Vorwort 5 Inhaltsverzeichnis 9 Einleitung 13 1 Historischer Überblick 15 1.1 Zeitalter der Mythen 1.2 Mittelalter 1.3 Neuere Zeit 1.4 Das Problem, „Leben“ zu definieren Literatur 15 19 23 26 32 2 Kosmos, Sonnensystem und Urerde 33 2.1 Kosmostheorien 2.2 Bildung der Bioelemente 2.3 Entstehung des Sonnensystems 2.4 Entstehung der Erde 2.5 Atmosphäre der Urerde 2.6 Urozean (Hydrosphäre) Literatur 3 Von den Planeten zur interstellaren Materie 3.1 Planeten und Satelliten 3.1.1 Merkur 3.1.2 Venus 3.1.3 Mars 3.1.4 Jupiter 3.1.5 Jupiter-Monde 3.1.6 Saturn und Saturnmond Titan 3.1.7 Uranus und Neptun 3.1.8 Pluto und Charon 3.2 Kometen 3.2.1 Ursprung und Herkunft der Kometen 3.2.2 Struktur der Kometen 3.2.3 Komet Halley 3.2.4 Kometen und Biogenese 3.3 Meteorite 3.3.1 Einteilung der Meteorite 3.3.2 Kohlige Chondrite 3.3.3 Mikrometeorite 3.4 Interstellare Materie 3.4.1 Interstellarer Staub 3.4.2 Interstellares Gas 3.4.3 Interstellare Moleküle Literatur 4 „Chemische Evolution“ 33 38 41 45 51 56 61 65 65 66 66 67 70 71 77 83 84 85 85 86 88 89 93 94 95 100 101 102 106 108 111 117 4.1 Modellexperimente von Miller-Urey 4.2 Weitere Aminosäuresynthesen 4.3 Präbiotische Synthesen der Nucleinsäurebasen 4.4 Kohlenhydrate und Derivate 4.5 Blausäure und Derivate 4.6 Energiequellen für die chemische Evolution 118 120 124 132 136 141 4.6.1 Energie aus dem Erdinnern und Vulkanismus 4.6.2 UV-Strahlung von der Sonne 4.6.3 Energiereiche Strahlung 4.6.4 Elektrische Entladungen 4.6.5 Stoßwellen (Schockwellen) 142 145 146 147 148 4.7 Die Rolle der Phosphate 4.7.1 Allgemeines 4.7.2 Kondensierte Phosphate 4.7.3 Experimente zum „Phosphat-Problem“ Literatur 5 Peptide und Proteine: die „Protein-Welt“ 150 150 152 152 158 163 5.1 Allgemeines 5.2 Aminosäuren und Peptidbindung 5.3 Aktivierung 163 163 165 5.3.1 Chemische Aktivierung 5.3.2 Biologische Aktivierung 166 166 5.4 Simulationsexperimente 5.4.1 Präbiotische Peptide 5.4.2 Präbiotische Proteine 5.5 Neue Entwicklungen Literatur 6 „RNA-Welt“ 6.1 Einleitende Bemerkungen 170 170 178 182 187 189 189 6.2 Synthese von Nucleosiden 6.3 Synthese von Nucleotiden 6.4 Synthese von Oligonucleotiden 6.5 Ribozyme 6.6 Kritik und Diskussionen um die „RNA-Welt“ 6.7 „Prä-RNA-Welt“ Literatur 7 Andere Theorien und Hypothesen 7.1 Anorganische Systeme 7.2 Hydrothermale Systeme 7.2.1 Allgemeines 7.2.2 Geologische Grundlagen 7.2.3 Synthesen an hydrothermalen Quellen 7.2.4 Andere Meinungen 7.2.5 Reaktionen in superkritischer Phase 7.2.6 Reaktionen vom Fischer-Tropsch-Typ 7.3 Chemoautotropher Lebensursprung 7.4 Die „Thioester-Welt“ von de Duve 7.5 Atomarer Kohlenstoff in Mineralien Literatur 190 191 195 209 213 215 227 231 231 236 236 237 239 241 243 244 245 257 263 264 8 Genetischer Code und weitere Theorien 267 8.1 Zum Informationsbegriff 8.2 Genetischer Code 8.3 Die Biogenesetheorie von M. Eigen 8.4 Die Biogenese-Modelle von H. Kuhn 8.5 Die „Ursprünge“ des Lebens von F. Dyson Literatur 267 268 275 282 287 292 9 Grundlegende Phänomene 9.1 Thermodynamik und Biogenese 9.2 Thermodynamik irreversibler Systeme 9.3 Selbstorganisation 9.4 Das Chiralitätsproblem Literatur 10 Urzellen und Zellmodelle 10.1 Paleontologische Befunde 10.2 Zum Problem der Modellzellen 10.2.1 Einführende Bemerkungen 10.2.2 Historisches 10.2.3 Neue Entwicklungen 10.3 Der Stammbaum des Lebens Literatur 11 Exo-/Astrobiologie und andere Themen 11.1 Extraterrestrisches Leben 11.1.1 Leben in unserem Sonnensystem 11.1.2 Extrasolares Leben 11.2 Künstliches Leben (KL) 11.3 Das „Wann“-Problem Literatur 295 295 299 302 308 316 319 319 327 328 329 330 338 347 351 352 353 363 381 383 386 Epilog 389 Verzeichnis der Abkürzungen 391 Glossar 393 Sachwortverzeichnis 403 10 Urzellen und Zellmodelle (S. 307-308) 10.1 Paleontologische Befunde Die frühe Phase der Erdgeschichte vor 4 bis etwa 3,8 Milliarden Jahren liegt, wie der Zeitraum vor dieser Periode, noch völlig im Dunkel unserer Unkenntnis. Mögliche Zeugen aus diesen archaischen Phasen der Erdgeschichte könnten helfen, das Dunkel aufzuhellen. Es geht also um die Spurensuche nach möglichen Resten ersten primitiven Lebens auf unserem Planeten – die Suche nach Fossilien, genauer nach Mikrofossilien. Darunter versteht man die Reste ehemals lebender Zellen. Es sind meist nur die Zellwände, die erhalten blieben. Sie können aus dem umgebenden Sedimentgestein isoliert werden, wenn die silikathaltigen, sulfidischen und karbonatreichen Mineralien chemisch aufgelöst wurden. Der kohlenstoffhaltige Rückstand enthält dann die Mikrofossilien, von denen für die nachfolgenden mikroskopischen Untersuchungen transparente, dünne Plättchen hergestellt werden. Eine weitere wichtige Methode, um frühes Leben aufzuspüren, führt über das Verhältnis der beiden Kohlenstoffisotope 12C und 13C. Bei biologischen Prozessen wird das leichtere Isotop12C (der „normale Kohlenstoff") bevorzugt in Biomoleküle eingebaut. Aus dem Verhältnis 13C/12C schließt man auf das Vorliegen von Material, das durch Lebensprozesse entstand. Entscheidend für eine gesicherte Aussage ist natürlich, daß andere, nicht-biologische Ereignisse völlig auszuschließen sind. Ob dies in jedem Falle möglich sein dürfte - ist fraglich. Vor allem dann, wenn nicht alle geologischen Prozesse, die vor 3–4 Milliarden Jahren abliefen, genau bekannt sind. Es gibt drei Arten von Beweisen für das erste Leben auf unserer Erde. Diese drei sind voneinander unabhängig, verstärken sich aber gegenseitig: – Stromatoliten, – zelluläre Fossilien, – biologisch gebildete C-haltige Materie. Stromatoliten sind lamellenartig gelagerte kalkreiche Fossilien mit einer Feinschichtung im Millimeter-Bereich, die in vielerlei Formen auftreten können. Sie entstanden durch die Lebensfunktionen von Blaugrünalgen (Cyanobakterien). Zelluläre Fossilien werden mikroskopisch und neuerdings mit Hilfe der Laser-Raman-Spektroskopie (siehe später) untersucht. Die Dünnschliffe der Gesteine zeigen oftmals Zellen in der Größe, Form, zellulären Struktur und Kolonieform, die den heutigen Mikroorganismen stark ähneln. Damit die zuvor bezeichneten Eigenschaften erhalten bleiben, durften die Gesteine niemals über 420 K erhitzt worden sein. Ebenso hätten zelluläre Fossilien höhere Druckbelastungen nicht überstanden. Die Isotopenzusammensetzung des Kohlenstoffs in C-haltigem, organischem Material („Kerogen") in alten Sedimenten gestattet die Entscheidung, ob in der Phase der Gesteinsbildung photosynthetische Organismen vorhanden waren oder nicht. Dieses Indiz kann noch Auskunft über biologische Aktivitäten geben, falls zelluläre Strukturen bereits zerstört wurden. Das Element Schwefel kann in ähnlicher Weise für Aussagen genutzt werden (Schopf, 1999). Die ältesten Gesteinsformationen der Erde findet man hauptsächlich in drei Regionen: – Südafrika, – West-Australien und – Grönland. Folgt man der historischen Entwicklung der Paleontologie, so begann sie zaghaft nach Darwins „Suche nach dem fehlenden Beweis", d. h. den fehlenden Fossilien aus dem Präkambrium, die Darwins Theorie beweisen konnten. 1865 entdeckte Sir John William Dawson (Kanada) die „Eozoön Pseudofossilien" und 1883 James Hall die „Crytozoon Stromatoliten" (Schopf, 1999). Aber die intensive Phase der Paleobiologie des Präkambriums begann in der Mitte des vorigen Jahrhunderts.