des 3. unteren Molaren hervorgerufen. In Abb. 56 sind Beispiele für miteinander in Kontakt tretende Flächen (Abnutzunsfacetten) an einem der rezenten Vergleichsexemplare (m, 35642) gezeigt, anhand dessen die oben stehenden Untersuchungen vorgenommen wurden. Ergebnisse 94 Abb. 56: Vergrößerte Aufnahme der Verzahnung des rechten Ober- und Unterkiefers bei Sus scrofa (m, 35642); links oben: 3. Molaren, rechts unten: 2 . und 1. Molaren; rechte Seite = mesial, linke Seite = distal Die farbigen Striche stellen jeweils verschiedene Facetten dar; 3. Molaren (von distal nach mesial): mesiale Facette des buccalen Pfeilers des 2. Lpp (oben) und distale Facette des ebenfalls buccalen Pfeilers des 2. Lpp (unten), mesiale Facette des buccalen Pfeilers des 1. Lpp (oben) und distale Facette des buccalen Pfeilers des 1. Lpp (unten); 2. Molaren (von distal nach mesial): mesiale Abnutzungsfläche des buccalen Pfeilers des 2. Lpp (oben) und distale Facette des buccalen Pfeilers des 2. Lpp (unten), mesiale Abkauungsfacette des buccalen Pfeilers des 1. Lpp (oben) und distale Fläche des buccalen Pfeilers des 1. Lpp (unten) Es folgt eine schematische Abbildung (Abb. 57) der möglichen Bewegungen, die oben angesprochen wurden und aufgrund derer sich die antagonistischen Zähne gegeneinander bewegen und die beschriebenen Facetten hervorrufen. Zur Vereinfachung sind jeweils nur ein Ober- und Unterkieferzahn (3. Molaren) dargestellt. Ergebnisse 95 Abb. 57: schematische Darstellung der möglichen Bewegungen anhand der 3. oberen und unteren Molaren (von okklusal, das Richtungskreuz bezieht sich auf die oberen Molaren); blau: Oberkiefer, schwarz: Unterkiefer; ovale größere Kreise: Lpp, ovale kleine Kreise: Zp Bei der normalen Verzahnung (= Anfangsstellung) ist sehr gut zu sehen, dass die Zähne des Oberkiefers über die des Unterkiefers ragen. An den Berührungspunkten der Pfeiler entstehen die verschiedenen Facetten. Laterotrusion, Mediotrusion, Protrusion und Retrusion sind jeweils aus der Position des Unterkiefers zu sehen, d.h. er vollzieht die Bewegungen. Die Darstellungen sind jedes Mal als Endpunkt der Bewegung aufzufassen. Um die Bewegung nachzuvollziehen muss das mittlere Schema (normale Verzahnung) miteinbezogen werden. Die Pfeile geben die Bewegungsrichtung an. Diskussion 96 4. Diskussion 4.1 Zusammenfassung Ziel dieser Arbeit war es, bestimmte Abkauungsstadien zu definieren, mit deren Hilfe die in zwei unterschiedliche Suidenarten eingeordneten Molaren verglichen werden konnten, und diese dann zu beschreiben. Während der d urchgeführten Untersuchungen wurden bis zu 10 Abs für die 1./2. unteren und oberen und die 3. unteren und oberen Molaren konstatiert. Jedes der Abkauungsstadien wurde in Bezug auf die Entstehung von Abnutzungsflächen und auf die spätere Bildung von Dentinbecken eingehend beschrieben. Des Weiteren betrachtete man die Abnutzungsflächen in dem funktionellen Kontext und es wird im Kapitel 4.2. versucht, eine Verbindung zwischen den vorhandenen Facetten und den Kieferbewegungen herzustellen. Die Ursache für die Entstehung der typischen Abnutzungsmuster sind die Bewegungen der Zähne gegeneinander, welche wiederum aus dem flexiblen Kauapparat resultieren. Ebenfalls im Kapitel 4.2. wird ein Vergleich der Abnutzungsstadien innerhalb der Molaren und der Arten vorgenommen. 4.2 Abkauung und biomechanische Aspekte Die Abkauung der Zähne erfolgt von mesial nach distal. Das ist natürlich darauf zu begründen, dass die distalen Zähne erst viel später im Laufe der Entwicklung des einzelnen Tieres durchbrechen und somit auch zu einem späteren Zeitpunkt in die Abkauung einbezogen werden. Wenn der 3. Molar durchbricht, sind die anderen zwei Backenzähne bereits vollkommen in die Abkauung integriert. Es sind auf dem 1. Molar teilweise schon verschmolzene auf dem 2. Molar sehr große Dentinbecken zu erkennen. Allgemein ist zu sehen, dass die Unterkieferzähne im Vergleich zu denen im Oberkiefer allometrisch schmaler sind. Die 1. Molaren sind hier nicht berücksichtigt worden, da sie in ihrer Form und Gestalt den 2. Molaren gleichen. Sie Diskussion 97 sind nur etwas kleiner als die 2. Molaren. Außerdem besitzen letztere ein deutlich besser ausgeprägtes distales Cingulum. Der Formunterschied zwischen oberen und unteren Zähnen wird besonders anhand der 2. Molaren deutlich. Die 2. oberen Molaren sind von quadratischer Form, während die unteren lang gezogen und rechteckig erscheinen. Wie auch die dritten oberen Molaren wirken die 2. Molaren viel plumper als ihre Gegenstücke im Unterkiefer, die eher graziler zu sein scheinen. Ursache hierfür sind wahrscheinlich die sehr schmalen Unterkieferäste im Vergleich zum Oberkiefer. Dadurch können die unteren Zähne nicht so ausladend gebaut sein wie die oberen. Dieser Unterschied gilt nicht nur für die Molaren allein. Er fängt schon bei den Prämolaren an und zieht sich dann nach distal durch den Kiefer fort (s. Abb. 55, Kapitel 3.2.4). Zudem ist die nach mesial gerichtete Verschiebung (Abb. 58) der buccalen Lateralpfeiler, im Vergleich zu den lingualen Pfeilern, bei den Oberkieferzähnen deutlicher als im Unterkiefer. Diese Tatsache nutzt man aus, um die Zähne zu orientieren. Vorher muss natürlich bekannt sein, welche Seite nach mesial und welche nach distal zu positionieren ist. Meist befindet sich das mächtigere Cingulum am distalen Ende des Zahnes. Weiß man das, kann man dann den Molar so orientieren, dass die nach mesial verschobenen Pfeiler buc cal liegen. Abb. 58: rechter Ober- (oben) und Unterkiefer (unten) von Sus scrofa (m, 35642) mit M3 bis P3, rechts = mesial, links = distal; Oberkiefer: oben = buccal, unten = lingual, Unterkiefer: oben = lingual, unten = buccal Die Linien stellen gedachte Verbindungen der Pfeiler der Lpp dar. Im Oberkiefer ist deutlich zu sehen, dass die buccal liegenden Pfeiler nach mesial verschoben sind im Vergleich zu den lingualen Pfeilern. Diskussion 98 Die oberen Zahnkronen, vom Prämolar angefangen, schieben sich von mesial und auch von lateral (bzw. buccal) aus gesehen über die Zahnkronen im Unterkiefer. Teilweise sind die Elemente der Zähne des Unterkiefers im Vergleich zum Oberkiefer nach mesial verschoben (Abb. 59). Das hat zur Folge, dass die Zahnhöcker des einen Zahnes in die „Täler“, die zwischen zwei Lpp liegen, des jeweils im gegenüberliegenden Kiefers hineinpassen (s. Abb. 54 und Abb. 55 im Kapitel 3.2.4). Abb. 59: Verzahnung des rechten Ober- und Unterkiefers (m, 35642) Die Zahnelemente treten folgendermaßen miteinander in Kontakt: 3. Molar: 3. Lpp (unten) und 2. Zp (oben), 2. Zp (oben) und 2. Lpp (oben), 2. Lpp (unten) und 1. Zp (oben), 1. Zp (unten) und 1. Lpp (oben), 1. Lpp (unten) und mesiales und distales Cingulum des 2. Molaren (oben); 2. Molar: mesiales Cingulum des 3. Molaren und distales Cingulum des 2. Molaren (unten) und 2. Lpp (oben), 2. Lpp (unten) und Zp (oben), Zp (unten) und 1. Lpp (oben), 1. Lpp (unten) und mesiales Cingulum dieses Zahnes und distales Cingulum des 1. Molaren (oben); 1. Molar: mesiales Cingulum des 2. Molaren und distales Cingulum des 1. Molaren (unten) und 2. Lpp (oben), 2. Lpp (unten) und Zp (oben), Zp (unten) und 1. Lpp (oben) , 1.Lpp (unten) und mesiales Cingulum des 1. Molaren und distales Cingulum des 4. Prämolaren. Im Allgemeinen ist, soweit ein Cingulum ausgebildet ist, dieses deutlich abgesetzt von den übrigen Elementen eines Zahnes. Es ist niedriger als die Lpp und die Zp. Das Cingulum kann sehr verschieden gestaltet sein. Von einem zentralen Höcker und mehreren Nebenhöckern über einzelne kleinere Höcker bis nur einen Haupthöcker ist alles vertreten. Besonders mannigfaltig ist es bei den oberen 2. Molaren. Das Cingulum , sei es noch so vielgestaltig, dient dazu, die Kaufläche und damit die Oberfläche zu vergrößern, um so noch effektiver die Diskussion 99 Nahrung aufschließen zu können. Das heißt aber nicht, dass ein Zahn, welcher kein oder nur ein gering ausgeprägtes Cingulum aufweist, nicht effektiv arbeitet. Die Zp sind im Allgemeinen wiederum kleiner in der Höhe als die Lpp. Ein Zentralpfeiler ist bei allen untersuchten Molaren vorhanden. Die Gestaltung des 3. Molaren diesbezüglich ist allerdings sehr variabel. Generell wurden zwei Zp gefunden, aber zum Teil konnte der 2. Zp auch nur sehr schwach ausgebildet sein. Bei manchen Exemplaren ist er teilweise nicht mehr als Einzelpfeiler erkennbar. Es sind sowohl Unterschiede in der Abkauung der 2. und 3. Molaren als auch der Ober- und Unterkieferzähne zu erkennen. Während bei den unteren 2. Molaren die Lpp und der Zp gleichzeitig in die Abkauung einbezogen werden, geschieht das bei den oberen 2. Molaren und bei den 3. Molaren kontinuierlich, indem die Elemente nach und nach beginnen abgenutzt zu werden. Wie aus den Ergebnissen ersichtlich ist, entwickeln sich zuerst typische Abkauungsfacetten, aus denen im weiteren Verlauf des Abkauungsprozesses Dentinbecken entstehen, welche wiederum in einer bestimmten Reihenfolge auftreten. Die Form dieser Dentinbecken ist ebenfalls für die einzelnen Zahntypen und auch für die jeweilige Seite auf einem Zahn charakteristisch. Zum Beispiel verschmelzen normalerweise die Dentinbecken des Zp und des buccalen Pfeilers des 2. Lpp im Falle der 2. Molaren miteinander (Abb. 60). Abb. 60: links: SMF/PA/F1358, M2s; rechts: SMF/PA/F1374, M2d Bei SMF/PA/F1374 sind die Dentinbecken der Pfeiler des 1. Lpp schon verschmolzen. Daher ist dieser Molar schon etwas stärker abgenutzt als SMF/PA/F1358. Aber die für die jeweilige Seite typische Vereinigung der Dentinbecken ist deutlich zu erkennen. Diskussion 100 Bestimmte grundlegende Formen sind bei allen Exemplaren vorhanden, wie zum Beispiel die sich ausbildenden Facetten und die Dentinbecken, so dass sich ein Abkauungsschema erstellen lässt. Wie schon oben erwähnt, werden bei den 2. Molaren die grundlegenden Ele mente der Zahnkrone, wie 1. und 2. Lpp und Zp, gleichzeitig in die Abkauung einbezogen. Kurz darauf folgt das distale Cingulum, das meist sehr stark ausgebildet ist. Die Abnutzung der Zahnelemente bei den 3. Molaren und bei den 2. oberen Molaren erfolgt kontinuierlich. Zuerst kommen das mesiale Cingulum und das 1. Lpp in Benutzung. Danach folgen Zp bei den 2. Molaren, 1. Zp im Falle der 3. Molaren, 2. Lpp, 2. Zp und 3. Lpp oder distales Pfeilerpaar. Die eventuell vorhandenen Schmelzfortsätze der Lpp (s. Kapitel 2.1.1.1 bis Kapitel 2.1.1.4) werden relativ schnell in das Schmelzband der Pfeiler integriert. Es bilden sich im Verlauf der Abkauung oft jeweils drei typische Facetten auf den Pfeilern der Lpp. Sie weisen nach mesial, median und distal. Auf den Pfeilern des 1. Lpp können zeitweise sogar nur zwei Facetten (mesiomedian und distal) auftreten, beim zweiten Lateralpfeilerpaar bleiben die entstandenen Facetten jedoch auch während der anderen Abkauungsstadien in mehr oder weniger veränderter Form erhalten. Diese drei Facetten bilden sich auch auf dem 1. und 2. Lpp der 3. Molaren aus. Die Abnutzungsfacetten entstehen durch unterschiedliche Bewegungen der Zähne gegeneinander (s. Abb. 57, Kapitel 3.2.4.4). Eine eingehendere Betrachtung erfolgt unten in diesem Kapitel. Im Laufe der Abnutzung der Zahnkrone runden sich die scharfen Grenzen zwischen den einzelnen Facetten ab. Allmählich entste hen aus mehreren Abnutzungsflächen eine große. Je weiter die Abkauung voranschreitet, desto mehr werden die Zähne abgenutzt. Durch diesen Abnutzungsprozess wird das Dentin allmählich freigelegt. Das steile Zahnkronenrelief bleibt erstaunlich lange erhalten, ehe der Zahnschmelz soweit abgenutzt ist bis Dentin sichtbar ist. Auch wenn Dentinbecken zu sehen sind, lassen sich Facetten erkennen. Meist handelt es sich um größere zusammenhängende Flächen, die durch die Dentinbecken unterbrochen werden. Diskussion 101 Es ist vorstellbar, dass die Dentinbecken danach in sehr kurzer Zeit größer werden, was darauf zu begründen ist, dass das Zahnbein erheblich weicher ist als der Zahnschmelz. Die am Anfang der Abnutzung vorhandenen steilen Facetten begünstigen eine große Lateralkraft. Dadurch wird eine effektive Scherbewegung möglich. Mit der Abnahme der Steilheit des Kronenreliefs, verringert sich der von den Abnutzungsflächen ausgeübte Schereffekt, der benutzt wird, um die Nahrung zu portionieren. Im Laufe dieser Abnutzung geht das Scheren allmählich in eine Quetschbewegung über. Durch die Bildung von Dentinbecken entstehen neue Kanten, an denen die Nahrung in kleinere Portionen zerlegt werden kann. Durch diese Kanten wird eine weitere Scherfunktion möglich, da diese Art der Zerteilung der Nahrung durch die fortgeschrittene Abnutzung der Zahnkrone nicht mehr durchgeführt werden konnte. In den Anfangsstadien der Abnutzung ist die Bewegungsfreiheit zwischen den Zahnkronen sehr eingeschränkt. Dafür sprechen die steilen Facetten. Auch die sehr prominenten Caninen lassen in den Anfangsstadien keine ausladenden Bewegungen zu, da sie wie ein Stopper mesial im Kiefer wirken. Mit der Zunahme der Größe der Abnutzungsflächen auf den Caninen, nimmt der Spielraum für eine Bewegung der Zähne gegeneinander zu. Auch mit der Verflachung des Zahnreliefs ist insgesamt eine größere Bewegung möglich. Die Kanten, die durch die Dentinbecken entstehen, sind nicht scharf, sondern eher abgerundet. Sie werden auch nicht geschärft. Daher kann die Abrasion, welche an der Zahnkrone angreift, nicht so stark sein. Es ist erstaunlich, dass im Unterkiefer die erste Facette und später das erste Dentinbecken auf den 3. Molaren jeweils auf dem buccalen Pfeiler sowohl des ersten als auch des zweiten Lpp entstehen. Diese Tatsache gilt sowohl für die zweiten als auch für die dritten Molaren. In der weiteren Abnutzung folgt danach der linguale Pfeiler. Auch bei der Bildung der Dentinbecken auf dem 2. Lpp entsteht das erste Dentinbecken auf dem buccalen Pfeiler des 2. Lpp. Ob das Dentinbecken auf dem 1. Zp zuerst oder auf dem lingualen Pfeiler des 2. Lpp zuerst gebildet wird, ist unklar geblieben. Die Abfolge erfolgt aber sehr schnell aufeinander. Diskussion 102 Im Oberkiefer ist die Reihenfolge leider nicht so klar. Meist entstehen die ersten Facetten auf dem 1. Lpp zuerst auf dem buccalen Pfeiler, auf dem 2. Lpp auf dem lingualen. Das erste Dentinbecken entwickelt sich sowohl auf dem 2. als auch auf dem 3. Molaren zuerst auf den lingualen Pfeilern der Lpp. Auf der Basis der oben genannten Reihenfolge des Entstehens der Abkauungsflächen, ist zu vermuten, dass die Einbeziehung der Lpp in die Abkauung mit der Höhe der einzelnen Pfeiler zusammenhängt. Während im Unterkiefer jeweils die lingualen Pfeiler höher sind als die buccalen, ist die Höhe der lingualen Pfeiler im Oberkiefer größer als die der buccalen. Im Oberkiefer werden jeweils die höheren Pfeiler zuerst angekaut, im Unterkiefer verhält es sich genau umgekehrt. Dort entstehen die ersten Abkauungsflächen zuerst auf den in der Höhe kleineren Pfeilern. Bezieht man nun die Ele mente mit ein, welche an der Entstehung der Facetten beteiligt und im Ergebnisteil aufgelistet sind, ergibt sich ein klareres Bild. Die erste Facette auf den 2. und 3. unteren Molaren entsteht auf den jeweils buccalen Pfeilern und ist nach mesiomedian gerichtet. Diese Facette wird hauptsächlich durch das distale Cingulum des 1. und 2. Molaren des Oberkiefers hervorgerufen (s. Kapitel 3.2.4). Die erste Facette der 2. und 3. Molaren des Oberkiefers entsteht durch das Zusammenspiel der entsprechenden Pfeiler dieser Zähne und der Pfeiler der 1. Lpp der 2. und 3. Molaren im Unterkiefer. Während der Anfangsstadien entstehen meist nur eine oder zwei Facetten zuerst auf dem 1. Lpp, danach auf dem 2. Lpp, sowohl bei den 2. und 3. Molaren im Oberkiefer als auch im Unterkiefer. Diese befinden sich mesial oder median auf der Zahnkrone. Die Abnutzungsflächen sind anfangs nach mesial gerichtet. Sobald zwei Facetten erkennbar sind, ist eine nach mesial oder mesiomedian, die zweite nach median geneigt. Im weiteren Verlauf der Abnutzung entstehen drei Facetten, die sich später sowohl in ihrer Lage als auch in ihrer Neigung nicht stark verändern. Es muss jedoch eine Veränderung der Abnutzung geschehen sein, da aus zwei Facetten drei Abnutzungsflächen entstehen. Die zwei Abkauungsflächen wurden wahrscheinlich von einer anderen Bewegung als die drei hervorgerufen. Auch die oben beschriebene Verflachung des Zahnkronenreliefs ist Ergebnis einer veränderten Kaubewegung. Wahrscheinlich überwiegt am Anfang der Zahnkronenabnutzung die Latero- und Mediotrusion Diskussion 103 (Abb. 62 und Abb. 63), wobei die Unterkieferzähne gegen die im Oberkiefer nach lateral vorbeibewegt werden. Die Steilheit der Facetten verhindert eine übermäßige Pro- und Retrusion gegenüber der Latero- und Mediotrusion. Erst durch die weitere Abnutzung der Zahnkrone und durch die Abnahme des Einfallens der Abkauungsflächen wird eine eher kreisende Bewegung innerhalb eines Kauzyklusses möglich, da Pro- und Retrusion an Bedeutung für die Entstehung der Facetten gewinnen. Bei der Rekonstruktion dieser Bewegungen muss zuerst klar sein, wo der Anfangs- und wo der Endpunkt gesetzt werden soll. Hier sollen die Bewegungen vom Schlussbiss bis zur maximalen Interkuspitation verfolgt werden. Der Schlussbiss (Verzahnung, Abb. 61) ist der Punkt, an dem der Ober- und Unterkiefer normal aufeinander passen. Als maximale Kuspitation wird die Stelle innerhalb eines Kauzyklusses bezeichnet, an dem die Höcker und Pfeiler am stärksten miteinander in Kontakt getreten sind. In den Anfangsstadien der Abnutzung überwiegt die Laterotrusion gegenüber der Protrusion, d.h. die Kiefer werden vorwiegend seitlich aneinander vorbeibewegt. Hauptsächlich durch die Laterotrusion und Mediolaterotrusion (Abb. 62 und Abb. 63) entstehen die nach mesial und die nach distal geneigten Facetten. Die nach median abfallenden Abnutzungsflächen dagegen entstehen vornehmlich durch die Protrusion und z.T. auch durch Retrusion (Abb. 64 und Abb. 65). Abb. 61: schematische Darstellung der normalen Verzahnung der 3. oberen rechten (blau) und unteren rechten (schwarz) Molaren; oben = mesial, unten = distal, rechts = buccal, links = lingual; ovale große Kreise = Lpp, ovale kleine Kreise = Zp Man erkennt deutlich, dass die buccalen Pfeiler des Oberkiefers über die des Unterkiefers ragen. Diskussion 104 Abb. 62: schematische Darstellung der Laterotrusion, für Erklärungen siehe Abb. 61 Die seitliche Bewegung wird vom Unterkiefer durchgeführt. Der schwarze Pfeil gibt die Bewegungsrichtung an. Abb. 63: schematische Darstellung der Mediotrusion, vom Unterkiefer her gesehen (Erklärungen s. Abb. 61) Der Pfeil zeigt die Bewegungsrichtung des Unterkiefers an. Diskussion 105 Abb. 64: schematische Darstellung der Protrusion (Erklärungen s. Abb. 61) Die Bewegung wird vom Unterkieferzahn ausgeführt. Der Pfeil gibt die Richtung an. Abb. 65: schematische Darstellung der Retrusion (Erklärungen s. Abb. 61) Wiederum wird die Bewegung vom Unterkiefer ausgeübt, der Pfeil zeigt die Bewegungsrichtung an. Diskussion 106 Die Verteilung der Abnutzungsstadien innerhalb dieser Sammlung ist auffallend zu Gunsten der frühen Abkauungsstadien verschoben. Es gibt hierfür mehrere mögliche Ursachen, die in Betracht gezogen werden müssen. Es ist vorstellbar, dass die Abnutzung der Zahnkrone während der Anfangsstadien nicht so schnell voranschreitet. Wie oben bereits erwähnt, bleiben die Facetten sehr lange Zeit relativ steil. Der Zahnschmelz ist im Vergleich zum Dentin härter und wird daher auch nicht so schnell abgenutzt. Das liegt natürlich auch an der Nahrung, die wie oben erklärt nicht sehr abrasiv gewesen sein muss. Bei der Betrachtung der unterschiedlichen Verteilung der Abnutzungsstadien, muss die Tatsache mit einbezogen werden, dass die Exemplare i n einem ehemaligen Flussbett gefunden wurden. Es kann sein, dass die Exemplare nicht so gut durchmischt wurden, so dass der Eindruck entsteht, dass innerhalb der Abnutzung der Zahnkrone längere Zeit für die Entstehung der Facetten aufgebracht werden muss. Die Bildung und Vergrößerung der Dentinbecken würde eine erheblich kürzere Zeitspanne benötigen. Aber wie gesagt kann dies auch auf die Ablagerungsbedingungen innerhalb des Flussbettes zurückgeführt werden. Des Weiteren sind Exemplare gefunden worden, deren Kanten zwischen den einzelnen Facetten abgerundet waren, obwohl diese Zähne laut der Einordnung in die verschiedenen Abkauungsstadien deutliche Grate zwischen den Abnutzungsflächen hätten aufweisen müssen. Es stellt sich die Frage, ob dies durch eine veränderte Zahnstellung und eine damit verbundene geänderte Abnutzung hervorgerufen wurde, oder ob ein längerer Transport im Flussbett die Ursache ist. Betrachtet man sich die Unterseite der entsprechenden Zähne, dort wo sich die Zahnwurzel befinden müsste, die bei den vorhandenen Exemplaren jedoch nicht mehr erhalten ist, so ist diese Seite bei den meisten Stücken ebenfalls gerundet. Im Falle dieser Zähne (SMF/PA/F802, SMF/PA/F909, SMF/PA/F1624) ist anzunehmen, dass sie eine weite Strecke mit den Geröllen des Flusses transportiert worden sind. Je weiter die verschiedenen Gesteinsbruchstücke und Fossilien von einem Fluss mitgeführt werden, desto besser sind die Kanten gerundet. Die Exemplare, bei denen die Ränder der Unterseite nicht gerundet aber die Grate zwischen den einzelnen Facetten eingeebnet sind, scheinen einer gegenüber den anderen Stücken veränderten Abnutzung der Zahnkrone unterworfen worden zu sein. Diskussion 107 Auf der Zahnkronenoberfläche einiger Exemplare sind feine Rillen (Abb. 66) zu erkennen, die quer über die ganze Oberfläche verteilt sind. Diese Strukturen werden Striationsrillen genannt. Es ist meist eine Hauptrichtung dieser Rillen identifizierbar, mit dessen Hilfe die genaue Richtung einer Kieferbewegung (z.B. Latero- und Mediotrusion) nachvollziehbar wird. Während der einzelnen Bewegungen wird die zwischen den Zähnen befindliche Nahrung zerrieben. Handelt es sich hierbei um Früchte oder Blätter, die härtere Bestandteile enthalten, können diese feine Linien auf der Zahnoberfläche hinterlassen. Wie oben erklärt entstehen wahrscheinlich die verschiedenen Facetten durch unterschiedliche Bewegungen. Eine mesiale Abnutzungsfläche wird durch eine Medio- oder Laterotrusion hervorgerufen. Die oben beschriebenen feinen Linien, die z.B. durch Medio- oder Laterotrusion auf einer mesialen Facette entstanden sein können, würden durch härtere Bestandteile, wie z.B. Kieselsäureeinlagerungen in Pflanzen, tiefer und zu Rillen werden, welche Striationsrillen genannt werden. Eingehendere Untersuchungen in Hinblick dieser Striationen werden, wie unten im Ausblick geschildert, angestrebt. Diskussion 108 Abb. 66: SMF/PA/F1175, M3d, die feinen Linien auf den buccalen Pfeilern der 1. und 2. Lpp sollen die oben angesprochenen Striationsrillen verdeutlichen. Diese sind alle rdings sehr viel feiner auf den Zähnen. Zur Vereinfachung wurden sie so dick dargestellt. Auffällig ist, dass es keine oberen und unteren 3. Molaren gibt, bei denen alle Dentinbecken miteinander verschmolzen sind und ein einziges großes Dentinbecken bilden. Bei den oberen M2 wurden genau zwei Exemplare (mit den Inventarisierungsnummern SMF/PAF/1020 und SMF/PA/F971) gefunden, die sich in einem Abnutzungsstadium befinden, währenddessen das mesiale Dentinbecken, gebildet von dem mesialen Cingulum, 1. Lpp und von dem mesialen Teil des Zp, und das distale Dentinbecken, welches sich aus den ehemaligen folgenden Zahnkronenelementen zusammensetzt: distaler Teil des Zp, 2. Lpp und distales Cingulum, miteinander verschmelzen. Vergleicht man dies mit den zur Verfügung stehenden Sus scrofa-Schädeln, ist zu erkennen, dass diese Beobachtung wahrscheinlich der tatsächlichen Abnutzung entspricht. Während die Dentinbecken auf den 2. Molaren zu einem großen verschmolzen sind, sind die einzelnen Dentinbecken auf den 3. Molaren gerade erst im Begriff miteinander Diskussion 109 zu verschmelzen. Aufgrund der Ähnlichkeit der Sus-Arten scheint diese Verteilung logisch zu sein und die tatsächliche Aufteilung wiederzugeben. Aus den Ergebnissen wird deutlich, dass der 2. Zp der 3. unteren Molaren in einem separaten Abs abgenutzt wird, während bei den 3. oberen Molaren sowohl der 2. Zp als auch das 3. Lpp bzw. das Terminalpfeilerpaar innerhalb eines gemeinsamen Abs in die Abkauung miteinbezogen werden. Die Ursache liegt wahrscheinlich in dem unterschiedlichen Bau dieser Molaren. Der 2. Zp kann bei den oberen Backenzähnen extrem vielgestaltig sein. Meist ist er kleiner als das 3. Lpp bzw. das Terminalpfeilerpaar, so dass beide gleichzeitig abgenutzt werden. Im Gegensatz dazu ist der 2. Zp der unteren Molaren immer deutlich ausgeprägt. So wird er getrennt vom 3. Lpp in die Abnutzung der Zahnkrone einbezogen. Auf den 2. oberen Molaren mit den Inventarisierungsnummern SMF/PA/F1068, SMF/PA/F1000 und SMF/PA/F969 ist noch kein Dentinbecken entstanden, aber die Dentinbecken vom buccalen 1. Pfeiler und des mesialen Cingulums beginnen sich zu vereinigen. Während diese Verschmelzung auf den Molaren mit den Nummern SMF/PA/F991 und SMF/PA/F1016 noch nicht zu erkennen ist. Allerdings hat sich bei diesen Zähnen schon ein Dentinbecken auf dem Haupthöcker des distalen Cingulums gebildet. Laut den in dieser Arbeit aufgestellten Abkauungsstadien sollte jedoch erst ein Dentinbecken auf dem distalen Cingulum zu sehen sein, bevor die Dentinbecken des mesialen Cingulums und des 1. buccalen Pfeilers miteinander verschmelzen. Die Ursache kann darin begründet sein, dass die Abnutzung der Zahnkrone trotz eines allgemeinen Musters doch sehr unterschiedlich abgenutzt wird. Auf der anderen Seite ist es durchaus möglich, dass diese Zähne aufgrund einer auch nur kleinen Änderung der Zahnstellung im Kiefer eine andere Abfolge der Abnutzung aufweisen. Nochmals sei hier darauf verwiesen, dass die Anzahl an Exemplaren gerade innerhalb der späteren Abs sehr gering war, um eine exakte Reihenfolge der Abnutzung der Zahnkrone wiedergeben zu können. Interessant ist, dass diese drei von dem allgemeinen Abnutzungsschema abweichenden Molaren aus der rechten Kieferhälfte stammen. Die zwei linken 2. Molaren (SMF/PA/F1019 und SMF/PA/F1008) zeigen jeweils Dentinbecken auf dem mesialen und distalen Cingulum, aber noch keine Verschmelzung der Dentinbecken miteinander. Diskussion 110 Vor dem Abs 7 verläuft die Abnutzung der 2. oberen Molaren, sowohl allgemein als auch artspezifisch, ähnlich. Doch die Verschmelzung der Dentinbecken scheint sehr variabel zu sein. Während auf SMF/PA/F1009, SMF/PA/F969, SMF/PA/F1266 und SMF/PA/F1265 die Dentinbecken des Zp mit den Dentinbecken des 2. Lpp verschmolzen sind, erkennt man auf den Zähnen mit den Inventarisierungsnummern SMF/PA/F1000 und SMF/PA/F1052 erst eine Vereinigung der Dentinbecken des mesialen Cingulums mit dem des buccalen Pfeilers des 1. Lpp aber noch keine Verschmelzung der Dentinbecken des distalen Teiles des Zahnes (2.Lpp und Zp). SMF/PA/F1052 wurde Sus macrognathus und SMF/PA/F1000 Sus brachygnathus zugeordnet. Allerdings stammen die vier oben genannten Zähne von Sus macrognathus. Man könnte vermuten, dass bei Sus macrognathus zuerst die Dentinbecken auf dem distalen Teil des Zahnes verschmelzen, bei Sus brachygnathus wäre es umgekehrt. Jedoch zeigt SMF/PA/F1052 ein demnach zu Sus brachygnathus gewiesenes Muster. Da er aber ein Sus macrognathus-Zahn ist, könnte er entweder eine Ausnahme sein oder wiederum ein Beispiel für die Variabilität der Abs. Die Zähne des heutigen europäischen Wildschweines, Sus scrofa , sind den fossilen Zähnen von Sus brachygnathus und Sus macrognathus sehr ähnlich. Es ist zu beachten, dass die gefundenen Abs anhand von Einzelzähnen aufgestellt wurden, da sehr viele einzelne Zähne und sehr wenige Ober- und Unterkieferäste samt Zähnen in der Sammlung vorhanden sind. An den Molaren kann mit Hilfe der Abs eine Unterteilung in verschiedene Alter (hier Lebensalter des Individuums) vorgenommen werden. Allerdings nicht in dem Sinne wie es Hillson (1990, S. 207-209, 330, 332) beschreibt. Die Untersuchungen, auf die er sich beruft, wurden an rezenten Hausschweinen durchgeführt. McCance et al. (Hillson, 1990, S. 207) haben den Durchbruch der Zähne mit dem Alter in Beziehung gesetzt. So formt sich die Zahnkrone des 1. Molaren zum Zeitpunkt der Geburt. Danach folgt der erste Prämolar, dann der 3. und 4. Prämolar und 2. Molar etwa ein bis zwei Monate nach der Geburt. Der 2. Prämolar und der 3. Molar brechen ungefähr im 3. bis 4. Monat durch. Die Zahnkronengestalt ist im Alter von einem Jahr vollständig (Hillson, 1990). Bei dieser Untersuchung wurde nur auf das Durchbruchsalter geachtet. Laut Hillson muss dieses Schema nicht mit dem von fossilen Suidenarten übereinstimmen (Hillson, 1990, S. 207: Diskussion 111 „…The actual timing of this sequence is likely to have been considerably different in ancient pig.“). Jedoch schreibt er weiter, dass aus anderen Untersuchungen (Hillson, 1990, S. 208) hervorgeht, dass die Durchbruchsalter von wilden Suiden, z.B. Sus scrofa , in den Bereich der domestizierten Schweine passen. Das gilt aber nur für Schweine, die unter 14 Monaten alt sind. Da es sich bei dem vorhandenen Material vornehmlich um Einzelzähne handelt, kann man eine solche Einteilung nicht vornehmen. Zudem fehlen juvenile Kieferäste. Es kann lediglich eine grobe Unterscheidung erfolgen, indem die Molaren in „jung“, „mittleres Alter“ und „alt“ eingeordnet werden könnten. So könnten Molaren, die sich in den Abs 1 bis 3 befinden, als „jung“, und Molaren mit Abs 6, 7 und höher als „alt“ eingestuft werden. Dies soll jedoch nur ein Vorschlag sein, weil das individuelle Alter der Zähne und Kieferäste unklar ist. Die Grant-Methode (Hillson, 1990) beinhaltet ein System, um die Eruption und die Attrition innerhalb eines Suidenunterkiefers in Beziehung zu setzen. Diese Analyse wurde allerdings wiederum nur an domestizierten Suiden durchgeführt. Für die 1. und 2. Molaren wurden 12, für die 3. Molaren 9 Attritionsstadien (in dieser Arbeit als Abs bezeichnet) definiert. Wie oben erwähnt wurden nur die Unterkieferzähne untersucht, und nicht nur wie in dieser Arbeit die Molaren, sondern auch die 4. Prämolaren und die lactealen 4. Prämolaren. Inwieweit diese Methode in Bezug auf das Alter auf Sus brachygnathus und Sus macrognathus angewendet werden kann, bleibt hier unklar. Da die beiden Arten bereits ausgestorben sind, lässt sich das Eruptionsalter nur schätzen. Das rezente Vergleichsmaterial bestand aus Schädeln mit vollständiger Bezahnung. Die im Rahmen dieser Arbeit gefundenen Abs müssen auf die jeweiligen Molaren bezogen werden. Es dürfen bei dem Vergleich mit dem Rezentmaterial nicht komplette Kiefer untersucht und verglichen werden, sondern nur jeweils die 1./2. und 3. Molaren. Um auch eine Aussage zum Eruptionsalter bei Sus brachygnathus und Sus macrognathus machen zu können, sollten möglichst komplette Studien der Durchbruchsalter von Sus scrofa und Sus verrucosus vorliegen, da Sus scrofa den fossilen Suidenarten in Bezug auf die Gestaltung der Zahnkrone sehr ähnlich ist und Sus verrucosus in die Verwandtschaft beider Sus-Spezies gestellt wird und daraufhin man ein annähernd gleiches Eruptionsalter vermuten könnte. Die vorhandenen Schädel mit vollständiger Bezahnung von Sus brachygnathus (Hardjasasmita, 1987, plate 1, plate 2, plate 3) Diskussion 112 und eventuell auch von Sus macrognathus müssten auf mögliche Hinweise der Eruption untersucht werden. Erst darauf könnten Vergleiche folgen. Diese Schädel müssten jedoch juvenil sein. Dabei dürften mehrere Probleme auftreten. 1. sind nicht ausgewachsene Individuen schwer einzelnen Arten zuzuteilen und 2. sind die Knochen meist zerbrechlicher und daher wahrscheinlich nicht so gut erhaltungsfähig wie Schädel adulter Tiere. Dr. O. Kullmer (1999), mit dessen Methode die Ergebnisse dieser Arbeit erzielt wurden, hat bei seiner Analyse hypsodonter, afrikanischer Suidenmolaren aus dem Plio-Pleistozän 11 Abs definiert. Zuvor hatte er fünf Zahntypen bestimmt und die zu untersuchenden Molaren diesen zugeordnet. Kullmers (1999) Analyse ergab Unterschiede zwischen den Molarentypen und er konnte mit Hilfe der Ergebnisse eine Evolutionslinie innerhalb der Zähne bestimmen. Letzteres steht in engem Zusammenhang mit dem jeweiligen Habitat, in dem die Suidenarten lebten. Suiden mit eher niederkronigen Molaren, dem sog. Potamochoerinen Zahntyp (Kullmer, 1999), bewohnten geschlossene Habitate, wie Galleriewälder mit langen Flüssen oder dichte Wälder mit Seen- oder Sumpflandschaften. Das heutige Buschschwein, Potamochoerus porcus, ist ein rezentes Beispiel für diesen Molarentyp. Sein Gebiss ist relativ unspezialisiert und es gräbt nach Wurzeln und Insekten (Kullmer, 1999). Je offener die Lebensräume sind, desto höher werden die Zahnkronen (Kullmer, 1999, S. 30, 31). Die abnehmende Zahl der Bäume wird durch eine höhere Anzahl von Gräsern ersetzt, die durch verschiedene Einlagerungen, wie z.B. Kieselsäureeinlagerungen (Lüttge, Kluge, Bauer, 1994), sehr fasrig sind. Dadurch ist die Abrasion während des Kauens stärker als bei weicherer Nahrung. Die Zahnkrone wird erhöht, um der größeren Abnutzung durch die Gräser entgegenzuwirken. Die in dieser Arbeit untersuchten Molaren sind brachyodont. Das lässt darauf schließen, dass die Nahrung der Suidenarten ebenfalls weicher gewesen sein muss (s. Kapitel 4.5). Diskussion 113 4.2.1 Besonderheiten Der untere 3. Molar mit der Inventarisierungsnummer SMF/PA/F1172 (Abb. 67) befindet sich seinen Facetten nach zu urteilen im 3. Abs. Allerdings ist auf dem lingualen Pfeiler des 1. Lpp ein Dentinbecken sichtbar, was untypisch für dieses Stadium ist. Hier muss die Ursache sicher auch in einer Zahnfehlstellung gesucht werden. Anscheinend ist dieser Zahn nicht gleichmäßig durchgebrochen, so dass der distale Teil zu Beginn der Abrasion nicht in die Abnutzung einbezogen wurde. Abb. 67: SMF/PA/F1172, M3d Der obere 3. Molar, dessen Inventarisierungsnummer SMF/PA/F913 (Abb. 68) lautet, ist nicht so leicht in ein bestimmtes Abs einzuordnen. Er trägt keine Dentinbecken auf dem 2. Zp und auf dem distalen Pfeiler. Dennoch ist das Dentinbecken auf dem mesialen Cingulum mit denen des buccalen und lingualen Pfeilern des 1.Lpp verschmolzen. Diese Verschmelzung geschieht während des 9. Abs. Im Abs 8 entstehen normalerweise die Dentinbecken auf dem 2. Zp und auf dem distalen Pfeiler. Es gibt hier mehrere mögliche Ursachen. Zum einen kann wiederum eine Zahnfehlstellung vorliegen, die das vorhandene Bild her- Diskussion 114 vorruft. Diese muss sich allerdings relativ spät während der Abkauung eingestellt haben, da die Zahnkrone vorher anscheinend normal abgenutzt wurde. Es ist vorstellbar, dass es sich hier um eine Veränderung innerhalb des Kiefers handeln könnte, die sich dann besonders auf die Abnutzung dieses oberen M3 auswirkte. Auf der anderen Seite kann dieses Exemplar ein Beispiel dafür sein, dass trotz der gefundenen Abkauungsstadien eine große Variation innerhalb der Abnutzung der Zahnkrone möglich ist. Es ist zu bedenken, dass besonders bei den späten Abnutzungsstadien die Anzahl der Exemplare im Vergleich zu den frühen Abs sehr gering ist. Wenn dieses Ungleichgewicht auf eine nicht ausreichende Durchmischung zurückzuführen ist, kann es durchaus möglich sein, dass die Abnutzung der oberen M3 variabler ist als hier angenommen. Wenn man genau hinschaut, kann man ein kleines Dentinbecken auf dem 2. Zp erkennen, welches gerade im Begriff ist durchzubrechen, wie es mit der kleinen runden, nicht farbigen Struktur angedeutet ist. Allerdings müsste wie schon oben gesagt jeweils auf dem 2. Zp und auf dem distalen Pfeiler ein Dentinbecken deutlich zu sehen sein. Abb. 68: SMF/PA/F913, M3d Des Weiteren befindet sich unter dem Sample ein Exemplar (Inventarisierungsnummer: SMF/PA/F882, Abb. 69), welches einen zusätzlichen Pfeiler aufweist. Diskussion 115 Dieser befindet sich zwischen den beiden lingualen Pfeilern des 1. und 2. Lpp. Welche Funktion dieser Pfeiler hatte, ist unklar. Er kann und hat wahrscheinlich auch die Kaufläche vergrößert. Es ist nicht geklärt, ob er etwaige Vorteile für das Individuum hatte. Dieser zusätzliche Pfeiler wird normal in die Abnutzung der Zahnkrone einbezogen. Die Zahnkrone ist sehr stark abgenutzt, das Exemplar wurde in Abs 6 eingeordnet, d.h. es sind schon Dentinbecken sichtbar. Das Individuum hatte anscheinend keine Nachteile durch diesen Pfeiler, die es in irgendeiner Weise behindert hätten, Nahrung aufzunehmen. Abb. 69: SMF/PA/F882, M3s Ein oberer dritter Molar, mit der Inventarisierungsnummer SMF/PA/F931 (Abb. 70), zeigt ein sehr stark eingefaltetes Schmelzmuster. Er ist so weit abgenutzt, dass dieses Muster besonders zum Vorschein kommt. Die Ursache hierfür ist anscheinend eine sehr starke Einfaltung des Zahnschmelzes innerhalb der Schmelzfalten. Es handelt sich aber hierbei wahrscheinlich um eine Besonderheit der Zahnkrone, die sich ebenfalls wie der zusätzliche Pfeiler bei SMF/PA/F882 nicht zum Nachteil für das Individuum herausgestellt hat, da bereits Dentinbecken erkennbar sind. Diskussion 116 Abb. 70: SMF/PA/F931, M3d 4.3 Taxonomie Die Sus brachygnathus- und Sus macrognathus-Exemplare wurden in dieser Arbeit zusammengefasst, da sich die beiden Arten in ihrer Abnutzung der Zahnkrone sehr ähneln. Dennoch sind feine Unterschiede erkennbar, wie z.B. die anscheinend unterschiedliche Verschmelzung der Dentinbecken von Zp und 2. Lpp auf den 2. oberen Molaren, wie im Kapitel 4.2 (letzter Absatz) erklärt. Die Abkauungsstadien laufen in etwa gleich ab, sowohl in Hinblick auf die zeitlichen Ausmaße innerhalb eines Abs, aber auch zwischen mehreren Abs, als auch die Reihenfolge der Abnutzung der verschiedenen Zahnkronenelemente. Es ist allerdings zu bedenken, dass von Sus macrognathus sehr viel weniger Zahnmaterial vorliegt als von Sus brachygnathus. Eine Unterscheidung beider Arten aufgrund der Abnutzung der Zahnkrone scheint daher auf den ersten Blick ohne eingehendere Untersuchungen nicht möglich. Wie unten im Ausblick erklärt, könnten mikrostrukturelle Analysen helfen, um beide Arten voneinander zu unterscheiden. Es lässt sich eine Frage stellen, die nicht so leicht zu beantworten ist: Sind diese beiden Arten womöglich beide Geschlechter einer einzigen Spezies? Der Geschlechtsdimorphismus bei Suiden ist relativ groß. Diese Frage ist sehr inte ressant, lässt sich aber im Rahmen dieser Diplomarbeit nicht beantworten. Diskussion 117 Auffällig ist, dass sowohl bei den 3. als auch bei den 2. Molaren die Zähne von Sus brachygnathus zahlenmäßig überwiegen im Vergleich zu Sus macrognathus. Das gilt nicht nur für die Molaren, die für diese Untersuchungen herangezogen wurden, sondern für die gesamte Sammlung. Es ist weniger Sus macrognathus-Material vorhanden. Betrachtet man nur die Molaren, existiert in der Sammlung von von Koenigswald eine große Anzahl von 3. Molaren. Danach folgen zahlenmäßig die 2. und danach die 1. Molaren. Wobei die 1. Molaren nicht so leicht von den 2. Molaren zu unterscheiden sind, wie oben bereits erwähnt. Dieses Ungleichgewicht kann daran liegen, dass es mehr Sus brachygnathus-Individuen gab und Sus macrognathus zahlenmäßig unterlegen war. In diese Überlegungen muss aber auch die Tatsache einbezogen werden, dass die Zä hne in einem Flusslauf gefunden wurden. Der Fundort muss nicht gleichzeitig der Lebensraum der Tiere gewesen sein, da die Zähne unterschiedlich weit mit dem Wasser transportiert worden sein können. Das bedeutet, dass diese Verteilung nicht die wahre Individuenzahl widerspiegeln muss, dass in diesem Lebensraum die Anzahl von Sus brachygnathus und Sus macrognathus die Waage gehalten haben. Die beiden Arten können aber auch zwei verschiedene Habitate bewohnt haben. Auf der anderen Seite kann diese unterschiedliche Verteilung den damaligen Sammlungsmodus der Expeditionsteilnehmer und Helfer widerspiegeln. Die 3. Molaren brechen erst sehr spät durch und werden dementsprechend spät in die Abnutzung der Zahnkrone einbezogen. Währenddessen sind aber auf den anderen Zähnen, mit den Prämolaren angefangen bis zu den 2. Molaren, sehr große Dentinbecken zu erkennen. Dadurch dass immer mehr Dentin freigelegt wird, werden die Zähne selbst immer instabiler. Es ist denkbar, dass viele Prämolaren und 1. und 2. Molaren so stark abgenutzt waren, dass sie durch den Transport im Fluss zerstört wurden und nur noch Bruchstücke gefunden wurden, oder dass diese stark abgenutzten Zähne es den Sammlern nicht wert erschienen sie mitzunehmen. Zu erwähnen ist, dass es keinen oder wenige 3. Molaren in der Sammlung (Tab. 1) gibt, der/die sich in einem sehr weiten Stadium der Abkauung befindet/befinden. Der generelle Tod des Tieres vor dem Verschmelzen der Dentinbecken miteinander kann eine Ursache dafür sein. Es ist denkbar, dass die 3. Molaren gar nicht so weit abgenutzt werden und man daher keine Exemplare findet, die sich in sehr weiten Abnutzungsstadien befinden. Diskussion 118 Abs M1/2 M3 M1/2 M3 1 10 11 10 18 2 10 3 6 4 3 10 14 18 17 4 9 5 14 20 5 4 10 5 11 6 6 12 7 14 7 2 11 8 5 8 1 9 5 2 9 -3 3 1 10 --1 -Tab. 1: Zusammenstellung der ausgewählten Molaren und deren Einteilung in die verschiedenen Abs Es sind Ähnlichkeiten in der Abkauung von den beschriebenen Zähnen und von Molaren heute lebender Suiden zu erkennen, wie zum Beispiel Sus scrofa . Allerdings erlaubt diese Tatsache nicht die Annahme, dass Sus brachygnathus und Sus macrognathus in der gleichen Art Kieferbewegungen ausgeführt haben wie Sus scrofa . Allerdings können die Schädel von Sus scrofa zum Vergleich herangezogen werden, wie weiter oben zu sehen ist, um eine Vorstellung von der Abnutzung der Zahnkrone zu bekommen. Die Zähne der beiden vor dieser Arbeit bestimmten Suidenarten werden in ähnlicher Art und Weise abgenutzt. Jedoch kann aufgrund dieser Tatsache keine Arteinteilung vorgenommen werden. Laut Hardjasasmita (1987) sind Sus brachygnathus und Sus macrognathus vorhanden. Auf diese Einteilung stützt sich diese Arbeit. Ziel war es, Abnutzungsstadien zu bestimmen, sie zu beschreiben und zu versuchen, die Ergebnisse auf der Zahnkrone durch die Abnutzung zu erklären. Es wäre von Vorteil gewesen, wenn die Untersuchungen eine unterschiedliche Abnutzung der Zahnkrone innerhalb der verschiedenen Suidenarten ergeben hätte. Doch ist das außer kleiner Unterschiede in späteren Abs (siehe Kapitel 4.2) nicht der Fall. Es ist zu bedenken, dass es nicht einmal sicher ist, ob alle Fossilien tatsächlich den beiden Spezies angehören. Daher sollte von einer Artunterscheidung anhand der Abnutzung hier abgesehen werden. Weitere Untersuchungen der Zähne (siehe Ausblick) könnten diesen Blickpunkt allerdings ändern, müssen es aber nicht. Diskussion 119 4.4 Systematik und Evolution Laut Hardjasasmita (1987) könnte Sus brachygnathus der Vorfahr von Sus macrognathus sein. Nach seiner Ansicht ist es vorstellbar, dass sich Sus verrucosus, die Schweineart, die zusammen mit Sus scrofa heute auf Java zu finden ist, aus Sus macrognathus entwickelt hat. Wenn diese Annahmen stimmen, könnte man auch die Ähnlichkeiten in den Abkauungsstadien von Sus brachygnathus und Sus macrognathus erklären. Ist die eine Art tatsächlich von der anderen ableitbar, wäre es schon möglich, dass beide von ähnlicher Nahrung gelebt haben. Auch der annähernd gleiche Zahnbau spricht für eine Verwandtschaft der beiden Spezies. Inwieweit sich die gefundenen Unterschiede, wie z. B. die Verschmelzung der verschiedenen Dentinbecken der oberen 2. Molaren, auf die Nahrungszusammenstellung widerspiegelt, muss anhand von Vergleichsstudien noch herausgefunden werden. Da beide Suidenarten jedoch gleichzeitig in zwei Faunen (Kedung Brubus- und Ngandong-Fauna) gefunden wurden (Hardjasasmita, 1987), müssen sie ein etwas voneinander unterschiedliches Nahrungsspektrum aufgewiesen haben. Allerdings ist dabei zu bedenken, dass in der Sammlung die Sus brachygnathus- Exemplare zahlenmäßig den Zähnen von Sus macrognathus überlegen waren. Daher ist es auch vorstellbar, dass beide Arten ähnliche Nahrung zu sich genommen haben, aber in verschiedenen Habitaten lebten, da sie aufgrund von Konkurrenzausschluss (Mayr, 1967) nicht beide einund denselben Lebensraum bevölkern und die gleichen Nahrungsressourcen beanspruchen können, ohne dass der Konkur renzdruck zu groß und eine der beiden Arten benachteiligt wird. 4.5 Ökologie Wie in Kapitel 4.2 beschrieben, ist die Neigung der Facetten für eine längere Zeit relativ steil. Die Verflachung des Oberflächenreliefs setzt erst in den späte ren Abs ein. Die Kanten an den Dentinbecken sind nicht scharf. Das lässt darauf schließen, dass diese auch nicht durch die Nahrung geschärft worden sind. Diskussion 120 Die Nahrung, die Sus brachygnathus und Sus macrognathus zu sich genommen haben, muß demzufolge eher weich gewesen sein, d.h. sie haben keine zähen Gräser gefressen, die sehr abrasiv sind, da sie zum Schutz vor Austrocknung unter anderem Kieselsäureeinlagerungen in der Zellwand (Lüttge, Kluge, Bauer, 1994) aufweisen. Für eine wenig abrasive Nahrung spricht auch die Kronenhöhe. Sus brachygnathus und Sus macrognathus haben brachyodonte Zähne, d.h. sie besitzen niedrigkronige Zähne. Im Gegensatz dazu sind die Zähne des afrikanischen Warzenschweins hypsodont. Die Zahnkrone dieser Art ist extrem erhöht worden, damit die abrasive Nahrung verwertet werden kann. Gräser sind sehr fasrig und müssen stark zerkleinert werden, um sich von ihnen ernähren zu können. Die ursprünglich zum Schutz vor Austrocknung entwickelten Einlagerungen, wie z. B. Lignin, Calciumcarbonat und sekundäre Pflanzenstoffe (Lüttge, Kluge, Bauer, 1994) tragen zu dieser Fasrigkeit bei. Da diese Tiere, eine begrenzte Anzahl von Zähnen ha ben, wurde dem Abriebeffekt dieser Pflanzen dadurch entgegengewirkt, indem die Höhe der Zahnkrone gesteigert wurde. Die gleiche Entwicklung ist bei vielen Pflanzenfressern zu erkennen, wie zum Bespiel bei einigen Cerviden, Boviden oder Equiden. Sie haben jeweils deutlich erhöhte Zahnkronen. Beim afrikanischen Warzenschwein (Phacochoerus aethiopicus) kommt zu der Hypsodontie dazu, dass zusätzliche Pfeiler „angebaut“ werden. Bei den Ele fanten ist diese Entwicklung noch extremer. Sie weisen keinerlei Caninen oder Prämolaren auf (Thenius, 1989). Elefanten haben die Größe ihrer Molaren so stark erhöht, dass nur immer ein Molar im Kiefer Platz findet. Teilweise haben die Molaren keine Wurzel mehr. Die brachyodonten Zähne von Sus brachygnathus und Sus macrognathus hingegen sind kennzeichnend für nicht spezialisierte Tiere. Sie waren wahrscheinlich omnivor, so genannte „Allesfresser“. Es ist vorstellbar, dass sie sich wie das rezente Wildschwein Sus scrofa von relativ weichen Pflanzen, Wurzeln, Knollen und Insekten ernährt haben. Des Weiteren ist ein sehr dicker Zahnschmelz bei den Exemplaren zu erkennen, die sich in späteren Abnutzungsstadien befinden. Diese Beobachtung gilt für beide Sus -Arten. Diskussion 121 4.6 Taphonomie Gleich auf den ersten Blick fallen die verschiedenen Farben und der unterschiedliche Erhaltungszustand der einzelnen Zähne auf. Die Farbpalette reicht von schneeweiß über ocker bis hin zu einem dunklen Braun. Normalerweise ist der Zahnschmelz weißlich, aber im Laufe der Fossilisation werden die Minerale, die den Zahnschmelz aufbauen, durch andere Minerale aus Flüssigkeiten der Umgebung (in diesem Falle des Flusses, in dem die Zähne transportiert wur den) ersetzt. Das geschieht, indem die ursprünglichen Minerale aus dem Zahnschmelz herausgelöst werden und dann der freigewordene Platz durch andere Minerale besetzt wird. Die sich im Fluss befindlichen gelösten Minerale, die später im Zahnschmelz die Calciumminerale ersetzen, wurden ebenfalls aus anderen Gesteinen gelöst. Je nachdem welches Gestein in der Nähe des Flussbettes zu finden ist, haben die Zähne eine entsprechende Farbe. Rötliche und ockerfarbene Töne deuten auf Eisen (z.B. in Hämatit und Limonit enthalten) hin, während dunkle Farben auf Mangan als Bestandteile der Austauschminerale schließen lassen (Dietrich, Skinner, 1995; Press, Siever, 1995). Bezüglich der verschiedenen Erhaltungszustände der Zähne scheint es keine Affinität zu bestimmten Abs zu geben. Es sind sowohl Molaren in sehr frühen Abs als auch in späteren Abs korrodiert. 4.7 Ausblick Aufgrund dieser Dokumentation und Rekonstruktion ist es interessant weitere Untersuchungen anzustreben. Um die genaue Bewegungsrichtung angeben zu können, muss die Striation auf der Zahnkronenoberfläche eingehender untersucht werden. Als Striation werden Rillen auf der Oberfläche der Zahnkrone bezeichnet, die sehr verschieden verteilt sein können. Mehrere dieser Rillen werden zu einer Schar zusammengefasst. Es existiert meist eine Ansammlung von Scharen, die eine bestimmte Richtung anzeigen. Dies wird Hauptschar genannt, welche die Hauptrichtung der Striation angibt. Um das zu erkennen, ist eine Mikrostrukturanalyse nötig. Diskussion 122 Des Weiteren ist eine dreidimensionale Analyse der Zahnkrone möglich. Außerdem könnte mit einer dreidimensionellen Darstellung die Bewegung der Zähne gegeneinander besser dargestellt und somit die Entstehung der verschiedenen Facetten näher erklärt werden. Das Zahnrelief kann sowohl zueinander als auch untereinander vermessen werden. Insbesondere sollte auf die in Kapitel 4.2 angesprochene Steilheit der Neigung der Facetten Wert gelegt werden. Dazu müssen jedoch zuvor Winkel und Strecken festgelegt werden, die später gemessen werden, um Unterschiede zwischen den Abs und eventuell zwischen den zwei Arten quantifizieren zu können. Es sind ebenfalls eingehendere Untersuchungen der Zahnstruktur an den ausgewählten Exemplaren denkbar, um mit deren Hilfe die Mikrostruktur genauer zu analysieren. Mit diesen Ergebnissen ließe sich eventuell eine artspezifische Einteilung aufstellen, sofern Unterschiede in der inneren Zahnstruktur zwischen Sus brachygnathus und Sus macrognathus existieren. Überdies wären solche Mikrostrukturanalysen an der rezenten auf Java lebenden Suidenart, Sus verrucosus, interessant, da dieses Tier von Sus macrognathus abgeleitet wird (Hardjasasmita, 1987). Ökologische Studien über diese Schweinespezies und ein anschließender Vergleich dieser rezenten (Sus verrucosus) und den ausgestorbenen Arten (Sus brachygnathus und Sus macrognathus) könnten angestrebt werden. Zusammenfassung 123 5. Zusammenfassung Anhand fossiler, javanischer Suidenmolaren konnten Abkauungsstadien definiert werden. Diese Stadien dienen der qualitativen Beschreibung der Abnutzung der Zahnkrone. Erst durch die Festlegung von Abnutzungsstadien konnten die Suidenmolaren, die zu zwei Arten, Sus brachygnathus und Sus macrognathus, gerechnet werden, miteinander verglichen werden. Die Zähne werden von mesial nach distal abgenutzt. Dabei entstehen typische Abnutzungsflächen. Je weiter ein Zahn der Abnutzung unterworfen wird, desto weiter wird der harte Schmelz angegriffen bis schließlich das Zahnbein, oder auch Dentin, erkennbar ist. Es entstehen Becken, die als Dentinbecken bezeichnet werden. Sowohl die Abnutzungsflächen als auch die Dentinbecken folgen einem bestimmten Muster, das zur Definition der Abkauungsstadien diente. Je nach Zahn wurden bis zu 10 Abs gefunden. Die zweiten Molaren werden früher in die Abnutzung der Zahnkrone einbezogen als die 3. Molaren, da letztere viel später durchbrechen als die 2. Molaren. Der Umstand, dass in der Sammlung viel weniger 2. Molaren vorhanden sind, ist sicher auch darauf zurückzuführen, dass diese schon sehr instabil sind, wenn die ersten Dentinbecken auf den 3. Molaren entstehen. Die 3. Molaren sind vor allem in ihrem distalen Bereich sehr variabel. Sus brachygnathus und Sus macrognathus scheinen sich nicht in ihrer Abnutzung zu unterscheiden. Bei beiden Arten wurden in den Anfangsstadien in die gleiche Richtung einfallende Facetten gefunden. Die Abkauungsmuster erscheinen gleich. Daher ist aufgrund dieser Arbeit keine Unterscheidung möglich. Es ist denkbar, dass mikrostrukturelle Analysen mehr Aufschluss geben. Die Nahrung der Tiere scheint nicht stark abrasiv gewesen zu sein, da die in den Anfangsstadien entstehenden Abnutzungsflächen recht lange steil bleiben und die Ränder der Dentinbecken nicht geschärft werden. Die bunodonte Zahnkrone der Suiden legt den Schluss nahe, dass es sich hierbei um Allesfresser gehandelt hat. Am Anfang der Abnutzung ist keine große Kieferbewegung möglich, da das die noch nicht „eingeschliffenen“ Höcker auf der Zahnkrone nicht zulassen. Mit zunehmender Abkauung wird das Zahnkronenrelief geringer, was dann einen größeren Bewegungsspielraum möglich macht. Am Anfang überwiegt sicher eine seitliche Bewe- Zusammenfassung 124 gung (Laterotrusion und Mediolaterotrusion). Im Verlaufe der Abnutzung kommt zunehmend eine Vorwärts- und auch Rückwärtsbewegung (Pro- und Retrusion) hinzu. Zu bedenken ist, dass diese Rückschlüsse an Einzelzähnen aufgestellt wurden. Es wurden zwar Vergleiche mit komplett bezahnten Schädeln heutiger Suiden (hauptsächlich Sus scrofa und Potamochoerus porcus) gemacht, aber in alle Einzelheiten lässt sich die Abkauung der fossilen Suidenmolaren dennoch nicht rekonstruieren. Danksagungen 125 6. Danksagungen Herrn Professor Dr. F. Schrenk danke ich für die Vergabe des Diplomthemas und die freundliche Betreuung. Ich möchte mich bei Herrn Dr. O. Kullmer recht herzlich für die Unterstützung und die Ratschläge während dieser Arbeit bedanken. Dr. Storch und K. Krohmann danke ich für die Bereitstellung des Vergleichsmaterials. Dank geht an Elke Pantak-Wein und Christine Hemm für die freundliche Aufnahme im Senckenbergmuseum. Ganz besonders möchte ich mich bei Dr. Christine Hertler und Kerstin Engel bedanken, die sich sehr viel Zeit für mich genommen und mir mit so manchem Rat zur Seite gestanden haben. Vielen Dank verdient natürlich auch meine Familie, die mich in dieser Zeit ausgehalten und immer wieder aufgebaut hat. Außerdem danke ich Andreas Petry, Désirée Geiß, Melanie und Markus Goltz, Sabine Ott, Steffen Schröder, Raphaela Unverricht, Daniela Szymanski und allen Freunden, die mich in den letzten Wochen und Monaten abgelenkt und anderweitig unterstützt haben. Literaturverzeichnis 126 7. 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M1/2 SMF/PA/F1056, SMF/PA/F1363, SMF/PA/F1018, SMF/PA/F1046, SMF/PA/F997, SMF/PA/F1005, SMF/PA/F982, SMF/PA/F967, SMF/PA/F1244, SMF/PA/F975 Abs 1 M1/2 SMF/PA/F1263, SMF/PA/F1294, SMF/PA/F1291, SMF/PA/F1236, SMF/PA/F1249, SMF/PA/F994, SMF/PA/F1264, SMF/PA/F1279, SMF/PA/F1233, SMF/PA/F1280 M3 SMF/PA/F1179, SMF/PA/F1152, SMF/PA/F1162, SMF/PA/F1157, SMF/PA/F1130, SMF/PA/F1180, SMF/PA/F1163, SMF/PA/F1114, SMF/PA/F1115, SMF/PA/F1142, SMF/PA/F1112, 2 SMF/PA/F1296, SMF/PA/F1031, SMF/PA/F1286, SMF/PA/F1234, SMF/PA/F1269, SMF/PA/F1315, SMF/PA/F1285, SMF/PA/F1257, SMF/PA/F1246, SMF/PA/F8730 SMF/PA/F1261, SMF/PA/F1254, SMF/PA/F1259, SMF/PA/F1365, SMF/PA/F1371, SMF/PA/F1385, SMF/PA/F1268, SMF/PA/F1314, SMF/PA/F1884, SMF/PA/F1301 SMF/PA/F1159, SMF/PA/F1016, SMF/PA/F1126, SMF/PA/F1014, SMF/PA/F1120 SMF/PA/F1086, SMF/PA/F1037, SMF/PA/F1007, SMF/PA/F1084 3 SMF/PA/F1194, SMF/PA/F1143, SMF/PA/F1161, SMF/PA/F1173, SMF/PA/F1183, SMF/PA/F1140, SMF/PA/F1230, SMF/PA/F1132, SMF/PA/F1203, SMF/PA/F6829, SMF/PA/F1155, SMF/PA/F1117, SMF/PA/F1029, SMF/PA/F987, SMF/PA/F1055, SMF/PA/F1075, SMF/PA/F970, SMF/PA/F1100, SMF/PA/F1025, SMF/PA/F973, SMF/PA/F980, SMF/PA/F1038, SMF/PA/F1044, SMF/PA/F1010, M3 SMF/PA/F885, SMF/PA/F869a, SMF/PA/F891, SMF/PA/F915, SMF/PA/F855, SMF/PA/F792, SMF/PA/F910, SMF/PA/F889, SMF/PA/F9y, SMF/PA/F827, SMF/PA/F899, SMF/PA/F804, SMF/PA/F939, SMF/PA/F798, SMF/PA/F810, SMF/PA/F851, SMF/PA/F951, SMF/PA/F1846 SMF/PA/F929, SMF/PA/F914, SMF/PA/F839, SMF/PA/F832, SMF/PA/F826, SMF/PA/F877, SMF/PA/F886, SMF/PA/F858 SMF/PA/F912, SMF/PA/F941, SMF/PA/F923, SMF/PA/F874, SMF/PA/F861, SMF/PA/F846, SMF/PA/F837, SMF/PA/F813, 130 Anhang 4 SMF/PA/F1149, SMF/PA/F968, SMF/PA/F1138 SMF/PA/F990, SMF/PA/F1024, SMF/PA/F1240, SMF/PA/F1026, SMF/PA/F1841 SMF/PA/F1118, SMF/PA/F986, SMF/PA/F1245, SMF/PA/F1210, SMF/PA/F1060, SMF/PA/F1262, SMF/PA/F1174, SMF/PA/F1021, SMF/PA/F1299, SMF/PA/F135(9)6, SMF/PA/F1128, SMF/PA/F983, SMF/PA/F1147 SMF/PA/F1258, SMF/PA/F1239, SMF/PA/F989, SMF/PA/F1290, SMF/PA/F1006, SMF/PA/F1253, SMF/PA/F1061, SMF/PA/F1274, SMF/PA/F1022, SMF//PA/F1303 SMF/PA/F979, SMF/PA/F1004, SMF/PA/F1863, SMF/PA/F965, SMF/PA/F1032 5 SMF/PA/F1297, SMF/PA/F1252, SMF/PA/F1272a, SMF/PA/F1317 SMF/PA/F1153, SMF/PA/F2547, SMF/PA/F1146, SMF/PA/F1168, SMF/PA/F1207, SMF/PA/F1125 SMF/PA/F1225, SMF/PA/F4669, SMF/PA/F1113, SMF/PA/F1123 SMF/PA/F1069, SMF/PA/F993, SMF/PA/F1076, SMF/PA/F1042, SMF/PA/F1036 6 SMF/PA/F1248, SMF/PA/F1304, SMF/PA/F1242, SMF/PA/F1310, SMF/PA/F1241, SMF/PA/F1397 SMF/PA/F1206, SMF/PA/F1175, SMF/PA/F1131, SMF/PA/F2545, SMF/PA/F1191, SMF/PA/F1193, SMF/PA/F1184, SMF/PA/F1151, SMF/PA/F8725, SMF/PA/F5898, SMF/PA/F2548, SMF/PA/F1129 SMF/PA/F1083, SMF/PA/F1039, SMF/PA/F1080, SMF/PA/F1068 SMF/PA/F964, SMF/PA/F1001, SMF/PA/F969 SMF/PA/F903, SMF/PA/F948, SMF/PA/F866, SMF/PA/F868, SMF/PA/F1218, SMF/PA/F807, SMF/PA/F883, SMF/PA/F896, SMF/PA/F893, SMF/PA/F899, SMF/PA/F856, SMF/PA/F897, SMF/PA/F852, SMF/PA/F812, SMF/PA/F863, SMF/PA/F831, SMF/PA/F869, SMF/PA/F860, SMF/PA/F867, SMF/PA/F895, SMF/PA/F898, SMF/PA/F797, SMF/PA/F871, SMF/PA/F800, SMF/PA/F825 SMF/PA/F942, SMF/PA/F901, SMF/PA/F931, SMF/PA/F903, SMF/PA/F872, SMF/PA/F802, SMF/PA/F844, SMF/PA/F811, SMF/PA/F963, SMF/PA/F880, SMF/PA/F887 SMF/PA/F873, SMF/PA/F876, SMF/PA/F916, SMF/PA/F790, SMF/PA/F919, SMF/PA/F909, SMF/PA/F953, SMF/PA/F865, SMF/PA/F879, SMF/PA/F882, SMF/PA/F823, SMF/PA/F830, SMF/PA/F795, SMF/PA/F824 131 Anhang 7 SMF/PA/F1374, SMF/PA/F1308 8 SMF/PA/F1316 9 SMF/PA/F1624, SMF/PA/F8729, SMF/PA/F1192, SMF/PA/F1227, SMF/PA/F8723, SMF/PA/F1196, SMF/PA/F1208, SMF/PA/F1122, SMF/PA/F1187, SMF/PA/F1129, SMF/PA/F1803, SMF/PA/F1178 SMF/PA/F1158, SMF/PA/F1226, SMF/PA/F1198, SMF/PA/F8721, SMF/PA/F1121, SMF/PA/F938, SMF/PA/F1164, SMF/PA/F822 SMF/PA/F1154, SMF/PA/F1116, SMF/PA/F1148 SMF/PA/F991, SMF/PA/F1016, SMF/PA/F1019, SMF/PA/F1008, SMF/PA/F998, SMF/PA/F1012, SMF/PA/F1045, SMF/PA/F1002 SMF/PA/F937, SMF/PA/F944, SMF/PA/F815, SMF/PA/F926, SMF/PA/F793 SMF/PA/F1017, SMF/PA/F836, SMF/PA/F1266, SMF/PA/F933 SMF/PA/F996, SMF/PA/F1009, SMF/PA/F1052, SMF/PA/F1050, SMF/PA/F799 SMF/PA/F1020, SMF/PA/F1065 10 SMF/PA/F971 Tab. 2: Überblick der untersuchten Molaren und deren Einordnung in die Abs 132 Erklärung 9. Erklärung Ich erkläre hiermit, dass ich die Diplomarbeit selbständig verfasst und keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Ort, Datum Unterschrift
