4.1. Segmentalorgane - repOSitorium

Fachbereich Biologie/Chemie
Ultrastrukturuntersuchungen
der Segmentalorgane, der Spermien und der Brutpflegestrukturen
innerhalb der Syllidae (Annelida: Polychaeta)
Dissertation
zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften
(Dr. rer. nat.)
von Michael Kuper
Osnabrück, 2001
Gutachter:
Prof. Dr. W. Westheide, Universität Osnabrück
PD Dr. G. Purschke, Universität Osnabrück
Anschrift des Autors:
Michael Kuper
Am Frohnhof 16
40667 Meerbusch
Für meine Frau Silvia
und meine Eltern
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung ___________________________________________________________ 9
2. Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850 ______________________________ 11
3. Material und Methoden _______________________________________________ 19
3.1. Tiermaterial ___________________________________________________________ 19
3.1.1. Beschreibung der untersuchten Taxa ____________________________________________ 19
3.1.1.1. Syllinae _______________________________________________________________ 19
3.1.1.2. Eusyllinae _____________________________________________________________ 20
3.1.1.3. Exogoninae ____________________________________________________________ 21
3.1.1.4. Autolytinae ____________________________________________________________ 24
3.1.2. Fundorte der Arten und untersuchte Strukturen ____________________________________ 25
3.2. Methoden _____________________________________________________________ 26
3.2.1. Lichtmikroskopie und Bestimmung der untersuchten Taxa ___________________________ 26
3.2.2. Elektronenmikroskopie _______________________________________________________ 26
3.2.2.1. Rasterelektronenmikroskopie (REM) ________________________________________ 27
3.2.2.2. Transmissionselektronenmikroskopie (TEM) __________________________________ 27
3.2.3. Konfokale Laserscanningmikroskopie (cLSM) ____________________________________ 27
3.2.4. Digitale Bildbearbeitung ______________________________________________________ 28
4. Ergebnisse __________________________________________________________ 29
4.1. Segmentalorgane _______________________________________________________ 29
4.1.1. Terminologie der untersuchten Segmentalorgane ___________________________________ 29
4.1.2. Syllinae ___________________________________________________________________ 29
4.1.2.1. Syllis gracilis GRUBE, 1840 ________________________________________________ 29
4.1.2.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 29
4.1.2.1.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 30
4.1.2.2. Trypanosyllis coeliaca CLAPARÈDE, 1868 _____________________________________ 40
4.1.2.2.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 40
4.1.2.2.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 40
4.1.2.3. Typosyllis hyllebergi LICHER, 2000: Epitokes männliches Tier _____________________ 49
4.1.2.3.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 49
4.1.2.3.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 49
4.1.2.4. Typosyllis tyrrhena LICHER & KUPER, 1998 ___________________________________ 58
4.1.2.4.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 58
4.1.2.4.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 58
4.1.2.5. Typosyllis vittata (GRUBE, 1840) ____________________________________________ 67
4.1.2.5.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 67
4.1.2.5.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 67
4.1.2.6. Typosyllis westheidei (SAN MARTIN, 1984) ____________________________________ 77
5
Inhaltsverzeichnis
4.1.2.6.1. Coelom und Blutgefäßsystem ___________________________________________ 77
4.1.2.6.2. Segmentalorgane _____________________________________________________ 77
4.1.3. Eusyllinae __________________________________________________________________ 85
4.1.3.1. Eurysyllis tuberculata EHLERS, 1864 _________________________________________ 85
4.1.3.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem ___________________________________________ 85
4.1.3.1.2. Segmentalorgane _____________________________________________________ 86
4.1.3.2. Eusyllis blomstrandi MALMGREN, 1867 _______________________________________ 96
4.1.3.2.1. Segmentalorgane _____________________________________________________ 96
4.1.3.3. Pionosyllis serrata SOUTHERN, 1914 _________________________________________ 98
4.1.3.3.1. Coelom und Blutgefäßsystem ___________________________________________ 98
4.1.3.3.2. Segmentalorgane _____________________________________________________ 98
4.1.4. Exogoninae ________________________________________________________________ 108
4.1.4.1. Brania clavata (CLAPARÈDE, 1863) _________________________________________ 108
4.1.4.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 108
4.1.4.1.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 108
4.1.4.2. Juveniles Tier __________________________________________________________ 119
4.1.4.2.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 119
4.1.4.2.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 119
4.1.4.3. Brania limbata (CLAPARÈDE, 1868) _________________________________________ 126
4.1.4.3.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 126
4.1.4.3.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 126
4.1.4.4. Epitokes männliches Tier _________________________________________________ 134
4.1.4.4.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 134
4.1.4.4.2. Drüsenzellen _______________________________________________________ 134
4.1.4.4.3. Segmentalorgane ____________________________________________________ 137
4.1.4.5. Brania pusilla (DUJARDIN, 1839) ___________________________________________ 144
4.1.4.5.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 144
4.1.4.5.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 144
4.1.4.6. Parapionosyllis brevicirra SOUTHERN, 1914 __________________________________ 154
4.1.4.6.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 154
4.1.4.6.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 154
4.1.4.7. Parapionosyllis labronica COGNETTI, 1965 ___________________________________ 161
4.1.4.7.1. Segmentalorgane ____________________________________________________ 161
4.1.4.8. Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863 ______________________________________ 163
4.1.4.8.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 163
4.1.4.8.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 163
4.1.4.9. Epitokes männliches Tier _________________________________________________ 172
4.1.4.9.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 172
4.1.4.9.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 172
4.1.5. Autolytinae ________________________________________________________________ 182
4.1.5.1. Autolytus benazzi (COGNETTI, 1953)_________________________________________ 182
4.1.5.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem __________________________________________ 182
4.1.5.1.2. Segmentalorgane ____________________________________________________ 182
6
Inhaltsverzeichnis
4.1.5.2. Proceraea cornuta (AGASSIZ, 1862) ________________________________________ 192
4.1.5.2.1. Coelom und Blutgefäßsystem _________________________________________ 192
4.1.5.2.2. Segmentalorgane ___________________________________________________ 192
4.2. Spermien und Spermiogenesestadien ______________________________________ 202
4.2.1. Syllinae __________________________________________________________________ 202
4.2.1.1. Typosyllis hyllebergi LICHER, 2000 _________________________________________ 202
4.2.1.1.1. Spermien _________________________________________________________ 202
4.2.1.1.2. Spermatogonien ____________________________________________________ 203
4.2.1.2. Typosyllis variegata (GRUBE, 1860) ________________________________________ 208
4.2.1.2.1. Spermien _________________________________________________________ 208
4.2.1.2.2. Spermatiden _______________________________________________________ 210
4.2.1.2.3. Spermatocyten _____________________________________________________ 212
4.2.2. Eusyllinae ________________________________________________________________ 215
4.2.2.1. Eusyllis blomstrandi MALMGREN, 1867 _____________________________________ 215
4.2.2.1.1. Spermien _________________________________________________________ 215
4.2.3. Exogoninae _______________________________________________________________ 218
4.2.3.1. Brania limbata (CLAPARÈDE, 1868) ________________________________________ 218
4.2.3.1.1. Frühe Spermien ____________________________________________________ 218
4.2.3.1.2. Spermatogonien ____________________________________________________ 220
4.2.3.2. Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863 _____________________________________ 223
4.2.3.2.1. Spermien _________________________________________________________ 223
4.2.3.2.2. Spermatiden _______________________________________________________ 224
4.3. Eianheftung___________________________________________________________ 228
4.3.1. Ventrale Eianheftung _______________________________________________________ 228
4.3.1.1. Brania pusilla (DUJARDIN, 1839) __________________________________________ 228
4.3.1.2. Brania sp. 2 ___________________________________________________________ 232
4.3.1.3. Exogone naidina OERSTED, 1845___________________________________________ 234
4.3.1.4. Parapionosyllis brevicirra SOUTHERN, 1914 _________________________________ 237
4.3.1.5. Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863 _____________________________________ 240
4.3.1.6. Sphaerosyllis sp. _______________________________________________________ 243
4.3.2. Dorsale Eianheftung ________________________________________________________ 245
4.3.2.1. Brania clavata (CLAPARÈDE, 1863) ________________________________________ 245
4.3.3. Ventraler Eisack ___________________________________________________________ 249
4.3.3.1. Autolytus prolifer (O.F. MÜLLER, 1776) _____________________________________ 249
5. Diskussion _________________________________________________________ 253
5.1. Segmentalorgane ______________________________________________________ 253
5.1.1. Terminaler Bereich _________________________________________________________ 255
5.1.2. Nephridiodukt und Porus ____________________________________________________ 261
5.1.3. Segmentalorgane und Blutgefäßsystem _________________________________________ 264
5.2. Spermientransfer ______________________________________________________ 269
7
Inhaltsverzeichnis
5.3. Spermien _____________________________________________________________ 272
5.3.1. Akrosom __________________________________________________________________ 274
5.3.2. Nukleus __________________________________________________________________ 278
5.3.3. Mittelstück und Flagellum ____________________________________________________ 280
5.3.4. Einordnung der Spermien ____________________________________________________ 282
5.4. Spermiogenese ________________________________________________________ 286
5.5. Brutpflegestrukturen ___________________________________________________ 291
5.5.1. Ventraler Eisack ____________________________________________________________ 291
5.5.2. Eigelege und Bewachung des Geleges ___________________________________________ 292
5.5.3. Externe Gestation ___________________________________________________________ 293
5.5.4. Viviparie__________________________________________________________________ 298
5.6. Phylogenetische Schlußbetrachtung _______________________________________ 300
5.6.1. Systematische Stellung der Syllidae innerhalb der Phyllodocida_______________________ 300
5.6.2. Systematische Stellung der vier Unterfamilien der Syllidae __________________________ 303
5.6.3. Grundmuster der Syllidae_____________________________________________________ 304
6. Zusammenfassung __________________________________________________ 305
7. Literatur __________________________________________________________ 307
Danksagung _________________________________________________________ 319
Eidesstattliche Erklärung _______________________________________________ 320
Lebenslauf___________________________________________________________ 321
Schriftenverzeichnis ___________________________________________________ 322
8
Einleitung
1. Einleitung
Innerhalb der Polychaeta ist die Familie Syllidae GRUBE, 1850 eines der ersten beschriebenen
Taxa und mit mehr als 700 Arten in 65 Gattungen das größte Taxon der Phyllodocida (Fauchald 1977;
Rouse & Fauchald 1997; Glasby et al. 2000). Die Syllidae werden traditionell in vier Subtaxa eingeteilt: Eusyllinae, Exogoninae und Syllinae. Diese Aufteilung hat bis heute ihre Gültigkeit, obwohl sie
mittlerweile als unbefriedigend angesehen wird und vielfach Zweifel an der Monophylie der vier
Unterfamilien bestehen. (Garwood 1991; Franke 1999; Nygren 1999; Licher 1996, 2000).
Die Sylliden werden mit den Chrysopetalidae, Hesionidae, Nautiliniellidae, Nereidae und Pilargidae zu den Nereidoidea zusammengefaßt (Glasby 1993; Hartmann-Schröder 1996). Dieses Taxon
wird jedoch von Fauchald & Rouse (1997) als eine paraphyletische Gruppe der Phyllodocida
eingeschätzt. Zusätzlich werden die Calamyzidae (Fauchald 1977) und Levidoridae (Perkins 1987)
nach Glasby (1993) sowie Fauchald & Rouse (1997) als Subtaxa der Sylliden aufgefaßt. Die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Taxa innerhalb der Phyllodocida sind bis heute nicht eindeutig
geklärt und werden weiterhin kontrovers diskutiert (Rouse & Fauchald 1997; Pleijel & Dahlgren 1998;
Dahlgren et al. 2000). Diese Probleme der phylogenetischen Einordnung liegen zum großen Teil in
den noch mangelnden Kenntnissen und Merkmalsbeschreibungen von mehreren Taxa der Phyllodocida, die deren Einordnung erschweren oder sogar unmöglich machen (Rouse & Fauchald 1997).
Die Syllidae und ihre Subtaxa sind in verschiedenen taxonomischen Arbeiten und Revisionen
bearbeitet worden (Westheide 1974; San Martin 1984; Uebelacker 1984; Russell 1989a,b; Riser 1991;
Ding & Westheide 1994; Licher et al. 1995; Magnino & Gaino 1997; San Martin et al. 1997; Licher
2000). Die umfangreichsten morphologischen Arbeiten an Sylliden erfolgten mit dem Ziel, die
vielfältigen Reproduktionsmodi dieses Taxons aufzuklären. Der überwiegende Anteil dieser Untersuchungen wurde gegen Ende des 19. Jahrhunderts sowie zu Beginn und in der Mitte des letzten
Jahrhunderts durchgeführt (Malaquin 1893; Pierantoni 1905; Potts 1911; Haswell 1920; Goodrich
1930; Okada 1937; Gidholm 1965, 1966a,b). In jüngster Zeit sind einige zusammenfassende Arbeiten
zur Reproduktion der Syllidae erstellt worden, die erkennen, dass Zusammenhänge zwischen den
verschiedenen Reproduktionsmodi innerhalb der Syllidae und den Verwandtschaftsverhältnissen der
Subtaxa dieser Familie bestehen (Garwood 1991; Franke 1999; Nygren 1999).
Obwohl die morphologischen Untersuchungen den Großteil der wissenschaftlichen Arbeiten zur
Syllidenreproduktion ausmachen, sind auch zeitliche und hormonelle Komponenten der Reproduktion
zum Objekt umfassender Forschungen geworden (Schiedges 1979a,b; Franke 1980, 1983a,b, 1986a,b).
Neuere Untersuchungen behandeln das zentrale Nervensystem und die Innervierung der Kopfanhänge
der Syllidae (Orrhage 1996; Purschke et al. 2000) sowie die Veränderungen und Neuentstehung des
Nervensystems bei der Stolonenbildung von Autolytus prolifer (Kreischer & Müller 2000).
Ultrastrukturell untersucht wurden bislang die epitoken Veränderungen der Lichtsinnesorgane
einiger Syllidentaxa (Bocquet & Dhainaut-Courtois 1973a,b; Bocquet 1976, 1977; Verger-Bocquet
1983a,b), die cuticulären Merkmale und Vorderdarmstrukturen der Sylliden (Boilly 1967, 1968, 1970;
Michel 1974; Purschke 1988; Saulnier-Michel 1992) sowie die Morphologie und der Aufbau der
9
Einleitung
Nuchalorgane (Purschke 1997). Die Reproduktionsorgane von zwei Taxa (Petitia amphophthalma und
Sphaerosyllis hermaphrodita) sind elektronenmikroskopisch bearbeitet und rekonstruiert worden
(Bührmann et al. 1996a; Kuper & Westheide 1997a). Im Vergleich zur hohen Artenzahl der Syllidae
und den wenigen ultrastrukturellen Untersuchungen an Reproduktionsorganen besteht hier ein großes
Defizit. Gleiches gilt für die Spermien und Spermiogenesestadien innerhalb der Syllidae. Franzén
(1956, 1970) beschrieb lediglich lichtmikroskopisch einige Spermatozoen der Exogoninae. Ultrastrukturelle Ergebnisse liegen nur von Autolytus sp., Calamyzas amphictenicola, Grubea (=Brania)
clavata, Petitia amphophthalma, Sphaerosyllis hermaphrodita, Typosyllis pulchra und Typosyllis sp.
vor (Franzén 1974, 1982a; Heacox & Schroeder 1981; Jamieson & Rouse 1989; Bührmann et al.
1996b; Kuper & Westheide 1997b).
Goodrich (1900, 1945) untersuchte die Segmentalorgane der Syllidae und erkannte Metanephridien als die zum Grundmuster dieser Familie gehörenden Exkretionsorgane. Diese Ansicht wurde
durch ultrastrukturelle Untersuchungen von Smith & Ruppert (1988) sowie von Smith (1992) bestätigt
und hält sich bis heute in zusammenfassenden Arbeiten über Polychaeten (Fauchald & Rouse 1997;
Rouse & Fauchald 1997; Glasby et al. 2000). Neuere Untersuchungen zeigen jedoch, dass innerhalb
der Syllidae neben Metanephridien auch stark reduzierte Metanephridien sowie Protonephridien mit
multiciliären Terminalzellen vorkommen (Bührmann et al. 1996a; Kuper & Westheide 1997a;
Bührmann & Kuper 1999). Die Segmentalorgane eignen sich ebenso wie die Spermien für den
phylogenetischen Vergleich und die Einordnung nahe verwandter Taxa innerhalb der Annelida
(Westheide et al. 1991; Rouse & Fauchald 1997; Bartolomaeus 1999; Rouse 1999b,c; Ferraguti &
Erseus 1999). Vor allem die Spermatozoen erfordern eine hohe Zahl an Untersuchungen, um für
Vergleiche auf Gattungs- oder Familienebene nützlich sein zu können (Rouse 1995a; Blake &
Arnofsky 1999).
In der vorliegenden Arbeit sind die Segmentalorgane verschiedener Syllidenarten ultrastrukturell
untersucht und rekonstruiert worden, um weitere Hinweise auf eine sekundäre Entstehung von Protoaus Metanephridien zu erlangen. Die Syllidae sind somit gemeinsam mit den Hesionidae (Westheide
1986) das zweite Polychaetentaxon, in dem diese sekundäre Entstehung nachweislich festgestellt
worden ist. Weiterhin sind erstmalig auch die Segmentalorgane der Sphaerodoridae untersucht und
beschrieben worden, um eine nahe Verwandtschaft zwischen Syllidae und Sphaerodoridae bestätigen
oder ausschließen zu können (Kuper & Purschke 2001). Ferner werden die Spermiogenese und die
Morphologie der Spermatozoen sowie die Anheftungsstrukturen der Eier oder Embryonen
beschrieben. Im Rahmen dieser Arbeit konnte erstmals der dorsale Eianheftungsmodus durch kapillare
Borsten nachgewiesen (Kuper & Westheide 1988) und die ventrale Anheftung der Eier oder
Embryonen durch Klebsekrete beschrieben werden. Ziel dieser Arbeit ist es durch die oben genannten
Untersuchungen das Verwandtschaftsverhältnis der vier Unterfamilien innerhalb der Syllidae zu beurteilen und die Stellung der Syllidae innerhalb der Phyllodocida zu bewerten.
10
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
2. Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
Sylliden zeichnen sich im allgemeinen durch folgende Merkmale aus: Das Prostomium trägt zwei
mehr oder weniger kräftige, zumeist eingliedrige Palpen, die voneinander getrennt (Abb. 1D) oder
verwachsen sein können (Abb. 3A-B, F), paarige laterale Antennen und eine mediane Antenne (Abb.
1D; 3F). In manchen Taxa kann die Zahl der Antennen reduziert sein. Sylliden besitzen meistens vier
Augen auf dem Prostomium (Verger-Bocquet 1983; San Martin 1984), die von zwei oder mehr zusätzlichen photosensitiven Pigmentflecken („Stirnaugen“) ergänzt sein können (Abb. 3B). Einige
Arten haben nur zwei Augen oder sie fehlen vollständig. Paarige Nuchalorgane sind in den meisten
Taxa nachgewiesen worden (Abb. 1D; 2C; 3F; 4D). Wie bei allen Polychaeten liegen sie meist am
Hinterrand des Prostomiums und bestehen oftmals aus Gruben oder Aufwölbungen mit einem Besatz
aus kurzen Cilien (Purschke 1997, 2000). Innerhalb der Autolytinae können sie auch als Epauletten
ausdifferenziert sein. Zwischen Prostomium und erstem Borstensegment liegt das borstenlose
Peristomium mit zwei Paar Peristomial- oder Tentakelcirren (Abb. 1D; 2C; 3B; 4E). In einigen Taxa
der Exogoninae (Exogone, Parapionosyllis, Sphaerosyllis) sind am Peristomium nur ein Paar Cirren
vorhanden (Abb. 3F). Der Körper der Sylliden ist im Querschnitt zylindrisch bis subzylindrisch, kann
bei einigen Arten auch dorsoventral abgeflacht sein (z.B. Trypanosyllis coeliaca: Abb. 1C, siehe Kap.
4.1.2.2.). Die Borstensegmente besitzen unirame Parapodien, die sich aus einem Parapodiallappen,
einem gegliederten oder ungegliederten Dorsalcirrus, einem ungegliederten, meist lappenförmigen
Ventralcirrus, einer oder mehrerer Aciculae sowie vielen zusammengesetzten und/oder einfachen
Borsten bestehen (Abb. 1E; 2C; 3D; 4A, E). Sylliden können Längen zwischen 1 mm und 90 cm
sowie Durchmesser von 100 µm bis ca. 7 mm erreichen (M’Intosh 1885; San Martin 1984; Westheide
1990a). Viele Arten, vor allem der Exogoninae, besitzen sehr kleine Körpergrößen und einige dieser
Taxa leben ausschließlich im Sandlückensystem (Laubier 1967; Westheide 1971, 1974, 1990a; Riser
1984). Das Körperende oder Pygidium trägt zwei gegliederte oder ungegliederte Analcirren (Abb.
79H) und einen kleinen unpaaren Fortsatz (Hartmann-Schröder 1996; Licher 2000: Fig. 23B).
Der Vorderdarm erstreckt sich über mehrere Segmente und besteht aus einem komplexen zweiteiligen Axialpharynx und dem Oesophagus. Der Pharynx setzt sich aus einem vorderen Pharynxrohr
(=Pharynxtubus, sensu Purschke 1988) und dem hinteren Proventrikel zusammen (Abb. 1A-C, 2B)
(Haswell 1921; Purschke 1988; Saulnier-Michel 1992). Das schlauchförmige Pharynxrohr wird von
einem dünnen Epithel und einer dicken Cuticula gebildet und ist von einer weichhäutigen
Pharynxscheide umgeben (Purschke 1988). Zur Nahrungsaufnahme kann der Pharynxtubus nach
außen gestülpt werden. Am distalen Ende des Tubus befinden sich am Rand 10 oder mehr kugelige bis
kegelförmige Papillen (Abb. 2D; 3F). Die Cuticula an diesem Rand ist entweder glatt oder gezackt
(Abb. 2D). Der Pharynx kann bewaffnet oder unbewaffnet sein; die Bewaffnung kann aus einem
einzelnen Zahn (Abb. 2D) oder einem Trepan (Zahnkranz) bestehen und ist cuticulären Ursprungs
(Purschke 1988: Fig. 4A). Der Zahn kann entweder anterior, posterior oder in der Mitte des Tubus
liegen (Abb. 2D; 3B); seine Lage im Pharynxtubus ist ein wichtiges taxonomisches Merkmal zur Artbestimmung und mit Ausnahme von Typosyllis auch auf Gattungsebene charakterisierend. Der
11
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
Proventrikel ist ein tonnenförmiger Abschnitt im distalen Pharynx (Abb. 1B) und stellt eine Autapomorphie der Syllidae dar (Glasby 1993; Fauchald & Rouse 1997; Rouse & Fauchald 1997; Glasby et
al. 2000). Er besteht aus radiär verlaufender, quergestreifter Muskulatur mit den längsten jemals
beschriebenen Sarkomeren (Wissocq 1974; Purschke 1988; Saulnier-Michel 1992) und fungiert als
Saugmagen (Malaquin 1893; Haswell 1921). In der Literatur wird oft zwischen Pharynx und
Proventrikel differenziert, obwohl diese Unterscheidung nicht korrekt ist. Mit dem so bezeichneten
Pharynx ist vielmehr der Pharynxtubus gemeint (Purschke 1988). Dieser bildet gemeinsam mit dem
Proventrikel den eigentlichen Pharynx. Der Proventrikel ist ontogenetisch gesehen der posteriore Teil
des Pharynx (Purschke 1988).
Die Fortpflanzung der Syllidae findet meistens im freien Wasser statt. Dort treffen sich die geschlechtsreifen Tiere – sie schwärmen – und geben ihre Gameten in das Wasser ab, in dem auch die
Befruchtung erfolgt. Für diese schwimmende Lebensphase laufen im Körper der überwiegend
benthisch lebenden Tiere morphologische und physiologische Veränderungen ab (Epitokie). Die
Epitokie ist außer in den Sylliden auch noch bei den Nereiden und einigen anderen Polychaetentaxa
verbreitet (Franke 1999). Diese Umgestaltung ermöglicht ein Dauerschwimmen durch Verstärkung
des Bewegungsapparates sowie durch Anlage von Schwimmborsten, erhöht die sensorischen Fähigkeiten (Vergrößerung der Augen, gerichtete Reaktion auf Pheromone) und ändert bestimmte
Verhaltensweisen (positive Phototaxis, keine Nahrungsaufnahme) (Wissocq 1970a,b,c; VergerBocquet 1983; Schroeder & Hermans 1975; Franke 1999). Die epitoken Stadien der Eusyllinae und
Exogoninae sowie die geschlechtsreifen Stolone der Syllinae und Autolytinae tragen die notopodialen,
kapillaren Schwimmborsten an den mittleren oder hinteren Borstensegmenten (Abb. 3C; 4C; 84A;
109A). Die Epitokie kann in zwei unterschiedlichen Formen auftreten: der Epigamie, bei der sich das
ganze Tier in ein epitokes Individuum umwandelt und der Schizogamie, bei der atoke Tiere
(„Ammentiere“) an ihren Hinterenden epitoke Sexualstadien bilden und abschnüren (Abb. 4B-D)
(Malaquin 1893; Gidholm 1965; Franke 1999). Diese Geschlechtsformen tragen die Gameten und
können im freien Wasser zum Ort der Fortpflanzung schwimmen. Bei der Schizogamie sind nur die
atoken Tiere vollständig entwickelt und können Nahrung aufnehmen. Epigamie ist innerhalb der
Eusyllinae und Exogoninae verbreitet und die Schizogamie kommt bei den Syllinae und Autolytinae
vor.
Die Vertreter der Syllinae besitzen vollständig getrennte, große Palpen und deutlich gegliederte
bzw. geringelte Antennen, Peristomial- und Dorsalcirren (Abb. 1). Die Ventralcirren sind glatt und
fingerförmig. Der Pharynx ist mit einem großen Zahn bewaffnet. Die Fortpflanzung innerhalb der
Syllinae ist schizogam und erfolgt durch Stolonisation (Garwood 1991; Franke 1999; Licher 2000).
Die Taxa der Eusyllinae zeichnen sich durch ausschließlich an der Basis verschmolzene Palpen
aus, die bei einigen Arten auch nach unten umgebogen sein können, z.B. bei Pionosyllis serrata (Abb.
2C). Die Antennen, Peristomial- und Dorsalcirren sind überwiegend glatt (Abb. 2A-C), höchstens
undeutlich oder teilweise geringelt (z.B. einige Syllides Arten). Der mit einem Zahn bewaffnete
Pharynx besitzt bei einigen Arten nach Hartmann-Schröder (1996) einen zusätzlichen anterioren
Chitinring, der glatt oder gezähnt sein kann (Abb. 2D). Die Reproduktion der Eusyllinae erfolgt
12
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
überwiegend durch Epigamie mit epitoken Stadien, die ins freie Wasser schwimmen und sich dort
fortpflanzen (Potts 1911; Franke 1999); die Entwicklung verläuft direkt. Einige Arten betreiben
Brutpflege. Nur wenige Taxa werden während der Fortpflanzungszeit nicht epitok und leben auch
während dieser Zeit im Sandlückensystem, z.B. Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996a,b).
Die Exogoninae besitzen Palpen, die teilweise bis vollständig verwachsen sind (Abb. 3B). Sie
tragen kurze ungegliederte, oft flaschenförmige, kugelige oder rudimentäre Antennen, Peristomialund Dorsalcirren sowie kurze, fingerförmige Ventralcirren (Abb. 3). Der mit einem Zahn bewaffnete
Pharynx hat anterior weiche Papillen (Abb. 3F). Nach Garwood (1991) und Franke (1999) verläuft die
Reproduktion epigam mit epitoken Stadien, die häufig Schwimmborsten ausbilden (Abb. 3D). Die
Weibchen vieler Arten betreiben Brutpflege durch externe Gestation (Abb. 3D-E) (Pierantoni 1903;
Potts 1911). Nur wenige Arten haben keine epitoken Stadien mit Schwimmborsten, z.B. Sphaerosyllis
hermaphrodita (Westheide 1990a).
Die Vertreter der Autolytinae besitzen miteinander verschmolzene, wenig entwickelte und meist
ventrad umgebogene Palpen (Abb. 4A, E). Ihre Antennen, Peristomial- und Dorsalcirren sind zylindrisch, fadenförmig und ungegliedert; Ventralcirren fehlen. Ihre Nuchalorgane sind nach posterior
verlängert und werden als Epauletten bezeichnet, die bei einigen Arten über mehrere Borstensegmente
reichen und mit fortschreitendem Alter des Tieres noch wachsen können (Gidholm 1966b). Der
Pharynx trägt anterior einen Trepan oder er ist bei wenigen Arten unbewaffnet. Der Pharynxtubus ist
meistens U-förmig oder sinusartig umgebogen (Abb. 4E). Die Reproduktion ist schizogam und erfolgt
durch Stolonisation (Gidholm 1965; Fischer 1999; Franke 1999). Es entstehen durch Sprossung
männliche („Polybostrichus“) und weibliche („Sacconereis“) Stolone am jeweiligen Ammentier (Abb.
4B-D) (Gidholm 1966a).
13
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
Abb. 1
14
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
Abb. 2
15
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
Abb. 3
16
Charakterisierung der Syllidae GRUBE, 1850
Abb. 4
17
Material und Methoden
3. Material und Methoden
3.1. Tiermaterial
3.1.1. Beschreibung der untersuchten Taxa
3.1.1.1. Syllinae
Syllis gracilis GRUBE, 1840 erreicht mit maximal 200 Borstensegmenten eine Länge von 20 bis
50 mm. Der Durchmesser ihrer Borstensegmente beträgt ohne Parapodien etwa 250 µm, mit Parapodien ca. 400 µm. Diese Art ist in gemäßigten bis warmen Breiten zu finden (Willey 1905; Fauvel
1923; Gillandt 1979; Lee & Rho 1994; Hartmann-Schröder 1996; Lopéz et al. 1996). Die Tiere
besiedeln pflanzlichen und tierischen Bewuchs, sandige Sedimente und kommen unter Steinen oder in
Felslöchern vor (Hartmann-Schröder 1996). Über die Biologie der Tiere ist wenig bekannt. Die Fortpflanzung erfolgt durch Stolonisation.
Trypanosyllis coeliaca CLAPARÈDE, 1868 erreicht eine maximale Länge von 12 mm. Die kurzen
und breiten Borstensegmente sind dorsoventral stark abgeflacht (Abb. 1C; 10A). Sie haben ohne Parapodien einen Durchmesser von 240 µm, mit Parapodien ca. 380 µm (Abb. 10A). Die Art ist im
Atlantik und im Mittelmeer verbreitet (Fauvel 1923; Lopéz et al. 1996). Über ihre Biologie ist bislang
nur wenig bekannt. Die Fortpflanzung erfolgt durch Stolonisation.
Typosyllis hyllebergi LICHER, 2000 erreicht mit bis zu 63 Borstensegmenten eine Körperlänge
von 9 mm. Der Durchmesser der untersuchten Borstensegmente beträgt ohne Parapodien ca. 350 µm,
mit Parapodien ca. 450 µm (Abb. 1D, E). Die Art ist bislang nur aus dem Roten Meer beschrieben.
Über ihre Biologie ist bisher nichts bekannt (Licher 2000). Die geschlechtsreifen männlichen
Individuen des vorhandenen Materials besitzen keine äußeren morphologischen Merkmale (z.B.
Schwimmborsten), die auf eine Geschlechtsreife schließen lassen.
Typosyllis tyrrhena Licher & Kuper, 1998 besitzt einen langgestreckten, schlanken Körper (ca.
7 mm Länge) mit maximal 57 Borstensegmenten (Ø 100-120 µm ohne Parapodien, ca. 200 µm mit
Parapodien) (Abb. 1A-B). Die Art wurde im Mittelmeer an der Südwestküste der Insel Elba nachgewiesen. Sie stammt aus Mischsand in 10 m Tiefe (Licher & Kuper 1998). Über die Biologie dieser Art
ist bislang nichts bekannt.
19
Material und Methoden
Typosyllis variegata (GRUBE, 1860) erreicht eine maximale Länge von 3,5 mm. Derartige Exemplare haben nicht selten mehr als 100 Borstensegmente, die einen Durchmesser von 400 µm ohne bzw.
520 µm mit Parapodien erreichen können (Licher 2000). Über die Biologie der kosmopolitischen Art
ist wenig bekannt (Hartman 1964; Westheide 1974; Kirkegaard 1992; Lee & Rho 1992; Lopéz & San
Martin 1994; Hartmann-Schröder 1996; Lopéz et al. 1996). Den untersuchten männlichen Individuen
fehlen die typischen epitoken Umwandlungen. Das Coelom ist mit Gameten unterschiedlicher
Reifestadien gefüllt: Spermatocyten, Spermatiden sowie frühe und voll ausgereifte Spermien (Siehe
Kap. 4.2.1.2.).
Typosyllis vittata (GRUBE, 1840) besitzt einen großen, kräftigen Körper (ca. 30 mm Länge) mit
maximal 120 Borstensegmenten (1 mm Durchmesser ohne, ca. 1,3 mm Breite mit Parapodien). Die
Art ist im Mittelmeer, im Nord- und Südatlantik, im Südchinesischen Meer, nahe den Kanarischen
Inseln und um Madagaskar verbreitet (Amoureux & Gantès 1976; Kirkegaard 1983; Wu et al. 1990;
Lopéz et al. 1996; Licher 2000). Über ihre Biologie ist nichts bekannt.
Typosyllis westheidei (SAN MARTIN, 1984) wird etwa 7 mm lang und besteht aus maximal 71
kurzen Borstensegmenten (700 µm Durchmesser ohne und maximal 800 µm mit Parapodien). Diese
Art ist im Mittelmeer, im Golf von Akaba und im Ost Pazifik (Galapagos) verbreitet (Westheide 1974;
Ben-Eliahu & Safriel 1982; San Martin 1984; Lopéz et al. 1996). Über ihre Biologie ist bislang nichts
bekannt (Licher 2000).
3.1.1.2. Eusyllinae
Eurysyllis tuberculata EHLERS, 1864 erreicht mit maximal 65 Borstensegmenten eine Länge von
etwa 5 mm (Fauvel 1923; Hartmann-Schröder 1996). Der Körperdurchmesser der untersuchten Individuen beträgt ohne Parapodien ca. 270 µm, mit Parapodien 450 µm. Die Art kommt im Atlantik, in der
Nordsee, im Mittelmeer, in der Adria sowie im Roten Meer und an der Küste von Australien vor
(Amoureux 1983; Hartmann-Schröder 1996; Lopéz et al. 1996). Über die Biologie der Tiere ist kaum
etwas bekannt. Eurysyllis tuberculata vermehrt sich durch Stolonisation.
Eusyllis blomstrandi MALMGREN, 1867 hat einen langgestreckten Körper (30-40 mm Länge) mit
maximal 124 Borstensegmenten (Ø 550 µm ohne, 900 µm mit Parapodien) (Hartmann-Schröder
1996). Die Art ist sehr weit verbreitet: Arktis, Nordpazifik, Nordatlantik, Nordsee, Mittelmeer, Adria
und Rotes Meer (Fauvel 1923, Pettibone 1954; Hartmann-Schröder 1996). Die Tiere leben zwischen
Algen, Bryozoen und Hydrozoen, auf kiesigen bis schlickigen Böden oder auf Amphioxus-Sand
(Hartmann-Schröder 1996).
Während der Geschlechtsreife werden epitoke weibliche und männliche Sexualstadien mit
Schwimmborsten ausgebildet (Abb. 109A). Nach Abgabe der Gameten werden die Schwimmborsten
abgeworfen und die Tiere gehen wieder in die atoke Form über (Herpin 1925). Über die Larvalentwicklung ist nichts bekannt (Hartmann-Schröder 1996).
20
Material und Methoden
Pionosyllis serrata SOUTHERN, 1914 erreicht mit etwa 27 Borstensegmenten eine Länge von nur
3 mm (Fauvel 1923; Lopéz & San Martin 1994). Der Körperdurchmesser ohne Parapodien beträgt
160 µm und mit Parapodien ca. 280 µm. Die Art ist vom östlichen Atlantik bis zur Adria nachgewiesen und kommt auch in der südlichen Nordsee vor (Hamilton 1970; Lopéz & San Martin 1994;
Hartmann-Schröder 1996). Über ihre Biologie ist wenig bekannt. Weder weibliche noch männliche
Individuen bilden während der Epitokie Schwimmborsten aus (Fauvel 1923; Hartmann-Schröder
1996).
3.1.1.3. Exogoninae
Brania clavata (CLAPARÈDE, 1863) erreicht mit 25-30 Borstensegmenten (Ø ca. 120 µm ohne
und 180 µm mit Parapodien) eine Länge von nur 3 mm. Die Art ist im Ärmelkanal, im Atlantik, im
Mittelmeer, im Roten Meer, in der Nordsee, im karibischen Meer, im Gelben Meer und an den Küsten
Koreas verbreitet (Fauvel 1923; Pettibone 1963; Amoureux 1983; Lee & Rho 1992). Über die
Biologie ist wenig bekannt. Geschlechtsreife Männchen tragen ab dem 9. Borstensegment lange
Schwimmborsten, Weibchen betreiben Brutpflege und tragen 2-5 Eier pro Segment dorsal auf den
Parapodien der Borstensegmente 9-24 (Fauvel 1923; Pettibone 1963; siehe Kap. 4.3.2.1.).
Brania limbata (CLAPARÈDE, 1868) wird bis zu 3 mm lang und besitzt 26-30 Borstensegmente
(Abb. 3A-E). Der Körperdurchmesser beträgt ohne Parapodien ca. 110 µm, mit Parapodien ca.
210 µm. Die Art ist weit verbreitet [Ärmelkanal, Atlantik, Mittelmeer, Nordsee, Ostpazifik, Rotes und
Schwarzes Meer (Amoureux 1983; Kirkegaard 1992; Hartmann-Schröder 1996)].
Die Brutpflege betreibenden Weibchen tragen zwei bis vier Eier pro Segment dorsal der Parapodien an den Borstensegmenten 9-19 (Abb. 3D-E). Geschlechtsreife Individuen tragen Schwimmborsten (Abb. 3C); die Männchen ab dem 10. Borstensegment. Diese epitoken Borsten kommen dorsal
der Parapodien aus der Cuticula hervor. Die Follikelzellen der Schwimmborsten sind von Muskulatur
umgeben und befinden sich dicht oberhalb der parapodialen Acicula (Abb. 62D). Der Durchmesser
der epitoken männlichen Segmente (125 µm ohne Parapodien, 230 µm mit Parapodien) ist größer als
in den atoken Segmenten. In den umgewandelten Borstensegmenten entwickeln sich die männlichen
Gameten.
Brania pusilla (DUJARDIN, 1839) erreicht eine Länge von ca. 4 mm und hat maximal 39 Borstensegmente. Ihr Körper ist zwischen den Parapodien im Querschnitt rundlich und besitzt hier einen
Durchmesser von ca. 90-100 µm. Die Parapodien setzen lateral am Körper an und ziehen in den untersuchten Tieren nach ventral (Abb. 68A). Dort erhöht sich der Durchmesser der Segmente auf 200 µm.
Diese Art ist sehr weit verbreitet und aus dem Atlantik, dem Mittelmeer, dem Ärmelkanal, der
Nordsee sowie von den Küsten Südafrikas und Australiens nachgewiesen (Gillandt 1979; Cardell &
Gili 1988; Somaschini et al. 1994; Hartmann-Schröder 1996). Die Tiere besiedeln überwiegend das
Phytal, kommen auch in Rhizoiden von Algen, auf sandigen und schlickigen Böden sowie in
Schwämmen vor (Hartmann-Schröder 1996). Über die Biologie dieser Tiere ist bislang wenig
21
Material und Methoden
bekannt: Die weiblichen Tiere betreiben Brutpflege durch äußere, ventrale Anheftung der Eier oder
Embryonen (siehe Kap.: 4.3.1.1.).
Brania sp. 1 erreicht mit etwa 30 Borstensegmenten eine Länge von 3-4 µm. Die untersuchten
Individuen stammen aus Sandproben der Spartina Marshes bei Morehead City, North Carolina
(Atlantik). Über ihre Biologie ist nur das Brutpflegeverhalten der Weibchen bekannt, die ihre Nachkommen dorsal mit Hilfe von spezialisierten kapillaren Borsten anheften (Kuper & Westheide 1998).
Brania sp. 2 erreicht mit 35 Borstensegmenten eine Länge von ca. 4 mm. Diese Art stammt von
einem Sandstrand aus der Gezeitenzone von der Insel Phuket (Thailand). Über ihre Biologie ist nur
bekannt, dass die weiblichen Individuen mittels ventraler Eianheftung Brutpflege betreiben (siehe
Kap.4.3.1.2.). Die Segmentalorgane dieser Art wurden von Kuper & Bührmann (1999) untersucht.
Brania subterranea (HARTMANN-SCHRÖDER, 1956) erreicht mit max. 29 Borstensegmenten
eine Länge von ca. 2,3 mm (Westheide 1974). Der Körperdurchmesser beträgt ohne Parapodien 130150µm, mit Parapodien ca. 300 µm. Die interstitielle Art ist im Mittelmeer, bei Teneriffa (Kanarische
Inseln), im Indischen Ozean, bei den Galapagos Inseln und an der brasilianischen Atlantikküste verbreitet (Westheide 1974; Kuper & Westheide 1998). Neuere Untersuchungen deuten auf eine
kosmopolitische Verbreitung des Taxon hin (van Soosten et al. 1998). Die Weibchen betreiben Brutpflege, indem sie die Eier oder Embryonen dorsal tragen. Die dorsalen Eianheftungsstrukturen wurden
von Kuper & Westheide (1998) untersucht.
Exogone naidina OERSTED, 1845 erreicht mit 36 Borstensegmenten eine Länge von maximal
5 mm. Die Art ist vermutlich kosmopolitisch (Gillandt 1979; Amoureux 1983; Hartmann-Schröder
1996). Nach Hartmann-Schröder (1996) besiedelt E. naidina das Phytal, lebt zwischen Hydrozoen,
Bryozoen, Tunicaten und Balaniden, in Spalten von Gestein und in leeren Wurmröhren, auf Austern,
auf sandigen Substraten mit Zostera und Rotalgen und auf schlickigen bis groben kiesigen Sanden.
Beide Geschlechter bilden während der epitoken Phase Schwimmborsten aus. Die Weibchen betreiben Brutpflege, indem sie orangerote Eier oder Embryonen an der Körperunterseite der
Borstensegmente 10-25 tragen. Am Muttertier angeheftet entwickeln sich die Embryonen bis zum 6Borstensegment-Stadium. Dann lösen sich die Juvenilen vom Muttertier ab, ohne ein schwimmendes
Larvenstadium gebildet zu haben. Die Schwimmborsten des Adultus sind in diesem Stadium bereits
abgeworfen (Hartmann-Schröder 1996).
Parapionosyllis brevicirra SOUTHERN, 1914 erreicht mit maximal 40 Borstensegmenten eine
Länge von 5 mm. Die Art ist aus dem Atlantik, dem Mittelmeer und von der Spanischen Küste nachgewiesen (Alós et al. 1983; San Martin 1984; Lopéz & San Martin 1994).
Über die Biologie der Tiere ist nur wenig bekannt. Die geschlechtsreifen weiblichen Individuen
betreiben Brutpflege. Sie tragen ventral an den mittleren Borstensegmenten zwei Eier oder Embryonen
pro Segment (siehe Kap. 4.3.1.4.).
22
Material und Methoden
Parapionosyllis labronica COGNETTI, 1965 erreicht mit etwa 32 Borstensegmenten (Ø ca.
120 µm ohne und ca. 200 µm mit Parapodien) eine Länge von 4 mm (San Martin 1984). Die Art
kommt an der Spanischen Küste und im Mittelmeer vor. Über die Biologie der Tiere ist nichts
bekannt.
Sphaerosyllis hermaphrodita Westheide, 1990 erreicht mit 20-25 Borstensegmenten eine maximale Länge von 2 mm und gehört damit zu den kleinsten Vertretern ihrer Gattung (Westheide 1990a).
Ihr Körperdurchmesser beträgt ohne Parapodien ca. 120 µm, mit Parapodien ca. 200 µm. Die interstitielle Art ist von den Küsten Südostchinas und Thailand nachgewiesen worden (Westheide 1990a).
Die Tiere sind simultane Zwitter mit epitoken männlichen und weiblichen Borstensegmenten;
Schwimmborsten fehlen während der Geschlechtsreife (Westheide 1990a). Die filiformen Spermien
werden mit Hilfe einer epitoken Kopulationsborste in den Geschlechtspartner übertragen (Westheide
1990a; Kuper & Westheide 1997a,b). Befruchtete Individuen tragen nach der Geschlechtsreife an den
weiblichen Borstensegmenten dorsal zwei Eier oder Embryonen pro Segment (Westheide 1990a;
Kuper & Westheide 1998). Die Segmentalorgane von S. hermaphrodita wurden von Kuper &
Westheide (1997a) sowie von Kuper & Bührmann (1999) untersucht.
Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863 erreicht mit maximal 40 Borstensegmenten eine
Körperlänge von ca. 5 mm (Hartmann-Schröder 1996) (Abb. 3F). Der Körperdurchmesser beträgt
ohne Parapodien ca. 110 µm (Abb. 79A), mit Parapodien ca. 280 µm (Abb. 83A). Die Art ist mit Ausnahme der Arktis und Antarktis vermutlich weltweit verbreitet (Westheide 1974; Gillandt 1979;
Kirkegaard 1992; Hartmann-Schröder 1996). Die Individuen leben im Phytal, zwischen Fels- und
Krustenbewuchs, zwischen Rhizoiden von Algen und Sedimenten aus reinem Schlick bis Schill oder
kiesigen Substraten (Hartmann-Schröder 1996).
Die geschlechtsreifen Männchen tragen ab dem 10.-15. Borstensegment Schwimmborsten. Diese
epitoken Borsten befinden sich zwischen den Parapodien und den Dorsalcirren (Abb. 84A). Der
Durchmesser der epitoken Segmente (ca. 300 µm ohne Parapodien, max. 450 µm mit Parapodien) ist
größer als in den atoken Segmenten (Abb. 79D). In den umgewandelten Borstensegmenten entwickeln
sich die Spermien (siehe Kap. 4.2.3.2.). Die Weibchen betreiben Brutpflege. Sie tragen die Eier oder
Embryonen ventral unter den Ventralcirren (siehe Kap. 4.3.1.5.).
Sphaerosyllis sp. stammt aus einem Sandstrand der Gezeitenzone von den Seychellen. Die untersuchten Individuen erreichen mit etwa 30 Borstensegmenten eine maximale Länge von 3 mm. Über
ihre Biologie ist nur bekannt, dass die brutpflegenden Weibchen ihre Nachkommen ventral anheften
(siehe Kap. 4.3.1.6.).
23
Material und Methoden
3.1.1.4. Autolytinae
Autolytus benazzi (COGNETTI, 1953) erreicht mit maximal 30 Borstensegmenten eine Länge von
4 mm (San Martin 1984). Der Durchmesser der Borstensegmente beträgt ohne Parapodien 420 µm,
mit Parapodien ca. 500 µm. Die Art ist im Mittelmeer und an der Atlantikküste Spaniens verbreitet
(Hamilton 1970; San Martin 1984). Über ihre Biologie ist bislang nichts bekannt.
Autolytus prolifer (O.F. MÜLLER, 1776) erreicht eine maximale Körperlänge von 20 mm. Diese
Art ist im Nord- und Ostatlantik, in der Arktis, in der Nordsee, im Mittelmeer, in der Adria sowie in
den Gewässern um Südafrika verbreitet (Pettibone 1963; Gillandt 1979; Schiedges 1980; Janke 1983;
Hartmann-Schröder 1996; Pascual & Núñez 1999). Die Individuen dieser Art leben auf Algen,
zwischen Rhizoiden, in pflanzlichem oder tierischem Bewuchs von Hartsubstraten und auf sandigem
Schlick bis schillhaltigem, kiesigem Sand (Hartmann-Schröder 1996).
Die Fortpflanzung von A. prolifer erfolgt durch Stolonisation, wobei ein Tier jeweils nur
weibliche oder männliche Stolone bildet. Die epitoken Sexualstadien lösen sich von der Amme ab und
schwimmen ins freie Wasser. Die männlichen Stolone geben die Spermien ab, die sich an der Ventralseite des Weibchens festsetzen. Danach wird vom Weibchen aus besonderen Drüsen der ventrale
Eisack gebildet, in den die Eier hineingegeben werden. Hier werden sie dann befruchtet (Gidholm
1965; Fischer et al. 1992; Fischer 1999: Fig. 5).
Proceraea cornuta (AGASSIZ, 1862) erreicht mit maximal 78 Borstensegmenten eine Länge von
18 mm (Hartmann-Schröder 1996) (Abb. 4E). Der Körperdurchmesser beträgt ohne Parapodien ca.
250 µm (Abb. 95A), im Bereich der Parapodien ca. 360 µm. Die Art ist in der Arktis, im Nordatlantik,
im Nordpazifik, in der Nordsee und dem Ärmelkanal verbreitet (Kirkegaard 1992; Hartmann-Schröder
1996). Die Tiere leben zwischen Algen, Seegras und Hydrozoen, wurden aber auch auf Austernbänken
sowie groben bis feinen Sanden mit und ohne Schill gefunden (Hartmann-Schröder 1996). Die Fortpflanzung erfolgt das gesamte Jahr über durch Stolonisation (Gidholm 1966b; Rasmussen 1973;
Hartmann-Schröder 1996).
24
Material und Methoden
3.1.2. Fundorte der Arten und untersuchte Strukturen
Untersuchte Arten
Segmentalorgane
Männliche
Gameten
Autolytus prolifer
(O.F. MÜLLER, 1776)
Autolytus benazzi
COGNETTI, 1953
X
X
Brania clavata
(CLAPARÈDE, 1863)
X (adultes und
juveniles Tier)
Brania limbata
(CLAPARÈDE, 1868)
X
Brania pusilla
(DUJARDIN, 1839)
X
Fundort
Helgoland (Nordsee),
Planktonprobe
Elba (Mittelmeer), Sandprobe
10 m Tiefe
X
X
(Kuper & Westheide 1998)
(Kuper &
Bührmann 1999)
X
Brania subterranea
(HARTMANN-SCHRÖDER, 1956)
Kristineberg (Schweden),
Sandprobe 10-30 m Tiefe
Elba (Mittelmeer), Sandprobe
10-30 m Tiefe
X
Brania sp. 1
Brania sp. 2
Eianheftung
(Kuper & Westheide 1998)
Morehead City, North Carolina
(USA), Sandprobe Spartina
Marshes
Phuket (Thailand),
Gezeitenstrand
Teneriffa (Kanarische Inseln),
Gezeitenstrand
Eusyllis blomstrandi
MALMGREN, 1867
X
Eurysyllis tuberculata
EHLERS, 1864
X
Parapionosyllis brevicirra
SOUTHERN, 1914
X
Parapionosyllis labronica
COGNETTI, 1953
X
Kreta (Mittelmeer), Sandstrand
Pionosyllis serrata
SOUTHERN, 1914
X
Roscoff (Atlantik),
Algenaufwuchs
Proceraea cornuta
(AGASSIZ, 1862)
Sphaerosyllis hermaphrodita
WESTHEIDE, 1990
X
Sylt (Nordsee), Muschelschill
Sphaerosyllis hystrix
CLAPARÈDE, 1863
(Kuper & Westheide 1997a;
Kuper & Bührmann 1999)
X
X
Luc sur Mer (Ärmelkanal),
Sandprobe 10-30 m Tiefe
Helgoland (Nordsee), Roscoff
(Atlantik), Algenaufwuchs
Elba (Mittelmeer), Sandprobe
10-30 m Tiefe
X
(Kuper &
Westheide
1997b)
X
Sphaerosyllis sp.
(Kuper & Westheide 1998)
Elba (Mittelmeer), Sandprobe
10-30 m Tiefe
Hainan (Südost China), Korallen
–Sandprobe Gezeitenzone
X
Tiefe Rinne (Nordsee),
Sandprobe 60 m Tiefe
X
Seychellen (Pazifik), Sandstrand
Syllis gracilis
GRUBE, 1840
X
Roscoff (Atlantik),
Algenaufwuchs
Trypanosyllis coeliaca
CLAPARÈDE, 1868
X
Roscoff (Atlantik),
Algenaufwuchs
Typosyllis hyllebergi
LICHER, 2000
X
Typosyllis tyrrhena
LICHER & KUPER 1998
X
Typosyllis variegata
GRUBE, 1860
X
Elba (Mittelmeer),
Algenaufwuchs
Elba (Mittelmeer), Sandprobe
40 m Tiefe
X
Elba (Mittelmeer),
Algenaufwuchs
Typosyllis vittata
(GRUBE, 1840)
X
Kreta (Mittelmeer), Schwämme
und Algenaufwuchs
Typosyllis westheidei
(SAN MARTIN, 1984)
X
Kreta (Mittelmeer), Schwämme
und Algenaufwuchs
Tab. 1: Tiermaterial. Untersuchte Strukturen und Fundorte. X oder Zitat in Klammern kennzeichnet jeweilige
untersuchte Struktur der Art.
25
Material und Methoden
3.2. Methoden
3.2.1. Lichtmikroskopie und Bestimmung der untersuchten Taxa
Die untersuchten Tiere wurden nach der MgCl2-Methode aus Sand- und Algenproben extrahiert
(Westheide & Purschke 1988) und entsprechend den weiteren Untersuchungsmethoden fixiert (s.u.).
Nach den Vorfixierungen wurden die in Puffer aufbewahrten Individuen an einem Leitz Diaplan
Mikroskop mit Interferenz-Phasenkontrast-Optik untersucht und, sofern möglich, bis zur Art bestimmt.
Zur Bestimmung der Syllidentaxa wurde unter anderem folgende Literatur verwendet:
– Fauvel, P. (1923) Polychètes errantes. Vol. 5. – In: Faune de France. Lechevalier, Paris. 488 pp.
– Hartmann-Schröder, G. (1996) Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta. – Die Tierwelt Deutschlands. 58. Teil.
2.Auflage. Dahl, F., Begr., Schumann, H., Hrsg., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 648 pp
– Licher, F. (1998) Revision der Gattung Typosyllis LANGERHANS, 1879 (Polychaeta, Syllidae). Morphologie, Taxonomie und Phylogenie. – Doktorarbeit. Universität Osnabrück, Osnabrück. 450 pp.
– Perkins, T.H. (1981) Syllidae (Polychaeta) principally from Florida, with descriptions of a new genus and twenty–
one new species. Proc. Biol. Soc. Wash. 93(4): 1080–1172.
– San Martin, G. (1984) Estudio biogeográfico, faunístico y sistemático de los poliquetos de la familia sílidos (Syllidae : Polychaeta) en Baleares. – Tesis Doctoral 187/84, Universidad Complutense de Madrid, Madrid. 529 pp.
– Uebelacker, J.M. (1984) Family Syllidae Grube, 1850. – In: Taxonomic guide to the polychaetes of the Northern
Gulf of Mexico. Volume IV. Final report to the Minerals Management Service. Uebelacker, J.M. & Johnson, P.G.,
Hrsg., U.S. Department of the Interior Minerals Management Service, Gulf of Mexico, Regional Office, Metairie,
Lousiana. pp. 30.1–30.151
– Westheide, W. (1974) Interstitielle Fauna von Galapagos. XI. Pisionidae, Hesionidae, Pilargidae, Syllidae (Polychaeta). – Mikrofauna des Meeresbodens, 44: 1–146.
3.2.2. Elektronenmikroskopie
Für die Elektronenmikroskopie wurden die in MgCl2-Lösung betäubten Tiere in einer Zweistufenfixierung nach Ermak & Eakin (1976) fixiert. Der 1. Fixierungsschritt erfolgte in einem Gemisch aus
Glutaraldehyd, Pikrinsäure und Formaldehyd mit 17% Saccharose (SPAFG) über zwei Stunden bei
4°C. Anschließend wurden die Tiere mit Phosphatpuffer nach Karlson & Schultz (pH 7,3; 0,075 M;
17% Saccharose) zwei Stunden gewaschen und im 2. Fixierungsschritt mit 1% Osmiumtetroxid in
0,075 M Phosphatpuffer eine Stunde nachfixiert. Nach abermaligem Waschen mit Phosphatpuffer
erfolgte die Entwässerung in einer aufsteigenden Ethanolreihe und die Weiterbehandlung für die
Raster- bzw. Transmissionselektronenmikroskopie.
26
Material und Methoden
3.2.2.1. Rasterelektronenmikroskopie (REM)
Für die Rasterelektronenmikroskopie wurden die fixierten Tiere in ein Metallgefäß mit sechs
offenen Kammern überführt, die mit Gaze (80 µm) bespannt sind, und mit dem Balzers Union
CPD 010 einer „Kritisch-Punkt-Trocknung“ in CO2 nach Böhler (1986) unterzogen. Das getrocknete
Tiermaterial wurde mit doppelseitiger Klebefolie auf Probenteller geklebt und in einem
Polaron E 5000 Sputter Coater für 6x20 s mit Gold bestäubt (12 kV, ca. 30 mA). Die Untersuchung
der Präparate erfolgte an einem Rasterelektronenmikroskop Zeiss DSM 962.
3.2.2.2. Transmissionselektronenmikroskopie (TEM)
Das entwässerte Tiermaterial wurde über Propylenoxid als Intermedium in ein Kunstharzgemisch
(Epon 812, DDSA, MNA und DMP) eingebettet. Die ausgehärteten Kunstharzblöckchen wurden
getrimmt und in Blöckchenhaltern fixiert. Die Herstellung der Ultradünnschnitte (ca. 70 nm Dicke)
erfolgte mit Hilfe eines Diamantmessers an einem „Reichert Ultracut“ Ultramikrotom. Die Schnittserien wurden auf mit Pioloform (0,35%) beschichteten Kupfer-Loch-Grids (Lochgröße 2x1 mm)
aufgenommen. Für die genaue Rekonstruktion der zu untersuchenden Strukturen der eingebetteten
Tiere wurden ausschließlich Quer- und Längsschnittserien hergestellt. Die Schnitte wurden in einem
„Leica Ultrostainer“ kontrastiert: 25 Minuten bei 48°C mit Uranylacetat (Ultrostain 1, Leica) und 6
Minuten bei 20°C mit Bleicitrat (Ultrostain 2, Leica).
Die Ultrastrukturuntersuchungen erfolgten an den Zeiss-Elektronenmikroskopen EM 109 und EM
902A. Für die anschließende Rekonstruktion wurden die Schnitte der Strukturen entsprechend in bestimmten Abständen mit Kleinbild- oder Mittelformataufnahmen dokumentiert.
3.2.3. Konfokale Laserscanningmikroskopie (cLSM)
In Ergänzung zu den Ultrastrukturuntersuchungen wurden von ausgewählten Syllidentaxa die
Segmentalorgane und Spermien einiger Syllidenarten an einem Konfokalen Laserscanningmikroskop
(Zeiss-cLSM 410) untersucht. Die Bewimperung der Nephridien und Gonodukte sowie die Flagellen
der Spermien enthalten als wichtigen Baustein stabilisiertes Tubulin in der Form von acetyliertem
Tubulin. Es stellt einen besonders langlebigen Bestandteil des Cytoskeletts dar. Somit eignen sich
diese Strukturen für eine indirekte immunohistochemische Markierung mit einem Antikörper gegen
acetyliertes Tubulin: Mit Hilfe eines primären Antikörpers werden sehr spezifisch antigene Komponenten in den zu untersuchenden Geweben markiert. An diesen primären Antikörper bindet ein
sekundärer Antikörper, der als Marker mit einem Floureszenzfarbstoff (Flourochrome) gekoppelt ist
(Denk 1989). Die markierten Strukturen werden durch Anregung des Floureszenzfarbstoffs mit Licht
einer bestimmten Wellenlänge sichtbar.
Zur Blockierung unspezifischer Bindungsstellen im Gewebe und zur Permeabilitätserhöhung der
Zellmembranen für Immunoglobuline wurden die Präparate mit 0,25 % BSA (Bouvine Serum
Albumin) als Blocking-Reagenz und 0,1 % Triton-X-100 als Permeabilisierungslösung in Phosphatpuffer präinkubiert. Die Lösung enthielt 0,05 % Natriumacit als Fungizid gegen Verpilzung. Die
27
Material und Methoden
Proben wurden in dieser Lösung über einen Zeitraum von 6 h auf einem mit Parafilm bedeckten Hohlschliffobjektträger bei Raumtemperatur in einer Feuchtekammer präinkubiert.
Die Markierung der untersuchten Strukturen erfolgte durch einen monoklonalen Antikörper gegen
acetyliertes Tubulin (SIGMA Mouse IgG 2b) in einer Verdünnung von 1:100 in Präinkubationslösung ohne BSA. Die Inkubation der Präparate wurde auf einem mit Parafilm bedeckten Hohlschliffobjektträger in einer Feuchtekammer über Nacht bei Raumtemperatur durchgeführt (Côté et al. 1993).
Nicht gebundene Immunoglobuline wurden nach der Inkubation durch mehrmaliges Waschen mit PBS
entfernt.
Die Markierung des primären Antikörpers wurde mit einem sekundären Antikörper durchgeführt,
der mit dem Flourochrome Floureszenzeinisothiocyanat (FITC) konjugiert war (ZYMED goat-antimouse FITC-conjugated). Die Inkubation mit dem zweiten Antikörper wurde wie die erste Inkubation
für mindestens 6 Stunden durchgeführt. Danach wurden die ungebundenen sekundären Antikörper
durch mehrmaliges Waschen mit PBS aus dem Gewebe entfernt. Die zu untersuchenden Objekte
wurden nur wenige Tage in PBS in Dunkelheit gelagert oder nach Möglichkeit sofort im Anschluß an
die Inkubation am konfokalen Laserscanningmikroskop bearbeitet, da die Floureszenzfärbung relativ
instabil ist und sehr rasch abnimmt.
Die Präparate wurden auf Glasobjektträgern in Citi-Flour (UKC, Chem. Lab., Canterbury,
CT27NH), einem Glycerin-PBS-Gemisch mit Antioxidanzien, eingebettet, die ein Ausbleichen der
Markierung verhindern. Durch Anregung der Floureszenzfarbstoffe entstehen freie Radikale, deren
photooxidative Prozesse zum Ausbleichen der Farbstoffe führen.
3.2.4. Digitale Bildbearbeitung
Die an den Transmissionselektronenmikroskopen gefertigten Negative und Fotos wurden mit
einem Flachbett Scanner (EPSON Perfection 1200 Photo) mit Durchlichtaufsatz eingescannt und
gespeichert (PSD- und TIF-Format). Die am Raster- und konfokalen Laserscanningmikroskop
erstellten digitalen Aufnahmen wurden direkt am Computer weiterbearbeitet. Anschließend erfolgte
das Einlesen und Nachbearbeiten der Aufnahmen in ADOBE Photoshop 5.0. Die nachbearbeiteten
Fotos wurden in ADOBE Illustrator 7.01 zu Abbildungsseiten zusammengestellt und beschriftet.
28
Ergebnisse
Syllis gracilis
4. Ergebnisse
4.1. Segmentalorgane
4.1.1. Terminologie der untersuchten Segmentalorgane
Für die vorliegende Arbeit wurde pro untersuchte Art die Zellzahl beider Segmentalorgane eines
Borstensegments der Körpermitte ermittelt. Die Zellzahl und –anordnung wurde von den Segmentalorganen aus zwei aufeinander folgenden Borstensegmenten erfaßt. Die Rekonstruktion eines
Segmentalorgans sowie die Größen- und Längenangaben der organbildenden Zellen erfolgten aus
einem Segmentalorgan eines mittleren Borstensegments.
Die paarigen Segmentalorgane sind jeweils in drei Bereiche aufgeteilt: terminaler Bereich,
Nephridiodukt und Nephroporus. Der terminale Bereich kann in den untersuchten Tieren entweder aus
einem Trichter, einem reusenartigen Trichter oder einer Reuse bestehen. Der Nephridiodukt folgt auf
den terminalen Bereich, führt in das folgende Segment und mündet dort ventrolateral unterhalb der
Parapodienbasen durch den Porus nach außen. Jeder Kanal verläuft extrazellulär und setzt sich aus
drei deutlich unterscheidbaren Abschnitten zusammen: proximaler, medianer und distaler Abschnitt
(Smith 1992). Der Nephroporus wird entweder von der letzten Kanalzelle oder einer bis mehreren
Poruszellen gebildet. Die Cilien der terminale Bereiche und der Nephridiodukte sind in allen untersuchten Taxa mit unterschiedlich langen Wurzeln verankert, besitzen einen Basalkörper und zeigen im
Axonema eine reguläre 9x2+2 Anordnung der Tubuli.
4.1.2. Syllinae
4.1.2.1. Syllis gracilis GRUBE, 1840
4.1.2.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die untersuchten Borstensegmente von Syllis gracilis sind im Querschnitt durch den Darm (Ø
200 µm) geprägt, der einen Großteil der Körperhöhle ausfüllt. Ein weiterer auffälliger Bestandteil der
Segmente ist die stark ausgeprägte Längsmuskulatur, die sich vorwiegend aus ventrolateralen Längsmuskelpaketen (80 µm Breite, 30 µm Höhe) sowie der übrigen Längsmuskulatur (max. 15 µm Dicke)
zusammensetzt (Abb. 5D; 8A). Die Ringmuskulatur besteht aus einer dünnen Schicht Muskelzellen
zwischen Längsmuskulatur und Epidermis (5 µm Dicke), der eine 7 µm dicke Cuticula aufliegt (Abb.
5D; 8D). Die Parapodien setzen ventrolateral am Körper an (Abb. 5A). Im Coelomraum befinden sich
beiderseits ventrolateral vom Darm einzellige, elektronendichte Strukturen. Sie werden von einem
ebenfalls elektronendichten Ring (Ø ca. 3 µm) umgeben und eingekapselt (Abb. 5A, E; 6C). Diese
verkapselten Strukturen werden als Parasiten gedeutet.
Das Blutgefäßsystem ist reduziert und besteht aus einem ventralen und dorsalen Blutgefäß. Diese
Gefäße werden jeweils von einer extrazellulären Matrix (ca. 0,15 µm Dicke) begrenzt. Die extrazellulären Matrizes in der Körperhöhle von Syllis gracilis sind in ihrer Struktur nicht einheitlich amorph,
29
Syllis gracilis
Ergebnisse
sondern besitzen eine zentrale elektronendichte Schicht (Abb. 5A; 7A, E-F). Das ventrale Gefäß (ca.
7 µm Breite, max. 1 µm Höhe) ist im Querschnitt länglich-oval geformt und liegt dem Darmepithel
ventral an (Abb. 5B). Das dorsale Blutgefäß (30 µm Breite, 1-2 µm Höhe) ist im Querschnitt ebenfalls
oval-länglich und dem Darmepithel dorsal angelagert (Abb. 5C). Laterale oder andere Gefäße sind
nicht vorhanden, ebenso fehlen begleitende Blutgefäße an den Nephridialorganen. Podocyten oder
Podocyten-ähnliche Strukturen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen
werden.
4.1.2.1.2. Segmentalorgane
Die paarig angelegten Segmentalorgane (ca. 120 µm Länge) von Syllis gracilis bestehen jeweils
aus 15 multiciliären Zellen (Abb. 9A). Der terminale Bereich wird von vier Zellen gebildet. Der Nephridiodukt enthält elf hintereinander liegende Zellen, von denen die letzte Kanalzelle auch den Porus
bildet.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche der Segmentalorgane bestehen aus Wimpern-
trichtern (20 µm Länge, max. 25 µm Breite), die jeweils ventrolateral in der Körperhöhle etwa in Höhe
des Bauchmarks liegen (Abb. 5D). Der proximale und distale Teil des Trichters ist der ventralen
Längsmuskulatur angelagert (Abb. 5E; 6C). Im mittleren Abschnitt befindet sich das Nephrostom frei
im Coelomraum und ist über eine Länge von 7 µm nach dorsal gewölbt. Der Wimperntrichter ist dort
lateral zur Körperseite hin in die Körperhöhle geöffnet (Abb. 6A; 9B). Das Trichterlumen hat an der
Öffnung einen Durchmesser von etwa 16 µm. Vier multiciliäre Zellen, die durch Zonulae adhaerentes
verbunden sind, bilden den Trichter (Abb. 9A). Septierte Verbindungen fehlen. Die Zellkörper der
Nephrostomzellen enthalten nur wenige Organellentypen: Golgi-Apparate sowie rauhes ER und eine
auffällig hohe Anzahl Mitochondrien. Diese befinden sich vor allem in der Nähe der Cilienwurzeln.
Nach 19 µm Länge geht das Nephrostom in den proximalen Nephridiodukt (Ø 4 µm) über.
Das Nephrostom ist nicht über die gesamte Länge zur Körperhöhle offen, sondern die proximale
und distale Trichterregion sind gegen den Coelomraum geschlossen (Abb. 5F; 6C). Nur im mittleren
Bereich ist der Wimperntrichter dorsolateral über eine Länge von ca. 2,5 µm und 8 µm Breite geöffnet
(Abb. 6A; 9B); es sind etwa 50 Cilien (maximal 25 µm Länge) im Wimperntrichter vorhanden, aber
nur wenige ragen durch die schmale Öffnung in das Coelom (Abb. 6A). Die übrigen Cilien befinden
sich in ihrer gesamten Länge im Trichter und verlaufen in Richtung des Nephridiodukts (Abb. 6C).
Mikrovilli fehlen und dorsal ist der Wimperntrichter nicht bewimpert (Abb. 5F). Die Trichtercilien
sind ventral und lateral in den Zellkörpern der Nephrostomzellen durch ca. 1,5 µm lange Wurzeln
verankert (Abb. 6B). Mikrovilli fehlen im gesamten Trichterlumen. Alle Zellen beginnen etwa auf
gleicher Höhe im proximalen Wimperntrichter kurz vor der Öffnung (Abb. 5E). Dort sind alle Nuklei
der Nephrostomzellen zu finden. Die Kerne der Trichterzellen 1 und 2 reichen etwa über die halbe
Länge des Nephrostoms; die Nuklei der Zellen 3 und 4 dagegen erstrecken sich fast über die gesamte
Länge des Trichters.
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Ergebnisse
Syllis gracilis
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Ergebnisse
Ergebnisse
Syllis gracilis
Die Nephrostomzellen 1 und 2 bilden den proximalen Bereich des Nephrostoms; der distale
Abschnitt besteht aus den Zellen 3 und 4 (Abb. 9A). Die Zelle 1 umgibt das Lumen über eine Länge
von ca. 7,5 µm. Sie bildet zusammen mit der Trichterzelle 4 die dorsale Begrenzung des Nephrostoms
und umfaßt die dorsolaterale Trichteröffnung (Abb. 9A). Das Cytoplasma der Zelle 1 wird fast
vollständig vom Nukleus (Ø 4 µm, 5 µm Länge) ausgefüllt und enthält neben mehreren kugeligen
Mitochondrien nur einige kleinere Vesikel (Abb. 5E; 9A). Die Nephrostomzelle 2 begrenzt das
Trichterlumen über eine Strecke von 6 µm. Ihr Zellkörper ist im Durchmesser größer als der von
Trichterzelle 1 und enthält neben einem länglichen Nukleus (Ø 4 µm, 4,5 µm Länge) mehrere kugelige
Mitochondrien (Abb. 5F; 9A). Das distale Trichterlumen und der Übergang in den Nephridiodukt
werden von den Zellen 3 und 4 begrenzt. Der Zellkörper der Zelle 3 ist 26 µm lang und damit länger
als die übrigen Trichterzellen und reicht 8 µm weit in den proximalen Nephridiodukt (Abb. 9A). Der
Nukleus (Ø 4 µm, 7 µm Länge) erstreckt sich fast über die gesamte Trichterlänge (Abb. 5E; 6C). Im
Cytoplasma sind neben dem Nukleus mehrere Mitochondrien und wenig rauhes ER zu finden. Die
Nephrostomzelle 4 liegt mit dem Großteil des Perikaryons dorsal am Trichter und bildet das Lumen
zusammen mit den Zellen 1, 2 und 3 über 11 µm (Abb. 6A, C; 9A). Der Zellkörper ist im
Durchmesser schmal (max. 1 µm) und enthält apikal einen länglichen, im Querschnitt ovalen Nukleus
(Ø 3 µm, 2 µm Länge) und mehrere kugelige Mitochondrien.
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 100 µm Länge) verlaufen über 60 µm
parallel zur Körperlängsachse, biegen dann jeweils in den Parapodien in einem 90º Winkel ventrad ab.
Von dort ziehen sie fast senkrecht zur ventralen Cuticula unterhalb der Borstenfollikel. Dort münden
die Kanäle nach außen (Abb. 9A). Das Lumen eines Nephridialkanals (Ø 4-13 µm) entsteht durch
Einfaltung der Zellkörper. Es wird im Querschnitt von bis zu drei Zellen gebildet. In der Mitte des
Kanallumens befindet sich über die gesamte Länge des Nephridiodukts eine wechselnde Anzahl von
Cilien und Mikrovilli. Das Lumen wird jedoch in keinem Bereich des Nephridiodukts vollständig von
diesen ausgefüllt. Die Cilien sind mit ca. 1 µm langen Wurzelstrukturen in den Kanalzellen verankert
(Abb. 7D). Eine Ausnahme bilden die Cilien der Kanalzelle 11, deren Wurzeln sehr viel kürzer sind
als in den übrigen Nephridioduktzellen (Abb. 8B). Das Kanallumen wir durch Zonulae adhaerentes
und septierte Verbindungen gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum abgeschlossen (Abb. 7G). Zum Ende der proximalen Region hin wird der Nephridiodukt von einer
extrazellulären Matrix vollständig umschlossen und vom Coelomraum getrennt (Abb. 7B). Diese
Matrix (ca. 0,15 µm Dicke) beginnt dorsolateral der Kanalzelle 3 und ist gekennzeichnet durch eine
elektronendichte mittlere Schicht (Abb. 7A).
Der proximale Abschnitt ist mit ca. 27 µm Länge der kürzeste Teilbereich des Nephridiodukts und
wird von den Zellen 1-7 gebildet (Abb. 9A). Der Kanal liegt über eine Länge von 9 µm hinter seinem
Beginn dorsal an der ventralen Längsmuskulatur. Er befindet sich dort etwa auf gleicher Höhe mit
dem Wimperntrichter und senkt sich im weiteren Verlauf zwischen die Längsmuskelzellen ab (Abb.
6D-E). Die Cilien der distalen Trichterzellen 3 und 4 reichen in den proximalen Abschnitt des
Kanallumens (Ø 5 µm) hinein, der von den Zellen 1 und 2 begrenzt wird (Abb. 9A). Das Lumen verengt sich in Höhe der Kanalzelle 3 über eine kurze Distanz von 5 µm auf einen Durchmesser von 4 µm
33
Syllis gracilis
Ergebnisse
und erweitert sich dann bis zum Ende des proximalen Abschnitts auf 10 µm. Die ersten Kanalcilien
entspringen aus den Zellen 1 und 2 in das Lumen (Abb. 6D; 9A). Im gesamten proximalen Nephridioduktlumen sind im Querschnitt jeweils nur 20-50 Cilien vorhanden, die mehr oder weniger zentral
liegen. Mikrovilli wurden im Lumen bis zur Kanalzelle 3 nicht festgestellt (Abb. 6D). Die Nephridioduktzelle 1 begrenzt das Lumen zusammen mit der Kanalzelle 2 und den distalen Ausläufern der Zelle
3 über eine Länge von 9 µm. Der oval-längliche Nukleus der Zelle 1 (Ø 1 µm, 3 µm Länge) liegt
apikal im Cytoplasma, das wenig rauhes ER, einige Mitochondrien und Dictyosomen enthält.
Vereinzelt sind kleinere Vesikel dicht am Lumen zu finden. Die Nephridioduktzelle 2 begrenzt nur
über eine kurze Strecke (2 µm) das Kanallumen (Abb. 9A); hier entspringen mehrere Cilien aus dem
Zellkörper in den Nephridiodukt (Abb. 6D). Der Nukleus (Ø 4 µm, 7 µm Länge) befindet sich lateral
vom Lumen, zentral im Cytoplasma, das wenige weitere Organellen enthält. Auffällig ist das
Vorkommen einiger großer elektronendichter Vesikel (Ø 1-2 µm) im distalen Perikaryon. Die Zahl
und Dichte dieser Vesikel nimmt in den Kanalzellen 2-6 stark zu (Abb. 7B, E) und fällt im weiteren
Verlauf des Nephridiodukts bis zur Kanalzelle 9 wieder ab (Abb. 7H). In den Zellen 10 und 11 sind
kaum derartig strukturierte Vesikel zu finden. Die Nephridioduktzelle 3 begleitet das Lumen über eine
Strecke von 16 µm und bildet so den größten Teil des proximalen Kanals (Abb. 9A). Der längliche
Nukleus (Ø 1,5 µm, 5 µm Länge) befindet sich größtenteils dorsal vom Lumen im Cytoplasma, das
neben einigen Mitochondrien eine hohe Anzahl an Dictyosomen enthält. Die Dichte der Vesikel im
Perikaryon ist derart hoch, dass es fast vollständig von diesen ausgefüllt wird. Die proximalen Ausläufer der Kanalzellen 4 und 5 beginnen etwa auf gleicher Höhe. Die Zelle 4 begrenzt das Lumen jedoch
vor der Zelle 5, deren Zellkörper in dieser Region lateral in der Nephridiodukt-Peripherie liegt (Abb.
6E; 9A). Die Nephridioduktzelle 4 begrenzt zusammen mit den Kanalzellen 3 und 6 das Lumen (Ø
9 µm), in dem mehrere Cilien zu finden sind, auf einer Strecke von 6 µm. Mikrovilli sind nur peripher
im Lumen enthalten (Abb. 6E). Das Perikaryon der Kanalzelle 4 enthält neben einem rundlichen
Nukleus (Ø u. Länge max. 3 µm) viele Dictyosomen, Mitochondrien und ähnlich viele Vesikel wie die
Zelle 3. Die Kanalzelle 5 umgibt das Lumen zusammen mit der Zelle 6 über eine kurze Distanz von
2 µm (Abb. 9A). Der Nukleus (Ø 3 µm, 5 µm Länge) der Zelle 5 liegt im distalen Cytoplasma, dorsolateral vom Lumen (Abb. 6E). Im Perikaryon sind neben der hohen Anzahl Vesikel mehrere
Dictyosomen und einige Mitochondrien sowie rauhes ER vorhanden. Der distale Abschnitt des
proximalen Nephridiodukts wird von den Kanalzellen 6 und 7 umgeben. Aus der Zelle 6, die das
Lumen über 10 µm begrenzt, entspringen mehrere Cilien (Abb. 9A). Der Großteil des Cytoplasmas
liegt dorsolateral vom Lumen und enthält neben dem relativ großen Nukleus (Ø 3 µm, ca. 9 µm
Länge) eine ähnlich hohe Zahl Vesikel wie in den übrigen Kanalzellen. Zwischen diesen Vesikeln
befinden sich mehrere Mitochondrien (Abb. 6E). Den Abschluß des proximalen Kanals und den Übergang zum medianen Teilstück bildet die Kanalzelle 7. Diese umgibt das Lumen, das sich auf einen
Durchmesser von 10 µm erweitert, über eine Länge von 3 µm (Abb. 9A). Die Cilien- und Mikrovillizahl im Lumen ist wenig höher als im Bereich der Kanalzellen 5 und 6. Während die Cilien mehr im
Zentrum des Lumens konzentriert sind, befinden sich die Mikrovilli vorwiegend in der Peripherie
(Abb. 7B).
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Ergebnisse
Syllis gracilis
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Ergebnisse
Ergebnisse
Syllis gracilis
Das Perikaryon enthält apikal einen oval-rundlichen Nukleus (Ø u. Länge 3 µm), der dicht am
Kanallumen liegt. In der Nähe der Zellmembran, die das Lumen begrenzt, sind mehrere Dictyosomen
und viele kleinere Vesikel enthalten (Abb. 7C). Die Zahl der elektronendichten Vesikel im
Cytoplasma ist im Gegensatz zu den vorderen Kanalzellen reduziert; sie sind unregelmäßig im Zellkörper verteilt, dennoch teilweise in hoher Dichte anzutreffen (Abb. 7E).
Der mediane Abschnitt (ca. 33 µm Länge) beginnt mit der Kanalzelle 8 und endet mit der Kanalzelle 10 in der Kurve des Kanals zur Ventralseite des Parapodiums (Abb. 9A). Die Zelle 10 begrenzt
das Lumen auch im distalen Bereich des Nephridiodukts. Das Kanallumen im medianen Teil nimmt
eine im Querschnitt runde Form an und erreicht hier mit maximal 15 µm den größten Durchmesser
(Abb. 7H). Die Cilien- und Mikrovillizahl im Lumen nimmt kontinuierlich bis zum Ende des distalen
Nephridiodukts ab. Die Kanalzelle 8 begleitet das Kanallumen mit der Zelle 9 über 11 µm, in dem ca.
40 Cilien und mehrere Mikrovilli liegen. Einige Cilien entspringen hier aus schmalen Ausläufern der
Kanalzelle 8 in das Kanallumen. Diese Ausläufer ragen teilweise 2 µm in das Lumen hinein (Abb.
7D). Das Perikaryon der Nephridioduktzelle 8 ist sehr dünn (Ø 1,5 µm) und enthält dicht am
Kanallumen den schlauchförmigen Nukleus (Ø 1 µm, 6 µm Länge) (Abb. 7D; 9A). Im Cytoplasma
sind mehrere Mitochondrien, Dictyosomen und wenig rauhes ER vorhanden. Auffällig ist die hohe
Anzahl kleinerer Vesikel. Der Zellkörper der Nephridioduktzelle 9 umgibt gemeinsam mit den Zellen
8 und 10 das Kanallumen über 14 µm (Abb. 9A) und ist zum Teil sehr flach (< 1 µm Dicke) (Abb. 7F,
H). Der schlauchförmige Nukleus (Ø 3 µm, 8 µm Länge) befindet sich proximal im Cytoplasma, das
neben einigen Mitochondrien und Dictyosomen wenig rauhes ER enthält und durch sehr viele kleinere
und mittlere Vesikel (Ø ca. 0,2 µm) gekennzeichnet ist (Abb. 7F-G). Die letzten 8 µm des medianen
Teilstücks, die gleichzeitig den Übergang zum distalen Nephridiodukt darstellen, werden von der
Kanalzelle 10 gebildet (Abb. 9A). Das Lumen verengt sich auf einen Durchmesser von 8 µm und enthält etwa 35 Cilien sowie eine höhere Zahl an Mikrovilli als in jener Region, die von Zelle 9 umgeben
wird. Im Übergang zum distalen Nephridialkanal entspringen nur sehr wenige Cilien aus dem Perikaryon der Zelle 10 in das Lumen. Die Anzahl dünner Zellausläufer, die bis zu 3 µm in das Lumen
reichen, ist stark erhöht. Der Nukleus (Ø 3 µm, 9 µm Länge) ist proximal im Cytoplasma zu finden
(Abb. 9A), das sehr viele kleinere Vesikel enthält. Mitochondrien liegen vereinzelt apikal im
Perikaryon. Die Zahl der elektronendichten Vesikel ist hier deutlich reduziert.
Der distale Abschnitt (ca. 40 µm Länge) ist das längste Teilstück des Kanals und wird von der
Zelle 11 sowie den distalen Ausläufern der Zelle 10 gebildet (Abb. 9A). Der Kanal biegt in dieser
Region um 90° ventrad ab, durchdringt im weiteren Verlauf die ventrale Längsmuskulatur und
erstreckt sich bis zur ventralen Epidermis (Abb. 8A). Das Lumen verengt sich im distalen Teilstück
auf einen bis zum Nephroporus etwa gleichbleibenden Durchmesser von 4 µm (Abb. 9A). Die Kanalzelle 10 begrenzt 22 µm des distalen Nephridioduktlumens, in dem bis zu 30 Cilien zu finden sind, die
von mehreren Mikrovilli umgeben werden (Abb. 8A; 9A). Das distale Cytoplasma der Kanalzelle 10
enthält außer einigen Mitochondrien nur vereinzelt liegende elektronendichte Vesikel (Abb. 8A). Im
Übergang zwischen den Kanalzellen 10 und 11 sind deren Zellkörper an ihren Grenzen zueinander
fingerförmig verzahnt (Abb. 8A, C). Die Nephridioduktzelle 11 bildet die letzten 18 µm des distalen
37
Syllis gracilis
Ergebnisse
Abschnitts mit sehr dünnen Zellausläufern (Abb. 8A, C; 9A). Im zentralen Lumen vor dem Porus befinden sich 10 Cilien und wenige peripher liegende Mikrovilli. In diesem Abschnitt entspringen aus
dem Zellkörper noch einige kurze Cilien (9 µm Länge) mit ausgesprochen kurzen Wurzeln (Abb. 8B).
Alle Cilien im Lumen enden vor dem Nephroporus. Das Cytoplasma der Kanalzelle 11 ist elektronendichter als in den übrigen Zellen des Nephridiodukts und enthält apikal einen im Querschnitt
unregelmäßig geformten Nukleus (Ø 5 µm, 6 µm Länge) (Abb. 8C). Außer wenigen Mitochondrien
sind kaum weitere Organellen im Perikaryon vorhanden. Der Nephridiodukt durchdringt im Übergang
zum Porus die Epidermis ventral der Borstenfollikelzellen (Abb. 5A; 8A).
Der Porus (Ø 5 µm) ist im Querschnitt rundlich (Abb. 9A) und liegt an der ventralen Cuticula, die
jedoch nicht von diesem penetriert wird. Das Poruslumen enthält keine Cilien, sondern nur wenige
kurze Mikrovilli (Abb. 8D). Im distalen Cytoplasma der Kanalzelle 11, das die Ausmündung umgibt,
befinden sich mehrere Vesikel und keine weiteren Zellkompartimente.
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Ergebnisse
Syllis gracilis
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Trypanosyllis coeliaca
Ergebnisse
4.1.2.2. Trypanosyllis coeliaca CLAPARÈDE, 1868
4.1.2.2.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Der Körper von Trypanosyllis coeliaca ist dorsoventral abgeflacht und ventral konvex geformt
(Abb. 10A). Der Darm (Ø 180 µm) ist in den untersuchten Borstensegmenten im Querschnitt rundlich
und reicht vom Bauchmark bis an die dorsale Längsmuskulatur. Die Muskulatur ist nur schwach ausgebildet; sie setzt sich überwiegend aus Längs- und Ringmuskulatur zusammen. Die Längsmuskulatur
ist vor allem ventral in zwei Muskelpaketen (80 µm Breite, ca. 17 µm Höhe) konzentriert, die jeweils
lateral vom Bauchmark liegen (Abb. 10A). Auf jeder Körperseite unterhalb der Dorsalcirrusbasis ist
die laterale Längsmuskulatur verstärkt (Abb. 10B). Die Ringmuskulatur besteht aus einer dünnen
Muskelzellschicht (ca. 1 µm Dicke) an der epidermalen Basallamina (Abb. 11D; 12C). Im Bereich der
Parapodien ist zusätzlich aciculäre Muskulatur zu finden (Abb. 14A). Nach außen wird die Körperwand durch eine Epidermis (2-8 µm Dicke) abgeschlossen, der eine maximal 25 µm dicke Cuticula
aufliegt (Abb. 10A; 12C; 14A).
Das Blutgefäßsystem ist reduziert. Es besteht aus zwei Lateralgefäßen und einigen kleineren
Blutgefäßen, die unregelmäßig in der Körperhöhle verteilt sind. Alle Gefäße sind jeweils von einer
extrazellulären Matrix (0,2 µm Dicke) umgeben (Abb. 10B-C). Ein ventrales und ein dorsales Gefäß
fehlen. Die Lateralgefäße (3-4 µm Breite, max. 35 µm Höhe) sind vertikal ausgerichtet und liegen
zwischen der lateralen Längsmuskulatur (Abb. 10B). Die übrigen kleineren Gefäße (Ø 3-5 µm) sind
im Querschnitt rundlich bis unregelmäßig geformt und in der Körperhöhle verteilt. Der Nephridiodukt
wird über einen Strecke von 30 µm von einem Blutgefäß (max. Ø 5 µm) begleitet, das dem Kanal
lateral anliegt (Abb. 11C). Podocyten oder Podocyten-ähnliche Zellen konnten in den untersuchten
Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.2.2.2. Segmentalorgane
Die paarigen Segmentalorgane (ca. 105 µm Länge) werden jeweils von 39 Zellen gebildet, von
denen 35 multiciliär und vier aciliär sind (Abb. 14A-B). Der terminale Bereich wird von einer multiciliären und vier aciliären Zellen gebildet. Der Nephridiodukt setzt sich aus 32 hintereinander
liegenden Zellen zusammen und führt zur Ausmündung, die von zwei Poruszellen begrenzt wird.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (max. 15 µm
Breite, ca. 8 µm Länge), die jeweils ventrolateral in der Körperhöhle nahe der lateralen Körperwand
lokalisiert sind. Der Trichter verläuft proximal über ca. 3 µm frei im Coelom (Abb. 10D) und verlagert
sich dann distad zwischen die ventrale und laterale Längsmuskulatur (Abb. 11B, D). Die vier aciliären
Zellen begrenzen den Wimperntrichter gemeinsam mit der bewimperten Trichterzelle. Alle Zellen des
terminalen Bereichs sind an den Zellkontakten durch Zonulae adhaerentes verbunden (Abb. 10A-B;
14B). Septierte Verbindungen fehlen. Das Trichterlumen ist V-förmig nach dorsal in die Körperhöhle
geöffnet und hat an dieser Öffnung einen Durchmesser von 6 µm (Abb. 11B; 14A).
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Trypanosyllis coeliaca
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Trypanosyllis coeliaca
Ergebnisse
Die Nephrostomzelle ist nur an der Trichterinnenseite bewimpert. Im Nephrostomlumen befinden
sich etwa 60 Trichtercilien (ca. 15 µm Länge), die mit 1-2 µm langen Wurzelstrukturen im Perikaryon
verankert sind und wenige Mikrovilli. Einige Trichtercilien ragen aus der Öffnung des Lumens in den
Coelomraum. Der überwiegende Teil der Cilien ist zum proximalen Nephridioduktlumen hin ausgerichtet und ragt bis zu 10 µm in diesen hinein (Abb. 11C-D; 14A-B).
Die Nephrostomzelle begrenzt den Trichter proximal und ventrolateral zur Körperinnenseite hin
über eine Länge von 8 µm (Abb. 11A-C; 14B). Das Cytoplasma enthält einen flaschenförmigen
Nukleus (Ø max. 3 µm, 6 µm Länge) sowie apikal, nahe der Cilienwurzeln mehrere Mitochondrien
und Dictyosomen und rauhes ER (Abb. 10D; 11A-C). Die aciliären Nephrostom-begrenzenden Zellen
1 und 2 umgeben das Trichterlumen lateral zur Körperaußenseite hin bis zum Übergang in den proximalen Nephridiodukt über ca. 3 µm (Abb. 14B). Das Cytoplasma der Zelle 1 wird fast vollständig
vom ovalen Nukleus (Ø max. 1,5 µm, 4 µm Länge) ausgefüllt; es enthält mehrere Mitochondrien,
einige Dictyosomen und rauhes ER (Abb. 11A-C). Der schlauchförmige Nukleus der Zelle 2 (Ø 1 µm,
3 µm Länge) liegt, umgeben von einigen Mitochondrien und kleineren Vesikeln, zentral im
Cytoplasma. Die aciliären Nephrostom-begrenzenden Zellen 3 und 4 sind mit dem größten Teil der
Zellkörper lateral an der Trichterzelle lokalisiert (Abb. 11B). Sie begrenzen das distale Lumen
ventrolateral zur Körperinnenseite bis zum Übergang in den proximalen Nephridiodukt (Abb. 11D;
14B). Die Cytoplasmata beider Zellen enthalten etwa gleich große rundliche Nuklei (Ø max. 4 µm)
und nur wenige Mitochondrien und Dictyosomen. Die distalen Zellkörper der Nephrostom
-begrenzenden Zellen begleiten den proximalen Nephridiodukt über ca. 6 µm hinter dem Trichter
(Abb. 12C).
Nephridiodukt.
Die Nephridiodukte (ca. 100 µm Länge) verlaufen hinter den terminalen
Bereichen über eine Strecke von etwa 35 µm parallel zur Körperachse (Abb. 14A-B); im Parapodium
biegen sie dann jeweils in einem 45° Winkel ventrad ab. Dort zieht der Kanal unterhalb Borsten zur
ventralen Cuticula und mündet nach außen (Abb. 12E). Unmittelbar hinter dem Trichter begrenzt eine
extrazelluläre Matrix (ca. 0,2 µm Dicke) den Nephridiodukt U-förmig an der Ventral- und Lateralseite
(Abb. 12D). Im weiteren Verlauf umschließt die Matrix den Kanal vollständig bis in Höhe der Ausmündung (Abb. 12E). Dort geht sie in die epidermale Basallamina über. Ein Blutgefäß liegt dem
Nephridiodukt in Höhe der Kanalzellen 21-27 lateral über eine Strecke von ca. 30 µm an; es steht mit
dem Lumen nicht in unmittelbarer Verbindung (Abb. 10C; 13C). Das Kanallumen wird im Querschnitt von jeweils zwei bis neun Zellen gebildet. Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen
schließen das Kanallumen gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb.
12A-B). Das Lumen enthält über die gesamte Länge eine wechselnd geringe Zahl an Cilien und
Mikrovilli, die es nur in der proximalen Region vollständig ausfüllen (Abb. 12A). Die Cilien sind mit
2-3 µm langen Wurzeln in den Zellkörpern verankert (Abb. 12D) und es entspringen aus allen Kanalzellen jeweils unterschiedlich viele Cilien. Der proximale Abschnitt (ca. 12 µm Länge) wird von den
Kanalzellen 1-12 gebildet und liegt bis zum Übergang in den medianen Abschnitt der ventralen
Längsmuskulatur dorsal an (Abb. 11D; 12A-C; 14B). Die distalen Zellkörper der Kanalzellen 11 und
12 umgeben das Lumen bis in den Übergang zum medianen Abschnitt (Abb. 12E).
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Trypanosyllis coeliaca
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Trypanosyllis coeliaca
Auffällig am proximalen Kanallumen ist, dass es im Querschnitt beinahe von allen Zellen des Abschnitts zugleich gebildet wird (Abb. 12C). Das Lumen ist direkt hinter dem Trichter sehr klein (Ø
2,5 µm) und erweitert sich stetig bis zum Ende des proximalen Abschnitts (Ø 3,5 µm) (Abb. 12C, E).
Die ersten Nephridioduktcilien entspringen aus den Kanalzellen 1 und 2 in das Lumen. Im gesamten
proximalen Kanallumen sind im Querschnitt 15-20 Cilien vorhanden. Sie liegen überwiegend in der
Lumenmitte. Es befinden sich nur wenige Mikrovilli peripher im Lumen (Abb. 12A-B). Die Kanalzellen 1-10 begrenzen das Lumen gemeinsam über ca. 7 µm (Abb. 11D; 12C; 14B). In diesem Bereich
entspringen mehrere Cilien aus den Nephridioduktzellen. Die Perikarien der Kanalzellen 1-10 sind
sich in ihren Ausmaßen und der Gestalt ihrer Nuklei sehr ähnlich. Sie sind oval-rundlich (Ø u. Länge
3-4 µm) und werden von den Nuklei fast vollständig ausgefüllt (Abb. 11B, D; 12C). Die Cytoplasmata
der Kanalzellen 1-10 enthalten weiterhin mehrere Dictyosomen, rauhes ER und viele Vesikel unterschiedlicher Form und Größe (Abb. 12B). Die Kanalzelle 11 unterscheidet sich durch ihre Ausmaße
von den anderen Zellen des proximalen Nephridioduktabschnitts. Sie ist deutlich länger (16 µm
Länge) und begrenzt das proximale Lumen zusammen mit Zellen 6-12 über eine Strecke von 6 µm
(Abb. 14B). Ihr schlauchförmiger Nukleus (Ø max. 1 µm, 15 µm Länge) füllt das Cytoplasma, in dem
sich nur wenige weitere Organellen befinden, fast vollständig aus (Abb. 12C; 14B). Die Kanalzelle 12
umgibt das Lumen gemeinsam mit den Zellen 10 und 11 über eine Strecke von 4 µm. Aus dieser Zelle
entspringen die ersten Cilien des medianen Nephridioduktabschnitts. Ihr bohnenförmiger Nukleus (Ø
1 µm, 3,5 µm Länge) liegt zentral im Cytoplasma, das weiterhin einige Dictyosomen, wenige Vesikel
und etwas rauhes ER enthält.
Der mediane Abschnitt (ca. 50 µm Länge) wird von den distalen Zellkörpern der Kanalzellen 11
und 12 sowie den Zellen 13-29 gebildet (Abb. 14B). Der Kanal verlagert sich in dieser Region
zwischen die ventrale Längsmuskulatur (Abb. 13A). Im Übergang in den distalen Abschnitt liegt der
Nephridialkanal in der Parapodienbasis unterhalb der Acicula und den Borsten (Abb. 13B). Der
Nephridiodukt und das Lumen erweitern sich deutlich im medianen Abschnitt und erreichen in Höhe
der Kanalzelle 25 die größte Ausdehnung (Kanal: Ø 40 µm, Lumen: Ø 15 µm) (Abb. 13B; 14B). Die
extrazelluläre Matrix umgibt den medianen Nephridiodukt vollständig (Abb. 12E). Das Lumen wird
im Querschnitt von maximal vier Zellen gebildet; es enthält über die gesamte Länge nur wenige Cilien
und Mikrovilli (Abb. 13A-B). Die Kanalzellen des medianen Abschnitts sind im Gegensatz zu den
Zellen des proximalen Nephridiodukts deutlich vergrößert. Der überwiegende Teil der Zellen enthält
in den Cytoplasmata ei- bis bohnenförmige Nuklei (Ø max. 4 µm, max. 10 µm Länge). Die Kanalzellen 14, 16, 23 und 25 enthalten schlauchförmige Kerne, von denen der Nukleus der Zelle 25 die größte
Länge (15 µm) erreicht (Abb. 12E; 14B). Des weiteren enthalten die Cytoplasmata der Nephridioduktzellen jeweils mehrere Dictyosomen, viel rauhes ER, wenig glattes ER, einige Mitochondrien und
kleinere Vesikel. Auffällig ist die hohe Zahl an Vesikeln unterschiedlicher Größe (Ø max. 10 µm) in
den Kanalzellen des medianen Abschnitts. Die Sekretvesikel sind jeweils mit unterschiedlichem Inhalt
gefüllt: Die kleineren Vesikel enthalten eine elektronendichte, amorphe Substanz (Abb. 12E). Mit
zunehmender Größe der Vesikel ist ihr Inhalt granulöser; in den ausgereiften Vesikeln kommt es zu
Aggregatbildungen der Inhaltsstoffe (Abb. 12D; 13C). Dieser granulöse Inhalt wird von den
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Trypanosyllis coeliaca
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Sekretvesikeln in das Nephridioduktlumen abgegeben (Abb. 13A). Die Sekretvesikel füllen die
Cytoplasmata der Kanalzellen zum Teil fast vollständig aus (Abb. 13A-C).
Der distale Abschnitt (ca. 35 µm Länge) wird von den Kanalzellen 30-32 gebildet (Abb. 14B).
Der Kanal knickt hier im Parapodium unterhalb der Acicula und Borsten ventrad ab und führt zum
Porus (Abb. 13D). Das Lumen verengt sich hinter dem Beginn des Abschnitts auf einen Durchmesser
von 4 µm, der bis zum Nephroporus etwa gleichbleibend groß ist (Abb. 14B). Im Lumen befinden sich
nur wenige Cilien und Mikrovilli. Es entspringen hier einige Cilien aus den Kanalzellen 30-32. Die
Kanalzellen 30 und 31 bilden gemeinsam über eine Strecke von 20 µm das Lumen. Ihre eiförmigen,
etwa gleich großen Nuklei (5 µm Länge) liegen jeweils proximal im Cytoplasma. Die Nephridioduktzelle 32 begrenzt das Lumen über eine Strecke von 5 µm. Ihr rundlich-ovaler Nukleus liegt lateral
vom Lumen und befindet sich zentral im Cytoplasma. Die Anzahl der Sekretvesikel mit amorphem
oder granulösem Inhalt ist in den Cytoplasmata der Kanalzellen 30 und 31 deutlich niedriger. In Zelle
32 sind keine derartigen Vesikel vorhanden. In den Perikarien der Zellen des distalen Abschnitts sind
nur wenige Organellen enthalten. Auffällig ist das Vorkommen intermediärer Filamente in der
Nephridioduktzelle 32, die im Cytoplasma zum Porus hin ausgerichtet sind (Abb. 13E).
Porus.
Der Porus (Ø ca. 3,5 µm) wird von zwei multiciliären Poruszellen gebildet, die
jeweils lateral vom Lumen in der Epidermis liegen (Abb. 13E; 14B). Beide Zellen sind mit den
benachbarten Epidermiszellen durch Zonulae adhaerentes verbunden. Sie umgeben das Lumen bis
zum Porus über eine Strecke von 8 µm. Die letzten Cilien des Nephridiodukts entspringen ca. 7 µm
vor der Ausmündung aus den Poruszellen (Abb. 13E). Die Cytoplasmata beider Zellen sind etwas
elektronendichter als die der übrigen Kanalzellen. Der schlauchförmige Nukleus (Ø 1 µm, 5 µm
Länge) der Poruszelle 1 liegt apikal im Cytoplasma, das nur einige Mitochondrien, wenig rauhes ER
und vereinzelt Dictyosomen enthält. Das Cytoplasma der Poruszelle 2 enthält mittig einen eiförmigen
Nukleus (Nukleus (Ø 1 µm, 2 µm Länge), Dictyosomen, einige Vesikel sowie wenige Mitochondrien.
In beiden Poruszellen sind apikal intermediäre Filamente zu finden, die ähnlich ausgerichtet sind wie
in der Kanalzelle 32 (Abb. 13E).
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Trypanosyllis coeliaca
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Typosyllis hyllebergi
4.1.2.3. Typosyllis hyllebergi LICHER, 2000: Epitokes männliches Tier
4.1.2.3.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die untersuchten Borstensegmente von Typosyllis hyllebergi sind im Querschnitt von einem
mächtigen, zentral im Körper liegenden Darmlumen (Ø 270 µm) geprägt, das beinahe die gesamte
Körperhöhle ausfüllt (Abb. 15A). Die reifen Spermien liegen, begrenzt von der epitoken Längsmuskulatur (max. 30 µm Dicke) und dem Darm, in der Leibeshöhle. Sie sind vor allem im ventralen
Bereich des Coeloms oberhalb der ventralen Längsmuskelpakete konzentriert (Abb. 15A). Die
Körperwand wird von einer Epidermis (max. 8 µm Dicke) gebildet, der eine etwa 7 µm dicke Cuticula
aufliegt (Abb. 15A; 17A; 18C). Einzelne dünne Ringmuskelfasern liegen unterhalb der epidermalen
Basallamina. Im Bereich der Parapodien ist die diagonal verlaufende aciculäre Muskulatur stark ausgeprägt. Hier liegen die Spermien teilweise auch ventral und dorsal der Aciculae in den Parapodien.
Das Blutgefäßsystem von T. hyllebergi ist nicht reduziert. Es besteht aus einem ventralen und
dorsalen Gefäß sowie einigen kleineren Gefäßen beiderseits lateral vom Darm. Ein Darmblutsinus
konnte nicht nachgewiesen werden. Nur das ventrale und die lateralen Gefäße sind von einer extrazellulären Matrix (ca. 0,1 µm Dicke) umgeben. Das ventrale Blutgefäß (2 µm Höhe, 20 µm Breite) ist
zwischen Bauchmark und Darm lokalisiert. Es liegt dem Darmepithel meistens direkt an und ist im
Querschnitt sehr schmal und länglich (Abb. 15B). Das dorsale Blutgefäß (Ø 7 µm) ist im Querschnitt
sternförmig und befindet sich direkt am Darmepithel (Abb. 15C). Die lateralen Gefäße (Ø ca. 0,5 µm)
sind in ihrer Form unregelmäßig und verlaufen in Nähe des Darmepithels (Abb. 15D). Zum Teil sind
diese Gefäße über kürzere Strecken kollabiert und nicht mit Blutflüssigkeit gefüllt. An den Nephridialorganen sind keine begleitenden Blutgefäße vorhanden. Podocyten oder Podocyten-ähnliche
Strukturen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.2.3.2. Segmentalorgane
Typosyllis hyllebergi besitzt paarige Segmentalorgane (170 µm Länge), die jeweils von 13 multiciliären Zellen gebildet werden (Abb. 19). Der terminale Bereich wird von einer Zelle geformt; der
Nephridiodukt besteht aus 12 hintereinander liegenden multiciliären Zellen, von denen die letzte
Kanalzelle auch den Porus bildet.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (14 µm
Länge), die sich jeweils lateral vom Darm im Coelomraum befinden (Abb. 15A). Die Spermien im
Coelomraum befinden sich zum Teil auch in der Nähe der Trichter. Die Wimperntrichter sind in der
Körperhöhle vertikal ausgerichtet, so dass die Cilien jedes Nephrostoms in Richtung des Darm ragen
(Abb. 16A-B). Etwa 90 Cilien (ca. 20 µm Länge) und einige Mikrovilli entspringen über eine Länge
von 10 µm aus dem Bereich des Nephrostomzellkörpers dorsal vom Nukleus. Sie sind zum Nephridiodukt hin ausgerichtet (Abb. 16A-B) und mit zweiästigen Wurzeln (ca. 0,8 µm Länge) im
Cytoplasma verankert (Abb. 16C). Der Zellkörper ist in diesem Abschnitt leicht sichelförmig und bis
zu 1,5 µm breit (Abb. 16B). Der im Querschnitt rundliche Nukleus (Ø 4 µm, 6 µm Länge) liegt basal
im Perikaryon der Trichterzelle, direkt unterhalb des sichelförmigen Bereichs. Das Cytoplasma enthält
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Typosyllis hyllebergi
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weiterhin einige Mitochondrien, glattes und rauhes ER sowie zahlreiche Vesikel (Abb. 16A-C). Nach
14 µm geht das Nephrostom in den proximalen Nephridiodukt über, in den die Trichtercilien noch
etwa 10 µm weit hineinziehen (Abb. 16D; 19).
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 156 µm Länge) von Typosyllis hyllebergi
verlaufen über 120 µm parallel zur Körperlängsachse. Diese knicken dann in einem 45° Winkel nach
ventral in die Parapodien. Von dort ziehen die Nephridiodukte etwa über etwa 27 µm diagonal zur
ventralen Cuticula und münden unterhalb der Aciculae nach außen (Abb. 18D; 19). Die Kanallumina
entstehen durch röhrenförmige Einfaltung der Kanalzellen. Das Lumen ist an den Zellkontakten durch
Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen gegen benachbarte Zellzwischenräume und das
Coelom abgegrenzt. Eine extrazelluläre Matrix (150 nm Dicke) lagert sich 20 µm hinter dem Beginn
des Kanals von dorsal an und umgibt diesen nach 55 µm zum Teil vollständig (Abb. 17; 18).
Der proximale Abschnitt (ca. 52 µm Länge) wird von den Kanalzellen 1-3 gebildet (Abb. 19). Er
folgt direkt auf den Trichter und zeichnet sich durch ein schmales Lumen aus (max. Ø 2 µm). Der
Kanal verläuft frei im Coelomraum über eine Länge von 24 µm lateral vom Darm. In Höhe der Kanalzelle 2 liegt der Nephridialkanal dorsal an der ventrolateralen Längsmuskulatur (Abb. 17A). Das
Lumen ist direkt nach dem Ende des Nephrostoms über eine Distanz von 10 µm noch mit den Cilien
des Wimperntrichters gefüllt (Abb. 16D). Die ersten Mikrovilli entspringen hier aus den Zellkörpern
in das Lumen, das im Querschnitt von ein bis zwei Nephridioduktzellen gebildet wird (Abb. 19).
Maximal drei Zellen umgeben den Kanal nur in den Übergangsbereichen zwischen aufeinander
folgenden Nephridioduktzellen. Etwa 9 µm nach Beginn des proximalen Teilstücks entstehen die
ersten vier Cilien aus der Kanalzelle 1 und ragen in das sich verengende Lumen (Ø 0,8 µm). Diese
Cilien füllen das Nephridioduktlumen fast vollständig aus; Mikrovilli fehlen hier. Der größte Teil des
Perikaryons der Kanalzelle 1, die den Nephridiodukt über eine Länge von 28 µm bildet, liegt ventral
vom Lumen und enthält neben dem schlauchförmigen Nukleus (Ø 3 µm, 10 µm Länge) wenige Mitochondrien und kleinere Vesikel (Abb. 19). Auffallend sind die großen elektronendichten Vesikel (Ø
0,6 µm), die apikal im Zellkörper am Kanallumen zu finden sind. Die Nephridioduktzelle 2 bildet das
Lumen über eine Strecke von 16 µm. In diesem Bereich befinden sich sechs Cilien und keine Mikrovilli im Nephridioduktlumen (Abb. 17B). Im ventralen Perikaryon liegen der längliche Nukleus (Ø
2,5 µm, 13 µm Länge) sowie einige Mitochondrien und wenig rauhes ER. Die Anzahl der
elektronendichten Vesikel ist im Cytoplasma vergleichbar hoch wie in Kanalzelle 1. Diese befinden
sich zum Teil direkt an der das Lumen begrenzenden Zellmembran. Den Übergang zum medianen
Abschnitt bildet die Kanalzelle 3 (Abb. 19), die über eine Länge von 13 µm das letzte Teilstück des
proximalen Lumens (Ø 1 µm) begrenzt. Hier befinden sich sechs bis sieben Cilien im Nephridioduktlumen; Mikrovilli fehlen in diesem Bereich (Abb. 17C). Der rohrförmige Nukleus (Ø 3 µm, 11 µm
Länge) der Zelle 3 umläuft das Lumen von dorsal nach ventral (Abb. 17B). Deren Zellkörper enthält
neben wenigen Mitochondrien mehrere Golgi-Apparate und zahlreiche kleinere Vesikel (Abb. 17C).
Große elektronendichte Vesikel fehlen im Gegensatz zu den Kanalzellen 1 und 2 im Cytoplasma.
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Der mediane Abschnitt (ca. 68 µm Länge) wird von den Kanalzellen 4-11 gebildet und ist gekennzeichnet durch ein erweitertes Lumen (Ø max. 7 µm) (Abb. 19). Der Nephridiodukt liegt zunächst
an der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 17D) und verlagert sich im weiteren Verlauf immer mehr
zwischen die Muskelzellen. In Höhe der Zellen 8 und 9 ist der Nephridialkanal schließlich vollständig
innerhalb der ventralen Längsmuskulatur zu finden (Abb. 18A). Auffallend hoch ist die Dichte
elektronendichter Sekretvesikel (Ø max. 1,2 µm) in den Perikarien der Kanalzellen in diesem
Abschnitt (Abb. 17D-18B). Das Nephridioduktlumen ist stark erweitert (Ø max. 7 µm) und mit Cilien
und Mikrovilli gefüllt. Es wird im Querschnitt von höchstens vier Zellen gebildet. Die proximale
Region des medianen Nephridiodukts setzt sich aus den Kanalzellen 4 und 5 zusammen, die gemeinsam das Lumen begrenzen, in dem sich etwa 30 Cilien und eine hohe Anzahl Mikrovilli befinden
(Abb. 17D; 19). Die Nephridioduktzelle 4 (18 µm Länge) umgibt über eine Länge von 15 µm den
ventralen Teil des Kanals. Hier entspringen viele Cilien aus dem Zellkörper in das Lumen. Das
Perikaryon enthält neben dem proximal gelegenen (Ø 2 µm, 7 µm Länge) einige Golgi-Apparate,
wenige Mitochondrien und rauhes ER. Der dorsale Teil wird von der Zelle 5 gebildet, die das mediane
Nephridioduktlumen über die halbe Länge begrenzt (Abb. 19). Der Zellkörper beinhaltet neben dem
schlauchförmigen Nukleus (Ø 2 µm, 15 µm Länge) wenige Mitochondrien, rauhes ER und zahlreiche
Vesikel (Abb. 17D-E). Die Kanalzellen 6 und 7 schließen an die Zelle 4 an und begrenzen das Lumen
zusammen mit der Kanalzelle 5 ventral über eine Länge von 22 µm. Der eiförmige Nukleus (Ø u.
Länge max. 3 µm) der Zelle 6 umläuft im Cytoplasma ebenso wie der Nukleus von Kanalzelle 3 das
Lumen von ventral nach dorsolateral und befindet sich proximal im Zellkörper (Abb. 17E). Die
Mikrovilli ragen in dieser Region bis in das Zentrum des Lumens, um dann in Längsrichtung abzuknicken (Abb. 17F). Im Abschnitt der Zelle 6 erhöht sich apikal die Zahl der coated pits. Die
Kanalzelle 7 begrenzt das Lumen nur über eine Länge von 3 µm. Der größte Teil des Zellkörpers ist
ventral von der Zelle 6 zu finden und hat keinen Kontakt zum Lumen (Abb. 19). Der röhrenförmige
Nukleus (Ø 1 µm, 13 µm Länge) liegt zentral im Perikaryon und ist von wenigen Mitochondrien und
vielen kleineren, länglichen Vesikeln umgeben (Abb. 17F). Die Kanalzellen 8 und 9 bilden das Teilstück des medianen Abschnitts mit der größten Ausdehnung des Lumens (Abb. 18A; 19). Zentral im
Lumen liegen ca. 50 Cilien. Diese werden von einer sehr hohen Zahl Mikrovilli umgeben, die das
Lumen vollständig ausfüllen. Die Kanalzelle 8 begrenzt dorsal das Lumen über 11 µm Länge und
ventral über 5 µm. Sie besitzt neben einem dünnen Nukleus (Ø ca. 1 µm, 7 µm Länge) zahlreiche
kleinere Vesikel. Weitere Organellen, z.B. Mitochondrien, sind kaum vorhanden. Die Kanalzelle 9
umschließt das Lumen ventral über eine Strecke von 22 µm bis kurz vor dem Knick in das Parapodium. Der Nukleus (Ø 1 µm; 5 µm Länge) ist proximal im Zellkörper zu finden (Abb. 19). Neben
wenigen Mitochondrien sind einige Golgi-Apparate im Perikaryon enthalten. Das distale Teilstück des
medianen Nephridiodukts wird von den Kanalzellen 10 und 11 gebildet. In diesem Abschnitt ist die
Anzahl elektronendichter Vesikel in den Perikarien der Kanalzellen am höchsten. Die Zelle 10
begrenzt das Lumen über 22 µm Länge und bildet den dorsalen Bereich der Kurve nach ventral in das
Parapodium (Abb. 19). Ihr schlauchförmiger Nukleus (Ø 0,5 µm; 11 µm Länge) liegt dorsolateral vom
Lumen im Perikaryon (Abb. 18B). Besonders auffällig sind die langen, schlauchförmigen Mitochon-
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Typosyllis hyllebergi
drien (Ø ca. 0,2 µm), die apikal an der lumenbegrenzenden Membran zu finden sind (Abb. 18C). Die
Kanalzelle 11 bildet über eine Strecke von 8 µm den ventralen Teil der Kurve. Das Perikaryon ist
etwas elektronendichter als in den Kanalzellen 1-10 und enthält neben einem zentral gelegenen
Nukleus (Ø 2 µm, 12 µm Länge) nur wenige Organellen.
Der distale Abschnitt (ca. 36 µm Länge) biegt in einem 45° Winkel ventrad ab und wird von
Kanalzelle 12 gebildet, die auch den Porus umgibt. Die ventrale Epidermis wird etwa 12 µm nach der
Abbiegung durchdrungen und der Kanal mündet durch den Porus (Ø 4 µm) nach außen (Abb. 18E;
19). Das Lumen hat im distalen Abschnitt einen gleichbleibenden Durchmesser von 2 µm. Es ist mit
15 Cilien und wenigen die Cilien umgebenden Mikrovilli gefüllt. In den Porus reichen nur 12 Cilien
und keine Mikrovilli (Abb. 18E). Der Großteil des Perikaryons liegt ventral vom Lumen in Höhe der
Nuklei der Kanalzellen 10 und 11 und enthält den oval-länglichen Nukleus (Ø 1,5 µm; 3 µm Länge)
(Abb. 18B). Der gesamte Zellkörper ist sehr dünn und nur im Bereich des Nukleus etwas breiter. Die
Nephridioduktzelle endet im Porus direkt oberhalb der Cuticula, die von den Kanalcilien berührt, aber
nicht penetriert wird (Abb. 18E). Das Cytoplasma der Kanalzelle 12 ist elektronendichter als das der
übrigen Zellen und enthält neben wenigen Mitochondrien nur einige elektronendichte Vesikel (Abb.
18D).
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Typosyllis hyllebergi
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Typosyllis hyllebergi
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Typosyllis tyrrhena
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4.1.2.4. Typosyllis tyrrhena LICHER & KUPER, 1998
4.1.2.4.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die Körperhöhle der untersuchten Borstensegmente von Typosyllis tyrrhena wird vom Darm und
der Längsmuskulatur dominiert (Abb. 20). Der Darm (Ø 90 µm) liegt mittig im Coelomraum und
nimmt fast die gesamte Breite des Körpers ein. Ventrad grenzt der Darm an das Bauchmark an, das bis
zur Hälfte in der ventralen Längsmuskulatur eingebettet ist. Die Längsmuskulatur ist vorwiegend in
Bündeln gruppiert ventral sowie dorsal und dorsolateral in der Peripherie der Körperhöhle. Ventral
liegt sie in zwei Bündeln (30 µm Höhe, 50 µm Breite) vor, die sich jeweils ventrolateral vom
Bauchmark befinden; dorsal und dorsolateral (max. 20 µm Dicke) ist sie weniger stark ausgebildet.
Die Ringmuskulatur befindet sich zwischen der Längsmuskulatur und der epidermalen Basallamina
und ist nur schwach ausgeprägt. Sie besteht größtenteils aus einer dünnen Schicht Muskelzellen (3 µm
Dicke) (Abb. 21A). In den Parapodien ist zusätzlich noch parapodiale und diagonal verlaufende,
aciculäre Muskulatur vorhanden. Der Epidermis (2-3 µm Dicke) liegt eine Cuticula (max. 7 µm
Dicke) auf, die den äußeren Abschluß der Körperwand bildet (Abb. 20; 21A; 23F).
Das Blutgefäßsystem setzt sich aus einem ventralen, einem dorsalen sowie mehreren intramuskulären Gefäßen zusammen. Das ventrale und dorsale Blutgefäß sind jeweils von einer extrazellulären
Matrix (ca. 0,1 µm Dicke) umgeben. Die intramuskulären Gefäße werden von den Muskelzellen und
Coelothelzellen begrenzt, die innerhalb der Muskulatur liegen (Abb. 21A-B). Eine extrazelluläre
Matrix fehlt. Das im Querschnitt längliche, ventrale Blutgefäß (max. 5 µm Höhe, 20 µm Breite)
befindet sich zwischen Bauchmark und dem Darmepithel (Abb. 20). Das dorsale Gefäß (3 µm Höhe,
5 µm Breite) ist im Querschnitt oval-länglich und an der dorsalen Längsmuskulatur positioniert (Abb.
20). Das dorsale Blutgefäß ist über längere Strecken vollständig kollabiert. Die intramuskulären
Gefäße (Ø max. 7 µm) sind im Querschnitt rundlich und unregelmäßig in der Längsmuskulatur verteilt
(Abb. 20; 21A-B). Die Gefäße stehen miteinander in Verbindung und verschmelzen zum Teil zu größeren Gefäßen. Die Segmentalorgane von Typosyllis tyrrhena werden an den Nephridiodukten jeweils
von einem intramuskulären Blutgefäß über eine Strecke von ca. 40 µm begleitet. Das Gefäß steht
jedoch nicht mit dem Kanallumen in Verbindung (Abb. 23A-C). Podocyten oder Podocyten-ähnliche
Strukturen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.2.4.2. Segmentalorgane
Typosyllis tyrrhena besitzt paarige Segmentalorgane (ca. 165 µm Länge), die jeweils von sechs
multiciliären Zellen gebildet werden (Abb. 24). Der terminale Bereich wird von einer Nephrostomzelle und dem proximalen Zellkörper der Kanalzelle 1 geformt. Der Nephridiodukt besteht aus fünf
hintereinander liegenden Zellen, von denen die letzte Kanalzelle auch den Porus bildet.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus reusenartigen Wimperntrichtern
(20 µm Länge), die jeweils ventrolateral vom Darm liegen und parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet sind. Sie befinden sich oberhalb der ventralen Längsmuskulatur im Coelomraum und sind von
Coelomzellen umgeben (Abb. 21C-F).
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Typosyllis tyrrhena
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Typosyllis tyrrhena
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Der Trichter wird von einer multiciliären Trichterzelle und dem proximalen Zellkörper der Kanalzelle 1 gebildet (Abb. 21C-F; 22; 24). Aus dem proximalen und medianen Perikaryon der Trichterzelle
entspringen 25 Cilien (15-20 µm Länge) und mehrere etwa gleich lange Mikrovilli (Abb. 21C, E-F;
22A). Das Lumen wird hier von der Trichterzelle begrenzt. An den Zellkontakten befinden sich
Zonulae adhaerentes; septierte Verbindungen fehlen. Die Cilien sind mit ca. 1,5 µm langen Wurzeln
im Cytoplasma verankert (Abb. 21E; 22A, E). Die überwiegende Anzahl der Cilien ist zum proximalen Nephridiodukt hin ausgerichtet und ragt etwa 2 µm in das Kanallumen hinein (Abb. 22F; 24). Der
Wimperntrichter ist proximal offen. Hier entspringen zwei Cilien aus dem proximalen Cytoplasma der
Trichterzelle und verlaufen in die entgegengesetzte Richtung der übrigen Trichtercilien (Abb. 21C;
24). Beide Cilien reichen aus dem proximal offenen Lumen über den Beginn des Nephrostoms hinaus
und enden ca. 5 µm vor dem Trichter zwischen den umgebenden Coelomzellen (Abb. 21D; 24). Die
Mikrovilli umgeben die Cilien im proximalen Trichterlumen nicht vollständig, sondern sind unregelmäßig um diese gruppiert (Abb. 21E-F; 22A-B). Distad wird die Verteilung der Mikrovilli um die
Cilien gleichmäßiger, so dass eine reusenartige Anordnung im Lumen (Ø 2 µm) erkennbar wird (Abb.
22C-F). Eine elektronendichte, extrazelluläre Matrix konnte zwischen den Mikrovilli nicht nachgewiesen werden. Im proximalen Cytoplasma der Nephrostomzelle sind nur wenige Organellen enthalten:
einige Dictyosomen sowie mehrere Mitochondrien nahe der Cilienwurzeln (Abb. 22A-C). Einzelne
elektronendichte Vesikel und wenige Vesikel sind unregelmäßig im Zellkörper verteilt (Abb. 22A).
Der distale Abschnitt des reusenartigen Wimperntrichters wird vom distalen Perikaryon der
Nephrostomzelle und dem proximalen Zellkörper der Kanalzelle 1 gebildet. Die Cilien und Mikrovilli
der Trichterzelle enden etwa auf gleicher Höhe in diesem Bereich, der zugleich den Übergang zum
proximalen Nephridiodukt bildet (Abb. 22F, 24). Aus dem proximalen Cytoplasma der Nephridioduktzelle entspringen dort die ersten Kanalcilien in das Lumen (Abb. 22D-E). Das distale Trichterlumen ist an den Zellkontakten durch Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen gegen
benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum abgeschlossen (Abb. 22E). Das distale
Cytoplasma der Nephrostomzelle wird fast vollständig vom schlauchförmige Nukleus (Ø max. 3 µm,
8 µm Länge) ausgefüllt. Das proximale Cytoplasma der Kanalzelle 1 enthält einige Mitochondrien,
einzelne Dictyosomen, wenige rundliche elektronendichte Vesikel und den proximalen Teil des
Nukleus (Ø max. 3 µm, 13 µm Länge) (Abb. 22D-F; 24).
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 145 µm Länge) von Typosyllis tyrrhena
verlaufen über eine Länge von 120 µm parallel zur Körperlängsachse (Abb. 24). Hier knicken sie in
einem etwa 45º Winkel ventrad in die Parapodien ab und erstrecken sich diagonal bis zur Cuticula
(Abb. 23F; 24). Unterhalb der Parapodienbasen münden die Nephridialkanäle jeweils nach außen.
Jeder Nephridiodukt liegt ventrolateral im Tier oberhalb der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 23AE). Das Nephridioduktlumen (Ø max. 2,5 µm) entsteht durch röhrenförmige Einfaltung der Kanalzellen. Das Lumen wird jeweils von einer Kanalzelle umgeben (Abb. 23A; 24); nur in ihren
Überschneidungsbereichen begrenzen es zwei Zellen zugleich (Abb. 23D; 24).
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Typosyllis tyrrhena
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Typosyllis tyrrhena
Ergebnisse
Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen dichten das Kanallumen an den Zellkontakten gegen
benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab. Die Cilien sind mit ca. 1-2 µm langen
Wurzelstrukturen in den Perikarien der Kanalzellen verankert (Abb. 22E; 24). Eine extrazelluläre
Matrix (ca. 70 nm Dicke) lagert sich in Höhe der Kanalzelle 2 lateral an den Nephridiodukt an und
umgibt diesen in Höhe der Zelle 5 bis zur Ausmündung vollständig (Abb. 23A-E).
Der proximale Abschnitt (ca. 25 µm Länge) wird von der Kanalzelle 1 und dem proximalen Zellkörper der Zelle 2 gebildet (Abb. 24). Die Nephrostomcilien reichen ca. 2 µm weit in das proximale
Kanallumen (Ø 1,5 µm) hinein, das bis zum Übergang in den medianen Abschnitt etwa den gleichen
Durchmesser behält. Die ersten Kanalcilien entspringen aus dem proximalen Cytoplasma der Kanalzelle 1 in das Lumen des distalen Wimperntrichters (Abb. 22D-E; 24). Im proximalen Lumen sind nur
wenige Cilien und einige Mikrovilli in der Lumenperipherie enthalten. Die Kanalzelle 1 begrenzt das
Lumen über eine Strecke von 25 µm, davon 8 µm gemeinsam mit der Zelle 2 (Abb. 24). Das
Cytoplasma der Kanalzelle 1 wird in diesem Bereich fast vollständig vom Nukleus ausgefüllt. Neben
einigen Mitochondrien und mehreren Dictyosomen enthält das Cytoplasma einige rundliche elektronendichte Vesikel und viele kleinere Vesikel. Das proximale Perikaryon der Kanalzelle 2 bildet den
distalen Teil des proximalen Kanals und den Übergang in den medianen Nephridioduktabschnitt (Abb.
24). Ihr proximales Cytoplasma enthält einige Mitochondrien, mehrere Dictyosome und eine Vielzahl
kleinerer Vesikel.
Der mediane Abschnitt (ca. 100 µm Länge) ist der längste Abschnitt des Kanals und wird von den
Zellen 2-4 gebildet (Abb. 24). Der Lumendurchmesser erhöht sich zu Beginn des Abschnitts auf 2 µm
und erreicht die größte Ausdehnung in Höhe der Kanalzelle 3 (Ø 2,5 µm) (Abb. 23B; 24). Die Zahl
der Cilien im Lumen erhöht sich auf 9-10 und die Mikrovillidichte nimmt ebenfalls zu. Die Cilien und
Mikrovilli füllen das Kanallumen vollständig aus (Abb. 23A-B). Die Kanalzelle 2 bildet den Kanal
über eine Strecke von 35 µm. Aus dem proximalen und distalen Zellkörper der Kanalzelle 2 entspringen mehrere Cilien in das Lumen (Abb. 24). Distad verringert sich die Anzahl und Dichte der
Organellen im Cytoplasma der Nephridioduktzelle 2 (Abb. 23A). Es sind nur wenige Mitochondrien
und vereinzelt Dictyosomen zu finden. Im distalen Cytoplasma liegt der dünne, schlauchförmige
Nukleus (Ø 2 µm, 27 µm Länge), der von einigen kugeligen Mitochondrien umgeben wird (Abb. 23A;
24). Die Nephridioduktzelle 3 umgibt das Lumen über eine Distanz von ca. 40 µm (Abb. 24). Mehrere
Cilien entspringen aus dem Cytoplasma, das im distalen Bereich dorsolateral vom Lumen den länglichen Nukleus (Ø max. 2 µm, ca. 7 µm Länge) enthält (Abb. 23B; 24). Im Cytoplasma sind außerdem
wenige Mitochondrien, einige Dictyosomen, etwas glattes und rauhes ER sowie elektronendichte
rundliche Vesikel enthalten. Die Kanalzelle 4 begrenzt das Lumen über 40 µm und bildet zugleich den
Übergang in den distalen Nephridioduktabschnitt (Abb. 24). Das Lumen verengt sich in Höhe des
länglichen, im Querschnitt unregelmäßig geformten Nukleus (Ø max. 2 µm, ca. 25 µm Länge) auf
einen Durchmesser von 1 µm, der bis in den distalen Kanalabschnitt etwa gleichbleibend groß ist
(Abb. 23C-D; 24). Die Mikrovillizahl im Lumen verringert sich deutlich; dagegen bleibt die Anzahl
der Cilien konstant (Abb. 23C-D).
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Typosyllis tyrrhena
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Typosyllis tyrrhena
Ergebnisse
Das Cytoplasma der Kanalzelle 4 enthält eine auffällig hohe Zahl an Mitochondrien, die überwiegend
um den Nukleus gruppiert sind (Abb. 23C) oder nahe der Cilienwurzeln liegen. Weiterhin sind nur
wenige Dictyosomen, etwas glattes ER und einige kleinere Vesikel im Zellkörper vorhanden. Das
Cytoplasma der Nephridioduktzelle 4 wird distad elektronendichter (Abb. 23C-D).
Der distale Abschnitt (ca. 20 µm Länge) wird vom distalen Perikaryon der Kanalzelle 4 und der
Zelle 5 gebildet. Dieser beginnt etwa 5 µm nach der Abbiegung zur ventralen Cuticula (Abb. 24). Der
Lumendurchmesser (Ø 1 µm) erhöht sich bis zur Ausmündung hin auf einen Durchmesser von 4 µm
im Bereich des Porus (Abb. 23F; 24). Es entspringen wenige Cilien aus der Kanalzelle 5 in das
Lumen; die letzten entspringen ca. 7 µm vor dem Porus aus dem Cytoplasma (Abb. 24). Die Cilienund Mikrovillizahl im Lumen nimmt kurz vor der Ausmündung stark ab (Abb. 23F; 24). Der spindelförmige Nukleus (Ø max. 1 µm, 5 µm Länge) liegt im Cytoplasma lateral vom Lumen, das
elektronendichter als in den übrigen Kanalzellen ist (Abb. 23E-F). Im Cytoplasma befinden sich außer
wenigen Mitochondrien und etwas glattem ER keine weiteren Organellen. Der Zellkörper wird zum
Porus hin sehr dünn (Ø 0,3 µm) und enthält vereinzelt elektronendichte Vesikel (Abb. 23E-F).
In das Poruslumen (Ø ca. 4 µm) ragen nur drei Cilien hinein; sie berühren die ventrale Cuticula,
penetrieren diese aber nicht (Abb. 23F). Im Bereich der Ausmündung ist die Kanalzelle 5 durch
Zonulae adhaerentes mit den benachbarten Epidermiszellen verbunden (Abb. 23F).
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Ergebnisse
Typosyllis tyrrhena
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Typosyllis tyrrhena
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Typosyllis vittata
4.1.2.5. Typosyllis vittata (GRUBE, 1840)
4.1.2.5.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die Körperwand der untersuchten Tiere besteht aus einer Epidermis (max. 10 µm Dicke), der eine
ca. 7 µm starke Cuticula aufliegt. Die Ringmuskulatur (3 µm Dicke) ist an der epidermalen Basallamina nur schwach ausgebildet und setzt sich überwiegend aus einer dünnen Schicht Muskelzellen
zusammen. Die Längsmuskulatur (ca. 20 µm Dicke) bildet zusammen mit dem Darm (Ø max.
220 µm) im Querschnitt die größten Kompartimente. Der Darm reicht ventral teilweise bis an das
Bauchmark heran (Abb. 25A). Die Längsmuskulatur ist auf beiden Seiten lateral vom Bauchmark in
zwei ventralen Längsmuskelbündeln (ca. 45 µm Höhe, 80 µm Breite) positioniert (Abb. 25A). Innerhalb der Parapodien dominiert die aciculäre, diagonal verlaufende Muskulatur.
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen und einem dorsalen Blutgefäß sowie zwei
Gefäßen jeweils lateral vom Darm. Alle Gefäße sind von einer extrazellulären Matrix (ca. 60 nm
Dicke) umgeben (Abb. 25B-D). Das ventrale Blutgefäß (1-2 µm Höhe, ca. 15 µm Breite) ist zwischen
Bauchmark und Darm lokalisiert. Es liegt meist nahe dem Darmepithel und ist von Muskelfasern
umgeben. Das ventrale Gefäß ist im Querschnitt oval-länglich (Abb. 25B). Innerhalb des Gefäßes sind
länglich-ovale Blutzellen lokalisiert (Abb. 25B). Sie enthalten im Cytoplasma neben einem Nukleus
mehrere Mitochondrien und Dictyosomen sowie Vesikel unterschiedlicher Größe (Abb. 25C). Das
dorsale Blutgefäß ist sehr flach (ca. 6 µm Höhe, 0,2-0,5 µm Dicke) und im Querschnitt unregelmäßig
geformt. Es reicht vom dorsalen Darmepithel bis zur dorsalen Längsmuskulatur (Abb. 25D). Die
beiden lateralen Gefäße sind im Querschnitt länglich-oval (20 µm Höhe, 1 µm Dicke) und überwiegend U-förmig (Abb. 25E). Sie verlaufen nahe der Körperwand im Coelom. Alle Gefäße sind über
kürzere Strecken kollabiert. An den Nephridialorganen sind keine begleitenden Blutgefäße vorhanden.
Podocyten oder Podocyten-ähnliche Strukturen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht
nachgewiesen werden.
4.1.2.5.2. Segmentalorgane
Die paarigen Segmentalorgane (ca. 160 µm Länge) von Typosyllis vittata werden jeweils von 19
Zellen gebildet, von denen 15 multiciliär und vier aciliär sind (Abb. 29). Der terminale Bereich wird
von zwei bewimperten Zellen, vier aciliären Zellen und den proximalen Perikarien der Kanalzellen 1-3
geformt. Der Nephridiodukt besteht aus 13 hintereinander liegenden Zellen und führt zur Ausmündung, die auch von der letzten Kanalzelle gebildet wird.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (18 µm
Länge, max. 10 µm Breite), die sich jeweils ventrolateral im Coelomraum befinden und von Längsmuskulatur umgeben sind (Abb. 26A; 29). Die Trichter sind diagonal in der Körperhöhle ausgerichtet
(Abb. 26A) und über eine Länge von ca. 6 µm dorsal geöffnet (Abb. 26C; 29). Im Bereich des
Nephrostoms sind die Zellen an den Zellkontakten durch Zonulae adhaerentes verbunden; septierte
Verbindungen fehlen dort. Diese sind erst zwischen den proximalen Kanalzellen vorhanden. Mehr als
50 Trichtercilien (25-30 µm Länge) entspringen aus den apikalen Zellkörpern beider Nephrostom-
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Typosyllis vittata
Ergebnisse
zellen (Abb. 26B-D) und sind ventrad in Richtung des proximalen Nephridiodukts ausgerichtet (Abb.
26A, C). Die Verankerung erfolgt durch 1-1,5 µm lange Wurzeln in den Perikarien der Trichterzellen
(Abb. 26B). Mikrovilli fehlen im gesamten Wimperntrichter.
Beide Nephrostomzellen sind etwa gleich groß (ca. 10 µm Länge) und liegen auf derselben Höhe
im Coelomraum. Sie begrenzen das Trichterlumen proximal, ventral und lateral zur Körperaußenseite
hin (Abb. 26B-C). Die Nuklei beider Zellen sind schlauchförmig (Nukleus Zelle 1: Ø max. 2 µm,
5 µm Länge; Nukleus Zelle 2: Ø max. 3 µm, 5 µm Länge) und liegen zentral im Perikaryon (Abb.
26B; 29). Die Cytoplasmata der Nephrostomzellen enthalten des weiteren zahlreiche kugelige und
längliche Mitochondrien (besonders in der Umgebung der Cilienwurzeln), mehrere elektronendichte
Vesikel (Ø 0,5 µm), glattes und rauhes ER sowie einige Dictyosomen.
Die vier aciliären, Nephrostom-begrenzenden Zellen umgeben den Trichter dorsal (Abb. 26C) und
distal oberhalb des beginnenden proximalen Nephridiodukts (Abb. 26D; 29). Jede Zelle begrenzt den
Wimperntrichter nahezu über die gleiche Distanz (ca. 4 µm). Sie sind dicht zusammen gruppiert und
erstrecken sich distad nach Ende des Trichters über eine Länge von ca. 20 µm parallel zum Nephridiodukt (Abb. 29). Die oval-länglichen Nuklei (6-8 µm Länge) liegen in den Trichter-begrenzenden
Zellen jeweils proximal im Cytoplasma und füllen dieses beinahe vollständig aus (Abb. 26C-D; 29).
Die Cytoplasmata der Trichter-begrenzenden Zellen enthalten nur einige weitere Organellen: Dictyosomen, rauhes ER und eine auffallend hohe Anzahl an Mitochondrien sowie einige elektronendichte
Vesikel (Ø 0,4-0,6 µm).
Die proximalen Perikarien der Kanalzellen 1-3 begrenzen ventral, dorsal und distal den Übergang
vom distalen Wimperntrichter in den proximalen Nephridiodukt (Abb. 26C; 29). Die Kanalzelle 1
liegt dem distalen Nephrostom ventral an und begrenzt das Trichterlumen über eine Länge von 4 µm
(Abb. 26C; 29). Der ovale Nukleus (Ø max. 3 µm, 4 µm Länge) ist dort gemeinsam mit einigen Mitochondrien und Dictyosomen im Cytoplasma positioniert. Die Kanalzelle 2 bildet den Trichter lateral
zur Körperinnenseite hin über eine Strecke von 5 µm. Hier entspringen die ersten Nephridioduktcilien
aus der Zelle 2, deren proximales Perikaryon fast vollständig vom rundlichen Nukleus (Ø ca. 4 µm)
ausgefüllt wird (Abb. 26C; 29). Das Cytoplasma enthält hier nur wenige weitere Organellen:
Mitochondrien, Dictyosomen und rauhes ER. Die Nephridioduktzelle 3 umgibt den distalen Trichter
ventral über eine Distanz von 3 µm, bis zum Beginn des proximalen Nephridiodukts (Abb. 26C-D;
29). Der eiförmige Nukleus (Ø 3 µm, 5 µm Länge) liegt in dieser Kanalzelle ebenfalls proximal und
füllt das Cytoplasma fast vollständig aus (Abb. 26C-D). Wie in den Kanalzellen 1 und 2 sind auch hier
nur wenige Mitochondrien und Dictyosomen im proximalen Cytoplasma der Zelle 3 vorhanden (Abb.
26C-D). Weitere Organellen fehlen. Nach 17 µm geht das Trichterlumen in das Nephridioduktlumen
über (Abb. 26C; 29).
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Ergebnisse
Typosyllis vittata
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Nephridiodukt und Porus.
Typosyllis vittata
Die Nephridiodukte (ca. 140 µm Länge) verlaufen über 110 µm
parallel zur Körperlängsachse. Dann biegen diese in den Parapodien in einem ca. 80º Winkel ventrad
ab und ziehen fast senkrecht über eine Länge von 32 µm zur ventralen Cuticula unterhalb der Borstenfollikel. Hier münden sie jeweils nach außen (Abb. 28E). Jeder Nephridiodukt ist im proximalen
Abschnitt rundlich (Abb. 27A) und nimmt im medianen Abschnitt eine Keilform an (Abb. 27E), bis er
gegen Ende dieses Abschnitts eine im Querschnitt länglich-ovale Form erreicht (Abb. 28A). In Höhe
der Kanalzelle 6 lagert sich von dorsolateral eine extrazelluläre Matrix (ca. 0,1 µm Dicke) an. Sie
umschließt den Nephridiodukt im weiteren Verlauf vollständig und trennt ihn vom Coelomraum ab
(Abb. 27A; 28A). Das Lumen des Nephridialkanals (Ø 2-11 µm) entsteht durch Einfaltung der Zellkörper. Es wird im Querschnitt von ein bis vier Zellen gebildet. In der Mitte des Kanallumens befindet
sich eine über die gesamte Länge des Nephridiodukts wechselnde Anzahl von Cilien und Mikrovilli,
die das Lumen vollständig ausfüllen. Die Cilien sind mit ca. 1,5 µm langen Wurzelstrukturen in den
Perikarien der Kanalzellen verankert (Abb. 27E, H). Das Kanallumen wird durch Zonulae adhaerentes
und septierte Verbindungen gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum abgeschlossen (Abb. 27B, D, G; 28C).
Der proximale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) ist der kürzeste Teilbereich des Kanals und wird von
den distalen Perikarien der Kanalzellen 1-3 und den Zellen 4-6 gebildet (Abb. 29). Er folgt direkt auf
das Nephrostom und lagert sich in Höhe der Kanalzelle 5 dorsal an die ventrolaterale Längsmuskulatur
an. Im weiteren Verlauf senkt sich der Nephridiodukt zwischen die Muskelzellen, bis er im medianen
Abschnitt hinter der Zelle 10 vollständig von Muskulatur umgeben ist (Abb. 27A, E; 28A). Das
Lumen (Ø 2 µm) ist direkt hinter dem Ende des Nephrostoms über eine Distanz von 4 µm noch mit
Trichtercilien gefüllt (Abb. 26D). Es wird im Querschnitt von zwei bis drei Kanalzellen gebildet (Abb.
29). Bis zu vier Zellen umgeben den Kanal nur in den Übergangsbereichen zwischen aufeinander
folgenden Nephridioduktzellen (Abb. 26D). Die ersten Kanalcilien entspringen aus den Kanalzellen 1
und 2 im Übergang zwischen Nephrostom und Nephridiodukt. Mikrovilli sind hier nicht vorhanden
(Abb. 26C; 29); sie entstehen erst im Bereich der Kanalzellen 3 und 4. Die distalen Zellkörper der
Kanalzellen 1-3 begrenzen das Lumen gemeinsam über eine Länge von ca. 4 µm (Abb. 29). Die
Cytoplasmata dieser Zellen enthalten dort nur wenige Mitochondrien und Dictyosomen, etwas rauhes
ER und einige elektronendichte runde Vesikel (Ø 0,5-0,6 µm). Die Kanalzelle 4 umgibt das Lumen
über eine Länge von ca. 6 µm zusammen mit den Zellen 3 und 5 (Abb. 29). Hier entspringen mehrere
Cilien aus dem Cytoplasma der Zelle 4, das proximal den schlauchförmigen Nukleus (Ø 1,5 µm, 4 µm
Länge) enthält (Abb. 26D; 29). Außer dem Kern befinden sich noch einige Mitochondrien, kaum
rauhes ER und wenige elektronendichte Vesikel im Cytoplasma. Weitere Organellen fehlen. In diesem
Bereich liegen 29 Cilien mittig im Kanallumen (Ø 4 µm), die von wenigen, peripheren Mikrovilli
umgeben sind (Abb. 26D). Die Nephridioduktzelle 5 begrenzt das Lumen zusammen mit der Zelle 4
über eine Distanz von 4 µm (Abb. 29). Ihr ovaler Nukleus (Ø 2-3 µm, 4 µm Länge) liegt ebenfalls
proximal im Cytoplasma (Abb. 26D; 29), das außerdem noch mehrere Mitochondrien, Dictyosomen,
wenig rauhes ER und einige elektronendichte runde Vesikel enthält. Die Kanalzelle 6 umgibt das
Lumen über eine Strecke von ca. 21 µm (Abb. 29), das sich in dieser Region auf einen Durchmesser
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Typosyllis vittata
Ergebnisse
von 6-7 µm erweitert. Mehrere Cilien entspringen aus dem Cytoplasma der Zelle 6. Auffällig ist die
deutliche Erhöhung der Mikrovilli im Lumen, die zusammen mit den Cilien das Lumen vollständig
ausfüllen (Abb. 27A). Das Cytoplasma enthält ventrolateral vom Lumen einen zylindrischen Nukleus
(Ø 2-3 µm, 20 µm Länge) und mehrere Mitochondrien, glattes und rauhes ER, wenige Dictyosomen
sowie viele kleinere Vesikel (Abb. 27A-B). Die Zahl der elektronendichten Vesikel ist im Gegensatz
zu den Zellen 1-5 deutlich niedriger; ihr Durchmesser vergrößert sich jedoch (Ø max. 1 µm). Apikal
im Cytoplasma, dicht am Lumen, ist eine hohe Zahl von „coated vesicles" zu erkennen (Abb. 27C).
Der Übergang in den medianen Abschnitt wird vom distalen Perikaryon der Zelle 6 und vom proximalen Perikaryon der Kanalzelle 7 gebildet (Abb. 29).
Der mediane Abschnitt (ca. 81 µm Länge) besteht aus den Kanalzellen 7-12 und endet in der 80°
Kurve des Kanals zur ventralen Cuticula (Abb. 29). Der Nephridiodukt liegt zunächst an der ventralen
Längsmuskulatur (Abb. 27E) und verlagert sich distad zwischen die Muskelzellen. In Höhe der
Zelle 12 ist der Nephridialkanal vollständig innerhalb der ventralen Längsmuskulatur positioniert
(Abb. 28A). Auffallend ist das Vorkommen großer runder elektronendichter Vesikel (Ø max. 2,5 µm)
in den Kanalzellen 9 und 10 (Abb. 27E-F; 28A). Das Nephridioduktlumen ist in Höhe der Kanalzelle 12 stark erweitert (Ø 11 µm) und mit Cilien und Mikrovilli gefüllt (Abb. 28A-B; 29). Über die
gesamte Länge des medianen Abschnitts entspringen Cilien aus den Kanalzellen in das Lumen, das im
Querschnitt von ein bis zwei Zellen umgeben wird (Abb. 27E; 28A; 29). Die Nephridioduktzelle 7
begrenzt das Lumen zusammen mit der Zelle 8 über eine Strecke von 19 µm (Abb. 29). Der ovallängliche Nukleus (Ø 4 µm, 13 µm Länge) liegt distal im Cytoplasma, das neben Mitochondrien,
rauhes und glattes ER sowie Dictyosomen und elektronendichte Vesikel enthält (Abb. 27D). Die
Kanalzelle 8 umgibt das Lumen über eine Gesamtstrecke von 24 µm, von denen 10 µm gemeinsam
mit den Zellen 7 und 9 gebildet werden (Abb. 29). Das Lumen verengt sich zu Beginn der Kanalzelle 8 (Ø 4 µm) und erweitert sich dann in im distalen Bereich der Zelle wieder (Ø 7 µm). Das
Cytoplasma enthält neben einem tetraederförmigen Nukleus (Ø max. 4 µm, 8 µm Länge) Mitochondrien, Dictyosomen sowie zahlreiche elektronendichte runde Vesikel. Aus dem Zellkörper entspringen
mehrere Cilien. Die Nephridioduktzelle 9 bildet den Nephridiodukt, der im Querschnitt zunehmend in
ventraler Richtung keilförmig wird (Abb. 27E), über eine Distanz von 7 µm (Abb. 29). Das Lumen hat
in dieser Region einen Durchmesser von ca. 7 µm und es entspringen viele Cilien aus der Zelle 9. Der
spindelförmige Nukleus (Ø 4 µm, 10 µm Länge) liegt dorsal vom Lumen im Cytoplasma (Abb. 27E),
das über die gesamte Länge mit großen runden, elektronendichten Vesikeln zum Teil vollständig
gefüllt ist (Abb. 27E-F). Des weiteren sind Mitochondrien, Dictyosomen, glattes ER und „coated
vesicles“ im Cytoplasma zu finden (Abb. 27E, H). Die Kanalzellen 8-10 sind in ihren Kontaktbereichen in diesem Teil des Nephridiodukts sehr stark miteinander verzahnt, so dass die Zonulae
adhaerentes oft nahe beieinander liegen (Abb. 27G). Die Nephridioduktzelle 10 umgibt im medianen
Abschnitt das Lumen gemeinsam mit den Zellen 9 und 11 über eine Distanz von 7 µm. Über 1 µm
Länge wird das Lumen ausschließlich von der Zelle 10 begrenzt. Es entspringen nur wenige Cilien aus
dem Perikaryon (Abb. 29).
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Ergebnisse
Der dünne, schlauchförmige Nukleus (Ø 1 µm, 8 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im proximalen
Cytoplasma, das auch Mitochondrien, Dictyosomen sowie zahlreiche Vesikel verschiedener Größe
enthält. Große elektronendichte Vesikel sind – wie in Zelle 9 – in ähnlich hoher Dichte vorhanden.
Das Perikaryon der Kanalzelle 10 verlagert sich distad in die Peripherie des Nephridiodukts und
verläuft ohne Kontakt zum Lumen über eine Länge von ca. 19 µm entlang der Zellen 11 und 12. Die
Kanalzelle 11 bildet den Nephridialkanal über eine Strecke von 21 µm (Abb. 29). Der Nephridiodukt
wird hier im Querschnitt länglich und liegt ab der Kanalzelle 12 in horizontaler Ausrichtung zwischen
der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 28A). Der tropfenförmige Nukleus (Ø max. 3 µm, 11 µm
Länge) befindet sich distal neben rauhem ER sowie mehreren Mitochondrien im Cytoplasma. Große
elektronendichte Vesikel sind nur noch vereinzelt zu finden. Die Kanalzelle 12 bildet über eine
Distanz von 30 µm den Abschluß des medianen Abschnitts und zugleich den Übergang in den distalen
Abschnitt (Abb. 29). Das Lumen erreicht hier im distalen Bereich der Zelle 12 die größte Ausdehnung
(Ø 11 µm) und verringert sich an der Grenze zur Kanalzelle 13 auf einen Durchmesser von 5 µm
(Abb. 28B; 29). Der unregelmäßig geformte Nukleus der Zelle 12 (Ø 6 µm, 23 µm Länge) liegt lateral
vom Lumen und füllt das Cytoplasma fast vollständig aus (Abb. 28A). Es enthält weiterhin eine hohe
Anzahl schlauchförmiger Mitochondrien, wenig rauhes und glattes ER sowie einige Dictyosomen und
kleinere Vesikel (Abb. 28A-B).
Der distale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird von der Nephridioduktzelle 13 gebildet und biegt in
einem 80° Winkel ventrad ab (Abb. 29). Der Kanal verlagert sich 20 µm hinter der Abbiegung in die
ventrale Epidermis und mündet durch den Porus nach außen (Abb. 28E; 29). Die den Kanal begleitende extrazelluläre Matrix (Abb. 28B, D) geht in die epidermalen Basallamina auf. Das Lumen hat im
distalen Nephridiodukt einen nahezu gleichbleibenden Durchmesser (ca. 3 µm). Es ist mit 25 Cilien
und wenigen, peripher im Lumen liegenden, Mikrovilli gefüllt (Abb. 28D). Die Kanalzellen 12 und 13
sind mehrfach ineinander verzahnt, so dass einige Zonulae adhaerentes in kurzen Abständen zueinander am Lumen liegen (Abb. 28C). Die letzten Nephridioduktcilien entspringen etwa 12 µm vor der
Ausmündung aus der Zelle 13 (Abb. 28D). Der überwiegende Teil des Cytoplasmas befindet sich im
Beginn des distalen Abschnitts und enthält neben dem oval-länglichen Nukleus (Ø 2,5 µm, 12 µm
Länge) Mitochondrien, glattes und rauhes ER sowie Vesikel verschiedener Größe (Abb. 28B, D-E;
29). Die Ausläufer der Zelle 13 werden zum Porus hin immer dünner (Ø 0,3-0,5 µm) und enthalten
kaum noch Organellen (Abb. 28E).
Der Porus (Ø 1,5 µm) liegt im Parapodium ventral unterhalb der Borstenfollikel (Abb. 29). In den
Porus reichen nur 15 Cilien und einige Mikrovilli (Abb. 28E). Diese berühren die Cuticula, penetrieren sie aber nicht. Das Perikaryon der Kanalzelle 13 ist in der Ausmündung durch Zonulae
adhaerentes mit den benachbarten Epidermiszellen verbunden. Septierte Verbindungen konnten nicht
nachgewiesen werden.
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Ergebnisse
Typosyllis vittata
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Typosyllis vittata
29
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Ergebnisse
Ergebnisse
Typosyllis westheidei
4.1.2.6. Typosyllis westheidei (SAN MARTIN, 1984)
4.1.2.6.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die Körperwand von Typosyllis westheidei besteht aus einer Cuticula (8 µm Dicke), die einer
maximal 15 µm dicken Epidermis aufliegt (Abb. 32A-B). Die Ringmuskelschicht (ca. 3 µm Dicke) ist
im Gegensatz zur stärker ausgeprägten Längsmuskulatur (ca. 25 µm Dicke) sehr schmal. In der ventralen Körperhälfte ist die Längsmuskulatur noch stärker ausgeprägt. Hier liegen zwei große Längsmuskelpakete (95 µm Breite, 30 µm Höhe) jeweils ventrolateral vom Darm (Ø ca. 300 µm) (Abb.
30D; 32A). Die Körperhöhle wird überwiegend vom Darm eingenommen. Im Bereich der Parapodien
ist die diagonal verlaufende aciculäre Muskulatur mit den ventralen und lateralen Längsmuskelschichten verbunden. Die proximalen Nephridiodukte liegen jeweils der dorsolateralen, aciculären
Muskulatur auf der Ventralseite zum Teil sehr eng an (Abb. 30D).
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen und einem dorsalen Gefäß. Diese werden von
Mesenterien umgeben, die den Coelomraum teilen. Das ventrale Blutgefäß ist im Querschnitt ovalrundlich bis unregelmäßig geformt (Ø max. 7 µm) und liegt median zwischen Bauchmark und Darm
(Abb. 30F). Das dorsale Gefäß (Ø ca. 6 µm) ist im Querschnitt dreieckig bis unregelmäßig geformt
und befindet sich mittig zwischen dem Darm und der dorsalen Körperwand. An den Nephridialorganen sind keine begleitenden Blutgefäße vorhanden. Podocyten oder Podocyten-ähnliche Strukturen
konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.2.6.2. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane (ca. 170 µm Länge) sind paarig pro Segment angelegt und werden jeweils
von 13 multiciliären Zellen gebildet (Abb. 33). Der terminale Bereich besteht aus zwei Zellen. Der
Nephridiodukt setzt sich aus 11 hintereinander liegenden Zellen zusammen. Dieser führt zum Porus,
der auch von der letzten Kanalzelle gebildet wird.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (ca. 24 µm
Länge), die sich jeweils lateral vom Darm frei im Coelomraum befinden (Abb. 30A-B). Jedes
Trichterlumen besitzt an der Öffnung in die Körperhöhle einen Durchmesser von ca. 14 µm. Nach
21 µm geht das Trichterlumen in das proximale Nephridioduktlumen (Ø 3µm) über (Abb. 30E). Die
Nephrostomzellen sind durch Zonulae adhaerentes verbunden. Septierte Verbindungen fehlen.
Der Wimperntrichter ist nur dorsal bewimpert; auf der Ventralseite kommen keine Cilien vor.
Beide Nephrostomzellen tragen ca. 40 Cilien (max. 30 µm Länge), die mit etwa 1,5 µm langen
Wurzeln in den Zellkörpern verankert sind (Abb. 30A-C). Die ciliären Wurzelstrukturen sind in den
Perikarien der Nephrostomzellen in Richtung der Trichteröffnung ausgerichtet und alle Trichtercilien
ragen in das Segmentalorgan hinein (Abb. 30C; 33). Auf der gesamten bewimperten Oberfläche der
Nephrostomzellen befinden sich keine Mikrovilli. Diese werden erst im Bereich des proximalen
Nephridiodukts von den Kanalzellen ausgebildet. Die Nephrostomzelle 1 (Ø 20 µm, 20 µm Länge)
beginnt 10 µm vor der Zelle 2 und bildet den proximalen und gleichzeitig größten Teil des Wimperntrichters (Abb. 30A; 33). Der Zellkörper ist sehr flach und zur Trichterinnenseite, in der sich die Cilien
77
Typosyllis westheidei
Ergebnisse
befinden, konkav gewölbt (Abb. 30B). Der kugelige Nukleus (Ø 5 µm) nimmt den größten Teil des
Perikaryons ein, in dem sich, bis auf wenige Mitochondrien und einige Vesikel, keine weiteren
Organellen oder andere Zellkompartimente befinden (Abb. 30A-B). Die Nephrostomzelle 2 (Ø 23 µm, 24 µm Länge) ist deutlich schmaler als die Zelle 1 und bildet mit ihr den distalen Abschnitt des
Nephrostoms und den Übergang in den Nephridiodukt. Der Nukleus der (Ø max. 3 µm, ca. 9 µm
Länge) befindet sich im distalen Bereich des Perikaryons und füllt es beinahe vollständig aus (Abb.
30A-B). Neben dem Nukleus sind im Zellkörper nur wenige Mitochondrien und einige Vesikel zu
finden.
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 150 µm Länge) von Typosyllis westheidei
verlaufen ungefähr 85 µm parallel zur Körperlängsachse. Dann knicken die Kanäle in einem 45º
Winkel ventrad in die Parapodien ab und erstrecken sich diagonal bis zur ventralen Cuticula (Abb.
33). Unterhalb der Aciculae münden die Nephridialkanäle jeweils durch einen Nephroporus nach
außen (Abb. 32). Das Lumen des Nephridialkanals (Ø 2-8 µm) wird im Querschnitt jeweils von ein bis
drei Zellen gebildet und entsteht durch Einfaltung der Zellkörper. Das Kanallumen wird über die
gesamte Länge von einer wechselnden Cilienzahl und zahlreichen Mikrovilli ausgefüllt. Die Cilien
sind mit ca. 1 µm langen Wurzelstrukturen in den Perikarien der Kanalzellen verankert (Abb. 31G).
Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Kanallumen gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 31H).
Der proximale Abschnitt (ca. 43 µm Länge) wird von den Zellen 1-4 gebildet (Abb. 33). Der
Kanal beginnt im Anschluß an den Wimperntrichter im Coelomraum lateral vom Darm. Dort befindet
sich dieser direkt ventral an der diagonal verlaufenden dorsalen Parapodialmuskulatur. Im weiteren
Verlauf senkt sich der Nephridiodukt ventrad ab und ist in Höhe der Zelle 2 von Parapodial- und ventraler Längsmuskulatur umgeben (Abb. 31A). In den Anfang des Kanallumens (Ø 3 µm), das von den
Kanalzellen 1 und 2 gebildet wird, reichen noch Trichtercilien hinein (Abb. 30E). Das Nephridioduktlumen verengt sich 3 µm nach Beginn auf ca. 2,5 µm Durchmesser und weitet sich bis zum Ende
der proximalen Region in Höhe der Kanalzelle 4 auf 5 µm (Abb. 33). Im proximalen Kanallumen sind
bis zu 15 Cilien und zahlreiche Mikrovilli vorhanden (Abb. 31A). Die Cilien liegen größtenteils
zentral im Kanallumen und werden von den Mikrovilli umgeben (Abb. 31B). Erste proximale
Zellausläufer der Nephridioduktzelle 1 beginnen lateral an der Nephrostomzelle 1. Die Kanalzelle 1
begrenzt zusammen mit der Kanalzelle 2 über eine Länge von 13 µm das Kanallumen im Anschluß an
den Wimperntrichter. Der eiförmige Nukleus (Ø 2 µm, 4 µm Länge) der Zelle 1 nimmt den größten
Raum des proximalen Perikaryons ein (Abb. 30E). Neben einer geringen Anzahl an Mitochondrien
sind keine weiteren Zellorganellen vorhanden. Im distalen Bereich des Zellkörpers liegt eine hohe
Anzahl großer (Ø 0,6 µm), rundlicher und elektronendichter Vesikel (Abb. 31A-B). Im apikalen Zellbereich am Kanallumen sind zahlreiche coated pits und kleinere Vesikel zu finden (Abb. 31B). Die
Kanalzelle 2 begleitet das Kanallumen über eine Strecke von ca. 12 µm. Das Perikaryon der Kanalzelle 2 wird fast vollständig von dem Nukleus (Ø max. 5 µm, 16 µm Länge) ausgefüllt, der die größten
Ausmaße der Zellkerne im proximalen Nephridiodukt besitzt (Abb. 31A; 33). Das Cytoplasma der
Kanalzelle 2 enthält wie das der Kanalzelle 1 nur wenige weitere Organellen.
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Ergebnisse
Typosyllis westheidei
Abb. 30
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Typosyllis westheidei
Ergebnisse
Beide Zellen gleichen sich auch durch die hohe Anzahl elektronendichter Vesikel (Abb. 31A). Im
apikalen Zellbereich sind viele coated pits und Vesikel zu finden. Die Kanalzellen 3 und 4 bilden den
hinteren Bereich des proximalen Nephridiodukts. Hier weitet sich das Lumen auf einen Durchmesser
von 5 µm und die Anzahl der Cilien und Mikrovilli im Lumen steigt an. Die Zelle 3 begrenzt das
Lumen zusammen mit den Kanalzellen 2 und 4 über die Distanz von etwa 18 µm. Ein länglich-ovaler
Nukleus (Ø 4-5 µm, 10 µm Länge) befindet sich im proximalen Perikaryon der Kanalzelle 3, das
neben mehreren Mitochondrien und kleineren Vesikeln viele elektronendichte Vesikel enthält. Diese
erreichen aber keine so hohe Dichte wie in den Nephridioduktzellen 1 und 2. Der Übergang zwischen
proximalem und medianem Nephridiodukt wird von der Nephridioduktzelle 4 gebildet. Diese umgibt
den Nephridialkanal über eine Länge von 33 µm zusammen mit den Zellen 3 und 5. Das proximale
Kanallumen erreicht in diesem Teil die größte Ausdehnung (Ø ca. 6 µm). Mehrere Cilien entspringen
hier aus den Zellkörpern in das Lumen, das im Querschnitt nahezu rund ist. (Abb. 31C). Das
Perikaryon der Kanalzelle 4 zeichnet sich durch einen schlauchförmigen, proximal gelegenen Nukleus
(Ø 2 µm, 15 µm Länge) aus (Abb. 33). Im Zellkörper liegen wenige Mitochondrien und apikal am
Lumen zahlreiche coated pits und kleinere Vesikel. Große elektronendichte Vesikel sind ebenfalls zu
finden, aber in geringerer Anzahl als in den Kanalzellen 1-3.
Der mediane Abschnitt (ca. 37 µm Länge) wird von den Kanalzellen 5 und 6 und den proximalen
Zellkörpern der Nephridioduktzellen 7 und 8 gebildet. Dieses Teilstück beginnt mit der Kanalzelle 5,
liegt direkt an der ventralen Längsmuskulatur und endet mit der Kanalzelle 8 in der Biegung des
Segmentalorgans in das Parapodium (Abb. 33). Die Zellen 7 und 8 begrenzen das Lumen auch im
distalen Bereich des Nephridiodukts. Das Kanallumen ist im medianen Teilstück fast rund und erreicht
einen Durchmesser bis 5 µm. Die Zahl und Dichte der Cilien und Mikrovilli erhöht sich kontinuierlich
vom Beginn des medianen Abschnitts bis zum Abknicken des Nephridialkanals in das Parapodium.
Die Zelle 5 bildet über eine Strecke von 15 µm mit der Kanalzelle 4 das Lumen, in dessen Mitte sich
22 Cilien befinden, die von einer sehr hohen Zahl von Mikrovilli umgeben sind (Abb. 31C). In dieser
Region entspringen weitere Cilien aus den Zellen 4 und 5 in den Nephridiodukt. Der Zellkörper der
Kanalzelle 5 ist im proximalen Bereich vom Zellkern (Ø 2,5 µm, 8 µm Länge) ausgefüllt (Abb. 31C;
33). Apikal im Zellkörper am Kanallumen ist eine große Anzahl von coated pits und coated vesicles
vorhanden (Abb. 31C-D). Weiterhin befindet sich im Perikaryon der Zelle 5 eine große Zahl von
kleineren Vesikeln und großen elektronendichten Vesikeln (Abb. 31D). Die Kanalzelle 6 begrenzt das
in diesem Bereich im Durchmesser etwa gleichbleibende Nephridioduktlumen mit der Kanalzelle 7
über eine Länge vom 14 µm. Ihr länglicher Nukleus (Ø 3 µm, 8 µm Länge) liegt zentral im
Perikaryon, in dem wenige weitere Zellorganellen vorhanden sind (Abb. 33). Die Zahl der coated pits
und coated vesicles ist im apikalen Bereich des Zellkörpers ähnlich hoch wie im Perikaryon der
Kanalzelle 5. Es sind auch einige elektronendichte Vesikel zu finden. Die Kanalzelle 7 umgibt
zusammen mit den Zellen 6 und 8 das Lumen über eine Länge von 22 µm und enthält apikal im
Perikaryon den spindelförmigen Nukleus (Ø max. 3 µm, 17 µm Länge), der nahe am Lumen liegt. Im
Zellkörper sind wenige Mitochondrien und große, elektronendichte Vesikel vorhanden. Die
Kanalzellen 7 und 8 bilden den Knick des Nephridiodukts in das Parapodium.
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Ergebnisse
Typosyllis westheidei
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Typosyllis westheidei
Ergebnisse
Der äußere Abschnitt der Kurve wird von der Zelle 8 begrenzt (Abb. 33). Hier entspringen mehrere
Cilien in das Nephridioduktlumen (Abb. 31G-H). Der Nukleus (Ø 2 µm, 6 µm Länge) der
Kanalzelle 8 liegt zentral im Perikaryon, das ebenso wie das der Zelle 7 wenige elektronendichte
Vesikel und Mitochondrien beinhaltet. Im hinteren Bereich des medianen Lumens erhöht sich die
Anzahl der zentral im Lumen befindlichen Cilien auf 32 (Abb. 31F). Diese sind von einer sehr hohen
Anzahl Mikrovilli umgeben, die sich in diesem Teilstück des Nephridiodukts zuerst in die Mitte des
Lumens orientieren und dann parallel zu den Cilien verlaufen (Abb. 31E-F).
Der distale Abschnitt (ca. 73 µm Länge) wird von den distalen Zellkörpern der Kanalzellen 7
und 8 sowie von den Zellen 9-11 gebildet (Abb. 33). Er verläuft ventrad im rechten Winkel zur
Körperlängsachse (Abb. 32A) und das Lumen hat einen gleichbleibenden Durchmesser von 3 µm
(Abb. 33). Die ersten 8 µm des distalen Nephridiodukts werden gemeinsam von den Zellen 7 und 8
gebildet. Der distale Abschnitt ist durch eine extrazelluläre Matrix (ca. 0,1 µm Dicke) vom
Coelomraum getrennt (Abb. 31G). Diese beginnt ventral der Kanalzelle 7 und umschließt dann in
Höhe der Kanalzelle 8 den gesamten distalen Nephridiodukt bis zur Ausmündung. Die Zellen 9-11
umschließen hintereinander das Kanallumen, so dass im Querschnitt nur eine Zelle das Lumen bildet.
Zwei Kanalzellen begrenzen das Lumen nur in ihren Überschneidungsbereichen gleichzeitig (Abb.
33). Die Cilienzahl im Lumen verringert sich nach dem Knick in das Parapodium auf acht Cilien; die
Mikrovillizahl ist ebenfalls stark reduziert. Die Kanalzelle 9 bildet über eine Länge von 6 µm den
Nephridiodukt. Der Großteil des Perikaryons liegt der Nephridioduktzelle an und befindet sich damit
nicht am Kanallumen (Abb. 33). Der schlauchförmige Nukleus (Ø 3 µm, 18 µm Länge) liegt in der
Mitte des Zellkörpers und füllt diesen beinahe ganz aus. Im Gegensatz zu Zelle 9 erstreckt sich das
Perikaryon der Kanalzelle 10 parallel zum Nephridioduktlumen (Abb. 33) und ihr rundlich ovaler
Nukleus (Ø 2 µm, ca. 3,5 µm Länge) grenzt apikal an die das Kanallumen umgebende Zellmembran.
Die Nephridioduktzelle 11 begleitet über eine Länge von 24 µm das letzte Drittel des distalen
Nephridiodukts und bildet gleichzeitig den Nephroporus (Abb. 33). Das Perikaryon ist sehr schmal (Ø
1 µm) und verbreitert sich erst distal an der Epidermis auf einer Seite des Kanallumens auf einen
Durchmesser von ca. 5 µm. In dieser Ausbuchtung befinden sich der längliche Nukleus (Ø 3 µm, 8 µm
Länge) und wenige Mitochondrien.
Der Porus (Ø 2 µm) liegt innerhalb der Epidermis ventral von der Acicula (Abb. 32A). In den
Porus reichen fünf Cilien hinein, die unterhalb der Cuticula enden und diese nicht penetrieren (Abb.
32B). Mikrovilli kommen im Bereich der Ausmündung nicht vor.
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Ergebnisse
Typosyllis westheidei
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Typosyllis westheidei
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Ergebnisse
Ergebnisse
Eurysyllis tuberculata
4.1.3. Eusyllinae
4.1.3.1. Eurysyllis tuberculata EHLERS, 1864
4.1.3.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem
In den untersuchten Borstensegmenten des stark abgeflachten Körpers von Eurysyllis tuberculata
nimmt der Darm (Ø ca. 120 µm) beinahe die gesamte Körperhöhe ein (Abb. 34C). Das intraepidermale Bauchmark besteht aus fünf Nervensträngen, die unterhalb des ventralen Blutgefäßes liegen
(Abb. 34B-D). Diese sind räumlich voneinander getrennt und nehmen zusammen etwa die gleiche
Breite wie der Darm ein (Abb. 34C). Die Körperhöhle ist überwiegend mit Längsmuskulatur und
auffälliger Dorsoventralmuskulatur ausgefüllt. Neben einer gut ausgeprägten ventralen und dorsalen
Längsmuskulatur liegen beiderseits lateral vom Darm mehrere Schichten aus Dorsoventralmuskulatur
(ca. 5-10 µm Breite, 90 µm Höhe). Diese erstrecken sich überwiegend von der ventral zur dorsal
liegenden Ringmuskulatur (Abb. 34C). Die ventralen Längsmuskeln sind in zwei Bündeln (20 µm
Höhe, max. 50 µm Breite) jeweils lateral vom Bauchmark gruppiert. Eine dünne Schicht ventraler
Längsmuskulatur befindet sich auch zwischen dem Bauchmark und dem ventralen Blutgefäß (Abb.
34D). Die dorsale Längsmuskulatur (ca. 10 µm Höhe) ist nicht so mächtig ausgebildet. Sie verläuft
beinahe an der gesamten Dorsalseite des Körpers (Abb. 34C), fehlt jedoch über dem dorsalen Blutgefäß auf einer Breite von 5 µm (Abb. 35A). Die Ringmuskulatur ist lückenhaft und besteht aus einer
dünnen Muskelzellschicht (1-2 µm Dicke), die zwischen Längsmuskulatur und Epidermis (ca. 2 µm
Dicke) lokalisiert ist. Eine mächtige Cuticula (max. 20 µm Dicke) liegt der Epidermis auf und bildet
den äußeren Abschluß der Körperwand. Im Bereich der Parapodien ist zusätzlich Parapodialmuskulatur sowie aciculäre Muskulatur vorhanden.
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen, einem dorsalen, zwei lateralen Gefäßen sowie
mehreren kleineren Blutgefäßen. Alle Gefäße werden jeweils von einer extrazellulären Matrix (ca.
50 µm Dicke) umgeben (Abb. 34E; 35B-C). Das ventrale Blutgefäß (20 µm Breite, 5 µm Höhe) ist im
Querschnitt nierenförmig und befindet sich zwischen der ventralen Längsmuskulatur und dem
Darmepithel (Abb. 34D). An der extrazellulären Matrix, die das ventrale Gefäß umgibt, liegen sehr
dünne Ausläufer von Coelothelzellen. Diese Zellausläufer sind zum Teil mehrfach aufgefaltet (Abb.
34E). Das dorsale Gefäß (10 µm Breite, 0,5-2 µm Höhe) ist sehr flach und liegt dem Darmepithel
dorsal dicht an. Es ist an beiden lateralen Seiten von der dorsalen Längsmuskulatur umgeben (Abb.
35A). Die beiden Lateralgefäße (Ø max. 10 µm) sind im Querschnitt etwa rundlich (Abb. 35C). Sie
liegen auf der Höhe des Darms zumeist nahe der lateralen Körperwand oder grenzen an diese direkt an
(Abb. 34C; 35C) Die kleineren, rundlichen Blutgefäße (Ø 1-5 µm) sind unregelmäßig im Coelom
verteilt. Eines der kleineren Gefäße ist dem Nephridiodukt über eine Strecke von ca. 20 µm angelagert. Podocyten oder Podocyten-ähnliche Zellen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht
nachgewiesen werden.
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Eurysyllis tuberculata
Ergebnisse
4.1.3.1.2. Segmentalorgane
Die paarigen Segmentalorgane (ca. 100 µm Länge) von Eurysyllis tuberculata beginnen im dritten
Borstensegment. Sie sind in allen folgenden Segmenten bis zum Körperende vorhanden (Abb. 34A).
Die Segmentalorgane liegen jeweils ventrolateral vom Darm auf beiden Seiten des Bauchmarks (Abb.
34B-C). Jedes Segmentalorgan wird von sieben multiciliären Zellen gebildet (Abb. 39). Der terminale
Bereich besteht aus zwei Zellen. Der Nephridiodukt setzt sich aus sechs hintereinander liegenden
Zellen zusammen, von denen die letzte Kanalzelle auch den Nephroporus bildet (Abb. 37B; 39).
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus reusenartigen Wimperntrichtern
(ca. 10 µm Breite, 15 µm Länge), die in den untersuchten Segmenten jeweils lateral vom Darm liegen.
Sie sind vertikal im Körper ausgerichtet (Abb. 36A). Der Wimperntrichter wird von einer Trichterzelle
und dem proximalen Perikaryon der Kanalzelle 1 gebildet (Abb. 36A; 39). Beide Zellen sind durch
Zonulae adhaerentes miteinander verbunden. Septierte Verbindungen fehlen. Die proximalen und
ventralen Bereiche des Nephrostoms sind an einem Längsmuskelbündel angelagert, das in vertikaler
Richtung durch den Körper verläuft (Abb. 35A, E; 36A). Die Nephrostomzelle begrenzt das Trichterlumen dorsal und lateral zum Darm hin. Der Hauptteil des Perikaryons mit dem Nukleus ist
dorsolateral vom Nephrostomlumen positioniert (Abb. 35D-E; 39). Der dorsale Bereich des Nephrostomzellkörpers ist auf der vom Darm abgewandten Seite hakenförmig ventrad ausgezogen (Abb. 39).
Dort ist das Trichterlumen (Ø max. 5 µm) dorsolateral zur Körperaußenseite hin geöffnet (Abb. 36A).
Die Öffnung (3 µm Höhe) wird von der Trichterzelle und der Kanalzelle 1 begrenzt (Abb. 39). Die
Trichterzelle ist nur einseitig am apikalen Perikaryon bewimpert (Abb. 36A; 39). Es entspringen etwa
40 Cilien aus der Trichterzelle, die mit etwa 1 µm langen Wurzeln im Perikaryon verankert sind (Abb.
35E-F; 36A). Sie sind ventrad zum proximalen Nephridiodukt ausgerichtet und ragen nicht durch die
Trichteröffnung frei in den Coelomraum. Die Cilien (ca. 20 µm Länge) werden von einer Doppelreihe
etwa gleich langer Mikrovilli umgeben. Sie entspringen ebenfalls apikal aus der Nephrostomzelle und
umgeben die Cilien kreisförmig. Diese Anordnung der Mikrovilli verleiht dem Wimperntrichter einen
reusenartigen Charakter (Abb. 36A-B; 39). Die Mikrovilli sind den Membranen der Nephrostomzelle
und der Kanalzelle 1, die den Trichter begrenzen, direkt angelagert (Abb. 36B). Eine höhere Elektronendichte des Zwischenraums zwischen Membranen und Mikrovilli ist nicht erkennbar (Abb. 36B).
Das Cytoplasma der Trichterzelle enthält lateral vom Trichterlumen einen unregelmäßig geformten
Nukleus (Ø 2 µm, 5 µm Länge) (Abb. 35E-F). Weiterhin sind im Zellkörper einige Mitochondrien
nahe der Cilienwurzeln, viel rauhes ER und wenige elektronendichte runde Vesikel lokalisiert (Abb.
35F). Der Großteil der Organellen befindet sich im apikalen Cytoplasma. Der proximale Zellkörper
der Kanalzelle 1 umgibt etwa die halbe Länge des Trichterlumens. Er begrenzt das Lumen lateral zur
Körperaußenseite hin sowie distal in den Übergang zum proximalen Nephridiodukt (Abb. 35E; 36A;
39). Der Zellkörper ist sehr schmal und enthält den schlauchförmigen Nukleus (Ø 1 µm, ca. 4 µm
Länge) lateral vom Trichterlumen (Abb. 36A-B). Im Cytoplasma sind hier viele kleine Vesikel und
mehrere Mitochondrien zu finden (Abb. 36B-C). Unterhalb des Nukleus entspringen die ersten Kanalcilien aus der Kanalzelle 1, die von kurzen Mikrovilli umgeben sind (Abb. 36C; 39).
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Ergebnisse
Eurysyllis tuberculata
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Eurysyllis tuberculata
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Ergebnisse
Ergebnisse
Eurysyllis tuberculata
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Eurysyllis tuberculata
Nephridiodukt und Porus.
Ergebnisse
Die Nephridiodukte (ca. 85 µm Länge) von Eurysyllis tuberculata
verlaufen jeweils im Anschluß an den Wimperntrichter über eine Strecke von ca. 65 µm in einem
leichten lateralen Bogen parallel zur Körperlängsachse (Abb. 34B; 39). Über diese Strecke liegt jeder
Nephridiodukt dorsal an der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 37E), biegt dann in einem etwa 90°
Winkel ventrad in das Parapodium ab und verläuft zwischen den Längsmuskelzellen zur ventralen
Körperwand. Der Kanal mündet hier in der Parapodienbasis nach außen (Abb. 38G; 39). Im Übergang
von der Kanalzelle 4 zur Zelle 5 umgibt eine extrazelluläre Matrix (0,1 µm Dicke) den Kanal vollständig bis kurz vor die Ausmündung (Abb. 38A-B). Dort geht sie in die epidermale Basallamina über.
Der Nephridiodukt wird im Bereich der Zellen 4 und 5 von einem Blutgefäß (Ø 1-2 µm) begleitet, das
sich dorsolateral an den Kanal anlagert. Das Kanallumen steht mit dem Blutgefäß jedoch nicht in Verbindung. Dieses Gefäß wird von der extrazellulären Matrix begrenzt, die auch den Nephridiodukt
umgibt (Abb. 38B). Das Lumen des Nephridialkanals wird im Querschnitt jeweils von 1-2 Zellen
gebildet (Abb. 39). Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Lumen gegen
benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 37B, D). Eine wechselnde Cilien- und
Mikrovillizahl ist über die gesamte Länge des Kanals im Lumen enthalten. Die Cilien sind mit 1-2 µm
langen Wurzeln in den Cytoplasmata der Kanalzellen verankert (Abb. 36C; 38C). Besonders auffällig
sind die elektronendichten Cilienenden (Abb. 38C-D). Die unterschiedlich langen Mikrovilli besitzen
einen nahezu gleichen Durchmesser.
Der proximale Abschnitt (ca. 10 µm Länge) ist das kürzeste Teilstück des gesamten Nephridiodukts. Er wird von der Kanalzelle 1 und dem proximalen Perikaryon der Kanalzelle 2 gebildet (Abb.
39). Der proximale Nephridiodukt liegt über eine Strecke von 8 µm hinter dem Wimperntrichter frei
im Coelomraum. Im weiteren Verlauf verlagert er sich ventrad an die ventrale Längsmuskulatur. Hier
sind die Muskeln teilweise ventral und lateral am Kanal angelagert (Abb. 36D). Einige Trichtercilien
reichen in das schmale Nephridioduktlumen (Ø 1-2 µm) hinein, das von der Kanalzelle 1 begrenzt
wird (Abb. 36C; 39). Der Lumendurchmesser bleibt bis zum Übergang in den medianen Abschnitt
etwa gleich groß. Die ersten Kanalcilien entspringen unmittelbar hinter dem Trichter aus dem
Cytoplasma der Kanalzelle 2 (Abb. 36C; 39). Im gesamten proximalen Kanallumen sind im Querschnitt jeweils nur 10-15 Cilien zu finden und es befinden sich nur wenige, kurze Mikrovilli peripher
im Lumen (Abb. 36C-D). Die Kanalzelle 1 begrenzt das proximale Kanallumen über eine Strecke von
8 µm (Abb. 36D; 39). Ihr Zellkörper ist sehr schmal und das Cytoplasma enthält nur wenige Mitochondrien, etwas rauhes ER und eine geringe Anzahl elektronendichter Vesikel (Ø ca. 0,3 µm). Die
Kanalzelle 2 umgibt das proximale Nephridioduktlumen über eine Länge von 2 µm und bildet
zugleich den Übergang in den medianen Abschnitt (Abb. 39). Im Cytoplasma sind nur wenige Mitochondrien und etwas rauhes ER enthalten.
Der mediane Abschnitt (ca. 45 µm) ist das längste Teilstück des Nephridiodukts und wird von den
Kanalzellen 2-5 gebildet (Abb. 39). Dieser Bereich liegt über der gesamten Länge an der ventralen
Längsmuskulatur (Abb. 37E). Das Lumen erweitert sich zu Beginn des Abschnitts sehr stark und
erreicht in Höhe der Kanalzelle 3 die größte Ausdehnung (Ø 20 µm) (Abb. 37A; 39).
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Ergebnisse
Eurysyllis tuberculata
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Eurysyllis tuberculata
Ergebnisse
Die Zahl der Cilien und Mikrovilli erhöht sich ebenfalls parallel zur Erweiterung des Kanallumens; sie
füllen es aber nicht vollständig aus (Abb. 37A; 38A). Die Cilien befinden sich überwiegend in der
Mitte des Lumens und werden von den peripher liegenden Mikrovilli umgeben (Abb. 37A, F). Der
Großteil der Mikrovilli ist parallel zum Nephridiodukt ausgerichtet (Abb. 37D, F). An einigen Stellen
ragen sie jedoch zur Lumenmitte (Abb. 37B). Die Kanalzelle 2 begrenzt das Lumen gemeinsam mit
der Kanalzelle 3 über eine Länge von ca. 10 µm. Hier entspringen mehrere Cilien aus den Kanalzellen.
Beide Zellen enden etwa auf der gleichen Höhe (Abb. 39). Hier teilt sich das Lumen in zwei ungleich
große Lumina (Abb. 37A), von denen das größere 5 µm hinter der Teilung in Höhe der Kanalzelle 4
blind endet (Abb. 37B). Das Cytoplasma der Zelle 2 enthält einen schlauchförmigen Nukleus (Ø 12 µm, 7 µm Länge), der lateral vom Lumen positioniert ist (Abb. 39). Im Cytoplasma befinden sich
weiterhin einige Mitochondrien und wenig rauhes ER. Auffällig ist die hohe Dichte an glattem ER im
apikalen Cytoplasma nahe dem Lumen (Abb. 37B). Der dünne, unregelmäßig geformte Nukleus (Ø 12 µm, 5 µm Länge) der Kanalzelle 3 befindet sich ventrolateral vom Kanallumen im Perikaryon. Im
Bereich der Lumenteilung ragt der Zellkörperabschnitt mit dem Nukleus in das Lumen hinein (Abb.
37A; 39). Das Perikaryon beinhaltet viele „coated vesicles“ in Lumennähe sowie mehrere Mitochondrien und Dictyosomen (Abb. 37D). Auffallend ist die hohe Anzahl großer rundlicher Vakuolen (Ø
max. 3 µm) im Cytoplasma der Zellen 2 und 3 (Abb. 37A, C), die mit einer elektronenlichten
amorphen Substanz gefüllt sind (Abb. 37B, D). Die Dichte der Vakuolen nimmt in der Nephridioduktzelle 4 ab und ist im Cytoplasma der Kanalzelle 5 erneut deutlich erhöht (Abb. 37F; 38A). Die
Kanalzelle 4 umgibt das Lumen gemeinsam mit den Kanalzellen 3 und 5 über eine Strecke von 25 µm.
Aus dem Perikaryon der Zelle 4 entspringen viele Cilien. Das Lumen erweitert sich im Bereich der
Kanalzelle 4 auf einen Durchmesser von 8 µm, der bis zum Übergang in den distalen Abschnitt etwa
gleich bleibt (Abb. 39). Hier lagert sich über eine Distanz von etwa 20 µm ein Blutgefäß lateral an den
Kanal an (Abb. 38A). Das Gefäß wird von der extrazellulären Matrix begrenzt, die zugleich den
Nephridiodukt begrenzt (Abb. 38B). Der länglich-ovale Nukleus (Ø 2 µm, 8 µm Länge) liegt proximal
im Cytoplasma (Abb. 37C; 39), das einige Mitochondrien, etwas rauhes und glattes ER sowie mehrere
kleinere Vesikel enthält (Abb. 37D). Die Dichte der „coated vesicles“ im Zellkörper ist ähnlich hoch
wie in der Kanalzelle 3 (Abb. 4D). Die Nephridioduktzelle 5 bildet das Kanallumen über eine Strecke
von 10 µm bis zum Übergang in den distalen Abschnitt (Abb. 39). Aus dem Perikaryon entspringen
mehrere Cilien in das Lumen. Der schlauchförmige Nukleus (Ø max. 3 µm, 10 µm Länge) liegt lateral
vom Lumen im proximalen Cytoplasma (Abb. 38A; 39). Neben vielen kleinen Vesikeln (Abb. 38B)
und „coated vesicles“ sind im Perikaryon nahe der Cilienwurzeln mehrere Mitochondrien sowie
Dictyosomen zu finden. Einige Cilienwurzeln liegen in kleinen Zellausläufern der Kanalzelle 5, die
bis zu 1 µm weit in das Lumen ragen (Abb. 38C). Im Übergang in den distalen Nephridioduktabschnitt ist der distale Zellkörper mehrfach mit dem der Kanalzelle 6 verzahnt (Abb. 38E).
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Ergebnisse
Eurysyllis tuberculata
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93
Eurysyllis tuberculata
Ergebnisse
Der distale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird von der Kanalzelle 6 gebildet (Abb. 39). Der Nephridiodukt verlagert sich hier vom dorsalen Rand der ventralen Längsmuskulatur zur ventralen
Körperwand (Abb. 38E-F). Das Lumen hat zu Beginn des Abschnitts einen Durchmesser von 6 µm,
der sich in der Längsmuskulatur und der Epidermis auf 0,5 µm verringert. Die Zahl der Cilien und
Mikrovilli nimmt dort stark ab; etwa 8 µm vor dem Porus sind keine Cilien und Mikrovilli vorhanden
(Abb. 36F-G; 39). Die letzten Cilien des Kanals entspringen etwa 20 µm vor der Ausmündung aus der
Kanalzelle 6. Ihr Cytoplasma ist deutlich elektronendichter als das der Kanalzelle 5 (Abb. 38E). Es
enthält proximal den schlauchförmigen Nukleus (Ø 1 µm, 8 µm Länge) sowie mehrere Mitochondrien
und Dictyosomen (Abb. 38E). Der proximale Zellkörper besitzt einen Durchmesser von 3 µm, der im
weiteren Verlauf stark abnimmt und keine Organellen mehr enthält. Die extrazelluläre Matrix, die den
Nephridiodukt umgibt, geht vor der Epidermis in die epidermale Basallamina über.
Der Nephroporus wird von sehr schmalen Ausläufern (Ø 0,1 µm) der Kanalzelle 6 gebildet (Abb.
38F). Er ist durch Zonulae adhaerentes mit den angrenzenden Epidermiszellen verbunden (Abb. 38G).
Septierte Verbindungen fehlen. Im Cytoplasma sind keine Organellen erkennbar. In das Poruslumen
(Ø 3 µm) ragen keine Cilien oder Mikrovilli und die Cuticula wird nicht penetriert (Abb. 38F-G).
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Ergebnisse
Eurysyllis tuberculata
39
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Eusyllis blomstrandi
Ergebnisse
4.1.3.2. Eusyllis blomstrandi MALMGREN, 1867
4.1.3.2.1. Segmentalorgane
Die paarig angelegten Segmentalorgane (Ø max. 7 µm, 210 µm Länge) von Eusyllis blomstrandi
wurden ausschließlich immunohistologisch untersucht. Die Segmentalorgane beginnen im dritten Borstensegment (Abb. 40A) und sind jeweils bis in das letzte Borstensegment angelegt. Jedes
Segmentalorgan setzt sich aus einem terminalen Bereich (30 µm Länge) und dem darauf folgenden
Nephridiodukt (180 µm Länge) zusammen. Dieser führt in das folgende Segment und mündet dort
durch einen Porus unterhalb der Parapodienbasen nach außen (Ab. 40B). In den epitoken Männchen
sind die Ausmaße der Segmentalorgane stark verändert: Sie sind länger und der Durchmesser der
Nephridiodukte ist vergrößert (Ø ca. 30 µm, 280 µm Länge). Die terminalen Bereiche sind jedoch in
Länge und Durchmesser etwa unverändert (Abb. 40C).
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Ergebnisse
Eusyllis blomstrandi
40
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Pionosyllis serrata
Ergebnisse
4.1.3.3. Pionosyllis serrata SOUTHERN, 1914
4.1.3.3.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die Körperhöhle der untersuchten Segmente ist im Querschnitt überwiegend vom Darm (Ø
140 µm) ausgefüllt. Dieser reicht dorsal und lateral bis an die Körperwand und wird ventral vom
Bauchmark begrenzt (Abb. 41A). Die Muskulatur ist wenig ausgeprägt und besteht vorwiegend aus
Längsmuskulatur. Dorsal und lateral ist diese einheitlich zusammenhängend und bis zu 7 µm dick. Die
ventrale Längsmuskulatur ist in zwei Bündeln (15 µm Höhe, ca. 25 µm Breite) konzentriert, die
jeweils ventrolateral vom Bauchmark liegen. Die Ringmuskulatur (1-2 µm Dicke) besteht nur aus
einer dünnen Schicht aus Muskelzellen, die sich zwischen Längsmuskulatur und Epidermis (3 µm
Dicke) befinden. Eine 2-3 µm dicke Cuticula liegt der Epidermis auf und bildet den äußeren Abschluß
der Körperhöhle. Im Bereich der Parapodien ist zusätzlich Parapodialmuskulatur sowie aciculäre
Muskulatur vorhanden (Abb. 41A).
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen und einem dorsalen Gefäß sowie mehreren
kleinen Blutgefäßen. Alle Gefäße in der Körperhöhle werden jeweils von einer extrazellulären Matrix
(ca. 0,2 µm Dicke) umgeben (Abb. 41B). Das ventrale Blutgefäß (ca. 10 µm Breite, 3-4 µm Höhe)
liegt dem Bauchmark direkt dorsal an und ist im Querschnitt unregelmäßig bis rautenförmig (Abb.
41B). Das dorsale Gefäß (ca. 13 µm Breite, 1-2 µm Höhe) ist im Querschnitt länglich bis schlauchförmig. Es befindet sich zwischen Darmepithel und Epidermis (Abb. 41C). Die unregelmäßig im
Coelomraum verteilten kleineren Blutgefäße (Ø 1-4 µm) sind im Querschnitt rundlich oder unregelmäßig geformt. Ein Blutgefäß dieses Typs (Ø max. 4 µm) begleitet jeweils die paarigen
Segmentalorgane. Es lagert sich ventrolateral an das distale Nephrostom an und flankiert das
Segmentalorgan im weiteren Verlauf bis kurz vor die Ausmündung (Abb. 42A; 43B; 44A). Podocyten
oder Podocyten-ähnliche Zellen konnten nicht nachgewiesen werden.
4.1.3.3.2. Segmentalorgane
Die paarigen Segmentalorgane (ca. 110 µm Länge) werden jeweils von 14 multiciliären Zellen
gebildet (Abb. 45). Der terminale Bereich besteht aus fünf Zellen. Der Nephridiodukt setzt sich aus
neun hintereinander liegenden Zellen zusammen, von denen die letzte Kanalzelle auch den Nephroporus bildet (Abb. 44B).
Terminaler Bereich.
Die terminale Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (max. 15 µm
Breite, 20 µm Länge), die in der Körperhöhle jeweils ventrolateral vom Darm lokalisiert sind. Jede
proximale Trichterregion verläuft über eine Strecke von ca. 10 µm frei im Coelom und lagert sich
dann an die diagonal verlaufende Muskulatur (Abb. 42A-C). Die Trichterzellen sind durch Zonulae
adhaerentes verbunden. Septierte Verbindungen fehlen. Das Trichterlumen ist V-förmig nach dorsal in
die Körperhöhle geöffnet. Es erreicht an der Öffnung einen Durchmesser von 4 µm (Abb. 42C). Die
Nephrostomzellen sind bis auf Zelle 1 nur zur Trichterinnenseite bewimpert. Die Nephrostomzelle 1
bildet den proximalen Trichter und ist dort auch an der Außenseite teilweise bewimpert (Abb. 42A-B).
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Ergebnisse
Pionosyllis serrata
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Pionosyllis serrata
Ergebnisse
Im Nephrostom befinden sich etwa 50 Trichtercilien (10-15 µm Länge), die mit 1,5 µm langen
Wurzelstrukturen in den Perikarien der Trichterzellen verankert sind. Nur wenige Cilien des Nephrostoms ragen aus der Öffnung des Trichterlumens in den Coelomraum. Der überwiegende Teil der
Cilien erstreckt sich in den Trichter und reicht in das proximale Nephridioduktlumen hinein (Abb.
42C). Diese sind mit Wurzeln in den Perikarien verankert, die in Richtung der Trichteröffnung zeigen
(Abb. 42D).
Die Nephrostomzelle 1 begrenzt den Trichter proximal und ventral über eine Länge von 13 µm.
Das Cytoplasma enthält einen im Querschnitt rundlichen 9 µm langen Nukleus (Ø 5 µm), der es fast
vollständig ausfüllt (Abb. 42A; 45). Zentral im Karyoplasma liegt ein runder Nukleolus (Ø 0,7 µm).
Apikal im Perikaryon befinden sich nahe der Cilienwurzeln mehrere Mitochondrien und zahlreiche
kleinere Vesikel sowie rauhes ER (Abb. 42A-B). Die Zelle 2 bildet das Nephrostom lateral zur Körperperipherie hin und proximal zusammen mit der Zelle 1 über eine Strecke von 11 µm. Der
Zellkörper ist relativ schmal (Ø 4 µm) und enthält einen basal liegenden schlauchförmigen Nukleus (Ø
2 µm, ca. 4µm Länge) (Abb. 42C; 45). Im Perikaryon befinden sich neben mehreren Mitochondrien
auch zahlreiche kleinere Vesikel nahe der Cilienwurzeln (Abb. 42D). Die zur Körpermitte hin
gelegene Seite des Trichters wird von den Nephrostomzellen 3-5 gebildet (Abb. 42C; 45). Die Zelle 3
begrenzt das Trichterlumen über eine Distanz von 6 µm. Das Cytoplasma enthält einem im Querschnitt ovalen Nukleus (Ø 2 µm, 5 µm Länge) mit einem in der Kernperipherie liegenden rundlichen
Nukleolus (Abb. 42C). Neben Mitochondrien und kleineren Vesikeln sind im Cytoplasma rauhes ER
sowie einige Dictyosomen zu finden. Die Nephrostomzelle 4 ist die kleinste trichterbildende Zelle (Ø
3-4 µm, 6 µm Länge) und begrenzt das Lumen über die gesamte Länge der Zelle. Das Perikaryon wird
fast vollständig vom eiförmigen Nukleus (Ø u. Länge max. 3 µm) ausgefüllt. Das Cytoplasma und das
Karyoplasma der Zelle 4 sind elektronendichter als in den übrigen Trichterzellen (Abb. 42C). Apikal
im Cytoplasma befinden sich nahe der Cilienwurzeln mehrere Mitochondrien. Die Nephrostomzelle 5
begrenzt zusammen mit der Zelle 2 die dorsale Trichteröffnung über eine Länge von ca. 5 µm (Abb.
42C). Im Cytoplasma der Zelle 5 befindet sich eine höhere Anzahl Mitochondrien als in den anderen
Trichterzellen. Der Nukleus (Ø 2 µm, 5 µm Länge) ist schlauchförmig und liegt mittig im Zellkörper
(Abb. 45).
Ein kleines Blutgefäß (Ø max. 4 µm) lagert sich am distalen Trichter ventrolateral an die Kanalzelle 3 an. Das Gefäß ist von einer extrazellulären Matrix (0,2 µm Dicke) umgeben und begleitet das
Segmentalorgan bis zum Porus (Abb. 42C; 45).
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 90 µm Länge) verlaufen im Anschluß an
die Trichter jeweils über ein Strecke von etwa 65 µm parallel zu Körperachse. Dann biegen diese in
das Parapodium in einem rechten Winkel zur lateralen Körperaußenseite ab. Dort zieht jeder Kanal
unterhalb der Parapodien zur lateralen Körperwand und mündet nach außen (Abb. 44B). Unmittelbar
hinter dem Trichter begrenzt eine extrazelluläre Matrix (0,2 µm Dicke) den Nephridiodukt ventral
(Abb. 43D). Auf Höhe der Kanalzelle 6 umschließt die Matrix den Kanal vollständig bis in Höhe der
Ausmündung. Dort geht sie in die epidermale Basallamina über. Das Kanallumen entsteht durch Einfaltung der Zellkörper und wird im Querschnitt jeweils von ein bis drei Zellen gebildet.
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Ergebnisse
Pionosyllis serrata
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Pionosyllis serrata
Ergebnisse
Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Kanallumen gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 43B). Das Lumen wird über die gesamte Länge von
einer wechselnden Cilien- und Mikrovillizahl ausgefüllt. Die Cilien sind mit 1,5 µm langen Wurzeln
in den Cytoplasmata der Kanalzellen verankert (Abb. 43D).
Der proximale Abschnitt (ca. 15 µm Länge) ist der kürzeste Teil des gesamten Nephridiodukts. Er
wird von den Kanalzellen 1-4 und dem proximalen Zellkörper der Kanalzelle 5 gebildet. Die Nuklei
der Zellen 1-4 liegen etwa auf gleicher Höhe (Abb. 43E). Auffällig an diesem Abschnitt ist, das auf
einer kurzen Distanz mehrere Zellen zugleich das Lumen begrenzen. Der proximale Nephridiodukt
liegt über eine Strecke von 5 µm hinter dem Nephrostom frei im Coelomraum. Im weiteren Verlauf
verlagert sich dieser zwischen die laterale Epidermis und die ventrale Längsmuskulatur (Abb. 42E).
Im Übergang vom proximalen zum medianen Abschnitt senkt sich der Nephridiodukt zwischen die
Muskelzellen der ventralen Längsmuskulatur ab (Abb. 44A). Die Cilien der Trichterzellen 1-3 reichen
in das schmale proximale Kanallumen (Ø 2,5 µm) hinein, das von den Nephridioduktzellen 1-3
begrenzt wird (Abb. 45). Das Lumen erweitert sich stetig bis zum Ende des proximalen Abschnitts auf
einen Durchmesser von 4-5 µm. Die ersten Nephridioduktcilien entspringen aus den Kanalzellen 1
und 2 in das Lumen. Im gesamten proximalen Kanallumen sind im Querschnitt jeweils nur maximal
10-15 mittig liegende Cilien vorhanden und es befinden sich nur wenige Mikrovilli peripher im
Lumen (Abb. 42E). Die Kanalzelle 1 begrenzt zusammen mit der Zelle 2 den Beginn des proximalen
Kanallumens über eine Länge von 5 µm (Abb. 42E; 45). Der Zellkörper der Kanalzelle 1 ist sehr
schmal und enthält in der distalen Region einen schlauchförmigen Nukleus (Ø 2 µm, 5 µm Länge). In
der unmittelbaren Umgebung des Kerns kommen mehrere unregelmäßig geformte elektronendichte
Vesikel vor. Im Cytoplasma liegen des weiteren einige Dictyosomen und Mitochondrien. Die Nephridioduktzelle 2 umgibt das Lumen über eine Strecke von 6 µm. Der im Querschnitt ovale Nukleus
(Ø 3-4 µm, 5 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im distalen Cytoplasma der Zelle 2 (Abb. 42E). Das
Cytoplasma enthält mehrere Mitochondrien und Dictyosomen. Die Nephridioduktzelle 3 umgibt
gemeinsam mit der Zelle 4 das Lumen des proximalen Abschnitts über eine Länge von ca. 5 µm. Das
Perikaryon enthält dorsal vom Lumen einen oval-rundlichen Nukleus (Ø max. 2 µm, 3 µm Länge) und
apikal mehrere Mitochondrien sowie kleinere Vesikel. Die Zelle 4 liegt überwiegend dorsal vom
Lumen und enthält dort den im Querschnitt unregelmäßig geformten Nukleus (Ø 3-4 µm, 3 µm
Länge), der das Perikaryon beinahe vollständig ausfüllt (Abb. 42E). Im Cytoplasma sind auch Mitochondrien und Golgi-Apparate vorhanden. Der Übergang zwischen proximalem und medianem
Nephridiodukt wird von der Kanalzelle 5 gebildet, die das Lumen über eine Länge von 6 µm begrenzt
(Abb. 43A; 45). Das Cytoplasma enthält einen ventrolateral vom Lumen liegenden schlauchförmigen
Nukleus (Ø 2-3 µm, 12 µm Länge) mit einem runden Nukleolus sowie mehrere elektronendichte
Vesikel (Ø 0,4 µm). Mitochondrien befinden sich Perikaryon größtenteils in der näheren Umgebung
der Cilienwurzeln.
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Ergebnisse
Pionosyllis serrata
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Pionosyllis serrata
Ergebnisse
Der mediane Abschnitt (ca. 40 µm Länge) ist der längste Bereich des Nephridiodukts und befindet
sich über die gesamte Strecke zwischen den ventralen Längsmuskelzellen. Dort geht der Kanal im
Querschnitt von einer rundlichen Form in eine keilförmig – ventrad – verlängerte Form über (Abb.
43C). Der distale Teil der Kanalzelle 5, die Zellen 6-8 sowie der proximale Zellkörper der Kanalzelle 9 bilden den medianen Abschnitt (Abb. 45). Das Lumen erweitert sich stetig und erreicht auf
Höhe der Kanalzelle 8 den größten Durchmesser (ca. 10 µm). Die Cilien- und Mikrovillizahl erhöht
sich parallel zum Durchmesser des Lumens, das jedoch nicht vollständig von diesen ausgefüllt wird
(Abb. 43A, C). Die Mikrovilli sind in Höhe der Kanalzelle 8 nicht mehr in Längsrichtung zum Kanal
ausgerichtet, sondern reichen in die Mitte des Lumens (Abb. 43C). Die distale Region der Nephridioduktzelle 5 begrenzt das Lumen gemeinsam mit der Zelle 6 über eine Strecke von 14 µm. Beide Zellen
enden etwa auf gleicher Höhe (Abb. 45). Das Cytoplasma der Zelle 6 enthält neben einem
schlauchförmigen Nukleus (Ø 2-3 µm, 9 µm Länge), der dorsolateral vom Lumen positioniert ist,
(Abb. 43A) einige elektronendichte Vesikel. Diese entsprechen in Form und Größe den Vesikeln in
der Kanalzelle 5. Weiterhin sind im Cytoplasma mehrere Mitochondrien, rauhes ER und viele kleinere
Vesikel enthalten. Die Kanalzelle 7 bildet das Lumen über eine kurze Distanz von 7 µm (Abb. 45).
Einige Cilien entspringen hier aus dem Zellkörper. Der längliche Nukleus (Ø 2 µm, ca. 6 µm Länge)
liegt lateral vom Lumen im Perikaryon, das wenige Mitochondrien, rauhes ER und einige elektronendichte Vesikel enthält (Abb. 43B). Die Position des Blutgefäßes, das den Nephridiodukt begleitet, ist
unverändert an der Ventralseite des Kanals (Abb. 43B). Die Kanalzelle 8 begrenzt das Lumen
insgesamt über eine Länge von 20 µm, davon 14 µm gemeinsam mit der Kanalzelle 9 (Abb. 45). Das
Lumen ist hier im Querschnitt oval und enthält 30 Cilien, die mehr oder weniger mittig in diesem
liegen. Die Mikrovilli befinden sich überwiegend peripher und ragen zur Lumenmitte hin (Abb. 43C).
Die extrazelluläre Matrix begrenzt den Nephridiodukt einseitig lateral zum Bauchmark hin und nur
teilweise ventral (Abb. 43C). Der im Querschnitt oval-rundlich geformte Nukleus (Ø 3-4 µm, 13 µm
Länge) der Kanalzelle 8 befindet sich ventral vom Lumen im Cytoplasma. Die Zahl der elektronendichten Vesikel ist in der Zelle 8 deutlich erhöht und es zeigt sich ebenfalls eine Zunahme der
kleineren Vesikel nahe dem Lumen (Abb. 43D-E). Mitochondrien sind überwiegend apikal im
Cytoplasma zu finden (Abb. 43E). Der proximale Zellkörper der Kanalzelle 9 bildet den Abschluß des
medianen Abschnitts über eine Strecke von 4 µm und den Übergang in den distalen Abschnitt (Abb.
45). Hier entspringen mehrere Cilien aus der Kanalzelle 9 in das Lumen, das im Durchmesser
schmaler wird (6 µm). Das Cytoplasma enthält in diesem Bereich den proximalen Teil des Nukleus
und mehrere Mitochondrien sowie zahlreiche kleinere Vesikel; elektronendichte Vesikel fehlen.
Der distale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird von der Kanalzelle 9 gebildet (Abb. 45) und verlagert sich aus der ventralen Längsmuskulatur an die ventrolaterale Epidermis (Abb. 44A-B). Der
Nephridiodukt verliert die Keilform und besitzt in diesem Bereich einen rundlichen Querschnitt (Abb.
44A). Im weiteren Verlauf zieht der Kanal nach dorsal und mündet unterhalb des Parapodiums lateral
nach außen (Abb. 44B). Das Lumen hat zu Beginn des Abschnitts einen Durchmesser von 4 µm, der
bis zur Ausmündung etwa gleich bleibt. Die Cilienzahl im Lumen ist deutlich erhöht (ca. 80 Cilien).
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Pionosyllis serrata
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Pionosyllis serrata
Ergebnisse
Die Dichte der Mikrovilli ist jedoch nahezu unverändert; sie sind jedoch mit maximal 1 µm Länge
deutlich kürzer als im medianen Abschnitt (Abb. 44D). Die letzten Cilien im Nephridiodukt entspringen etwa 16 µm vor der Ausmündung aus der Kanalzelle 9 (Abb. 44C-D). Das Perikaryon enthält
einen schlauchförmigen Nukleus (Ø max. 4 µm, ca. 7 µm Länge). Dieser liegt im proximalen Zellkörper lateral vom Lumen auf der Seite zur Körperwand hin. Hier füllt der Kern das Cytoplasma fast
vollständig aus (Abb. 44A). Im weiteren Verlauf des Nephridiodukts verlagert sich der Nukleus in den
Cytoplasmabereich, der das Lumen zur Körperinnenseite hin begrenzt und endet dort (Abb. 45). Im
Perikaryon liegen weiterhin mehrere Mitochondrien, Dictyosomen und eine Vielzahl kleinerer Vesikel
(Abb. 44D). Das Nephridiodukt begleitende Blutgefäß endet kurz vor der Basallamina.
Der Porus wird von sehr schmalen Ausläufern (Ø 0,3 µm) der letzten Kanalzelle gebildet, die
durch Zonulae adhaerentes mit den angrenzenden Epidermiszellen verbunden sind (Abb. 44C, E).
Septierte Verbindungen fehlen. Die Cilien und Mikrovilli im Poruslumen (Ø 2 µm) enden etwa 1 µm
vor der Ausmündung (Abb. 45). Der Porus penetriert die Cuticula nicht (Abb. 44E). Im distalen
Cytoplasma der Kanalzelle 9 befinden sich nur wenige Mitochondrien und die Zahl der kleineren
Vesikel nimmt zum Porus hin deutlich ab.
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Ergebnisse
Pionosyllis serrata
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Brania clavata
Ergebnisse
4.1.4. Exogoninae
4.1.4.1. Brania clavata (CLAPARÈDE, 1863)
4.1.4.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Der Darm (Ø ca. 70 µm) liegt mittig in der Körperhöhle, die fast vollständig von Muskulatur ausgefüllt ist, abgesehen von kleineren Regionen ventrolateral am Darm, (Abb. 46A). Den überwiegenden
Teil der Körpermuskulatur macht die Längsmuskulatur aus. Lateral hat sie eine gleichbleibende Dicke
von maximal 5 µm. Dorsal und ventral im Tier ist die Längsmuskulatur in vier Bereichen besonders
konzentriert. Die ventralen Längsmuskelbündel (15 µm Höhe, 30 µm Breite) liegen jeweils lateral
vom Bauchmark. Die dorsalen Längsmuskelbündel (10 µm Höhe, 30 µm Breite) sind nicht so stark
ausgeprägt (Abb. 46A, C). Eine Schicht aus lückenhaft verteilten Ringmuskelfasern (1-2 µm Dicke)
liegt zwischen Längsmuskulatur und Basallamina (Abb. 46C). Eine etwa 3 µm dicke Cuticula liegt der
Epidermis (ca. 0,5-2 µm Dicke) auf und schließt den Körper nach außen ab (Abb. 46C). Ventrale und
dorsale Mesenterien konnten nicht nachgewiesen werden.
Das Blutgefäßsystem ist reduziert und besteht aus einem ventralen und dorsalen Blutgefäß. Beide
Gefäße werden jeweils von einer extrazellulären Matrix (0,1 µm Dicke) umgeben. Das ventrale Gefäß
(2 µm Höhe, 7 µm Breite) ist im Querschnitt rundlich bis dreieckig geformt. Es liegt zwischen
Bauchmark und Darm zwischen Längsmuskelzellen (Abb. 46B). Das dorsale, im Querschnitt ovallängliche Blutgefäß (3 µm Höhe, ca. 14 µm Breite) füllt den Raum zwischen Darmepithel und dorsaler
Längsmuskulatur aus (Abb. 46C). Innerhalb des dorsalen Gefäßes befinden sich rundliche Blutzellen
(Ø ca. 5-7 µm) mit unregelmäßig geformten Nuklei. Der Kern jeder Zelle liegt etwa mittig im
Perikaryon und wird von Vakuolen unterschiedlicher Größe umgeben (Abb. 47A). Weitere Blutgefäße
im Coelomraum oder an den Nephridien sowie Podocyten an den Blutgefäßen sind in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachweisbar.
4.1.4.1.2. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane (ca. 80 µm Länge) von Brania clavata sind ab dem 3./4. Borstensegment
paarig angelegt und bis zum Körperende in allen Borstenegmenten zu finden (Abb. 47B-D). In den
ersten beiden Borstensegmenten sind keine vorhanden. Jedes Segmentalorgan besteht aus 13 Zellen,
von denen 10 multiciliär sind (Abb. 52). Der terminale Bereich wird von einer multiciliären und drei
aciliären Zellen sowie den proximalen Zellkörpern der Kanalzellen 1-5 gebildet. Der Nephridiodukt
setzt sich aus neun hintereinander liegenden Zellen zusammen, von denen die letzte Zelle auch den
Nephroporus bildet (Abb. 47C-D; 49A; 52).
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 10 µm Länge) bestehen jeweils aus einer
Reuse mit einer multiciliären Terminalzelle. Jede Reuse liegt etwa 10 µm von der lateralen Epidermis
entfernt im unteren Drittel der Körperhöhle (Abb. 46A) und ist überwiegend parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet (Abb. 47C-D). Die aciliären Zellen und die proximalen Perikarien der Kanalzellen
1-5 begrenzen die Reuse (Abb. 51; 52).
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Ergebnisse
Brania clavata
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Brania clavata
Ergebnisse
Proximal ist das Perikaryon der Terminalzelle um 180° gebogen und kappenförmig (Abb. 48A). Der
Großteil des Perikaryons der Terminalzelle liegt lateral vom Reusenlumen. Hier ist der unregelmäßig
geformte Nukleus (Ø ca. 5 µm, 7 µm Länge) zentral im Perikaryon auf halber Höhe der Reuse lokalisiert (Abb. 48E; 51). Weiterhin enthält das Cytoplasma mehrere Mitochondrien sowie Dictyosomen
und rauhes ER.
Aus der proximalen Zellkappe (2 µm Höhe) der Terminalzelle entspringen 65 Cilien (ca. 9 µm
Länge), die mit ca. 1 µm langen Wurzelstrukturen im Perikaryon verankert sind (Abb. 48B-F). Zahlreiche Mikrovilli umgeben die Cilien kreisförmig und bilden eine reusenartige Struktur (Ø max.
5 µm). Im proximalen Bereich der Reuse liegen sie in Reihen bis zu drei Mikrovilli um die Cilien
(Abb. 48D). In der distalen Reusenregion umgibt nur eine Reihe Mikrovilli die Cilien (Abb. 48E-F).
Die Mikrovilli sind etwa gleich lang wie die Cilien und entspringen ebenfalls aus der proximalen Zellkappe der Terminalzelle (Abb. 48B). Im proximalen Bereich der Reuse liegt nur die periphere Reihe
der Mikrovilli den angrenzenden Zellmembranen direkt an; distal liegen alle Mikrovilli den
Membranen direkt an. Die Bereiche, an denen sich die Mikrovilli und die Zellmembranen berühren,
sind elektronendicht (Abb. 48B, D-E). Eine extrazelluläre Matrix an den Mikrovilli der Reuse, die
diese verbindet und eine Filtrationsbarriere darstellt, konnte nicht nachgewiesen werden.
Die aciliären Reuse-begrenzenden Zellen 1 und 2 umgeben das proximale, kappenförmige
Perikaryon der Terminalzelle schon vor Beginn der Reuse (Abb. 48A; 51). Sie begrenzen die Reuse
gemeinsam mit der Terminalzelle und der Kanalzelle 1 über eine Strecke von ca. 5 µm (Abb. 48D;
51). Von der aciliären Reuse-begrenzenden Zelle 1 reicht ein dünner, U-förmiger Zellausläufer (ca.
0,1 µm Dicke) an die Reuse. Der Ausläufer umgibt lateral an einer Seite die Reuse distad bis zu ihrem
Ende (Abb. 48D; 51). Die andere laterale Seite der Reuse wird von der Terminalzelle, der aciliären
Reuse-begrenzenden Zelle 2 und dem proximalen Perikaryon der Kanalzelle 1 begrenzt (Abb. 48D-E).
Der Großteil der Zellkörper der aciliären Reuse-begrenzenden Zellen, in denen die Nuklei liegen,
befinden lateral oder basal an der Reuse (Abb. 48D, F; 51; 52). Die aciliären Perikarien der Reusebegrenzenden Zellen tragen auch keine Mikrovilli (Abb. 51, 52). Die Cytoplasmata dieser Zellen enthalten mehrere rundliche und hantelförmige Mitochondrien, rauhes ER sowie zahlreiche Vesikel
(Abb. 48D-F).
Die distale Reusenregion wird zusammen von der Terminalzelle, den aciliären Reusebegrenzenden Zellen 1 und 2 sowie den proximalen Perikarien der Kanalzellen 1-5 gebildet (Abb.
48E-F; 51; 52). Das Reusenlumen hat sich in dieser Region verringert und die umgebenden Zellen
liegen der Reuse dicht an (Abb. 48E-F). Die Reuse teilt sich kurz vor dem Beginn des proximalen
Nephridiodukts in zwei ungleich große Lumina. Das größere Lumen geht in das Nephridioduktlumen
über und enthält alle Cilien sowie den Großteil der Mikrovilli. Das kleinere Lumen enthält wenige
Mikrovilli und endet blind zwischen den aciliären Reuse-begrenzenden Zellen 2 und 3 (Abb. 48F).
Auffällig ist im distalen Bereich der Reuse ein Cilium, das im rechten Winkel zur Reuse aus der
Terminalzelle entspringt und in den Coelomraum ragt (Abb. 48E). Die Zellkörper der Kanalzellen 1-5
enthalten im distalen Reusenbereich ihre schlauchförmigen bis unregelmäßig geformten Nuklei (Abb.
48E, F; 51; 52).
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Nephridiodukt und Porus.
Brania clavata
Die Nephridiodukte (ca. 70 µm Länge) von Brania clavata verlau-
fen über eine Länge von etwa 50 µm parallel zur Körperlängsachse (Abb. 47C-D; 52). Hinter den
terminalen Bereichen zieht jeder Kanal zur ventrolateralen Körperperipherie und befindet sich dort
zwischen der Epidermis und der ventrolateralen Längsmuskulatur (Abb. 49A). Im weiteren Verlauf
senkt sich der Kanal zwischen die ventralen Längsmuskelzellen (Abb. 49D). In Höhe der vorderen
Parapodialregion biegt der Kanal in einem etwa 90° Winkel ab. Von dort führt er über eine Strecke
von 20 µm zur ventralen Cuticula und mündet nach außen (Abb. 49E; 50). Eine extrazelluläre Matrix
(50-70 nm Dicke) lagert sich in Höhe des Nukleus der Kanalzelle 7 an den Nephridiodukt an (Abb.
49D). Sie begleitet diesen ventrolateral bis zum distalen Bereich der Kanalzelle 8 und geht dann in die
epidermale Basallamina auf. Das Kanallumen wird proximal über eine kurze Distanz (2 µm) von bis
zu fünf Zellen zugleich gebildet. Das übrige Lumen wird im Querschnitt jeweils von einer Zelle
begrenzt. Hier umgeben zwei aufeinanderfolgende Zellen das Lumen nur in ihren Überschneidungsbereichen zugleich (Abb. 49B). Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Lumen
gegen die Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 49D). Auffällig sind die Cytoplasmata
der Nephridioduktzellen 1-6 und 9. Sie sind elektronendichter als die Cytoplasmata der Terminalzelle
und der Kanalzellen 7 und 8 (Abb. 48E-F; 49B).
Der proximale Abschnitt (ca. 10 µm Länge) wird von den distalen Zellkörpern der Kanalzellen 15 und der Zelle 6 gebildet (Abb. 52). Er ist gekennzeichnet durch ein schmales Lumen (Ø max. 3 µm),
das direkt hinter der Reuse über eine Länge von 2 µm von den Kanalzellen 1-6 begrenzt wird. Hier
entspringen mehrere Cilien aus den Zellen, die jeweils mit 1-2 µm langen Wurzeln in den Perikarien
verankert sind (Abb. 49F). Im weiteren Verlauf verringert sich das Lumen bis zum Übergang in den
medianen Nephridioduktabschnitt auf einen Durchmesser von 1 µm und wird ausschließlich von der
Kanalzelle 6 umschlossen (Abb. 52). Die Cytoplasmata der Zelle 1, 2, 4 und 5 enthalten hier wenige
Mitochondrien, etwas rauhes ER, einige Dictyosomen sowie eine geringe Zahl kleinerer Vesikel. Das
distale Cytoplasma der Kanalzelle 3 ist fast vollständig mit Mitochondrien ausgefüllt, die zum Teil
von kleinen Vesikeln umgeben sind. Die Kanalzelle 6 begrenzt das Lumen über eine Länge von 9 µm
bis zum Übergang in den medianen Abschnitt (Abb. 52). Das Lumen ist in diesem Bereich mit
wenigen Cilien und Mikrovilli vollständig ausgefüllt (Abb. 49A). Aus dem proximalen Zellkörper der
Zelle 6 entspringen mehrere Cilien. Dort ist neben dem schlauchförmigen Nukleus (Ø 1 µm, 3 µm
Länge) der überwiegende Teil der Zellorganellen enthalten. Neben einigen hantelförmigen Mitochondrien sind Golgi-Apparate sowie viel glattes und rauhes ER im proximalen Cytoplasma der
Kanalzelle 6 enthalten. Des weiteren liegen einige große elektronendichte Vesikel apikal im
Cytoplasma. Der Zellkörper wird im weiteren Verlauf nach distal sehr schmal und die Anzahl der
enthaltenen Organellen nimmt stark ab (Abb. 49B; 52). Im Übergang zum medianen Abschnitt sind
nur noch vier Cilien im Lumen vorhanden. Sie sind von wenigen peripher liegenden Mikrovilli umgeben und füllen das Lumen vollständig aus (Abb. 49B).
Der mediane Abschnitt (ca. 40 µm Länge) wird von den Kanalzellen 7 und 8 gebildet (Abb. 52).
Dieser Abschnitt ist gekennzeichnet durch eine Zunahme des Lumendurchmessers (max. 3 µm) nach
distal, die mit einer Erhöhung der Cilien- und Mikrovillizahl im Lumen verbunden ist (Abb. 49B, D;
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Brania clavata
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52). Die ersten Cilien entspringen ca. 7 µm nach dem Übergang in den medianen Abschnitt aus der
Kanalzelle 7. Weitere Cilien kommen im distalen Zellbereich und im proximalen Bereich der Zelle 8
hinzu (Abb. 52). Die Kanalzelle 7 begrenzt das Lumen über eine Strecke von ca. 25 µm (Abb. 52).
Das proximale Perikaryon hat nur einen geringen Durchmesser und enthält nur wenige Mitochondrien,
rauhes ER und einige Vesikel (Abb. 49B). Im weiteren Verlauf verbreitert sich der Zellkörper ventrolateral am Lumen und die Zahl der Mitochondrien und Vesikel erhöht sich. Neben diesen
Zellkompartimenten sind Dictyosomen und rundliche elektronendichte Vesikel im Cytoplasma
enthalten (Abb. 49C). Der schlauchförmige Nukleus (Ø max. 2 µm, 5 µm Länge) ist in der distalen
Region der Zelle lokalisiert. Er liegt dort ventrolateral vom Lumen im Cytoplasma, das hier mehrere
Mitochondrien und Vesikel enthält (Abb. 49D). Eine extrazelluläre Matrix begrenzt den Kanal in
dieser Region ventrolateral (Abb. 49D). Die Kanalzelle 8 umgibt das Lumen über eine Distanz von
15 µm bis zur Abbiegung des Kanals zur ventralen Cuticula (Abb. 52). Diese 90° Kurve bildet den
Übergang zum distalen Nephridioduktabschnitt. Der proximale Zellkörper enthält lateral vom Lumen
den oval-rundlichen Nukleus (Ø u. Länge max. 3 µm). Weiterhin sind mehrere Mitochondrien, rauhes
ER und Vesikel im Cytoplasma enthalten. Distad verringert sich der Durchmesser des Zellkörpers. Die
Anzahl der Vesikel ist im distalen Cytoplasma deutlich erhöht (Abb. 49E).
Der distale Abschnitt (20 µm Länge) beginnt in der Abbiegung des Kanals nach ventral (Abb. 52).
Er wird vom distalen Perikaryon der Kanalzelle 8 und der Nephridioduktzelle 9 gebildet. Die Kanalzelle 8 begrenzt das distale Lumen über 13 µm. Mehrere Cilien, die von vielen Mikrovilli umgeben
werden, füllen das Lumen (Ø max. 2 µm) in diesem Bereich vollständig aus. Mehrere Cilien
entspringen aus der Zelle 8 in das Kanallumen. Ihr Cytoplasma enthält mehrere Dictyosomen, Mitochondrien, viel glattes ER und eine besonders hohe Vesikeldichte (Abb. 49E). Die Perikarien der
Kanalzellen 8 und 9 sind mehrfach miteinander verzahnt (Abb. 49E; 50B). Die Zelle 9 bildet den
distalen Nephridiodukt über ca. 7 µm bis hin zum Nephroporus und liegt mit dem gesamten
Perikaryon in der Epidermis (Abb. 52). Die letzten Cilien des Nephridiodukts entspringen 5 µm vor
der Ausmündung aus Kanalzelle 9 (Abb. 50B; 52). Ihr schlauchförmiger Nukleus (Ø max. 1 µm, 3 µm
Länge) liegt proximal im elektronendichten Cytoplasma, das dort auch einige Mitochondrien und
mehrere große elektronendichte Vesikel enthält (Abb. 50A). Der Zellkörper wird zur Ausmündung hin
schmaler und enthält dort eine hohe Zahl elektronendichter Vesikel (Ø ca. 0,3 µm). Diese liegen
überwiegend direkt an der Lumen-begrenzenden Zellmembran (Abb. 50C).
Der Porus befindet sich an der ventralen Cuticula der Parapodienbasis. Das Poruslumen (Ø ca.
1 µm) wird auch von der Kanalzelle 9 gebildet (Abb. 50A; 52), die durch Zonulae adhaerentes mit den
benachbarten Epidermiszellen verbunden ist. Septierte Verbindungen fehlen. Zwei Cilien und nur
wenige Mikrovilli reichen bis in die Ausmündung (Abb. 50A), penetrieren die Cuticula jedoch nicht.
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Brania clavata
4.1.4.2. Juveniles Tier
Die untersuchten juvenilen Tiere von Brania clavata tragen vier Borstensegmente (110 µm
Länge). Sie sind in diesem Stadium noch am Muttertier befestigt (siehe Kap. 4.3.2.1.).
4.1.4.2.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Im Körper der juvenilen Tiere ist der Proventrikel mit dem Darm bereits angelegt. In den Parapodien der einzelnen Borstensegmente sind Borsten ausgebildet (Abb. 53A); Epidermis (0,5-1 µm) und
Cuticula (ca. 1 µm Dicke) sind vorhanden. Das juvenile Individuum ist noch vollständig von einer
Eihülle (max. 15 µm) umgeben. Das Vorderende des Tieres ist ventrad umgebogen, so dass das äußere
Erscheinungsbild des Juvenilen noch eiförmig ist (Abb. 53A). Ein Blutgefäßsystem konnte in den
untersuchten Tieren nicht nachgewiesen werden.
4.1.4.2.2. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane (ca. 35 µm Länge) der untersuchten juvenilen Individuen von Brania
clavata sind in den Borstensegmenten 3 und 4 paarig angelegt. Sie bestehen jeweils aus sieben Zellen,
von denen sechs multiciliär sind (Abb. 56). Der terminale Bereich wird von einer multiciliären und
einer aciliären Zelle sowie dem proximalen Perikaryon der Kanalzelle 1 gebildet. Der Nephridiodukt
setzt sich aus fünf hintereinander liegenden Zellen zusammen, von denen die letzte Kanalzelle auch
den Porus bildet.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 8 µm Länge) bestehen jeweils aus einer
Reuse mit einer multiciliären Terminalzelle. Jede Reuse befindet sich an der lateralen Epidermis und
ist in vertikaler Richtung in der Körperhöhle ausgerichtet (Abb. 53B-E; 54A-D). Die aciliäre Zelle und
das proximale Perikaryon der Kanalzelle 1 begrenzen mit dem Perikaryon der Terminalzelle die Reuse
(Abb. 56). Die Terminalzelle und die aciliäre Reuse-begrenzende Zelle liegen auf gleicher Höhe und
grenzen proximal direkt aneinander (Abb. 53B). Im weiteren Verlauf entsteht zwischen den beiden
Zellen ein Zwischenraum (Abb. 53C). Hier entspringen aus der Terminalzelle sieben Cilien (5 µm
Länge) und ca. 25 Mikrovilli in den Zwischenraum (Abb. 53D-E). Die Cilien sind mit kurzen Wurzeln
(ca. 1 µm Länge) im Cytoplasma der Terminalzelle verankert. Die Mikrovilli sind etwa so lang wie die
Cilien und umgeben diese reusenartig (Abb. 53D-E; 54A-C). Sie liegen überwiegend den Membranen
der umgebenden Zellen direkt an (Abb. 54A-C). Eine elektronendichte Matrix zwischen den Mikrovilli und den Membranen ist nicht vorhanden. Im proximalen Drittel der Reuse beginnt das Perikaryon
der Nephridioduktzelle 1 (Abb. 53D). Die drei Zellen des terminalen Bereichs umgeben die reusenartige Anordnung der Cilien und der Mikrovilli lateral an einer Seite (Abb. 53D). Die gegenüber
liegende Seite der Reuse wird von keiner Zelle begrenzt und ist zum Coelomraum hin geöffnet. Die
Zellen sind durch Zonulae adhaerentes untereinander verbunden (Abb. 54C). Septierte Verbindungen
konnten nicht nachgewiesen werden. In der distalen Region des terminalen Bereichs endet die aciliäre
Reuse-begrenzende Zelle. Hier umschließen dünne Ausläufer der Kanalzelle 1 die Cilien und Mikrovilli der Reuse vollständig (Abb. 54B). Die Terminalzelle endet etwa 2 µm hinter der aciliären Reusebegrenzenden Zelle (Abb. 53C; 56).
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In diesem Bereich wird das Lumen des terminalen Bereichs vollständig von der Kanalzelle 1 umgeben
(Abb. 53C). Hier beginnt der Übergang in den proximalen Nephridiodukt und es entspringen die
ersten beiden Kanalcilien aus der Kanalzelle 1 (Abb. 53D). Eine extrazelluläre Matrix (ca. 0,1 µm
Dicke) liegt den Zellen des terminalen Bereichs über die gesamte Länge bis zum Beginn des proximalen Nephridiodukts lateral an (Abb. 53B-D; 54A-D).
Das Cytoplasma der Terminalzelle enthält lateral an der Reuse einen schlauchförmigen Nukleus
(Ø 1-2 µm, 6 µm Länge) und einige Mitochondrien nahe den Cilienwurzeln (Abb. 53B-E; 54A-C; 56).
Im distalen Perikaryon der Terminalzelle sind mehrere kleine Vesikel zu finden. Das Cytoplasma der
Reuse-begrenzenden Zelle wird fast vollständig vom bohnenförmigen Nukleus (Ø 1-2 µm, 5 µm
Länge) ausgefüllt (Abb. 53B-E; 54A; 56). Neben einigen Mitochondrien und etwas rauhem ER sind
keine weiteren Organellen im Perikaryon enthalten. Das proximale Cytoplasma der Kanalzelle 1 enthält den unregelmäßig geformten Nukleus (Ø max. 2 µm, 4 µm Länge), der in Höhe des Übergangs in
den proximalen Nephridiodukt endet (Abb. 53D-E; 54A-C; 56). Des weiteren sind im Cytoplasma
mehrere Mitochondrien, etwas rauhes ER sowie einige Dictyosomen enthalten.
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 27 µm Länge) verlaufen jeweils über eine
Länge von etwa 22 µm parallel zur Körperlängsachse und sind zwischen Muskelzellen eingebettet
(Abb. 54F). Dann biegt jeder Kanal in einem rechten Winkel zur Epidermis hin ab und mündet nach
außen. Das Lumen wird im Querschnitt jeweils von einer Zelle umgeben (Abb. 54F; 56). Nur in den
Überschneidungsbereichen begrenzen zwei Zellen das Kanallumen zugleich (Abb. 55B). Zonulae
adhaerentes und septierte Verbindungen dichten das Lumen gegen die umgebenden Zellzwischenräume ab. Das Lumen besitzt über die gesamte Länge einen etwa gleichbleibend geringen
Durchmesser (0,5-1 µm). Im Bereich der Kanalzelle 5 vergrößert sich das Lumen über eine kurze
Distanz (Abb. 55A-B; 56). Das Kanallumen enthält im Querschnitt überwiegend zwei Cilien und
wenige Mikrovilli, die es vollständig ausfüllen (Abb. 54E-F; 55A; 56). Aus jeder Kanalzelle entspringen jeweils zwei Cilien in das Lumen. Der Nephridiodukt zeigt keine eindeutige Gliederung in
unterschiedliche Abschnitte. Er ist beinahe über die gesamte Länge einheitlich strukturiert. Nur distal
ist eine leichte Änderung erkennbar. Die Kanalzelle 5 unterscheidet sich von den übrigen Zellen des
Nephridiodukts in der höheren Elektronendichte ihres Cytoplasmas (Abb. 55B-D; 56).
Der distale Zellkörper der Kanalzelle 1 begrenzt das Lumen über eine Länge von 3 µm. Aus der
Zelle entspringen nur die beiden ersten Cilien des Nephridiodukts (Abb. 54D; 56). Im distalen
Cytoplasma liegen mehrere Mitochondrien, einige Dictyosomen und mehrere kleine Vesikel. Die
Kanalzelle 2 umgibt das Lumen über eine Distanz von 5 µm (Abb. 54E; 56). Ihr Cytoplasma enthält
proximal den eiförmigen Nukleus (Ø 1 µm, 2 µm Länge) (Abb. 54E; 56). Des weiteren liegen im
Zellkörper mehrere Mitochondrien, etwas rauhes ER und einige Vesikel. Die Kanalzelle 3 umschließt
das Lumen über ca. 5 µm (Abb. 56). Ihr Perikaryon enthält dorsolateral vom Lumen den schlauchförmigen Nukleus (Ø 0,5-1 µm, 4 µm Länge) (Abb. 54F). Das Cytoplasma wird fast vollständig vom
Nukleus ausgefüllt und enthält neben einigen Mitochondrien nur wenige weitere Organellen. Die
Kanalzelle 4 bildet den längsten Abschnitt (8 µm) des Nephridioduktlumens (Abb. 56). Ihr länglicher,
im Querschnitt unregelmäßig geformter Nukleus (Ø 1 µm, 6 µm Länge) befindet sich ventrolateral
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Brania clavata
vom Lumen im Cytoplasma und füllt den Zellkörper dort fast vollständig aus (Abb. 55A; 56). Das
Cytoplasma enthält ebenfalls nur wenige Organellen. Die Zelle 5 bildet das distale Kanallumen über
9 µm bis zum Porus (Abb. 56). Das Lumen ist hier etwas erweitert (Ø 1,5 µm) und enthält neben
wenigen Cilien eine höhere Anzahl Mikrovilli (Abb. 55B). Zum Porus hin nehmen der Lumendurchmesser und die Zahl der darin enthaltenen Mikrovilli ab (Abb. 55C-D). Die letzten Cilien des
Nephridiodukts entspringen 5 µm vor dem Porus aus der Kanalzelle 5 (Abb. 56). Ihr unregelmäßig
geformter Nukleus (Ø 2 µm, 4 µm Länge) liegt dorsolateral vom Lumen im proximalen Zellkörper
(Abb. 55C). Das Cytoplasma enthält weiterhin wenige Mitochondrien und rauhes ER.
Der Porus (Ø ca. 0,5 µm) befindet sich an der ventralen Cuticula und wird auch von der Kanalzelle 5 gebildet (Abb. 55D; 56). Ihr Zellkörper ist an der Ausmündung durch Zonulae adhaerentes mit
den benachbarten Epidermiszellen verbunden. Septierte Verbindungen konnten nicht nachgewiesen
werden. Zwei Cilien und nur wenige Mikrovilli reichen bis in die Ausmündung, die von diesen aber
nicht penetriert wird (Abb. 55D).
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Brania clavata
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Brania limbata
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4.1.4.3. Brania limbata (CLAPARÈDE, 1868)
4.1.4.3.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die Borstensegmente der untersuchten Tiere sind zwischen den Parapodien im Querschnitt rundlich. Die Parapodien setzen im Querschnitt lateral am Körper in Höhe des Pharynx (Ø 45 µm) an, der
zentral im Tier liegt (Abb. 57A). Der Coelomraum wird peripher von Längs- und Ringmuskulatur
sowie ventral vom Bauchmark begrenzt. Die Längsmuskulatur (max. 18 µm Dicke) ist besonders stark
ventral beiderseits vom Bauchmark ausgeprägt. Dorsal dieser ventrolateralen Muskelbündel (max.
35 µm Breite, 15 µm Höhe) sind die Segmentalorgane zu finden (Abb. 57A). Die Ringmuskulatur
(0,5-1µm Dicke) ist weniger kräftig und besteht nur aus einer dünnen Schicht von Muskelfasern
zwischen Längsmuskulatur und Basallamina. Nach außen wird der Körper von der Epidermis (5 µm
Dicke) abgeschlossen, der eine maximal 3 µm starke Cuticula aufliegt. Der Coelomraum wird dorsal
durch Mesenterien getrennt (Abb. 57C); ventrale Mesenterien und Dissepimente wurden hingegen
nicht nachgewiesen.
Das Blutgefäßsystem besteht neben einem ventralen und einem dorsalen Blutgefäß aus mehreren
kleinen lateralen Gefäßen, die elektronendicht erscheinen (Abb. 57B-D). Das ventrale Gefäß ist im
Querschnitt länglich (3 µm Höhe, 6 µm Breite) und liegt zwischen Bauchmark und Darm. Es wird von
einer extrazellulären Matrix (ca. 0,1 µm Dicke) begrenzt (Abb. 57B). Das ventrale Blutgefäß ist über
lange Strecken direkt am Darmepithel zu finden. Das dorsale Blutgefäß ist im Querschnitt dreieckig
bis unregelmäßig geformt (Ø max. 4 µm). Es verläuft genau zwischen Darm und dorsaler Längsmuskulatur und wird von den dorsalen Mesenterien umgeben (Abb. 57C). Die lateralen Blutgefäße sind
deutlich kleiner im Durchmesser (max. 2 µm) als das ventrale und dorsale Gefäß. Sie befinden sich im
Coelomraum beiderseits vom Darm nahe der lateralen Längsmuskulatur (Abb. 57D). Die Segmentalorgane stehen mit dem Blutgefäßsystem nicht in Kontakt. Podocyten oder Podocyten-ähnliche
Zellen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.4.3.2. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane (ca. 60 µm Länge) setzen sich jeweils aus fünf multiciliären Zellen
zusammen (Abb. 61). Der terminale Bereich des Segmentalorgans wird von einer multiciliären
Terminalzelle und den proximalen Ausläufern der Kanalzelle 1 gebildet. Der Nephridiodukt besteht
aus vier hintereinander liegenden Zellen, von denen die letzte Zelle auch den Porus bildet (Abb. 61).
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 7 µm Länge) der Segmentalorgane sind
parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet und liegen im Coelomraum eingebettet zwischen Längsmuskelzellen (Abb. 58A). Sie bestehen jeweils aus einer Reuse mit einer multiciliären Terminalzelle.
Aus dem apikalen Cytoplasma der Terminalzelle entspringen zentral 36 Cilien (ca. 5 µm Länge) und
etwa 25 Mikrovilli (6-7 µm Länge). Die Cilien sind mit 1,5 µm langen Wurzelstrukturen im
Cytoplasma der Terminalzelle verankert (Abb. 58B). Sie entstehen in mehreren Reihen aus dem
apikalen Zellkörper und werden von den Mikrovilli kreisförmig umgeben (Abb. 58A, C-D).
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Die aus der Terminalzelle entspringenden Mikrovilli verzweigen sich ca. 1 µm nach Austritt aus dem
Cytoplasma in mehrere im Durchmesser kleinere Mikrovilli. Diese umgeben in Reihen bis zu drei
Mikrovilli reusenartig die Cilien (Abb. 58D). Die Reuse ist um 180° zum Perikaryon der Terminalzelle gebogen (Abb. 61).
Das proximale Cytoplasma der Terminalzelle ist 2 µm hoch und kappenförmig (Abb. 58A; 61).
Der überwiegende Teil des Zellkörpers liegt jedoch lateral an der Reuse und enthält neben dem
Nukleus (Ø 3 µm; 5 µm Länge) einige Mitochondrien sowie kleinere Vesikel und rauhes ER (Abb.
58A, D). Der terminale Bereich des Segmentalorgans wird distal von der Kanalzelle 1 gebildet (Abb.
58A). Die Cilien und Mikrovilli der Terminalzelle enden in dieser Region. Hier beginnt der proximale
Nephridiodukt (Abb. 58A, E-F). Die reusenbildenden Mikrovilli der Terminalzelle liegen der Membran der Kanalzelle 1 direkt an und bilden eine elektronendichte Kontaktregion aus (Abb. 58E). Direkt
unterhalb des Reusenendes entspringen die ersten vier Cilien und einige Mikrovilli des proximalen
Nephridioduktlumens aus der Kanalzelle 1 (Abb. 58A, E-F). Die proximalen Ausläufer des Zellkörpers der Kanalzelle 1 sind sehr dünn (Ø 0,5-1,5 µm) und enthalten eine auffallend hohe Dichte an
intermediären Filamenten, die apikal im Cytoplasma liegen (Abb. 59B). Abgesehen von wenigen
Mitochondrien sind keine weiteren Organellen im Cytoplasma der proximalen Kanalzelle 1
vorhanden.
Nephridiodukt und Porus.
Die paarig angelegten Nephridiodukte (ca. 50 µm Länge)
verlaufen etwa 40 µm parallel zur Körperlängsachse und liegen im apikalen Bereich der ventrolateralen Längsmuskulatur (Abb. 59D). In Höhe der vorderen Parapodialregion biegt jeder Kanal in
einem Winkel von etwa 90° ab und führt zur ventralen Cuticula. Dort mündet dieser nach 10 µm aus
(Abb. 60). Das Kanallumen wird durch röhrenförmige Einfaltung von jeweils einer Zelle gebildet. Nur
in den Überschneidungsbereichen der aufeinander folgenden Kanalzellen wird das Lumen von zwei
Zellen begrenzt. Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Lumen gegen die
Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 59E-F).
Der proximale Abschnitt des Nephridialkanals (ca. 10 µm Länge) wird von der Kanalzelle 1
gebildet. Er ist gekennzeichnet durch ein schmales Lumen (Ø max. 1 µm) mit nur fünf Cilien und
einzelnen Mikrovilli (Abb. 59A, C). Die Cilien entstehen direkt unterhalb vom Reusenende aus dem
proximalen Zellkörper der Kanalzelle 1 (Abb. 58E-F; 59A). Im weiteren Verlauf des proximalen
Nephridiodukts entspringen keine Cilien mehr aus den Kanalzellen in das Lumen (Abb. 61). Das
Cytoplasma der Kanalzelle 1 (Ø max. 4 µm) enthält in diesem Teilstück wenige Mitochondrien und
kleinere Vesikel. Der Nukleus (Ø 1 µm, 2 µm Länge) ist proximal im Cytoplasma unterhalb der
Nephrostomzelle lokalisiert (Abb. 59A; 61).
Der mediane Nephridiodukt (ca. 27 µm Länge) wird vom distalen Bereich der Kanalzelle 1 und
der Kanalzelle 2 gebildet. Das Lumen verbreitert sich zu Beginn des medianen Abschnitts auf einen
Durchmesser von 1,5 µm (Abb. 61). Sechs Cilien befinden sich etwa in der Mitte des Lumens, die von
einer deutlich höheren Anzahl Mikrovilli als im proximalen Nephridialkanal umgeben sind. Die Cilien
und Mikrovilli füllen das Kanallumen vollständig aus (Abb. 59D). Die Nephridioduktzelle 1 begrenzt
das Lumen über eine Strecke von 9 µm, davon über 2 µm zusammen mit der Zelle 2.
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Brania limbata
Das Perikaryon der Kanalzelle 2 verbreitert sich distal auf einen Durchmesser von 2,5 µm (Abb. 61).
In diesem Teil des Cytoplasmas befinden sich einige Dictyosomen, Mitochondrien und wenig rauhes
ER. Auffällig ist die zunehmende Zahl von kleineren Vesikeln. Die Nephridioduktzelle 2 bildet über
20 µm Länge den distalen Bereich des medianen Nephridioduktabschnitts, dessen Lumen im Durchmesser gleichbleibt. In diesem Abschnitt liegen bis zu sieben Cilien im Lumen, die von einer nahezu
gleichbleibend hohen Anzahl Mikrovilli umgeben sind (Abb. 59D). Eine extrazelluläre Matrix lagert
sich ventrolateral an den Nephridialkanal an (Abb. 59E). Diese Matrix begleitet den Kanal bis zur
Ausmündung, umschließt den Nephridiodukt aber nicht vollständig. Der Zellkörper der Nephridioduktzelle 2 hat einen Durchmesser von maximal 7 µm, der in Höhe des Nukleus (Ø 2 µm, ca. 5 µm
Länge) am größten ist (Abb. 59D; 61). Das Cytoplasma enthält einige Mitochondrien und
Dictyosomen, die von einer zunehmenden Dichte an kleineren Vesikeln umgeben sind (Abb. 59D-E).
Diese füllen das distale Cytoplasma fast vollständig aus (Abb. 59F).
Der distale Nephridiodukt (ca. 13 µm Länge) wird von den Kanalzellen 3 und 4 gebildet (Abb.
61). Dieser Abschnitt beginnt kurz vor der 90° Kurve zur Ventralseite des Parapodiums. Das Lumen
verengt sich hinter dem Ende des medianen Nephridioduktabschnitts auf einen Durchmesser von
0,5 µm. Dort befinden sich nur noch zwei Cilien und wenige Mikrovilli im Lumen. (Abb. 60A). Die
Kanalzelle 3 begrenzt das Lumen über eine Länge von 8 µm. Der Großteil des Zellkörpers befindet
sich ventral vom Lumen und enthält den schlauchförmigen Nukleus (Ø 1 µm, 3 µm Länge) (Abb.
60A; 61). Der das Lumen dorsal begrenzende Bereich des Perikaryons ist sehr dünn (Ø 0,3 µm). Im
Cytoplasma der Kanalzelle 3 befinden sich im Gegensatz zum medianen Nephridiodukt kaum Vesikel
und nur wenige Organellen. Die letzten 4 µm des distalen Nephridiodukts werden von der Zelle 4
gebildet. Im Lumen befinden sich nur zwei Cilien, die in den Porus hineinragen. (Abb. 60B). Der
Zellkörper der Kanalzelle 4 ist sehr schmal (Ø 2 µm) und seine größte Ausdehnung ist dorsal vom
Lumen. Das Cytoplasma erscheint elektronendichter als in den übrigen Kanalzellen (Abb. 60A) und
enthält den Nukleus (Ø 0,5 µm, 2 µm Länge) dorsal vom Lumen in der größten Zellausdehnung (Abb.
60A; 61). Es sind nur wenige weitere Organellen im Cytoplasma vorhanden.
Der Porus (Ø 0,5 µm) wird vom der Nephridioduktzelle 4 gebildet, deren Zellkörper in die Epidermis eingebettet ist (Abb. 61). Zwei Cilien reichen im Poruslumen bis an die basale Cuticula heran,
durchbrechen diese aber nicht. Mikrovilli sind in der Ausmündung nicht vorhanden (Abb. 60B).
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4.1.4.4. Epitokes männliches Tier
4.1.4.4.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Der Coelomraum der epitoken Segmente ist fast vollständig mit frühen Spermien gefüllt, deren
Nuklei nicht vollständig kondensiert sind (Abb. 62E). In der Körperhöhle der interparapodialen
Segmentbereiche befinden sich beiderseits vom Darm große Aggregate aus Drüsenzellen (s.u.), die
von den frühen Spermien umgeben sind (Abb. 62A-C). Dorsale Mesenterien sind vorhanden; ventrale
Mesenterien sowie Dissepimente wurden dagegen nicht nachgewiesen. Der Darm der epitoken
Segmente (Ø 60 µm) ist größer als in den atoken Segmenten. Die Zellen des Darmepithels sind zum
Teil aufgelöst. Die epitoke Längsmuskulatur ist hauptsächlich in vier Bündeln konzentriert: zwei
ventrale Muskelpakete jeweils lateral vom Bauchmark und zwei Pakete dorsolateral vom Darm (Abb.
62). Das aus einem ventralen, einem dorsalen und mehreren lateralen Gefäßen bestehende
Blutgefäßsystem gleicht jenem der atoken Tiere (Abb. 62A; 63A-B). Die Blutgefäße stehen in den
untersuchten epitoken Segmenten nicht mit den Segmentalorganen in Verbindung. Podocyten oder
Podocyten-ähnliche Zellen konnten in den untersuchten epitoken Segmenten nicht nachgewiesen
werden.
4.1.4.4.2. Drüsenzellen
Im Coelom der epitoken Segmente liegen paarige Ansammlungen von Drüsenzellen jeweils
lateral vom Darm (Abb. 62A-C). Diese 50 µm langen Zellgruppierungen erreichen eine Höhe von
70 µm und füllen gemeinsam mit den frühen Spermien beinahe die gesamte Körperhöhle aus (Abb.
62A). Sie befinden sich in den interparapodialen Segmentbereichen, beginnen kurz vor den terminalen
Abschnitten der Nephridialorgane (Abb. 62C) und enden dicht hinter dem Übergang vom proximalen
zum medianen Nephridioduktabschnitt (Abb. 63C). Jedes dieser Drüsenzellaggregate besteht im
Querschnitt aus maximal fünf Zellen und ist zum Teil von einer Muskelfaserschicht (max. 0,5 µm
Dicke) umgeben (Abb. 63D). Die Drüsenzellen zeichnen sich durch große Vakuolen (Ø max. 5 µm)
aus, die mit einer elektronenlichten, amorphen Substanz gefüllt sind. (Abb. 63C-F). Ihr Cytoplasma
enthält neben großen Nuklei eine hohe Dichte von Zisternen des rauhen ER, die besonders an den
Vakuolen konzentriert sind (Abb. 63E). Abgesehen von einigen Mitochondrien sind keine weiteren
Organellen vorhanden. Die Drüsenzellen geben wahrscheinlich Sekret in die mit Spermien gefüllten
Coelombereiche ab (Abb. 63F).
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Ergebnisse
Brania limbata
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Brania limbata
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Ergebnisse
Ergebnisse
Brania limbata
4.1.4.4.3. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane der epitoken, männlichen Borstensegmente zeigen deutliche Unterschiede
zu denen der atoken Segmente: sie sind deutlich länger (ca. 72 µm Länge), die Anzahl der Zellen ist
erhöht und deren Anordnung verändert. Hinsichtlich der Zellfeinstruktur sind ebenfalls Abweichungen
zu den Segmentalorganen der atoken Segmente feststellbar.
Die Segmentalorgane in den männlichen Tieren werden jeweils von acht multiciliären Zellen gebildet (Abb. 67). Der terminale Bereich besteht aus einer Terminalzelle und der Kanalzelle 1.
Wesentlicher Unterschied zu den Segmentalorganen der atoken Segmente ist, dass die Kanalzelle 1
mit dem gesamten Zellkörper und nicht nur mit ihren proximalen Ausläufern an der Bildung des
terminalen Bereichs beteiligt ist (Abb. 67). Zusätzlich zu den beiden Zellen reichen proximale Ausläufer der Kanalzelle 2 in den terminalen Abschnitt des Segmentalorgans hinein. Der Kanal setzt sich aus
fünf hintereinander liegenden Zellen zusammen (Abb. 67). Der Porus wird nicht von der letzten
Kanalzelle gebildet, sondern eine Poruszelle umgibt die ventrale Ausmündung.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 11 µm Länge) sind in den epitoken
Segmenten deutlich länger als in den atoken. Sie sind im Coelomraum parallel zur Körperlängsachse
ausgerichtet und proximal an Längsmuskelzellen angelagert (Abb. 64A). Jeder terminale Bereich besteht aus einer Reuse mit einer multiciliären Terminalzelle.
Aus dem apikalen Cytoplasma der Terminalzelle entspringen 57 Cilien (ca. 10 µm Länge) und
mehrere etwa gleich lange Mikrovilli (Abb. 64A-D). Die Cilien sind mit 1,5 µm langen Wurzelstrukturen im Cytoplasma der Terminalzelle verankert (Abb. 64B, D) und entspringen in mehreren Reihen
kaskadenartig aus dem apikalen Zellkörper (Abb. 64D). Die aus der Terminalzelle entspringenden
Mikrovilli verzweigen sich ebenso wie in den atoken Segmenten ca. 1 µm nach Austritt aus dem
Cytoplasma in mehrere, im Durchmesser kleinere Mikrovilli. Diese umgeben die Cilien reusenartig.
Die reusenartige Struktur wird von bis zu vier in einer Reihe liegenden Mikrovilli gebildet (Abb. 64E).
Die Reuse ist wie in den atoken Segmenten um 180° zum Perikaryon der Terminalzelle gebogen (Abb.
64E-F; 67). Der proximale Bereich des Perikaryons ist ca. 1,5 µm lang und kappenförmig (Abb. 64A;
67). Der Großteil des Zellkörpers liegt lateral an der Reuse (Abb. 64C; 67). Ihr Nukleus (Ø 2 µm, 34 µm Länge) befindet sich im distalen Bereich des Cytoplasmas (Abb. 64E-F; 67). Neben diesem
enthält das Cytoplasma einige Mitochondrien, eine hohe Zahl kleinerer Vesikel und viel rauhes ER.
Gegenüber der Terminalzelle liegt die Kanalzelle 1 lateral an der Reuse (Abb. 64E; 67), deren proximale Ausläufer unterhalb des kappenförmigen Cytoplasmabereichs der Terminalzelle beginnen. Die
Kanalzelle 1 erstreckt sich über die gesamte Länge der Reuse und umfaßt den distalen Terminalbereich mit schmalen Zellausläufern (Abb. 64F). Die Cilien und Mikrovilli der Reuse enden im
Übergang Reuse-Kanal etwa auf gleicher Höhe. In der distalen Reusenregion erscheint der Raum
zwischen Mikrovilli und der reusenbegrenzenden Membran elektronendicht (Abb. 65A). Lateral an
der distalen Reuse entspringen die vier ersten Cilien und einige Mikrovilli des proximalen Nephridiodukts aus dem Cytoplasma der Kanalzelle 1 (Abb. 65A; 67). Das Lumen ist durch Zonulae
adhaerentes und septierte Verbindungen gegen den Coelomraum und benachbarte Zellzwischenräume
abgegrenzt. Das Cytoplasma der Kanalzelle 1 enthält einen zentral liegenden Nukleus (Ø 3 µm, 7 µm
137
Brania limbata
Ergebnisse
Länge), sehr viel rauhes ER, einige Dictyosomen und wenige Mitochondrien (Abb. 64E). Auffällig
sind einige große Vakuolen, die mit elektronenlichter, amorpher Substanz gefüllt sind (Abb. 64F). Die
Kanalzelle 1 ähnelt im Aufbau und in der Ultrastruktur den Drüsenzellen, zwischen denen die proximalen Abschnitte der Segmentalorgane eingebettet sind (Abb. 64F). Intermediäre Filamente, die im
Cytoplasma der Kanalzelle 1 der atoken Segmente vorhanden sind, fehlen in der Kanalzelle 1 der
Segmentalorgane in den epitoken Segmenten.
Kanal. Die Kanäle (ca. 57 µm Länge) verlaufen jeweils über etwa 50 µm parallel zur Körperlängsachse. Zu Beginn liegt jeder Kanal über eine Strecke von ca. 8 µm zwischen den Drüsenzellen,
verlagert sich dann an die ventrolaterale Längsmuskulatur, um nach weiteren 20 µm zwischen die
ventralen Längsmuskelzellen zu gelangen. Im Übergang in das Parapodium des folgenden Segments
biegt der Nephridialkanal in einem etwa 90° großen Winkel ab und führt über etwa 8 µm zur Ausmündung an der ventralen Cuticula (Abb. 67). Das Kanallumen wird durch röhrenförmige Einfaltung
von jeweils einer Zelle gebildet (Abb. 65G). Nur in den Überschneidungsbereichen der aufeinander
folgenden Kanalzellen wird das Lumen von ein oder zwei Zellen begrenzt (Abb. 65F). Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Lumen gegen benachbarte Zellzwischenräume und
das Coelom ab (Abb. 65E-G). In Höhe der Kanalzelle 4 lagert sich eine extrazelluläre Matrix (ca.
50 nm Dicke) lateral an den Kanal an, die diesen im weiteren Verlauf ventrolateral begrenzt, aber
nicht vollständig umgibt (Abb. 65F-G).
Der proximale Abschnitt (ca. 14 µm Länge) wird von distalen Ausläufern der Kanalzelle 1 und 2
sowie dem proximalen Teil der Kanalzelle 3 gebildet. Er ist gekennzeichnet durch ein schmales
Lumen (Ø max. 1 µm), das bis zu 11 Cilien und eine sehr geringe Zahl an Mikrovilli enthält (Abb.
65B-C; 67). Die vorderen vier Cilien des proximalen Abschnitts entspringen bereits im distalen terminalen Bereich aus der Kanalzelle 1 (Abb. 65A). Weitere Cilien werden von proximalen Zellkörpern
der Kanalzellen 2 und 3 ausgebildet. Die Zelle 2 besitzt nur einen geringen Durchmesser (0,5-1 µm)
und begrenzt das Lumen über eine Länge von 10 µm. Der Nukleus liegt dorsolateral vom Lumen im
distalen Cytoplasma, das nur wenige Organellen enthält. Die dünnen proximalen Ausläufer der Kanalzelle 3 bilden gemeinsam mit der Zelle 2 den Übergang zwischen proximalem und medianem
Abschnitt (Abb. 65C; 67). Der Lumendurchmesser erweitert sich stetig auf maximal 2 µm und wird
von 11 Cilien und einer zunehmenden Zahl Mikrovilli ausgefüllt. Das Cytoplasma der Zelle 3 enthält
in diesem Abschnitt einige Mitochondrien, rauhes ER und eine hohe Anzahl kleinerer Vesikel.
Der mediane Abschnitt (ca. 36 µm Länge) wird von den Kanalzellen 3-5 gebildet. Das Lumen
verbreitert sich weiterhin und erreicht in Höhe des oval-länglichen Nukleus (Ø 3 µm, 4 µm Länge) der
Kanalzelle 3 die größte Ausdehnung (Ø 3,5 µm) (Abb. 65D). Im weiteren Verlauf befinden sich bis zu
12 Cilien im Lumen, die von einer hohen Anzahl Mikrovilli umgeben sind. Die Cilien und Mikrovilli
füllen das Lumen des medianen Abschnitts über die gesamte Strecke vollständig aus (Abb. 65D-G).
Die Kanalzelle 3 begrenzt die ersten 13 µm des medianen Kanallumens. Hier entspringen mehrere
Cilien aus dem Zellkörper. Im Cytoplasma der Kanalzelle 3 erhöht sich distad die Anzahl der kleineren Vesikel stetig, bis diese das Cytoplasma fast vollständig ausfüllen (Abb. 65D). Zusätzlich zu den
Vesikeln und dem dorsal vom Lumen gelegenen Nukleus sind Mitochondrien, rauhes ER und einige
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Ergebnisse
Brania limbata
Dictyosomen enthalten. Die Kanalzelle 4 bildet das Lumen über eine Strecke von 7 µm, davon 3 µm
zusammen mit der Zelle 3 und 8 µm distal mit der Zelle 5 (Abb. 67). Der Lumendurchmesser ist über
diese Länge etwa gleichbleibend (ca. 1-2 µm). Die Cilien befinden sich über eine längere Strecke
apikal an der begrenzenden Membran der Kanalzelle 4 im Lumen und die Mikrovilli liegen basal in
diesem. Eine extrazelluläre Matrix (ca. 50 nm Dicke) begleitet den Kanal von hier bis zur Ausmündung, umschließt den Nephridiodukt aber nicht vollständig (Abb. 65F). Der längliche Nukleus (Ø
2 µm, 5 µm Länge) der Zelle 4 ist dorsal vom Lumen im Cytoplasma zu finden, das eine ähnlich hohe
Anzahl kleinerer Vesikel wie in Kanalzelle 3 enthält. Im weiteren Verlauf (ca. 16 µm Länge) wird der
Kanal von der Zelle 5 gebildet und verlagert sich zwischen die Zellen der ventralen Längsmuskulatur.
Hier begrenzt die extrazelluläre Matrix den Kanal ventral (Abb. 65G). Bis zu 10 Cilien liegen mittig
im Lumen (Ø max. 3 µm) und sind von Mikrovilli umgeben. Der eiförmige Nukleus (Ø 2 µm, 3 µm
Länge) der Kanalzelle 5 liegt lateral vom Lumen im proximalen Perikaryon, das neben wenigen Mitochondrien auch Dictyosomen und rauhes ER enthält. Auffällig ist die hohe Dichte kleinerer Vesikel im
Cytoplasma der Kanalzelle 5, die etwa der Vesikeldichte in den Zellen 3 und 4 entspricht.
Der distale Abschnitt (ca. 7 µm Länge) wird von der Zelle 6 gebildet (Abb. 67). Dieser Abschnitt
beginnt kurz vor der 90° Kurve zur Ventralseite des Parapodiums. Das Lumen verengt sich nach Ende
des medianen Abschnitts auf 1,5 µm Durchmesser; dort befinden sich nur noch sieben Cilien und
wenige Mikrovilli im Lumen. (Abb. 65H). Der Großteil des Perikaryons der Zelle 6 liegt lateral vom
Lumen und enthält einen eiförmigen Nukleus (Ø 1,5 µm, 3 µm Länge) (Abb. 65H; 67). Das
Cytoplasma ist elektronendichter als in den übrigen Kanalzellen und enthält neben dem Nukleus und
einigen Mitochondrien nur wenige Organellen. Im Gegensatz zu den medianen Kanalzellen sind im
Perikaryon der Zelle 6 nur wenige kleinere Vesikel enthalten. Auffällig ist dagegen die hohe Zahl
großer elektronendichter Vesikeln (Ø max. 0,5 µm), die apikal im Cytoplasma liegen (Abb. 65H).
Porus. Der Porus mündet ventrolateral unterhalb der Parapodien nach außen, ohne die Cuticula
zu durchbrechen. Das Poruslumen (2 µm Breite) wird von einer Poruszelle begrenzt, die auf die letzte
Kanalzelle folgt (Abb. 67). Diese Zelle ist durch Zonulae adhaerentes mit der Kanalzelle 6 und den
benachbarten Epidermiszellen verbunden. Das Lumen verläuft auch im Bereich der Ausmündung
extrazellulär (Abb. 66A, D). Die T-förmige Poruszelle liegt der Epidermis mit dem Großteil des Zellkörpers apikal auf (Abb. 66A). Das Perikaryon umschließt extrazelluläre Hohlräume, die sich nahe der
apikalen Zellmembran befinden. Die im Coelomraum konzentrierten frühen Spermien liegen dieser
Membran direkt an. Das Cytoplasma oberhalb der Epidermis enthält einen länglich-ovalen Nukleus (Ø
1 µm, 4 µm Länge) und beiderseits in der lateralen Zellperipherie große Zisternen aus rauhem ER.
Diese Zisternen sind von einigen Mitochondrien umgeben (Abb. 66A-C). Der Perikarienbereich, der
die Ausmündung umgibt, liegt auf einer Breite von ca. 3,5 µm in der Epidermis (Abb. 66A). Dort sind
im Cytoplasma zahlreiche elektronendichte Vesikel um die Ausmündung gruppiert (Abb. 66A, D-E).
Es entspringen sechs kurze Cilien (5 µm Länge) und eine hohe Anzahl an Mikrovilli aus dem Zellkörper. Die Cilien sind mit sehr kurzen Wurzeln (ca. 0,5 µm Länge) im Cytoplasma der Poruszelle
verankert (Abb. 66D).
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Brania limbata
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Brania limbata
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Brania limbata
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Brania pusilla
Ergebnisse
4.1.4.5. Brania pusilla (DUJARDIN, 1839)
4.1.4.5.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Der Körper von Brania pusilla ist zwischen den Parapodien im Querschnitt rundlich (Abb. 68A).
Mittig im Tier befindet sich der Darm (Ø 45 µm), der von sehr viel Längsmuskulatur umgeben ist.
Diese füllt beinahe die gesamte Körperhöhle aus. Die laterale und dorsale Längsmuskulatur ist maximal 17 µm dick. Die ventrale Längsmuskulatur besteht hauptsächlich aus zwei Paketen (ca. 22 µm
Breite, max. 15 µm Höhe), die jeweils, räumlich von der übrigen Muskulatur getrennt, beiderseits vom
Bauchmark liegen. (Abb. 68A). Die Ringmuskulatur (1-2 µm Dicke) ist schwach ausgeprägt und
besteht aus einzelnen Fasern zwischen der Längsmuskulatur und der Epidermis (ca. 10 µm Dicke)
(Abb. 72A). Nach außen wird die Körperhöhle durch eine 2,5 µm dicke Cuticula abgeschlossen (Abb.
68A; 72B).
Das Blutgefäßsystem ist reduziert und besteht ausschließlich aus einem ventralen Gefäß (Abb.
68B). Weitere Gefäße konnten nicht nachgewiesen werden. Das ventrale Blutgefäß (10 µm Breite,
maximal 0,6 µm Höhe) ist im Querschnitt länglich und unregelmäßig geformt. Es befindet sich im
Coelom zwischen Darm und Bauchmark und ist von einer extrazellulären Matrix (ca. 50 nm Dicke)
umgeben (Abb. 68C). Teilweise ist das ventrale Blutgefäß kollabiert, so dass die extrazellulären Matrizes zusammenstoßen. Nephridialorgane begleitende Blutgefäße fehlen in den untersuchten
Segmenten. Podocyten oder Podocyten-ähnliche Zellen konnten am ventralen Gefäß nicht nachgewiesen werden.
4.1.4.5.2. Segmentalorgane
Die paarig angelegten Segmentalorgane (ca. 100 µm Länge) beginnen im dritten Borstensegment
(Abb. 69B) und sind nach posterior in allen folgenden Segmenten vorhanden (Abb. 69A, C). Jedes
Segmentalorgan besteht aus zehn multiciliären Zellen (Abb. 73). Der terminale Bereich wird von einer
multiciliären Terminalzelle und dem proximalen Perikaryon der Kanalzelle 1 gebildet. Der Nephridiodukt setzt sich aus neun hintereinander liegenden Zellen zusammen, von denen die letzte Kanalzelle
auch den Porus bildet (Abb. 69D).
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 10 µm Länge) bestehen jeweils aus einer
Reuse und einer multiciliären Terminalzelle (Abb. 70C, E; 73). Jeder Bereich ist parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet und liegt in der Körperhöhle eingebettet zwischen Muskelzellen in Höhe der
Parapodien (Abb. 68D). Der Zellkörper der Terminalzelle ist apikal in zwei kappenförmige Regionen
geteilt, die sich ca. 3 µm nach ihrem Beginn vereinigen (Abb. 73). Aus dem apikalen Cytoplasma der
einen Kappe entspringen in mehreren Reihen 38 Cilien (ca. 10 µm Länge) und etwa gleich lange
Mikrovilli (Abb. 70A-B). Die Cilien sind mit etwa 1,5 µm langen Wurzeln im Cytoplasma befestigt
(Abb. 70A, C). Die Mikrovilli der Terminalzelle bilden zusammen mit den Cilien der Terminalzelle
eine Reuse (Abb. 70E, G), die um 180° zum Perikaryon der Terminalzelle gebogen ist. (Abb. 70C;
73). Die andere Kappe bildet den apikalen Abschluß der lateral zur Reuse liegenden Cytoplasmaregion.
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Ergebnisse
Brania pusilla
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Brania pusilla
Ergebnisse
Diese enthält den oval-länglichen Nukleus (Ø 3 µm, 5 µm Länge), der auf der halben Länge eingefaltet ist und den Zellkörper fast vollständig ausfüllt (Abb. 70C). Das Cytoplasma enthält weiterhin
mehrere Mitochondrien und rauhes ER (Abb. 70A-B). Schmale Zellausläufer der Terminalzelle, die
keine Organellen enthalten, umgeben die Reuse bis zum Beginn der Kanalzelle 1 (Abb. 70A, C).
Die distale Reuse wird vom proximalen Perikaryon der Kanalzelle 1 gebildet (Abb. 70E, G). Die
Cilien und Mikrovilli der Terminalzelle enden auf gleicher Höhe in diesem Bereich, der zugleich den
Übergang zum proximalen Nephridiodukt bildet (Abb. 73). Die Mikrovilli liegen peripher im Lumen
der Zellmembran der Kanalzelle 1 sehr dicht an. Der schmale Zwischenraum zwischen Mikrovilli und
Membran erscheint elektronendicht (Abb. 70D). Die distale Reuse ist durch Zonulae adhaerentes und
septierte Verbindungen gegen benachbarte Zellzwischenräume abgeschlossen (Abb. 70F). Das
Cytoplasma der Kanalzelle 1, das die Reuse umgibt, enthält neben wenigen Mitochondrien, rauhem
ER und kleineren Vesikeln den proximalen Teil des Nukleus (Abb. 70G; 73).
Nephridiodukt und Porus.
Die paarigen Nephridiodukte (ca. 90 µm Länge) von Brania
pusilla verlaufen jeweils über 60 µm parallel zur Körperlängsachse. Im Anschluß an die Terminalzelle
verlagert sich der Kanal immer mehr ventrad. Er gelangt von der proximalen Position oberhalb der
ventralen Längsmuskulatur zwischen die ventralen Längsmuskelzellen (Abb. 71D). Im Bereich des
Parapodiums biegt der Nephridialkanal dann in einem etwa 90° Winkel ab, verläuft über 30 µm
ventrad und erreicht dort die Cuticula. Hier mündet der Kanal nach außen (Abb. 72). Das Kanallumen
wird durch röhrenförmige Einfaltung von ein bis zwei Zellen gebildet. Bis zu drei Nephridioduktzellen
umgeben das Lumen ausschließlich in den Überschneidungsbereichen der aufeinander folgenden
Kanalzellen. Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Lumen gegen benachbarte Zellzwischenräume ab (Abb. 70E-F). Eine extrazelluläre Matrix (50-70 nm Dicke) lagert sich in
Höhe der Kanalzelle 5 von ventral an den Nephridiodukt an und begleitet diesen bis zur Ausmündung.
Der Nephridialkanal wird in seinem gesamten weiteren Verlauf von der Matrix nicht vollständig umschlossen.
Der proximale Abschnitt (ca. 25 µm Länge) wird von den Kanalzellen 1-5 gebildet. Das Nephridioduktlumen hat im Anschluß an die Reuse einen Durchmesser von 2,5 µm, der sich im weiteren
Verlauf auf 1 µm verringert. Am Ende der proximalen Kanalregion, die von den proximalen
Ausläufern der Zelle 5 gebildet wird, vergrößert sich das Kanallumen wieder (Ø 2,7 µm) (Abb. 73).
Die ersten Cilien entspringen aus den Nephridioduktzellen 1 und 2 direkt unterhalb der Reuse und sind
von wenigen Mikrovilli umgeben. Über die gesamte Länge des proximalen Abschnitts sind konstant
fünf Cilien im Lumen enthalten (Abb. 71A). Der distale Zellkörper der Kanalzelle 1 bildet den
Nephridiodukt gemeinsam mit Zelle 2 über eine Länge von 6 µm. Im Cytoplasma sind neben dem
lateral am Lumen liegenden Nukleus (Ø ca. 2 µm, 6 µm Länge) mehrere Mitochondrien und kleinere
Vesikel zu erkennen (Abb. 70D, F-G). Die Kanalzelle 2 umgibt das Lumen zusammen mit der Kanalzelle 1 über 5 µm. Der Großteil des Perikaryons liegt lateral an der Nephridioduktzelle 3 und nicht
direkt am Lumen.
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Brania pusilla
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Ergebnisse
Der röhrenförmige Nukleus (Ø max. 4 µm, ca. 5 µm Länge) der Zelle 2 befindet sich proximal im
Cytoplasma, das darüber hinaus mehrere Mitochondrien, Dictyosomen sowie viele runde elektronendichte Vesikel (Ø 3 µm) enthält (Abb. 71A; 73). Die Kanalzelle 3 begrenzt das proximale Nephridioduktlumen über eine Länge von 7 µm gemeinsam mit den Kanalzellen 2 und 4. In dieser Region
entspringen einige Cilien aus dem Perikaryon der Zelle 3 in das sehr schmale Lumen (Ø 1 µm), das
peripher nur sehr wenige Mikrovilli enthält (Abb. 71A). Der Zellkörper der Kanalzelle 3 umgibt das
Lumen über eine Strecke von 2 µm vollständig und enthält mehrere Mitochondrien sowie
Dictyosomen. Ähnlich wie in Zelle 2 sind elektronendichte Vesikel in vergleichbar hoher Zahl im
Cytoplasma von Kanalzelle 3 vorhanden. Die Region des Perikaryons, die den Nukleus (Ø 2 µm, 6 µm
Länge) enthält, wird auf der dem Lumen abgewandten Seite von der Kanalzelle 4 umgeben (Abb.
71A; 73). Die Nephridioduktzelle 4 begrenzt gemeinsam mit den Kanalzellen 3 und 5 über eine Länge
von ca. 12 µm das Kanallumen. Aus den Zellkörpern entspringen hier mehrere Cilien in das Lumen,
das am distalen Ende der Zelle 4 die größte Ausdehnung (Ø 3 µm) erreicht (Abb. 73). Das Cytoplasma
der Nephridioduktzelle 4 enthält neben einem dünnen schlauchförmigen Nukleus (Ø 3 µm, 8 µm
Länge) (Abb. 73) einige Mitochondrien, Golgi-Apparaten sowie viele elektronendichte Vesikel. Die
Nephridioduktzelle 5 begrenzt das Lumen gemeinsam mit Zelle 4 über eine Strecke von 13 µm und
bildet mit dem distalen Zellkörper den Übergang zwischen proximalem und medianem Nephridiodukt.
Im Cytoplasma der Kanalzelle 5 hat die Anzahl der runden elektronendichten Vesikel im Gegensatz zu
den Zellen 2-4 stark abgenommen, so dass diese nur noch vereinzelt im Perikaryon zu finden sind. Ihr
Nukleus (Ø 2 µm, ca. 7 µm Länge) liegt lateral vom Kanallumen im Cytoplasma (Abb. 71B), das nur
wenige Mitochondrien enthält.
Der mediane Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird von den Kanalzellen 6 und 7 gebildet. Dieser
endet kurz vor der Abbiegung zur Ventralseite des Körpers. Das Lumen verringert sich im Übergangsbereich zur medianen Region auf einen Durchmesser von 1 µm. Es enthält nur vier Cilien, die
von sehr wenigen Mikrovilli umgeben sind (Abb. 71C). Erst im distalen Teil der Kanalzelle 6
erweitert sich das Lumen wieder auf 2 µm Durchmesser. Hier liegen 11 Cilien im Lumen; die Zahl der
Mikrovilli bleibt jedoch auch hier sehr gering (Abb. 71D). Die Kanalzelle 6 begleitet das Lumen über
eine Strecke von 18 µm. In dieser Region entspringen nur wenige Cilien aus der Zelle 6 in den Kanal.
Das Cytoplasma der Zelle 6 enthält neben einem ventrolateral vom Lumen liegenden Nukleus (Ø
2 µm, 7 µm Länge) wenige elektronendichte Vesikel sowie Mitochondrien und rauhes ER (Abb. 71CD). Die Nephridioduktzelle 7 begrenzt das mediane Kanallumen über eine Distanz von 10 µm und
bildet den Übergang zum distalen Teilstück (Abb. 73). Aus dieser Zelle entspringen hier keine Cilien
in das mediane Lumen. Das Cytoplasma enthält nur wenige Mitochondrien und kleinere Vesikel. Die
extrazelluläre Matrix ist in diesem Nephridioduktabschnitt schalenförmig und liegt der Nephridioduktzelle 7 ventral an (Abb. 71E).
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Ergebnisse
Brania pusilla
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Ergebnisse
Der distale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) beginnt in der Abbiegung nach ventral und wird vom
distalen Perikaryon der Kanalzelle 7 sowie den Zellen 8 und 9 gebildet (Abb. 73). Das Lumen ist im
Beginn des Abschnitts (Ø 3 µm) über eine kurze Distanz von 5 µm erweitert und verläuft dann mit
einem etwa gleichbleibenden Durchmesser von 1-2 µm zur Ausmündung an der ventralen Cuticula
(Abb. 72A). In Höhe der Kanalzelle 7 sind im vorderen distalen Kanallumen 14 Cilien enthalten, die
von wenigen Mikrovilli umgeben sind. Die letzten Cilien entspringen aus den Zellkörpern der Kanalzellen 8 und 9 (Abb. 72A). Die Anzahl der Mikrovilli ist hier deutlich erhöht (Abb. 72B). Die
Mikrovillidichte verringert sich kontinuierlich im weiteren Verlauf zum Nephroporus hin. Im Porus
hat das Kanallumen nur noch einen Durchmesser von 1 µm und es enthält vier Cilien sowie peripher
wenige Mikrovilli (Abb. 72C). Die Cilien enden an der basalen Cuticula, die vom Porus nicht durchbrochen wird. Der dorsale Teil der Abbiegung ist vom distalen Perikaryon der Kanalzelle 7 über eine
Länge von 4 µm umgeben. Dort befindet sich der unregelmäßig geformte Nukleus (Ø u. Länge max.
4 µm) im Cytoplasma. Dieser ist von mehreren Mitochondrien und Golgi-Apparaten sowie wenigen
kleineren elektronendichten Vesikeln (Ø 0,5 µm) umgeben (Abb. 72A). Die Kanalzelle 8 begrenzt das
Lumen über eine Distanz von 5 µm. Der Zellkörper ist rundlich und enthält distal an der Grenze zu
Zelle 9 einen ebenfalls rundlichen Nukleus (Ø 3µm). Im Cytoplasma sind weiterhin einige Dictyosomen und Mitochondrien sowie eine Vielzahl kleinerer Vesikel zu finden (Abb. 72B). Die Kanalzelle 9
bildet den Abschluß des distalen Nephridiodukts und begrenzt auch den Nephroporus (Abb. 73). Das
Perikaryon ist proximal vorgewölbt und enthält dort neben dem 5µm langen, im Querschnitt dreieckig
geformten Nukleus (Ø max. 4 µm) einige Dictyosomen und Mitochondrien. Ventrad verringert sich
der das Lumen umgebende Zellkörper (Ø 1 µm) und enthält wenige kleinere Vesikel. Das Cytoplasma
der Kanalzelle 9 ist elektronendichter als das der übrigen Kanalzellen (Abb. 72A, C). Um den
Nephroporus sind epidermale Drüsenzellen gruppiert, die in der Nähe durch die Cuticula ausmünden,
aber nicht mit dem Porus in Verbindung stehen (Abb. 72A, C).
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Ergebnisse
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Parapionosyllis brevicirra
Ergebnisse
4.1.4.6. Parapionosyllis brevicirra SOUTHERN, 1914
4.1.4.6.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die untersuchten Tiere sind ohne Parapodien im Querschnitt oval und höher (120-190 µm Höhe)
als breit (100-150 µm Breite) (Abb. 74A). Mit Parapodien erhöht sich die Breite auf 400 µm. Nach
außen wird die Körperhöhle von einer Epidermis (ca. 7 µm Dicke), der eine etwa 5 µm dicke Cuticula
aufliegt, abgeschlossen (Abb. 74A; 76B, G). Vorwiegend in der lateralen Epidermis sind rundliche
Ansammlungen von elektronendichten Drüsensekreten lokalisiert (Abb. 74A; 76B). Der Epidermis
liegt zur Körpermitte hin eine dünne Schicht aus Ringmuskelzellen (ca. 0,5 µm Dicke) an, die zum
Teil lückenhaft ausgebildet ist (Abb. 76B). Die Längsmuskulatur ist deutlich ausgeprägt und vor allem
ventrolateral vom Bauchmark und dorsal im Körper zu finden (Abb. 74A). Lateral ist die Längsmuskulatur etwa 10 µm dick. Dorsal und dorsolateral vom Darm besitzt sie eine Stärke von max. 17 µm.
Ventrolateral vom Bauchmark erreicht die Längsmuskulatur in zwei ventralen Bündeln die größten
Ausmaße (35 µm Breite, 25 µm Höhe) (Abb. 74A). Im Bereich der Parapodien ist zusätzlich die
parapodiale und die aciculäre Muskulatur vorhanden. Der runde Darm (Ø 60 µm) befindet sich mittig
in der Körperhöhle (Abb. 74A) und liegt im Querschnitt dem Bauchmark und der Längsmuskulatur
zum Teil direkt an.
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen und dorsalen Blutgefäß sowie mehreren kleineren Gefäßen, die unregelmäßig verstreut im Coelom liegen. Das dorsale und die kleineren Gefäße sind
jeweils vollständig von einer extrazellulären Matrix (ca. 0,15 µm Dicke) umgeben (Abb. 74C-D). Das
ventrale Blutgefäß (max. 5 µm Höhe, 15 µm Breite) wird dagegen von einer peritonealen Zellschicht
begrenzt. Es ist im Querschnitt oval-länglich geformt und liegt dem Darmepithel überwiegend direkt
an (Abb. 74B). Das dorsale Gefäß (ca. 8 µm Höhe, max. 6 µm Breite) ist im Querschnitt schlauchförmig bis oval und erstreckt sich vom Darmepithel zur dorsalen Längsmuskulatur (Abb. 74C). Es ist
oft über kürzere Strecken kollabiert. Die kleineren, in der Körperhöhle verteilt liegenden Blutgefäße
(Ø 3-4 µm) sind im Querschnitt rundlich (Abb. 74D). An den Nephridialorganen sind keine
begleitenden Blutgefäße vorhanden. Podocyten oder Podocyten-ähnliche Strukturen konnten in den
untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.4.6.2. Segmentalorgane
Parapionosyllis brevicirra besitzt paarige Segmentalorgane (ca. 120 µm Länge), die jeweils von
sechs multiciliären Zellen gebildet werden (Abb. 77). Der terminale Bereich wird von einer Trichterzelle und dem proximalen Zellkörper der Kanalzelle 1 gebildet. Der Nephridiodukt setzt sich aus fünf
Zellen zusammen, von denen die letzte Kanalzelle auch den Porus umgibt (Abb. 75; 77).
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 10 µm Länge) sind überwiegend parallel
zur Körperlängsachse ausgerichtet und befinden sich jeweils ventrolateral vom Darm. Sie liegen etwa
10 µm oberhalb der ventralen Längsmuskulatur frei im Coelomraum (Abb. 75A-E). Jeder terminale
Bereich besteht aus einem reusenartigen Trichter mit einer multiciliären Trichterzelle (Abb. 74B-F;
77).
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Ergebnisse
Parapionosyllis brevicirra
74
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Parapionosyllis brevicirra
Ergebnisse
Aus einem apikalen, hakenförmigen Bereich der Nephrostomzelle entspringen 19 Cilien (ca. 8 µm
Länge) und mehrere etwa gleich lange Mikrovilli (Abb. 75C-D; 77). Die Cilien sind mit 1-2 µm
langen Wurzeln im Cytoplasma verankert (Abb. 75C-E). Die Mikrovilli umgeben die Cilien und
bilden eine reusenartige Struktur, die um ca. 180° zum Perikaryon der Trichterzelle gebogen ist (Abb.
75E; 77). Der Zellkörper wird dort vom länglich-ovalen Nukleus (Ø max. 4 µm; 5 µm Länge) fast
vollständig ausfüllt (Abb. 75B-E; 77). Im Cytoplasma liegen des weiteren, besonders nahe der Cilienwurzeln, mehrere kugelige Mitochondrien, einige Dictyosomen und wenig rauhes ER (Abb. 75B-C,
E). Der reusenartige Trichter ist unterhalb des hakenförmigen Zellkörperbereichs ventral und dorsal
über eine Länge von 2 µm zum Coelomraum geöffnet (Abb. 75D-E).
Der distale Abschnitt des reusenartigen Trichters setzt sich aus dem distalen Abschnitt der
Trichterzelle und dem proximalen Zellkörper der Kanalzelle 1 zusammen. Die Cilien und Mikrovilli
der Nephrostomzelle enden etwa auf gleicher Höhe in diesem Bereich, der zugleich den Übergang
zum proximalen Nephridiodukt bildet (Abb. 75F, 77). Die Mikrovilli liegen peripher im distalen
Trichterlumen und sind dicht an die Zellmembran der Nephridioduktzelle 1 angelagert. Eine elektronendichte Schicht oder Struktur zwischen Mikrovilli und Membran fehlt (Abb. 75F). Das distale
Trichterlumen ist an den Zellkontakten durch Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen gegen
benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum abgeschlossen (Abb. 75F). Das proximale
Cytoplasma der Kanalzelle 1 enthält einige Mitochondrien, wenige rundliche elektronendichte Vesikel
und den proximalen Teil des Nukleus (Abb. 75F; 77).
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 120 µm Länge) von Parapionosyllis
brevicirra verlaufen über eine Länge von ca. 100 µm parallel zur Körperlängsachse (Abb. 77). Hier
knicken die Kanäle in einem 45º Winkel ventrad in die Parapodien ab und erstrecken sich diagonal bis
zur Cuticula (Abb. 75A; 76G; 77). Unterhalb der Aciculae münden die Nephridialkanäle jeweils nach
außen (Abb. 76H). Jeder Kanal liegt ventrolateral im Tier oberhalb der ventralen Längsmuskulatur
und nahe der Epidermis (Abb. 76B). Das Nephridioduktlumen (Ø 0,5-2,5 µm) entsteht durch röhrenförmige Einfaltung der Kanalzellen. Das Lumen wird jeweils von einer Kanalzelle umgeben; nur in
ihren Überschneidungsbereichen begrenzen es zwei Zellen zugleich (Abb. 76C-D; 77). Zonulae
adhaerentes und septierte Verbindungen dichten das Kanallumen an den Zellkontakten gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 76D). Die Cilien sind mit ca. 1,5 µm langen
Wurzelstrukturen in den Perikarien der Kanalzellen verankert (Abb. 76C-D). Eine extrazelluläre
Matrix (ca. 0,2 µm Dicke) lagert sich in Höhe der Kanalzelle 2 ventrolateral an den Nephridiodukt an,
umgibt diesen aber bis zur Ausmündung nicht vollständig (Abb. 76B-C).
Der proximale Abschnitt (ca. 35 µm Länge) wird von den Kanalzellen 1 und 2 gebildet (Abb. 77).
Er verläuft über die gesamte Länge oberhalb der ventralen Längsmuskulatur, nahe der lateralen
Epidermis (Abb. 76B). Im Übergang zum medianen Abschnitt verlagert sich der Nephridiodukt
zwischen die ventrale Längsmuskulatur (Abb. 76C). Die Trichtercilien reichen ca. 2 µm weit in das
proximale Kanallumen (Ø 2 µm) hinein. Die ersten Kanalcilien entspringen 1 µm nach Beginn des
Lumens aus der Nephridioduktzelle 1.
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Ergebnisse
Parapionosyllis brevicirra
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Parapionosyllis brevicirra
Ergebnisse
Im Übergang zwischen der Zelle 1 und 2 befinden sich vier Cilien und wenige Mikrovilli im Lumen
(Abb. 76A). Der Durchmesser des Lumens verringert sich in Höhe des Zellkerns der Kanalzelle 2 auf
0,5 µm. Das Lumen enthält dort nur zwei Cilien; Mikrovilli fehlen in diesem Bereich (Abb. 76B).
Distad entspringen mehrere Cilien aus der Kanalzelle 2. Das Nephridioduktlumen erweitert sich bis
zum Übergang in den medianen Abschnitt und erreicht dort die größte Ausdehnung (Ø 2,5 µm) (Abb.
76C). Die Kanalzelle 1 begrenzt das Lumen über eine Länge von 13 µm (Abb. 77). Ihr länglich-ovaler
Nukleus (Ø max. 3 µm, 8 µm Länge) liegt ventral vom Lumen mittig im Cytoplasma, das weiterhin
einige Mitochondrien, Dictyosomen und elektronendichte Vesikel enthält (Abb. 75F). Die Nephridioduktzelle 2 bildet den Kanal über eine Strecke von ca. 33 µm (Abb. 77). Ventrolateral vom
Kanallumen liegt ein schlauchförmiger Nukleus (Ø 3 µm, 17 µm Länge) im Cytoplasma. Es enthält
des weiteren mehrere Mitochondrien, Dictyosomen und kleinere Vesikel (Abb. 76B; 77). Den Übergang in den medianen Abschnitt begrenzt die Kanalzelle 2 zusammen mit der Zelle 3 über eine Länge
von 7 µm (Abb. 76C; 77)
Der mediane Abschnitt (ca. 57 µm Länge) wird von den Kanalzellen 3 und 4 gebildet (Abb. 77)
und befindet sich innerhalb der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 76C). Der Lumendurchmesser (Ø
2 µm) bleibt bis zum distalen Abschnitt nahezu gleich (Abb. 77). Aus den Kanalzellen 3 und 4 entspringen einige Cilien (Abb. 76C). Das Lumen enthält im Querschnitt vier bis sechs Cilien, die von
mehreren Mikrovilli umgeben werden. Diese füllen das Lumen vollständig aus (Abb. 76C-E). Die
Zelle 3 bildet den Kanal über etwa 24 µm (Abb. 77). Das Cytoplasma enthält neben einem dünnen,
schlauchförmigen Nukleus (Ø 3 µm, 7 µm Länge) mehrere kugelige Mitochondrien, Dictyosomen,
glattes ER sowie mehrere elektronendichte Vesikel (Abb. 76C-D; 77). Die Kanalzelle 4 begrenzt das
Lumen über eine Länge von 8 µm bis in den distalen Abschnitt (Abb. 77). Ihr länglicher Nukleus (Ø
max. 2 µm, 3-4 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im Cytoplasma, das außerdem Mitochondrien,
etwas glattes und rauhes ER, Dictyosomen sowie einige elektronendichte Vesikel enthält (Abb. 76E).
Der distale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird von der Kanalzelle 5 gebildet und beginnt etwa
9 µm vor der Abbiegung zur ventralen Cuticula (Abb. 77). Das Lumen (Ø 1,5 µm) verengt sich zur
Ausmündung hin auf einen Durchmesser von 1 µm im Bereich des Porus (Abb. 76F-H; 77). Die
Cilienzahl im Lumen nimmt distad ab; Mikrovilli sind nur noch vereinzelt im Lumen zu finden (Abb.
76F). Der spindelförmige Nukleus (Ø max. 3 µm, 13 µm Länge) liegt proximal im Perikaryon (Abb.
76F; 77), das elektronendichter als in den übrigen Kanalzellen ist (Abb. 76F-H). Im Cytoplasma liegen
außer mehreren ovalen Mitochondrien und etwas glattem und rauhem ER keine weiteren Organellen
(Abb. 76F-G). Der Zellkörper wird zum Porus hin sehr dünn (Ø 0,2 µm) und enthält einige elektronendichte Vesikel (Abb. 76G-H).
Das Poruslumen (Ø ca. 1 µm) enthält wenige Cilien und Mikrovilli. Sie berühren die ventrale
Cuticula, penetrieren diese aber nicht (Abb. 76H, 77). Im Bereich der Ausmündung ist die Nephridioduktzelle 5 durch Zonulae adhaerentes mit den benachbarten Epidermiszellen verbunden. Septierte
Verbindungen fehlen.
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Ergebnisse
Parapionosyllis brevicirra
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Parapionosyllis brevicirra
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Ergebnisse
Ergebnisse
Parapionosyllis labronica
4.1.4.7. Parapionosyllis labronica COGNETTI, 1965
4.1.4.7.1. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane (ca. 100 µm Länge) von Parapionosyllis labronica wurden ausschließlich
immunohistologisch untersucht. Sie beginnen in den untersuchten Tieren im vierten Borstensegment
(Abb. 78A) und sind in allen folgenden Borstensegmenten paarig angelegt (Abb. 78A-B). Die
Segmentalorgane setzten sich jeweils aus einem bewimperten terminalen Bereich, einem Nephridiodukt und einem Porus zusammen. Der terminale Bereich (ca. 20 µm Länge) ist in nahezu allen
Segmenten parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet (Abb. 78B). In einigen Segmenten ist er
dagegen um 180° gebogen und liegt dem proximalen Nephridiodukt an (Abb. 78C). Der Nephridiodukt (Ø max. 6 µm, 180 µm Länge) ist in den meisten Borstensegmenten langgestreckt, gerade bis
leicht U-förmig gebogen (Abb. 78A-B, D). In einigen Segmenten verläuft er in mehreren Windungen
(Abb. 78B). Die Segmentalorgane münden jeweils ventral in den Parapodienbasen durch einen
Nephroporus nach außen (Abb. 78A-C).
Die geschlechtsreifen männlichen Tiere besitzen in den Borstensegmenten 4-9 Segmentalorgane,
die in Form und Länge denen der atoken Individuen entsprechen. Die Segmentalorgane ab Borstensegment 9 sind deutlich länger (max. 160 µm Länge) und ihre einzelnen Teilstücke vergrößert (Abb.
78D). Die terminalen Bereiche (Ø max. 35 µm, 40 µm Länge) sind trichterförmig und besitzen einen
höheren Anteil an tubulären Strukturen (Abb. 78E-F). Sie zeigen in einigen Borstensegmenten eine
Zweiteilung (Abb. 78E). Die Nephridiodukte sind verlängert und haben einen größeren Durchmesser
(Ø max. 25 µm, ca. 120 µm Länge). Auch hier ist der Anteil an tubulären Strukturen stark erhöht
(Abb. 78E-F). Die Kanäle verlaufen zu den Ausmündungen entweder gerade oder S-förmig. Die Lage
der Ausmündungen in den Parapodienbasen ist unverändert, der Porusdurchmesser (ca. 5 µm) ist
jedoch vergrößert (Abb. 78F).
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Parapionosyllis labronica
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Ergebnisse
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
4.1.4.8. Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863
4.1.4.8.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Der oval-rundliche Darm (Ø ca. 70 µm) befindet sich etwa mittig im Körper von Sphaerosyllis
hystrix und füllt diesen fast vollständig aus (Abb. 79A; 82A). Er reicht dorsal und lateral bis an die
Längsmuskulatur und wird ventral vom Bauchmark begrenzt. Die Körpermuskulatur besteht überwiegend aus Längsmuskulatur und ist dorsal sowie lateral etwa gleichbleibend dick (ca. 6 µm Dicke)
(Abb. 79A, D-E). Ventral ist die Längsmuskulatur in zwei Bündeln (15 µm Höhe, 25 µm Breite)
konzentriert, die jeweils lateral vom Bauchmark liegen (Abb. 79A-B). Die Ringmuskulatur besteht aus
einer lückenhaften Schicht (0,5-1 µm Dicke) aus Muskelzellen, die zwischen Längsmuskulatur und
epidermaler Basallamina liegen (Abb. 79D). Eine Epidermis (2 µm Dicke) und eine max. 6 µm dicke
Cuticula schließen den Körper nach außen ab (Abb. 79A, D; 82A). Ventrale und dorsale Mesenterien
konnten nicht nachgewiesen werden. Die Parapodien setzen ventrolateral am Körper an und sind
neben der Acicula, den Borsten und deren Follikelzellen mit einer großen Zahl verschiedener Drüsenzellen gefüllt (Abb. 82A, C). Dort ist die diagonal verlaufende aciculäre Muskulatur stark ausgebildet.
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen, einem dorsalen sowie mehreren kleineren
Gefäßen, die jeweils von einer extrazellulären Matrix (ca. 70 nm Dicke) umgeben (Abb. 79C, E-F)
sind. Das ventrale Gefäß (max. 2 µm Höhe, 6-7 µm Breite) ist im Querschnitt länglich bis dreieckig
geformt. Es liegt zwischen Bauchmark und Darm und ist von Längsmuskelzellen umgeben (Abb.
79B). Das dorsale, im Querschnitt längliche Blutgefäß (max. 2 µm Höhe, ca. 8-10 µm Breite) füllt den
Raum zwischen Darmepithel und dorsaler Längsmuskulatur aus (Abb. 79D-E); es liegt dem Darmepithel direkt an (Abb. 79E). Die kleineren Gefäße (Ø ca. 2 µm) liegen im Coelomraum verteilt und
sind im Querschnitt rundlich bis unregelmäßig geformt (Abb. 79F). Blutgefäße an den Nephridien
sowie Podocyten an den Blutgefäßen konnten nicht nachgewiesen werden.
4.1.4.8.2. Segmentalorgane
Die Segmentalorgane (ca. 110 µm Länge) sind vom dritten Borstensegment an paarig angelegt
und bis zum Körperende in allen Borstenegmenten zu finden (Abb. 79G-H; 80A). Sie bestehen jeweils
aus acht Zellen, von denen sieben multiciliär sind (Abb. 83). Der terminale Bereich wird von einer
Trichterzelle, einer aciliären Trichter-begrenzenden Zelle, dem überwiegenden Anteil der Kanalzelle 1
und den proximalen Perikarien der Kanalzellen 2 und 3 gebildet. Der Nephridiodukt setzt sich aus
sechs Zellen zusammen, von denen die letzte Zelle auch den Porus bildet (Abb. 79G-H; 80A; 82A; 83)
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche (ca. 20 µm Länge) sind in den untersuchten
Borstensegmenten parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet und befinden sich jeweils ventrolateral
vom Darm im Coelomraum (Abb. 79A). Sie sind jeweils oberhalb der ventralen Längsmuskulatur
lokalisiert und werden von Coelomzellen umgeben. (Abb. 80C). Jeder terminale Bereich besteht aus
einem Trichter mit einer multiciliären Trichterzelle. Aus dem proximalen und medianen Teilstück der
Trichterzelle entspringen 20 Cilien (ca. 20 µm Länge), die mit 1-2 µm langen Wurzeln im Cytoplasma
verankert sind (Abb. 80B-E). Alle Cilien sind zum proximalen Nephridiodukt hin ausgerichtet und
163
Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
enden im Übergang vom distalen Trichterlumen in das proximale Kanallumen (Abb. 81A; 83). Das
Trichterlumen wird proximal über etwa 9 µm von der Nephrostomzelle und der aciliären Trichterbegrenzenden Zelle gebildet (Abb. 80B-E; 83). Die ersten drei Cilien, die aus der Trichterzelle entspringen, werden von kleinen, stempelförmigen Fortsätzen der aciliären Trichter-begrenzenden Zelle
umgeben (Abb. 80B). Die Zellen sind an den Kontaktstellen durch Zonulae adhaerentes verbunden;
septierte Verbindungen fehlen hier jedoch (Abb. 80E). Das Cytoplasma der Trichter-begrenzenden
Zelle enthält neben einem oval-länglichen Nukleus (Ø max. 3 µm, 6 µm Länge) mehrere längliche
Mitochondrien, einige Dictyosomen, rauhes und glattes ER sowie freie Ribosomen (Abb. 80B-E; 83).
Der Zellkörper der Nephrostomzelle besitzt etwa die gleiche Länge wie das Trichterlumen und beinhaltet einen schlauchförmigen Nukleus (Ø max. 2 µm, 15 µm Länge), der ventral vom Lumen liegt
(Abb. 80C, E; 83). Das Cytoplasma enthält des weiteren viele Mitochondrien, die überwiegend nahe
der Cilienwurzeln liegen, einige Dictyosomen, viel rauhes und glattes ER sowie eine hohe Zahl an
Vesikeln (Abb. 80B-E). Distad wird das Trichterlumen (Ø 2 µm) von der Trichterzelle und der Kanalzelle 1 umgeben (Abb. 80E-F; 83). Das Lumen ist hier durch Zonulae adhaerentes und septierte
Verbindungen gegen benachbarte Zellzwischenräume abgedichtet (Abb. 80F). In diesem Bereich
entspringen die ersten Kanalcilien und Mikrovilli aus dem Cytoplasma der Kanalzelle 1 (Abb. 80F;
83). Ihr bohnenförmiger Nukleus (Ø max. 3 µm, 10 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im
Cytoplasma, das zudem Mitochondrien nahe der Cilienwurzeln, einige Dictyosomen, viele Vesikel
rauhes ER enthält (Abb. 80F). Der distale Trichter und der Übergang in den proximalen Nephridiodukt
werden vom distalen Perikaryon der Kanalzelle 1 und den proximalen Zellkörpern der Kanalzellen 2
und 3 gebildet. Das Lumen ist hier mit 26 Cilien und nur wenigen peripheren Mikrovilli gefüllt (Abb.
81A; 83).
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 90 µm Länge) verlaufen über eine Länge
von 70 µm mehr oder weniger parallel zur Körperlängsachse (Abb. 83). Hier knicken die Kanäle in
einem 45º Winkel ventrad in die Parapodien ab und erstrecken sich diagonal bis zur Cuticula. Unterhalb der Parapodienbasen münden die Nephridialkanäle jeweils nach außen (Abb. 82; 83). Das Lumen
(Ø max. 5 µm) entsteht überwiegend durch röhrenförmige Einfaltung der Kanalzellen und wird
proximal über eine Strecke von ca. 7 µm von drei Zellen zugleich umgeben (Abb. 80A; 83). Das
übrige distad verlaufende Lumen wird jeweils von einer Zelle gebildet (Abb. 81B-C); nur in ihren
Überschneidungsbereichen begrenzen es zwei Zellen zugleich (Abb. 82B; 83). Zonulae adhaerentes
und septierte Verbindungen dichten das Kanallumen an den Zellkontakten gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab. Cilien und Mikrovilli sind in unterschiedlicher Zahl über die
gesamte Länge des Nephridiodukts im Lumen enthalten und füllen es überwiegend vollständig aus. In
einigen Kanalabschnitten sind im vergrößerten Lumen nur wenige Cilien und Mikrovilli zu finden
(Abb. 81E). Die Cilien sind mit ca. 1,5 µm langen Wurzelstrukturen in den Perikarien der Kanalzellen
befestigt (Abb. 81D; 83). Aus allen Nephridioduktzellen entspringen Cilien. Eine extrazelluläre Matrix
(ca. 70 nm Dicke) lagert sich in einigen Teilstücken über kürzere Distanzen dorsal bis dorsolateral an
den Kanal an (Abb. 81B, D). Die Matrix umgibt den Kanal jedoch an keiner Stelle vollständig.
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Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
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Sphaerosyllis hystrix
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Ergebnisse
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
Der proximale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird vom distalen Zellkörper der Kanalzelle 1, den
Zellen 2-4 und dem proximalen Perikaryon der Nephridioduktzelle 5 gebildet (Abb. 83). Die Trichtercilien reichen max. 5 µm weit in das proximale Kanallumen (Ø 2 µm) hinein (Abb. 81A). Das Lumen
verengt sich 5 µm hinter seinem Beginn in Höhe der Kanalzelle 4 auf einen Durchmesser von 1 µm,
den es bis zum Übergang in den medianen Abschnitt beibehält (Abb. 81B-C; 83). Die ersten Kanalcilien entspringen aus dem Cytoplasma der Kanalzelle 1 in das Lumen des distalen Wimperntrichters
(Abb. 80F). Im proximalen Kanallumen sind im Querschnitt etwa 10 Cilien und sehr wenige Mikrovilli enthalten (Abb.81B-C). Das distale Cytoplasma der Kanalzelle 1 umgibt das Lumen über 5 µm
gemeinsam mit den Zellen 2 und 3. Im Cytoplasma sind hier mehrere Dictyosomen, einige Mitochondrien und viele Vesikel enthalten. Die Kanalzellen 2 und 3 begrenzen das Lumen gemeinsam mit den
Zellen 1 und 4 über 10 µm (Abb. 81A; 83). Das Cytoplasma der Kanalzelle 2 wird fast vollständig
vom länglichen Nukleus (Ø 3 µm, 10 µm Länge) ausgefüllt. Neben einigen Mitochondrien enthält das
Cytoplasma viele Vesikel und rauhes ER. Der oval-längliche Nukleus (Ø max. 4 µm, 5 µm Länge) der
Kanalzelle 3 ist im Querschnitt etwa dreieckig bis unregelmäßig geformt und befindet sich dorsolateral vom Nephridioduktlumen im Cytoplasma. Der Kern füllt die Zelle 3 ähnlich wie in Zelle 2 fast
vollständig aus (Abb. 81A; 83). Außer einigen Mitochondrien, Dictyosomen und vielen Vesikeln
befinden sich nur wenige weitere Organellen im Perikaryon der Zelle 3. Die Kanalzelle 4 bildet den
Nephridiodukt über 27 µm, davon gemeinsam mit den Kanalzellen 2 und 3 über eine Distanz von
8 µm und mit der Kanalzelle 5 über 4 µm (Abb. 83). Ihr schlauchförmiger Nukleus (Ø max. 4 µm,
8 µm Länge) liegt ventral vom Lumen im proximalen Cytoplasma (Abb. 81A-B), das nur wenige
andere Organellen enthält. Im weiteren Verlauf erhöht sich distad die Anzahl der Organellen: dort
befinden sich mehrere Mitochondrien, einige Dictyosomen und eine auffällig hohe Anzahl kleinerer
Vesikel. Im distalen Perikaryon sind mehrere elektronendichte Vakuolen lokalisiert, die das
Cytoplasma zum Teil ausfüllen (Abb. 81C). Der proximale Zellkörper der Kanalzelle 5 begrenzt das
proximale Kanallumen über 9 µm und bildet zugleich den Übergang in den medianen Abschnitt. Hier
entspringen mehrere Cilien in das Lumen, das sich im Übergang in den medianen Bereich auf einen
Durchmesser von 1,5 µm erweitert (Abb. 81D; 83). Die Cilienzahl im Lumen bleibt annähernd gleich;
die Mikrovillizahl erhöht sich dagegen deutlich (Abb. 81D). Im proximalen Cytoplasma der Nephridioduktzelle 5 liegen mehrere Dictyosomen, viel glattes und rauhes ER sowie viele Vesikel (Abb.
81D). Einige Mitochondrien sind ebenfalls vorhanden, die überwiegend nahe der Cilienwurzeln
lokalisiert sind.
Der mediane Abschnitt (ca. 40 µm Länge) ist das längste Teilstück des Nephridiodukts und wird
ausschließlich von der Kanalzellen 5 gebildet (Abb. 83). Der Kanal liegt über die gesamte Strecke im
oberen Drittel der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 81D-F). Der Lumendurchmesser erhöht sich auf
max. 5 µm und bleibt bis zum Übergang in den distalen Abschnitt nahezu gleich (Abb. 81D-F; 83).
Aus der Nephridioduktzelle entspringen vor allem proximal und distal einige Cilien (Abb. 81D; 83).
Das Lumen enthält im Querschnitt 6-10 Cilien, die von Mikrovilli umgeben werden. Cilien und
Mikrovilli füllen das Lumen im weiteren Verlauf distad nicht mehr vollständig aus (Abb. 81E-F). Der
längliche Nukleus (Ø 2 µm, 11 µm Länge) der Kanalzelle 5 liegt dicht vor dem Übergang in den
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Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
distalen Abschnitt im Cytoplasma (Abb. 83). Das Cytoplasma enthält des weiteren mehrere Mitochondrien, Dictyosomen, elektronendichte Vesikel sowie viele Vesikel und „coated vesicles“ (Abb. 81F).
Das Perikaryon der Nephridioduktzelle 5 ist zum Teil sehr schmal; hier ragen kleine Zellausläufer in
das Lumen hinein (Abb. 81E-F).
Der distale Abschnitt (ca. 20 µm Länge) wird vom distalen Perikaryon der Kanalzelle 5 und der
Zelle 6 gebildet und beginnt etwa im Knick des Kanals zur ventralen Cuticula (Abb. 82B). Das Lumen
verengt sich zur Ausmündung hin auf einen Durchmesser von 0,5 µm im Bereich des Porus (Abb.
82B-C; 83). Die Cilien- und Mikrovillizahl im Lumen nimmt distad ab. Die Kanalzelle 5 begrenzt das
Lumen über eine Strecke von 5 µm (Abb. 82B; 83). Im Cytoplasma befinden sich dort einige Mitochondrien, viele Vesikel und einige elektronenlichte Vakuolen (Abb. 82B). Die Kanalzelle 6 umgibt
das Lumen im distalen Abschnitt über 15 µm bis zum Porus (Abb. 83). Im Cytoplasma liegt ein
schlauchförmiger Nukleus (Ø 1-2 µm, 8 µm Länge), der das Lumen von ventral nach dorsal umläuft
(Abb. 83). Das Cytoplasma ist elektronendichter als in den übrigen Zellen des Segmentalorgans und
enthält nur wenige Mitochondrien und Dictyosomen. Die Vesikeldichte ist ebenfalls niedriger als in
der Kanalzelle 5 (Abb. 82B-C). Der Zellkörper wird zum Porus hin sehr dünn (Ø 0,2 µm); hier sind
keine Organellen mehr vorhanden.
Im Poruslumen (Ø ca. 0,3 µm) liegen zwei Cilien. Sie berühren die ventrale Cuticula, penetrieren
diese aber nicht (Abb. 82A, C, 83). Im Bereich der Ausmündung ist die Nephridioduktzelle 6 durch
Zonulae adhaerentes mit den benachbarten Epidermiszellen verbunden. Diese Zonulae dichten das
Lumen gemeinsam mit septierten Verbindungen gegen benachbarte Zellzwischenräume ab (Abb.
82C).
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Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
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Sphaerosyllis hystrix
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Ergebnisse
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
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Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
4.1.4.9. Epitokes männliches Tier
4.1.4.9.1. Coelom und Blutgefäßsystem
Die epitoken Borstensegmente der untersuchten Männchen von Sphaerosyllis hystrix enthalten
jeweils Gameten eines Reifestadiums (Abb. 84A; 85B), wobei entweder späte Spermatiden oder
Spermien vorhanden sind (siehe Kap. 4.2.3.2.). Dorsale Mesenterien sind vorhanden; ventrale Mesenterien und Dissepimente konnten nicht nachgewiesen werden. In den epitoken Segmenten ist der
Darmdurchmesser (Ø 50 µm) geringer als in den atoken Segmenten. Die epitoke Längsmuskulatur ist
hauptsächlich in vier Bündeln konzentriert: zwei ventrale Muskelpakete (20 µm Höhe, 60 µm Breite)
jeweils lateral vom Bauchmark und zwei Muskelbündel (15 µm Höhe, 50 µm Breite) dorsolateral vom
Darm (Abb. 84A; 85A). Das Blutgefäßsystem zeigt keine Veränderungen zu dem der atoken Tiere
(Abb. 84B-C). Die Gefäße stehen auch in den epitoken Segmenten nicht mit den Segmentalorganen in
Verbindung. Podocyten oder Podocyten-ähnliche Zellen an den Gefäßen konnten nicht nachgewiesen
werden.
4.1.4.9.2. Segmentalorgane
Die paarig angelegten Segmentalorgane (125 µm Länge) in den epitoken, männlichen Borstensegmenten zeigen hinsichtlich Länge, Anzahl der Zellen und deren Anordnung deutliche Unterschiede
zu den Segmentalorganen der atoken Borstensegmente. Auch in der Zellfeinstruktur sind Abweichungen zu den Segmentalorganen der atoken Segmente feststellbar. Die Segmentalorgane der epitoken
Segmente werden von 21 multiciliären und einer aciliären Zelle gebildet. Der terminale Bereich
besteht aus 10 Zellen, der Kanal setzt sich aus 11 Zellen zusammen und der Porus wird von einer
aciliären Poruszelle umgeben (Abb. 88D-E).
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (ca. 25 µm
Länge) und sind in den epitoken Borstensegmenten breiter und voluminöser als in den atoken
Segmenten (Abb. 84D-E; 85B, D). Jeder Trichter liegt über seine gesamte Länge der ventralen
Längsmuskulatur dorsal direkt an (Abb. 85A, D). Alle Trichterzellen sind nur an der Dorsalseite bewimpert (Abb. 85B, D), wobei proximal und distal auch dorsal keine dorsale Bewimperung vorhanden
ist (Abb. 85A; 86E). Mikrovilli konnten im Trichterlumen nicht nachgewiesen werden. Die Cilien sind
vor allem in drei rinnenartigen Vertiefungen (ca. 17 µm Länge) konzentriert, die in Richtung der
Körperlängsachse verlaufen (Abb. 85B, D; 89). Die Rinnen entstehen durch dorsale Einbuchtung der
Trichterzellen (Abb. 85D). In der Trichterperipherie sind die Zellen nach dorsal ausgezogen und zur
Mitte hin stärker bewimpert als an der Dorsalseite. Der Trichter erreicht durch diese Zellanordnung
und Form der Bewimperung eine schalenartige Gestalt (Abb. 85D). Die Cilien (ca. 15-20 µm Länge)
sind mit max. 6 µm langen Wurzeln in den apikalen Cytoplasmata der Kanalzellen verankert (Abb.
85C-D; 86C-D). Viele Cilienwurzeln reichen in einigen Zellen sogar durch die gesamte Höhe des
Zellkörpers (Abb. 86C). Die aciliäre proximale Trichterregion und der zentrale Trichter werden von
den Kanalzellen 1-4 gebildet (Abb. 85A; 89). Aus den Zellen entspringen die ersten Cilien ca. 5 µm
hinter dem Beginn des Trichters.
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Sphaerosyllis hystrix
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Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
Nur die Zellen 1-3 reichen vom Beginn des Trichters bis zum proximalen Kanal (Abb. 89). Der
periphere und der distale Bereich werden von den Trichterzellen 5-10 gebildet; hier endet die
Bewimperung der Zellen etwa 5 µm vor dem Trichterende. Alle Zellen besitzen etwa den gleichen
Durchmesser und enthalten im Cytoplasma annähernd gleich große und geformte Nuklei (Abb. 85A).
Diese oval-rundlichen Nuklei (Ø u. Länge max. 8 µm) liegen überwiegend mittig im Cytoplasma und
besitzen kugelige Nukleoli (Abb. 85D; 86E). Die Cytoplasmata der Trichterzellen sind elektronenlicht
und enthalten den Großteil der Organellen im apikalen Bereich (Abb. 85C; 86D). Hier liegen viele
Mitochondrien, Dictyosomen und Vesikel in der näheren Umgebung der Cilienwurzeln. Weiterhin
sind in den Cytoplasmata der Trichterzellen viel rauhes und glattes ER sowie freie Ribosomen
enthalten.
Kanal. Die Kanäle (110 µm Länge) verlaufen etwa über 90 µm parallel zur Körperlängsachse
(Abb. 84D-E). In den Parapodienbasen knicken sie dann in einem nahezu rechten Winkel zur
ventralen Körperwand hin ab und münden dort nach außen (Abb. 88D-E). Jeder Kanal ist proximal im
Querschnitt rundlich-oval und liegt über eine Strecke von 30 µm hinter seinem Beginn oberhalb der
ventralen Längsmuskulatur (Abb. 86E). Im weiteren Verlauf verlagert er sich zwischen die Längsmuskelzellen (Abb. 88A) und zieht kurz vor der Ausmündung zwischen Epidermis und Muskulatur
(Abb. 88D). Das Lumen wird überwiegend im Querschnitt von zwei Zellen gebildet (Abb. 87C); nur
proximal und distal umgeben die Kanalzellen 1 und 11 das Lumen jeweils einzeln (Abb. 86B; 88D).
Maximal vier Zellen zugleich begrenzen das Lumen in den Überschneidungsbereichen der hintereinander liegenden Zellen (Abb. 89). Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen dichten das
Kanallumen an den Zellkontakten gegen benachbarte Zellzwischenräume und den Coelomraum ab
(Abb. 86A, D). Die Lumen-begrenzenden Zonulae adhaerentes sind nicht direkt am Kanallumen
positioniert, sondern liegen ca. 0,2-0,5 µm weit von diesem entfernt (Abb. 87D). Die Cilien des
Kanals sind mit etwa 1-2 µm langen Wurzeln in den Cytoplasmata der Zellen verankert (Abb. 87A;
88B). Eine Kanal umgebende extrazelluläre Matrix konnte nicht nachgewiesen werden.
Der proximale Abschnitt (ca. 20 µm Länge) besteht aus den Kanalzellen 1-3 und beginnt etwa
15 µm hinter dem Anfang des Wimperntrichters zwischen den Nephrostomzellen 1 und 4 im Zentrum
des Trichterlumens (Abb. 86A-B; 89). Der proximale Kanal verläuft über die gesamte Länge an der
ventralen Längsmuskulatur. Der geringe Durchmesser (ca. 2 µm) des Lumens ist bis zum Übergang in
den medianen Abschnitt etwa gleichbleibend groß (Abb. 86; 89). Im proximalen Lumen sind im Querschnitt etwa 20-25 Cilien und wenige periphere Mikrovilli enthalten, die das Lumen vollständig
ausfüllen (Abb. 86C, F). Die ersten Cilien und Mikrovilli im Lumen entspringen aus dem proximalen
Cytoplasma der Kanalzelle 1, die das Lumen über etwa 8 µm begrenzt (Abb. 86A-B; 89). Das proximale Perikaryon der Zelle 1 bildet den Übergang des Trichters in den Kanal (Abb. 86A-B). Das
Cytoplasma enthält hier den eiförmigen Nukleus (Ø 3 µm, 5 µm Länge). Dieser ist ventral vom
Lumen positioniert und füllt das Cytoplasma fast vollständig aus (Abb. 86A). Es sind nur wenige
Mitochondrien und etwas rauhes ER im Perikaryon enthalten. Apikal in der Zelle 1 liegen mehrere
elektronendichte, runde Vesikel nahe dem Lumen (Abb. 86B). Die Zelle 2 umgibt das Lumen gemeinsam mit dem proximalen Bereich der Zelle 3 über ca. 12 µm (Abb. 89).
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Sphaerosyllis hystrix
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Sphaerosyllis hystrix
Aus der Zelle 2 entspringen mehrere Cilien. Ihr kugeliger Nukleus (Ø 4 µm) liegt proximal im
Cytoplasma, das Mitochondrien, Dictyosomen und viel glattes ER enthält. Apikal im Zellkörper sind
nahe am Lumen mehrere elektronendichte Vesikel und kleinere Vesikel lokalisiert. Proximal in der
Zelle 3 liegt der eiförmige Nukleus (Ø 5 µm, 7 µm Länge), in dessen Umgebung sich mehrere Mitochondrien und rauhes ER befinden (Abb. 86E; 89). Apikal am Lumen sind in der Zelle Vesikel zu
finden (Abb. 87A). Die Kanalzelle 3 bildet gemeinsam mit dem distalen Perikaryon der Zelle 2 den
Übergang in den medianen Abschnitt (Abb. 89). Dort erweitert sich das Lumen sehr stark (Ø 5-6 µm)
und es entspringen viele Cilien aus beiden Zellen (Abb. 86F). Das Cytoplasma der Zelle 3 enthält in
diesem Bereich sehr viele elektronendichte Vesikel, Mitochondrien sowie glattes und rauhes ER (Abb.
86F).
Der mediane Abschnitt (ca. 80 µm Länge) ist das längste Teilstück des Kanals und reicht bis zur
Zelle 11. Er setzt sich aus dem distalen Perikaryon der Kanalzelle 3, den Zellen 4-9 und den proximalen Perikarien der Zellen 10 und 11 zusammen (Abb. 89). Der Kanal verlagert sich in Höhe der Zelle 7
keilförmig zwischen die ventrale Längsmuskulatur, wird jedoch nicht vollständig von dieser umgeben
(Abb. 88A). Das Lumen ist zu Beginn des medianen Abschnitts im Querschnitt rund (Ø 6 µm) und
erreicht in Höhe der Kanalzelle 8 die größte Ausdehnung (Ø 10 µm). Im Übergang in den distalen
Abschnitt verringert sich der Durchmesser des Lumens auf 4 µm (Abb. 89). Das Kanallumen wird
über die gesamte Länge im Querschnitt von etwa 50-150 Cilien und wenigen Mikrovilli in der Lumenperipherie ausgefüllt (Abb. 87C; 88A). Aus allen Zellen entspringen Cilien in das Lumen (Abb.
89). Besonders auffällig im medianen Abschnitt sind die großen, runden Nukleoli in den Zellen 5-9,
die überwiegend im Zentrum der Nuklei liegen (Abb. 87C-D; 88A-B). Der distale Zellkörper der Kanalzelle 3 begrenzt das Lumen gemeinsam mit den Zellen 4 und 5 über eine Strecke von 12 µm (Abb.
89). Die Organellenzahl und -dichte entspricht hier etwa dem des proximalen Cytoplasmas. Die
Zelle 3 läuft distad in einem dünnen Zellausläufer in der lateralen Peripherie des Nephridiodukts aus,
der bis an die Kanalzelle 7 grenzt (Abb. 89). Der längliche Nukleus (Ø 4 µm, 10 µm Länge) der
Kanalzelle 4 liegt in einem Bereich des proximalen Cytoplasmas, der das Lumen nicht begrenzt (Abb.
87B; 89). Auffällig ist die hohe Dichte elektronendichter, rundlicher Vesikel (Ø 0,2-0,5 µm) und Dictyosomen im Cytoplasma (Abb. 87B). Die Zelle 4 enthält weiterhin mehrere Mitochondrien nahe der
Cilienwurzeln und viel glattes ER (Abb. 87B). Die Kanalzelle 5 begrenzt das Lumen gemeinsam mit
den Zellen 3-4 und 6-7 über ca. 20 µm (Abb. 89). Ihr oval-länglicher Nukleus (Ø max. 6 µm, 12 µm
Länge) liegt im distalen Cytoplasma etwa auf gleicher Höhe mit dem Nukleus der Kanalzelle 6 (Abb.
87C). Beide Nuklei werden von sehr viel rauhem ER umgeben, das teilweise die Nuklei vollständig
umschließt (Abb. 87C, E). Das Perikaryon der Zelle 5 enthält außerdem viele elektronendichte, rundliche Vesikel (Abb. 87C) und glattes ER apikal am Lumen (Abb. 87D). Die Kanalzelle 6 bildet das
Lumen über eine kurze Distanz (4 µm). Ihr bohnenförmiger Nukleus (Ø max. 6 µm, 12 µm Länge)
befindet sich zentral im Cytoplasma, das ähnlich strukturiert ist wie das Cytoplasma der Zelle 5 (Abb.
87C; 89). Es enthält etwa die gleichen Organellentypen in ähnlicher Zahl und Dichte (Abb. 87C). Die
Kanalzelle 7 begrenzt das Lumen gemeinsam mit den Zellen 5 und 6 über 14 µm (Abb. 89). Ihr länglicher Nukleus (Ø max. 5 µm, 12 µm Länge) ist ventrolateral vom Lumen im distalen Cytoplasma loka-
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Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
lisiert (Abb. 88A; 89). Der Kern ist von rauhem ER umgeben. In der Nähe des Lumens liegen viele
elektronendichte Vesikel (Abb. 88A). Auffällig sind große rundliche Vakuolen (Ø ca. 1-3 µm) im
Cytoplasma, die in der Zellperipherie lokalisiert sind (Abb. 88A). Die Kanalzelle 8 umgibt das Lumen
gemeinsam mit den Zellen 9 und 10 über eine Distanz von 25 µm (Abb. 89). Ihr schlauchförmiger
Nukleus (Ø 3 µm, 14 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im distalen Cytoplasma. Die Organellendichte im Perikaryon der Kanalzelle 8 ist etwas verringert; die Anzahl der elektronendichten Vesikel
ist ebenfalls deutlich niedriger. Im apikalen Cytoplasma sind in der Nähe des Lumens viele kleinere
Vesikel zu finden. Die Nephridioduktzelle 9 umgibt das Lumen über eine Strecke von ca. 20 µm (Abb.
89). Der überwiegende Anteil des Cytoplasmas liegt ventrolateral vom Lumen. Dort ist auch der eiförmige Nukleus (Ø 5 µm, 8 µm Länge) positioniert (Abb. 88B; 89). Mehrere Dictyosomen befinden
sich gemeinsam mit elektronendichten, rundlichen Vesikeln im apikalen Perikaryon (Abb. 88C).
Rauhes ER und einige hantelförmige Mitochondrien sind zwischen Lumen und Nukleus lokalisiert
(Abb. 88C). Die Kanalzelle 10 begrenzt das mediane Kanallumen über eine Strecke von 30 µm und
bildet mit der Kanalzelle 11 zugleich den Übergang in den distalen Kanal (Abb. 89). Ihr länglichovaler Nukleus (Ø max. 4 µm, 13 µm Länge) ist von rauhem ER umgeben und liegt gemeinsam mit
mehreren Mitochondrien und wenigen Dictyosomen im proximalen Cytoplasma. Das proximale Perikaryon der Nephridioduktzelle 11 umgibt das Kanallumen über 12 µm. Ihr Cytoplasma enthält
proximal mehrere Mitochondrien, wenige Dictyosomen und etwa glattes und rauhes ER.
Der distale Abschnitt (ca. 10 µm Länge) wird von den distalen Perikarien der Zellen 10 und 11
gebildet. Der Lumendurchmesser ist in dieser Region nahezu gleichbleibend groß (Ø 3-4 µm) und
verringert sich erst kurz vor der Ausmündung (Abb. 89). Das Lumen ist über die gesamte Strecke mit
vielen Cilien und wenigen peripheren Mikrovilli gefüllt (Abb. 88D). Es entspringen im distalen Kanalbereich viele Cilien aus den Zellen 10 und 11. Die letzten Kanalcilien entspringen etwa 5 µm vor
der Ausmündung aus der Zelle 11 in das Lumen (Abb. 88E). Das distale Perikaryon der Zelle 10
begrenzt das Lumen über eine Länge von ca. 8 µm (Abb. 89). Hier sind einige Mitochondrien und
Vesikel nahe den Cilienwurzeln positioniert. Weiterhin befinden sich mehrere elektronendichte runde
Vesikel und rauhes ER im Cytoplasma. Die Zelle 11 umgibt das Lumen über ca. 10 µm bis zum Porus.
Ihr eiförmiger Nukleus (Ø 3 µm, 6 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im zentralen Cytoplasma.
Einige Mitochondrien, wenige Vesikel sowie etwas glattes und rauhes ER sind im Cytoplasma enthalten. Dicht am Lumen befinden sich elektronendichte Vesikel im Perikaryon (Abb. 88D).
Porus. Der Porus (Ø ca. 2 µm) wird von einer aciliären Zelle gebildet, die in der Epidermis liegt
(Abb. 88D-E; 89). Sie ist mit den Epidermiszellen durch Zonulae adhaerentes verbunden; septierte
Verbindungen konnten nicht nachgewiesen werden. Es reichen viele Cilien in das Poruslumen hinein;
sie penetrieren die Cuticula jedoch nicht (Abb. 88D; 89). Aus der Poruszelle entspringen viele Mikrovilli in das Lumen (Abb. 88E). Das Cytoplasma der Poruszelle ist elektronendichter als das der
übrigen Zellen des Segmentalorgans. Es enthält einen kugeligen Nukleus (Ø u. Länge 3 µm) und eine
hohe Zahl elektronendichter, rundlicher Vesikel, die um das Lumen gruppiert sind (Abb. 88D-E).
Weiterhin sind etwas glattes und rauhes ER sowie mehrere Mitochondrien im Cytoplasma vorhanden
(Abb. 88E).
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Sphaerosyllis hystrix
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Sphaerosyllis hystrix
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Autolytus benazzi
Ergebnisse
4.1.5. Autolytinae
4.1.5.1. Autolytus benazzi (COGNETTI, 1953)
4.1.5.1.1. Coelom und Blutgefäßsystem
In den untersuchten Segmenten liegt mittig der im Querschnitt ovale Darm (Ø max. 360 µm), der
beinahe die gesamte Körperhöhle ausfüllt (Abb. 90A). Die Körperwand wird von einer Epidermis (ca.
4 µm Dicke) gebildet, der eine etwa gleich starke Cuticula aufliegt (Abb. 90A; 93B). In einigen Bereichen der Epidermis sind Drüsenzellen mit elektronendichten Vesikeln großflächig verteilt. Hier erhöht
sich die Dicke der Epidermis auf ca. 24 µm (Abb. 90A). Die Muskulatur ist im Körper von Autolytus
benazzi nur schwach ausgeprägt. Vereinzelt liegen wenige dünne Ringmuskelzellen (1-2 µm Dicke)
unterhalb der epidermalen Basallamina. Die Längsmuskulatur (max. 15 µm Dicke) ist nur in den
ventralen Längsmuskelbündeln in ihren Ausmaßen deutlicher ausgeprägt (50 µm Breite, ca. 20 µm
Dicke). Die Parapodien setzen ventrolateral am Körper an und sind neben Borsten und deren Follikelzellen mit einer großen Zahl verschiedener Drüsenzellen gefüllt (Abb. 90A). Dort ist die diagonal
verlaufende aciculäre Muskulatur stark ausgebildet.
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen und dorsalen Blutgefäß sowie einem Darmblutsinus. Das ventrale Blutgefäß (4-5 µm Höhe, max. 20 µm Breite) ist zwischen Bauchmark und Darm
lokalisiert. Es befindet sich überwiegend genau mittig zwischen beiden Organen und ist im
Querschnitt oval (Abb. 90B). Das ventrale Gefäß ist über längere Strecken zum Teil oder bisweilen
vollständig kollabiert. Das dorsale Blutgefäß (Ø ca. 12 µm) ist im Querschnitt unregelmäßig geformt
und befindet sich überwiegend direkt am Darmepithel (Abb. 90C). Es steht in Verbindung mit dem
Darmblutsinus (max. 1 µm Dicke) (Abb. 91A), der den Darm vollständig umläuft (Abb. 91B). Das
ventrale Gefäß und der Darmblutsinus sind vollständig von einer extrazellulären Matrix (ca. 0,1 µm
Dicke) umgeben (Abb. 90B; 91B). Das dorsale Gefäß wird an einigen Stellen – vorwiegend nahe der
Kontaktstellen zum Darmblutsinus – nur im halben Umfang von einer Matrix umgeben. Dort
begrenzen Coelomzellen das dorsale Blutgefäß (Abb. 91A). Segmentalorgan-begleitende Blutgefäße
kommen nicht vor. Podocyten oder Podocyten-ähnliche Zellen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.5.1.2. Segmentalorgane
Autolytus benazzi besitzt paarige Segmentalorgane (ca. 135 µm Länge), die jeweils von 12 multiciliären Zellen gebildet werden (Abb. 94). Der terminale Bereich wird von einer Zelle geformt. Der
Nephridialkanal setzt sich aus 11 liegenden Zellen zusammen, von denen die letzte Kanalzelle auch
den Porus bildet.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (ca. 20 µm
Länge), die sich jeweils ventrolateral vom Darm befinden. Dort liegen sie oberhalb der ventralen
Längsmuskulatur, eingebettet zwischen Coelomzellen (Abb. 91C).
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Autolytus benazzi
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Autolytus benazzi
Ergebnisse
Die Wimperntrichter sind in der horizontalen Ebene um etwa 180° zum Nephridiodukt gebogen (Abb.
91C-D; 94) und zeigen jeweils mit dem proximalen Bereich jeweils zur Körperaußenseite. Jeder
Trichter ist nur auf der Trichterinnenseite bewimpert. Aus dem Zellkörper der Nephrostomzelle
entspringen ca. 25 Cilien (20-25 µm Länge), die überwiegend in Richtung des proximalen Nephridiodukts ziehen (Abb. 91C). Nur wenige Cilien ragen in die entgegengesetzte Richtung und enden in den
Zwischenräumen der benachbarten Coelomzellen (Abb. 94). Die Trichtercilien sind mit 1-2 µm langen
zweiästigen Wurzeln im Cytoplasma verankert. Der Großteil des elektronendichten Perikaryons der
Nephrostomzelle befindet sich ventral am Trichterlumen, in dem auch der im Querschnitt oval bis
unregelmäßig geformte Nukleus (Ø max. 3 µm, 6 µm Länge) liegt (Abb. 91C). Das Cytoplasma
enthält außerdem mehrere Mitochondrien nahe der Cilienwurzeln, rauhes ER sowie einige elektronendichte Vesikel (Abb. 91C-D). Die proximalen Perikarien der Kanalzellen 1 und 2 begrenzen den
Trichter ventral und distal über eine Länge von 5 µm (Abb. 91C-D; 94). Ihre Cytoplasmata sind
elektronendichter als die der umgebenden Coelomzellen und enthalten neben mehreren Mitochondrien
wenige elektronendichte Vesikel (Ø ca. 1 µm). Im proximalen Cytoplasma der Kanalzelle 1 liegt
zudem der schlauchförmigen Nukleus (Ø 1 µm, 3 µm Länge) (Abb. 91D; 94). Nach 20 µm geht das
Nephrostom in den proximalen Nephridiodukt über, in den einige Cilien des distalen Trichters noch
etwa 5 µm weit hineinziehen (Abb. 91D; 94).
Nephridiodukt und Porus.
Die Nephridiodukte (ca. 115 µm Länge) von Autolytus benazzi
verlaufen etwa über 95 µm parallel zu Körperlängsachse (Abb. 94). Sie knicken dann in einem 90°
Winkel nach ventral in die Parapodien ab. Von dort ziehen die Nephridiodukte über etwa 20 µm zur
ventralen Cuticula und münden unterhalb der Aciculae nach außen (Abb. 93B; 94). Jeder Kanal ist
proximal im Querschnitt rundlich und liegt oberhalb der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 92A). Im
weiteren Verlauf wird der Kanal im Querschnitt oval bis länglich und verlagert sich zwischen die
Längsmuskelzellen (Abb. 92B). Das Lumen entsteht durch Einfaltung der Kanalzellen. Im proximalen
Abschnitt umgeben jeweils zwei bis drei Kanalzellen zugleich das Lumen (Abb. 91D-E; 94). Nach
distal wird es im Querschnitt von nur einer Zelle begrenzt (Abb. 92C). Dort umgeben zwei aufeinander folgende Zellen das Lumen nur in ihren Überschneidungsbereichen zugleich (Abb. 92B; 94).
Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen dichten das Kanallumen an den Zellkontakten gegen
benachbarte Zellzwischenräume ab (Abb. 92A). Die Cilien sind mit ca. 1,5 µm langen Wurzelstrukturen in den Perikarien der Kanalzellen verankert (Abb. 92A; 93A). Eine extrazelluläre Matrix
(ca. 0,1 µm Dicke) lagert sich 20 µm hinter dem Beginn des Nephridiodukts von dorsal an, umgibt
diesen aber bis zur Ausmündung nicht vollständig (Abb. 92B-C).
Der proximale Abschnitt (ca. 30 µm Länge) wird von den Kanalzellen 1-6 gebildet. Er folgt direkt
auf das Nephrostom und verläuft über die gesamte Länge an der ventralen Längsmuskulatur. Im
Lumen (Ø 3 µm) liegen Cilien des Wimperntrichters noch über eine Distanz von 5 µm nach dem Ende
des Nephrostoms (Abb. 91D). Die ersten Mikrovilli entspringen hier aus den Zellkörpern der Kanalzellen 1-4 in das Lumen, das im Querschnitt von zwei bis drei Nephridioduktzellen gebildet wird
(Abb. 91D-E; 94). Bis zu vier Zellen umgeben den Kanal nur in den Übergangsbereichen zwischen
aufeinander folgenden Nephridioduktzellen.
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Autolytus benazzi
Ergebnisse
Etwa 2 µm nach Beginn des proximalen Teilstücks entspringen die ersten Cilien aus den Kanalzellen,
ragen in das Lumen hinein und füllen es zusammen mit den Trichtercilien vollständig aus (Abb. 91D).
Die Cilienzahl im Lumen nimmt im weiteren Verlauf des proximalen Abschnitts bis zum medianen
Nephridioduktabschnitt kontinuierlich ab (Abb. 91E; 92A). Das distale Perikaryon der Kanalzelle 1
bildet zusammen mit den Zellen 2 und 3 das Lumen über eine Länge von 3 µm. Das Cytoplasma
enthält hier mehrere Mitochondrien und einige elektronendichte Vesikel. Die Nephridioduktzelle 2
begrenzt gemeinsam mit der Zelle 3 das Lumen über eine Distanz von 3 µm (Abb. 91D). Der überwiegende Anteil des Perikaryons der Zelle 2 liegt lateral vom Lumen und dorsal von dem der Zelle 3
(Abb. 91D). Es enthält dort den oval-rundlichen Nukleus (Ø 2 µm, 3 µm Länge) (Abb. 91D-E; 94). Im
Cytoplasma befinden sich außerdem viele kugelige Mitochondrien, elektronendichte Vesikel und
einige Dictyosomen. Die Nephridioduktzelle 3 umgibt das Lumen zusammen mit den Kanalzellen 2, 4
und 5 über eine Strecke von 6 µm (Abb. 94). In dieser Region entspringen einige Cilien aus den
Kanalzellen. Im Lumen befinden sich dort insgesamt 63 Cilien und nur wenige Mikrovilli (Abb. 91E).
Der Großteil des Zellkörpers wird vom ovalen Nukleus (Ø u. Länge max. 3 µm) ausgefüllt und liegt
lateral vom Lumen (Abb. 91E). Es enthält ansonsten mit Ausnahme von mehreren Mitochondrien und
Dictyosomen nur wenige Organellen. Im Zellkörper der Zelle 4 befindet sich der schlauchförmige
Nukleus (Ø max. 2 µm, 5 µm Länge) ebenfalls lateral vom Lumen, jedoch auf der gegenüber
liegenden Seite von den Nuklei der Zellen 2 und 3 (Abb. 91E; 94). Im Cytoplasma liegen hier außer
einigen Mitochondrien und wenig rauhem ER keine weiteren Organellen. Die Kanalzelle 5 begrenzt
das Lumen über eine Länge von 17 µm, davon 4 µm zusammen mit den Zellen 3 und 4 (Abb. 94). Im
distalen Bereich der Kanalzelle 5 enthält das Nephridioduktlumen nur noch 33 Cilien, die von
wenigen Mikrovilli umgeben werden. In dieser Region entspringen viele Cilien aus dem Perikaryon
und es lagert sich von dorsolateral eine extrazelluläre Matrix an den Nephridiodukt an (Abb. 92A).
Der schlauchförmige Nukleus (Ø max. 2 µm, 9 µm Länge) ist dorsal vom Lumen im Cytoplasma
positioniert, das neben einigen Golgi-Apparaten, mehreren Mitochondrien und wenig rauhem ER viele
kleine Vesikel enthält. Die Kanalzelle 6 bildet den Abschluß des proximalen Abschnitts und zugleich
den Übergang zum medianen Abschnitt (Abb. 94). Das Lumen (Ø 4 µm) ist erweitert und enthält eine
höhere Zahl an Cilien und Mikrovilli. Mehrere Cilien entspringen aus der Zelle 6 in das Lumen. Das
Cytoplasma enthält neben einem oval-rundlichen Nukleus (Ø u. Länge max. 3 µm) mehrere Mitochondrien und Dictyosomen. Auffällig ist die hohe Zahl großer rundlicher elektronendichter Vesikel,
die im gesamten Zellkörper unregelmäßig verteilt sind.
Der mediane Abschnitt (ca. 65 µm Länge) reicht bis in die 90° Kurve des Kanals nach ventral und
besteht aus den Kanalzellen 7-9 sowie dem proximalen Perikaryon der Zelle 10 (Abb. 94). Der
Nephridiodukt verlagert sich ca. 8 µm nach Beginn des Abschnitts zwischen die Muskelzellen der
ventralen Längsmuskulatur und ist in Höhe der Zelle 8 vollständig von der Muskulatur umgeben (Abb.
92B-C). Auffallend hoch ist die Dichte elektronendichter Vesikel (Ø max. 2 µm) in den Perikarien der
Kanalzellen in diesem Abschnitt (Abb. 92D-93B). Die Cytoplasmata der Zellen des medianen
Abschnitts sind weniger elektronendicht als in den Zellen des proximalen Nephridiodukts (Abb. 91E;
92B).
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Ergebnisse
Das Lumen wird jeweils von einer Zelle begrenzt und nur in den Überschneidungsbereichen wird es
von zwei aufeinander folgenden Kanalzellen gebildet (Abb. 94). Es erweitert sich sehr stark und
erreicht die größte Ausdehnung (Ø 10 µm) in Höhe der Kanalzelle 9 (Abb. 92C; 94). Es enthält mittig
max. 100 Cilien, die von einer hohen Anzahl Mikrovilli umgeben werden. Cilien und Mikrovilli füllen
das Lumen über die gesamte Länge des medianen Abschnitts vollständig aus (Abb. 92B-C). Die extrazelluläre Matrix begrenzt den Nephridialkanal dorsal und beiderseits lateral (Abb. 92C). Die
Kanalzelle 7 bildet den Nephridiodukt über eine Länge von 14 µm und davon 4 µm zusammen mit der
Zelle 8 (Abb. 94). Aus der Zelle 7 entspringen mehrere Cilien; die Mikrovilli ragen in dieser Region
zum Teil bis in das Zentrum des Lumens, um dann in Längsrichtung abzuknicken (Abb. 92B). Ihr
Cytoplasma enthält neben einem proximal liegenden, schlauchförmigen Nukleus (Ø 2 µm, 5 µm
Länge) zahlreiche Mitochondrien und Dictyosomen. Glattes und rauhes ER, einige große runde und
elektronendichte Vesikel sowie eine hohe Anzahl kleinerer Vesikel sind im Perikaryon der Zelle 7
verteilt (Abb. 92B). Die Kanalzelle 8 begrenzt das Lumen über eine Strecke von 25 µm, davon 8 µm
gemeinsam mit den Zellen 7 und 9 (Abb. 94). Viele Cilien entspringen vor allem ventral vom Lumen
aus dem Perikaryon der Zelle 8, das proximal den oval-länglichen Nukleus (Ø max. 4 µm, 6 µm
Länge) enthält. Der Nukleus liegt lateral vom Lumen in dem Bereich des Zellkörpers, der den distalen
Ausläufer der Kanalzelle 7 umgibt (Abb. 92B; 94). Das Cytoplasma enthält neben dem Nukleus eine
erhöhte Anzahl großer elektronendichter Vesikel, viele Dictyosomen, Mitochondrien und kleinere
Vesikel (Abb. 92B). Glattes und rauhes ER ist ebenfalls vorhanden. Die Nephridioduktzelle 9 umgibt
den Kanal über eine Distanz von 20 µm (Abb. 94). Aus dem Zellkörper entspringen nur wenige Cilien
in das Lumen, in dem der Großteil der Mikrovilli bis in das Zentrum des Lumens ragt und dann in
Längsrichtung abknickt (Abb. 92C). Der bohnenförmige Nukleus (Ø 2 µm, 4 µm Länge) liegt lateral
vom Lumen im Cytoplasma, das runde elektronendichte Vesikel verschiedener Größe (Ø 0,5-2 µm)
und eine Vielzahl kugeliger Mitochondrien enthält. Dictyosomen, glattes und rauhes ER sind ebenfalls
vorhanden. Auffällig ist die extrem hohe Dichte kleinerer Vesikel, die das Cytoplasma in einigen
Regionen fast vollständig ausfüllen (Abb. 92C). Das proximale Perikaryon der Kanalzelle 10 bildet
über eine Strecke von 14 µm den Abschluss des medianen Abschnitts (Abb. 94). Das Lumen verengt
sich im Übergang zum distalen Nephridiodukt auf einen Durchmesser von 4 µm und es entspringen
kaum noch Cilien aus der Zelle 10 (Abb. 94). Die Zahl der Mikrovilli ist ebenfalls verringert. Der
schlauchförmige Nukleus (Ø 2 µm, 8 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im Cytoplasma, das neben
mehreren Mitochondrien und Dictyosomen nur noch wenige große elektronendichte Vesikel enthält.
Die Dichte der kleineren Vesikel nimmt im Cytoplasma distad ab.
Der distale Abschnitt (ca. 20 µm Länge) wird vom distalen Perikaryon der Zelle 10 und der
Kanalzelle 11 gebildet und biegt in einem 90° Winkel ventrad ab (Abb. 94). Der Lumendurchmesser
verringert sich mehr oder weniger gleichmäßig bis auf 3 µm im Bereich des Porus (Abb. 93A-B). Das
Lumen ist im Beginn des Abschnitts mit vielen Cilien und Mikrovilli in der Lumenperipherie gefüllt
(Abb. 93A). Die Zellkörper der Zellen 10 und 11 sind stark miteinander verzahnt und es entspringen
wenige Cilien aus ihnen, die letzten Cilien des Nephridiodukts etwa 15 µm vor der Ausmündung
(Abb. 93A). Die Mikrovillizahl nimmt zum Porus hin deutlich ab, bis nur noch wenige Mikrovilli am
188
Ergebnisse
Autolytus benazzi
Rand des Lumens liegen (Abb. 93B). Das distale Perikaryon der Kanalzelle 10 begrenzt das Lumen
über eine Strecke von 8 µm, davon 5 µm zusammen mit Zelle 11 (Abb. 94). Das Cytoplasma enthält
hier neben einigen kugeligen Mitochondrien und Dictyosomen nur wenige elektronendichte Vesikel
und kleinere Vesikel (Abb. 93A). Die Nephridioduktzelle 11 umgibt das Lumen über eine Länge von
17 µm bis zur Ausmündung des Kanals (Abb. 93B; 94). Der überwiegende Teil des Perikaryons liegt
proximal an der Grenze zur Zelle 10 und enthält dort neben dem oval-rundlichen Nukleus (Ø max.
3 µm, 7 µm Länge) mehrere Mitochondrien und wenig rauhes ER (Abb. 93A). Distad zum Porus hin
werden die das Lumen umgebenden Zellausläufer immer schmaler (Ø 0,3-0,5 µm) und enthalten nur
kleine elektronendichte (Ø 0,4 µm) und andere Vesikel (Abb. 93B). Das Cytoplasma der Kanalzelle 11 ist elektronenlichter als das der übrigen Nephridioduktzellen (Abb. 93B). Die
Nephridioduktzelle 11 endet im Porus direkt an der Cuticula und ist durch Zonulae adhaerentes mit
den benachbarten Epidermiszellen verbunden.
Der Porus (Ø ca. 3 µm) liegt unterhalb der Cuticula, die von den wenigen Kanalcilien und Mikrovilli im Lumen berührt, aber nicht durchbrochen wird (Abb. 93B).
189
Autolytus benazzi
93
190
Ergebnisse
Ergebnisse
Autolytus benazzi
94
191
Proceraea cornuta
Ergebnisse
4.1.5.2. Proceraea cornuta (AGASSIZ, 1862)
4.1.5.2.1. Coelom und Blutgefäßsystem
In den untersuchten Borstensegmenten wird die Körperhöhle größtenteils vom Darm (Ø max.
220 µm) ausgefüllt. Dieser ist im Querschnitt oval und reicht dorsal und lateral bis an die Körperwand,
ventral bis an das ventrale Blutgefäß (Abb. 95A). Die Muskulatur besteht überwiegend aus Längsmuskulatur, die ventral besonders stark ausgebildet ist. Dorsal liegt die Längsmuskulatur (max. 7 µm
Dicke) zwischen Darm und Körperwand (Abb. 95A); lateral ist sie kaum ausgeprägt (Abb. 96D). Die
Längsmuskulatur ist ventral in zwei Bündeln (40 µm Höhe, 65 µm Breite) konzentriert, die jeweils
lateral vom Bauchmark positioniert sind (Abb. 95A). Die Ringmuskulatur (max. 2 µm Dicke) setzt
sich aus einer dünnen Schicht Muskelzellen zusammen, die sich zwischen Längsmuskulatur und Epidermis (ca. 5 µm Dicke) befindet (Abb. 96D). Eine Cuticula (4-6 µm Dicke) liegt der Epidermis auf
und bildet den äußeren Abschluß der Körperhöhle (Abb. 95A; 99C). Im Bereich der Parapodien ist
Parapodialmuskulatur sowie aciculäre Muskulatur vorhanden.
Das Blutgefäßsystem besteht aus einem ventralen, einem dorsalen Gefäß sowie mehreren kleinen
Gefäßen. Alle Gefäße in der Körperhöhle werden jeweils von einer extrazellulären Matrix (ca. 70 nm
Dicke) umgeben (Abb. 95B-C; 96D). Das ventrale Gefäß (max. 40 µm Breite, 15 µm Höhe) liegt dem
Darm ventral direkt an und ist im Querschnitt unregelmäßig bis rautenförmig (Abb. 95B). Der extrazellulären Matrix, die das ventrale Gefäß begrenzt, liegt eine dünne Schicht aus Coelothelzellen auf
(Abb. 95C). Das dorsale Gefäß (max. 8 µm Breite, 2-3 µm Höhe) ist im Querschnitt länglich bis
schlauchförmig. Es befindet sich zwischen Darmepithel und Epidermis und ist über weite Strecken
vollständig kollabiert. Die unregelmäßig im Coelomraum verteilten kleineren Blutgefäße (Ø max.
5 µm) sind im Querschnitt rundlich oder unregelmäßig geformt. Eines dieser Gefäße liegt dem
Trichter und dem proximalen Kanal über eine Distanz von ca. 15 µm direkt an (Abb. 96D). Es besteht
jedoch keine Verbindung zwischen Gefäß und Kanallumen. Podocyten oder Podocyten-ähnliche
Zellen konnten in den untersuchten Borstensegmenten nicht nachgewiesen werden.
4.1.5.2.2. Segmentalorgane
Die paarigen Segmentalorgane (ca. 135 µm Länge) bestehen jeweils aus 13 multiciliären Zellen
(Abb. 100). Der terminale Bereich wird von einer Trichterzelle und den proximalen Zellkörpern der
Kanalzellen 1-2 gebildet. Der Nephridiodukt setzt sich aus 12 Zellen zusammen, von denen die letzte
Kanalzelle auch den Porus umgibt.
Terminaler Bereich.
Die terminalen Bereiche bestehen aus Wimperntrichtern (ca. 10 µm
Länge), die in der Körperhöhle jeweils an der lateralen Körperwand lokalisiert sind. Sie befinden sich
dort etwa in Höhe des ventralen Blutgefäßes und sind an der Längsmuskulatur angelagert (Abb. 95A).
Die Trichter-bildenden Zellen sind an den Kontaktstellen durch Zonulae adhaerentes verbunden.
Septierte Verbindungen fehlen. Der Trichter liegt im rechten Winkel zur Körperlängsachse und verläuft von dorsal nach ventral (Abb. 96D). Das Lumen (Ø 1-2 µm) ist lateral zur Körperwand hin über
eine Distanz von 2-3 µm in die Körperhöhle geöffnet (Abb. 96; 100).
192
Ergebnisse
Proceraea cornuta
95
193
Proceraea cornuta
Ergebnisse
Die Nephrostomzelle ist proximal U-förmig gebogen. Dort beginnt das Lumen und wird von der
Trichterzelle umgeben (Abb. 96A-C). Hier entspringen 25-30 Cilien (ca. 15 µm Länge), die ventrad
zum Nephridiodukt hin ausgerichtet sind, aus dem proximalen Cytoplasma der Nephrostomzelle (Abb.
96A-C; 100). Die Cilien sind mit ca. 1 µm langen Wurzelstrukturen im Perikaryon verankert und
ragen etwa 5 µm in das Kanallumen hinein (Abb. 96A-C). Es ragen keine Cilien aus der Trichteröffnung in den Coelomraum. Der überwiegende Teil des Cytoplasmas der Nephrostomzelle liegt
dorsolateral vom Lumen und enthält den unregelmäßig geformten Nukleus (Ø u. Länge max. 4 µm)
(Abb. 96B-C; 100). Im Cytoplasma befinden sich außerdem einige Mitochondrien, rauhes ER, wenige
Dictyosomen und viele kleinere Vesikel. Der distale Trichter wird über 3 µm von den Kanalzellen 1
und 2 gebildet, die zugleich das proximale Nephridioduktlumen begrenzen (Abb. 96D; 100). Dort
entspringen die ersten Kanalcilien aus dem Cytoplasma der Kanalzelle 1 (Abb. 96D; 97A). Der
bohnenförmige Nukleus (Ø max. 3 µm, 6 µm Länge) der Zelle 1 liegt lateral vom distalen Trichterlumen im Cytoplasma (Abb. 96D). Nahe der Cilienwurzeln sind mehrere Mitochondrien im
Cytoplasma vorhanden, das außerdem wenige Dictyosomen, glattes und rauhes ER sowie viele
Vesikel enthält (Abb. 97A). Im proximalen Perikaryon der Kanalzelle 2 sind nur wenige Organellen
lokalisiert: Mitochondrien, Dictyosomen sowie glattes und rauhes ER (Abb. 97A).
Nephridiodukt und Porus.
Jeder Nephridiodukt (ca. 125 µm Länge) verläuft im Anschluß an
den Wimperntrichter über ein Strecke von 10 µm ventrad im rechten Winkel zur Körperlängsachse
(Abb. 100). Dann biegt dieser in einem ca. 90° Winkel ab und verläuft etwa über 85 µm parallel zur
Körperlängsachse. Dort knickt der Kanal wiederum ventrad in einem rechten Winkel in das Parapodium ab und mündet in der Parapodienbasis nach außen (Abb. 99A, C). Unmittelbar hinter dem
Trichter begrenzt eine extrazelluläre Matrix (ca. 90 nm Dicke) den Kanal vollständig und umgibt
diesen bis auf Höhe der Kanalzelle 6 (Abb. 97B). Von dort begrenzt sie den Kanal distad nur noch
dorsal und lateral bis zur Ausmündung (Abb. 98D). Hier geht die Matrix in die epidermale Basallamina über (Abb. 99A). Das Lumen entsteht durch Einbuchtung der Zellkörper. Es wird im Querschnitt
jeweils von 1-3 Zellen gebildet. Proximal wird das Kanallumen überwiegend von 2-3 Zellen zugleich
begrenzt. Distad verringert sich die Anzahl der Zellen, die das Lumen im Querschnitt umgeben (Abb.
100). Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen schließen das Lumen gegen benachbarte
Zellzwischenräume und den Coelomraum ab (Abb. 97D; 98E, G). Das Kanallumen wird über die
gesamte Länge von einer wechselnden Cilien- und Mikrovillizahl ausgefüllt. Die Cilien sind mit 12 µm langen Wurzeln in den Cytoplasmata der Kanalzellen verankert (Abb. 97D).
Der proximale Abschnitt (ca. 40 µm Länge) wird von den Kanalzellen 1-7 und dem proximalen
Perikaryon der Kanalzelle 8 gebildet (Abb. 100). Der proximale Abschnitt liegt hinter dem Trichter
über eine Strecke von 15 µm an der Längsmuskulatur der lateralen Körperwand (Abb. 96D). Im
weiteren Verlauf verlagert er sich ventrad an die ventrale Längsmuskulatur und dringt zwischen die
Muskelzellen (Abb. 97B, E). Einige Trichtercilien reichen in das Nephridioduktlumen (Ø 2 µm)
hinein, das von den Kanalzellen 1 und 2 begrenzt wird (Abb. 96D; 97A; 100); der Lumendurchmesser
bleibt bis zum Übergang in den medianen Abschnitt etwa gleich groß. Die ersten Kanalcilien entspringen unmittelbar hinter dem Trichter aus dem Cytoplasma der Kanalzelle 1 (Abb. 96D; 97A).
194
Ergebnisse
Proceraea cornuta
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Proceraea cornuta
Ergebnisse
Im gesamten proximalen Kanallumen sind im Querschnitt etwa 25-30 Cilien zu finden, die von den
peripher im Lumen liegenden Mikrovilli umgeben sind (Abb. 97C-D). Aus allen Zellen des proximalen Nephridiodukts entspringen Cilien in das Lumen. Der distale Bereich der Kanalzelle 1 begrenzt
das proximale Kanallumen gemeinsam mit der Zelle 2 über eine Strecke von 8 µm (Abb. 96D; 97A;
100). Das distale Cytoplasma der Nephridioduktzelle 1 enthält viel glattes und rauhes ER, mehrere
Mitochondrien, Dictyosomen und Vesikel. Im Cytoplasma der Kanalzelle 2 liegt der schlauchförmige
Nukleus (Ø ca. 2 µm, 7 µm Länge) lateral vom Lumen (Abb. 96D; 100). Das Cytoplasma enthält des
weiteren mehrere Mitochondrien, Dictyosomen, glattes und rauhes ER und viele Vesikel. Die Kanalzelle 3 umgibt das Lumen insgesamt über 10 µm, davon jeweils gemeinsam mit den Zellen 4 und 5
über 5 µm und mit der Kanalzelle 6 über 5 µm (Abb. 96D; 100). Der bohnenförmige Nukleus (Ø
2 µm, 5 µm Länge) der Kanalzelle 3 befindet sich proximal im Cytoplasma, das außerdem Mitochondrien, rauhes ER sowie viele Vesikel enthält. Es sind nur wenige Dictyosomen vorhanden. Der
Zellkörper der Kanalzelle 4 wird fast vollständig vom unregelmäßig geformten Nukleus (Ø max.
3 µm, 5 µm Länge) ausgefüllt (Abb. 96D; 100). Die Zahl und Dichte der Organellen ist ähnlich hoch
wie in der Zelle 3. Die Nephridioduktzelle 5 enthält lateral vom Lumen ebenfalls einen unregelmäßig
geformten Nukleus (Ø 2-3 µm, 4 µm Länge) sowie Mitochondrien, rauhes ER und viele Vesikel (Abb.
96D; 100). In Höhe der Zelle 6 ist der Nephridiodukt im Querschnitt oval-länglich. Die Kanalzelle 6
wird fast vollständig vom ebenfalls oval-länglichen Nukleus (Ø max. 3 µm, 7 µm Länge) ausgefüllt.
Der Nukleus liegt ventrolateral vom Lumen im Cytoplasma, das mehrere Mitochondrien, einige
Dictyosomen und rundliche elektronendichte Vesikel enthält (Abb. 97B-C; 100). Auffällig ist die hohe
Vesikelzahl und das Vorhandensein rundlicher elektronenlichter Vakuolen im Zellkörper der Kanalzelle 6 (Abb. 97C-D). Im distalen Cytoplasma ist die Zahl der Mitochondrien ebenfalls erhöht (Abb.
97E). An der Grenze zwischen den Kanalzellen 6 und 7 nimmt der Kanal wieder eine im Querschnitt
rundliche Form an (Abb. 97E). Die Nephridioduktzelle 7 umgibt den Kanal über eine Strecke von
27 µm, davon 5 µm zusammen mit der Zelle 8 (Abb. 100). Ihr bohnenförmiger Nukleus (Ø max.
3 µm, 10 µm Länge) liegt lateral vom Lumen im proximalen Cytoplasma (Abb. 100), das weiterhin
mehrere Mitochondrien, glattes und rauhes ER, viele Vesikel sowie mehrere Vakuolen enthält. Die
Kanalzelle 8 bildet mit dem distalen Perikaryon der Zelle 7 zugleich den Übergang in den medianen
Abschnitt (Abb. 100). Ihr spindelförmiger Nukleus (Ø max. 3 µm, 12 µm Länge) liegt dorsolateral
vom Lumen im Cytoplasma, in dem außerdem Mitochondrien, Vesikel und mehrere Vakuolen lokalisiert sind (Abb. 98A).
Der mediane Abschnitt (ca. 67 µm Länge) ist das längste Teilstück des Nephridiodukts; es wird
von den Kanalzellen 8-11 und dem distalen Perikaryon der Zelle 7 gebildet (Abb. 100). Dieser
Abschnitt liegt über seine gesamte Länge in der ventralen Längsmuskulatur (Abb. 98B-G). In Höhe
der Kanalzelle 9 verändert der Kanal im Querschnitt die Form und nimmt eine ovale bis tropfenförmige Gestalt an (Abb. 98B, D, F). Das Lumen erweitert sich zu Beginn des Abschnitts und erreicht
in Höhe der Kanalzellen 10-11 die größte Ausdehnung (Ø 5 µm) (Abb. 98F; 100). Die Zahl der Cilien
und Mikrovilli erhöht sich ebenfalls parallel zur Erweiterung des Kanallumens; sie füllen es aber nicht
über die gesamte Strecke vollständig aus (Abb. 98F-G).
196
Ergebnisse
Proceraea cornuta
97
197
Proceraea cornuta
Ergebnisse
Die Cilien befinden sich überwiegend in der Mitte des Lumens und werden von den peripher liegenden Mikrovilli umgeben (Abb. 98B, D). Die Kanalzelle 8 begrenzt das Lumen über eine Strecke von
31 µm, davon 20 µm gemeinsam mit dem distalen Zellkörper der Zelle 7 und der Nephridioduktzelle 9
(Abb. 100). Es entspringen Cilien ausschließlich aus dem proximalen und distalen Zellkörper der
Kanalzelle 8 in das Lumen. Die Zelle 9 umgibt das Lumen zusammen mit den Kanalzellen 8 und 10
über 32 µm (Abb. 100). Ihr länglicher Nukleus (Ø max. 4 µm, 7 µm Länge) befindet sich ventrolateral
vom Lumen im Cytoplasma (Abb. 98B). Die Anzahl der Golgi-Apparate und Vesikel sowie die Dichte
der Vesikel im Cytoplasma der Zelle 9 ist deutlich erhöht (Abb. 98C). Cilien entspringen
ausschließlich aus dem proximalen und distalen Zellkörper der Kanalzelle in das Lumen. Die
Nephridioduktzelle 10 begrenzt das Kanallumen gemeinsam mit den Zellen 9 und 11 über 27 µm
(Abb. 100). Das Cytoplasma enthält distal den schlauchförmigen Nukleus (Ø max. 4 µm, 11 µm
Länge), der dorsolateral vom Lumen liegt (Abb. 98F; 100). Mehrere Cilien entspringen über der
gesamten Länge der Zelle aus dem Cytoplasma in das Lumen. Auffällig ist hier die stark erhöhte Zahl
an Mitochondrien, Vesikeln und elektronendichten rundlichen Vesikeln im Cytoplasma (Abb. 98D, G)
und die verstärkte Auffaltung des Zellkörpers (Abb. 98G). Weiterhin sind im Perikaryon einige
Vakuolen sowie glattes und rauhes ER zu finden (Abb. 98F). Die Kanalzelle 11 begrenzt das Lumen
über eine Strecke von 27 µm und bildet zugleich den Übergang in den distalen Kanalabschnitt (Abb.
100). Ihr schlauchförmiger Nukleus (Ø max. 2 µm, 8 µm Länge) befindet sich im proximalen Zellkörper. Cilien entspringen proximal und distal aus der Zelle in das Lumen. Das Cytoplasma enthält
ebenfalls eine hohe Zahl an Mitochondrien und elektronendichten rundlichen Vesikeln sowie einige
Dictyosomen und Vesikel.
Der distale Abschnitt (ca. 18 µm Länge) wird von der Kanalzelle 12 gebildet (Abb. 99; 100). Der
Nephridiodukt verlagert sich hier von der ventralen Längsmuskulatur zur ventralen Körperwand (Abb.
99A). Das Lumen (Ø ca. 2,5 µm) erweitert sich vor der Ausmündung auf einen Durchmesser von ca.
4 µm (Abb. 99A; 100). Die Zahl der Cilien und die Mikrovillidichte bleibt bis in den Porus annähernd
gleich. Die letzten Cilien des Kanals entspringen etwa 6 µm vor der Ausmündung aus dem
Cytoplasma der Kanalzelle 12 (Abb. 99A). Das Cytoplasma der Kanalzelle 12 ist etwas elektronendichter als das der übrigen Nephridioduktzellen (Abb. 99; 100). Es enthält proximal den eiförmigen
Nukleus (Ø u. Länge max. 3µm), der dorsolateral vom Lumen lokalisiert ist (Abb. 99A). Der
proximale Zellkörper enthält des weiteren mehrere Mitochondrien, eine auffällig hohe Anzahl GolgiApparate und kleinere Vesikel sowie einige elektronendichte rundliche Vesikel (Abb. 99B). Distad
nimmt der Durchmesser des Zellkörpers stark ab und enthält nur noch vereinzelt Mitochondrien und
kleinere Vesikel (Abb. 99C). Die extrazelluläre Matrix, die den Nephridiodukt umgibt, geht vor der
Epidermis in die epidermale Basallamina über (Abb. 99A-B).
Das Poruslumen (Ø 7 µm) enthält mehrere Cilien, die etwa 2 µm in die Cuticula an der Ausmündung hineinragen; sie wird jedoch nicht von den Cilien penetriert (Abb. 99A, C). Mikrovilli fehlen im
Lumen. Die Ausläufer der Kanalzelle 12, die das Lumen in der Ausmündung begrenzen, sind sehr
schmal (Ø 1 µm) (Abb. 99A, C; 100). Sie sind durch Zonulae adhaerentes mit den angrenzenden
Epidermiszellen verbunden (Abb. 99C). Septierte Verbindungen fehlen.
198
Ergebnisse
Proceraea cornuta
98
199
Proceraea cornuta
99
200
Ergebnisse
Ergebnisse
Proceraea cornuta
100
201
Typosyllis hyllebergi
Ergebnisse
4.2. Spermien und Spermiogenesestadien
4.2.1. Syllinae
4.2.1.1. Typosyllis hyllebergi LICHER, 2000
4.2.1.1.1. Spermien
Im Coelomraum der geschlechtsreifen Individuen von Typosyllis hyllebergi befinden sich wenige
voll ausgebildete Spermatozoen (Abb. 15A). Frühe und späte Spermatidenstadien fehlen. Es sind
jedoch paarige, jeweils ventrolateral vom Darm gelegene Zellansammlungen mit Spermatogonien
vorhanden. Die Spermien (ca. 52 µm Länge) besitzen eine längliche Form und sind im Querschnitt
rundlich (Abb. 101A). Sie lassen sich in drei klar getrennte Abschnitte unterteilen: Kopf (Akrosom +
Nukleus) - Mittelstück - Flagellum (Abb. 101F-G).
Akrosom.
Das Akrosom des Spermiums ist kegelförmig und endet in einer leicht abge-
stumpften Spitze. Es ist 0,9 µm lang und besitzt basal einen Durchmesser von 0,2 µm, der sich nach
apikal bis zur Mitte auf 0,7 µm erweitert. In der apikalen Spitze ist der Durchmesser auf 0,3 µm
verringert (Abb. 101F; 102A-C). Das Akrosom besteht aus einem akrosomalen Vesikel, der den kugelförmigen subakrosomalen Raum umgibt. Dieser Raum ist mit einer granulösen, amorphen Substanz
gefüllt (Abb. 101G; 102B).
Der akrosomale Vesikel nimmt den größten Bereich im Akrosom ein. Er ist kegelförmig und
endet in einer abgerundeten Spitze (Abb. 101F-G; 102). Im apikalen Abschnitt befindet sich eine
elektronendichte Struktur, die im Längsschnitt pfeilspitzenförmig ist (Abb. 101F; 102A-B). Diese
Struktur beginnt auf etwa halber Höhe des akrosomalen Vesikels (Abb. 101B; 102A-B) und endet
subapikal in der Spitze des Vesikels (Abb. 101A, F). Im basalen Bereich durchziehen vier tubuläre
Strukturen von sehr geringem Durchmesser (15 nm) den akrosomalen Vesikel (Abb. 101B; 102C-D).
Etwa 20 nm vom inneren und äußeren Rand verlaufen in der Vesikelperipherie zwei sehr dünne elektronendichte Bänder (Ø 10 nm), die innen und außen jeweils die tubulären Strukturen berühren (Abb.
102A-B). Die basalen Ausläufer des akrosomalen Vesikels sind in den basalen Spitzen weniger
elektronendicht als im restlichen Vesikel. Sie berühren sich nicht, sondern lassen eine 60 nm breite,
rundliche Öffnung frei. Durch die Öffnung wird der subakrosomale Raum flaschenhalsförmig eingeschnürt (Abb. 101G; 102A-B). Dieser eingeengte Bereich ist ebenfalls mit einer granulösen amorphen
Substanz von unterschiedlicher Elektronendichte gefüllt (Abb. 101B; 102A, C). Die elektronendichteren Bestandteile reichen bis in die maximal 100 nm breite Region des subakrosomalen Raums
zwischen Nukleus und Akrosom hinein (Abb. 102A, C).
Nukleus.
Der Nukleus (ca. 1,6 µm Länge) ist mehr oder weniger eiförmig und besitzt
mittig den größten Durchmesser (1,2 µm) (Abb. 101C). Basad verringert sich der Durchmesser nur
geringfügig auf 0,9 µm. Dagegen ist die Abnahme nach apikal deutlicher (0,7 µm an der Grenze zum
subakrosomalem Raum) (Abb. 101F). Hier ist der Kern unterhalb des Akrosoms leicht konkav
gewölbt und der Form des basalen Akrosombereichs angepaßt, so dass der subakrosomale Raum etwa
202
Ergebnisse
Typosyllis hyllebergi
gleichbleibend 100 nm hoch ist (Abb. 101F). Basal im Nukleus befindet sich mittig eine 0,3 µm breite,
halbrunde Vertiefung, in der das proximale Centriol mit halben Durchmesser liegt (Abb. 101F; 103A).
Der Nukleus, dessen Chromatin vollständig kondensiert ist und elektronendicht erscheint, wird von
der Kernmembran umgeben.
Mittelstück.
Das Mittelstück des Spermiums (ca. 0,8 µm Länge) ist im Durchmesser nur
geringfügig größer als die Kernbasis. Fünf Mitochondrien und ein proximales sowie distales Centriol
bilden die Hauptbestandteile des Mittelstücks (Abb. 103A-B). Die Mitochondrien sind kugelig bis
ballonförmig (0,4-0,5 µm) (Abb. 103A); ihre Cristae sind deutlich ausgeprägt. Die fünf Mitochondrien
umringen das zentral im Mittelstück liegende distale Centriol. Das Mittelstück erscheint hier durch
diese Anordnung im Querschnitt blütenförmig (Abb. 101D). Beide Centriolen sind jeweils 0,35 µm
lang und haben einen Durchmesser von 0,2µm. Das distale Centriol ist parallel zur Längsachse des
Spermiums ausgerichtet und befindet sich mit einer Distanz von etwa 0,2 µm unterhalb des proximalen Centriols, das im rechten Winkel zu diesem steht.
Flagellum. Die Flagellen (ca. 50 µm Länge) der Spermien von Typosyllis hyllebergi liegen im
Coelomraum überwiegend parallel zur Körperachse und sind zum Teil sehr eng aneinander gelagert.
Sie zeigen eine typische 9x2+2 Anordnung der Mikrotubuli (Abb. 101E). Die peripheren Tubuli
entstehen direkt unterhalb des distalen Centriols, während die zentralen Mikrotubuli etwa 150 nm
tiefer in einem schmalen, bandförmigen und elektronendichten Bereich beginnen. Die Flagellen laufen
in einer stumpfen Spitze aus.
4.2.1.1.2. Spermatogonien
In den epitoken Segmenten befinden sich zwischen den Parapodien, ventrolateral vom Darm,
paarige ovale Ansammlungen von jeweils 20-30 Keimzellen (Abb. 103C). Sie sind über Cytoplasmabrücken miteinander verbunden, die beidseitig durch Zonulae collares begrenzt werden (Abb. 104AB). Die Zellkörper der Spermatogonien sind unregelmäßig geformt und zeichnen sich durch große
rundliche Nuklei (Ø 1,5 µm) aus, die etwa zentral im Cytoplasma liegen. Das kondensierte Chromatin
ist unregelmäßig im Karyoplasma verteilt. In einigen Kernen sind runde Nukleoli vorhanden, die
überwiegend zentral im Plasma des Nukleus liegen (Abb. 104B) In der Kernperipherie der Spermatogonien sind häufig ein Golgi-Apparat und längliche Mitochondrien zu finden. Die Cristae der
Mitochondrien sind stark ausgeprägt und reichen weit in die mitochondriale Matrix hinein. In
unmittelbarer Nähe zum Golgi-Apparat befinden sich paarige Centriolen, die zwischen diesem und der
Cytoplasmabrücke liegen (Abb. 104B). Die Centriolen sind in allen Spermatogonien etwa im gleichen
Abstand zueinander positioniert (Abb. 104C). Jedes Centriol (Ø ca. 0,23 µm, 0,5 µm Länge) hat liegt
im rechten Winkel zum anderen. Das Cytoplasma enthält neben unregelmäßig geformten Zisternen
aus rauhem ER und frei im Cytoplasma liegenden Ribosomen viele Vesikel verschiedener Größe.
203
Typosyllis hyllebergi
101
204
Ergebnisse
Ergebnisse
Typosyllis hyllebergi
102
205
Typosyllis hyllebergi
103
206
Ergebnisse
Ergebnisse
Typosyllis hyllebergi
104
207
Typosyllis variegata
Ergebnisse
4.2.1.2. Typosyllis variegata (GRUBE, 1860)
4.2.1.2.1. Spermien
Die länglichen Spermien (ca. 53 µm Länge) sind im Querschnitt rundlich (Ø bis 1,2 µm) und in
drei Abschnitte unterteilbar: Kopf (Akrosom + Nukleus) - Mittelstück - Flagellum (Abb. 105).
Akrosom.
Das Akrosom (1,2 µm Länge) des Spermiums ist kegelförmig mit einer apikal abge-
stumpften Spitze. Im Längsschnitt erscheint das Akrosom pfeilförmig und besitzt basal einen
Durchmesser von 1 µm, der sich nach apikal gleichmäßig auf 0,5 µm verjüngt (Abb. 105A-B; 106AB). Das Akrosom besteht aus einem akrosomalen Vesikel und einem zentralen kelchförmigen Bereich,
der vom Vesikel umgeben wird.
Der akrosomale Vesikel (1 µm Länge) ist wie das Akrosom geformt und nimmt in diesem den
größten Raum ein (Abb. 105A; 106A-B). Der Vesikel ist in zwei Regionen unterteilt, deren Grenzen
fließend ineinander übergehen: eine periphere elektronendichte und eine zentrale elektronenlichtere
Region (Abb. 105B; 106B). Die periphere Region ist im Längsschnitt pfeilförmig und von elektronendichten Bändern durchzogen. Die Bänder liegen unregelmäßig in Längs- und Querrichtung in der
Vesikelperipherie (Abb. 106A-B) und lassen diese marmoriert erscheinen (Abb. 106C-D). Die innere
elektronenlichte Region des akrosomalen Vesikels begrenzt den zentralen kelchförmigen Bereich des
subakrosomalen Raums. Sie läuft basad in einem ringförmigen Wulst aus, der eine Öffnung (Ø
0,2 µm) freiläßt (Abb. 105D; 106A-B). Sehr dünne tubuläre Strukturen (Ø 25 nm) durchlaufen den
inneren Bereich des akrosomalen Vesikels und sind vor allem im ringförmigen Wulst konzentriert
(Abb. 105C-D; 106A). Der zentrale subakrosomale Raum (Ø max. 0,4 µm, 0,5 µm Länge) wird vom
akrosomalen Vesikel umgeben und ist mit einer granulösen, amorphen Substanz gefüllt. Vereinzelt
liegen hier elektronendichte röhrenförmige Strukturen (Abb. 105C-D). Im Bereich des subakrosomalen Raum (50 nm Länge) zwischen Nukleus und Akrosom befindet sich unter dem ringförmigen
Wulst des akrosomalen Vesikels eine elektronendichte Platte (Ø 0,4 µm). Sie füllt hier den
subakrosomalen Raum in der Höhe vollständig aus (Abb. 106A).
Je fortgeschrittener das Reifestadium des Spermiums ist, desto schmaler ist das Akrosom und
erreicht schließlich die Kegelform des ausgereiften Akrosoms. In den unvollständig ausgereiften
Spermien sind die elektronendichten Strukturen m zentralen Bereich des Akrosoms, der vom akrosomalen Vesikel umgeben wird, noch nicht kondensiert (Abb. 107D). Tubuli fehlen im inneren
elektronenlichten Bereich. Die basalen Ausläufer des akrosomalen Vesikels, die in einem ringförmigen Wulst auslaufen, sind nicht vollständig ausdifferenziert (Abb. 107C).
Nukleus.
Der längliche, zylindrisch geformte Nukleus (Ø max. 1 µm, 2 µm Länge) ist
apikal abgeflacht (Abb. 105A, E) und basal 0,2 µm tief halbrund eingebuchtet (Abb. 105A; 107A).
Das Chromatin im Kern ist kondensiert und elektronendicht. Der Nukleus wird vollständig von einer
Kernmembran umgeben. In den nicht vollständig ausgereiften Spermien ist der Nukleus kleiner (ca.
1,2 µm Länge) und rundlicher. Der apikale Kernbereich (Ø 1,6 µm) ist etwas breiter (Abb. 107C, E).
208
Ergebnisse
Typosyllis variegata
105
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Typosyllis variegata
Ergebnisse
Mittelstück.
Im Spermium ist das Mittelstück (Ø 1,2 µm, ca. 0,4 µm Länge) nur wenig
breiter als die Basis des Nukleus (Abb. 107A). Es besteht aus fünf Mitochondrien (selten sechs, Abb.
107B) sowie einem proximalen und distalen Centriol (Abb. 105F, 107A). Die Mitochondrien sind auf
gleicher Höhe ringförmig um das distale Centriol angeordnet, so dass das Mittelstück im Querschnitt
blütenförmig gestaltet ist, wobei sich die Membranen der einzelnen Mitochondrien berühren. Jedes
Mitochondrium ist kugelig bis ballonförmig (Ø 0,3-0,4 µm) und an der zum distalen Centriol zeigenden Seite leicht zugespitzt (Abb. 105F). Das distale Centriol (Ø 0,25 µm, 0,3 µm Länge) liegt parallel
zur Spermienlängsachse und befindet sich direkt unterhalb dem im rechten Winkel versetzten
proximalen Centriol (Ø 0,25 µm, 0,35 µm Länge). Das proximale Centriol ist innerhalb der basalen,
halbrunden Einbuchtung des Nukleus positioniert (Abb. 107A).
Flagellum. Die Flagellen der Spermien (ca. 50 µm Länge) sind im Coelom überwiegend parallel
zur Körperlängsachse ausgerichtet und enden in einer abgestumpften Spitze. Sie besitzen eine 9x2+2
Anordnung der Mikrotubuli (Abb. 105G), deren periphere Tubuli direkt an dem distalen Centriol
beginnen. Die zentralen Tubuli entstehen etwa 70 nm tiefer (Abb. 105A).
4.2.1.2.2. Spermatiden
In der Körperhöhle der geschlechtsreifen männlichen Tiere sind neben den vollständig ausgebildeten und frühen Spermien verschiedene frei liegende Spermatidenstadien zu finden. Sie stehen
untereinander nicht durch Cytoplasmabrücken in Verbindung. Im Übergangsstadium SpermatideSpermium ist ein abgeflachtes kappenförmiges Proakrosom (Ø 1,2 µm, 0,7 µm Höhe) vorhanden. Die
periphere Region des akrosomalen Vesikels ist nicht pfeilspitzenförmig und nach innen umgebogen
(Abb. 107D). Die basalen Ausläufer der inneren Vesikelregion sind kaum ausdifferenziert und Tubuli
fehlen. Im zentralen Bereich des Akrosoms, der vom Vesikel umgeben wird, sind keine elektronendichten Strukturen kondensiert. Der Nukleus ist rundlich (Ø 1,5 µm); seine apikale Region ist leicht
abgeflacht. Die basale Kernregion zeigt bereits die Einbuchtung, unter der sich das proximale Centriol
befindet. Das proximale und distale Centriol liegen im rechten Winkel zueinander. Das distale
Centriol wird von ausdifferenzierten Mitochondrien umgeben. Ein Flagellum ist vorhanden. Das
Cytoplasma der frühen Spermien ist teilweise reduziert (Abb. 107D).
Die späten Spermatiden sind gekennzeichnet durch ein ventrolateral am Nukleus liegendes ca.
1,2 µm langes Proakrosom (Abb. 107E). Der akrosomale Vesikel ist nicht vollständig ausgebildet und
im zentralen Bereich des Proakrosoms sind keine elektronendichten Strukturen vorhanden. Der
Nukleus ist rundlich geformt (Ø 3,5 µm) und enthält unvollständig kondensiertes Chromatin. Basal ist
der Kern halbkreisförmig eingebuchtet. Unterhalb dieser Aussparung liegt das proximale Centriol. Das
proximale und distale Centriol sind im rechten Winkel zueinander angeordnet und befinden sich
zusammen mit fünf Mitochondrien im Mittelstück der Spermatiden. Die Mitochondrien liegen im
Gegensatz zum Spermium apikal im Mittelstück und sind nicht gleichmäßig kreisförmig um das
distale Centriol angeordnet. Ein Flagellum ist jeweils vorhanden.
210
Ergebnisse
Typosyllis variegata
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Typosyllis variegata
Ergebnisse
Die Vorstufe der späten Spermatiden besitzt ein lateral vom Kern liegendes blasenförmiges Proakrosom (1,8 µm Breite, 1,1 µm Höhe) mit einer großen zentralen Vakuole (Abb. 108A). Der
akrosomale Vesikel ist bandförmig ausgezogen und liegt apikal im Akrosom. Der Nukleus (Ø max.
2 µm) ist im Querschnitt rundlich bis nierenförmig und das Chromatin ist unvollständig kondensiert.
Das Cytoplasma ist nicht ganz zurückgebildet und basal im Bereich des Mittelstücks 0,7 µm dick.
Dort enthält es mehrere Vesikel unterschiedlicher Größe. Das unregelmäßig geformte Mittelstück ist
noch nicht ausdifferenziert. Die Mitochondrien im Mittelstück besitzen einen geringen Durchmesser
(0,3 µm) und sind nicht regelmäßig um das distale Centriol angeordnet. Sie liegen dem Centriol
entweder direkt an oder befinden sich in der Peripherie des Mittelstücks. Das Flagellum ist ausdifferenziert.
In den frühen Spermatiden ist das Cytoplasma ca. 2 µm dick um den runden Nukleus (Ø 3,5 µm)
gruppiert und mit unterschiedlich elektronendichten Vesikeln verschiedener Größe gefüllt (Abb.
108B). Das Chromatin im Nukleus zeigt eine fädige Strukturierung mit elektronenlichten Bereichen.
Im Gegensatz zum Flagellum sind Proakrosom und Mittelstück noch nicht ausdifferenziert.
4.2.1.2.3. Spermatocyten
Die primären Spermatocyten in der Körperhöhle sind nicht durch Cytoplasmabrücken miteinander
verbunden. Sie liegen in lockeren Zellgruppierungen frei im Coelomraum (Abb. 108C) oder sind vereinzelt zwischen späteren Stadien zu finden (Abb. 108B). Das Cytoplasma ist unregelmäßig geformt
und teilweise durch schmale Zellausläufer sternförmig ausgezogen. Es enthält viele elektronendichte
Granula verschiedener Größe (Ø max. 0,4 µm), von denen einige elektronenlichte Zentren besitzen
(Abb. 108F). Mehrere Mitochondrien sind im Perikaryon verteilt, das neben einem Golgi-Apparat
zwei Paar Centriolen besitzt, die im rechten Winkel zueinander angeordnet sind. Innerhalb eines
Paares liegen sie ebenfalls im 90° Winkel zueinander. Ein runder Nukleus (Ø 3 µm) befindet sich
mittig im Cytoplasma und füllt es weitgehend aus. Das Chromatin ist nur wenig kondensiert und
zeichnet sich durch synaptonemale Komplexe aus (Abb. 108D). Diese liegen unregelmäßig im Kern
verstreut. Die synaptonemalen Komplexe sind bandförmige, ca. 1 µm lange elektronendichte Strukturen. Es handelt sich um die Chromatiden der Chromosomen, die sich parallel aneinander lagern und
von einem 20 nm breiten elektronendichten Band auf einem Abstand von ca. 100 nm gehalten werden
(Abb. 108E-F). Ein Flagellum ist noch nicht ausdifferenziert.
212
Ergebnisse
Typosyllis variegata
107
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Typosyllis variegata
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Ergebnisse
Ergebnisse
Eusyllis blomstrandi
4.2.2. Eusyllinae
4.2.2.1. Eusyllis blomstrandi MALMGREN, 1867
4.2.2.1.1. Spermien
Das Coelom der Borstensegmente in den untersuchten geschlechtsreifen männlichen Individuen
ist mit Spermien gefüllt; Spermatiden- oder Spermatocytenstadien fehlen. Die rundlich-ovalen
Spermien (ca. 30 µm Länge) sind in drei Abschnitte unterteilbar: Kopf (Akrosom + Nukleus)
- Mittelstück - Flagellum (Abb. 109B-G).
Akrosom.
Das tonnenförmige Akrosom (ca. 0,6 µm Länge) ist in Längsrichtung des Sper-
miums ausgerichtet und befindet sich apikal über dem Nukleus (Abb. 109B, G). Es ist etwa in halber
Höhe horizontal eingeschnürt (Abb. 109F). Bedingt durch diese Einschnürung besteht das Akrosom in
der rasterelektronenmikroskopischen Ansicht scheinbar aus zwei übereinanderliegenden Ringen (Abb.
109D-E), von denen der obere apikal im Zentrum ca. 150 nm tief eingebuchtet ist (Abb. 109D-E;
110A). Das Akrosom enthält peripher einen röhrenförmigen akrosomalen Vesikel (Abb. 110B). Der
akrosomale Vesikel ist apikal elektronendichter als im basalen Bereich (Abb. 110A). Dieser ist
peripher zum Teil beerenförmig ausgebuchtet (Abb. 110C). Apikal im Akrosom unterhalb der Einbuchtung befinden sich tubuläre Strukturen (Ø 10 nm), die U-förmig um die Vertiefung angeordnet
sind (Abb. 110A-B). Der subakrosomale Raum (max. 0,5 µm Höhe) ist mit einer amorphen, granulösen Substanz gefüllt und reicht bis in die anteriore Akrosomregion hinein (Abb. 110B-C).
Nukleus.
Der oval-rundliche Nukleus (Ø max. 1,7 µm, ca. 1,9 µm Länge) ist apikal und
basal eingebuchtet. Die apikale Vertiefung ist nahezu halbrund und liegt mittig unterhalb des Akrosoms (Abb. 109F-G). Die breitere basale Einbuchtung des Nukleus ist abgeflacht und befindet sich
oberhalb des proximalen Centriols (Abb. 109G; 110D). Das Chromatin im Kern ist kondensiert und
elektronendicht.
Mittelstück.
Das Mittelstück (Ø 1 µm, ca. 0,6 µm Länge) ist etwa so breit wie die Basis des
Nukleus (Abb. 110D). Es besteht aus fünf ballon- bis schlauchförmigen Mitochondrien sowie einem
proximalen und distalen Centriol (Abb. 109G, 110D-E). Die Mitochondrien (Ø u. Länge max. 0,7 µm)
sind ringförmig um das distale Centriol angeordnet und zum Teil an der zum Centriol zeigenden Seite
leicht zugespitzt. Die Membranen der einzelnen Mitochondrien berühren sich. Beide Centriolen sind
etwa gleich groß (Ø 0,25 µm, 0,3 µm Länge). Das distale Centriol liegt parallel zur Spermienlängsachse und befindet sich direkt unterhalb des im rechten Winkel versetzten proximalen Centriols. Das
proximale Centriol ist unterhalb der basalen Einbuchtung des Nukleus positioniert (Abb. 110D).
Flagellum. Die Flagellen (Ø 0,3 µm, ca. 27 µm Länge) besitzen eine 9x2+2 Anordnung der
Mikrotubuli (Abb. 110F) und enden in einer abgestumpften Spitze. Die zentralen und peripheren Tubuli beginnen direkt am distalen Centriol (Abb. 110D).
215
Eusyllis blomstrandi
109
216
Ergebnisse
Ergebnisse
Eusyllis blomstrandi
110
217
Brania limbata
Ergebnisse
4.2.3. Exogoninae
4.2.3.1. Brania limbata (CLAPARÈDE, 1868)
4.2.3.1.1. Frühe Spermien
Die untersuchten geschlechtsreifen Individuen von Brania limbata enthalten frühe Spermienstadien im Coelom, deren Nuklei noch nicht vollständig kondensiert sind. Die ca. 42 µm langen
filiformen Spermien sind im Querschnitt rundlich und in drei klar trennbare Abschnitte zu unterteilen:
Kopf (Akrosom + Nukleus) – Mittelstück - Flagellum (Abb. 111). Weitere Spermiogenesestadien oder
Spermien fehlen. Es konnten jedoch paarige Zellansammlungen mit Spermatogonien nachgewiesen
werden, die jeweils ventrolateral vom Darm liegen (Abb. 113).
Akrosom.
Das Akrosom (Ø 0,6 µm, 1 µm Länge) ist komplex aufgebaut und besteht aus zwei
Bereichen: einem akrosomalen Vesikel und einem zentralen Bereich, der vom akrosomalen Vesikel
umschlossen wird (Abb. 111A-E; 112A-B).
Der elektronendichte akrosomale Vesikel hat etwa die gleiche Länge wie das Akrosom und besitzt
die Form eines umgekehrten Kelches, der über den mittig im Akrosom liegenden elektronenlichten
Bereich gestülpt ist (Abb. 112A-B). Der Vesikel ist apikal in einem ringförmigen Wulst (Ø 0,5 µm)
nach außen gewölbt, der mittig leicht einbuchtet ist (Abb. 112A-B). Der äußere Rand dieses Wulstes
ist elektronendichter als die übrigen Bereiche des Vesikels. Unterhalb des Wulstes ist der Vesikel über
eine Strecke von 150 nm eingeschnürt (Ø 170 nm). Er verbreitert sich im weiteren Verlauf basad (Ø
0,6 µm). Hier, auf der Höhe des zentralen elektronenlichten Bereichs, ist der Vesikel selbst sehr
schmal (40 nm). Über dem subakrosomalen Raum läuft der akrosomale Vesikel in einem ebenfalls
ringförmigen Wulst aus (Ø 0,5 µm), der elektronendichter ist als der übrige vesikuläre Bereich. Dieser
basale Wulst ist nach innen konkav gewölbt und wird von einem elektronenlichten Bereich begrenzt
(Abb. 111F; 112A).
Der mittig im Akrosom liegende 0,5 µm lange Bereich wird apikal und lateral vom akrosomalen
Vesikel begrenzt (Abb. 112A-B). Die zentrale Region ist nach basal konisch geformt und in zwei Abschnitte zu gliedern: einen apikalen elektronenlichten und einen basalen elektronendichten Abschnitt
(Abb. 112A-B). Das apikale Teilstück (Ø 0,5 µm, 0,2 µm Länge) ist mit granulösem Material gefüllt.
Die basale Region ist 0,3 µm lang und an der Grenze zum apikalen Bereich leicht konkav gewölbt
(Abb. 111A; 112A); in ihrem Zentrum befindet sich eine flaschenförmige Region, die nur eine geringe
Elektronendichte aufweist (Abb. 111F; 112A). An der Grenze zum subakrosomalen Raum läuft der
zentrale akrosomale Bereich plattenförmig aus und berührt in der äußeren Peripherie die basalen Ausläufer des akrosomalen Vesikels. Der subakrosomale Raum ist sehr flach (30 nm Höhe) und enthält
keine auffälligen Strukturen.
218
Ergebnisse
Brania limbata
111
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Brania limbata
Nukleus.
Ergebnisse
Der (Ø ca. 0,6 µm, 5 µm Länge) ist zylindrisch geformt und enthält elektronen-
dichtes Chromatin, das nicht vollständig kondensiert ist (Abb.111A). Die Kernmembran ist nur apikal
zu erkennen (Abb. 111A; 112A). Zwischen Nukleus und Spermatidenmembran befindet sich lateral
eine maximal 0,5 µm dicke Schicht Cytoplasma (Abb. 111A, F). Im apikalen Bereich unterhalb des
Akrosoms ist der Kern abgeflacht. Basal ist der Nukleus leicht eingedrückt (Abb. 111A; 122C) und
das Mitochondrium des Mittelstücks ist lateral über 0,8 µm Länge an die basale Kernregion angelagert
(Abb. 111J; 112C-D).
Mittelstück.
Das Mittelstück (0,6 µm Länge) des frühen Spermiums ist in Höhe des Mito-
chondriums maximal 0,7 µm breit und verjüngt sich basad bis zum Flagellum auf eine Breite von ca.
0,25 µm (Abb. 111G-J; 112B-C). Im Mittelstück befinden sich ein Mitochondrium und ein distales
sowie proximales Centriol. Das Mitochondrium (Ø 0,3 µm, 1 µm Länge) ist mit einer basalen Spitze
leicht konisch geformt (Abb. 112C). Über zwei Drittel der Gesamtlänge liegt der apikale Abschnitt des
Mitochondriums dem Nukleus lateral an; das basale Drittel befindet sich lateral in der Peripherie des
Mittelstücks und grenzt an das distale und proximale Centriol (Abb. 111J; 112A). Das proximale
Centriol (Ø 0,2 µm, 0,25 µm Länge) ist auf der dem Mitochondrium gegenüberliegenden Seite lateral
im Mittelstück zu finden. Es ist zwischen Nukleus und distalem Centriol lokalisiert. Beide Centriolen
liegen in einem ca. 20° großen Winkel zueinander (Abb. 112C-D). Das distale Centriol (Ø 0,2 µm,
0,3 µm Länge) befindet sich zentral im Mittelstück und ist parallel zur Längsachse gelagert. Es liegt
ca. 100 nm über der Flagellenbasis (Abb. 111J-K; 112C-D). Im Zentrum des distalen Centriols sind
rundliche und elektronendichte Granula vorhanden (Abb. 112C-D).
Flagellum. Das Flagellum (ca. 37 µm Länge) besitzt im Axonema eine reguläre 9x2+2 Anordnung der Mikrotubuli (Abb. 111L; 112C). Die peripheren Tubuli entstehen aus dem basalen Bereich
des distalen Centriols. Die zentralen Tubuli beginnen etwa 150 nm unterhalb der peripheren Tubuli
(Abb. 112C). Das Cytoplasma der Spermatiden bildet hakenförmige Fortsätze aus, die in allen Spermatidenabschnitten zu finden sind (Abb. 111D, G). Sie treten aber überwiegend an den Flagellen auf
und sind dort bis zu 0,3 µm lang (Abb. 111L). Diese hakenförmigen Strukturen verschiedener
Spermien greifen ineinander, so dass es zu Aggregat-artigen Ballungen der Spermien kommt.
4.2.3.1.2. Spermatogonien
In der Körperhöhle von Brania limbata liegen lateral in Höhe des Darms Ansammlungen aus bis
zu 20 Keimzellen, die nicht durch Zellkontakte miteinander verbunden sind (Abb. 113A). Die
Spermatogonien sind unregelmäßig geformt und enthalten große kugelige Nuklei (Ø 3,5 µm).
Vereinzelt sind in der Kernperipherie rundliche Nukleoli zu finden (Abb. 113A-B). In unmittelbarer
Nähe vom Nukleus enthält das Cytoplasma ein Dictyosom und mehrere Mitochondrien sowie etwas
rauhes ER (Abb. 113C). Neben dem Dictyosom befindet sich ein Paar Centriolen, die im rechten
Winkel zueinander liegen (Abb. 113D). Die Keimzellansammlungen werden zum Coelomraum hin
teilweise von kleineren Zellen oder Muskelfasern begrenzt (Abb. 113B-C). Diese im Querschnitt unregelmäßig geformten Zellen enthalten im Cytoplasma neben großen rundlichen Nuklei mehrere
Mitochondrien und zahlreiche Vesikel. Weiterhin ist ein Dictyosom im Zellkörper vorhanden, in
dessen Nähe sich ein Paar Centriolen befindet (Abb.113C).
220
Ergebnisse
Brania limbata
112
221
Brania limbata
113
222
Ergebnisse
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
4.2.3.2. Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863
4.2.3.2.1. Spermien
Das Coelom der epitoken Männchen von Sphaerosyllis hystrix ist jeweils mit Gameten eines
Reifestadiums gefüllt (Abb. 86A). In den untersuchten Individuen sind entweder Spermien oder späte
Spermatiden vorhanden. Spermatocyten und frühe Spermatidenstadien fehlen. Segmentalorgane sind
in allen untersuchten Tieren zu finden (siehe Abschnitt 3.3.8.2.).
Die länglichen Spermien (ca. 75 µm Länge) sind im Querschnitt (Ø bis 1,2 µm) rundlich bis unregelmäßig geformt und in drei Abschnitte unterteilbar: Kopf (Akrosom + Nukleus) – Mittelstück
- Flagellum (Abb. 114).
Akrosom.
Das Akrosom (Ø 1,2 µm, 1,5 µm Länge) des Spermiums ist eiförmig mit einer
apikal abgestumpften Spitze. Es ist komplex aufgebaut und besteht aus drei Bereichen: einem akrosomalen Vesikel, einem subakrosomalen Raum, der vom Vesikel umschlossen wird sowie einer
subakrosomalen Platte (Abb. 114A-F; 115A-B).
Der elektronendichte akrosomale Vesikel ist tulpenförmig und hat etwa die gleiche Länge wie das
Akrosom (Abb. 115A-B). Der Vesikel ist apikal in einem ringförmigen Wulst (Ø 0,8 µm) nach außen
gewölbt, der zentral leicht eingebuchtet ist (Abb. 114B; 115A-B). Unterhalb des Wulstes ist der
Vesikel über eine Länge von 0,1 µm eingeschnürt (Ø 0,5 nm) und verbreitert sich im weiteren Verlauf
basad auf einen Durchmesser von 1 µm. Im ringförmigen Wulst und dem oberen Drittel des akrosomalen Vesikels liegt eine elektronendichte Struktur, die diese Bereiche fast vollständig ausfüllt (114B;
115A). Der akrosomale Vesikel besitzt in der Region seines größten Durchmessers mehrere Tubuli (Ø
50 nm), die den Vesikel in horizontaler Richtung umlaufen (Abb. 114D-E; 115A). Die innere Seite des
Vesikels, der den zentralen Raum im Akrosom umschließt, ist mehrfach unregelmäßig ausgebuchtet
(Abb. 115A). Im basalen Bereich des subakrosomalen Raums läuft der akrosomale Vesikel in einem
ringförmigen Wulst (Ø 0,3 µm) aus und umgibt eine runde, porenförmige Öffnung (Ø 80 nm). Durch
diesen Porus wird der subakrosomalen Raum eingeschnürt (Abb. 114F; 115A). Unterhalb dieser
Öffnung liegt eine elektronendichte subakrosomale Platte (Ø 0,5 µm, 60 nm Höhe) dem akrosomalen
Vesikel dicht an (Abb. 115A).
Die mittig im Akrosom liegende Region des subakrosomalen Raums (1,3 µm Länge) wird bis auf
die basale Öffnung an allen Seiten vom akrosomalen Vesikel begrenzt (Abb. 114C-E; 115A-B). Diese
zentrale Region ist unregelmäßig geformt und nach apikal zugespitzt. Sie enthält eine elektronendichte
amorphe Substanz, die peripher am akrosomalen Vesikel (ca. 0,1 µm Dicke) und mittig im zentralen
Raum konzentriert ist. Hier ist die amorphe Substanz parallel zur Spermienlängsachse in einer stabförmigen Struktur (Ø 0,2 µm, 0,5 µm Länge) ausgerichtet (Abb. 115A). Diese Struktur wird von vier
elektronenlichten Räumen umgeben (Abb. 114C; 115A).
Nukleus.
Der längliche Nukleus (Ø max. 0,8 µm, 13 µm Länge) ist apikal leicht eingebuchtet
(Abb. 114A; 116C) und basal abgeflacht (Abb. 114A; 116D). Im Querschnitt ist der Kern oval bis
rechteckig geformt und zeigt mehrere auffällige, halbrunde Ausbuchtungen (Abb. 114G). Das Chro-
223
Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
matin im Kern ist kondensiert und elektronendicht. Es ist jedoch noch eine fädige Strukturierung des
Chromatins zu erkennen. Der Nukleus wird vollständig von einer Kernmembran umgeben.
Mittelstück.
Das Mittelstück (Ø max. 0,6 µm, ca. 4 µm Länge) besteht aus einem Mitochon-
drium sowie einem proximalen und distalen Centriol (Abb. 114A, H-K). Das schlauchförmige
Mitochondrium (3-4 µm Länge) begrenzt das proximale Centriol lateral vollständig und liegt dem
distalen Centriol an einer Seite an. Der Nukleus wird vom Mitochondrium basal über eine Strecke von
ca. 3 µm scheidenartig umschlossen (Abb. 114A, H-J; 116C). Die Cristae sind deutlich zu erkennen.
Die Centriolen sind etwa gleich groß (Ø 0,25 µm, 0,3 µm Länge). Das proximale Centriol ist direkt an
der basalen Grenze des Nukleus positioniert und liegt im rechten Winkel zur Spermienlängsachse
(Abb. 114A, J; 116D). Das distale Centriol befindet sich direkt unterhalb des proximalen Centriols
und liegt parallel zur Spermienlängsachse (Abb. 116D). Im Übergang vom Mittelstück zum Flagellum
ist das Spermium leicht eingekerbt (Abb. 116C-D).
Flagellum. Die Flagellen der Spermien (ca. 55 µm Länge) sind im Körper der untersuchten Tier
durchweg parallel zur Körperlängsachse ausgerichtet und laufen in einer leicht abgestumpften Spitze
aus. Sie besitzen eine typische Mikrotubulianordnung (Abb. 114K). Die peripheren Tubuli beginnen
direkt am distalen Centriol. Die zentralen Tubuli entstehen etwa 80 nm tiefer (Abb. 114A).
4.2.3.2.2. Spermatiden
In der Körperhöhle von einigen untersuchten geschlechtsreifen Männchen sind frei liegende späte
Spermatiden (Ø 1,5-3 µm, ca. 60-70 µm Länge) zu finden (Abb. 116A). Akrosom, Nukleus und
Mittelstück sind gemeinsam maximal 13 µm lang. Die Spermatiden sind länglich bis unregelmäßig
geformt und besitzen ein elektronenlichtes Cytoplasma. Sie sind untereinander nicht durch Cytoplasmabrücken verbunden.
Die späten Spermatiden besitzen ein Akrosom, das nur geringe morphologische Unterschiede zu
dem der Spermien zeigt: Der apikale Wulst ist noch nicht vollständig ausgeprägt (Abb. 116C-D). Die
elektronendichte Substanz der zentralen Region des subakrosomalen Raums ist unregelmäßig in
diesem verteilt (Abb. 116C, E). Die Tubuli liegen mehr apikal im akrosomalen Vesikel und sind zum
zentralen subakrosomalen Raum hin geöffnet (Abb. 116C-E). Die subakrosomale Platte fehlt. Die
Nuklei sind überwiegend oval-rundlich und das Chromatin ist nicht kondensiert (Abb. 116C). In
einigen Spermatiden sind die Kernmembranen aufgelöst (Abb. 116B, D). Ein klar abgegrenztes
Mittelstück ist nicht vorhanden. Die Mitochondrien sind länglich bis schlauchförmig oder kugelig
(Abb. 116A-C). Zwischen den Mitochondrien und der Zellmembran der Spermatiden liegen Tubuli.
Sie sind in einer Reihe angeordnet und parallel zur Spermatidenlängsachse ausgerichtet (Abb. 116C
-D). Die proximalen und distalen Centriolen zeigen keine Unterschiede zu den Centriolen der reifen
Spermien. Sie liegen im rechten Winkel zueinander und sind im basalen Bereich des Mittelstücks, am
Beginn des Flagellums, positioniert (Abb. 116B). Die Flagellen sind vollständig ausdifferenziert und
besitzen etwa die gleiche Länge wie die Flagellen der Spermien (Abb. 116E).
224
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
114
225
Sphaerosyllis hystrix
115
226
Ergebnisse
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
116
227
Brania pusilla
Ergebnisse
4.3. Eianheftung
4.3.1. Ventrale Eianheftung
4.3.1.1. Brania pusilla (DUJARDIN, 1839)
Die weiblichen Tiere von Brania pusilla tragen ab dem 10. oder 11. Borstensegment auf der
Ventralseite des Körpers zwei Eier oder Embryonen pro Segment (Abb. 117A-C).
In den untersuchten Tieren befinden sich die Embryonen in einem frühen Entwicklungsstadium.
Sie sind im Querschnitt oval bis eiförmig und haben einen Durchmesser von etwa 120 µm (Abb.
117A). Im Inneren der Embryonen liegen zahlreiche Dotterschollen, die in der Peripherie von vielen
ausdifferenzierten Zellen umgeben sind. Die Anheftungsstellen der Eier bzw. Embryonen sind jeweils
ringförmig (Ø 17 µm) mit einem erhöhten peripheren Bereich und einem leicht vertieften zentralen
Anheftungspunkt. Die Befestigungbereiche befinden sich nahe der Segmentgrenzen jeweils unterhalb
der ventralen Längsmuskelbündel an der Cuticula (Abb. 117A-B). Hier ist die ventrale Körperwand
beiderseits der Befestigungsfläche vorgewölbt und bildet den wulstförmigen Außenrand der kreisförmigen Anheftungsstelle. Zur Körperaußenseite hin ist die Verdickung der Körperwand sehr breit
(20 µm). Die Vorwölbung zur Innenseite hin ist auf einen schmalen (7,5 µm Breite) fingerförmigen
epidermalen Fortsatz (10 µm Länge) reduziert, der in Richtung des Befestigungspunktes geneigt ist
(Abb. 117A, C). Tonofilamente, die zur Anheftungsstelle ziehen, verstärken diesen Fortsatz sowie die
Epidermis und die Cuticula in der näheren Umgebung (Abb. 118A, D). Unterhalb des epidermalen
Fortsatzes erreichen die Tonofilamente die größte Längenausdehnung (max. 10 µm).
Die Anheftung der Embryonen erfolgt durch ein amorphes Klebsekret, das durch die Cuticula des
Muttertieres nach außen dringt und an der embryonalen Cuticula anhaftet (Abb. 117B-C; 118). Das
Sekret liegt konzentriert in mehreren oval-rundlichen Ansammlungen in der Cuticula des Adultus.
Diese Sekretlakunen sind gleichmäßig in der Cuticula über die gesamte Breite der Anheftungsstelle
verteilt (Abb. 117C; 118B). Einzelne Lakunen verschmelzen zum Teil auf einer Breite von bis zu
8 µm (Abb. 118A). Die Cuticula der Befestigungsfläche wird nicht auf der ganzen Breite vom Klebsekret durchbrochen; das Sekret gelangt vielmehr durch porenartige Öffnungen (Ø 1 µm) nach außen
(Abb. 118B). An der Außenseite der Cuticula des Muttertieres vereinigt sich das Klebsekret wiederum
und lagert sich an die embryonale Cuticula an (Abb. 118A). Hier befindet sich eine etwa 0,35 µm
breite elektronenlichte Schicht, die von fädigen Strukturen durchzogen wird (Abb. 118B). Die embryonale Cuticula ist im Anheftungsbereich am Muttertier sehr stark ausgezogen und zeigt zum Teil
große Hohlräume (Abb. 117B).
228
Ergebnisse
Brania pusilla
117
229
Brania pusilla
Ergebnisse
An den Befestigungsstellen enthält die Epidermis des Adultus zwei Drüsenzelltypen, die sich in
ihrer Zellstruktur und Form der Sekretvesikel unterscheiden. Die Zellen des ersten Typus liegen nahe
der Anheftungsstelle (Abb. 118D) und zeichnen sich durch große Dictyosomen und eine hohe Dichte
an rauhem ER aus (Abb. 118E). Das Cytoplasma enthält des weiteren einen unregelmäßig geformten
Nukleus mit rundlichem Nukleolus (Abb. 118C) sowie große runde Sekretvesikel und viele kleinere
Vesikel. Drüsenzellen des Typus 2 sind lateral an der Befestigungsstelle zur Körperaußenseite hin zu
finden (Abb. 117B). Sie sind durch eine Vielzahl rundlicher elektronendichter Sekretvesikel verschiedener Größe (Ø 0,3-0,8 µm) gekennzeichnet, die durch Poren (Ø 0,7 µm) in der Cuticula nach außen
abgegeben werden (Abb. 118C). Das Cytoplasma jeder Zelle enthält außer dem unregelmäßig geformten Nukleus mehrere Golgi-Apparate und viel rauhes ER. Dieser Drüsenzelltyp 2 ist sowohl in
den Embryonen tragenden weiblichen Tieren zu finden als auch in den atoken Individuen. Dort liegen
diese Drüsenzellen in der ventrolateralen Epidermis der Parapodien und sind besonders nahe den
Ausmündungen der Segmentalorgane konzentriert (Abb. 72A).
230
Ergebnisse
Brania pusilla
118
231
Brania sp. 2
Ergebnisse
4.3.1.2. Brania sp. 2
Die weiblichen Individuen von Brania sp. 2 tragen ab dem 10. Borstensegment jeweils ein bis
zwei Eier oder Embryonen auf der Ventralseite eines jeden Segments (Abb. 119A). In den untersuchten Tieren haben die Embryonen (Ø 55 µm ohne Parapodien, Ø 110 µm mit Parapodien, max.
250 µm Länge) fünf Borstensegmente mit Parapodien, an denen bereits Ventral- und Dorsalcirren
ausgebildet sind. Das Prostomium besitzt bereits eine mediane und die lateralen Antennen und am
Pygidium sind Analcirren vorhanden. Im Inneren der Embryonen befinden sich zahlreiche Dotterschollen, die in der Peripherie von ausdifferenzierten Zellen umgeben sind (Abb. 119A-B). Eine
Epidermis und eine Cuticula sind ausgebildet.
Die Anheftungsstellen (Ø 15 µm) der Embryonen am Muttertier sind ventral nahe der Parapodienbasen lokalisiert. Sie befinden sich dort zwischen dem Ventralcirrus und dem Bauchmark (Abb.
119A). Der Befestigungsbereich wird zum Bauchmark hin von einem fingerförmigen epidermalen
Fortsatz (Ø max. 5 µm, ca. 8 µm Länge) begrenzt (Abb. 119A-B). Die Cuticula des Muttertieres ist in
der Anheftungsstelle leicht vorgewölbt. Zwischen Epidermis und Cuticula liegen hier oval-rundliche
Klebsekretlakunen (Ø ca. 4 µm), die zum Teil verschmelzen. Diese Sekretlakunen sind gleichmäßig in
der Cuticula über die gesamte Breite der Anheftungsstelle verteilt. Die Cuticula der Befestigungsfläche wird nicht auf der ganzen Breite vom Klebsekret durchbrochen. Die Klebsekrete durchdringen
die Cuticula an mehreren Stellen über porenartige Öffnungen (Ø 1 µm). In dem Raum zwischen dem
Embryo und dem Adultus vereinigt sich das Klebsekret erneut und lagert sich an die embryonale Cuticula an (Abb. 119B). Das Klebsekret ist am Embryo elektronendichter als im Muttertier. Das
Klebsekret wird von epidermalen Drüsenzellen sezerniert. Diese umgeben die Anheftungsstelle kreisförmig und sind mit Sekretvesikeln unterschiedlicher Größe gefüllt. In der Region der embryonalen
Cuticula, an der sich das Sekret anheftet, ist die Cuticula unregelmäßig tief gezackt (Abb. 119B). Das
Klebsekret dringt bis in die Vertiefungen ein, die von der Cuticula des Embryonen ausgebildet werden
(Abb. 119B). Die Analcirren der Embryonen sind an den Anheftungsstellen im rechten Winkel zu
ihrer Körperlängsachse abgeknickt, so dass sie mit den Befestigungsstellen nicht in Kontakt kommen
(Abb. 119C).
232
Ergebnisse
Brania sp. 2
119
233
Exogone naidina
Ergebnisse
4.3.1.3. Exogone naidina OERSTED, 1845
In den untersuchten Individuen von Exogone naidina waren etwa 20-30 Embryonen ab dem Borstensegment 10 befestigt (Abb. 120A, F). Zwei Embryonen sind jeweils mit dem Hinterende pro
Segment an den Parapodienbasen angeheftet (Abb. 120B). Die Embryonen der untersuchten Weibchen
sind entweder in einem frühen oder einem späten Entwicklungsstadium. Im frühen Stadium (Ø
120 µm) sind die Embryonen noch von einer Eihülle umgeben. Im Inneren befinden sich überwiegend
Dotterzellen, die von einer dünnen Schicht ausdifferenzierter Zellen begrenzt sind (Abb. 120E-F).
Eine Segmentbildung oder eine Ausdifferenzierung innerer Organe ist nicht erkennbar. Die späten
Entwicklungsstadien (Ø ca. 50 µm, 180 µm Länge) besitzen fünf Borstensegmente. Prostomialanhänge, wie mediane und laterale Antennen, sind vorhanden. An den Parapodien sind
knospenförmige Ventral- und Dorsalcirren sichtbar. Die Palpen und Analcirren sind ebenfalls ausdifferenziert; Tentakelcirren fehlen (Abb. 120C).
Die Befestigungsstellen (Ø 20 µm) sind rund und schüsselförmig nach innen vertieft. Sie befinden
sich unterhalb der Ventralcirren (Abb. 120D-E). Zur Körpermitte hin werden die Anheftungsstellen
von hufeisenförmigen Wülsten (max. 10 µm Breite) begrenzt (Abb. 120D; 121A). Hier ist die ventrale
Körperwand am Rand der Befestigungsfläche vorgewölbt und bildet die wulstförmige Abgrenzung des
Befestigungspunktes. (Abb. 121A). Jeder Embryo ist mit dem Hinterende, das unterhalb der Analcirren kegelförmig ausgezogen ist, am Muttertier festgeklebt (Abb. 120C). Diese Region des
Embryonen paßt nach dem Schlüssel-Schloß Prinzip genau in die nach innen eingewölbte Anheftungsstelle des Adultus. Die an einem Segment festgehefteten Embryonen sind einander jeweils mit der
Ventralseite zugewandt (Abb. 120B). Die Analcirren der Embryonen sind im rechten Winkel zu den
Anheftungsstellen abgewinkelt und umschließen die Ventralcirren des Muttertieres lateral (Abb.
120B-C).
Die Befestigung der Eier oder Embryonen erfolgt durch ein elektronendichtes, amorphes Klebsekret, das durch die Cuticula des Muttertieres nach außen abgegeben wird und sich der Eihülle oder
embryonalen Cuticula anlagert (Abb. 121). Das Sekret ist in mehreren Lakunen (Ø 1-2 µm) zwischen
Cuticula und Epidermis des Adultus lokalisiert, die nicht miteinander verschmelzen (Abb.121A).
Diese Lakunen sind gleichmäßig über die gesamte Anheftungsfläche verteilt. Die Cuticula des Adultus
wird dort nicht auf der gesamten Breite vom Klebsekret durchbrochen. Es dringt aus jeder Lakune
durch eine runde porenförmige Öffnung (Ø ca. 1 µm) in der Cuticula nach außen und verschmilzt an
der Außenseite der Cuticula des Muttertieres (Abb. 121B). Von dort lagert sich das Klebsekret großflächig an die Eihülle an (Abb. 121C). In und oberhalb der Epidermis des Adultus liegen mehrere
Drüsenzellen im näheren Umkreis der Anheftungsstelle (Abb. 121A, C). Ihre Cytoplasmata enthalten
rundlich-ovale Nuklei, die von elektronendichten rundlichen Sekretvesikeln (Ø 0,5 µm) umgeben sind.
Die Vesikel füllen das Cytoplasma gemeinsam mit Zisternen aus rauhen ER fast vollständig aus (Abb.
121C).
234
Ergebnisse
Exogone naidina
120
235
Exogone naidina
Abb. 121
236
Ergebnisse
Ergebnisse
Parapionosyllis brevicirra
4.3.1.4. Parapionosyllis brevicirra SOUTHERN, 1914
Die weiblichen Tiere von Parapionosyllis brevicirra tragen ventral ab dem 15. Borstensegment
zwei Eier oder Embryonen pro Segment. In den untersuchten Individuen haften am Muttertier juvenile
Stadien aus jeweils vier Borstensegmenten (Abb. 122A-B, E). Die juvenilen Tiere (Ø 70-90 µm, max.
170 µm Länge) sind mit dem Hinterende am Muttertier angeheftet (Abb. 122A) und lassen am Vorderende bereits Antennenknospen erkennen (Abb. 122B-C). Die Anheftungsstellen (25 µm Breite, ca.
23 µm Länge) befinden sich beiderseits ventral am Körper des Muttertieres. Sie liegen etwa 20 µm
von den Ventralcirren entfernt unterhalb der Parapodien (Abb. 122B-C). Die Anheftungsstellen sind
leicht vertieft und jeweils von einer 15 µm hohen wulstförmigen Verdickung (ca. 5 µm Breite) der
Körperwand umgeben. Durch die Verdickung erhält die Anheftungsstelle eine U-förmige Gestalt,
deren offene Seite zum Parapodium zeigt (Abb. 122C). Der Wulst ist im Querschnitt als epidermaler
Fortsatz zu erkennen, der den Befestigungspunkt begrenzt (Abb. 122E; 123A). In der inneren Vertiefung der Anheftungsstelle befinden sich zahlreiche runde Poren (Ø ca. 0,8 µm) (Abb. 122D).
Die Anheftung der juvenilen Tiere erfolgt durch ein amorphes Klebsekret, das innerhalb der Cuticula des Muttertieres in rundlichen Lakunen (Ø ca. 3 µm) konzentriert ist (Abb. 122E; 123A). Die
Sekretlakunen sind gleichmäßig in der Cuticula über die gesamte Breite der Anheftungsstelle verteilt
(Abb. 123A). Einzelne Lakunen verschmelzen zum Teil auf einer Breite von 4-5 µm (Abb. 123B). Das
Klebsekret dringt durch die oben genannten Poren nach außen, verschmilzt dort und heftet sich an die
Cuticula der juvenilen Individuen (Abb. 122E; 123A-B). Die juvenilen Stadien liegen dem Muttertier
sehr eng an (ca. 1 µm Abstand); ihre Cuticula ist teilweise weit ausgezogen (Abb. 123A). Die Sekretlakunen reichen bis in die Peripherie des Befestigungspunktes und befinden sich dort auch in der Basis
des epidermalen Fortsatzes (Abb. 123D). Das Klebsekret wird von epidermalen Drüsenzellen gebildet,
die um die Anheftungsstelle gruppiert sind. Sie zeichnen sich durch mehrere Dictyosomen und eine
hohe Dichte an rauhem ER aus (Abb. 123E). Die Cytoplasmata der Drüsenzellen enthalten weiterhin
große rundlich-ovale Nuklei (Ø max. 5 µm), mehrere schlauchförmige Mitochondrien sowie elektronendichte Sekretvesikel (Ø ca. 0,7 µm) und viele kleinere Vesikel.
In der Anheftungsstelle des Adultus verstärken Tonofilamente den epidermalen, wulstförmigen
Fortsatz sowie die Epidermis und die Cuticula der näheren Umgebung (Abb. 123B, D). Unterhalb des
epidermalen Fortsatzes erreichen die Tonofilamente die größte Längenausdehnung (max. 9 µm) (Abb.
123D).
237
Parapionosyllis brevicirra
122
238
Ergebnisse
Ergebnisse
Parapionosyllis brevicirra
123
239
Sphaerosyllis hystrix
Ergebnisse
4.3.1.5. Sphaerosyllis hystrix CLAPARÈDE, 1863
Die Brutpflege betreibenden Weibchen von Sphaerosyllis hystrix tragen Eier oder Embryonen
unter den Ventralcirren. Bei den untersuchten Individuen erfolgt die Anheftung ab dem 11. Borstensegment (Abb. 124B). Es werden jeweils zwei Eier oder Embryonen pro Segment ventral durch
Klebsekrete angeheftet (Abb. 124C). Überwiegend dienen 10-15 Borstensegmente in den untersuchten
Weibchen der Brutpflege. Die Embryonen (Ø ca. 110 µm) sind eiförmig und befinden sich noch in
einem frühen Entwicklungsstadium. Eine Segmentbildung ist in den Embryonen nicht erkennbar. Sie
sind mit Dotterzellen gefüllt und nur in der Peripherie sind ausdifferenzierte Zellen lokalisiert. Eine
embryonale Cuticula ist vorhanden (Abb. 125C-E).
Die Anheftungsstellen (Ø 20 µm) sind kreisförmig und befinden sich jeweils ventral an der Parapodienbasis unterhalb des Ventralcirrus (Abb. 124A, C). Die Befestigungspunkte liegen unterhalb der
ventralen Längsmuskulatur und wölben sich leicht aus dem Körper des Muttertieres heraus (Abb.
124A). Sie erscheinen in rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen scheibenförmig (Abb. 124C).
Ein ringförmiger Wulst um die Anheftungsstelle oder ein epidermaler Fortsatz, der diese begrenzt,
fehlen.
Das Anheften der Embryonen erfolgt durch ein elektronendichtes, amorphes Klebsekret, das aus
dem Körper des Muttertieres abgegeben wird (Abb. 124A; 125A). Das Sekret liegt in oval-rundlichen
Lakunen (Ø max. 3 µm) zwischen der Cuticula und der Epidermis des Adultus vor (Abb. 125A, C). Es
ist über die gesamte Ausdehnung der Anheftungsstelle verteilt und dringt durch einzelne runde porenartige Öffnungen (Ø ca. 1 µm) nach außen (Abb. 125C-E). Der Abstand zwischen der Cuticula des
Muttertieres und der Cuticula des Embryonen ist sehr schmal (0,2-1 µm). Dort vereinigt sich das
Klebsekret der einzelnen Lakunen und lagert sich der embryonalen Cuticula an (Abb. 125C-D). Hier
erhöht sich deutlich die Elektronendichte des Klebsekrets (Abb. 125E). Die embryonale Cuticula ist
im Anheftungsbereich an mehreren Stellen stark eingedrückt. Diese Vertiefungen (ca. 1 µm Tiefe)
werden vom Klebsekret vollständig ausgefüllt (Abb. 125E). In den Parapodienbasen und den Ventralcirren des Muttertieres sind große Drüsenzellaggregate vorhanden, die jeweils bis zu den ventralen
Längsmuskelbündeln reichen (Abb. 124A). Das Cytoplasma der Drüsenzellen ist elektronenlicht und
enthält rundliche Sekretvesikel und -vakuolen unterschiedlicher Größe (Abb. 125A). Zwischen diesen
Zellen und der ventralen Längsmuskulatur liegen mehrere Zellen eines weiteren Drüsenzelltypus. Ihr
Cytoplasma ist elektronendichter und mit unregelmäßig geformten Sekretvesikeln gefüllt (Abb.
125A). Die Nuklei sind rundlich-oval und liegen etwa zentral im Cytoplasma (Abb. 125B). Zellausläufer des Drüsenzelltypus 2 reichen bis an die Anheftungsstellen heran. Aus diesen Zellausläufern
gelangen kleine elektronendichte Sekretvesikel zwischen Epidermis und Cuticula und verschmelzen
mit den Klebsekretlakunen (Abb. 125D).
240
Ergebnisse
Sphaerosyllis hystrix
124
241
Sphaerosyllis hystrix
125
242
Ergebnisse
Ergebnisse
Sphaerosyllis sp.
4.3.1.6. Sphaerosyllis sp.
Die weiblichen Tiere von Sphaerosyllis sp. tragen an der Ventralseite der mittleren Borstensegmente zwei Eier oder Embryonen pro Segment (Abb. 126A). Die angehefteten, rundlichen
Embryonen (Ø ca. 100 µm) der untersuchten Individuen befinden sich in einem frühen Entwicklungsstadium und sind noch von einer Eihülle umgeben. Sie sind mit Dotterzellen gefüllt; nur in der
Peripherie liegt eine Schicht ausdifferenzierter Zellen. Körperhöhle und Segmente sind nicht
ausgebildet. Die Anheftungsstellen (Ø 15 µm) befinden sich ventral am Muttertier zwischen der Parapodienbasis und dem Bauchmark (Abb. 126A). Die Cuticula des Muttertieres ist in der
Anheftungsstelle leicht eingedrückt. Dort liegen ovale Lakunen (Ø 2-3 µm) in der Cuticula, die mit
elektronendichtem amorphen Klebsekret gefüllt sind (Abb. 126). Diese Sekretlakunen sind gleichmäßig über die gesamte Anheftungsstelle verteilt (Abb. 126B) und verschmelzen in der Cuticula nicht
miteinander. Die Sekrete durchdringen die Cuticula des Adultus jeweils von einer Lakune durch eine
porenartige Öffnung (Ø ca. 1 µm) (Abb. 126B-C). Der Raum zwischen Muttertier und Embryo ist sehr
schmal (0,2 µm Höhe) und fast vollständig mit Klebsekret gefüllt. Im Zwischenraum vereinigt sich
das Klebsekret der einzelnen Lakunen und lagert sich an der Hülle des Embryonen an, die zum Teil
leicht eingedellt ist (Abb. 126C). Tonofilamente (5 µm Länge), die zur Anheftungsstelle ziehen, verstärken die Epidermis und die Cuticula in der näheren Umgebung (Abb. 126B). In der Peripherie des
Befestigungspunktes ist die Cuticula des Muttertieres unregelmäßig gezackt und reicht fast bis an den
Embryo (Abb. 126B). Das Klebsekret wird von epidermalen Drüsenzellen gebildet, die um die
Anheftungsstelle gruppiert sind (Abb. 126B-C). Die Zellen sind fast vollständig mit Zisternen aus
rauhem ER gefüllt. Weiterhin sind mehrere Golgi-Apparate im Cytoplasma zu finden. Aus den
Drüsenzellen werden kleine elektronendichte Vesikel abgegeben (Abb. 126C-D). Oberhalb der Klebsekretlakunen zwischen der Cuticula und der Epidermis befinden sich kleinere, rundliche Lakunen (Ø
ca. 2 µm). Sie sind mit Sekreten gefüllt, das elektronenlichter als das Klebsekret in der Cuticula ist.
Zum Teil liegen in der Cuticula Lakunen, die keine Klebsekrete mehr enthalten und bis an die Außenseite des Adultus reichen (Abb. 126C).
243
Sphaerosyllis sp.
126
244
Ergebnisse
Ergebnisse
Brania clavata
4.3.2. Dorsale Eianheftung
4.3.2.1. Brania clavata (CLAPARÈDE, 1863)
Die weiblichen Individuen von Brania clavata betreiben Brutpflege. Sie tragen dorsal an den
mittleren Borstensegmenten die Eier oder Embryonen ( ca. 80 µm): zwei bis vier sind pro Segment
jeweils mit dem Hinterende dorsal am Muttertier befestigt (Abb. 127A). Die Embryonen an den untersuchten Segmenten besitzen drei Borstensegmente und sind von einer max. 12 µm dicken Cuticula
umgeben. Sie werden jeweils von ca. 10-15 feinen kapillaren Borsten ( 1 µm, ca. 40 µm Länge)
gehalten, die größtenteils handförmig aus zwei rundlichen Öffnungen pro Borstensegment ragen (Abb.
127A-C). Jede Öffnung ( max. 6 µm) liegt ca. 15 µm apikal vom Dorsalcirrus dorsal des Parapodiums (Abb. 127A). Einige Anheftungsborsten durchbrechen jeweils einzeln die Körperwand
außerhalb der Öffnung und halten einen zweiten Embryo auf der gleichen Seite am Muttertier fest.
(Abb. 127B; 129A). Die kapillaren Borsten schmiegen sich den Embryonen direkt an und heften sie
sehr dicht (2-3 µm) an den Körper (Abb. 127B, D; 128A). Die embryonale Cuticula wird von den
Borsten überwiegend leicht eingedrückt (Abb. 128A); einige Borsten werden jedoch von der embryonalen Cuticula fast vollständig umgeben (Abb. 128B). Die embryonale Cuticula ist im Anheftungsbereich der kapillaren Borsten spitz ausgezogen (Abb. 127C-D; 128A)
Innerhalb des Muttertieres befinden sich die Borsten diagonal zur Körperachse. Sie liegen dicht
gepackt neben dem Darm, etwa 28 µm dorsal der parapodialen Acicula (Abb. 127D). Die Borstenfollikel sind ebenfalls eng gruppiert und bilden zusammen die Form eines Kegels, der mit der Spitze
zur dorsalen Öffnung hin zeigt (Abb. 128A). Der Durchmesser der dorsalen Öffnung verringert sich
nach ventral (ca. 3 µm) und ist von der Cuticula ausgekleidet. Die Anheftungsborsten durchbrechen in
der dorsalen Öffnung einzeln die Körperwand (Abb. 128A). Bei der dorsalen Öffnung handelt es sich
um eine Einsenkung der Körperwand und nicht um eine Porus-ähnliche Struktur. Die Follikel grenzen
lateral teilweise direkt an das Darmepithel und dorsal an die Epidermis an (Abb. 128A; 129A). Eine
extrazelluläre Matrix umgibt die Borstenfollikel vollständig (Abb. 128A; 129B-C). Lateral und ventral
laufen die Follikel zum Teil keilförmig aus (Abb. 129B). Jeder Follikel wird von einem Chaetoblasten
und mehreren Follikelzellen gebildet. Der Chaetoblast eines Borstenfollikels befindet sich ventrolateral an der Borstenbasis. Das Cytoplasma ist elektronendicht und enthält neben einem ovalen Nukleus
(Ø 3-4 µm) nur wenige Mitochondrien und rauhes ER (Abb. 128A; 129C). Die Follikelzellen sind
dem Borstenschaft lateral angelagert und begleiten diesen bis zur dorsalen Öffnung (Abb. 128A;
129A). Das Cytoplasma jeder Follikelzelle ist ebenfalls elektronendicht und enthält einen rundlichschlauchförmigen Nukleus (Abb. 128A; 129A). Nahe der Borstenbasis sind distad adhäsive Fortsätze
an die Borsten angelagert, die aus den Follikelzellen entspringen (Abb. 128A; 129A). Neben den
kapillaren Borsten befindet sich eine von außen nicht sichtbare Borste mit größerem Durchmesser
(1,5 µm) in der Anheftungsregion (Abb. 129A). Sie liegt in einem ca. 45° Winkel zu den Anheftungsborsten und durchbricht die Körperwand nicht (Abb. 129A). Adhäsive Fortsätze fehlen der Borste. Die
parapodialen Borsten sind von den Anheftungsborsten vollständig räumlich getrennt.
245
Brania clavata
127
246
Ergebnisse
Ergebnisse
Brania clavata
128
247
Brania clavata
129
248
Ergebnisse
Ergebnisse
Autolytus prolifer
4.3.3. Ventraler Eisack
4.3.3.1. Autolytus prolifer (O.F. MÜLLER, 1776)
Die weiblichen Stolone von Autolytus prolifer tragen im ventral angehefteten Eisack an den
mittleren Borstensegmenten mehr als 100 Eier bzw. Embryonen (Abb. 130A). Dieser besteht aus
einem Klebsekret, das den Eiballen umgibt (Abb. 130B-C). Die Eier (Ø ca. 70 µm) liegen in mehreren
Schichten dicht gepackt an der Ventralseite des Körpers. An den Parapodienbasen im Bereich des
Eisacks sind porenartige, rundliche Stellen (Ø ca. 20 µm) lokalisiert, die leicht eingedellt sind. An
diesen Stellen ist die Hülle des Eisacks befestigt (Abb. 130D). Dort dringt das Klebsekret durch die
Körperwand des Stolons nach außen und bildet die Hülle, in der die Eier liegen (Abb. 130E). Das
Klebsekret besteht aus einem elektronenlichten, amorphen Material (Abb. 131), das am äußeren Rand
der Eihülle in einer etwa 2-3 µm dicken Schicht elektronendicht ist (Abb. 131A). In den Anheftungsstellen liegen zwischen Epidermis und Cuticula mehrere rundliche, elektronendichte Sekretgranula (Ø
2-3 µm) dicht aneinander (Abb. 131B). Diese durchdringen die Cuticula des Stolons durch runde
porenartige Öffnungen (Ø 0,5 µm) und gelangen in die Eisackhülle (Abb. 131B-C). Dort verändert
sich ihre rundliche Form in eine längliche. Die Größe der Sekretgranula nimmt ab, sie lösen sich
schließlich auf und gehen in das amorphe Material des Eisacks über (Abb. 131B). Die Herkunft dieser
Granula konnte nicht eindeutig identifiziert werden. In der Epidermis des weiblichen Stolons befinden
sich in der Peripherie der Anheftungsstellen mehrere Drüsenzellen, die mit kleinen runden Sekretgranula gefüllt sind. Einzelne Ausläufer dieser Zellen liegen zum Teil in unmittelbarer Nähe der
elektronendichten Sekretgranula (Abb. 131B-C).
249
Autolytus prolifer
130
250
Ergebnisse
Ergebnisse
Autolytus prolifer
Abb. 131
251
Diskussion
5. Diskussion
5.1. Segmentalorgane
Über die Exkretionsorgane der Polychaeten wurden Ende des 19. Jahrhunderts und zu Beginn des
letzten Jahrhunderts sehr umfassende Untersuchungen von Goodrich (1893, 1898a,b 1900a, 1907,
1933, 1945) durchgeführt. Goodrich erkannte Metanephridien und Protonephridien als die beiden
verschiedenen Grundmuster der Exkretionsorgane. Nach seiner Definition sind Metanephridien
Exkretionsorgane, die mit einem Trichter (Coelomostom, Nephrostom) in der Körperhöhle beginnen
und deren daran anschließende Nephridiodukte jeweils durch einen Porus nach außen münden. Protonephridien dagegen werden als Exkretionsorgane beschrieben, die blind in der Körperhöhle beginnen
und über einen mehr oder weniger langen Kanal durch einen Porus nach außen münden (Goodrich
1945). Spezialisierte Zellen (Terminalzellen), die entweder monociliär (Solenocyten) oder multiciliär
sein können, bilden den terminalen Bereich eines Protonephridiums. Jede Terminalzelle ist apikal mit
einer Reuse aus Cytoplasmafortsätzen („microvillar rods“) am Nephridiodukt befestigt (Smith 1992).
Goodrich (1945) betrachtete das Protonephridium als das plesiomorphe Exkretionsorgan innerhalb der Polychaeta und hielt das Metanephridium für das apomorphe Organsystem, das aus dem
Protonephridium entstanden ist. Diese postulierte Homologisierung der Meta- und Protonephridien
von Goodrich (1945) basiert auf Untersuchungen an Polychaetentaxa, deren Juvenilstadien Protonephridien und deren Adulte Metanephridien besitzen. Diese Annahme wurde über eine lange Zeit nicht
in Frage gestellt. Polychaetenfamilien, deren Adulti Protonephridien als Exkretionsorgane haben,
wurden allgemein als primitive Taxa angesehen (Rice 1992). Andere Untersuchungen zeigen jedoch,
dass Protonephridien innerhalb verschiedener Polychaetentaxa mehrfach unabhängig entstanden sein
müssen (Wilson & Webster 1974; Brandenburg 1966, 1970, 1975; Westheide 1986; Ruppert & Smith
1988; Rouse & Fauchald 1997; Kuper & Bührmann 1999). Mittlerweile werden allgemein Metanephridien als die primären Exkretionsorgane der adulten Polychaeten und Protonephridien als die der
Larven angesehen (Smith & Ruppert 1988; Bartolomaeus 1995, 1999).
Ruppert & Smith (1988) versuchten das Auftreten von zwei Organsystemen durch eine funktionale Theorie, ohne Rücksicht auf deren evolutive Herkunft und phylogenetische Stellung zu erklären.
Sie definierten ein Nephridium als ein Organ, das Urin durch Filtration extrazellulärer Flüssigkeit und
spätere Modifikationen dieses Filtrats produziert. Nach Ruppert & Smith (1988) zeichnen sich beide
Exkretionssysteme durch jeweils zwei flüssigkeitsgefüllten Kompartimente aus, die durch einen
selektiv permeablen Filter, die Filtrationsoberfläche, getrennt sind.
Bei Polychaeten mit Metanephridien sind die zwei flüssigkeitsgefüllten Kompartimente wie folgt
aufgeteilt: (1) Das Blutgefäßsystem und (2) einen Coelomraum, der die Gefäße umgibt. Die
Gefäßflüssigkeit ist von der Coelomflüssigkeit durch Podocyten und deren basale extrazelluläre
Matrix getrennt; Matrix und Podocyten bilden gemeinsam die Filtrationsbarriere. Polychaeten mit
Protonephridien fehlen in der Regel Blutgefäße. Das erste Kompartiment wird durch ein Coelom, ein
Blastocoel oder ein Interstitium gebildet (Rice 1992). Das zweite Kompartiment besteht aus dem blind
253
Diskussion
endenden inneren Bereich (Terminalzelle), der innerhalb des ersten Kompartiments (Coelom, Blastocoel, Interstitium) liegt. Die Terminalzellen bilden Reusen aus, die sich jeweils aus cytoplasmatischen
Fortsätzen der Terminalzelle und einer extrazellulären Matrix zusammensetzen. Die Matrix verbindet
die Fortsätze des Cytoplasmas (Reusenstäbe) untereinander. Durch die Bewegung der Cilien der
Terminalzellen und der Kanalzellen wird ein Unterdruck im Protonephridium erzeugt, so dass eine
Filtration der Flüssigkeit an der extrazellulären Matrix erfolgt, die zusammen mit den Reusenstäben
die Filtrationsbarriere bildet. Die Terminalzellen sind somit die Orte der Ultrafiltration und der Bildung des Primärharns (Ruppert & Smith 1992; Bartolomaeus & Ax 1992).
Die funktionale Theorie von Ruppert & Smith (1988) setzt voraus, dass Polychaeten mit Blutgefäßsystem Metanephridien besitzen sollten und Polychaeten ohne Blutgefäßsystem Protonephridien.
Das Vorkommen eines Blutgefäßsystems ist nach Smith (1992) mit einer relativ großen Körpergröße
und einer in mindestens zwei flüssigkeitsgefüllte Räume geteilten Körperhöhle verbunden. Die Blutgefäße überwinden die angelegten Partitionierungen des Körpers und sorgen für einen Stoffaustausch.
Das Blutgefäßsystem entsteht durch Aneinanderlagern der extrazellulären Matrizes zweier Epithelien,
zwischen denen sich Blut als eine flüssige extrazelluläre Matrix einlagert (Ruppert 1991; Westheide
1997). Das Fehlen eines Blutgefäßsystems ist nach Westheide (1984b) und Smith (1992) mit einer
kleineren Körpergröße (z.B. Larven, Taxa der Meiofauna) und dem Vorkommen von Protonephridien
korreliert. Von einigen Polychaetentaxa (z.B. Phyllodocida) ist ein gemeinsames Auftreten von Blutgefäßsystem und Protonephridien bekannt (Tab. 5) (Kuper & Purschke 2001). In diesem Fall ist das
Blutgefäßsystem häufig stark reduziert (Smith 1992).
Innerhalb der Polychaeta sind mehrere umfangreiche vergleichende Untersuchungen zur
Morphologie und Ultrastruktur der Exkretions- und/oder Segmentalorgane durchgeführt worden
(Wilson & Webster 1974; Brandenburg & Kümmel 1961; Brandenburg 1966, 1975; Smith & Ruppert
1988; Smith 1992; Bartolomaeus 1999). In den adulten Individuen der Polychaeta können Proto- oder
Metanephridien als Segmentalorgane vorhanden sein (Bartolomaeus 1999). In dieser Hinsicht sind die
Polychaeta einzigartig innerhalb der Metazoa (Smith 1992). In Polychaetenlarven sind Protonephridien („Kopfnieren“) die einzigen Exkretionsorgane (Wessing & Polenz 1974; Bartolomaeus 1993,
1995, 1998). Obwohl Metanephridia innerhalb der Annelida oft als typische Exkretionsorgane
angesehen wurden, existieren viele Ausnahmen von dieser Regel (Smith & Ruppert 1988; Rouse &
Fauchald 1997; Kuper & Purschke 2001). Innerhalb vieler Taxa ist das Vorkommen und der Typ der
Exkretionsorgane noch völlig unbekannt. Protonephridien sind zum Beispiel innerhalb der Phyllodocida, zu denen auch die Syllidae gehören, weit verbreitet (Kuper & Purschke 2001). Von 23 Familien
-Taxa der Phyllodocida besitzen die adulten Individuen von 9 Taxa Protonephridien, ebenfalls 9 Taxa
Metanephridien, 2 Taxa beide Organtypen; von drei Taxa sind die Exkretionsorgane nicht bekannt
(Tab. 5) (Kuper & Purschke 2001).
Die Syllidae sind bislang in Hinblick auf die Segmentalorgane nur unzureichend untersucht
worden. Goodrich (1900, 1933, 1945) führte mehrere lichtmikroskopische Untersuchungen an Segmentalorganen diverser Syllidentaxa durch. Die einzigen ultrastrukturellen Untersuchungen erfolgten
bisher an den adulten Individuen von Exogone dispar (Smith 1992), Petitia amphophthalma
254
Diskussion
(Bührmann et al. 1996a; Kuper & Bührmann 1999), Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper &
Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999) und Brania sp. 2 (Kuper & Bührmann 1999). Von Syllis
gracilis wurde nur der Nephridiodukt ultrastrukturell untersucht (Smith & Ruppert 1988). Die ultrastrukturell untersuchten Protonephridien der Larven von Autolytus prolifer besitzen multiciliäre
Terminalzellen (Bartolomaeus 1993). Während nach älteren Untersuchungen Metanephridien zum
Grundmuster der Syllidae gehören (Goodrich 1945), zeigen jedoch neuere Untersuchungen, dass auch
Protonephridien und Übergangsstadien zwischen Meta- und Protonephridien in den adulten Individuen
der Syllidae vorkommen (Tab. 4) (Kuper & Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999).
5.1.1. Terminaler Bereich
Die terminalen Bereiche der Metanephridien (Nephrostome) von Polychaeten sind im Gegensatz
zu denen der Oligochaeta (Bunke 1994, 1998, 2000; Jamieson 1992) und Hirudinea (Fernández et al.
1992) nur in wenigen Taxa ultrastrukturell untersucht worden, z.B. bei Polydora ligni (Rice 1980),
Capitella spp. (Eckelbarger & Grassle 1987a) und Spio setosa (Smith 1992). Innerhalb der Syllidae
existieren lediglich Untersuchungen an den Segmentalorganen von Exogone dispar (Smith 1992) und
Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996a; Kuper & Bührmann 1999). In den Segmentalorganen
von Exogone dispar ähneln die Nephrostomzellen den Kanalzellen des proximalen Nephridiodukts. Im
Trichterlumen sind keine Mikrovilli vorhanden (Smith 1992). Bei Petitia amphophthalma enthält das
Nephrostom nur sehr wenige Cilien und Mikrovilli fehlen (Kuper & Bührmann 1999). Nach Smith
(1992) besitzt E. dispar typische Metanephridien als Segmentalorgane, dagegen hat P. amphophthalma reduzierte Metanephridien (Kuper & Bührmann 1999).
Durch die Anzahl der Cilien, die aus den Terminalzellen entspringen, lassen sich die terminalen
Bereiche der Protonephridien in zwei Gruppierungen einteilen: terminale Bereiche mit monociliären
Terminalzellen (Solenocyten) oder mit multiciliären Terminalzellen (Smith & Ruppert 1988). Im
überwiegenden Teil der bislang untersuchten Protonephridien innerhalb der Polychaeta sind monociliäre Terminalzellen zu finden, so bei den Glyceridae (Brandenburg 1975; Brandenburg & Kümmel
1961), Nephtyidae (Brandenburg 1966; Messenger et al. 1985), Phyllodocidae (Hausmann 1981;
Bartolomaeus 1989; Smith 1992), Pisionidae (Smith & Ruppert 1988) und Sphaerodoridae (Kuper &
Purschke 2001). Nach Smith & Ruppert (1988) sind Protonephridien mit Solenocyten in adulten Polychaeten durch eine Vielzahl von Terminalzellen charakterisiert, die in den Nephridiodukt münden.
Diese Annahme trifft nicht auf alle Taxa zu, da beispielsweise bei Sphaerodorum flavum nur zwei
Solenocyten in jedem Protonephridium enthalten sind (Kuper & Purschke 2001). Innerhalb der untersuchten Syllidae kommen keine Protonephridien mit monociliären Terminalzellen (Solenocyten) vor
(Kuper & Bührmann 1999).
Solenocyten bilden auch die terminalen Bereiche vieler larvaler Protonephridien [Sabellaria
cementarium (Smith & Ruppert 1988), Magelona mirabilis (Bartolomaeus 1995) und innerhalb der
Phyllodocidae (Tzetlin 1998)]. Das Protonephridium der Mitraria-Larve von Owenia fusiformes wird
auch zu den monociliären Terminalzellen gezählt, obwohl hier keine echten Filtrationsstrukturen
255
Diskussion
vorliegen (Smith et al. 1987). Innerhalb der Syllidae wurden bislang lediglich die Protonephridien der
Larven von Autolytus prolifer untersucht, deren Terminalzellen multiciliär sind (Bartolomaeus 1993).
Multiciliäre Terminalzellen sind bislang nur in Protonephridien adulter Individuen folgender
Arten nachgewiesen worden: Dinophilus gyrociliatus (Brandenburg 1970; Smith & Ruppert 1988),
Apodotrocha progenerans (Westheide & Riser 1983; Westheide 1985), Hesionides arenaria
(Westheide 1986), Microphthalmus aberrans (Clausen 1986) und Protodrilus rubropharyngeus
(Nordheim & Schrader 1994). Mehrere Polychaetenlarven besitzen auch multiciliäre Terminalzellen:
Pomatoceros triqueter (Wessing & Polenz 1974), Polygordius sp. (Smith & Ruppert 1988), Spirorbis
spirorbis (Bartolomaeus 1995) und Scoloplos armiger (Bartolomaeus 1998). Innerhalb der bislang
untersuchten Sylliden wird der terminale Bereich in den Protonephridien der adulten Individuen von
Sphaerosyllis hermaphrodita von einer multiciliären Terminalzelle gebildet (Kuper & Westheide
1997a; Kuper & Bührmann 1999). Die von Bartolomaeus (1993) untersuchten Larven von Autolytus
prolifer besitzen ebenfalls multiciliäre Terminalzellen in den Protonephridien. Die Zellen beider Taxa
unterscheiden sich jedoch deutlich im Aufbau der Reuse. Während bei S. hermaphrodita alle Cilien
der Terminalzelle von einem Mikrovilliring umgeben werden (Kuper & Bührmann 1999), umschließen Mikrovilli bei A. prolifer jedes Cilium der Terminalzelle kreisförmig (Bartolomaeus 1993).
In der vorliegenden Arbeit sind die terminalen Bereiche von mehreren Arten aus allen vier Unterfamilien der Syllidae untersucht worden (Tab. 2). Die terminalen Bereiche der Segmentalorgane der
Syllinae wurden bislang ausschließlich lichtmikroskopisch bearbeitet, wie bei Typosyllis prolifera
(Goodrich 1900a). In den terminalen Bereichen der in dieser Arbeit untersuchten Taxa der Syllinae
treten bis auf eine Ausnahme (Typosyllis tyrrhena) mehr oder weniger große, in das Coelom geöffnete
Nephrostome auf, die sich strukturell in den Arten kaum voneinander unterscheiden. Die Trichter von
Trypanosyllis coeliaca, Typosyllis hyllebergi, Typosyllis vittata und Typosyllis westheidei sind dorsal
oder dorsolateral etwa über ihre gesamte Länge weit geöffnet. Das Nephrostom von Syllis gracilis
dagegen besitzt nur im mittleren Bereich eine schmale Öffnung. Die Wimperntrichter von T. hyllebergi und T. vittata enthalten neben den Cilien wenige Mikrovilli, die jedoch die Cilien nicht
reusenartig umgeben. Die Segmentalorgane von Typosyllis tyrrhena unterscheiden sich deutlich von
denen anderer Syllinen, indem die Trichter nur wenige Cilien besitzen, die zudem von Mikrovilli umgeben werden. Somit verleihen sie dem Wimperntrichter eine reusenartige Form und es könnte sich
um ein „echtes“ Protonephridium handeln. Gegen eine protonephridiale Reuse spricht jedoch das
Fehlen einer elektronendichten Matrix als Filtrationsbarriere zwischen den Mikrovilli und das Vorkommen eines Blutgefäßsystems. Das Fehlen einer Filtrationsbarriere in Protonephridien und das
parallele Vorkommen von Blutgefäßen ist jedoch auch außerhalb der Syllidae anzutreffen (Smith &
Ruppert 1988; Smith 1992; Kuper & Purschke 2001). Die geringen Ausmaße des Trichters und des
Nephridiodukts sowie die geringe Zellzahl des Kanals unterstützen die Annahme, dass es sich bei dem
Segmentalorgan um ein Protonephridium handeln könnte. Das wichtigste Argument gegen die
Klassifizierung als Protonephridium ist die Stellung und Ausrichtung der Trichtercilien. Sie ragen alle
nicht in Richtung des proximalen Nephridiodukts und bilden auch gemeinsam mit den Mikrovilli
keine Reuse wie bei Protonephridien üblich, sondern zwei Cilien ragen in die entgegengesetzte
256
Diskussion
Richtung und enden zwischen den umgebenden Coelomzellen. Es ist sehr wahrscheinlich davon
auszugehen, dass es sich bei den Segmentalorganen von Typosyllis tyrrhena um ein Übergangsstadium
zwischen Meta- und Protonephridium handelt wie es z.B. auch bei Brania sp. zu finden ist (Kuper &
Bührmann 1999). Die Segmentalorgane von T. tyrrhena besitzen Merkmalsstrukturen von Meta- und
Protonephridien und können somit als intermediäre Nephridien bezeichnet werden.
Die Segmentalorgane der adulten Vertreter der Autolytinae sind bislang von Gidholm (1965,
1966a) lediglich lichtmikroskopisch bearbeitet worden. Bartolomaeus (1993) hat die larvalen Segmentalorgane von Autolytus prolifer ultrastrukturell untersucht und beschreibt in diesem Taxon
Protonephridien mit multiciliären Terminalzellen (siehe oben). In der vorliegenden Arbeit wurden die
Segmentalorgane von Autolytus benazzi und Proceraea cornuta untersucht. In beiden Taxa bestehen
die terminalen Bereiche aus Wimperntrichtern und sind im Vergleich zur Körpergröße sowie zum
Durchmesser der untersuchten Borstensegmente relativ klein. Die Nephrostome werden jeweils von
einer multiciliären Trichterzelle gebildet. Die Zahl der Trichtercilien ist mit 25 bei A. benazzi und 25
-30 bei P. cornuta nicht sonderlich hoch für einen metanephridialen Trichter innerhalb der Syllidae
(Tab. 2) und entspricht in der Anzahl eher der Cilienzahl eines Protonephridiums in dieser Familie.
Gidholm (1965) beschreibt auch bei Autolytus prolifer Segmentalorgane mit kleinen, schmalen
Trichtern, deren Cilien in die Ausleitungskanäle hineinragen. Bei A. benazzi und P. cornuta sind die
Cilien ebenfalls zum proximalen Nephridiodukt hin ausgerichtet. Gidholm (1965) erwähnt auch kurz
die Segmentalorgane von Proceraea cornuta, vergleicht sie mit denen von A. prolifer und weist auf
eine hohe Ähnlichkeit der Segmentalorgane beider Taxa hin. Alle lichtmikroskopisch untersuchten
Autolytinen weisen als Segmentalorgane Metanephridien auf und die beiden ultrastrukturell untersuchten Arten besitzen Blutgefäßsysteme; das Gefäßsystem von A. benazzi ist stark reduziert und
besteht nur aus einem ventralen und dorsalen Gefäß. Innerhalb der Autolytinae sind mit den Metanephridien die ursprünglichen Segmentalorgane vertreten und deuten auf eine nahe Verwandtschaft
der Autolytinae zu den Syllinae hin, denen ebenfalls Metanephridien als Segmentalorgane dienen. Die
schmalen, kleinen Nephrostome mit wenigen Cilien der Autolytinae lassen auf eine beginnende
Reduzierung der Trichtergröße und Cilienzahl schließen. Das Auftreten dieser kleinen Wimperntrichter mit nur etwa 20-30 Cilien in dieser Unterfamilie könnte ein apomorphes Merkmal der
Autolytinae darstellen.
Innerhalb der Eusyllinae sind bislang neben lichtmikroskopischen Untersuchungen an einigen
Taxa, wie bei Pionosyllis neapolitana und Odontosyllis enopla (Goodrich 1930, 1933), bisher
lediglich an Petitia amphophthalma ultrastrukturelle Untersuchungen an den Segmentalorganen
durchgeführt worden (Bührmann et al. 1996a; Kuper & Bührmann 1999). Nach Goodrich (1930,
1933) sind die Segmentalorgane von P. neapolitana und O. enopla Metanephridien mit gut ausgebildeten Nephrostomen. Bei dem Segmentalorgan von P. amphophthalma handelt es sich um ein
reduziertes Metanephridium mit einem stark reduzierten Wimperntrichter (Bührmann et al. 1996a;
Kuper & Bührmann 1999). Auffällig an diesem Taxon ist das Vorkommen eines Metanephridiums,
obwohl ein Blutgefäßsystem fehlt. In der vorliegenden Arbeit wurden die Segmentalorgane von
Eurysyllis tuberculata und Pionosyllis serrata ultrastrukturell und von Eusyllis blomstrandi
257
Diskussion
immunohistologisch untersucht. Die terminalen Bereiche der Segmentalorgane von P. serrata
bestehen aus Wimperntrichtern, die von multiciliären Trichterzellen gebildet werden und deren
Lumina dorsolateral in den Coelomraum geöffnet sind. Aufgrund der Form und Struktur des terminalen Bereichs kann man bei Pionosyllis serrata von einem Metanephridium ausgehen. Die terminalen
Bereiche der Segmentalorgane von Eurysyllis tuberculata werden von einer multiciliären Trichterzelle
gebildet. Aus dieser Zelle entspringen etwa 40 Cilien, die von Mikrovilli in doppelter Reihe ringförmig umgeben werden. Durch die Anordnung der Cilien und Mikrovilli erhält der terminale Bereich
einen reusenartigen Charakter. Zwischen den Mikrovilli kann jedoch wie bei Typosyllis tyrrhena eine
elektronendichte basale Matrix, die als Filtrationsbarriere dienen könnte, nicht nachgewiesen werden.
Ferner ist ein Blutgefäßsystem vorhanden. Aufgrund dieser Tatsache ist das Segmentalorgan kein
Protonephridium. Die Segmentalorgane von Eurysyllis tuberculata entsprechen somit eher einem
Übergangsstadium und es handelt sich sehr wahrscheinlich um intermediäre Nephridien. Bei Eusyllis
blomstrandi
kann
aufgrund
der
ausschließlich
vorgenommenen
immunohistochemischen
Untersuchungen keine Aussage über die genaue Art der Segmentalorgane gemacht werden. Innerhalb
der Eusyllinae sind neben Metanephridien auch reduzierte Exkretionsorgane dieses Typus und intermediäre Nephridien zu finden. Die bislang untersuchten Segmentalorgane zeigen eine evolutive Reihe,
die, von einem Metanephridium (Pionosyllis serrata) ausgehend, über das reduzierte Stadium (Petitia
amphophthalma) zum intermediären Nephridium (Eurysyllis tuberculata) gelangen.
Die Exogoninae sind bisher am besten ultrastrukturell untersucht worden, z.B. Exogone dispar
(Smith 1992), Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999)
und Brania sp. 2 (Kuper & Bührmann 1999). Diese Untersuchungen konnten bei E. dispar Metanephridien, bei S. hermaphrodita Protonephridien und bei Brania sp. reduzierte Metanephridien als
Segmentalorgane nachweisen (Tab. 4). Die Wimperntrichter von E. dispar besitzen nur wenige Cilien
und sind eher klein im Durchmesser; Mikrovilli fehlen (Smith 1992: Fig. 15A). Bei S. hermaphrodita
werden 17 Cilien ringförmig von Mikrovilli umgeben und bilden eine Reuse. Zwischen den Mikrovilli
oder Reusenstäben ist eine elektronendichte Matrix als Filtrationsbarriere vorhanden (Kuper & Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999). Die Cilien der Trichterzelle von Brania sp. 2 werden
ebenfalls von Mikrovilli umgeben, diese Anordnung ist jedoch nicht regelmäßig und ringförmig. Eine
Filtrationsbarriere in Form einer elektronendichten Matrix konnte nicht nachgewiesen werden. Über
das Blutgefäßsystem von E. dispar ist nichts bekannt, bei S. hermaphrodita fehlt ein Gefäßsystem und
bei Brania sp. 2 ist es auf ein ventrales und dorsales Gefäß reduziert (Smith 1992; Kuper & Westheide
1997a; Kuper & Bührmann 1999). Aufgrund der gemeinsam auftretenden Merkmale eines Mikrovillirings und eines Blutgefäßsystems kann nicht von einem reduzierten Metanephridium gesprochen
werden (Kuper & Bührmann 1999), sondern es handelt sich mit hoher Wahrscheinlichkeit um ein
strukturelles Übergangsstadium zwischen Meta- und Protonephridium (intermediäres Nephridium). In
allen in dieser Arbeit untersuchten terminalen Bereichen der Segmentalorgane kann zwischen den
Mikrovilli (Reusenstäben) eine Filtrationsbarriere in Form einer elektronendichten extrazellulären
Matrix nicht nachgewiesen werden, wie sie für Protonephridien notwendig ist (Ruppert & Smith 1988;
Smith & Ruppert 1988; Smith 1992). Die Zwischenräume an den Kontaktstellen von Mikrovilli und
258
Diskussion
den umgebenden Zellen in den terminalen Bereichen von Brania clavata, Brania limbata sowie
Brania pusilla sind zumindest im distalen Reusenbereich elektronendicht. In den übrigen Taxa fehlen
auch diese elektronendichten Zwischenräume. Alle in dieser Arbeit untersuchten Arten der Exogoninae besitzen ein Blutgefäßsystem. Innerhalb der Gattung Brania zeigen die Segmentalorgane von
B. clavata und B. limbata eine gewisse strukturelle Ähnlichkeit. Die Cilien beider Terminalzellen
werden jeweils von einem Doppelring aus Mikrovilli umgeben. Unterschiede liegen in der dreifach
höheren Cilienzahl im terminalen Bereich von B. clavata und darin dass eine aciliäre Zelle mit sehr
dünnen Zellausläufern die Reuse umgibt. Die terminalen Bereichen der Segmentalorgane von
B. clavata zeigen ein auffälliges Merkmal, das dieses Organ von allen bislang untersuchten
Segmentalorganen innerhalb der Syllidae unterscheidet: in der distalen Reuse entspringt ein Cilium im
rechten Winkel zu den anderen Cilien aus der Terminalzelle und verläuft zwischen den Zellkörpern
der Terminalzelle und der die Reuse-begrenzenden Zellen. Die Funktion dieses lateral verlaufenden
Ciliums ist unklar. Bei Brania pusilla sind die Mikrovilli weniger symmetrisch als bei B. clavata und
B. limbata um die Cilien gruppiert, sondern in einer unregelmäßigen Zweierreihe angeordnet. Aufgrund der Struktur und Morphologie der terminalen Bereiche sind die Segmentalorgane der drei
untersuchten Arten des Taxons Brania den Protonephridien zuzuordnen, obwohl eine Filtrationsbarriere nachweisbar ist. Das eventuelle Fehlen dieser Barriere hängt sehr wahrscheinlich mit dem
vorhandenen Blutgefäßsystem zusammen. Bei Sphaerodorum flavum ist auch das Fehlen einer Matrix
zwischen Reusenstäben und das Vorkommen eines Blutgefäßsystems beobachtet worden (Kuper &
Purschke 2001). Die terminalen Bereiche der Segmentalorgane von Parapionosyllis brevicirra ähneln
mit ihrem reusenartigen Charakter den terminalen Bereichen von Brania sp. 2 (Kuper & Bührmann
1999). Die Mikrovilli sind asymmetrisch um die Cilien der terminalen Bereiche von P. brevicirra
angeordnet und bilden keine gleichmäßige Reuse. Eine Filtrationsbarriere fehlt hier ebenfalls. Die
Segmentalorgane dieser Art sind sehr wahrscheinlich intermediäre Nephridien und eine Ultrafiltration
findet an den Gefäßen des nicht reduzierten Blutgefäßsystem statt. Bei Sphaerosyllis hystrix ist das
Blutgefäßsystem ebenfalls nicht reduziert. Die terminalen Bereiche der Segmentalorgane zeigen
strukturelle Übereinstimmungen mit den terminalen Bereichen der Segmentalorgane von Petitia
amphophthalma (Kuper & Bührmann 1999) und Brania pusilla (diese Untersuchung). Die Cilien bei
S. hystrix sind lediglich im medianen und distalen Teil des terminalen Bereichs von unregelmäßig um
die Cilien angeordneten Mikrovilli umgeben. Proximal werden sie von Zellfortsätzen einer aciliären
Trichter-begrenzenden Zelle umschlossen. Eine reusenartige Struktur wird vom terminalen Bereich
nicht gebildet. Eine Filtrationsbarriere ist auch hier nicht vorhanden und das Blutgefäßsystem ist nicht
reduziert. Somit können die Segmentalorgane von S. hystrix als reduzierte Metanephridien angesehen
werden. Innerhalb der Exogoninae stellt das Taxon Exogone in Bezug auf die Segmentalorgane die
ursprünglichste Gruppe dar. Durch die Reduktion des Blutgefäßsystems zeigen die Gattungen Brania
und Parapionosyllis einen abgeleiteten Status, einhergehend mit einer Reduktion und Umwandlung
der terminalen Bereiche der Segmentalorgane vom reduzierten Metanephridium über ein intermediäres
Stadium zum Protonephridium. Die Exkretionsorgane der Gattung Sphaerosyllis hoch abgeleitet
259
Diskussion
Protonephridien, die sekundär aus Metanephridien entstanden sind, wie es der Fall bei Sphaerosyllis
hermaphrodita ist (Kuper & Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999).
Ultrastrukturell untersuchte Form + Zellzahl im terminalen Bereich
Arten der Syllidae
Syllinae
Syllis gracilis
Wimperntrichter
4 Zellen
Trypanosyllis coeliaca
Wimperntrichter
5 Zellen
Typosyllis hyllebergi
Wimperntrichter
1 Zelle
Typosyllis tyrrhena
Reusenförmiger Trichter
1 Zelle
Typosyllis vittata
Wimperntrichter
6 Zellen
Typosyllis westheidei
Wimperntrichter
2 Zellen
Eusyllinae
Eurysyllis tuberculata
Reusenförmiger Trichter
1 Zelle
Petitia amphophthalma
Reduzierter Wimperntrichter
3 Zellen
Pionosyllis serrata
Wimperntrichter
5 Zellen
Exogoninae
Brania clavata
Reuse
5 Zellen
Juveniles Tier
Reuse
2 Zellen
Brania limbata
Reuse
1 Zelle
Brania pusilla
Reusenförmiger Trichter
1 Zelle
Brania sp. 2
Reusenförmiger Trichter
4 Zellen
Exogone dispar
Trichter
?
Parapionosyllis brevicirra
Reusenförmiger Trichter
1 Zelle
Sphaerosyllis hermaphrodita Reuse
2 Zellen
Sphaerosyllis hystrix
Reduzierter Trichter
2 Zellen
Autolytinae
Autolytus benazzi
Wimperntrichter
1 Zelle
Proceraea cornuta
Wimperntrichter
1 Zelle
aciliäre
Zellen
Mikrovilli
ca. 50
4
ca. 60
ja
ca. 90
ja
25
Reusenstäbe?
ca. 50
nein
ca. 40
nein
ca. 40
Reusenstäbe?
10
nein
ca. 50
nein
1
65
Reusenstäbe
1
7
Reusenstäbe
25
Reusenstäbe
38
Reusenstäbe
3
14
Reusenstäbe?
?
?
?
19
Reusenstäbe?
1
17
Reusenstäbe
1
20
Reusenstäbe?
25
nein
25-30
nein
4
Tab. 2: Wimperntrichter bislang untersuchter Syllidae. Form, Zell- und Cilienzahl.
260
Cilienzahl
Diskussion
5.1.2. Nephridiodukt und Porus
Die Kanäle der Metanephridien können innerhalb der Polychaeta in ihrer Form und Länge
variieren: einige Taxa haben einfache unverzweigte Gänge (Syllidae, Spionidae), andere Taxa haben
wiederum sehr lange, gewundene und oftmals verzweigte Kanäle (Nereidae) (Smith & Ruppert 1988;
Smith 1992). Metanephridiodukte sind den Protonephridiodukten cytologisch sehr ähnlich und beide
Kanaltypen können aufgrund der cytologischen Unterschiede der Kanalzellen in einen proximalen,
medianen und distalen Teil eingeteilt werden (Smith 1992). Die proximalen und medianen Abschnitte
der Nephridiodukte werden von Zellen gebildet, die nach Smith & Ruppert (1988) eine hohe
Absorptions- sowie Transportfähigkeit besitzen und aus denen viele Cilien und Mikrovilli in das
Lumen entspringen. Der Grad der Bewimperung und die Mikrovillizahl variiert zwischen und innerhalb der Polychaetenfamilien (Smith 1992). Die Zellen im proximalen Kanal enthalten eine hohe
Anzahl an „smooth“ und „coated pits“ sowie viele endocytotische Vesikel. Der mediane Abschnitt
zeigt eine weitere Zunahme Cilien- und Mikrovillizahl, eine typische Abnahme der Vesikelzahl sowie
eine Zunahme von Lysosomen im apikalen Cytoplasma der Kanalzellen, z.B. bei Dorvillea sociabilis,
Fabricia sabella, Nereis succinea, Podarke obscura und Spio setosa (Smith & Ruppert 1988). Der
distale Metanephridiodukt ist charakterisiert durch lange Mikrovilli und wenige endocytotische
Vesikel, z.B. bei Nereis succinea, Polygordius sp., Spio setosa und Syllis gracilis (Smith & Ruppert
1988). Alle bislang untersuchten Metanephridiodukte der Syllidae [Syllis gracilis (Smith & Ruppert
1988; diese Untersuchung), Exogone dispar (Smith 1992) und Petitia amphophthalma, Brania sp. 2
(Kuper & Bührmann 1999)] unterliegen auch dieser Einteilung.
Die Lumina der Metanephridiodukte verlaufen immer extrazellulär. In kleinen Organismen wird
das Lumen durch röhrenförmige Einfaltung der Kanalzelle gebildet, z.B. bei der Dorvilleide
Ophryotrocha sp. (Pfannenstiel & Grünig 1982) und der Syllide Exogone dispar (Smith 1992). Das
Lumen ist an der „Nahtstelle“ der Zelleinfaltung durch eine Zonula adhaerens und septierte
Verbindungen abgedichtet. Diese Form der Lumenbildung wird auch als perzellulär bezeichnet
(Bartolomaeus 1995). Bei Taxa mit größeren Individuen bilden mehrere Zellen zugleich das Lumen
und sind ebenfalls durch Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen verbunden (Smith &
Ruppert 1988; Smith 1992).
Die Kanäle der Protonephridien unterliegen ebenso wie die Metanephridiodukte einer hohen
Variabilität innerhalb der Polychaetentaxa. In Taxa mit kleineren Individuen sind sie kurz, unverzweigt und werden von wenigen Zellen gebildet, z.B. bei Dinophilus spp. (Brandenburg 1970),
Apodotrocha progenerans, Hesionides arenaria (Westheide 1985, 1986), Myzostoma cirriferum
(Pietsch & Westheide 1987), Sphaerodorum flavum (Kuper & Purschke 2001). In einigen Taxa
können unverzweigte und verzweigte Protonephridiodukte vorkommen, z.B. bei den Alciopidae,
Goniadidae, Nephtyidae und Phyllodocidae (Goodrich 1898a,b, 1900a, 1945; Bartolomaeus 1989).
Die Anzahl der Verzweigungen unterliegt einer hohen Variabilität und kann zwischen den einzelnen
Arten sehr unterschiedlich sein (Goodrich 1900a, 1945; Smith 1992). Die Protonephridiodukte der
Glyceriden (Goodrich 1898b, 1945; Smith & Ruppert 1988) zeigen den höchsten Verzweigungsgrad
261
Diskussion
innerhalb der Polychaeta. Nach Smith & Ruppert (1988) ist die Komplexität und Länge eines Protonephridiodukts abhängig von der Anzahl Terminalzellen, die in diesen inserieren. Das Protonephridium
von Apodotrocha progenerans (Westheide 1985) ist unverzweigt und besitzt nur eine Terminalzelle.
Große Polychaeten der Makrofauna besitzen zum Teil hunderte Terminalzellen mit stark verzweigten
Kanälen (Smith 1992). Aber es gibt auch Abweichungen zu der Annahme von Smith & Ruppert
(1988): in den Nephridiodukt von Sphaerodorum flavum (Kuper & Purschke 2001) reichen zwei
Terminalzellen hinein und der Kanal zeigt keine Verzweigungen.
Nach Smith & Ruppert (1988) sowie Smith (1992) ist bei Protonephridien mit Solenocyten die
Oberfläche der Kanäle oft zum Coelom hin mit einer Schicht aus Coelothelzellen bedeckt, z.B. bei
Phyllodoce fragilis (Smith 1992) und Sphaerodorum flavum (Kuper & Purschke 2001). Es gibt jedoch
mehrere Ausnahmen von dieser Regel, in denen die Coelothelzellen an den Kanälen fehlen, z.B. bei
Dinophilus gyrociliatus (Brandenburg 1970; Smith & Ruppert 1988), Apodotrocha progenerans,
Hesionides arenaria (Westheide 1985, 1986), Myzostoma cirriferum (Pietsch & Westheide 1987),
Anaitides (=Phyllodoce) mucosa (Bartolomaeus 1989). Die Nephridiodukte dieser Taxa werden zumeist von einer basalen extrazellulären Matrix umgeben. Die Ausführgänge (Proto- und
Metanephridien) aller bislang untersuchter Sylliden (Smith & Ruppert 1988; Smith 1992; Kuper &
Bührmann 1999) und der Taxa aus der vorliegenden Untersuchung werden nicht von einer Schicht aus
Coelothelzellen umgeben. Die Kanäle einiger Taxa werden vollständig oder teilweise im Bereich von
Muskelzellen von einer extrazellulären Matrix umgeben; bei einigen Arten fehlt sie jedoch.
Die protonephridialen Kanäle werden ähnlich wie die Metanephridiodukte und unabhängig von
ihrer Länge in drei cytologisch unterschiedliche Abschnitte unterteilt: einen proximalen, medianen und
distalen Abschnitt (Smith & Ruppert 1988; Smith 1992). Die Zellen des proximalen Abschnitts
besitzen viele endocytotische Vesikel, „coated pits“, Endosomen und Lysosomen, z.B. bei Protodrilus
rubropharyngeus (Nordheim & Schrader 1994) und Sphaerodorum flavum (Kuper & Purschke 2001).
Die proximalen Kanalzellen sind in die Modifikation (Reabsorbtion und Sekretion) des Primärharns
involviert (Smith & Ruppert 1988; Smith 1992; Nordheim & Schrader 1994). Im medianen Abschnitt
erfolgt eine Erhöhung der Cilien- und Mikrovillizahl im Kanallumen, die distad im Nephridiodukt
ebenso abnimmt wie die endocytotische Aktivität (Smith 1992). Der einzige bislang untersuchte
Protonephridiodukt innerhalb der Syllidae [Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997a;
Kuper & Bührmann 1999)] und alle in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Kanäle unterliegen
dieser Einteilung.
Die Lumina der Protonephridiodukte verlaufen entweder intrazellulär oder extrazellulär. Nur zwei
Polychaetentaxa sind bekannt, in denen die Kanäle der adulten Individuen intrazellulär verlaufen: bei
Apodotrocha progenerans (Westheide 1985) und Myzostoma cirriferum (Pietsch & Westheide 1987).
Die Kanäle von Hesionides arenaria (Westheide 1986) und Glycera dibranchiata (Smith & Ruppert
1988) verlaufen über mehrere Bereiche intrazellulär. Nach Smith (1992) wird das extrazelluläre
Lumen durch Einrollen einer Zelle geformt, z.B. bei Dinophilus spp. (Brandenburg 1970), Protodrilus
rubropharyngeus (Nordheim & Schrader 1994) und Sphaerodorum flavum (Kuper & Purschke 2001).
Die Kanallumina größerer Arten aus der Makrofauna werden von mehreren Zellen zugleich gebildet,
262
Diskussion
die durch Zonulae adhaerentes verbunden sind (Smith 1992). Diese Zellkontakte dichten gemeinsam
mit septierten Verbindungen das Lumen ab. Bei Sphaerosyllis hermaphrodita wird das Lumen im
Querschnitt von einer Zelle gebildet (Kuper & Bührmann 1999).
Alle in dieser Arbeit untersuchten Nephridiodukte, unabhängig vom Nephridientypus, verlaufen
extrazellulär und sind durch Zonulae adhaerentes sowie septierte Verbindungen abgedichtet. Der
extrazelluläre Verlauf und die Form der Lumenabdichtung sind funktionell bedingt und lassen keine
phylogenetischen Aussagen zu. Die Harnausleitung durch einen extrazellulären Kanal ist typisch für
Nephridien und ist innerhalb der Polychaeta bis auf eine Ausnahme [Apodotrocha progenerans
(Westheide 1985)] ein allgemeingültiges Merkmal. Die oben aufgeführte Dreiteilung der Meta- und
Protonephridiodukte in cytologisch unterschiedliche Abschnitte gilt ebenfalls für alle in dieser Arbeit
untersuchten Segmentalorgane. Nur bei Brania clavata kann der Nephridiodukt des juvenilen Tieres
nicht eindeutig eingeteilt werden. Das liegt sehr wahrscheinlich daran, dass die vollständige Anzahl
der Kanalzellen noch nicht vorhanden ist und die Ausmaße der Zellen sowie ihre Cytoplasmata noch
nicht vollständig ausdifferenziert sind. Eine Ausnahme von allen in dieser Arbeit untersuchten
Nephridiodukten bildet der Kanal von Trypanosyllis coeliaca. Die Kanalzellen haben in diesem Taxon
nicht nur endocytotische Aufgaben und dienen der Reabsorbtion des Primärharns, sondern sie geben
auch Vesikelinhalte in das Lumen ab (Abb. 13A) und modifizieren auf diese Weise höchstwahrscheinlich den Primärharn.
Bis auf wenige Ausnahmen wird der Porus der Segmentalorgane in den bislang untersuchten
Sylliden von der letzten Kanalzelle gebildet (Tab. 3). Diese porusbildenden Kanalzellen formen
oftmals auch den distalen Kanalabschnitt und besitzen im Gegensatz zu den anderen Kanalzellen ein
elektronendichtes Cytoplasma. Dieses Merkmal tritt innerhalb der Syllidae jedoch unabhängig von der
Tatsache auf, um welchen Nephridientypus es sich handelt. Elektronendichte letzte Kanalzellen sind
auch bei anderen Polychaeten nachgewiesen worden, z.B. bei Hesionides arenaria (Westheide 1986),
der Larve von Magelona mirabilis (Bartolomaeus 1995) und Sphaerodorum flavum (Kuper &
Purschke 2001). Die Ursache oder die cytologischen Gründe für die Elektronendichte des Cytoplasmas sind unklar. Multiciliäre Poruszellen sind bei Trypanosyllis coeliaca und bei Sphaerosyllis
hermaphrodita zu finden (eigene Untersuchung; Kuper & Bührmann 1999) (Tab. 3).
Die Cuticula im Bereich der Ausmündung wird innerhalb der Syllidae fast immer von den Cilien
und Mikrovilli des Poruslumens oder von diesem selbst berührt, aber in keinem Fall penetriert. Der
Harn muss die intakte Cuticula durchdringen, um nach außen zu gelangen. Von anderen Polychaetentaxa ist ebenfalls bekannt, dass die Ausmündungen der Segmentalorgane die Cuticula nicht durchbrechen, z.B. bei Hesionides arenaria (Westheide 1986) und Sphaerodorum flavum (Kuper &
Purschke 2001).
263
Diskussion
Ultrastrukturell untersuchte Nephridiodukt
Arten der Syllidae
(Länge + Zellzahl)
Nephroporus
Syllinae
Syllis gracilis
100 µm Länge / 11 Zellen
letzte Kanalzelle
Trypanosyllis coeliaca
100 µm Länge / 32 Zellen
2 multiciliäre Poruszellen
Typosyllis hyllebergi
156 µm Länge / 12 Zellen
letzte Kanalzelle
Typosyllis tyrrhena
145 µm Länge / 5 Zellen
letzte Kanalzelle
Typosyllis vittata
140 µm Länge / 13 Zellen
letzte Kanalzelle
Typosyllis westheidei
150 µm Länge / 11 Zellen
letzte Kanalzelle
Eusyllinae
Eurysyllis tuberculata
85 µm Länge / 6 Zellen
letzte Kanalzelle
Petitia amphophthalma
60 µm Länge / 4 Zellen
letzte Kanalzelle
Pionosyllis serrata
90 µm Länge / 9 Zellen
letzte Kanalzelle
Exogoninae
Brania clavata)
70 µm Länge / 9 Zellen
letzte Kanalzelle
Juveniles Tier
27 µm Länge / 5 Zellen
letzte Kanalzelle
Brania limbata
50 µm Länge / 4 Zellen
letzte Kanalzelle
Brania pusilla
90 µm Länge / 9 Zellen
letzte Kanalzelle
Brania sp. 2
50µm Länge/ 9 Zellen
2 multiciliäre Poruszellen
Kuper & Bührmann 1999
Exogone dispar
?
letzte Kanalzelle
Smith 1992
Parapionosyllis brevicirra
110 µm Länge / 5 Zellen
letzte Kanalzelle
Sphaerosyllis hermaphrodita
100 µm Länge / 3 Zellen
1 multiciliäre Poruszelle
Sphaerosyllis hystrix
90 µm Länge / 6 Zellen
letzte Kanalzelle
Autolytinae
Autolytus benazzi
115 µm Länge / 11 Zellen
letzte Kanalzelle
Proceraea cornuta
125 µm Länge / 12 Zellen
letzte Kanalzelle
diese Untersuchung;
Smith & Ruppert 1988
Bührmann et al. 1996a;
Kuper & Bührmann 1999
Kuper & Westheide 1997a;
Kuper & Bührmann 1999
Tab. 3: Länge und Zellzahl von Nephridiodukt und Nephroporus der bislang untersuchten Sylliden.
5.1.3. Segmentalorgane und Blutgefäßsystem
Nach dem funktionalen Modell von Ruppert & Smith (1988), das die hohe Diversität von Nephridien innerhalb der Metazoa zu erklären versucht, sind Metanephridien an ein Blutgefäßsystem
gekoppelt und somit wird das parallele Vorkommen von Protonephridien und Blutgefäßsystem in
einem Organismus im allgemeinen ausgeschlossen (siehe Kap. 5.1.). Innerhalb der Phyllodocida
existieren jedoch Taxa, in denen Protonephridien und Blutgefäße gemeinsam in einem Organismus
auftreten (Tab. 5) (Kuper & Purschke 2001). Nach Smith & Ruppert (1988) sowie Smith (1992) sind
in Polychaeten mit Protonephridien diese Blutgefäßsysteme dann jedoch reduziert und bestehen nur
aus einem ventralen und dorsalen Gefäß (z.B. Phyllodocidae).
Bislang bilden nur die Nephtyidae und die Sphaerodoridae eine klare Ausnahme von dieser Regel
innerhalb der Phyllodocida. Innerhalb der Nephtyidae wird das gemeinsame Auftreten eines gut ausgebildeten Blutgefäßsystems mit Protonephridien von Smith & Ruppert (1988) durch das unübliche
Vorkommen eines extrazellulären, im Coelom befindlichen Hämoglobins erklärt. Die Hämoglobin264
Diskussion
moleküle werden durch die Filtrationsbarrieren der Reusen im protonephridialen System daran
gehindert ausgeschieden zu werden. Auch innerhalb der Glyceridae mit einem Blutgefäßsystem ist
Hämoglobin in der Coelomflüssigkeit vorhanden (Koldehoff & Purschke in Vorbereitung). In einem
metanephridialen System würden diese Moleküle ungehindert nach außen gelangen. Innerhalb der
Sphaerodoridae ist der genaue Ort der Ultrafiltration nicht eindeutig zu identifizieren, denn die
Solenocyten der Protonephridien besitzen keine Filtrationsbarriere in Form einer elektronendichten
Matrix zwischen den Reusenstäben (Kuper & Purschke 2001). Podocyten können an den Blutgefäßen
von Sphaerodorum flavum nicht nachgewiesen werden, jedoch wird jedes Gefäß von einer extrazellulären Matrix und Coelothelzellen umgeben. Außerhalb der Phyllodocida ist ein weiteres Beispiel von
Protonephridien mit einem normal ausgebildeten Blutgefäßsystem bekannt. Die Protonephridien von
Protodrilus rubropharyngeus besitzen multiciliäre Terminalzellen mit Filtrationsstrukturen und
zugleich kommen Podocyten vor. Nordheim & Schrader (1994) vermuten bei P. rubropharyngeus eine
doppelte Filtration an den Nephridien und den Podocyten.
Smith (1992) sieht in den Podocyten die Orte der Ultrafiltration in metanephridialen Systemen,
obwohl bislang Podocyten nur aus wenigen Taxa bekannt sind: Nereididae (Nakao 1974),
Sabellariidae (Smith 1986), Dorvilleidae, Sabellidae, Spirorbidae, Spionidae (Smith & Ruppert 1988)
und Protodrilidae (Nordheim & Schrader 1994). Innerhalb der Syllidae bilden mehrere in dieser Arbeit
untersuchte Taxa eine Ausnahme vom funktionalen Modell von Ruppert & Smith (1988). In den
untersuchten Borstensegmenten von allen Taxa in dieser Arbeit konnten keine Podocyten an den
Blutgefäßen nachgewiesen werden. Eventuell befinden sich die Podocyten in anderen Segmenten und
konnten somit nicht lokalisiert werden. Dieser Fall ist jedoch nicht zu erwarten, denn nach Smith
(1992) liegen Podocyten in Taxa mit segmental angeordneten Metanephridien überwiegend in der
Nähe der Nephrostome an den Lateralgefäßen. Da jedoch in allen in dieser Arbeit untersuchten Taxa
jedes Blutgefäß zumindest von einer extrazellulären Matrix umgeben ist, wäre es möglich, dass an
dieser Matrix eine Filtration stattfindet. Das Fehlen einer Filtrationsbarriere in den untersuchten
Sylliden mit Protonephridien oder mit intermediären Nephridien ist entweder ein Fixierungsartefakt
oder kann auch durch das Vorkommen eines Blutgefäßsystems erklärt werden. Die Filtration in
Sylliden mit einem Blutgefäßsystem findet immer an den Gefäßen statt und deshalb ist keine Matrix
an den Reusenstäben nachweisbar. In den Protonephridien von Phyllodoce mucosa sind die Filtrationsbarrieren nur in den Trochophora Larven vorhanden, in späteren Stadien und in den Adulti mit
einem reduzierten Blutgefäßsystem fehlen diese Barrieren ebenfalls (Bartolomaeus 1989). Die intermediären Nephridien und die Protonephridien in den untersuchten Sylliden sind mit einem reduzierten
Blutgefäßsystem gekoppelt (Tab. 4). Eine Ausnahme bildet Brania limbata, deren Blutgefäßsystem
nicht reduziert ist, obwohl die Segmentalorgane morphologisch Protonephridien entsprechen. In
diesem Taxon konnte ebenfalls keine Filtrationsbarrieren nachgewiesen werden.
Innerhalb der Syllidae geht eine sekundäre Entstehung der Protonephridien aus Metanephridien
mit einer Reduktion des Blutgefäßsystems und der Körpergröße einher. Alle untersuchten Arten mit
reduzierten Metanephridien, intermediären Nephridien oder Protonephridien stammen aus dem Sandlückensystem und besitzen im Vergleich zu anderen Vertretern ihrer Unterfamilien oder Gattungen
265
Diskussion
eine geringe Körpergröße. Diese Reduktion der Organgröße und der Zellzahl in den Organen ist sehr
wahrscheinlich mit der Reduktion der Körpergröße, in Bezug auf die Besiedelung der Meiofauna, eng
verbunden (Westheide 1984b, 1987) Eine mehr oder weniger starke Reduktion der Körpergröße gemeinsam mit einer Reduktion des Blutgefäßsystem und einer mehrfach unabhängigen Entstehung der
Protonephridien aus Metanephridien ist in allen Unterfamilien der Syllidae zu verfolgen (Tab. 4). Den
evolutiven Höhepunkt dieser Reduktion bildet Sphaerosyllis hermaphrodita, eine sehr kleine interstitielle Exogonine, der ein Blutgefäß fehlt und deren Segmentalorgane Protonephridien darstellen
(Kuper & Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999). Es folgen jedoch nicht alle Arten dieser
Regel: Sphaerosyllis hystrix dagegen besitzt reduzierte Metanephridien und ein nicht reduziertes Blutgefäßsystem. Eine weitere Ausnahme bildet Petitia amphophthalma aus dem Subtaxon Eusyllinae,
eine andere sehr kleine interstitielle Syllide. Ihr fehlt zwar ebenfalls ein Blutgefäßsystem, die
Segmentalorgane bestehen jedoch nicht aus Protonephridien, sondern aus sehr stark reduzierten
Metanephridien mit wenigen Cilien an den Trichterzellen (Bührmann et al. 1996a; Kuper & Bührmann
1999). Bei diesem Taxon ist der Ort der Ultrafiltration nicht geklärt: Da den Segmentalorganen die
Filtrationsbarriere fehlt und ein Blutgefäßsystem nicht vorhanden ist, müßte nach funktionsmorphologischen Überlegungen die interstitielle Flüssigkeit zugleich den Primärharn darstellen. Hier liegt also
eine andere Ausnahme vom allgemeinen Modell von Ruppert & Smith (1988) vor.
266
Diskussion
Ultrastrukturell untersuchte Arten
Syllinae
Syllis gracilis
GRUBE, 1840
Trypanosyllis coeliaca
CLAPARÈDE, 1868
Typosyllis hyllebergi
LICHER, 2000
Typosyllis tyrrhena
LICHER & KUPER 1998
Typosyllis vittata
(GRUBE, 1840)
Typosyllis westheidei
(SAN MARTIN, 1984)
Eusyllinae
Eurysyllis tuberculata
EHLERS, 1864
Petitia amphophthalma
SIEWING 1956
Pionosyllis serrata
SOUTHERN, 1914
Exogoninae
Brania clavata
(CLAPARÈDE, 1863)
Juveniles Tier
Brania limbata
(CLAPARÈDE, 1868)
Brania pusilla
(DUJARDIN, 1839)
Brania sp. 2
Segmentalorgan
Blutgefäßsystem
Metanephridium
Reduziert
Metanephridium
Reduziert
Smith & Ruppert 1988;
diese Arbeit
diese Arbeit
Metanephridium?
Nicht reduziert
diese Arbeit
Intermediäres Nephridium
Nicht reduziert
diese Arbeit
Metanephridium
Nicht reduziert
diese Arbeit
Metanephridium
Reduziert
diese Arbeit
Intermediäres Nephridium
Nicht reduziert
diese Arbeit
Reduziertes Metanephridium Fehlt
Metanephridium
Nicht reduziert
Bührmann et al. 1996a;
Kuper & Bührmann 1999
diese Arbeit
Protonephridium
Reduziert
diese Arbeit
Protonephridium
Protonephridium
Fehlt?
Nicht reduziert
diese Arbeit
diese Arbeit
Protonephridium
Reduziert
diese Arbeit
Intermediäres Nephridium
Reduziert
Kuper & Bührmann 1999
Exogone dispar
Metanephridium
?
Smith 1992
Parapionosyllis brevicirra
SOUTHERN, 1914
Sphaerosyllis hermaphrodita
WESTHEIDE , 1990
Sphaerosyllis hystrix
CLAPARÈDE, 1863
Autolytinae
Autolytus benazzi
COGNETTI, 1953
Proceraea cornuta
(AGASSIZ, 1862)
Intermediäres Nephridium
Nicht reduziert
diese Arbeit
Protonephridium
Fehlt
Reduziertes Metanephridium Nicht reduziert
Kuper & Westheide 1996a;
Kuper & Bührmann 1999
diese Arbeit
Metanephridium
Reduziert
diese Arbeit
Metanephridium
Nicht reduziert
diese Arbeit
Tab. 4: Segmentalorgane und Blutgefäßsystem der bisher untersuchten Sylliden.
267
Diskussion
Phyllodocida
Excretory system
Blood vascular system
References
Acoetidae
Metanephridia
Unknown
Goodrich 1945
Alciopidae
Protonephridia with solenocytes
Reduced
Smith & Ruppert 1988
Aphroditidae
Metanephridia
Closed without heart body
Darboux 1899; Fordham 1926;
Chrysopetalidae
Metanephridia
Closed without heart body
Goodrich 1945, Hanson 1949
Ehlers 1864; Goodrich 1945; Tzetlin et
al. 2001
Eulepethidae
Metanephridia
Unknown
Goodrich 1945
Glyceridae
Protonephridia with solenocytes
Absent
Goodrich 1898b, 1945; Brandenburg
1966, 1975; Brandenburg & Kümmel
1961; Smith & Ruppert 1988
Goniadidae
Protonephridia with solenocytes
Absent
Goodrich 1898b, 1945; Smith &
Ruppert 1988
Isopilidae
Protonephridia with solenocytes
Present
Westheide, unpubl. observ.
Hesionidae
Metanephridia; Protonephridia
Absent or present without heart
Clausen 1986; Goodrich 1898a, 1945;
with multiciliary terminal cells
body
Smith & Ruppert 1988; Westheide
1986
Lacydoniidae
Unknown
Unknown
Fauchald & Rouse 1997
Nephtyidae
Protonephridia with solenocytes
Closed without heart body
Brandenburg 1966; Clark 1956;
Goodrich 1945
Nereididae
Metanephridia
Closed without heart body
Goodrich 1945; Nakao 1974
Paralacydoniidae
Unknown
Unknown
Pholoidae
Metanephridia
Unknown
Bartolomaeus & Ax 1992
Phyllodocidae
Protonephridia with solenocytes
Reduced
Bartolomaeus 1989; Goodrich 1945;
Smith & Ruppert 1988
Pilargidae
Unknown
Unknown
Pisionidae
Protonephridia with solenocytes
Absent
Bartolomaeus & Ax 1992; Messenger
et al. 1985; Smith & Ruppert 1988
Polynoidae
Metanephridia
Closed without heart body
Darboux 1899; Goodrich 1945; Hanson
1949
Sigalonidae
Metanephridia
Closed without heart body
Darboux 1899; Goodrich 1945
Sphaerodoridae
Protonephridia with solenocytes
Closed, heart body unknown
Kuper & Purschke, this publication
Syllidae
Metanephridia; Protonephridia
Closed with or without heart
Bührmann et al. 1996a; Goodrich 1945;
with multiciliary terminal cells
body; reduced or absent
Kuper & Bührmann 1999; Kuper &
Westheide 1997a; Malaquin 1893;
Smith 1992
Tompteridae
Metanephridia (plus multiciliary
Reduced or absent
terminal cell)
Typhloscolecidae
Protonephridia (terminal cell not
Bartolomaeus 1997; Smith & Ruppert
1988
Absent
Smith & Ruppert 1988
defined)
Tab. 5: Segmentalorgane und Blutgefäßsysteme innerhalb der Phyllodocida (aus Kuper & Purschke 2001).
268
Diskussion
5.2. Spermientransfer
Innerhalb der Annelida unterliegt die Abgabe von Gameten oder der Gametentransfer in einen
Geschlechtspartner einer sehr hohen Diversität (Fischer 1999). Besonders von den Polychaeten sind
viele verschiedene Mechanismen der Gametenabgabe oder Übertragung von männlichen Gameten an
oder in den Geschlechtspartner bekannt (Westheide 1984b; Westheide 1988b; Westheide et al. 1994;
Fischer 1999). Die einfachste und ursprünglichste Form der Abgabe von Spermien als auch von
Oocyten erfolgt in hoher Zahl in das freie Wasser, den Ort, in dem zugleich auch die Befruchtung
stattfindet (Fischer 1999). Diese Form der Fortpflanzung findet man vor allem bei großen Polychaeten
der Makrofauna. Für die Besiedelung des Sandlückensystems ist eine Reduktion der Körpergröße
zwingend erforderlich (Remane 1952; Westheide 1977). Nach Westheide (1984b) verringert sich mit
abnehmender Körpergröße aber auch die Zahl der Gameten, die von den Polychaeten produziert
werden können. Somit muss die Erfolgschance der Gametenübertragung und der anschließenden Befruchtung durch spezielle Transfermechanismen erhöht werden (Westheide 1984b; Westheide 1988b;
Westheide et al. 1994). Die beste Möglichkeit die Befruchtungschance der Oocyten zu erhöhen, liegt
in der direkten Spermienübertragung durch spezifische Genitalorgane und Verhaltensweisen, die eine
Befruchtung möglichst aller Oocyten garantiert (Westheide 1984b). Es gibt mehrere Möglichkeiten,
wie eine direkte Spermatozoenübertragung stattfinden kann.
Der einfachste Mechanismus ist die Pseudokopulation, die von wenigen makrobenthischen und
vielen interstitiellen Polychaeten durchgeführt wird (Westheide 1984b), so innerhalb der Nerillidae
(Jouin 1968), bei Ophryotrocha spp. (Åkesson 1973; Berruti et al. 1978) und Protodriloides
symbioticus (Jouin 1978). In diesem Modus findet eine externe Befruchtung statt und die Geschlechtsorgane der oben genannten Taxa zeigen keine besonderen morphologischen oder strukturellen
Spezialisierungen (Westheide 1984b). Ein auffälliger Ablauf der externen Befruchtung erfolgt bei
Nerilla antennata; hier werden die Spermatophoren an die Eier geheftet oder auf das Sediment
abgelegt und von den Weibchen aufgenommen (Jouin 1968; Franzén & Sensenbaugh 1984).
Ein weiterer Modus der Spermienübertragung ist die echte Kopulation, bei der die Spermien mit
Hilfe von Kopulationsorganen in die Geschlechtsöffnungen der Geschlechtspartner abgegeben
werden. Von dort gelangen die männlichen Gameten direkt zu den Oocyten oder werden in Spermatheken zwischengelagert, z.B. bei Pisione spp. (Stecher 1968; Westheide 1995), Saccocirrus spp.
(Gray 1969; Brown 1981), Questa sp. (Jamieson 1983b) und Sinohesione genitaliphora (Westheide et
al. 1994). Sind in den Geschlechtspartnern keine Spermatheken oder zur Spermienaufnahme befähigte
Geschlechtsöffnungen vorhanden, kann der Gametentransfer auch durch hypodermale Injektion
erfolgen (Jouin 1975; Westheide 1984b). Dieser Übertragungsmodus ist charakteristisch für viele
interstitielle Polychaeten und kann auf zwei verschiedenen Wegen stattfinden. Die erste Möglichkeit
verläuft indirekt über Spermienbündel oder Spermatophoren, die an den Geschlechtspartner angeheftet
werden. In einem zweiten Schritt dringen die Spermatozoen in den Partner ein (Westheide 1984b).
Diese Übertragungsart ist typisch für Hesionides arenaria, H. gohari, Microphthalmus aberrans
(Westheide 1967, 1970, 1982a, 1984b) und Protodrilus spp. (Nordheim 1983, 1991). Die zweite
269
Diskussion
Möglichkeit erfolgt mittels eines direkten Spermientransfers durch chemisches oder mechanisches
Öffnen der Körperwand des Geschlechtspartners während der Kopulation (Westheide 1984b). Die
chemische Öffnung geschieht durch histolytisches Auflösen des Integuments, wie es von den Dinophiliden nachgewiesen ist, so bei Dinophilus gyrociliatus (Schmidt & Westheide 1972; Westheide
1984b, 1988b). Die mechanische Öffnung wird von stilettartigen Kopulationsstrukturen durchgeführt,
die das Integument aufschneiden und somit das Eindringen von Spermatozoen ermöglichen, wie z.B.
bei Microphthalmus cf. listensis und M. cf. similis (Westheide 1978, 1979, 1984b).
Innerhalb der Syllidae ist die Abgabe der weiblichen und männlichen Gameten in das freie
Wasser weit verbreitet. Diese Gametenabgabe erfolgt entweder durch epitoke Tiere (Eusyllinae und
Exogoninae) oder durch epitoke Sexualstadien („Stolone“; Autolytinae und Syllinae) (Goodrich 1933;
Gidholm 1965; Garwood 1991; Fischer & Fischer 1995; Franke 1999). In den Taxa, die auf diesem
Weg ihre Gameten abgeben, sind keine Genitalorgane, sondern Gonodukte vorhanden, so bei Odontosyllis enopla (Goodrich 1933). Die Eusyllinae und Exogoninae stellen jedoch viele Vertreter aus dem
Sandlückensystem (Westheide 1974, 1984b). Bislang wurden nur bei zwei Arten dieser interstitiellen
Sylliden die Genitalorgane ultrastrukturell untersucht: Petitia amphophthalma (Bührmann et al.
1996a) und Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997a). Beide Arten übertragen die
männlichen Gameten direkt durch hypodermale Injektion in den Geschlechtspartner. Bei
P. amphophthalma gelangen die Spermatozoen durch lytische Öffnung des Integuments in den Körper
der Weibchen (Bührmann et al. 1996a). Die filiformen Spermien der Art gehören zu den „intro“
Spermien und belegen diese Art der Spermienübertragung (Bührmann et al. 1996b). Die zweite
Variante der direkten Spermienübertragung wird von S. hermaphrodita durchgeführt. Hier wird der
Geschlechtspartner mit Hilfe besonders geformter Kopulationsborsten des 9. Borstensegments aufgeschlitzt (Westheide 1990a) und die Spermien werden durch paarige Spermiodukte, die jeweils an
beiden Borsten ausmünden, in den Geschlechtspartner abgegeben (Kuper & Westheide 1997a). Die
Spermien von S. hermaphrodita sind ebenfalls filiform und dem „intro“ Spermientypus zuzuordnen
(Kuper & Westheide 1997b). Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten geschlechtsreifen Männchen
von Typosyllis hyllebergi, Brania limbata und Sphaerosyllis hystrix zeigen keine Kopulationsorgane
oder spezielle Strukturen, die sich als Hilfsstrukturen für eine Kopulation eignen könnten. Über den
Spermientransfer bei Eusyllis blomstrandi und auch bei Parapionosyllis labronica kann in Bezug auf
Genitalorgane keine Aussage gemacht werden, da die Segmentalorgane beider Arten ausschließlich
immunohistologisch untersucht wurden. Die Spermienmorphologie von E. blomstrandi (siehe Kap.
5.3.4.) und ihre Reproduktionsbiologie lassen vermuten, dass die Gameten in das freie Wasser
abgegeben werden (Hartmann-Schröder 1996; Fischer pers. com.). Die Segmentalorgane in den
epitoken Borstensegmenten von T. hyllebergi sind Metanephridien, die als Gonodukte fungieren. Sie
dienen sehr wahrscheinlich zur Ausleitung der Spermatozoen in das freie Wasser. Die Spermien von
T. hyllebergi gehören zum ursprünglichen Spermientyp und unterstützen diese Vermutung. Bei
B. limbata und S. hystrix werden die Spermien aufgrund ihrer Morphologie („ent-aqua“ Spermien)
sehr wahrscheinlich in Spermatheken oder nahe dem Geschlechtspartner abgegeben. Diese Art der
Übertragung könnte beispielsweise durch eine Pseudokopulation geschehen, die keine spezialisierten
270
Diskussion
Genitalorgane erfordern würde (Westheide 1984b). Nach Hauenschild & Hauenschild (1951) ist die
Paarung bei Brania clavata von einem bestimmten Verhaltensmuster geprägt. Das Männchen
schwimmt sehr dicht an das Weibchen heran und gibt gemeinsam mit den Spermien Klebsekrete ab,
die das weibliche Tier umgeben. Über den Verbleib der Spermien im Weibchen und den genauen Ort
der Befruchtung ist nichts bekannt. Bei Brania limbata handelt es sich um umgewandelte Protonephridien, da die Segmentalorgane der epitoken Segmente noch große morphologische und strukturelle
Übereinstimmungen mit denen der atoken Segmente haben. Bei Sphaerosyllis hystrix befinden sich in
den epitoken männlichen Segmenten mit hoher Wahrscheinlichkeit Metanephridien, die während der
epitoken Phase als Gonodukte dienen. Es sind jedoch zwischen den Segmentalorganen der atoken und
der epitoken Borstensegmente keine Ähnlichkeiten oder Übereinstimmungen im Aufbau und der
Struktur mehr zu finden. Dass es sich um Ausleitungskanäle der Spermien handelt, wird durch die
Lage der Zonulae adhaerentes und septierten Verbindungen unterstützt, die nicht direkt am Kanallumen liegen. Somit kann sich das Lumen zum Zeitpunkt der Spermienabgabe ausdehnen, ohne durch
diese Strukturen gehindert zu werden.
Die Anzahl der Untersuchungen innerhalb der Syllidae zum Spermientransfer der einzelnen Taxa
ist zu gering, um eindeutige phylogenetische Aussagen treffen zu können. Oftmals liegen nur Einzeluntersuchungen zur Morphologie der Spermien oder von Segmentalorganen atoker Individuen vor.
Um jedoch eine genaue Aussage zum Transfer der männlichen Gameten einer Art und zur Entstehung
der Gonodukte machen zu können sind kombinierte Untersuchungen an Spermien und Segmentaloder Genitalorganen notwendig. Die Sylliden zeichnen sich durch eine hohe Diversität in der Spermienmorphologie aus und zeigen ebenso unterschiedliche Wege der Spermienübertragung, von der
Abgabe ins freie Wasser bis zur hypodermalen Injektion. Der primitive Transfermodus der Gametenabgabe in das freie Wasser gehört zum plesiomorphen Merkmalskomplex der Syllinae. Innerhalb der
Autolytinae werden die Gameten zwar auch in das umgebende Wasser abgegeben, diese Abgabe ist
aber mit einem sehr komplexen Paarungsverhalten verbunden (Fischer et al. 1992; Franke 1999).
Aufgrund dieser Merkmale können die Syllinae und Autolytinae als nahe verwandt angesehen werden.
Gleiches gilt für die Eusyllinae und Exogoninae. Man kann in beiden Familien jeweils eine hoch
abgeleitete Form der Kopulation finden (Bührmann et al. 1996a; Kuper & Westheide 1997a) sowie die
Abgabe von Gameten ins freie Wasser oder in Spermatheken der weiblichen Tiere (Goodrich 1930;
diese Untersuchung).
271
Diskussion
5.3. Spermien
Die Spermien der Metazoa sind vielfach untersucht und durch mehrere vergleichende morphologische Studien in verschiedene Kategorien eingeteilt worden. Einige Kategorisierungen beruhen
entweder auf dem Ähnlichkeitsgrad der untersuchten Spermien zu einem generell als ursprünglich
angesehenen Spermientyp oder sie berücksichtigen vor allem die Funktionsbiologie der Spermien
(Rice 1992). Retzius (1904, 1905) prägte den Begriff des „ursprünglichen“ Spermiums, das in vielen
Metazoenphyla verbreitet ist. Dieser Spermientypus beschreibt alle Spermien, die einen kleinen
runden Kopf mit Akrosom und Nukleus, ein kurzes rundes Mittelstück und ein dünnes langes
Flagellum besitzen.
Der Begriff „ursprüngliches“ Spermium wurde von Franzén (1956, 1970, 1974) durch
„primitives“ Spermium ersetzt. Für alle von diesem Typus abweichenden Spermien führte Franzén
(1956) den Begriff „aberrant“ ein, der später von ihm in „modified“ geändert wurde (Franzén 1977a).
Diese Typisierung erfolgte in Hinblick auf die Beziehung zwischen der Spermienstruktur des untersuchten Taxons und ihrer Fertilisationsbiologie. Unter „primitiven“ Spermien versteht Franzén (1956)
aus Kopf, Mittelstück und Schwanz bestehende kleine Zellen. Jeder dieser drei Bereiche ist klar vom
anderen getrennt. Der Kopf setzt sich aus einem Akrosom und einem Nukleus zusammen. Das zumeist
flache Akrosom liegt dem kurzen, rundlich-konischen sowie hochkondensierten Nukleus apikal auf.
Das kleine, kurze Mittelstück besitzt wenige, meist vier Mitochondrien. Das Schwanzstück besteht aus
einem Flagellum, das mit einem Centriol am distalen Ende des Nukleus beginnt und das Mittelstück
durchläuft. Die „primitiven“ Spermien sind vor allem innerhalb der Taxa verbreitet, die ihre Gameten
in das freie Wasser, den Ort der Befruchtung, abgeben. Die Spermien des primitiven Typs bewegen
sich mit dem Kopf voran durch schnelle undulierende Schwanzbewegungen im Wasser auf die Eizellen zu (Franzén 1956).
Morphologische und strukturelle Unterschiede zwischen primitiven und modifizierten Spermien
finden sich in der Verlängerung des Nukleus und besonders in der Reorganisation der Mitochondrien
im verlängerten Mittelstück (Franzén & Rice 1988). Die ursprünglich vier bis fünf Mitochondrien der
primitiven Spermien sind in den modifizierten Spermien häufig zu zwei länglichen verschmolzen
(Franzén 1977a). Der Nukleus ist in den modifizierten Spermien nicht mehr kugelförmig, sondern
etwas verlängert und oft tonnenförmig (Franzén 1974, 1977a). Die Zellmasse modifizierter Spermien
ist in Relation zum Mitochondrienvolumen meistens niedriger als in primitiven Spermien (Favard &
André 1970). In sehr stark umgewandelten Spermien sind Nukleus und Mittelstück filiform oder
wenigstens eines dieser Teilstücke der Spermien besitzt diese Form (Franzén 1977a). Die Spermien
des „modifizierten“ Typs werden entweder in Spermatheken des Geschlechtspartners gelagert, in
dessen weibliche Gonodukte oder z.B. durch hypodermale Injektion direkt in dessen Körper eingeführt.
Die von Franzén (1956, 1977a) eingeführten Termini „primitive“, „aberrant“ und „modified“
beziehen sich ausschließlich auf die Morphologie der Spermatozoen. Andere Definitionen benennen
nur den Ort der Befruchtung innerhalb der Metazoen: z.B. „aquasperm“ (Jamieson 1986) oder
272
Diskussion
„aquatic sperm“ (Bacetti 1979). Olive (1983) teilt die Spermien der Polychaeta wiederum nach
morphologischen Gesichtspunkten in sechs Kategorien ein: (1) „primitive“ (wie oben beschrieben), (2)
„acrosome complex“ (verlängertes oder komplexes Akrosom), (3a) „mitochondrial sheath or collar“
(verlängertes Mittelstück mit nicht verschmolzenen Mitochondrien bildet schaftförmige Struktur um
das proximale Flagellum, (3b) „mitochondrial sheath with fused mitochondria“ (schaftförmiges
verlängertes Mittelstück mit verschmolzenen Mitochondrien), (4) „filiform“ (stark verlängert und
modifiziert), (5) „other“ (aflagellat oder biflagellat). Eine Verknüpfung der Spermienmorphologie mit
den Mechanismen des Spermientransfers und der Fertilisation erfolgte durch Rouse & Jamieson
(1987). Sie führten drei neue Spermienkategorien ein, die keine phylogenetische, sondern eine funktionsbiologische Aussage treffen: „ect-aquasperm“, „ent-aquasperm“ und „introsperm“.
Die Kategorie „ect-aquasperm“ dient als Ersatz für die Termini „ursprüngliche“ oder „primitive“
Spermien von Retzius (1904, 1905) und Franzén (1956, 1977a). Als „ect-aqua“ Spermien werden
„aqua“ Spermien (Jamieson 1986) bezeichnet, die in das umgebende Wasser abgegeben werden und
dort im freien Wasser die Eier befruchten. Innerhalb der Polychaeta ist es der am weitesten verbreitete
Spermientyp. Die „ent-aqua“ und „intro“ Spermien sind als Unterteilung für die „modified“ oder
„aberrant“ Spermien von Franzén (1956, 1977a) gedacht. Die „ent-aqua“ Spermien werden ebenfalls
in das umgebende Wasser abgegeben, erreichen dann aber den Geschlechtspartner und werden dort an
einem bestimmten Ort (z.B. Spermathek) gespeichert. Die Befruchtung der Eier erfolgt ausschließlich
im Inneren des Geschlechtspartners. Dagegen kommen „intro“ Spermien niemals mit dem umgebenden Wasser in Verbindung. Sie sind der allgemein vorkommende Spermientyp der terrestrischen
Metazoen und gelangen durch diverse Kopulationsarten oder Spermatophorenübertragungen in den
Geschlechtspartner. Jamieson & Rouse (1989) haben eine Einordnung jedes bis dahin untersuchten
Polychaetenspermiums in eine der drei Kategorien („ect-aqua“ , „ent-aqua“ und „intro“ Spermien)
durchgeführt. Die Kategorie „introsperm“ wird von Jamieson & Rouse (1989) in vier weitere Untereinheiten aufgeteilt: (1) „intro“ Spermien, die sich nur durch Verlängerung des Nukleus von „ectaqua“ Spermien unterscheiden. (2) Kleine rundliche, nicht bewegliche Spermien mit fehlendem
Mittelstück. (3) Spermien, die den „primitiven“ größtenteils ähneln, deren Transfer jedoch direkt in
den Geschlechtspartner erfolgt. (4) Filiforme Spermien, in denen das Kopfstück oder Akrosom und
Mittelstück signifikant verlängert sind. Diese Einteilung der „intro“ Spermien wird von Rice (1992)
abgelehnt, da über die Transfermechanismen der Spermien und die Fertilisationsbiologie vieler Taxa
innerhalb der Polychaeta noch zu wenig bekannt ist.
Die allgemein akzeptierte und geltende Annahme, dass die externe Befruchtung im freien Wasser
in Zusammenhang mit dem „primitiven“ Spermientypus die plesiomorphe Situation repräsentiert, wird
durch neuere Untersuchungen von Rouse & Fitzhugh (1994) sowie Buckland-Nicks & Scheltema
(1995) in Frage gestellt. Nach Rouse & Fitzhugh (1994) sind innerhalb der Sabellidae rundliche
Spermatozoen sekundär entstanden und stellen den abgeleiteten Spermientypus dar. Somit sind innerhalb der Sabellidae die filiformen Spermien als ursprünglich anzusehen. Aufgrund der sessilen
Lebensweise und der zum Teil komplizierten Reproduktionsmodi kann diese Annahme für das Taxon
eine gewisse Gültigkeit besitzen. Das rundliche, generell als primitiv geltende Spermium ist nach
273
Diskussion
sowie Buckland-Nicks & Scheltema (1995) mehrfach unabhängig sekundär entstanden und gilt als
abgeleitet. Die Autoren beziehen sich dabei auf die Stammart der Bilateria, die ihrer Meinung nach
eine innere Befruchtung durchführte und „intro“ Spermien besaß. Somit stellen die „intro“ Spermien
aller Bilateria die ursprüngliche Form dar. Kuper & Westheide (1997b) widerlegen diese Annahme
durch die höhere morphologische Diversität der filiformen Spermien innerhalb der Bilateria im Gegensatz zu den rundlichen Spermien. Diese große Vielfalt innerhalb der filiformen Spermien (Adiyodi
& Adiyodi 1983; Wirth 1984; Franzén & Rice 1988; Jamieson & Rouse 1989; Rice 1992; Rouse
1999b,c) weist auf eine mehrfach unabhängige Evolution dieses Spermientyps, des direkten Spermientransfers sowie der damit einhergehenden innere Befruchtung hin.
Innerhalb der Polychaeta sind mehrere umfangreiche vergleichende Untersuchungen zur Entwicklung, Morphologie und Ultrastruktur der Spermien durchgeführt worden (Franzén 1956;
Schroeder & Hermans 1975; Olive 1983; Sawada 1984; Jamieson 1986; Franzén & Rice 1988;
Jamieson & Rouse 1989; Rice 1992; Rouse 1999b,c). Zu den Polychaetentaxa, deren Spermienmorphologie gut untersucht wurde, gehören die Alciopidae (Rice 1987; Rice & Eckelbarger 1989);
Capitellidae ( Franzén 1982a; Eckelbarger & Grassle 1987a,b; Rouse 1992a), Dorvilleidae (Westheide
1982b; Westheide & Riser 1983; Pfannenstiel & Grünig 1990), Nereididae (Defretin & Wissocq 1974;
Bertout 1976; Sato 1999); Protodrilidae (von Nordheim 1989; Franzén 1974), Sabellidae (Chughtai
1986; Franzén & Rice 1988; Rouse 1992b,c, 1993, 1999; Rouse & Gambi 1998b) und Spionidae (Rice
1981; Rouse 1988b; Blake & Arnofsky 1999).
Obwohl sich das Taxon Syllidae durch eine hohe Artenzahl auszeichnet (Fauchald 1977; San
Martin 1984), sind bis heute nur bei wenigen Arten ultrastrukturelle Untersuchungen an Spermien
durchgeführt worden: Brania clavata (Franzén 1974), Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981),
Autolytus sp. (Franzén 1982a), Calamyzas amphictenicola (Franzén 1970, 1982b), Typosyllis sp.
(Jamieson & Rouse 1989); Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b) und Sphaerosyllis
hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b). Die Spermatozoen von Typosyllis hyalina (Malaquin
1893), Sphaerosyllis hystrix (Franzén 1956), Exogone gemmifera (=naidina) (Franzén 1970) und
Bollandia antipathicola (Glasby 1994) sind lichtmikroskopisch untersucht worden. Mit der vorliegenden Arbeit werden nun erstmals die Spermien aus allen vier Unterfamilien morphologisch und
phylogenetisch verglichen.
5.3.1. Akrosom
Das Akrosom ist für die Anbindung der Spermien an die Eimembran und das Durchdringen der
Eihülle verantwortlich (Rice 1992). Es ist ein spezifisches Organell, das bis auf wenige Ausnahmen in
allen Spermien zu finden ist. Bei den Polychaeta besteht ein Akrosom im einfachsten Fall aus einem
akrosomalen Vesikel und einem subakrosomalen Raum, die beide von der Spermienmembran
umgeben werden (Franzén & Rice 1988).
Innerhalb der Syllidae konnten neuere Untersuchungen an Petitia amphophthalma (Bührmann et
al. 1996b) und Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) in den Spermien beider Taxa
deutlich verlängerte Akrosome nachweisen. Somit wurde die Annahme von Heacox & Schroeder
274
Diskussion
(1981) klar widerlegt, dass die Akrosomform aller Sylliden mehr oder weniger rundlich und
kappenförmig ist. Heacox & Schroeder (1981) behaupten ferner, dass die Ähnlichkeit der AkrosomMorphologie innerhalb der Syllidae ein taxonomisches Kennzeichen dieses Taxons darstellt und nicht
mit dem jeweiligen Befruchtungsmodus in Zusammenhang steht. P. amphophthalma und S. hermaphrodita gehören zu den Sylliden des Sandlückensystems (Siewing 1956; Westheide 1990a) und
zeigen dementsprechend spezialisierte Reproduktionsmodi. Diese stehen sicher mit der verlängerten
Akrosomform in Verbindung (Bührmann et al. 1996a,b; Kuper & Westheide 1997a,b). Ein stark
verlängertes Akrosom ist innerhalb der Polychaeta häufig zu finden: z.B. bei Dinophilus sp. (Franzén
1977b), Streblospio benedicti (Rice 1981), Questa ersei (Jamieson 1983a,b; Jamieson & Webb 1984),
Phragmatopoma lapidosa, Sabellaria floridensis (Eckelbarger 1984), Phragmatopoma californica
(Kopp 1985), Potamodrilus fluviatilis (Bunke 1985), Histriobdella homari, Stratodrilus novaehollandiae (Jamieson et al. 1985), Trilobodrilus spp. (Scharnofske 1986), Perkinsiana rubra (Chughtai
1986), Branchiomma bombyx (Franzén & Rice 1988), Protodrilus spp. (Franzén & Rice 1988; von
Nordheim 1989), Idanthyrsus pennatus (Jamieson & Rouse 1989), Diurodrilus subterraneus
(Kristensen & Eibye-Jacobsen 1995), Parergodrilus heideri, Stygocapitella subterranea (Purschke in
Vorbereitung). Ein ähnlich helical gewundenes Akrosom wie bei S. hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) ist außerhalb der Syllidae noch bei Aeolosoma litorale (Bunke 1986) und bei
Amphiglena terebro (Rouse 1993a) nachgewiesen worden.
Die in dieser Arbeit untersuchten Spermien besitzen entweder ein kurzes tonnenförmiges (Eusyllis
blomstrandi) oder ein leicht verlängertes Akrosom (Brania limbata, Sphaerosyllis hystrix, Typosyllis
hyllebergi, Typosyllis variegata). Jedoch keines dieser Akrosome kann als ursprünglich angesehen
werden, da sie zum Teil sehr komplexe Strukturen im akrosomalen Vesikel oder im subakrosomalen
Raum enthalten, die eher auf modifizierte Spermien hinweisen (siehe unten). Die Akrosome der
Spermien von T. hyllebergi und T. variegata gleichen in ihrer Länge und äußeren Form denen von
Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981) und Typosyllis sp. (Jamieson & Rouse 1989). Bei
Brania clavata (Franzén 1974) und B. limbata (eigene Untersuchung) ist die Übereinstimmung
zwischen den Akrosomen sehr deutlich und es ist kaum ein Unterschied in der äußeren Form zu
finden. Die Akrosome beider Taxa ähneln wiederum dem Akrosom von Sphaerosyllis hystrix (diese
Untersuchung), einem weiteren Vertreter der Exogoninae. Die morphologische und funktionelle Bedeutung der Akrosom-Modifikationen ist nicht genau bekannt. Jamieson et al. (1983) beschreiben bei
Oligochaeten eine positive Korrelation zwischen Akrosomlänge und Dicke der Eihülle. Innerhalb der
Polychaeta gibt es nach Jamieson & Rouse (1989) keinerlei Hinweise auf eine ähnliche Beziehung,
obwohl jedoch Rice (1992) der Auffassung ist, dass bei Phragmatopoma lapidosa (Sabellariidae) das
besonders lange Akrosom die Chance eines Kontaktes zwischen Spermium und Oocyte erhöht. Somit
kann die Akrosomlänge neben ihrer phylogenetischen Aussagekraft auch Hinweise auf den Reproduktionsmodus des jeweiligen Taxons geben. Die Akrosomverlängerung ist sehr wahrscheinlich
mehrfach unabhängig voneinander innerhalb der Polychaeta entstanden und erweist sich somit für
vergleichende Untersuchungen an höheren Taxa innerhalb der Polychaeta als problematisch. Das
Merkmal der Akrosomverlängerung kann jedoch gemeinsam mit anderen akrosomalen Bestandteilen
275
Diskussion
wertvolle Hinweise für phylogenetische Vergleiche zwischen nahe verwandten Taxa (auf Art- oder
Gattungsebene) liefern. Aufgrund ihrer Form und Länge sind die Akrosome der Spermien innerhalb
der Syllinae als ursprünglich anzusehen. Die Akrosomlängen und Formen innerhalb der bislang untersuchten Exogoninae zeigen eine hohe Ähnlichkeit: bei Brania clavata, B. limbata, Sphaerosyllis
hystrix (Franzén 1956, 1970; eigene Untersuchung). Das Akrosom von Sphaerosyllis hermaphrodita
(Kuper & Westheide 1997b) kann gemeinsam mit dem von Petitia amphophthalma (Bührmann et al.
1996b) als hoch abgeleitet angesehen werden.
Mit Ausnahme von Brania limbata besitzen die in dieser Arbeit untersuchten Sylliden tubuläre
Strukturen im Akrosom, deren Lage und Anzahl zwischen den einzelnen Taxa variiert und deren
Funktion unklar ist. Bei Eusyllis blomstrandi liegen sie apikal, bei Sphaerosyllis hystrix median und
bei Typosyllis hyllebergi sowie T. variegata basal im Akrosom. Im Akrosom von Sphaerosyllis hermaphrodita sind membranöse Strukturen vorhanden, die den tubulären Strukturen ähneln, aber nicht
näher identifiziert werden konnten (Kuper & Westheide 1997b). In mehreren Polychaetentaxa sind
ebenfalls tubuläre Strukturen im Akrosom nachgewiesen worden: Hydroides hexagonus (Colwin &
Colwin 1961a,b), Sabella penicillum (Graebner & Kryvi 1973a,b), Spirorbis spirorbis (Picard 1980),
einige Arten von Polydora (Rice 1981), Lumbrinereis sp. (Rouse 1988a), Marenzelleria viridis
(Borchert 1996) sowie Bispira melanostigmata, Branchiomma nigromaculata, Jasmineira sp.,
Notaulax nudicollis, und Poecilochaetus sp. (Rouse 1999b).
Rouse (1999b) konnte im Akrosom der Sabelliden Jasmineira sp. und Branchiomma nigromaculata eine Region mit elektronendichten Bändern nachweisen, deren Funktion ebenso unklar ist wie die
oben aufgeführten tubulären Strukturen. Diese Bänder konnten in der vorliegenden Arbeit auch für das
Akrosom von Typosyllis variegata belegt werden. Sie liegen nahe den oben beschriebenen tubulären
Strukturen. Die Bänder sind jedoch nicht parallel oder in Stapeln angeordnet wie bei den Sabelliden,
sondern durchziehen den akrosomalen Vesikel ohne eine bestimmte Ausrichtung und verleihen dem
Akrosom eine marmorierte Strukturierung. In den Akrosomen von Brania limbata, Eusyllis blomstrandi, Sphaerosyllis hystrix und Typosyllis hyllebergi sind diese Bänder nicht vorhanden, sondern es
befinden sich elektronendichte Strukturen in den akrosomalen Vesikeln. Diese Strukturen füllen
entweder den oberen Bereich des Vesikels (Eusyllis blomstrandi, Sphaerosyllis hystrix) oder liegen
kappenförmig im Vesikel (Typosyllis hyllebergi). Bei den elektronendichten Strukturen könnte es sich
z.B. um Aggregate aus elektronendichten Bändern handeln, die im Verlauf der Akrosombildung dort
verschmolzen sind. Für eine Bestätigung dieser Vermutung sind weitere Untersuchungen an Spermien
und Spermiogenesestadien der Sylliden erforderlich. Aufgrund der geringen Anzahl untersuchter
Akrosome mit tubulären Strukturen oder elektronendichten Bändern ist ihr Nutzen für phylogenetische
Vergleiche noch zweifelhaft. Um die Merkmale für diese Vergleiche hinzuziehen und gewichten zu
können, sind weitere Untersuchungen innerhalb der Polychaeta notwendig.
Die Akrosome der Sylliden Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981), Typosyllis sp.
(Jamieson & Rouse 1989) und Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) besitzen mit
einem akrosomalen Stab eine besondere morphologische Spezialisierung, die vor allem innerhalb der
Nereididae vorkommt: Nereis limbata (Fallon & Austin 1967), Nereis virens (Bass & Brafield 1972),
276
Diskussion
Nereis irrogata, Nereis. pelagica (Defretin & Wissocq 1974), Nereis diversicolor (Bertout 1976),
Perinereis brevicirris (Kubo & Sawada 1977), Platynereis dumerilii, P. massiliensis (Pfannenstiel et
al. 1987), Neanthes (=Hediste) japonica (Sato & Osanai 1986; Sato 1999). Darüber hinaus ist eine
derartige Struktur noch bei Travisia japonica (Ochi et al. 1977), Nerillidium troglochaetoides
(Purschke in Vorbereitung) gefunden worden. Im einzelnen unterscheiden sich diese akrosomalen
Stäbe zwischen den Taxa mehr oder weniger deutlich. Die Bezeichnung akrosomaler Stab gilt für
kleine konische Strukturen im subakrosomalen Raum ebenso wie für lange Strukturen, die zum Teil
auch die Länge des Nukleus übertreffen. In den Spermien von Trilobodrilus axi sowie T. heideri
(Dinophilidae) sind ebenfalls akrosomale Stäbe gefunden worden; bei Dinophilus sp. fehlt diese
Struktur jedoch (Scharnofske 1986).
Im Akrosom von Petitia amphophthalma ist kein echter akrosomaler Stab vorhanden, jedoch umschließt der akrosomale Vesikel eine helle amorphe Substanz im subakrosomalen Raum, die vielleicht
die Aufgabe eines akrosomalen Stabs übernehmen könnte (Bührmann et al. 1996b). Im Akrosom von
Sphaerosyllis hystrix (eigene Untersuchung) liegt eine elektronendichte stabförmige Struktur, die
ebenfalls einem akrosomalen Stab entsprechen könnte. Diese Struktur liegt im subakrosomalen Raum
und ist vom akrosomalen Vesikel umgeben. Die vorliegenden Untersuchungen zeigen, dass die Akrosome von Typosyllis hyllebergi, T. variegata und Brania limbata im subakrosomalen Raum eine
amorphe elektronendichte Substanz enthalten, die bei T. variegata sogar zum Teil tubuläre Aggregate
bildet. Das Akrosom von Brania clavata besitzt ebenfalls eine amorphe elektronendichte Substanz im
subakrosomalen Raum (Franzén 1974). Für eine phylogenetische Bewertung dieser Merkmale müßte
geklärt werden, ob die elektronendichten amorphen Substanzen im subakrosomalen Raum der Spermien eine ähnliche Funktion erfüllen wie die akrosomalen Stäbe, deren Aufgabe in der Penetration der
Eihülle durch das Akrosom liegt. Bei Aktivierung schnellt der Stab vor und bringt die innere akrosomale Membran mit der Eihülle in Kontakt (Sato & Osanai 1983). Die Vermutung von Rice (1992),
dass morphologische Besonderheiten der Spermien wie der akrosomale Stab charakteristisch für
verschieden Taxa der Polychaeta sind, trifft für die Nereididae zu, kann aber für andere Taxa wie die
Syllide noch nicht verwendet werden, da noch zu wenig über die Funktion der verschiedenen akrosomalen Bestandteile bekannt ist.
Der subakrosomale Bereich im Spermium kann oftmals eine sogenannte subakrosomale oder
nukleare Platte („nuclear plate“) enthalten. Der Ursprung und die Herkunft dieser Struktur ist ungeklärt (Rice 1992). Diese Platte ist mehrfach innerhalb der Polychaeta zu finden: z.B. bei Spirorbis
mörchi (Potswald 1967), Fabricia sabella (Franzén 1975), Spirorbis spirorbis (Picard 1980), Polydora
spp. (Rice 1981), Questa ersei (Jamieson 1983b), Hesionides arenaria (Westheide 1984a), Micromaldane sp. (Rouse & Jamieson 1987), Tripolydora sp. (Rouse 1988b), Boccardiella hamata,
Pseudopolydora paucibranchiata (Rice 1992). Innerhalb der Syllidae ist diese Struktur bei Brania
clavata (Franzén 1974) und Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b) nachgewiesen worden.
In der vorliegenden Arbeit konnte eine subakrosomale Platte auch bei Brania limbata und
Sphaerosyllis hystrix belegt werden. Das Vorhandensein dieser Struktur könnte auf eine nähere Verwandtschaft dieser Syllidentaxa hinweisen. Eine weitere Möglichkeit wäre, dass eine subakrosomale
277
Diskussion
Platte nur in verlängerten oder filiformen Spermien zu finden ist. Die Spermien der oben aufgeführten
Sylliden sind alle verlängert oder filiform und das jeweilige Vorkommen einer subakrosomalen Platte
könnte somit funktionell bedingt in Zusammenhang mit verlängerten, modifizierten Spermien stehen.
Rice (1992) vertritt die Auffassung, dass Ähnlichkeiten in der Akrosom-Morphologie synapomorph sein könnten und daher für die phylogenetische Einordnung nützlich sind. Eine Herleitung
verwandtschaftlicher Beziehungen und Einordnungen ausschließlich im Hinblick auf die AkrosomMorphologie muss mit Vorsicht betrachtet werden, da bei einigen akrosomalen Strukturen aufgrund
ihrer Funktionalität die Anzahl konvergenter Entwicklungen entsprechend hoch sein kann. Die große
Wahrscheinlichkeit funktionaler Merkmale erschwert einen phylogenetischen Vergleich auf höherer
taxonomischer Ebene. Ein Vergleich der Akrosom-Morphologie kann jedoch auf niedrigerem Niveau,
wie auf Art- oder Gattungsebene, durchaus nützlich sein.
5.3.2. Nukleus
Die Nuklei der Spermatozoen unterliegen innerhalb der Polychaeta einer hohen Variabilität in
ihrer Form und Länge (Rice 1992; Rouse 1999b,c) und unterscheiden sich auch erheblich im jeweiligen Anteil der Nuklei am Gesamtvolumen der Spermien (Franzén & Rice 1988). Eine Verlängerung
des Nukleus in Korrelation mit der Verringerung des Durchmessers erhöht die Spermienzahl, die in
Spermatheken und Spermatophoren gebündelt werden kann, und ermöglicht ein dichtes Stapeln der
Spermien innerhalb der Ausleitungsgänge (Westheide 1984b). Ein positive Korrelation zwischen der
Spermienlänge und der Größe und Länge der weiblichen Geschlechtsorgane wird von Ward (1998)
vermutet, unter Bezugnahme auf Untersuchungen an Vogelspermien (Briskie et al. 1997) und Spermien von Drosophila (Pitnick & Markov 1994).
Die Sylliden Petitia amphophthalma und Sphaerosyllis hermaphrodita besitzen stark verlängerte
Nuklei (Bührmann et al. 1996b; Kuper & Westheide 1997b); die Kerne von S. hermaphrodita sind
zusätzlich noch helical gewunden. Die Nuklei der Microphthalmus Taxa sind ebenfalls stark verlängert (Smith et al. 1986; Westheide 1984b; Westheide & Rieger 1987); einige dieser Nuklei sind
schraubenförmig und ähneln denen von S. hermaphrodita sehr (Westheide 1984b). Auch die
verlängerten Nuklei von Amphiglena spp. (Sabellidae) sind schraubenförmig und in einigen Arten
sogar gemeinsam mit dem Akrosom helical verdreht (Rouse 1993a; Rouse & Gambi 1998a,b). Bei
diesen Spermien handelt es sich überwiegend um „intro“ Spermien. Schraubenförmige Nuklei treten
auch in einigen Taxa der Fabriciinae auf (Rouse 1993b, 1995a,b). Nach Westheide (1984b) ermöglicht
eine verlängerte Kernstruktur in Spermien interstitieller Polychaeten mit innerer Befruchtung eine
verbesserte Bewegungsmöglichkeit der Spermien im Körper des Geschlechtspartners. Bei Petitia
amphophthalma (Bührmann et al. 1996b) ist durch die filiforme Gestalt und bei S. hermaphrodita
(Kuper & Westheide 1997b) durch die gewindeförmige Anordnung des Kopfabschnitts eine bessere
Lagerung in hoher Dichte in der Samenblase gewährleistet und die verlängerte Form ermöglicht eine
verbesserte und effektivere Fortbewegung im Geschlechtspartner. Diese Tatsache könnte auch auf eine
nähere Verwandtschaft beider Taxa hindeuten. Die Oberflächenvergrößerung, die durch eine Verlängerung des Nukleus entsteht, kann zu einer Erhöhung des Stoffaustausches zwischen den Spermien
278
Diskussion
und der Umgebung führen, wodurch eine Verlängerung der Lebensdauer erzielt werden könnte
(Westheide 1984b; Jamieson & Rouse 1989). Ein Zusammenhang zwischen Kernlänge und der Spermienlagerung besteht auch bei den Oligochaeta (Jamieson & Rouse 1989). Franzén (1983) entdeckte
für „ect-aqua“ und „ent-aqua“ Spermien innerhalb der Bivalvia eine positive Korrelation zwischen
Eigröße und Nukleuslänge, die von Jamieson & Rouse (1989) für Polychaeten nicht bestätigt werden
konnte.
Sphaerosyllis hystrix (Franzén 1956; eigene Untersuchung), Brania clavata (Franzén 1974) und
Brania limbata (eigene Untersuchung) besitzen ebenfalls verlängerte, röhrenförmige Nuklei, die sich
untereinander in Form und Länge sehr gleichen. Die Länge und Form der Nuklei in Polychaetenspermien ist nur unter Vorbehalt für phylogenetische Vergleiche und Einordnungen verwendbar, da diese
Merkmale sehr eng an den jeweiligen Reproduktionsmodus der Taxa gebunden sind. Innerhalb der
Exogoninae kommen jedoch ausschließlich Spermien mit verlängerten Nuklei vor (Tab. 6), so dass
man in diesem Taxon von spezialisierten Reproduktionsmodi ausgehen kann. Die Nuklei von Eusyllis
blomstrandi (Eusyllinae), Typosyllis hyllebergi und T. variegata (Syllinae) sind entweder kugelförmig
oder leicht verlängert und entsprechen in dieser Hinsicht eher dem primitiven Spermientypus. Innerhalb der Eusyllinae kann keine eindeutige Aussage über die Kernlänge gemacht werden, da bislang
erst die Spermien von zwei Arten untersucht worden sind, von denen ein Nukleus rundlich und einer
verlängert ist (Tab. 6). Die Spermien der Syllinae zeigen eine eindeutige Regelmäßigkeit in Form und
Länge des Nukleus. Alle Nuklei der bislang untersuchten Syllinenspermien sind rundlich oder leicht
verlängert (Tab. 6), gehören zum „primitiven“ Typ und deuten auf eine Befruchtung im freien Wasser
hin.
Die Nuklei der Spermien vieler Polychaetentaxa sind basal eingebuchtet und in oder unterhalb
dieser Einbuchtung liegt häufig das proximale Centriol des Mittelstücks (Rice 1992). Bei einigen
Arten existieren sehr tiefe Einbuchtungen, in denen das Axonema fast den gesamten Nukleus durchdringt, z.B. Polydora ligni (Rice 1981), Hesionides arenaria (Westheide 1984a) und Tripolydora sp.
(Rouse 1988b). Bei Nereis irrorata zieht das Axonema sogar durch das gesamte anteriore Akrosom
(Defretin & Wissocq 1974). Nach Westheide (1984a) wird die Beweglichkeit eines Spermatozoons
um so größer, je weiter das Axonema des Flagellums durch den Nukleus an das anteriore Akrosom
reicht. Die Spermien folgender Polychaetentaxa besitzen im Nukleus eine basale Einbuchtung: z.B.
Polydora ciliata, Protodrilus rubropharyngeus (Franzén 1974), Fabricia sabella (Franzén 1975),
Spirorbis spirorbis (Picard 1980), Polydora ligni, P. websteri, Streblospio benedicti (Rice 1981),
Torrea candida (Franzén & Rice 1988), Lepidonotus sp. (Rouse 1988a), Krohnia lepidota, Vanadis
formosa (Rice & Eckelbarger 1989), Micromaldane pamelae, M. nutricula, Parafabricia
ventricingulata, Oriopsis spp. (Rouse 1992a,b,c), Amphiglena terebro, Fabriciola liguronis (Rouse
1993a,b), Marenzelleria viridis (Borchert 1996), mehrere Taxa der Fabriciinae (Rouse 1995a),
Cossura cf. longocirrata (Rouse & Tzetlin 1997), Amphicorina paramobilis, Bispira melanostigmata,
Branchiomma nigromaculata, Flabelligera sp., Jasmineira sp., Nephtys sp., Notaulax nudicollis
(Rouse 1999b), Hediste japonica (Sato 1999), Nerillidium troglochaetoides, Stygocapitella subterranea (Purschke in Vorbereitung).
279
Diskussion
Innerhalb der Syllidae besitzen die Nuklei von Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981)
und Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b) eine basale Einbuchtung des Nukleus. Die vorliegende Untersuchung konnte zeigen, dass die Nuklei von Brania limbata, Typosyllis hyllebergi und
T. variegata ebenfalls Einbuchtungen im basalen Nukleus besitzen. Aufgrund der Streuung dieses
Merkmals in drei Unterfamilien der Syllidae und des Auftretens in verschiedenen weiter entfernten
Polychaetentaxa kann man sehr wahrscheinlich von einer konvergent entstandenen oder ursprünglichen Struktur ausgehen.
5.3.3. Mittelstück und Flagellum
Die räumliche Nähe der Mitochondrien zum Axonema kann nach Franzén & Rice (1988) als
Adaptation an eine höhere Beweglichkeit angesehen werden. Im Mittelstück „primitiver“ Spermien
sind vier bis fünf Mitochondrien ringförmig unterhalb des Nukleus um das distale Centriol angeordnet
(Franzén 1956). Innerhalb der bislang untersuchten Syllidae besitzen nur die Spermien von Typosyllis
pulchra und Typosyllis sp. ein „primitives“ Mittelstück mit dieser Mitochondrienzahl (Heacox &
Schroeder 1981; Jamieson & Rouse 1989). Die vorliegenden Untersuchungen konnten zeigen, dass
auch die Spermatozoen von Typosyllis hyllebergi, T. variegata und Eusyllis blomstrandi ein kurzes
Mittelstück mit hoher Mitochondrienzahl enthalten. Für die Syllinae ist somit mit hoher Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass alle Syllinenspermien ein Mittelstück mit 4-6 Mitochondrien besitzen und
zum „primitiven“ Typus zu rechnen sind.
Die Zahl der Mitochondrien in „modifizierten“ Spermien ist oft reduziert und die Mitochondrien
sind deutlich verlängert (Franzén 1977a; Rice 1992). Innerhalb der Polychaeta sind die Mitochondrien
der „modifizierten“ Spermien oft unterschiedlich geformt und in verschiedener Art und Weise im
Spermium angeordnet. So können sie z.B. kettenförmig am Nukleus hochragen: Owenia fusiformis,
(Rouse 1988a), sich im subakrosomalen Raum befinden: Ophryotrocha spp. (Pfannenstiel & Grünig
1990), an beiden Seiten des Nukleus liegen: Pisione remota (Westheide 1988a) oder sich durch eine
Reduktion oder das Fehlen der Cristae auszeichnen: Fabricia sabella (Franzén 1975); Dinophilus sp.
(Franzén 1977a); Potamodrilus fluviatilis (Bunke 1985); Trilobodrilus axi (Scharnofske 1986) und
auch bei der Syllide Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b).
Bei einigen Taxa innerhalb der Syllidae ist eine Reduktion der Mitochondrienzahl in den Spermien nachgewiesen worden: Brania clavata (Franzén 1974), Petitia amphophthalma (Bührmann et al.
1996b) und Brania limbata (eigene Untersuchung) besitzen zwei Mitochondrien; Autolytus sp.
(Franzén 1982a), Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) und Sphaerosyllis hystrix
(eigene Untersuchung) enthalten nur ein Mitochondrium. Die Reduktion der Mitochondrienzahl im
Mittelstück kann nur eine geringe phylogenetische Aussagekraft enthalten, da dieses Merkmal in sehr
vielen „modifizierten“ Spermien anderer Polychaetentaxa auftritt: z.B. zwei Mitochondrien: mehrere
Arten der Gattung Micromaldane (Rouse 1992a); ein Mitochondrium: Nereis virens (Bass & Brafield
1972) Fabricia sabella (Franzén 1975), Owenia fusiformis (Rouse 1988a), Ramex californiensis
(Rouse & McHugh 1994) und Stygocapitella subterranea (Purschke in Vorbereitung). In diesen Polychaetenfamilien (Nereidae, Oweniidae, Parergodrilidae, Sabellidae, Syllidae, Terebellidae) sind
280
Diskussion
zugleich auch Spermien mit mehreren Mitochondrien im Mittelstück nachgewiesen worden, was auf
eine konvergente Entstehung der Mitochondrienreduktion in diesen Taxa hinweisen könnte. Bei
Stygocapitella subterranea entsteht das einzelne Mitochondrium durch Verschmelzung (Purschke in
Vorbereitung). Für das Syllidentaxon Exogoninae kann es sich bei der Reduktion der Mitochondrien
auf zwei jedoch um eine Autapomorphie handeln, da die Spermien aller bislang untersuchten Taxa in
der Unterfamilie dieses Merkmal besitzen. In einem weiteren Schritt könnte dann eine Reduktion auf
ein Mitochondrium erfolgt sein.
Bacetti & Afzelius (1976) vermuten eine positive funktionelle Beziehung zwischen Mitochondrien- und Mittelstücklänge und der Dicke der Eihülle. Diese Vermutung kann von Franzén (1983) für
die Bivalvia und von Rouse & Jamieson (1987) für die Oligochaeta nicht bestätigt werden. Nach
Rouse & Jamieson (1987) besitzt der überwiegende Teil der „intro“ Spermien ein oder mehrere verlängerte Mitochondrien im Mittelstück und keine Mitochondrienhülle um das Axonema, da die
Spermien ohne diese Hülle eine bessere Bewegungsfreiheit erhalten. Die Spermatozoen ohne Hülle
könnten so im Körper zwischen den Zellen des Geschlechtspartners mobiler sein als Spermien mit
einer Mitochondrienhülle. Für die Syllidae können diese Annahmen nur eingeschränkt gelten, da z.B.
die „intro“ Spermien von Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) kein verlängertes
Mitochondrium und die Spermien von Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b) eine Mitochondrienhülle besitzen. Innerhalb der Syllidae erfüllt das Spermatozoon von Sphaerosyllis hystrix die
Voraussetzung von Rouse & Jamieson (1987) für eine verbesserte Mobilität. Es besitzt ein deutlich
verlängertes Mitochondrium, das sich um den basalen Nukleus windet und keine Hülle um das
Axonema formt (eigene Untersuchung).
Die Flagellen dienen gemeinsam mit dem Mittelstück dem Vortrieb der Spermien in dem sie umgebenden Medium (Franzén & Rice 1988). Häufig besitzen Polychaetenspermien ein bewegliches
Flagellum mit einem Paar Centriolen, das für die Bildung des Axonemas verantwortlich ist und verschiedene akzessorische Funktionen ausübt. (Rice 1992). Wenn beide Centriolen vorhanden sind,
entspringt aus dem distalen (posterioren) Centriol das Axonema des Flagellums und das proximale
(anteriore) Centriol bildet unterstützende Strukturen aus. Nach Franzén (1977a) ist das Vorkommen
von zwei Centriolen der ursprüngliche Status. Innerhalb der Syllidae besitzen mit Ausnahme von
Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b), Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide
1997b) und Brania limbata (eigene Untersuchung) die Spermien der bislang untersuchten Taxa zwei
Centriolen, die im rechten Winkel zueinander liegen. Das proximale Centriol im Spermium von
Brania limbata ist ähnlich dem distalen Centriol etwa parallel zur Spermienlängsachse ausgerichtet.
Die Spermatozoen von P. amphophthalma und S. hermaphrodita enthalten einen elektronendichten
Basalkörper, der ein Verschmelzungsprodukt der proximalen und distalen Centriolen ist. Elektronendichte Basalkörper sind innerhalb der Polychaeta von Polydora spp., Streblospio benedicti (Rice
1981), Questa sp. (Jamieson 1983b), Trilobodrilus axi (Scharnofske 1986) und Amphiglena terebro
(Rouse 1993a) nachgewiesen worden. In den biflagellaten Spermien von Tomopteris helgolandica
trägt jedes Axonema einen Basalkörper (Franzén 1982b). Außerhalb der Polychaeta ist ein
281
Diskussion
elektronendichter Basalkörper in den Spermatozoen des Gastropoden Littorina sitkana (BucklandNicks & Chia 1976) beschrieben worden.
Die Spermienflagellen der bislang untersuchten Sylliden zeigen bis auf die Arten Calamyzas
amphictenicola (Franzén 1982b), Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b) und Sphaerosyllis
hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) keine morphologischen Auffälligkeiten. Die Spermatozoen von C. amphictenicola sind aflagellat (Franzén 1982b).Die fehlende Mobilität der Spermien ist
nach Jamieson & Rouse (1989) durch die besondere ektoparasitische Lebensweise dieser Tiere erklärbar. Bei S. hermaphrodita fehlen die zentralen Tubuli im distalen Axonema (Kuper & Westheide
1997b). Zusätzlich trägt das Flagellum von S. hermaphrodita noch eine Manschette aus kurzen tubulären Strukturen. Die speziellen Modifikationen der Flagellen von S. hermaphrodita dienen dem
Spermientransfer durch Spermatozeugmata in den Geschlechtspartner und sind somit von funktioneller Bedeutung (Kuper & Westheide 1997b). Morphologisch ähnliche Modifikationen sind innerhalb
der Oligochaeta weit verbreitet und auch von den Mollusca bekannt (Ó Foighil 1989; Ferraguti et al.
1988, 1989; 1994). Bei P. amphophthalma sind die Tubuli im medianen Flagellenbereich elektronendicht, was auf eine geringere Mobilität dieses Bereichs hinweist (Bührmann et al. 1996b). Die Ursache
für dieses Merkmal ist ungeklärt. Die Unbeweglichkeit von Teilbereichen des Flagellums ist auch von
anderen filiformen Polychaetenspermien bekannt: z.B. ist das Flagellum von Stygocapitella subterranea nur distal beweglich (Purschke in Vorbereitung). In anderen Taxa jedoch ist die Mobilität der
Flagellen trotz morphologischer Veränderungen (Fehlen der zentralen Tubuli) gewährleistet, z.B. bei
Myzostomum cirriferum (Afzelius 1983, 1984) und Tomopteris helgolandica (1982b).
5.3.4. Einordnung der Spermien
Alle bisher untersuchten Syllidenspermien sind von Jamieson & Rouse (1989) kategorisiert
worden: Die Spermien von Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981), Autolytus sp. (Franzén
1982a) und Typosyllis sp. (Jamieson & Rouse 1989) werden zur Kategorie der „ect-aquasperm“
gezählt. Im leicht verlängerten Akrosom der Spermien von T. pulchra (Heacox & Schroeder 1981) ist
der akrosomale Vesikel gleichmäßig mit einer amorphen Substanz gefüllt. Ein ellipsenförmiger,
elektronendichter akrosomaler Stab befindet sich im subakrosomalen Raum. Der Nukleus ist im Vergleich zu anderen „ect-aqua“ Spermien verlängert. Fünf bis sechs kugelige Mitochondrien sind im
Mittelstück ringförmig unter dem Nukleus angeordnet. Die Spermatozoen von Typosyllis sp.
(Jamieson & Rouse 1989) sind den Spermien von T. pulchra morphologisch sehr ähnlich. Es bestehen
nur wenige Unterschiede: Bei Typosyllis sp. ist das Akrosom etwas länger ausgebildet und die Mitochondrien sind länglicher. Bei den Spermien von Autolytus sp. (Franzén 1982a) liegt das
scheibenförmige Akrosom lateral am leicht verlängerten Nukleus, der wenige elektronenlichte
Lakunen besitzt. Ein sichelförmiges Mitochondrium umgibt im Mittelstück die Basis des Nukleus; ein
zweites zusätzliches Mitochondrium kann vorhanden sein. Malaquin (1893) untersuchte und beschrieb
die Spermien von Typosyllis hyalina, die nach Ansicht von Heacox & Schroeder (1981) den Spermien
von Typosyllis pulchra morphologisch sehr ähnlich sind und somit nach der Kategorisierung von
Rouse & Jamieson (1987) und Jamieson & Rouse (1989) ebenfalls den „ect-aqua“ Spermien
282
Diskussion
zuzuordnen sind. Aufgrund der vorliegenden Untersuchungen können die Spermien von Typosyllis
hyllebergi, T. variegata und Eusyllis blomstrandi ebenfalls zu den „ect-aqua“ Spermien gezählt
werden, da sie alle morphologischen Voraussetzungen für diesen Typus erfüllen (Tab. 6).
Die Spermien von Brania clavata (Franzén 1974) werden nach Jamieson & Rouse (1989) in die
Kategorie der „ent-aqua“ Spermien eingereiht. Der akrosomale Vesikel verbreitert sich nach apikal
und wird vom Nukleus durch eine subakrosomale Platte getrennt. Der stark verlängerte Nukleus ist
zylindrisch geformt. Im Mittelstück befinden sich zwei Mitochondrien. Die lichtmikroskopisch untersuchten Spermien von Exogone naidina (Franzén 1956, 1970) sind bislang keinem Spermientypus
nach Rouse & Jamieson (1987) zugeordnet worden. Aufgrund der Form des Akrosoms und des
Nukleus würden sie eigentlich zu den „ect-aqua“ Spermien gerechnet werden müssen. Für eine
Einordnung in die „ent-aqua“ Spermien sprechen jedoch die reduzierte Mitochondrienzahl und seitlich
am Mittelstück ansetzende Flagellum (Franzén 1956, 1970). Für eine sichere Einordnung sind weitere
Untersuchungen zur Ultrastruktur der Spermien und zur Reproduktion notwendig. Die vorliegenden
Untersuchungen zeigen, dass die Spermien von Brania limbata aufgrund ihrer morphologischen
Merkmale zu den „ent-aqua“ Spermien gehören müssen (Tab. 6).
Zum Komplex der „intro“ Spermien“ gehören nach Jamieson & Rouse (1989) und Rouse (1999b)
die Spermien der Syllidentaxa Calamyzas amphictenicola (Franzén 1970, 1982b), Petitia
amphophthalma (Bührmann et al. 1996b), Sphaerosyllis hystrix (Franzén 1956) und Sphaerosyllis
hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b). Die rundlichen Spermien von C. amphictenicola
(Franzén 1982b) besitzen nur wenige Mitochondrien und sind aflagellat. Die fehlende Mobilität der
Spermien ist nach Jamieson & Rouse (1989: S. 143) erklärbar durch das nahe Zusammenleben beider
Geschlechter dieser ektoparasitischen Sylliden auf dem Polychaeten Amphicteis gunneri. Die Spermien brauchen aufgrund dieser Nähe nicht aktiv zu den Oocyten schwimmen.
Die filiformen, im Querschnitt rundlichen Spermien von Petitia amphophthalma (Bührmann et al.
1996b) besitzen ein stark verlängertes Akrosom. Der ebenfalls stark verlängerte Nukleus ist basal weit
eingebuchtet und beinhaltet dort den Basalkörper mit dem Beginn des Flagellums. Zwei Mitochondrien umgeben den apikalen Teil des Flagellums schaftförmig. Die Spermien von Petitia
amphophthalma werden durch Pseudokopulation übertragen und gelangen durch lytische Öffnung der
Körperwand in das Weibchen (Bührmann et al. 1996a). In den filiformen Spermien von Sphaerosyllis
hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) sind jeweils das Akrosom und der Nukleus helical
gewunden und verlängert. Das Akrosom enthält über die gesamte Länge einen akrosomalen Vesikel,
der mit einer elektronenlichten amorphen Substanz gefüllt ist und basal einen akrosomaler Stab umgibt. Der ebenfalls verlängerte Nukleus ist basal mit dem Mittelstück verschmolzen. Das Spermium
besitzt nur ein Mitochondrium und einen Basalkörper mit dem Beginn des Flagellums. Auch bei
Sphaerosyllis hermaphrodita gelangen die Spermien durch Pseudokopulation in den Körper des
Geschlechtspartners (Kuper & Westheide 1997a), dessen Körper mechanisch mit Hilfe einer
speziellen Kopulationsborste geöffnet wird (Westheide 1990a). Die von Franzén (1956) untersuchten
Spermien von Sphaerosyllis hystrix werden bislang aufgrund ihrer filiformen Gestalt im Lichtmikroskop ebenfalls zu den „intro“ Spermien gerechnet. Die vorliegenden ultrastrukturellen
283
Diskussion
Untersuchungen an den Spermien von S. hystrix können eine Einordnung in den Typus „intro“ Spermien nicht vollständig unterstützen. Die Spermien zeigen nur ein eindeutiges Merkmal (ein
Mitochondrium) für diesen Typus, dagegen besitzen sie eher Ähnlichkeiten mit den „ent-aqua“
Spermien von Brania clavata und B. limbata (Franzén 1974; eigene Untersuchung): Leider konnte der
Spermientransfer von S. hystrix durch die Untersuchung der epitoken männlichen Segmentalorgane
nicht eindeutig geklärt werden, deutet aber wahrscheinlich nicht auf eine innere Befruchtung hin
(siehe Kap. 4.1.4.9.2.; 5.2.). Bei den Spermien der Eusylline Bollandia antipathicola handelt es sich
wahrscheinlich um „intro“ Spermien, da sie vermutlich durch Reproduktionspapillen übertragen
werden (Glasby 1994). Die genaue Kategorisierung dieser Spermatozoen kann erst durch die Klärung
der Frage erfolgen, ob eine Kopulation oder eine Pseudokopulation stattfindet. Die Stellung des
Taxons innerhalb der Syllidae ist noch nicht endgültig geklärt (Glasby 1994).
Die von Retzius (1904, 1905), Franzén (1956, 1977a) sowie Rouse & Jamieson (1987) eingeführten Spermientypen sind ohne Ausnahme innerhalb der bis heute untersuchten Syllidentaxa zu
finden. Durch diese Untersuchungen kann es als gesichert gelten, dass innerhalb der Syllinae nur
„primitive“ oder „ect-aqua“ Spermien vorkommen und die Befruchtung der Oocyten im freien Wasser
erfolgt. Die Syllinae zeichnen sich somit durch einen ursprünglichen Reproduktionsmodus aus und
haben zumindestens in diesem Merkmalskomplex den plesiomorphen Zustand bewahrt. Die Exogoninae sind aufgrund der Spermienmorphologie als ein abgesichertes Taxon anzusehen, in dem
ausschließlich eine abgeleitete Form der Spermienübertragung mit „modifizierten“ Spermien erfolgt.
Gemeinsame Merkmale sind neben einer Verlängerung des Akrosoms, die Verlängerung des Nukleus
und die Reduktion der Mitochondrienzahl. In einem Vergleich der bislang untersuchten Gattungen
(Brania, Exogone und Sphaerosyllis) wird eine evolutive Reihe sichtbar. Das Taxon Exogone stellt in
Bezug auf die Spermienmorphologie („ent-aqua“ Spermien?, Franzén 1956, 1970) das ursprünglichste
Taxon dar. Das Spermium ist zwar aufgrund der äußeren Morphologie einem ursprünglichen
Spermium sehr ähnlich, aber die laterale Ansatzstelle des Flagellums am Mittelstück läßt auf eine Besonderheit in diese Region schließen. Innerhalb der Gattung Brania sind nur modifizierte Spermien
(„ent-aqua“ Spermien) zu finden und das Taxon Sphaerosyllis gilt aufgrund der Spermienmorphologie
(„ent-aqua“ und „intro“ Spermien) und der Reproduktionsbiologie als hoch abgeleitet. Für eine
Absicherung dieser Vermutung sind vor allem innerhalb der Gattung Exogone ultrastrukturelle
Untersuchungen notwendig, da bislang nur lichtmikroskopische Beschreibungen vorliegen. Die Untersuchungen zur Spermienmorphologie innerhalb der Autolytinae (Franzén 1982a) und die einheitliche
Form der Spermienübertragung innerhalb dieses Taxons (Gidholm 1965; Fischer et al. 1992; Fischer
1999) unterstützen ebenfalls die Monophylie der Autolytinae. Zum phylogenetischen Status der
Eusyllinae kann aufgrund der niedrigen Zahl untersuchter Arten und der Spermienmorphologie keine
eindeutige Aussage gemacht werden. Die beiden bisher untersuchten Taxa (Eusyllis blomstrandi,
Petitia amphophthalma) zeigen einen völlig unterschiedlichen Spermienaufbau und daran gekoppelten
Spermientransfer. Diese Untersuchungen weisen auf einen paraphyletischen Status der Unterfamilie
hin. Ähnlichkeiten in der Spermienstruktur, der Spermiogenese und dem Reproduktionsmodus von
Petitia amphophthalma sprechen für eine nähere Verwandtschaft dieses Taxons zu den Exogoninae.
284
Diskussion
Für eine Einordnung des monotypischen Taxons Petitia in die Eusyllinae sprechen nur wenige Merkmale (z.B. ungegliederte Anhänge). Die Palpen sind nicht basal verwachsen, wie für die Eusyllinae
typisch, sondern vollständig getrennt und würden eher eine Einordnung der Art in das Taxon Syllinae
rechtfertigen. Die beschriebene Zweigliedrigkeit der Palpen (Siewing 1956) konnte bislang nicht
betätigt werden. Die oben genannten morphologischen Merkmale zur Reproduktionsbiologie könnten
für eine Einordnung dieser Art in die Exogoninae sprechen. Das Fehlen eines Eianheftungsmodus in
dieser Art ist ein Argument gegen die Einordnung.
Akrosom
Nukleus
Mitochondrien
Syllinae
Typosyllis
hyllebergi
Kegelförmig
Eiförmig
5
2
+
Ect-aqua
diese Arbeit
T. pulchra
Kegelförmig
Eiförmig
5-6
2
+
Ect-aqua
Heacox &
Schroeder 1981
Typosyllis. sp.
Kegelförmig
Tonnenförmig
5-6
2
+
Ect-aqua
Jamieson &
Rouse 1989
T. variegata
Kegelförmig
Tonnenförmig
5-6
2
+
Ect-aqua
diese Arbeit
Eusyllinae
Eusyllis
blomstrandi
Tonnenförmig
Eiförmig
5
2
+
Ect-aqua
diese Arbeit
Fadenförmig
Fadenförmig
2
1 Basalkörper
+
Intro
Bührmann et al.
1996b
Exogoninae
Brania clavata
Verlängert
Schlauchförmig
1
2
+
Ent-aqua
Franzén 1970,
1974
B. limbata
Verlängert
Schlauchförmig
1
2
+
Ent-aqua
diese Arbeit
Sphaerosyllis
hermaphrodita
Fadenförmig
Fadenförmig
1
1 Basalkörper
+
Intro
Kuper &
Westheide 1997b
S. hystrix
Verlängert
Schlauchförmig
1
2
+
Ent-aqua
Franzén 1956,
1970; diese
Arbeit
Länglich
1
2
+
Ect-aqua
Franzén 1982a
Eiförmig
5-6
2
–
Intro
Franzén 1970,
1982b
Petitia
amphophthalma
Centriolen Flagel- Sperlum
mientyp
Autolytinae
Autolytus sp.
Calamyzas
amphictenicola
Eiförmig
Tab. 6: Spermien der Syllidae. Untersuchte Strukturen und Literaturhinweise.
285
Diskussion
5.4. Spermiogenese
Die Entwicklung der männlichen Gameten innerhalb der Polychaeta kann über zwei verschiedene
Wege verlaufen: Entweder sind die Keimzellen in verschiedener Weise über unterschiedlich lange
Zeiten verbunden oder sie reifen während der gesamten Entwicklung isoliert heran. Letzteres ist
außerordentlich selten und beispielsweise von Ophryotrocha spp. (Berruti et al. 1978) und Typosyllis
spp. (Heacox & Schroeder 1981; diese Untersuchung) bekannt. Bei fast allen anderen Polychaeten
sind die Gameten, wie auch bei den Clitellata und Hirudinea, über Cytoplasmabrücken miteinander
verbunden (Colwin & Colwin 1961a; Stang-Voss 1972; Cotelli & Lora Lamia Donin 1975; Bondi &
Farnesi 1976; Troyer & Cameron 1980; Sawada 1984; Franzén & Sensenbaugh 1984; Smith &
Ruppert 1988; Rice & Eckelbarger 1989; Fernández et al. 1992; Jamieson 1992; Smith 1992). Diese
untereinander verbundenen Keimzellgruppen werden auch als „morulae“, „platelets“ oder „spheres“
bezeichnet (Rice 1992) und repräsentieren ein zelluläres Syncytium (Sawada 1984; Westheide 1991).
Die männlichen Keimzellen können auch eine zentrale cytoplasmatische Masse (Cytophore) bilden,
mit der sie über Cytoplasmabrücken verbunden sind. Die Cytophore und ihre Funktion werden unterschiedlich diskutiert: Sie besteht aus überschüssigem Cytoplasma der Spermatiden, sie synchronisiert
die Spermienentwicklung oder in der Cytophore wird Material für den Transport in die Gameten
synthetisiert (Stang-Voss 1972; Martinucci et al. 1977; Westheide 1991; Rouse 1992a). Innerhalb der
Polychaeta ist eine vollständige Entwicklung der männlichen Keimzellen an Cytophoren verbreitet:
bei Arenicola brasiliensis, A. marina (Sawada 1975; Bentley & Pacey 1989; Bury & Olive 1993),
Eulalia viridis (Olive 1975), Travisia japonica (Ochi et al. 1977), Microphthalmus spp. (Westheide
1984a, 1991), Potamodrilus fluviatilis (Bunke 1985) und Trichobranchus glacialis (Christie 1986).
Bei anderen Polychaetentaxa lösen sich die heranreifenden Gameten im späteren Verlauf ihrer Entwicklung von der Cytophore ab und reifen einzeln oder in kleineren Gruppen (z.B. Tetraden) heran:
z.B. bei Spirorbis mörchi (Pfannenstiel 1967), Sabella penicillum (Graebner & Kryvi 1973), Nicolea
zostericola (Eckelbarger 1975), Nereis diversicolor (Bertout 1976), Perinereis brevicirris (Kubo &
Sawada 1977), Platynereis massiliensis (Lücht & Pfannenstiel 1989), Oriopsis spp. (Jamieson &
Rouse 1989; Rouse 1992b) und Micromaldane spp. (Rouse 1992a).
Die Spermiogenese innerhalb der Syllidae ist bislang nur an wenigen Taxa ausführlich untersucht
worden: Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981), Petitia amphophthalma (Bührmann et al.
1996b) und Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b). Franzén (1956, 1970) führte
lediglich lichtmikroskopische Untersuchungen an Spermatozoen und ihrer Entwicklung an Exogone
naidina und Sphaerosyllis hystrix durch. In der vorliegenden Arbeit sind in den epitoken Borstensegmenten von Typosyllis variegata verschiedene Spermiogenesestadien und vollständig ausdifferenzierte Spermien nachgewiesen worden. Bei Brania limbata und Typosyllis hyllebergi enthielten die
epitoken Segmente neben Spermatozoen klar abgegrenzte Bereiche mit Spermatogonien. Die epitoken
Borstensegmente von Sphaerosyllis hystrix besaßen entweder ausgereifte Spermien oder späte
Spermatidenstadien. In den epitoken Segmenten der untersuchten Individuen von Eusyllis blomstrandi
lagen ausschließlich vollständig differenzierte Spermien. Die zeitliche Synchronisation der
286
Diskussion
Gametenreifung in vielen Taxa wirkt erschwerend für eine genaue Erfassung aller Spermiogenesestadien.
Die männlichen Gameten von Petitia amphophthalma und Sphaerosyllis hermaphrodita reifen in
Keimzellgruppen heran und sind durch Cytoplasmabrücken miteinander verbunden (Bührmann et al.
1996b; Kuper & Westheide 1997b). In ihrer weiteren Entwicklung sind die Gameten an eine Cytophore geheftet. Für die Syllidae ist das Auftreten von Cytophoren bisher nur für diese Arten
nachgewiesen worden (Bührmann et al. 1996b; Kuper & Westheide 1997b). In beiden Taxa erfolgt die
Bildung der Cytophore etwa im gleichen Entwicklungsstadium der Spermatiden. Außerhalb der
Syllidae ist ein ähnliche zeitliche Abfolge noch bei Microphthalmus sp. zu finden (Westheide 1991).
Auch hier treten die eigentlichen Cytophoren erst während der Spermiogenese auf und vorher sind die
Spermatocyten nur über einfache Cytoplasmabrücken verbunden. Entsprechendes gilt auch für die
Clitellaten und für viele Hirudineen (Webb 1980; Fernández et al. 1992; Jamieson 1992). Die Spermatiden von Sphaerosyllis hystrix sind tetraederförmig miteinander verbunden (Franzén 1956),
während sich die Gameten von Typosyllis pulchra isoliert entwickeln (Heacox & Schroeder 1981).
Durch die vorliegende Untersuchung konnte dieser Sachverhalt auch für Typosyllis variegata bestätigt
werden. Die freie Anordnung der späten Spermatiden von S. hystrix deutet auf ein isoliertes Heranreifen der Gameten nach der frühen Spermatidenphase hin (eigene Untersuchung), da sie zu diesem
Zeitpunkt nach Beobachtung von Franzén (1956) noch tetraederförmig miteinander verbunden sind.
Nach Sawada (1984) kann das Vorhandensein oder Fehlen einer Cytophore innerhalb der
Annelida ein phylogenetisches Charakteristikum für Verwandtschaftsverhältnisse supraspezifischer
Taxa sein, da Cytophoren unabhängig von der Fortpflanzungsbiologie auftreten. Nach Rice (1992)
wird diese Behauptung wird jedoch durch Untersuchungen der Spermiogenese verschiedener
Sabelliden widerlegt, denn bei Fabricia sp. sind Cytophoren mit vielen Spermatiden vorhanden und
bei Oriopsis sp. reifen die Gameten in der Spermatidenphase ausschließlich in Tetraden heran (Rouse
1992b, 1995a). Auch innerhalb der Hesionidae treten Arten mit oder ohne Cytophoren auf (Westheide
1991). Das häufige Auftreten der Keimzellenreifung an Cytophoren innerhalb verschiedener Polychaetentaxa könnte auf ein ursprüngliches Merkmal innerhalb der Polychaeta deuten, das in einigen
Taxa, z.B. den Syllidae, sekundär reduziert wurde. Diese Vermutung wird durch das Fehlen einer
Cytophore innerhalb der Syllinae, dem wahrscheinlich ursprünglichen Taxon der Syllidae, unterstützt.
Das erneute Auftreten eines sekundär reduzierten Merkmals innerhalb der Gattungen Petitia und
Sphaerosyllis spricht für eine enge Verwandtschaft dieser Gattungen und eine Einordnung von Petitia
in das Taxon Exogoninae (siehe Kap. 5.3.4.).
Bei Typosyllis hyllebergi und Brania limbata sind nur Spermatogonien gefunden worden, die
jedoch durch Cytoplasmabrücken miteinander verbunden sind. Über die weitere Entwicklung der
Gameten kann keine Aussage gemacht werden, da in den untersuchten Individuen außer den Spermatogonien nur ausgereifte Spermatozoen im Coelom liegen. Die geringe Anzahl der Spermatogonien
und ihre jeweilige kompakte, isolierte Lage im ventrolateralen Körperbereich der Taxa läßt jedoch den
Schluß zu, dass man bei Typosyllis hyllebergi und Brania limbata von Hoden sprechen könnte. Aus
diesen Zellen entstehen die neuen Generationen männlicher Gameten, ähnlich wie bei Sphaerosyllis
287
Diskussion
hermaphrodita beschrieben (Kuper & Westheide 1997a). Das Vorhandensein jeweils eines Gametenstadiums im Coelom von T. hyllebergi und Brania limbata läßt auf ein synchronisiertes Reifen der
männlichen Gameten schließen. Diese Synchronisation der Keimzellenreifung wurde auch für
S. hermaphrodita nachgewiesen (Kuper & Westheide 1997a,b). In dieser Hinsicht unterscheidet sich
bei Petitia amphophthalma die Entwicklung der männlichen Gameten von der Gametenentwicklung
bei S. hermaphrodita, da keine Synchronisation der Keimzellenreifung erfolgt (Bührmann et al.
1996b). Der Grund hierfür liegt vielleicht in der unterschiedlichen Reproduktionsbiologie der beiden
interstitiellen Taxa. Die Reproduktionsstrategie einer ununterbrochenen Gametenproduktion ist für die
getrennt geschlechtliche Petitia amphophthalma sehr wahrscheinlich günstiger als eine zeitlich
synchronisierte Spermienreifung. Bei der hermaphroditischen Syllide Sphaerosyllis hermaphrodita ist
die Chance einen geeigneten Geschlechtspartner im Sandlückensystem zu finden deutlich höher als bei
P. amphophthalma. Aufgrund dieses geschlechtlichen „Vorteils“ ist eine zeitlich synchronisierte
Gametenreifung für S. hermaphrodita eher denkbar und sehr wahrscheinlich effektiver, da nicht andauernd Ressourcen für die Gametenproduktion bereit gestellt werden müssen.
Das Cytoplasma primärer Spermatocyten enthält bei Polychaeten in der Regel ein Paar
Centriolen. Die primären Spermatocyten der Sylliden Petitia amphophthalma (Bührmann et al. 1996b)
und Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) bilden hier eine Ausnahme: Ihr
Cytoplasma enthält zwei Paar Centriolen, von denen die Centriolen eines Paares immer im rechten
Winkel zueinander liegen. Heacox und Schroeder (1981) erwähnen keine Centriolenverdopplung in
den primären Spermatocyten von Typosyllis pulchra. Innerhalb der Polychaeta sind zwei Paar
Centriolen in primären Spermatocyten bislang einzigartig; außerhalb des Taxons tritt dieses Phänomen
nur noch in den primären und sekundären Spermatocyten des Seidenspinners Bombyx mori (Tanaka
1955) und des Seeigels Hemicentrotus pulcherrimus (Kato & Ishikawa 1982) auf. Bührmann et al.
(1996b) sowie Kuper & Westheide (1997b) vermuten im Auftreten von vier Centriolen in den Spermatocyten eine eventuelle Autapomorphie für die Syllidae oder für ein Subtaxon dieser Familie. In der
vorliegenden Untersuchung konnten jedoch in den Spermatogonien und primären Spermatocyten von
Brania limbata, Typosyllis hyllebergi und T. variegata keine zwei Paar Centriolen nachgewiesen
werden. Somit kann es sich bei diesem Merkmal um keine Autapomorphie der Syllidae handeln. Da
die stark modifizierten Spermien von P. amphophthalma und S. hermaphrodita im Mittelstück einen
elektronendichten Basalkörper besitzen, könnte das Vorkommen von vier Centriolen eine funktionelle
Bedeutung besitzen. Es bestände die Möglichkeit, dass in den Spermatocyten dieser Taxa vier
Centriolen angelegt werden, um im weiteren Verlauf der Spermiogenese miteinander zu verschmelzen
und einen Basalkörper zu bilden.
Die Spermatiden der verlängerten aberranten Spermien mehrerer Polychaetentaxa enthalten im
Cytoplasma Mikrotubuli. Sie entstehen kurz vor der Verlängerung von Kern, Akrosom und Mitochondrien und sind überwiegend parallel zur Längsachse ausgerichtet (Potswald 1967) Die Mikrotubuli
dienen sehr wahrscheinlich der Kernverlängerung, wie auch schon Potswald (1967) vermutete. Er
beobachtete, dass Tubuli nur in Spermatiden während der Verlängerungsphase der Nuklei auftreten
und in den ausgereiften Spermien fehlen. Diese Beobachtungen werden von Rice (1992) bestätigt.
288
Diskussion
Ferraguti & Lancavecchia (1971) können innerhalb der Tubificidae (Oligochaeta) eine Korrelation
zwischen Mikrotubulimanschette und der Verlängerung des Nukleus sowie der Verringerung des
Durchmessers feststellen. Lancavecchia und Laura Lamia Donin (1972) nehmen an, dass die Tubuli
nicht nur durch mechanische Wirkung den Nukleus verlängern, sondern auch eine Induktion der Verlängerung durch endonukleare Vorgänge einleiten. Nach Troyer (1980) sind Mikrotubuli direkt in den
Verlängerungsprozeß des Nukleus involviert, da sie in unmittelbarer Nähe des Nukleus liegen und nur
bei Taxa mit mehr oder weniger verlängerten Spermien auftreten. Innerhalb der Lumbricidae und der
Tubificidae (Oligochaeta) sollen die Tubuli neben der Kernverlängerung auch bei der Wanderung des
Proakrosoms zum apikalen Bereich der Spermatide eine Rolle spielen (Jamieson & Daddow 1997;
Troyer & Cameron 1980).
Von folgenden Taxa wurden Tubuli in Spermatiden nachgewiesen: Spirorbis spp. (Potswald
1967), Fabricia sabella (Franzén 1975), Dinophilus caudatus, Potamodrilus sp. (Franzén 1977b),
Spirorbis spirorbis (Picard 1980), Streblospio benedicti (Rice 1981), Questa ersei (Jamieson 1983a,b),
Hesionides arenaria (Westheide 1984a), Potamodrilus fluviatilis (Bunke 1985), Capitella,
Capitomastus, Capitellides (Eckelbarger & Grassle 1987b), Chitinopoma serrula, Spirorbis borealis
(Franzén & Rice 1988), Tripolydora sp. (Rouse 1988b), Vanadis formosa, Krohnia lepidota (Rice &
Eckelbarger 1989), Plotohelmis tenuis, Pseudopolydora paucibranchiata (Rice 1992) und in mehreren
Taxa der Fabriciinae (Rouse 1995a). Es existieren innerhalb der Polychaeta jedoch auch Taxa mit
verlängerten Spermien, in deren Spermatiden keine Tubuli nachgewiesen wurden: z.B. bei Polydora
spp. (Rice 1981), Platynereis massiliensis (Lücht & Pfannenstiel 1989), Bocardiella hamata (Rice
1992) und Micromaldane sp., Oriopsis spp. (Rouse 1992b, 1995a). In diesen Arten ist der
Mechanismus der Spermienverlängerung noch unklar.
Innerhalb der Syllidae enthalten die späten Spermatiden von Sphaerosyllis hermaphrodita am
Nukleus spiralige Cytoplasmaerhebungen mit Mikrotubuli (Kuper & Westheide 1997b). Die Spermatiden von Petitia amphophthalma zeichnen sich ebenfalls durch Mikrotubuli aus, die im Cytoplasma
nahe dem Nukleus und zusätzlich am Akrosom liegen (Bührmann et al. 1996b). In der vorliegenden
Untersuchung konnten Tubuli auch in den Spermatiden von Sphaerosyllis hystrix nachgewiesen
werden; auch hier fehlen sie in den reifen Spermatozoen. Die Mikrotubuli in den Spermatiden sind
jeweils um den Nukleus und das Mitochondrium verteilt. Die Tubuli dienen somit wahrscheinlich zur
Verlängerung beider Abschnitte, denn das Mitochondrium ist in den ausgereiften Spermatozoen ebenfalls verlängert und um den basalen Bereich des Nukleus positioniert. Bei P. amphophthalma sind die
Tubuli in den Spermatiden auch in zwei Bereichen (Akrosom, Nukleus) vorhanden und dienen wahrscheinlich der erheblichen Verlängerung beider Strukturen. Diese Vermutungen werden durch die
Aussage von Rice (1992) unterstützt, dass Tubuli sowohl für die Kernverlängerung als auch für die
Verlagerung von Organellen in den Spermiogenesestadien verantwortlich sind. Durch die Untersuchungen von Bührmann et al. (1996b), Kuper & Westheide (1997b) und die vorliegenden
Ergebnisse kann davon ausgegangen werden, dass nur in aberranten Spermien der Syllidae Mikrotubuli während der Spermiogenese auftreten. Denn Tubuli fehlen in den Spermiogenesestadien der
289
Diskussion
„primitiven Spermien“ von Typosyllis pulchra (Heacox & Schroeder 1981) und T. variegata (eigene
Untersuchung), obwohl deren Nuklei auch leicht verlängert sind.
Die Anzahl der Untersuchungen zur Spermiogenese innerhalb der Sylliden ist einfach zu niedrig,
um eindeutige Aussagen zur systematische Bedeutung dieses Prozesses für die Syllidae innerhalb der
Polychaeta machen zu können. Phylogenetische Vergleiche aufgrund der bekannten Ergebnisse sind
eingeschränkt nur auf der Ebene der Subtaxa möglich. Das Auftreten von zwei Paar Centriolen und
Mikrotubuli in Spermatiden von Sylliden (Petitia amphophthalma, Sphaerosyllis hermaphrodita und
S. hystrix) mit modifizierten Spermien könnte ein Hinweis auf eine engere Verwandtschaft von
P. amphophthalma zu den Vertretern der Exogoninen sein und unterstützt die eventuelle Einordnung
des Taxons in die Exogoninae (siehe Kap. 5.3.4.). Ein weiteres Indiz für die nahe Verwandtschaft von
Sphaerosyllis hermaphrodita und Petitia amphophthalma ist das etwa zeitgleiche Auftreten von Cytophoren während der Spermiogenese beider Taxa.
290
Diskussion
5.5. Brutpflegestrukturen
Innerhalb der Polychaeta dient die Brutpflege in vielen Taxa als Schutzmechanismus für die
Nachkommen, z.B. bei den Arenicolidae (Wilson 1991), Cirratulidae (Petersen 1999), Ctenodrilidae
(Sokolow 1911), Dorvilleidae (Westheide 1984b; Sella & Ramella 1999), Maldanidae (Rouse 1992d);
Nephtyidae (Rouse 1999b), Nereidae (Smith 1950; Fong & Pearse 1992), Nerillidae (Jouin 1967,
1968; Schmidt & Westheide 1977; Westheide 1990b), Onuphidae (Fauchald 1982; Paxton 1986),
Sigalionidae (Westheide 1984b), Sabellidae (Rouse & Fitzhugh 1994; Rouse & Gambi 1998a),
Serpulidae (Potswald 1967; Daly & Golding 1977) und den Spionidae (Eckelbarger 1986; Gibson
1997; Blake & Arnofsky 1999).
Brutpflege ist ebenso charakteristisch für viele Taxa innerhalb der Syllidae (Schroeder & Hermans 1975), die in verschiedenen Formen ausgeprägt sein kann (Potts 1911; Garwood 1991; Franke
1999). In jeder Unterfamilie ist mindestens ein Mechanismus der Brutpflege nachgewiesen: Innerhalb
der Autolytinae tragen die weiblichen Stolone ventral einen Eisack (Gidholm 1965). Die externe Gestation ist bei den Eusyllinae und Exogoninae als Brutpflegemodus verbreitet (Pierantoni 1903; Potts
1911; Franke 1999). Zwei Taxa der Eusyllinae (Amblyosyllis speciosa, Syllides edentula) laichen ihre
Eier in ein Gelege ab (Cognetti-Varriale 1971; Pernet 1998); das Gelege von Syllides edentula (Eusyllinae) wird sogar über einen längeren Zeitraum von den Elterntieren bewacht (Cognetti-Varriale
1971). Innerhalb der Syllinae und der Exogoninae tritt Viviparie als Mechanismus der Brutpflege auf
(Potts 1911; Franke 1999).
5.5.1. Ventraler Eisack
Die weiblichen Stolone („Sacconereis“) der Autolytinae tragen die Eier in einem ventralen
Eisack. Die Eier werden nicht einzeln am Körper angeheftet, wie es bei der externen Gestation der Fall
ist (siehe Kap. 5.5.3.), sondern alle Eier sind in einer gemeinsamen Hülle am Körper befestigt (Abb.
130). Bei der überwiegenden Zahl der Arten aus der Gattung Autolytus tragen die weiblichen Geschlechtsformen (Stolone) die Eier in einem einzigen Eisack aus sekretösem Material ventral an der
Körperunterseite (Malaquin 1890, 1893; Fauvel 1923; Thorson 1946; Gidholm 1965, 1966a,b).
Andere Arten der Taxa Autolytus, Proceraea und Procerastea besitzen einen Eisack, der in mehrere
Kammern unterteilt sein kann (Okada 1930; Pettibone 1963; Quian & Chia 1989; Hartmann-Schröder
1996; Fischer 1999). Bei Procerastea können es bis zu acht kleinere Eisäcke sein (Okada 1937).
Das Paarungsverhalten der schwärmenden weiblichen und männlichen Stolone innerhalb der Autolytinae ist vor allem bei Autolytus prolifer gut untersucht und beschrieben worden (Gidholm 1965,
1966a; Fischer et al. 1992). Die Eier werden im Eisack befruchtet und entwickeln sich dort etwa 2-3
Wochen lang bis zum Stadium der Metatrochophora-Larve (Thorson 1946; Bartolomaeus 1993;
Franke 1999). Dann verlassen sie den Eisack und verbleiben während einer kurzen Schwimmphase
ohne Nahrungsaufnahme im Pelagial (Franke 1999). Noch während der borstenlosen Larvenphase
gehen sie dann zum benthischen Leben über (Allen 1964; Schiedges 1979b; Quian & Chia 1989).
291
Diskussion
Gidholm (1965) wies daraufhin, dass die Form der Anheftung innerhalb der Autolytinae dem
Modus der ventralen Einzelanheftung der Exogoninae (z.B. Exogone naidina, Sphaerosyllis hystrix)
ähnlich ist. Nygren (1999) bewertet in seiner cladistischen Analyse den Anheftungsmodus der Autolytinae mit dem der Eusyllinae und Exogoninae als gleichwertig, obwohl er grundlegende
Unterschiede zwischen den Anheftungsmodi der Autolytinae auf der einen und dem der Eusyllinae
und Exogoninae auf der anderen Seite vermutet. Die vorliegenden Untersuchungen unterstützen die
Vermutung Nygrens und zeigen, dass es sich bei den Sekreten der Autolytinae im Gegensatz zu denen
der Eusyllinae und Exogoninae sehr wahrscheinlich um verschiedene Substanzen handelt: der ventrale
Eisack des weiblichen Stolons bei Autolytus prolifer wird durch elektronendichte Sekretgranula gebildet, die einzeln die Cuticula durchdringen und sich zur Schleimhülle auflösen. Die Schleimhülle
umgibt alle Eier oder Embryonen. Dagegen dienen in den untersuchten Taxa der Exogoninae und der
Eusyllinae, die ventral ihre juvenilen Stadien anheften, Klebsekrete zur Befestigung (siehe Kap.
4.3.1.). Die Eier bzw. Embryonen sind frei und nicht vollständig von Sekreten umschlossen. Diese
Sekrete bestehen aus einer elektronenlichten amorphen Substanz und sammeln sich in mehreren Lakunen in der Cuticula bzw. zwischen Cuticula und Epidermis an. Aus jeder Lakune dringt Klebsekret
durch eine porenartige Öffnung nach außen an die Cuticula am Hinterende des Embryos und befestigt
diesen so am Muttertier. Der dorsale Anheftungsmodus innerhalb der Exogoninae erfolgt nicht durch
Klebsekrete, sondern durch spezialisierte Borsten (Kuper & Westheide 1998) und ist morphologisch
und funktionell völlig verschieden von der Eisackbildung der Autolytinae. Somit liegt die Vermutung
nahe, dass die ventralen Anheftungsmodi der Eisackbildung (Autolytinae) und die der Einzelanheftung
(Exogoninae und Eusyllinae) konvergent entstanden sind.
Die Brutpflege durch Eisackbildung ist ein uniformer Modus innerhalb der Autolytinae (Gidholm
1965). Diese Variante der Brutpflege ist innerhalb der Syllidae ausschließlich auf die Autolytinae beschränkt und als Autapomorphie dieses Taxons anzusehen (Kuper & Westheide 1997c).
5.5.2. Eigelege und Bewachung des Geleges
Cognetti-Varriale (1971) untersuchte eine besondere Form der Brutpflege für Syllides edentula
(Eusyllinae). Die Weibchen dieser Art legen die Eier in einer Schleimhülle auf dem Substrat ab und
das Gelege wird von beiden Elterntieren bewacht. Die Nachkommen werden nicht durch einen Anheftungsmechanismus am Körper des Muttertieres oder durch Viviparie geschützt. Bei S. edentula
erfolgt der Schutz der Eier bzw. Embryonen durch die umgebende Schleimhülle und durch die hoch
entwickelte Verhaltensweise der Nestverteidigung durch beide Elterntiere, die ansonsten für Polychaeten ungewöhnlich ist. Eine neuere Untersuchung zeigt eine ähnliche Form der Brutpflege bei
einem weiteren Taxon der Eusyllinae (Pernet 1998). Die weiblichen Tiere von Amblyosyllis speciosa
legen ihre Eier ebenfalls in einer Schleimhülle auf dem Substrat ab; eine Bewachung des Geleges von
einem oder beiden Elterntieren wurde jedoch nicht beobachtet.
Es könnte sich bei der Produktion eines Eigeleges eventuell um eine Vorstufe der externen Gestation handeln. Um jedoch die von Cognetti-Varriale (1971) und Pernet (1998) beschriebene Form der
Brutpflege mit der externen Gestation (Eusyllinae, Exogoninae) oder mit dem Tragen der Eier in
292
Diskussion
einem ventralen Eisack (Autolytinae) vergleichen zu können, ist die Klärung verschiedener Fragen
notwendig: a) Zusammensetzung und Struktur der die Eier umgebenden Masse, b) Struktur und Lage
der Sekret produzierenden Drüsenzellen, c) Ort der Sekretabgabe aus dem Muttertier.
5.5.3. Externe Gestation
Die externe Gestation ist eine Form der Brutpflege innerhalb der Eusyllinae und Exogoninae, bei
der die Eier bzw. Embryonen einzeln an der Körperaußenseite des Muttertieres angeheftet werden und
in einer direkten Entwicklung zu juvenilen Individuen heranreifen (Pierantoni 1903). Der überwiegende Teil der brutpflegenden Eusyllinen und Exogoninen gehört zur Meiofauna. Die Brutpflege
der interstitiellen Polychaeten muss als Anpassung an die geringe Körpergröße interpretiert werden,
denn die Pflege der Nachkommen erhöht den Reproduktionserfolg dieser Individuen, die aufgrund
ihrer geringen Körpergröße nur eine begrenzte Anzahl Eier produzieren können (Westheide 1984b).
Außerhalb der Syllidae ist die Familie Nerillidae ein weiteres Polychaetentaxon, in dem externe
Gestation verbreitet ist. Alle Vertreter der Nerillidae leben im Sandlückensystem. Im Gegensatz zu
den ventral oder dorsal am Muttertier angehefteten Juvenilen innerhalb der Syllidae werden bei den
brutpflegenden Taxa der Nerillidae ein oder wenige Eier bzw. Embryonen mit dem Vorderende am
Hinterende des Muttertieres angeheftet (Jouin 1967, 1968; Schmidt & Westheide 1977; Westheide
1990b). Bei Mesonerilla intermedia wurde der Anheftungsmodus von Fransen (1983) ultrastrukturell
untersucht. Dieser Mechanismus ist morphologisch und funktionell völlig unterschiedlich zu den Anheftungsmodi der Syllidae, was für eine Adaptation dieser Art der Brutpflege und für eine konvergente
Entwicklung der Anheftung von Eiern bzw. Embryonen in den Taxa Nerillidae und Syllidae spricht.
Die Befestigung der Eier bzw. Embryonen innerhalb der Syllidae erfolgt entweder ventral oder
dorsal am Körper des Muttertieres. Es existiert keine freilebende Larvenform. Obwohl beide
Anheftungsmodi artspezifisch sind, können sie innerhalb einer Gattung mehrfach auftreten [z.B.
Brania, Exogone, und Sphaerosyllis (Potts 1911; Haswell 1920; Thorson 1946; Riser 1991; HartmannSchröder 1996; Kuper & Westheide 1997c, 1998)]. Die Nachkommen bleiben in der Regel bis zu
einer Ausdifferenzierung von 5-7 Borstensegmenten am Muttertier befestigt (Pierantoni 1903; Potts
1911; Franke 1999). Eine Ausnahme bildet Pionosyllis neapolitana (Goodrich 1930): hier bilden die
juvenilen Individuen bis zu 18 Borstensegmente aus, bevor sie sich vom Adultus ablösen. Während
dieser Phase werden bereits die Augen, Antennen, Cirren und der Pharynx angelegt (Abb. 119; 120BC; 122B-C). Nach Abschluß der Juvenilentwicklung verlassen die Nachkommen aktiv mit schwimmenden Bewegungen das Muttertier und gehen zum benthischen Leben über. Pierantoni (1903)
beobachtete eine nahezu gleichzeitige Separation aller Juvenilen vom Muttertier. Alle Nachkommen
befanden sich zum Zeitpunkt der Trennung in einem ähnlich fortgeschrittenen Entwicklungsstadium.
Saint-Joseph (1886) zeigte jedoch bei Sphaerosyllis hystrix die Ablösung der ersten Nachkommen
vom Muttertier bereits im Stadium von nur drei angelegten Borstensegmenten, während die restlichen
Juvenilen bis zu einem Stadium, das etwa dem des Adultus entsprach, befestigt blieben. Unabhängig
vom ventralen oder dorsalen Anheftungsmodus sind die juvenilen Individuen immer mit dem Hinterende am Muttertier befestigt (Pierantoni 1903; Thorson 1946; Hartman, 1961; Rasmussen, 1973;
293
Diskussion
Westheide 1974; Oersted unveröffentlicht in Wolff & Petersen 1991). Diese Ausrichtung der
Juvenilen findet man sowohl innerhalb der Eusyllinae als auch innerhalb der Exogoninae [z.B. Pionosyllis elegans (Pierantoni 1903); Brania sp. 2, Exogone naidina und Parapionosyllis brevicirra (eigene
Untersuchungen)]. In frühen Entwicklungsphasen, in denen noch keine Borstensegmente ausgebildet
sind, ist die Ausrichtung der Juvenilen am Muttertier nicht oder nur undeutlich erkennbar [z.B.
Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1998); Sphaerosyllis sp. (eigene Untersuchungen)].
Mit der beginnenden Ausdifferenzierung der Borstensegmente sind die Nachkommen schon in der
Eihülle mit dem Hinterende zum Muttertier hin orientiert [z.B. Brania clavata (eigene Untersuchungen); Sphaerosyllis centroamericana (Westheide 1974)].
Mehrere Untersuchungen gegen Ende des 19. und zu Beginn des 20. Jahrhunderts beschrieben die
externe Gestation innerhalb der Syllidae (Oersted 1845; Pagenstecher 1862; Quatrefages 1865;
Viguier 1884; Malaquin 1893; Pierantoni 1903; Potts 1911; Gravier 1923). Nur wenige Beschreibungen stammen aus der Mitte des letzten Jahrhunderts oder sind neueren Datums (Thorson 1946;
Cognetti 1957; Cazaux 1969, 1972; Westheide 1974; Heacox & Schroeder 1978; Perkins 1981; Zottoli
& Long 2000). Die externe Gestation konnte für mehr als 40 Taxa innerhalb der Eusyllinae und Exogoninae nachgewiesen werden (Garwood 1991). Über die Mechanismen der Anheftung der Eier bzw.
Embryonen am Muttertier war lange Zeit wenig bekannt und verschiedene Möglichkeiten wurden
kontrovers diskutiert. Potts (1911) und Haswell (1920) unterstützten die Vermutung von Pierantoni
(1903), dass Drüsensekrete zur ventralen Eianheftung dienen. Die genaue Lage und Struktur der
sekretorischen Drüsenzellen konnten jedoch nicht aufgeklärt werden. Bei dem dorsalen Anheftungsmodus nahm Potts (1911) ebenfalls ein Ankleben der Eier bzw. Embryonen durch Drüsensekrete an.
Haswell (1920) vermutete bei ventral angehefteten Juvenilen eine Sekretproduktion durch ventrale
Parapodialdrüsen und nahm an, dass bei dorsal angehefteten Juvenilen dorsale Parapodialdrüsen diese
Funktion übernehmen. Eine dorsale Befestigung durch membranöse Strukturen wurde von
Quatrefages (1865) bei Brania fusifera beschrieben. Cazaux (1969, 1972) entdeckte fibrilläre
Strukturen, die bei Brania limbata und Sphaerosyllis bulbosa zur dorsalen Eianheftung dienen. Die
einzige morphologische Untersuchung zur dorsalen Befestigung der Eier bzw. Embryonen wurde von
Goodrich (1930) an der Eusylline Pionosyllis neapolitana durchgeführt. Er fand segmentale, paarig
angeordnete, rundliche Anheftungsorgane im Körper des Muttertieres, aus denen Fibrillen nach außen
ragen und an den Eiern bzw. Embryonen anheften. Eine ungewöhnliche Form des dorsalen Modus der
externen Gestation wurde von Krohn (1852) und Pierantoni (1905) für Pionosyllis pulligera
beschrieben. Die Eier bzw. Embryonen dieses Taxons sind an den Dorsalcirren der mittleren Borstensegmente des Muttertieres befestigt, wobei Borstensegmente mit und ohne angeheftete Nachkommen
alternieren. Die Juvenilen kleben in Gruppen mit maximal fünf Tieren jeweils mit der gesamten
Ventralseite an den Dorsalcirren des Muttertieres. Es existieren keine neueren Untersuchungen, die
darüber Aufschluß geben könnten, ob es sich bei diesem Taxon um einen weiteren Mechanismus der
externen Gestation handelt.
Bei allen in dieser Arbeit untersuchten Taxa (Brania pusilla, Brania sp. 2, Exogone naidina,
Parapionosyllis brevicirra, Sphaerosyllis hystrix und Sphaerosyllis sp.) erfolgt die ventrale Form der
294
Diskussion
externen Gestation durch Klebsekrete, die von Drüsenzellen sezerniert werden. Die Untersuchungen
bestätigen damit die Beobachtungen und Vermutungen von Pierantoni (1903), Potts (1911) und
Haswell (1920), dass Drüsensekrete für die ventrale Eianheftung verantwortlich sind. In den einzelnen
Taxa ist die Lage und Struktur der Drüsenzellen jedoch unterschiedlich. Bei Brania pusilla, Brania sp.
2, Parapionosyllis brevicirra und Sphaerosyllis sp. produzieren epidermale Drüsenzellen die Klebsekrete. Dagegen befinden sie sich bei Exogone naidina in und dorsal an der Epidermis, während die
Sekretproduktion bei Sphaerosyllis hystrix von parapodialen Drüsenzellen übernommen wird, die zum
Teil große Aggregate bilden. Haswell (1920) vermutete, dass sogenannte „pedal glands“ in den Parapodien die Klebsekrete produzieren. Diese Drüsen entsprechen den jeweils dorsal in den Parapodien
liegenden, zwiebelförmigen Parapodialdrüsen, die kennzeichnend für Sphaerosyllis hystrix sind
(Hartmann-Schröder 1996). Die in dieser Arbeit beschriebenen parapodialen Drüsenzellen liegen bei
S. hystrix ventral in den Parapodien und enthalten rundliche Sekretvesikel und Vakuolen. Die zwiebelförmigen Parapodialdrüsen sind jedoch ausschließlich mit elektronendichten langgestreckten,
fibrillären Drüsensekreten gefüllt. Somit ist davon auszugehen, dass es sich bei den Parapodialdrüsen
und den Klebsekret bildenden Drüsen um Organe unterschiedlichen Ursprungs handelt. In den atoken
Individuen von Brania pusilla liegen in den Parapodien Drüsenzellen, die eine hohe Ähnlichkeit mit
den Klebsekret absondernden Drüsenzellen in den Parapodien der brutpflegenden Weibchen zeigen.
Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, dass in allen untersuchten Taxa, die ihre Nachkommen
ventral anheften, spezielle Drüsenzellen die Klebsekrete produzieren. Bei diesen Zellen handelt es sich
mit hoher Wahrscheinlichkeit um epitoke Strukturen, die in den Muttertieren zum Zeitpunkt der Eianheftung neu angelegt oder umgewandelt werden.
Drei Taxa der Exogoninae (Brania sp. 1, Brania subterranea und Sphaerosyllis hermaphrodita),
deren Muttertiere ihre Nachkommen dorsal am Körper tragen, wurden ultrastrukturell von Kuper &
Westheide (1998) untersucht. Durch diese Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass die Befestigung der Eier bzw. Embryonen durch spezialisierte, feine, kapillare Borsten erfolgt, die aus dem
Adultus ragen und die Nachkommen anheften. Das Anhängen der Eier bzw. Embryonen durch
Borsten konnte in der vorliegenden Arbeit auch für Brania clavata nachgewiesen werden. Die sehr
kleinen Borsten sind lichtmikroskopisch nicht als solche zu erkennen (Ø ca. 1 µm); zusätzlich
erschweren die eng am Körper des Muttertieres liegenden Eier eine Identifizierung. Dieses läßt vermuten, dass es sich bei den von Quatrefages (1865) beschriebenen Membranen und den von Goodrich
(1930) sowie von Cazaux (1969, 1972) geschilderten Fibrillen um Anheftungsborsten handelt. Die von
Goodrich (1930) untersuchten kugelförmigen Anheftungsorgane bei Pionosyllis neapolitana zeigen
eine große Ähnlichkeit mit den kugeligen epidermalen Einfaltungen bei Brania subterranea (Kuper &
Westheide 1998). Das aus großen Zellen bestehende Epithel in den Anheftungsorganen von
P. neapolitana entspricht sehr wahrscheinlich den Borstenfollikeln von B. subterranea. Diese Follikel
liegen der basalen Matrix innen auf, die das Organ umgibt.
Die kapillaren Anheftungsborsten sind epitoke Strukturen, da sie nur bei geschlechtsreifen Weibchen zu finden sind. In vielen Taxa der Syllidae werden von den weiblichen und männlichen
Individuen während der Geschlechtsreife lange kapillare Schwimmborsten angelegt. Diese Borsten
295
Diskussion
erhöhen die Schwimmfähigkeit der schwärmenden Tiere im freien Wasser (Kuper & Westheide 1998).
Zum Zeitpunkt der Eianheftung werden die Schwimmborsten von den Weibchen abgeworfen
(Hartmann-Schröder 1996). Bei den Anheftungsborsten kann es sich nicht um modifizierte Schwimmborsten handeln, da einige dieser Arten, z.B. Sphaerosyllis hermaphrodita (Westheide 1990a), keine
Schwimmborsten ausbilden. Des weiteren befinden sich epitoke Schwimmborsten generell unterhalb
den Dorsalcirren und oberhalb der neuropodialen Lappen (M’Intosh 1908; Thorson 1946; Westheide
1974) und sind deshalb notopodiale Strukturen. Die Anheftungsborsten liegen dagegen bei allen untersuchten Arten immer oberhalb der Dorsalcirren. Somit handelt es sich um neu entwickelte Strukturen,
die nicht mit den typischen parapodialen Borsten innerhalb der Syllidae homolog sind (Kuper &
Westheide 1998). Die spezialisierte Haltefunktion der Anheftungsborsten wird durch das Vorhandensein einer Vielzahl adhaesiver Fortsätze an den Borstenbasen unterstützt, die aus den Follikelzellen
entspringen (Specht 1988). Die dorsale Anheftung der Nachkommen erfolgt zwar bei den untersuchten
Taxa ausschließlich durch kapillare Borsten, jedoch zeigen ihre Lage und Anordnung im Körper
deutliche Unterschiede zwischen den Arten. Bei Sphaerosyllis hermaphrodita durchdringen die
Borsten einzeln die Cuticula und die Follikelzellen sind mit dem dorsalen neuropodialen Muskel der
Acicula verbunden. Bei Brania sp. 1 und Brania subterranea gelangen sie durch einen Porus nach
außen und die Borstenfollikel befinden sich isoliert in einem speziellen epidermalen Sack ohne Verbindung zur neuropodialen Acicula (Kuper & Westheide 1998). Diese Arten befestigen zwei Eier bzw.
Embryonen pro Segment. Die Weibchen von Brania clavata können bis zu fünf Eier bzw. Embryonen
pro Borstensegment tragen (Fauvel 1923; Pettibone 1963). In den untersuchten Individuen tragen die
weiblichen Tiere vier Embryonen pro Borstensegment. Jeweils zwei Embryonen befinden sich auf
einer Körperseite oberhalb des Dorsalcirrus. Der überwiegende Teil der Anheftungsborsten ragt durch
eine porusförmige Öffnung nach außen und heftet einen Embryo an das Muttertier an. Der zweite
Embryo wird durch Borsten befestigt, die neben der Öffnung einzeln die Cuticula durchbrechen. Fast
alle Anheftungsborsten, die nach außen ragen, werden an ihren Basen von adhaesiven Fortsätzen der
Follikelzellen gestützt. Eine Borste besitzt jedoch keine adhaesiven Fortsätze und durchbricht nicht die
Körperwand, sondern verbleibt im Körper des Muttertieres. Sie hat einen größeren Durchmesser als
die übrigen Anheftungsborsten und ist in ihrer Form Acicula-ähnlich. Diese Borste könnte eine Stützfunktion für die Anheftungsstelle besitzen. Die Lage und Anordnung der Anheftungsborsten bei
Brania clavata könnte eine Übergangsform zwischen der Anheftung bei Sphaerosyllis hermaphrodita
auf der einen und Brania sp. 1 sowie Brania subterranea auf der anderen Seite darstellen. Bei Brania
clavata durchdringen einige Borsten die Körperwand des Muttertieres gebündelt durch einen Porus
und andere durchbrechen einzeln die Cuticula. Somit ist eine mehrfach unabhängige Entstehung einer
dorsalen Anheftung durch kapillare Borsten unwahrscheinlich. Vielmehr scheint die Lage und Anordnung der Anheftungsborsten bei Sphaerosyllis hermaphrodita der primitive und bei Brania
subterranea der abgeleitete Zustand einer Entwicklungslinie zu sein.
Die Oogenese und die Eiabgabe bei Exogone naidina mit anschließender ventraler Befestigung
wurde von Viguier (1884) beschrieben. Die Eier werden außen am Muttertier befruchtet und entwickeln sich zu juvenilen Individuen mit maximal vier Borstensegmenten; dann verlassen sie aktiv das
296
Diskussion
Muttertier. Viguier (1884) vermutete eine Abgabe der Eier durch den Nephroporus. Diese Annahme
liegt nahe, da in allen in der vorliegenden Arbeit untersuchten Individuen keine speziellen Ovidukte
gefunden wurden. Ob eine äußere Befruchtung der Eier bei Exogone gemmifera stattfindet, müßte
durch weitere Untersuchungen der Reproduktionsbiologie und der Spermienmorphologie geklärt
werden. Eine äußere Befruchtung der Eier wurde für Brania clavata nachgewiesen. Hier geben
mehrere Männchen gleichzeitig ihre Spermien in der Nähe der Weibchen ab, die ebenfalls nahezu
zeitgleich die Eier abgeben und anheften (Hauenschild & Hauenschild 1951). Die Spermien von
Brania clavata sind modifiziert (Franzén 1974) und gehören zum „ent-aquasperm“ Typ (Jamieson &
Rouse 1989). Die Eibefruchtung könnte bei Brania limbata gleich ablaufen. Der dorsale Brutpflegemodus wurde zwar bislang nicht untersucht, jedoch sind die Spermien dieser Art morphologisch denen
von Brania clavata sehr ähnlich und gehören mit hoher Wahrscheinlichkeit zum gleichen Typus (siehe
Kap. 4.2.3.1.). Eine innere Befruchtung der Oocyten findet bei Sphaerosyllis hermaphrodita statt
(Kuper & Westheide 1997a,b). Hier werden die Spermien mittels einer spezialisierten Borste direkt in
den Körper des Geschlechtspartners übertragen (Westheide 1990a; Kuper & Westheide 1997a). Die
filiformen Spermien von Sphaerosyllis hermaphrodita (Kuper & Westheide 1997b) gehören zum
sogenannten „introsperm“ Typ nach Jamieson & Rouse (1989).
Die Abgabe der Eier bzw. Embryonen über die Nephridien und ihre ventrale Positionierung
unterhalb der Parapodienbasen ist aufgrund der unmittelbaren Nähe des Nephroporus zur Parapodienbasis leicht nachzuvollziehen. Der Nephroporus bei Exogone naidina liegt z.B. in unmittelbarer Nähe
zur Anheftungsstelle (siehe Abb. 121A). Innerhalb der Taxa, die ihre Nachkommen dorsal befestigen,
ist die Durchführung der Ei- bzw. Embryonenabgabe und die darauf folgende Anheftung bislang
unklar. Bei Pionosyllis neapolitana vermutete Goodrich (1930), dass die Eier durch Aufbrechen der
dorsalen Körperwand nach außen gelangen und dann angeheftet werden. Zum Zeitpunkt und Ort der
Eibefruchtung konnte Goodrich (1930) keine Angaben machen. In den ultrastrukturell untersuchten
Taxa ist keine Verbindung der dorsalen Anheftungsstrukturen zu den Oocyten oder Nephridien nachweisbar. Es wäre jedoch denkbar, dass die Eier bzw. Embryonen der Arten (Brania clavata, Brania
subterranea, Brania sp. 1), deren Anheftungsborsten aus einem Porus nach außen ragen, auch durch
diese Öffnung abgegeben werden. Dieser Mechanismus ist eher unwahrscheinlich, da die Anheftungsorgane von Brania subterranea und auch von Parapionosyllis neapolitana (Goodrich 1930) in sich
geschlossen sind. Bei B. subterranea ist das Organ ebenso wie die Borstenfollikel bei Brania sp. 1
durch eine extrazelluläre Matrix von der Körperhöhle getrennt. Die ventrale Abgabe der Eier bzw.
Embryonen, gepaart mit einer dorsalen Anheftung, ist aufgrund der räumlichen Distanz kaum möglich
und würde das Risiko erhöhen, eine gewisse Zahl der Nachkommen zu verlieren. Daher ist es am
naheliegendsten, dass die Eier durch Aufbrechen der dorsalen oder dorsolateralen Körperwand nach
außen gelangen, um die Eier möglichst nahe der Anheftungsstellen nach außen abzugeben und zu befestigen. Um diese Annahme bestätigen zu können, sind weitere morphologische und ultrastrukturelle
Untersuchungen erforderlich.
Externe Gestation ist für alle Taxa der Exogoninae nachweisbar. Sie fehlt jedoch bei den meisten
Arten der Eusyllinae. Da die externe Gestation innerhalb der Syllidae eventuell nur einmal entstanden
297
Diskussion
ist (eigene Untersuchungen; Kuper & Westheide 1998) und andererseits von einigen Taxa der
Eusyllinae diese Form der Brutpflege ebenfalls beschrieben wurde, sind diese Taxa sehr wahrscheinlich den Exogoninae zuzuordnen (Franke 1999). Nach Garwood (1991) ist dies der Fall für die
Gattung Parapionosyllis und für mehrere Arten der Gattung Pionosyllis. Diese Vermutung wird zum
Teil bestätigt durch eine Revision der Arten Pionosyllis neapolitana und Pionosyllis nutrix von
Jiménez et al. (1994), der die Arten der Gattung Grubeosyllis (Exogoninae) zuordnete. Die Gattung
Pionosyllis wird auch von Franke (1999) als großes heterogenes Taxon angesehen. Franke (1999)
befürwortet in Hinblick auf die Untersuchungen von Jiménez et al. (1994) eine teilweise oder eventuell komplette Einordnung aller eianheftenden Pionosyllis-Arten in das Taxon Exogoninae. Diese
Ansicht wird von Nygren (1999) unterstützt, der die Eusyllinae für ein polyphyletisches Taxon hält.
Syllides japonica ist die einzige Art ihrer Gattung, die Brutpflege durch externe Gestation betreibt
(Heacox & Schroeder 1978). Die systematische Stellung dieser Gattung innerhalb der Unterfamilien
der Syllidae ist unklar und bedarf einer dringenden Revision (Banse 1971; Perkins 1981; San Martin
1984; Glasby 1994; Licher 1996; Ding & Westheide 1997; Riser 1997; Licher 2000). In der
vorliegenden Arbeit wurde für Parapionosyllis brevicirra (Exogoninae) der gleiche ventrale
Anheftungsmodus durch Klebsekrete nachgewiesen wie in den übrigen untersuchten Taxa der Exogoninae. Das Taxon Parapionosyllis wurde von den Eusyllinae zu den Exogoninae transferiert (San
Martin 1984). Hinsichtlich Parapionosyllis brevicirra sprechen neben dem Anheftungsmodus der
Nachkommen jedoch auch die Morphologie und Struktur der Nephridien (siehe Kap. 4.1.4.6.; 5.1) für
die Zugehörigkeit dieser Art zum Taxon Exogoninae. Eine konvergente Entstehung des ventralen Modus der externen Gestation in den Taxa Eusyllinae und Exogoninae wäre denkbar, ist jedoch aufgrund
der vorliegenden Untersuchungen nicht anzunehmen.
Die dorsale Anheftung erfolgt bei allen untersuchten Arten durch spezialisierte Borsten. Der Vergleich mit früheren lichtmikroskopischen Untersuchungen an weiteren Taxa der Eusyllinae und
Exogoninae läßt den Schluß zu, dass die dorsale Anheftung der Nachkommen generell durch Borsten
erfolgt. Somit ist die Annahme von Franke (1999) zu unterstützen, dass sehr wahrscheinlich alle Taxa
der Eusyllinae, die ihre Eier ventral oder dorsal anheften, in die Exogoninae eingeordnet werden
sollten. Falls diese Annahme durch Revisionen im Taxon Eusyllinae bestätigt wird, die von mehreren
Autoren für notwendig gehalten werden (San Martin 1984; Licher 1996; Ding & Westheide 1997;
Glasby et al. 2000), ist die externe Gestation als Autapomorphie der Unterfamilie Exogoninae anzusehen. Weitere Untersuchungen zur externen Gestation könnten vermutlich wertvolle Hinweise zur
systematischen Einordnung mehrerer Taxa der Eusyllinae und Exogoninae liefern.
5.5.4. Viviparie
Als Viviparie wird das „innere Ausbrüten“ und „lebend Gebären“ der Nachkommen bezeichnet.
Diese Art der Brutpflege wird als hoch abgeleitet angesehen (Franke 1999). Die Nachkommen entwickeln sich bis zu einem vollständig ausdifferenzierten, juvenilen Stadium im Coelomraum des
Muttertieres. Bis zu dem Zeitpunkt, an dem die Juvenilen den Körper des Adultus verlassen, haben sie
mehrere Borstensegmente ausgebildet und tragen Antennen sowie Ventral- und Dorsalcirren. Sie
298
Diskussion
ähneln dann im Erscheinungsbild den adulten Tieren (Russell 1995; Ding et al. 1998). Das Aufbrechen
der Epidermis des Muttertieres ermöglicht es den Nachkommen nach außen zu gelangen. Die Entwicklung der juvenilen Tiere innerhalb des Muttertieres erfolgt vermutlich direkt. Das Stadium einer
Trochophora-Larve entfällt.
Innerhalb der Syllidae ist Viviparie von mehreren Arten der Syllinae und Exogoninae bekannt:
Syllis incisa (Levinsen 1883; Augener 1929), Syllis nepiotica (Caullery & Mesnil 1916), Syllis vivipara (Krohn 1869; Goodrich 1900; Gravier 1900; Mesnil 1901; Michel 1908) und Typosyllis
parturiens (Haswell 1920; Ben-Eliahu 1977) nachgewiesen. Im Taxon Syllinae wurde Viviparie ferner
für Dentatisyllis brevicirra (Wilson 1991), Dentatisyllis kiaorensis (Hartmann-Schröder 1992),
Dentatisyllis mangalis (Russell 1995) und Dentatisyllis mortoni (Ding et al. 1998) beschrieben. Franke
(1999) und Ding et al. (1998) deuten Viviparie als charakteristisches Merkmal für das Taxon Dentatisyllis. Innerhalb der Exogoninae sind zwei Arten lebend gebärend: Exogone hebes (Pocklington &
Hutcheson 1983) und Exogone parhomoseta mediterranea (San Martín 1984).
Exogone hebes bildet eine Ausnahme unter den viviparen Arten. Die europäischen Populationen
von E. hebes betreiben externe Gestation als Form der Brutpflege und sind nicht lebend-gebärend,
während die Populationen in Neu Fundland ausschließlich vivipar sind. Das innere Ausbrüten der
Juvenilen wird als eine Adaptation an die kalten Wassertemperaturen gedeutet und erhöht den Reproduktionserfolg für E. hebes in Neu Fundland (Pocklington & Hutcheson 1983). Es bleibt jedoch zu
überprüfen, ob diese beiden Populationen mit amphiatlantischer Verbreitung dem Taxon Exogone
hebes angehören oder ob es sich eventuell um zwei Arten mit hoher morphologischer Ähnlichkeit
handelt, die ausschließlich auf molekularer Basis unterschieden werden können. Durch molekulare
Marker können morphologisch sehr ähnliche oder gleiche Arten häufig unterschieden werden (Bonse
et al. 1996; Schmidt & Westheide 1998, 1999, 2000; van Soosten et al. 1998; Knowlton 2000).
299
Diskussion
5.6. Phylogenetische Schlußbetrachtung
5.6.1. Systematische Stellung der Syllidae innerhalb der Phyllodocida
Die Syllidae werden von mehreren Autoren als nahe Verwandte zu verschiedenen Taxa der
Phyllodocida angesehen und gemeinsam mit diesen Familien (Chrysopetalidae, Hesionidae, Nautiliniellidae, Nereidae und Pilargidae) zu den Nereidoidea zusammengefaßt. Fitzhugh & Wolf (1990)
sowie Glasby (1993) setzen die Syllidae in ein enges Verwandtschaftsverhältnis zu den Pilargidae,
während Glasby sie zusätzlich als enge Verwandte der Nautiliniellidae betrachtet. In anderen Untersuchungen werden die Sylliden in die Nähe der Sphaerodoridae gerückt (Fauchald 1974; Fauchald &
Rouse 1997) oder sogar als Schwestergruppe dieser Art definiert (Rouse & Fauchald 1997).
Die Pilargidae werden entweder als nahe verwandte Gruppe zu den Sphaerodoridae, den Syllidae
oder den Hesionidae angesehen (Glasby 1993; Fauchald & Rouse 1997; Rouse & Fauchald 1997). Es
ist jedoch mittlerweile strittig, ob die Pilargidae ein monophyletisches, valides Taxon darstellen oder
ob sie zu den Hesionidae gehören (Fitzhugh & Wolf 1990; Glasby 1993; Licher & Westheide 1994;
Pleijel & Dahlgren 1998). Über die Spermienmorphologie und die Struktur der Segmentalorgane innerhalb der Pilargidae gibt es bislang keine Informationen und somit können die Ergebnisse der
vorliegenden Untersuchungen nicht mit diesem Taxon verglichen werden. Gleiches gilt für die Nautiliniellidae. Diese Polychaetenfamilie wird ebenfalls in die Nähe der Syllidae, Pilargidae oder
Hesionidae gestellt (Fauchald & Rouse 1997) oder sogar als Schwestergruppe der Syllidae gewertet
(Glasby 1993). Eine Wertung in dieser Arbeit ist nicht möglich, da nichts über die Reproduktion und
die Exkretion dieses Taxons bekannt ist. Für eine bessere phylogenetische Beurteilung dieser Polychaeten sind weitere Untersuchungen notwendig.
Die von Fauchald (1974, 1977), Fauchald & Rouse (1997) sowie Rouse (1999a) angenommene
enge Verwandtschaft der Sphaerodoridae zu den Syllidae wird durch die vorliegenden Untersuchungen nicht unterstützt. Im Rahmen dieser Arbeit konnte nachgewiesen werden, dass die adulten
Individuen der Sphaerodoridae Protonephridien mit Solenocyten als Exkretionsorgane besitzen (Kuper
& Purschke 2001). Innerhalb der Syllidae existieren jedoch Metanephridien (Goodrich 1900, 1945;
Smith & Ruppert 1988; Smith 1992; Bührmann et al. 1996; diese Untersuchung), Protonephridien mit
multiciliären Terminalzellen (Kuper & Westheide 1997a; Kuper & Bührmann 1999) und verschiedene
Übergangsstadien zwischen beiden Nephridientypen (Kuper & Bührmann 1999; diese Untersuchung).
Die bislang untersuchten larvalen Protonephridien zeigen ebenfalls multiciliäre terminale Strukturen
(Bartolomaeus 1993). Einige Arten der Gattung Sphaerosyllis wurden vor allem als besonders
ähnliche Vertreter der Syllidae im Vergleich mit den Sphaerodoridae betrachtet (Reimers 1933;
Fauchald 1974, 1977; Fauchald & Rouse 1997). Diese morphologischen Ähnlichkeiten zeigen sich
besonders in den kurzen Körperanhängen, dem mit Papillen besetzten Körper und dem muskulösen
axialen Pharynx, der dem Proventrikel der Syllidae gleicht. Diese Ähnlichkeiten werden von Kuper &
Purschke (2001) als konvergente oder plesiomorphe Merkmale gewertet, da keine Autapomorphien für
beide Familien gefunden werden konnten.
300
Diskussion
Die Hesionidae zeigen in Bezug auf die Segmentalorgane einige Übereinstimmungen mit den
Syllidae, die auf eine nähere Verwandtschaft beider Taxa hinweisen könnten. Die großen Arten der
Makrofauna besitzen Metanephridien als Exkretionsorgane, die kleinen Arten der Meiofauna haben
dagegen Protonephridien mit multiciliären Terminalzellen (Clausen 1986; Westheide 1986; Smith &
Ruppert 1988), die mehrfach sekundär aus Metanephridien hervorgegangen sind (Westheide 1986).
Weitere Ähnlichkeiten zwischen Hesioniden und Sylliden liegen in der Spermienmorphologie und in
den Modi des Spermientransfers. Die größeren Taxa zeigen die ursprünglichen Abgabe der Spermien
in das freie Wasser und eine darauf folgende externe Fertilisation mit einem freischwimmenden
Larvenstadium (Rasmussen 1973; Hartmann-Schröder 1996). Somit müssen ihre Spermien auch vom
primitiven Typus sein. Viele Hesioniden besiedeln jedoch das Sandlückensystem und haben ihre Fortpflanzungsmechanismen dem Leben in diesem Ökosystem angepaßt und stark spezialisiert (Westheide
1967; 1978, 1979, 1982, 1984b, Westheide & Rieger 1987; Westheide et al. 1994). Die speziellen
Transfermodi der hoch abgeleiteten Spermien („intro“ Spermien) und die Spermienmorphologie
zeigen gewisse Übereinstimmungen mit denen der interstitiellen Sylliden (Westheide 1984a,b; Bührmann et al. 1996b; Kuper & Westheide 1997b). Die Hesionidae besitzen einen axialen, muskulösen
Pharynx mit terminalen Papillen (Westheide 1967; Purschke 1988; Fauchald & Rouse 1997). Zum
Grundmuster der Syllidae gehört ebenfalls ein muskulöser, axialer Pharynx, der mit terminalen
Papillen besetzt ist. Innerhalb der Syllidae ist der Pharynx jedoch zweiteilig angelegt und besteht aus
einem Pharynxtubus und einem Proventrikel (siehe Kap. 2). Der Proventrikel gilt als Autapomorphie
der Syllidae (Abb. 132). Untersuchungen des Zentralnervensystems von Sylliden und Hesioniden
zeigen neben kleineren Unterschieden deutliche Übereinstimmungen in der Morphologie und Struktur.
Nach Orrhage (1996) sind alle ventro-lateralen Kopfanhänge (Palpen, Antennen) der Syllidae und
Hesionidae homologe Strukturen.
Aufgrund der vorliegenden Arbeit und der bisherigen Untersuchungen ist eine nähere Verwandtschaft der Syllidae zu den Hesionidae wahrscheinlich und ein Schwestergruppenverhältnis eventuell
anzunehmen (Abb. 132). Eine Bewertung der phylogenetischen Beziehung zwischen Syllidae und
Hesionidae wird jedoch durch Untersuchungen erschwert, die eine Monophylie der Hesionidae anzweifeln und die Taxa Microphthalmus und Hesionides ausgrenzen (Pleijel & Dahlgren 1998;
Dahlgren et al. 2000). Fest steht jedoch, dass die Syllidae aufgrund der Segmentalorgane in keinem
engeren Verhältnis zu den Sphaerodoridae stehen. Weitere Untersuchungen müssen klären, wie die
Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Sylliden auf der einen und den Hesioniden, den Pilargiden
sowie den Nautilinielliden auf der anderen Seite sind.
301
Diskussion
Abb. 132, 133
302
Diskussion
5.6.2. Systematische Stellung der vier Unterfamilien der Syllidae
Die Familie Syllidae wird traditionell in vier Unterfamilien eingeteilt: Autolytinae, Eusyllinae,
Exogoninae und Syllinae (Malaquin 1893; Fauvel 1923; Rioja 1925; Fauchald 1977). Durch zahlreiche Neubeschreibungen seit der Erstbeschreibung dieser Polychaetenfamilie sind die Syllidae mit
mehr als 700 Taxa zu einem der größten und unübersichtlichsten Taxa innerhalb der Polychaeta geworden (Garwood 1991; Franke 1999; Licher 2000). Für Fauchald (1977) sind die Unterschiede
zwischen den Unterfamilien der Syllidae nur von geringem wissenschaftlichem Wert und dienen mehr
dem praktischen Arbeiten mit dieser Polychaetenfamilie. Die Künstlichkeit des Systems der Syllidae
und mangelnde Kenntnisse über die Abgrenzung der Subtaxa werden auch von Licher (2000)
bemängelt und erschweren demnach das praktische taxonomische Arbeiten mit dieser Einteilung der
Unterfamilien. Eine Revision der Unterfamilien der Syllidae ist nach Ansicht mehrerer Autoren
dringend erforderlich (Ding & Westheide 1997; Franke 1999; Nygren 1999; Licher 1996; 2000).
Die vorliegenden Untersuchungen zeigen, dass mit hoher Wahrscheinlichkeit drei der vier Unterfamilien (Autolytinae, Exogoninae und Syllinae) monophyletisch sind und die Eusyllinae dagegen ein
paraphyletische Gruppe innerhalb der Syllidae darstellen (Abb. 133). Dieses stimmt mit den Ergebnissen von Nygren (1999) überein, der aufgrund einer cladistischen Analyse verschiedener
morphologischer Merkmale ebenfalls nur die Autolytinae, Exogoninae und Syllinae als Monophyla
anerkennt.
Die Syllinae und Autolytinae zeigen eine schizogame Fortpflanzung. Die indirekte Reproduktion
durch Stolonisation ist ein synapomorphes Merkmal beider Subtaxa und zeichnet sie als Schwestergruppen aus. Die plesiomorphen Kennzeichen der Syllinae sind Metanephridien als Exkretionsorgane,
primitive, „ect-aqua“ Spermien, Abgabe der Gameten ins freien Wasser und externe Befruchtung der
Oocyten. Für die Syllinae sind die gegliederten Anhänge als apomorphes Merkmal anzusehen. Diese
Autapomorphie ist jedoch mit Vorsicht zu betrachten, da innerhalb der Eusyllinae ebenfalls Taxa mit
gegliederten Anhängen vorkommen (Syllides, Streptosyllis). Aufgrund des paraphyletischen Status der
Eusyllinae könnten diese Gattungen eventuell näher mit den Syllinae verwandt sein oder es handelt
sich bei den gegliederten Anhängen um ein konvergent entstandenes Merkmal. Die Ausbildung eines
ventralen Eisacks der weiblichen Stolone und die Reduktion der Ventralcirren werden als Autapomorphien der Autolytinae gewertet, die somit ein gesichertes Monophylum darstellen. Bei den kleinen
Wimperntrichtern mit wenigen Cilien in den Metanephridien der atoken Adulti könnte es sich
ebenfalls um ein apomorphes Merkmal handeln. Die Exogoninae gelten durch folgende apomorphe
Merkmale als hoch abgeleitetes Taxon: Brutpflege durch externe Gestation und modifizierte Spermien
(„ent-aqua“ und „intro“) in Verbindung mit speziellen Transfermodi der Spermien. Weitere Apomorphien sind die verschmolzenen Palpen und die in ihrer Länge reduzierten Antennen und Cirren. Die
Eusyllinae sind als paraphyletisches Taxon anzusehen, da alle brutpflegenden Arten dieser
Unterfamilie zu den Exogoninen gezählt werden müssen (diese Untersuchung; Garwood 1991; Franke
1999).
303
Diskussion
5.6.3. Grundmuster der Syllidae
Aufgrund der Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung kann folgendes Grundmuster der Syllidae postuliert werden: Die Stammart der Syllidae war ein relativ großer, benthisch lebender Polychaet
mit paarigen, kräftigen, getrennten und sehr wahrscheinlich zweigliedrigen Palpen sowie drei langen
Antennen. Das Prostomium trägt weiterhin zwei Paar Augen und paarige Nuchalorgane. Am Peristomium befinden sich zwei Paar Peristomial- oder Tentakelcirren; die Borstensegmente tragen unirame
Parapodien mit langen, ungegliederten Dorsal- und fingerförmigen Ventralcirren. Der Vorderdarm
besteht aus einem axialen, zweiteiligem und unbewaffneten Pharynx, der sich aus Pharynxtubus und
Proventrikel zusammensetzt. Zum Grundmuster der Syllidae gehören Metanephridien und ein Blutgefäßsystem. Die Stammart war getrennt geschlechtlich, mit epigamer Fortpflanzung, einer Gametenabgabe in das freie Wasser, externer Fertilisation und einer freischwimmenden Trochophora Larve. Der
Stammart der Syllidae entsprechen am ehesten die Syllinae und einige Taxa der Eusyllinae.
304
Zusammenfassung
6. Zusammenfassung
–
Im Rahmen dieser Arbeit wurden 21 Segmentalorgane von 18 Taxa der Syllidae und die Segmentalorgane von einer Sphaerodoride untersucht. Die Spermien und Spermiogenesestadien von
fünf Sylliden und die Eianheftungsstrukturen von 11 Taxa der Syllidae wurden bearbeitet.
–
Die adulten Individuen der Syllidae besitzen als Segmentalorgane entweder Metanephridien,
Protonephridien oder intermediäre Nephridien.
–
Die terminalen Bereiche der Segmentalorgane bestehen entweder aus Wimperntrichtern, reusenförmigen Trichtern oder einer echten Reuse. Filtrationsbarrieren in Form einer extrazellulären
Matrix konnten an den Reusenstäben der Protonephridien nicht nachgewiesen werden.
–
Solenocyten fehlen innerhalb der Syllidae.
–
Die Nephridiodukte aller Sylliden sind in drei cytologisch verschiedene Abschnitte unterteilbar:
Proximaler, medianer und distaler Abschnitt. Jedes Kanallumen verläuft extrazellulär und wird
durch Einrollen einer Zelle oder Einfalten mehrerer Zellen zugleich gebildet. Die Lumina werden
durch Zonulae adhaerentes und septierte Verbindungen abgedichtet.
–
Die funktionale Theorie von Ruppert & Smith (1988) konnte klar widerlegt werden, da Protonephridien innerhalb der Polychaeta nicht an das Fehlen eines Blutgefäßsystems gebunden sind
[z.B. Sphaerodorum flavum (Kuper & Purschke 2001); Brania limbata (vorliegende Untersuchung)] und Metanephridien mit einem fehlenden Gefäßsystem vereinbar sind [Petitia
amphophthalma (Bührmann et al. 1996a; Kuper & Bührmann 1999)].
–
Bis auf wenige Ausnahmen werden alle Blutgefäße der untersuchten Taxa von einer extrazellulären Matrix umgeben. Bei allen Sylliden mit einem Blutgefäßsystem verläuft die Ultrafiltration
höchstwahrscheinlich an den Gefäßen; dort bilden die extrazellulären Matrizes die Filtrationsbarrieren; typische Podocyten konnten nicht nachgewiesen werden; die Segmentalorgane besitzen
sehr wahrscheinlich in diesen Taxa keine Filtrationsbarrieren.
–
Metanephridien sind die plesiomorphen Exkretionsorgane der adulten Syllidae. Protonephridien
bilden die abgeleiteten Organsysteme. Die intermediären Segmentalorgane zeigen das evolutive
Übergangsstadium zwischen Meta- und Protonephridium und sind mehrfach unabhängig innerhalb der Syllidae entstanden.
–
Aufgrund der Segmentalorgane sind die Syllinae, mit Ausnahme von Typosyllis tyrrhena, und die
Autolytinae ursprüngliche Taxa innerhalb der Syllidae anzusehen. Sie sind durch das apomorphe
Merkmal der gegliederten Körperanhänge als Monophylum abgegrenzt.
–
Die Eusyllinae gelten ebenfalls als ursprüngliche Gruppe, jedoch wird eine Monophylie dieser
Gruppe durch andere Merkmale nicht unterstützt.
–
Die Exogoninae besitzen die größte Diversität in der Organisation der Segmentalorgane und
zeigen eine morphologischer Reihe in der Reduktion vom Metanephridium über das intermediäre
Nephridium zum Protonephridium.
305
Zusammenfassung
–
Die Syllidae sind aufgrund der Morphologie und Ultrastruktur ihrer Segmentalorgane nicht näher
mit den Sphaerodoridae verwandt (Kuper & Purschke 2001). Dagegen ist eine nähere Verwandtschaft zu den Hesionidae als wahrscheinlich anzusehen.
–
Die Reproduktion der Syllinae ist ursprünglich und erfolgt ausschließlich durch „ect-aqua“
Spermien mit Befruchtung der Oocyten im freien Wasser. Die Abgabe der Gameten geschieht
durch modifizierte Metanephridien, die als Gonodukte dienen.
–
Die Reproduktion der Eusyllinae kann in Hinblick auf die geringe Anzahl der untersuchten Arten
zur Spermienmorphologie und Reproduktionsbiologie nicht eindeutig bewertet werden.
–
Die Reproduktion der Exogoninae ist hoch abgeleitet und erfolgt ausschließlich durch modifizierte „ent-aqua“ oder „intro“ Spermien mit Befruchtung der Oocyten im Körper des
Geschlechtspartners.
–
Aufgrund des einheitlichen, spezialisierten Reproduktionsmodus innerhalb der Autolytinae und
dem einheitlichen Spermientypus („ent-aqua“ Spermien) ist dieses Subtaxon mit hoher Wahrscheinlichkeit monophyletisch.
–
Alle Ei- oder Embryonen-tragenden Eusyllinen gehören mit hoher Wahrscheinlichkeit zu den
Exogoninen gehören, somit ist die „externe Gestation“ nach einer eingehenden Revision der
Eusyllinae mit Sicherheit als eine Autapomorphie der Exogoninae zu bewerten.
–
Im Rahmen dieser Untersuchungen konnte erstmals der dorsale Anheftungsmechanismus der Eier
bzw. Embryonen brutpflegender Exogoninen aufgeklärt werden (Kuper & Westheide 1998).
–
Das Tragen der Eier bzw. Embryonen in einem ventralen Eisack als Form der Brutpflege innerhalb der Autolytinae ist als Autapomorphie dieses Taxons anzusehen.
306
Literatur
7. Literatur
A
ADIYODI, K.G. & ADIYODI, R.G. (1983) Reproductive
biology of invertebrates, Vol. II: Spermatogenesis
and Sperm Function. – Wiley, Chichester, p. 692.
AFZELIUS, B.A. (1983) The spermatozoon of Myzostomum cirriferum (Annelida, Myzostomida).
– J. Ultrastruct. Res., 83: 58-68.
— (1984) Spermiogenesis in Myzostomum cirriferum
(Annelida, Myzostomida). – Vidensk. Medd. Dan.
Naturhist. Foren., 145: 11-21.
ÅKESSON, B. (1973) Reproduction and larval morphology
of five Ophryotrocha species (Polychaeta,
Dorvilleidae). – Zool. Scr., 2: 145-155.
ALLEN, M.J. (1964) Embryological development of the
syllid Autolytus fasciatus (Bosc) (Class Polychaeta).
– Biol. Bull., 127: 187-205.
ALÓS, C., SAN MARTIN, G. & SARDÁ, R. (1983) Tres
nuevos Síllidos para el litoral ibérico: Exogone rostrata (Naville, 1933), Parapionosyllis brevicirra
(Day, 1954) y Pseudobrania balani (HartmannSchröder, 1960). – Inv. Pesq., 47(2): 285-294.
AMOUREUX, L (1983) Note taxonomique et écologique
sur une collection d’Annélides Polychètes du Golfe
d’Aqaba (Mer Rouge). – Cah. biol. mar., 24(3): 363371.
AMOUREUX, L & GANTÈS, H. (1976) Annélides Polychètes du Lagon de Temara près de Rabat (Maroc).
– Bull. Soc. zool. Fr., 101(2): 191-198.
AUGENER, H. (1929) Über die systematische Stellung und
die Viviparität von Syllis incisa O. Fabr. – Zool.
Anz., 81: 82-88.
B
BACETTI, B. (1979) The evolution of the acrosomal
complex. – In: Facett, D.W. & Bedfort, J.M. (eds.),
The Spermatozoon, Urban and Schwarzberg,
Baltimore, pp. 305-329.
BACETTI, B. & AFZELIUS, B.A. (1976) The biology of the
sperm cell. Monographs in the development biology.
– In: Karger, S. (ed), Volume 10, New York.
BANSE, K. (1971) A new species, and additions to the
descriptions of six other species of Syllides Örsted
(Syllidae: Polychaeta). – J. Fish. Res. Bd. Can., 28:
1469-1481.
BARTOLOMAEUS, T. (1989) Ultrastructure and development of the nephridia in Anaitides mucosa (Annelida,
Polychaeta). – Zoomorphology, 109: 15-32.
— (1993) Ultrastructure of the protonephridia in the
larva of Autolytus prolifer (Annelida, Syllidae):
Implications for annelid phylogeny. – Microfauna
Mar., 8: 55-64.
— (1995) Ultrastructure of the protonephridia in larval
Magelona mirabilis (Spionida) and Pectinaria auricoma (Terebellida): Head kidneys in the ground
pattern of the Annelida. – Microfauna Mar., 10: 117141.
— (1997) Structure and development of the nephridia of
Tomopteris helgolandica (Annelida). – Zoomorphology, 117: 1-11.
— (1998) Head kidneys in hatchlings of Scoloplos
armiger (Annelida: Orbiniida): implications for the
occurence of protonephridia in lecithotrophic larvae.
– J. Mar. Biol. Ass. U. K., 78: 183-192.
— (1999) Structure, function and development of
segmental organs in Annelida. – Hydrobiol., 402: 2137.
BARTOLOMAEUS, T. & AX, P. (1992) Protonephridia and
Metanephridia – their relation within the Bilateria. –
Z. zool. Syst. Evolut.-forsch., 30: 21-45.
BASS, N.R. & BRAFIELD, A.E. (1972) The life cycle of
the polychaete Nereis virens. – J. mar. biol. Ass.
U.K., 52: 701-726.
BEN-ELIAHU, M.N. (1977) Polychaete cryptofauna from
rims of similar intertidal vermetid reefs on the mediterranean coast of Israel and in the Gulf of Elat:
Syllinae and Eusyllinae (Polychaeta Errantia:
Syllidae). – Isr. J. Zool., 26: 1-58.
BEN-ELIAHU, M.N. & SAFRIEL U.N. (1982) A comparison between species diversities of polychaetes from
tropical and temperate structurally similar rocky
intertidal habitats. – J. Biogeograph., 9: 371-390.
BENTLEY, M.G. & PACEY, A.A. (1989) A scanning
electron microscopical study of sperm development
and activation in Arenicola marina (L.) (Annelida:
Polychaeta). – Inv. Repr. Develop., 15: 211-219.
BERRUTI, G, FERRAGUTI, M. & LORA LAMIA DONIN, C.
(1978) The aflagellate spermatozoon of Ophryotrocha: A line of evolution of fertilization among
polychaetes. – Gamete Res., 1: 287-292.
BERTOUT, M. (1976) Spermatogenèse de Nereis diversicolor O.F. Müller (Annélide Polychète). 1. Évolution
du cytoplasme et élaboration de l’acrosome.
– J. Microsc. Biol. Cell., 25: 87-95.
BLAKE, J.A. & ARNOFSKY, P.L. (1999) Reproduction and
larval development of the spioniform Polychaeta with
application to systematics and phylogeny.
– Hydrobiol., 402: 57-106.
BOCQUET, M. (1976) Ultrastructure de l’organe photorécepteur d’Autolytus pictus (Annélide Polychète).
Étude chez la souche, le stolon parvenu á maturité
sexuelle et la tête régénérée. – J. Microsc. Biol. Cell.,
25: 61-66.
— (1977) Étude ultrastructurale de l’organe photorécepteur d’Odontosyllis ctenostoma S/F: Eusyllinae
(Annélide Polychète). – J. Ultrastruct. Res., 58: 210217.
BOCQUET, M. & DHAINAUT-COURTOIS, N. (1973a)
Structure fine de l’organe photorécepteur des Syllidae
(Annélides Polychètes) I. Ètude chez la souche et le
stolon parvenu à maturité sexuelle. – J. Microsc., 18:
207-230.
— (1973b) Structure fine de l’organe photoreceptéur des
Syllidae (Annélides Polychètes) II. Développement
de l’œil sur le stolon. – J. Microsc., 18: 231-246.
BÖHLER, S. (1986) Kritisch-Punkt-Trocknung in der
Rasterelektronenmikroskopie. Balzers Union Aktiengesellschaft, Fachbericht, Liechtenstein. 6 pp.
BOILLY, B. (1967) Contribution à l’étude ultrastructurale
de la cuticule épidermique et pharyngienne chez une
annélide polychète (Syllis amica Quatrefages).
– J. Microsc., 6: 469-484.
307
Literatur
— (1968)
Nature
des
formations
tubulaires
épicuticulaires de Syllis amica Q. (Annélide Polychète). – J. Microsc. 7: 931-934.
— (1970) Présence de la collagène dans le proventricule
des Syllidiens (Annélides Polychètes). – Z. Zellforsch., 103: 265-281.
BONDI, C. & FARNESI, R.M. (1976) Electron microscope
studies of spermatogenesis in Branchiobdella pentodonta Whitman (Annelida, Oligochaeta). – J. Morph.,
148: 65-88.
BORCHERT, R. (1996) An electron microscopic study of
spermatogenesis in Marenzelleria viridis (Verrill,
1873) (Polychaeta: Spionidae). – Acta Zool., 77: 191199.
BONSE, S., SCHMIDT, H., EIBYE-JACOBSEN, D. &
WESTHEIDE, W. (1996) Eulalia viridis (Polychaeta:
Phyllodocidae) is a complex of two species in
northern Europe: results from biochemical and morphological analyses. – Cah. biol. mar., 37: 33-48.
BRANDENBURG, J. (1966) Die Reusenformen der Cyrtocyten. – Zool. Beitr. N. F., 12(1): 345-417.
— (1970) Die Reusenzelle (Cyrtocyte) des Dinophilus
(Archiannelida). – Z. Morph. Tiere, 68: 83-92.
— (1975) The morphology of the protonephridia.
– Fortschr. Zool., 23: 1-17.
BRANDENBURG, J. & KÜMMEL, G. (1961) Die Feinstruktur der Solenocyten. – J. Ultrastruct. Res., 5: 437-452.
BRISKIE, J.V., MONTGOMERY, R. & BIRKHEAD, T.R.
(1997) The evolution of sperm size in birds. –
Evolution, 51: 937-945.
BROWN, R. (1981) Saccocirridae (Annelida, Archiannelida) from the central coast of New South Wales.
– Aust. J. Mar. Freshw. Res., 32: 439-456.
BUCKLAND-NICKS, J.A. & CHIA, F.S. (1976) Spermatogenesis of a marine snail, Littorina sitkana. – Cell.
Tiss. Res., 170: 455-475.
BUCKLAND-NICKS, J.A. & SCHELTEMA, A. (1995) Was
internal fertilization an innovation of early Bilateria?
Evidence from sperm structure of a mollusc. – Proc.
R. Soc. Lond. B., 261: 11-18.
BÜHRMANN, C., WESTHEIDE, W. & PURSCHKE, G.
(1996a) Ultrastructure of the male genital organs in
the interstitial syllid Petitia amphophthalma
(Annelida, Polychaeta). – Acta Zool., 77(3): 201-211.
— (1996b) Spermatogenesis and sperm ultrastructure in
the interstitial syllid Petitia amphophthalma
(Annelida, Polychaeta). – Ophelia, 45(2): 81-100.
BUNKE, D. (1985) Ultrastructure of the spermatozoon and
spermiogenesis in the interstitial annelid Potamodrilus fluviatilis. – J. Morph., 185: 203-221.
— (1986) Ultrastructural investigation on the
spermatozoon and ist genesis on Aeolosoma litorale
with considerations on the phylogenetic implications
for the Aeolosomatidae. – J. Ultrastr. Molec. Struct
Res., 95: 113-130.
— (1994) Ultrastructure of the metanephridial system in
Aelosoma bengalense (Annelida). – Zoomorphology,
114: 247-258.
— (1998) Ultrastructure of the nephrostome in
Enchytraeus albidus (Annelida, Clitellata). – Zoomorphology, 118: 177-182.
— (2000) Ultrastructure of the preseptal part of metanephridia in Nais variabilis and Dero digitata
(Annelida, Clitellata). – Zoomorphology, 120: 39-46.
308
BURY, N.R. & OLIVE, P.J.W. (1993) Ultrastructural
observations on membrane changes associated with
cyropreserved spermatozoa of two polychaete species
and subsequent mobility induced by quinacine. – Inv.
Repr. Dev., 23(2-3): 139-150.
C
CARDELL, M.J. & GILI, J.M. (1988) Distribution of a
population of annelid polychaetes in the “trottoir” of
the midlittoral zone on the coast of North-East Spain,
Western Mediterranean. – Mar. Biol., 99(1): 83-92.
CAULLERY, M. & MESNIL, F. (1916) Viviparité et
parthénogènese chez les Annélides Polychètes: un
nouveau Syllidien vivipare. – CR. Acad. Sci., Paris,
163: 576-579.
CAZAUX, C. (1969) Étude morphologique du
développement larvaire d’Annélides Polychètes
(Bassin d’Arcachon). II. Phyllodocidae, Syllidae,
Nereidae. – Arch. zool. exp. gén., 109: 477-543.
— (1972) Développement larvaire d’Annélides Polychètes (Bassin d’Arcachon). – Arch. Zool. exp. gén.,
113: 71-108.
CHRISTIE, G. (1986) Observations on the reproductive
biology of Trichobranchus glacialis (Polychaeta,
Trichobranchidae). – Sarsia, 71(3-4): 259-263.
CHUGTHAI, I. (1986) Fine structure of spermatozoa in
Perkinsiana rubra and Pseudopotamilla reniformis
(Sabellidae: Polychaeta). – Acta Zool., 67(3): 165171.
CLARK, R.B. (1956) The blood vascular system of
Nephtys (Annelida, Polychaeta). – Q. J. Microsc.
Sci., 97: 235-249.
CLAUSEN, C. (1986) Microphthalmus epihippophorus sp.
n. (Polychaeta: Hesionidae) and two other
Microphthalmus species from the Bergen area,
western Norway. – Sarsia, 71: 177-191.
COGNETTI, G (1957) I Sillidi del Golfo de Napoli. – Publ.
Staz. Napoli, 30: 1-10.
COGNETTI-VARRIALE, A.M. (1971) Sur un syllidien des
eaux polluées du Port de Livorne: Syllides edentula
Claparède. – Cah. biol. mar., 12: 111-115.
COLWIN, A.L. & COLWIN, L.H. (1961a) Fine structure of
the spermatozoon of Hydroides hexagonus (Annelida), with special reference to the acrosomal region.
– J. Biophys. Biochem. Cytol., 10: 211-230.
— (1961b) Changes during fertilization in Hydroides
hexagonus (Annelida). I. Passage of the acrosomal
region through the vitelline membrane. – J. Biophys.
Biochem. Cytol., 10: 231-254.
CÔTÉ, S.L., RIBEIRO-DA-SILVA, A. & CUELLO, A.C. (1993)
Current
protocols
for
light
microscopy
immunocytochemistry. – In: Cuello, A.C. (ed.),
Immunocytochemistry, 2. Edition, John Wiley &
Sons Ltd., Chichester, pp. 147-168.
COTELLI, F. & LORA LAMIA DONIN, C. (1975) Ultrastructural analysis of mature spermatozoa of
Hyalinoecia tubicola (O.F. Müller) (Annelida
Polychaeta). – Monit. Zool. Ital., 9: 51-66.
D
DAHLGREN, T., LUNDBERG, J., PLEIJEL, F. & SUNDBERG, P.
(2000) Morphological and molecular evidence of the
phylogeny of nereidiform polychaetes (Annelida). –
J. Zoo. Syst. Evol. Res., 38: 249-253
Literatur
DALY, J.M. & GOLDING, D. (1977) A description of the
spermatheca of Spirorbis spirorbis (L.) (Polychaeta:
Serpulidae) and evidence for a novel mode of sperm
transmission. – J. mar. biol. Ass. U.K., 57: 219-227.
DARBOUX, J.G. (1899) Recherches sur les Aphroditiens. –
Trav. Inst. Zool. Univ. Montpellier Mém., ser. 2, 6:
1-276.
DEFRETIN, R & WISSOCQ, J.-C. (1974) Le spermatozoïde
de Nereis irrorata Malmgren (Annélide Polychaète).
– J. Ultrastruct. Res., 47: 196-213.
DENK, H. (1989) Immunohistochemische Färbemethoden.
– In: Böck, P. (ed.), Romeis Mikroskop-ische
Technik, 17. Auflage, Urban & Schwarzberg,
München., pp. 252-261.
DING, Z. & WESTHEIDE, W. (1994) Two new interstitial
Streptosyllis species from South China (Polychaeta:
Syllidae). – Microfauna Mar., 9: 303-312.
— (1997) New records and descriptions of tidal and
subtidal syllid species (Polychaeta) from the Chinese
coast. – Bull. Mar. Sci., 60(2): 277-292.
DING, Z., LICHER, F. & WESTHEIDE, W. (1998) New and
newly assigned species of the genus Dentatisyllis
(Polychaeta: Syllidae: Syllinae), with comments on
the reproduction, together with a key and a synoptic
table of all species of the genus. – Sarsia, 83: 29-43.
E
ECKELBARGER, K.J. (1975) A light and electron microscope investigation of gametogenesis in Nicolea
zostericola (Polychaeta: Terebellidae). Mar. Biol.,
30: 353-370.
— (1984) Ultrastructure of spermatogenesis in the reefbuilding polychaete Phragmatopoma lapidosa
(Sabellaridae) with special reference to acrosome
morphogenesis. – J. Ultrastruct. Res., 89: 146-164.
— (1986) Vitellogenic mechanisms and the allocation of
energy to offspring in polychaetes. – Bull. Mar. Sci.,
39(2): 426-443.
ECKELBARGER, K.J. & GRASSLE, J.P. (1987a) Interspecific variation in genital spine, sperm, and larval
morphology in six sibling species of Capitella.
– Bull. Biol. Soc. Wash., 7: 62-76.
— (1987b) Spermatogenesis, sperm storage and
comparative sperm morphology in nine species of
Capitella, Capitomastus and Capitellides (Polychaeta: Capitellidae). – Mar. Biol., 95: 415-429.
EHLERS, E. (1864) Die Borstenwürmer (Annelida Chaetopoda) nach systematischen und anatomischen
Untersuchungen dargestellt. – Vol. I. Wilhelm
Engelmann, Leibzig.
ERMAK, T.H. & EAKIN, R.M. (1976) Fine structure of the
cerebral and pygidial ocelli in Chone ecaudata (Polychaeta, Sabellidae). – J. Ultrastruct. Res., 54: 243–
260.
F
FALLON, J.F. & AUSTIN, C.R. (1967) Fine structure of
gametes of Nereis limbata (Annelida) before and
after interaction. – J. Exp. Zool., 166: 225-242.
FAUCHALD, K. (1974) Sphaerodoridae (Polychaeta:
Errantia) from world-wide areas. – J. nat. Hist., 8:
257-289.
— (1977) The polychaete worms. Definition and keys to
the orders, families and genera. – Nat. Hist. Mus. Los
Angel. Cty. Sci. Ser., 28: 1-188.
— (1982) Description of Mooreonuphis jonesi, a new
species of onuphid polychaete from shallow water in
Bermuda, with comments on variability and population ecology. – Proc. Biol. Soc. Wash., 95(4): 807825.
FAUCHALD, K. & ROUSE, G. (1997) Polychaete systematics: past and present. – Zool. Scr., 26(2): 71-138.
FAUVEL, P. (1923) Polychètes errantes. – In: Faune de
France, Vol. 5, Lechevalier, Paris. 488 pp.
FAVARD, P. & ANDRÉ, J. (1970) The mitochondria of
spermatozoa. – In: Bacetti, B. (ed.), Comparative
Spermatology, Academic Press, New York, pp. 415429.
FERNÁNDEZ, J., TÉLLEZ, V. & OLEA, N. (1992) Hirudinea.
– In: Harrison, F.W. (Hrg.), Microscopic Anatomy of
Invertebrates, Vol. 1, Wiley-Liss Inc., New York, pp.
323-394.
FERRAGUTI, M. & LANCAVECCHIA, G. (1971) Morphogenetic effects of microtubules. I. — Spermiogenesis
in Annelida Tubificidae. – J. Submicrosc. Cytol., 3:
121-137.
FERRAGUTI, M., BERNADINI, G., MELONE, G. & DALLAI,
R. (1988) Structure and function of the metachronal
wave in Tubifex tubifex spermatozeugmata (Annelida,
Oligochaeta). – J. Ultrastruct. Mol. Struct. Res., 99:
79-95.
FERRAGUTI, M., GRASSI, G. & ERSÉUS C. (1989):
Different models of tubificid spermatozeugmata.
– Hydrobiol., 180: 73-82.
FERRAGUTI, M., Ruprecht, D., Erséus, C. & Giere, O.
(1994) An ultrastructural overview of tubificid
spermatozoa. – Hydrobiol., 278: 165-178.
FERRAGUTI, M. & ERSÉUS C. (1999): Sperm types and
their use for a phylogenetic analysis of aquatic
clitellates. – Hydrobiol., 402: 225-237.
FISCHER, A. (1999) Reproductive and developmental
phenomena in annelids: a source of exemplary
research problems. – Hydrobiol., 402: 1-20.
FISCHER, A., MEVES, K. & FRANKE, H.D. (1992) Stolonization and mating behaviour in Autolytus prolifer
(Annelida, Polychaeta). – Film No. C 1799, Institut
für den wissenschaftlichen Film (IWF), Göttingen,
Germany.
FISCHER, A. & FISCHER U. (1995) On the life-style and
the life-cycle of the luminescent polychaete Odontosyllis enopla (Annelida: Polychaeta). – Invert. Biol.,
114: 236-247.
Fitzhugh, K. & Wolf, P.S. (1990) Gross morphology of
the brain of pilargid polychaetes: Taxonomic and
systematic implications. – Amer. Mus. Nov., 100024
(2992): 1-16.
FONG, P.P. & PEARSE, J.S. (1992) Photoperiodic regulation of parturition in the self-fertilizing viviparous
polychaete
Neanthes
limnicola
(Polychaeta:
Nereidae) from Central California. – Mar. Biol., 112:
81-89.
FORDHAM, M.G.C. (1926) Aphrodita aculeata. L.M.B.C.
Memoir 27. – Proc. Trans. Biol. Soc., 40: 121-126.
FRANKE, H.D. (1980) Zur Determination der zeitlichen
Verteilung von Fortpflanzungsprozessen in Laborkulturen des Polychaeten Typosyllis prolifera.
– Helgoländer Meeresunters., 34: 61-84.
— (1983a) Endocrine mechanisms mediating lighttemperature effects on male reproductive activity in
Typosyllis prolifera (Polychaeta, Syllidae). – Roux´s
Arch. Dev. Biol., 192: 95-102.
309
Literatur
— (1983b) Endocrine control of reproductive periodicity
in male Typosyllis prolifera (Polychaeta, Syllidae).
– Int. J. Invertebr. Reproduct., 6: 229-238.
— (1986a) Sex ratio and sex change in wild and laboratory
populations
of
Typosyllis
prolifera
(Polychaeta). – Mar.Biol., 90: 197-208.
— (1986b) Resetting a circalunar reproduction rhythm
with artificial moonlight signals: phase-response
curve and ‘moon-off’ effect. – J. Comp. Physiol. A,
159: 569-576.
— (1999) Reproduction of the Syllidae. – Hydrobiol.,
402: 39-55.
FRANSEN, M.E. (1983) Fine structure of the brooding
apparatus of the archiannelid Mesonerilla intermedia:
maternal connections to brooded eggs. – Trans. Am.
Microsc. Soc., 102: 25-37.
FRANZÉN, Å. (1956) On spermiogenesis, morphology and
the spermatozoon and biology of fertilization among
invertebrates. – Zool. Bidr. Upps., 31: 355-482.
— (1970) Phylogenetic aspects of the morphology of
spermatozoa and spermiogenesis. – In: Baccetti, B.
(ed.), Comparative Spermatology, Academic Press,
New York, pp. 573.
— (1974) Sperm ultrastructure in some Polychaeta. – In:
Afzelius, B.A. (ed.), The Functional anatomy of the
Spermatozoon. Pergamon Press, Oxford, pp. 267278.
— (1975) Fine structure of spermiogenesis in Fabricia
sabella (Ehrenberg), Polychaeta, family Sabellidae. –
Zoon, 3: 1-10.
— (1977a) Sperm structure with regard to fertilization
biology and phylogenetics. – Verh. Dtsch. Zool. Ges.,
1977: 123-138.
— (1977b)
Ultrastructure
of
spermatids
and
spermatozoa in Archiannelida. – Zoon, 5: 97-105.
— (1982a) Ultrastructure of spermatids and spermatozoa
in three polychaetes with modified biology of reproduction: Autolytus sp., Chitinopoma serrula and
Capitella capitata. – Int. J. Invertebr. Reprod., 5:
185-200.
— (1982b) Ultrastructure of the biflagellate spermatozoon of Tomopteris helgolondica Greef, 1879
(Annelida, Polychaeta). – Gamete Res., 6: 29-37.
— (1983) Ultrastructural studies of spermatozoa in three
bivalve species with notes on evolution on elongated
sperm nucleus in primitive spermatozoa. – Gamete
Res., 7(3): 199-214
FRANZÉN, Å. & SENSENBAUGH, T. (1984) Fine structure
of spermiogenesis in the archiannelid Nerilla
antennata. – Vidensk. Medd. Dan. Naturhist. Foren.,
145: 23-36.
FRANZÉN, Å. & RICE, S.A. (1988) Spermatogenesis, male
gametes and gamete interactions. – In: Westheide, W.
& Colins C.O. (eds.), The Ultrastructure of Polychaeta. Microfauna Mar., 8: pp. 309-333.
G
GARWOOD, P.R. (1991) Reproduction and classification of
the family Syllidae (Polychaeta). – Ophelia Suppl., 5:
81-87.
GIBSON, G.D. (1997) Variable development in the
spionid Boccardia proboscidea (Polychaeta) is linked
to nurse egg production and larval trophic mode. –
Inv. Repr. Develop., 116(3): 213-226.
310
GIDHOLM, L. (1965) On the morphology of the sexual
stages, mating and egg-laying in Autolytus (Polychaeta). – Zool. Bdr. Uppsala, 37(1): 1-44.
— (1966a) On epigamy in Autolytus (Polychaeta), and
non-stolonic Sacconereis and Polybostrichus stages.
– Ark. Zool., 19(4): 135-142.
— (1966b) A revision of Autolytinae (Syllidae, Polychaeta) with special reference to Scandinavian
species, and with notes on external and internal
morphology, reproduction and ecology. – Ark. Zool.,
19(7): 157-213.
GILLANDT, L. (1979) Zur Systematik, Autökologie und
Biologie der Polychaeten des Helgoländer
Felslitorals. – Helgoländer Meeresunters., 76: 19-73.
GLASBY, C.J. (1993) Family revision and cladistic
analysis of the Nereidoidea (Polychaeta : Phyllodocida). – Invertebr. Taxon., 7: 1551-1573.
— (1994) A new genus and species of polychaete,
Bollandia antipathicola (Nereidoidea: Syllidae) from
black coral. – Proc. Biol. Soc. Wash., 107(4): 615621.
GLASBY, C.J., HUTCHINGS, P.A., FAUCHALD, K. PAXTON,
H., ROUSE, G.W., WATSON RUSSELL, C. & WILSON,
R.S. (2000) Class Polychaeta, – In: Beesley, P.L.,
Ross, G.J.B. & Glasby, C.J. (eds), Polychaetes and
Allies: The Southern Synthesis, Fauna of Australia,
Vol. 4A: 1-296., Polychaeta, Myzostomida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula., CSIRO Publishing,
Melbourne, pp. 465.
GOODRICH, E.S. (1898a) On the nephridia of the Polychaeta. Part I. On Hesione, Tyrrhena and Nephtys.
– Q. Jl. microsc. Sci., Oxford, 40: 233-245.
— (1898b) On the nephridia of the Polychaeta. Part II.
— Glycera and Goniada. – Q. Jl. microsc. Sci.,
Oxford, 41: 439-457.
— (1900a) On the nephridia of the Polychaeta. Part III.
— The Phyllodocidae, Syllidae, Amphinomidae, etc.,
with summary and conclusions. – Q. Jl. microsc. Sci.,
Oxford, 43: 699-748.
— (1900b) Observations on Syllis vivipara Krohn.
– J. Linn. Soc., London, 28: 105-108.
— (1907) Notes on the nephridia of Dinophilus and the
larvae of Polygordius, Echiurus and Phoronis.
– Q. Jl. microsc. Sci., Oxford, 54: 111-120.
— (1930) On a new hermaphrodite syllid. – Q. Jl.
microsc. Sci., Oxford, 73: 651-666.
— (1933) Notes on Odontosyllis. – Q. Jl. microsc. Sci.,
Oxford, 76: 319-329.
— (1945) The study of nephridia and genital ducts since
1895. – Q. Jl. microsc. Sci., Oxford, 86: 113-392.
GRAEBNER, I. & KRYVI, H. (1973a) Beitrag zur Kenntnis
der Feinstruktur des Spermiums von Sabella
penicillum (Polychaeta). – Mikroskopie, 29: 331-333.
— (1973b) The spermiogenesis and mature sperm of
Sabella penecillum (Polychaeta). An electron
microscopical investigation. – Norw. J. Zool., 21:
211-226.
GRAVIER, Ch. (1900) Contribution à l’ètude des
Annélides Polychètes de la Mer Rouge. Première
partie. – Nouv. arch. Mus. Hist. nat., sér 4, 2(2): 137282.
— (1923) La ponte et l’incubation chez les Annélides
Polychètes. – Ann. Sc. Nat. Zool. ser 10, 6: 153-247.
Literatur
GRAY, J.S. (1969) A new species of Saccocirrus (Archiannelida) from the west coast of North America.
– Pacific Sci., 23: 238-251.
H
HAMILTON JR, D.H. (1970) An index of recent additions
to the mediterranean polychaete fauna. – Bull. Inst.
océanogr., Monaco, 69(1404): 1-23.
HANSON, J. (1949) The histology of the blood system in
Oligochaeta and Polychaeta. – Biol. Rev., 24: 127173.
HARTMAN, O. (1961) Polychaetes from California.
– Allan Hancock Pac. Exp., 25: 1-226.
— (1964) Polychaeta Errantia of Antarctica. – Antarctic
Res. Ser. III, 1226: 1-131.
HARTMANN-SCHRÖDER, G. (1992) Zur Polychaetenfauna
der Polynesischen Inseln Huahiné (Gesellschaftsinseln) und Rangiroa (Tuamotu-Inseln). – Mitt.
hamb. zool. Mus. Inst., 90: 127-150.
— (1996) Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta. – In:
Die Tierwelt Deutschlands, 58. Teil, 2. Auflage,
Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, Lübeck, Ulm.,
648 pp.
HASWELL, W.A. (1920): Observations on some
Australian Polychaeta. Part III. The Exogoneæ. – J.
Linn. Soc., 34: 217-242.
— (1921) The proboscis of the Syllidea. Pt. 1. Structure.
– Q. Jl. microsc. Sci., Oxford, 65: 323-337.
HAUENSCHILD, C. & HAUENSCHILD, A. (1951) Untersuchungen über die stoffliche Koordination der
Paarung des Polychaeten Grubea clavata. – Zool. Jb.
Physiol., 62: 429-440.
HAUSMANN, K. (1981) Zur Struktur der Solenocyten
(Cyrtocyten) von Anaitides mucosa (Annelida, Polychaeta). – Helgoländer Meeresunters., 34: 485-489.
HEACOX, A.E. & SCHROEDER, P.C. (1978) First report of
brooding in Syllides japonica Imajima (Syllidae:
Polychaeta). – Bull. South. Calif. Acad. Sci., 77: 142144.
— (1981) A light an electron microscopic investigation
of gametogenesis in Typosyllis pulchra (Berkeley and
Berkeley) (Polychaeta: Syllidae) I. Gonad structure
and spermatogenesis. – Cell Tiss. Res., 218: 623-639.
J
JAMIESON, B.G.M. (1983a) Spermiogenesis in the oligochaetid polychaete Questa (Annelida, Questidae).
– Zool. Scr., 12(3): 179-186.
— (1983b) The ultrastructure of the spermatozoon of the
oligochaetoid polychaete Questa sp. (Questidae,
Annelida) and its phylogenetic significance. – J.
Ultrastruct. Res., 84: 238-251.
— (1986) Onychophoran-euclitellate relationships:
evidence from spermatozoal ultrastructure. – Zool.
Scr., 15: 141-155.
— (1987) A biological classification of sperm types,
with special reference to annelids and molluscs, and
an example of spermiocladistics. – In: Mohri, H. (ed.)
New Horizons in Sperm Cell Research, Japan Sci.
Soc. Press, Tokyo; Gordon and Breach Sci. Publ.,
New York, pp.311-332.
— (1992) Oligochaeta. – In: Harrison, F.W. (Hrg.),
Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 1,
Wiley-Liss Inc., New York, pp. 217-322.
JAMIESON, B.G.M. & DADDOW, L. (1979) An ultrastructural study of microtubules and the acrosome in
spermiogenesis of Tubificidae (Oligochaeta). – J.
Ultrastruct. Res., 67: 209-224.
JAMIESON, B.G.M., RICHARDS, K.S., FLEMING, T.P. &
ERSÉUS, C. (1983) Comparative morphometrics of
oligochaete
spermatozoa
and
egg-acrosome
correlation. – Gamete Res., 8: 149-169.
JAMIESON, B.G.M. & WEBB, R.I. (1984) The morphology, spermatozoal ultrastructure and phylogenetic
affinities of a new species of questid (Polychaeta,
Annelida). – In: Hutchings, P.R. (ed.) Proceedings of
the First International Polychaeta Conference,
Sydney. The Linnean Society of New South Wales,
pp. 21-34.
JAMIESON, B.G.M., AFZELIUS, B.A. & FRANZÉN, A.
(1985) Ultrastructure of the acentriolar, aflagellate
spermatozoa and the eggs of Histriobdella homari
and Stratodrilus novaehollandiae (Histriobdellidae,
Polychaeta). – J. Submicrosc. Cytol., 17(3): 363-380.
JAMIESON, B.G.M. & ROUSE, G.W. (1989) The spermatozoa of the Polychaeta (Annelida): an ultrastructural
review. – Biol. Rev., Cambridge, 64: 93-157.
JANKE, K. (1986) Die Makrofauna und ihre Verteilung im
Nordost-Felswatt von Helgoland. – Helgoländer
Meeresunters., 40: 1-55.
JIMÉNEZ, M., SAN MARTÍN, G. & LÓPEZ, E. (1994)
Redescription of Pionosyllis neapolitana Goodrich,
1930 and Pionosyllis nutrix Monro, 1936, referred to
the genus Grubeosyllis Verril, 1900 (Polychaeta,
Syllidae, Exogoninae). – Polychaete Research, 16:
52-55.
JOUIN, C. (1967) Étude morphologique et anatomique de
Nerillidiopsis hyalina Jouin et de quelques
Nerillidium Remane (Archiannélides Nerillidae).
– Arch. Zool. Exp. Gén., 108: 97-110.
— (1968) Sexualité et biologie de la reproduction chez
Mesonerilla Remane et Meganerilla Boaden (Archiannélides Nerillidae). – Cah. biol. mar., 9: 31-52.
— (1975) Étude de quelques archiannélides des côtes
d’Afrique du Sud; description de Saccocirrus
heterochaetus n. sp. (Archiannélide, Saccocirridae).
– Cah. biol. mar., 16: 97-110.
— (1978) Spermatozoide non flagelle et fecondation
externe chez Protodriloides symbioticus (Girard)
(Annélides Polychètes, Archiannélides). – Vie et
Milieu, ser. AB, 28-29: 473-487.
K
KATO, K.H. & ISHIKAWA, M. (1982) Flagellum formation
and centriol behavior during spermatogenesis of the
sea urchin Hemicentrotus pulcherrimus. – Acta
Embryol. Morphol. Exper., 3(1): 49-66.
KIRKEGAARD, J.B. (1983) The polychaete of West Africa.
Pt. 2. Errant species. I. Aphroditidae to Nereidae.
– Atlantide Report, 13: 181-240.
— (1992) Havbørsteorme. I. Errantia. – Danmarks
Fauna, 83: 1-416.
KNOWLTON, N. (2000) Molecular genetic analyses of
species boundaries in the sea. – Hydrobiol., 420: 7390.
KOPP, J.C. (1985) A preliminary ultrastructural study of
Phragmatopoma (Polychaeta) gametes. – Int. J.
Invert. Repr. Dev., 8: 297-302.
311
Literatur
KREISCHER, S. & MÜLLER, M.C. (2000) Development of
neuronal structures in stolons of Autolytus prolifer
(Polychaeta). – Zoology, 93(1): 58.
KRISTENSEN, R.M. & EIBYE-JACOBSEN, D. (1995) Ultrastructure of spermiogenesis and spermatozoa in
Diurodrilus
subterraneus
(Polychaeta,
Diurodrilidae). – Zoomorphology, 115: 117-132.
KROHN, A. (1852) Über Syllis pulligera. – Arch.
Naturgesch., 8: 66.
— (1869) Über eine lebendig-gebärende Syllis-Art.
– Arch. Naturgesch., 35(1): 197-200.
KUBO, M. & SAWADA, N. (1977) Electron microscope
study on sperm differentiation in Perinereis
brevicirris (Polychaeta). – Cell Struct. Funct., 2: 135244.
KUPER, M. & WESTHEIDE, W. (1997a) Ultrastructure of
the male reproductive organs in the interstitial
annelid Sphaerosyllis hermaphrodita (“Polychaeta”,
Sylli-dae). – Zoomorphology, 117: 13-22.
— (1997b) Sperm ultrastructure and spermatogenesis in
the
interstitial
polychaete
Sphaerosyllis
hermaphrodita (Syllidae: Exogoninae). – Inv. Repr.
Develop., 32(3): 189-200.
— (1997c) Haben Brutpflege-Mechanismen bei Sylliden
(Polychaeta) eine sytematische Bedeutung? – Verh.
Dtsch. Zool. Ges., 90.1: 177.
— (1998) External gestation in exogonine syllids
(Annelida: Polychaeta): dorsal egg attachment by
means of epitokous chaetae. – Inv. Biol., 117(4): 299306.
KUPER, M & BÜHRMANN, C (1999) Nephridial organs of
interstitial Syllidae (Annelida: “Polychaeta”).
– Zoology 102, supl. II (DZG 92.1): 42.
KUPER, M. & PURSCHKE, G. (2001) The excretory organs
in Sphaerodorum flavum (Phyllodocida, Sphaerodoridae): a rare case of co-occurence of protonephridia, coelom and blood vascular system in
Annelida. – Zoomorphology, in press.
L
LANCAVECCHIA, G. & LORA LAMIA DONIN, C. (1972)
Morphogenetic effects of microtubules. II—
Spermiogenesis in Lumbricus terrestris. – J.
Submicrosc. Cytol., 4: 247-260.
LAUBIER, L. (1967) Adaptations chez les Annélides polychètes interstitielles. – Ann. biol. 6: 1-16.
LEE, J.W. & RHO B.J. (1992) A systematic study on
Syllidae (Annelida, Polychaeta) from the Yellow Sea
of Korea. – Korean J. Syst. Zool., Special Issue No.3:
29-38.
— (1994) Systematic studies on Syllidae (Annelida,
Polychaeta) from the South Sea and the East Sea in
Korea. – Korean J. Syst. Zool., 10(2): 131-144.
LEVINSEN, G.M.R. (1883) Systematisk-geografisk
Oversigt over de nordiske Annulata. – Vidensk.
Medd. Naturh. Foren., Kjóbenhavn, 8: 246-249.
LICHER, F. (1996) Syllides caribica, a new species from
Aruba, the Netherlands Antilles, with a discussion of
ist subfamilial assignment. – Senckenb. biol., 76:
191-196.
— (2000) Revision der Gattung Typosyllis Langerhans,
1879 (Polychaeta: Syllidae). – Abh. Senckenberg.
Naturforsch. Ges., 551: 1-336.
LICHER, F. & WESTHEIDE, W. (1994) The phylogenetic
position of the Pilargidae with a cladistic analysis of
312
the taxon – facts and ideas. – In: Dauvin, J.-C.,
Laubier, L. & Reish, D.J. (Hrg), Actes de la 4ème
Conférence internationales des Polychètes. Mém.
Mus. Nat. Hist., sér A, 162: 223-236.
LICHER, F., DING, Z., FIEGE, F. & SUN, R, (1995)
Redescription of Typosyllis magnipectinis (STORCH,
1967) from the South China Sea. – Senckenbergia
maritima, 25(4/6): 107-113.
LICHER, F. & KUPER, M. (1998) Typosyllis tyrrhena
(Polychaeta, Syllidae, Syllinae), a new species from
the island Elba, Tyrrhenian Sea. – Ital. J. Zool., 65 :
227-233.
LÓPEZ, E & SAN MARTIN, G. (1994) Syllidae (Polychaeta) recolectados en las Islas de Cabo Verde por la
I Expedición Ibérica. – Rev. Biol. Trop., 42(1/2):
129-139.
LÓPEZ, E & SAN MARTIN, G. & JIMÉNEZ, M. (1996)
Syllinae (Syllidae, Annelida, Polychaeta) from
Chafarinas Islands (Alborán Sea, W Mediterranean).
– Miscel. Zool., 19.1: 105-118.
LÜCHT, J. & PFANNENSTIEL, H.-D. (1989) Spermatogenesis in Platynereis massiliensis (Polychaeta,
Nereidae). – Helgoländer Meeresunters., 43(1): 1928.
M
MAGNINO, G & GAINO, E. (1997) Haplosyllis spongicola
(GRUBE) (Polychaeta, Syllidae) associated with two
species of sponges from East Africa (Tanzania,
Indian Ocean). – Mar. Ecol., 19(2): 77-87.
MALAQUIN, A. (1890) Sur la réproduction des
Autolyteae. – Rev. Biol. Nord. France, 3: 172-183.
— (1893) Recherches sur les Syllidiens. Morphologie,
anatomie, reproduction, développement. – Mém. Soc.
sci. Agricult. arts, Lille, 18: 1-477.
MARTINUCCI, G.B., FELLUGA, B. & CARLI, S. (1977)
Development and degeration of cytophorous during
spermiogenesis in Eisenia foetida. – Boll. Zool., 44:
383-398.
MESNIL, F. (1901) Viviparité et parthenogenèse chez les
Annélides polychètes. – CR. Soc. Biol., Paris, 53:
270-271.
MESSENGER, E.M., SMITH, P.R. & RUPPERT, E.E. (1985)
Ultrastructure and function in the protonephridium in
Nephtys (Polychaeta). – Amer. Zool., 25: 41A.
MICHEL, A. (1908) Sur la Syllis vivipara et lá problème
de sa sexualité. – C. R. Acad. Sci., Paris, 147: 14231425.
MICHEL, C. (1974) L’armature de la trompe de Syllis
amica Rathke (Étude histochimique et biochimique).
– Ann. Histochim., 19: 173-185.
M’INTOSH, W.C. (1885) Report on the Annelida Polychaeta collected by H.M.S. “Challenger” during the
years 1873-76. – Challenger Reports, ser. Zoology,
12: 1-554.
— (1908) A Monograph of British Annelids. Polychaeta.
Nephthydidae to Syllidae. – Ray Society of London,
vol. 2, Part 1: 1-232.
N
NAKAO, T. (1974) An electron microscopic study of the
circulatory system in Nereis japonica. – J. Morph.,
144: 217-236.
NORDHEIM, H. VON (1983) Systematics and ecology of
Protodrilus helgolandicus sp.n., an interstitial poly-
Literatur
chaete (Protodrilidae) from subtidal sands off Helgoland, German Bight. – Zool. Scr., 12: 171-177.
— (1989) Vergleichende Ultrastrukturuntersuchungen
der Eu- und Paraspermien von 13 Protodrilus Arten
(Polychaeta, Annelida) und ihre taxonomische und
phylogenetische Bedeutung. – Helgoländer Meeresunters., 43: 113-156.
— (1991) Ultrastructure and functional morphology of
the male genital organs and spermatophore formation
in Protodrilus (Polychaeta, Annelida). – Zoomorphology, 111: 95-102.
NORDHEIM, H. VON & SCHRADER, A. (1994) Ultrastructure and functional morphology of the protonephridia and segmented fenestrated lacunae in
Protodrilus rubropharyngeus (Polychaeta, Protodrilidae). – Helgoländer Meeresunters., 48: 467-485.
NYGREN, A. (1999) Phylogeny and reproduction in
Syllidae (Polychaeta). – Zool. J. Linn. Soc., 126: 365368.
O
Ó FOIGHIL, D. (1989) Role of spermatozeugmata in the
spawning ecology of the brooding oyster Ostrea
edulis. – Gamete Res., 24: 219-228.
OCHI, O., KUBO, M. & SAWADA, N. (1977) Electron
microscope study on sperm differentiation in Travisia
japonica (Polychaeta). – Annot. Zool. Jpn., 50: 8798.
OERSTED, M. (1845) Ueber die Entwickelung der Jungen
bei einer Annelide und über die äusseren Unterschiede zwischen beiden Geschlechtern. – Arch.
Naturgesch., 11: 20-23.
OKADA, Y.K. (1930) Sacconereis of Procerastea. – J.
mar. biol. Ass. U.K., 16: 325-328.
— (1937) La stolonisation et les caractères sexuels du
stolon chez les Syllidiens Polychètes (Ètudes sur les
Syllidiens III). – Japan. J. Zool., 7: 441-490.
OLIVE, P.J.W. (1975) Reproductive biology of Eulalia
viridis (Müller) (Polychaeta, Phyllodocidae) in the
north eastern. – J. mar. biol. Ass. U.K., 55: 313-326.
— (1983) Annelida-Polychaeta. – In: Adiyodi, K.G. &
Adiyodi, R.G. (Hrg), Reproductive biology of
invertebrates. Volume II. Spermatogenesis and sperm
function, Wiley, Chichester, pp. 321-342.
ORRHAGE, L. (1996) On the microanatomy of the brain
and the innervation and homologues of the cephalic
appendages of Hesionidae and Syllidae (Polychaeta).
– Acta Zool., 77(2): 137-151.
P
PAGENSTECHER, H.A. (1862) Untersuchungen über
niedere Seethiere aus Cette. Abth. I. Exogone
gemmifera und einige verwandte Syllideen. – Z. wiss.
Zool., 12: 267-283.
PASCUAL, M. & NÚÑEZ, J. (1999) Sílidos (Polychaeta:
Annelida) endobiontes de esponjas de Canarias y
Madeira. – Avicennia, 10/11: 73-90.
PAXTON, H. (1986) Generic revision and relationships of
the family Onuphidae (Annelida: Polychaeta). – Rec.
Austral. Mus., 38: 1-74.
PERKINS, T.H. (1981) Syllidae (Polychaeta), principally
from Florida, with descriptions of a new genus and
twenty-one new species. – Proc. Biol. Soc. Wash.,
93: 1080-1172.
— (1987) Levidoridae (Polychaeta), new family, with
descriptions of two new species of Levidorum from
Florida. – Bull. Biol. Soc. Wash., 7: 162-168.
PERNET, B. (1998) Benthic egg masses and larval
development of Amblyosyllis speciosa (Polychaeta:
Syllidae). – J. Mar. Biol. U. K., 78: 1369-1372.
PETERSEN, M.E. (1999) Reproduction and development
in Cirratulidae (Annelida: Polychaeta). – Hydrobiol.,
402: 107-128.
PETTIBONE, M.H. (1954) Marine polychaete worms from
Point Barrow, Alaska, with additional records from
the North Atlantic and North Pacific. – Proc. Unit.
States Nat. Mus., 103(3324): 203-356.
— (1963) Marine polychaete worms of the New
England
region.
I.
Aphroditidae
through
Trochochaetidae.
– Bull. U. S. Nat. Mus., 227(1): 1-356.
PFANNENSTIEL, H.-D., GRÜNIG, C. & LÜCHT, J. (1987)
Gametogenesis and reproduction in nereidid sibling
species (Platynereis dumerilii and P. massiliensis).
– Bull. Biol. Soc. Wash., 7: 272-279.
PFANNENSTIEL, H.-D. & GRÜNIG, C. (1990) Spermatogenesis and sperm ultrastructure in the polychaete
genus Ophryotrocha (Dorvilleidae). – Helgoländer
Meeresunters., 44: 159-171.
PICARD, A. (1980) Spermatogenesis and sperm–
spermatheca relations in Spirorbis spirorbis (L.).
– Int. J. Inv. Repr., 2: 73-83.
PIERANTONI, V. (1903) La gestazione esterna (Contributo
alla biologia et alla embriologia die Sillidi). – Arch.
zool., 1: 231-252.
— (1905) Una nuovo maniera di gestazione esterna della
Pionosyllis pulligera Krohn. – Ann. Mus. Zool. Univ.
Napoli, n. s., 2(3): 1-10.
PIETSCH, A. & WESTHEIDE, W. (1987) Protonephridial
organs in Myzostoma cirriferum (Myzostomida).
– Acta Zool., 68: 195-203.
PITNICK, S. & MARKOV, T.A. (1994) Male gametic
strategies: sperm size, testes size, and the allocation
of ejaculate among successive mates by the spermlimited fly Drosophila pachea and its relatives.
– Am. Nat., 143: 785-819.
PLEIJEL, F. & DAHLGREN, T. (1998) Position and
delineation of Chrysopetalidae and Hesionidae
(Annelida, Polychaeta, Phyllodocida). – Cladistics,
14: 129-150.
POCKLINGTON, P. & HUTCHESON, M.S. (1983) New
record of viviparity for the dominant benthic invertebrate Exogone hebes (Polychaeta: Syllidae) from the
Grand Banks of New Foundland. – Mar. Ecol. Prog.
Ser., 11: 239-244.
POTSWALD, H.E. (1967) An electron microscope study of
spermiogenesis in Spirorbis (Laeospira) mörchi
Levinsen (Polychaeta). – Z. Zellforsch. Mikrosk.
Anat., 83: 231-248.
POTTS, F.A. (1911) Methods of reproduction in the
syllids. – Ergeb. Fortschr. Zool., 3: 1-72.
PURSCHKE, G. (1988) Pharynx. – In: Westheide, W. &
Hermans, C.O. (eds), The ultrastructure of Polychaeta, Microfauna Mar., 4: 177-197.
— (1997) Ultrastructure of the nuchal organs in polychaetes (Annelida) – New results and review. – Acta
Zool., 78: 123-143.
— (2000) Sense organs and central nervous system in an
enigmatic terrestrial polychaete, Hrabeiella peri-
313
Literatur
glandulata (Annelida)—implications for annelid
evolution. – Inv. Biol., 119(3): 329-341.
PURSCHKE, G., HESSLING, R. & WESTHEIDE W. (2000)
The phylogenetic position of the Clitellata and the
Echiura – on the problematic assessment of absent
characters. – J. Zool. Syst. Evol. Res., 38: 165-173.
Q
QUATREFAGES, A. DE (1865) Coup-d’œil sur la famille
des Syllidiens. – Histoire naturelle des Annelés, vol.
2: 145-153.
QUIAN, P.-Y. & CHIA, F.-S. (1989) Larval development
of Autolytus alexandri Malmgren 1867 (Polychaeta,
Syllidae). – Invert. Reprod. Dev., 15: 49-56.
R
RASMUSSEN, E. (1973) Systematics and ecology of the
Isefjord marine fauna (Denmark). – Ophelia, 11: 1495.
REIMERS, H. (1933) Morphologie der Polychaetengattung
Sphaerodorum. Monographie. – Zool. Jb. Syst., 64:
41-110.
REMANE , A. (1952) Die Besiedlung des Sandbodens im
Meere und die Bedeutung der Lebensformtypen für
die Ökologie. – Verh. dt. zool. Ges., 1951: 327-359.
RETZIUS, G. (1904) Zur Kenntnis der Spermien der
Evertebraten. I. – Biologische Untersuchungen N.F.,
11: 1-32.
— (1905) Zur Kenntnis der Spermien der Evertebraten.
I. Biologische Untersuchungen N.F., 11: 79-102.
RICE, S.A. (1980) Ultrastructure of the male nephridium
and its role in spermatophore formation in spionid
polychaetes (Annelida). – Zoomorphology, 97: 181194.
— (1981) Spermatogenesis and sperm ultrastructure in
three species of Polydora and Streblospio benedicti
(Polychaeta: Spionidae). – Zoomorphology: 97: 1-16.
— (1987) Reproductive biology, systematics, and evolution in the polychaete familiy Alciopidae. – Bull.
Biol. Soc. Wash., 7: 114-127.
— (1992) Polychaeta: Spermatogenesis and spermiogenesis. – In: Harrison, F.W. (ed.), Microscopic
Anatomy of Invertebrates, Vol. 1, Wiley-Liss Inc.,
New York, pp. 129-151.
RICE, S.A & ECKELBARGER, K. (1989) An ultrastructural
investigation of spermatogenesis in the holopelagic
polychaetes Vanadis formosa and Krohnia lepidota
(Polychaeta: Alciopidae). – Biol. Bull., 176: 123-134.
RIOJA, E. (1925) Anélidos poliquetos de San Vicente de
la Barquera (Cantábrico). – Trab. Mus. Nac. Cienc.
Nat., ser. Zoológica, 53: 1-62.
RISER, N.W. (1984) General observations on the
interstitial fauna of New Zealand. – Tane, 30: 239:
250.
— (1991) An evaluation of taxonomic characters in the
genus Sphaerosyllis (Polychaeta: Syllidae). – Ophelia
Suppl., 5: 209-217.
— (1997) Syllides eburneus, a new species, with notes
on other members of the genus (Polychaeta: Syllidae)
from the coast of New England and New Brunswick.
– Proc. Biol. Soc. Wash., 110(1): 143-149.
ROUSE, G.W. (1988a) An ultrastructural study of the
spermatozoa of Eulalia sp. (Phyllodocidae),
Lepidonotus sp. (Polynoidae), Lumbrinereis sp.
314
(Lumbrinereidae) and Owenia fusiformes (Oweniidae). – Helgoländer Meeresunters., 42: 67-78.
— (1988b) An ultrastructural study of the spermatozoa
from Prionospio cf. queenslandica and Tripolydora
sp.: Two spionid polychaetes with different reproductive methods. – Acta Zool., 69: 205-216.
— (1992a) Ultrastructure of sperm and spermathecae in
Micromaldane spp. (Polychaeta: Capitellidae:
Maldanidae). – Mar. Biol., 113: 655-668.
— (1992b) Ultrastructure of spermiogenesis and spermatozoa of four Oriopsis species (Sabellinae;
Sabellidae; Polychaeta). – Zool. Scr., 21: 363-379.
— (1992c) Ultrastructure of the spermathecae of Parafabricia ventricingulata and three species of Oriopsis
(Polychaeta: Sabellidae). – Acta Zool., 73-141-151.
— (1992d) Oogenesis and larval development in
Micromaldane spp. (Polychaeta: Capitellida:
Maldanidae) – Inv. Repr. Develop., 21(3): 215-230.
— (1993a) Amphiglena terebro sp. nov. (Polychaeta:
Sabellidae: Sabellinae) from Eastern Australia;
including a description of larval development and
sperm ultrastructure. – Ophelia, 37(1): 1-18.
— (1993b) New Fabricola species (Polychaeta,
Sabellidae, Fabriciinae) from the eastern Atlantic,
with a description of sperm and spermathecal
structure. – Zool. Scr., 22: 249-261.
— (1995a) Is sperm ultrastructure useful in polychaete
systematics? An example using 20 species of the
Fabriciinae (Polychaeta: Sabellidae). – Acta Zool.,
76(1): 57-74.
— (1995b) Spermathecae of Fabricia and Manayunkia
(Sabellidae, Polychaeta). – Inv. Biol., 114(3): 248255.
— (1999a) Trochophore concepts: ciliary bands and the
evolution of larvae in spiralian Metazoa. – Biol. J.
Linn. Soc., 66: 411-464.
— (1999b) Polychaeta, including Pogonophora and
Myzostomida. – In: Adiyodi, K.G. & Adiyodi, R.G.
(eds.), Reproductive biology of invertebrates, Vol. 9,
Wiley, Chichester, pp.
— (1999c) Polychaete sperm: phylogenetic and
functional considerations. – Hydrobiol., 402: 215224.
ROUSE, G.W. & JAMIESON, B.G.M. (1987) An ultrastructural study of the spermatozoa of the polychaetes
Eurythoe complanata (Amphinomidae), Clymenella
sp. and Micromaldane sp. (Maldanidae), with
definition of sperm types in relation to reproductive
biology. – J.Submicr. Cytol., 19(4): 573-584.
ROUSE, G.W. & FITZHUGH, K. (1994) Broadcasting
fables: Is external ferilization really primitive? Sex,
size and larvae in sabellid polychaetes. – Zool. Scr.,
23: 271-312.
ROUSE, G.W. & MCHUGH, D. (1994) Ultrastructure of
spermatids and spermatozoa in Ramex californiensis
and Nicolea zostericola (Terebellidae; Polychaeta).
– Ophelia, 39(3): 225-238.
ROUSE, G.W. & FAUCHALD, K. (1997) Cladistics and
polychaetes. – Zool. Scr., 26: 139-204.
ROUSE, G.W. & TZETLIN, A.B. (1997) Ultrastructure of
the body wall and gametogenesis in Cossura cf.
longocirrata (Cossuridae Polychaeta). – Inv. Repr.
Develop., 32(1): 41-54.
ROUSE, G.W. & GAMBI, C.M. (1998a) Evolution of
reproductive features and larval development in the
Literatur
genus Amphiglena (Polychaeta: Sabellidae). – Mar.
Biol., 131: 743-753.
— (1998b) Sperm ultrastructure and spermathecal
structure in Amphiglena spp. (Polychaeta:
Sabellidae). – Inv. Biol., 117(2): 114-122.
RUPPERT, E.E. (1991) Introduction to the aschelminth
phyla: A consideration of mesoderm, body cavities
and cuticle. – In: Harrison, F.W. & Ruppert, E.E.
(eds), Microscopic Anatomy of Invertebrates.
Volume 4: Aschelminthes. Wiley-Liss Inc., New
York, pp. 1-17.
RUPPERT, E.E. & SMITH, P.R. (1988) The functional
organization of filtration nephridia. – Biol. Rev., 63:
231-258.
RUSSELL, D.E. (1989a) A new species of Odontosyllis
(Polychaeta: Syllidae) from Twin Cays, Belize.
– Proc. Biol. Soc. Wash., 102(3): 768-771.
— (1989b) Three new species of Sphaerosyllis (Polychaeta, Syllidae) from mangrove habitats in Belize.
– Zool. Scr., 18(3): 375-380.
— (1995) Description of a new viviparous species of
Dentatisyllis (Polychaeta: Syllidae) from Belize with
an assessment of growth and variation, and
emendatation of the genus. – Proc. Biol. Soc. Wash.,
108(4): 568-576.
S
SAINT-JOSEPH, A. DE (1886) Les Annélides Polychètes
des côtes de Dinard. Pt. 1. – Ann. Sci. Nat., sér. 7, 1:
127-270.
SAN MARTÍN, G. (1984) Estudio biogeográfico, faunístico
y sistemático de los poliquetos de la familia sílidos
(Syllidae : Polychaeta) en Baleares. – Tesis Doctoral
187/84, Universidad Complutense de Madrid,
Madrid. 529 pp.
SAN MARTIN, G., IBARZÁBAL, D., JIMÉNEZ, M. & LÓPEZ,
E. (1997) Redescription of Haplosyllides floridana
Augener, 1924 (Polychaeta: Syllidae: Syllinae), with
notes on morphological variability and comments on
the generic status. – Bull. Mar. Sci., 60(2): 364-370.
SATO, M. (1999) Divergence of reproductive and
developmental characteristics in Hediste (Polychaeta:
Nereididae). – Hydrobiol., 402: 129-143.
SATO, M. & OSANAI, K. (1983) Sperm reception by an
egg microvillus in the polychaete, Tylorrynchus
heterochaetus. – J. Exp. Zool., 227: 459-469.
— (1986) Morphological identification of sperm receptors above egg microvilli in the polychaete, Neanthes
japonica. – Dev. Biol., 113: 263-270.
SAULNIER-MICHEL, C. (1992) Polychaeta: digestive
system. – In: Harrison, F.W. (ed), Microscopic
Anatomy of Invertebrates. Volume 7: Annelida.
Wiley-Liss Inc., New York, pp. 53-69.
SAWADA, N. (1975) Electron microscope studies on
sperm differentiation in marine annelid worms. II.
Sperm formation in Arenicola brasiliensis.
– Develop. Growth Differ., 17: 77-87.
— (1984) Electron microscopical studies of spermatogenesis in polychaetes. – In: Fischer, A. &
Pfannenstiel, H.-D. (eds.), Polychaete Reproduction,
Fortschr. Zool., 29, pp. 99-114.
SCHARNOFSKE, P. (1986) Ultrastructure of sperm
morphology of Trilobodrilus axi and T. heideri
(Dinophilidae, Polychaeta). – Helgoländer Meeresunters., 40: 419-430.
SCHIEDGES, K.-L. (1979a) Reproductive biology and
ontogenesis in the polychaete genus Autolytus
(Annelida: Syllidae): Observations on laboratorycultured individuals. – Mar. Biol., 54: 239-250.
— (1979b) Field and laboratory investigations of factors
controlling schizogamous reproduction in the polychaete, Autolytus. – Int. J. Inv. Repr., 1: 359-370.
— (1980) Morphological and systematic studies of an
Autolytus
population
(Polychaeta,
Syllidae,
Autolytinae) from the Oosterschelde estuary.
– Netherl. J. Sea Res., 14(2): 208-219.
SCHMIDT, H. & WESTHEIDE, W. (1998) RAPD-CR
experiments confirm the distinction between three
morphologically similar species of Nerilla (Polychaeta: Nerillidae). – Zool. Anz., 236(4): 277-285.
— (1999) Genetic ralationships (RAPD-CR) between
geographically separated populations of the
“cosmoplitan” interstitial polychaete Hesionides
gohari (Hesionidae) and the evolutionary origin of
the freshwater species Hesionides riegerorum. – Biol.
Bull., 196(2): 216-226.
— (2000) Are the meiofaunal polychaetes Hesionides
arenaria and Stygocapitella subterranea true cosmopolitan species? Results of RAPD-CR investigations.
– Zool. Scr., 29(1): 17-27.
SCHMIDT, P. & WESTHEIDE, W. (1972) Dinophilus gyrociliatus (Polychaeta) Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung. – Film No. E 1750, Institut für den
wissenschaftlichen Film (IWF), Göttingen, Germany.
— (1977) Interstitielle Fauna von Galapagos XVII.
Polygordiidae,
Saccociridae,
Protodrilidae,
Nerillidae, Dinophilidae (Polychaeta). – Mikrofauna
Meeresboden, 62: 1-38.
SCHROEDER, P.C. & HERMANS, C. (1975) Annelida:
Polychaeta. – In: Reproduction of Marine Invertebrates. Giere, A.C. & Pearse, J.S. (eds), Academic
Press, New York, vol. 3, 213 pp.
SELLA, G. & RAMELLA, L. (1999) Sexual conflict and
mating systems in the dorvilleid genus Ophryotrocha
and the dinophilid genus Dinophilus. – Hydrobiol.,
402: 203-213.
SIEWING, R. (1956) Petitia amphophthalma. Ein neuer
Polychaet des Sandlückensystems. – Vie et Milieu, 6:
413-425.
SMITH, P.R. (1986) Development of the blood vascular
system in Sabellaria cementarium (Annelida, Polychaeta). – Zoomorphology, 106: 67-74.
— (1992) Polychaeta: excretory system. – In: Harrison,
F.W. (ed), Microscopic Anatomy of Invertebrates.
Volume 7: Annelida. Wiley-Liss Inc., New York, pp.
71-108.
SMITH, P.R., LOMBARDI, J. & RIEGER, R.M. (1986) Ultrastructure of the body cavity lining in a secondary
acoelomate, Microphthalmus cf. listensis WESTHEIDE
(Polychaeta: Hesionidae). – J. Morphol., 188: 257271.
SMITH, P.R., RUPPERT, E.E. & GARDINER, S.L. (1987) A
deuterostome-like nephridium in the mitraria larva of
Owenia fusiformes (Polychaeta, Annelida). – Biol.
Bull., 172: 315-323.
SMITH, P.R. & RUPPERT, E.E. (1988) Nephridia. – In:
Westheide, W. & Hermans, C.O. (eds), The ultrastructure of Polychaeta, Microfauna Mar., 4: 231262.
315
Literatur
SMITH, R. I. (1950) Embryonic development in the
viviparous nereid polychaete, Neanthes lighti
Hartman. – J. Morph., 87: 417-466.
SOKOLOW, I. (1911) Ueber eine neue Ctenodrilus-Art und
ihre Vermehrung. – Z. wissen. Zool., 97: 547-603.
SOMASCHINI, A., GRAVINA, M.F. & ARDIZZONE, G.D.
(1994) Polychaete depth distribution in a Posidonia
oceanica bed (rhizome and matte strata) and neighbouring soft and hard bottoms. – Mar. Ecol., 15(2):
133-151.
SOOSTEN, C. VAN, SCHMIDT, H. & WESTHEIDE, W. (1998)
Genetic variability and relationships among geographically widely separated populations of Petitia
amphophthalma (Polychaeta: Syllidae). Results from
RAPD-PCR investigations. – Mar. Biol., 131(4): 659669.
SPECHT, A. (1988) Chaetae. – In: Westheide, W. &
Hermans, C.O. (eds), The ultrastructure of the Polychaeta, Microfauna Mar., 4: 45-59.
STANG-VOSS, C. (1972) Ultrastrukturen der zellulären
Autophagie. Elektronenmikroskopische Beobachtungen an Spermatiden von Eisenia foetida (Annelidae)
während der cytoplasmatischen Reduktionsphase. –
Z. Zellforsch. 127: 580-590.
STECHER, H.J. (1968) Zur Organistation und
Fortpflanzung von Pisione remota (Southern) (Polychaeta, Pisionidae). – Z. Morph. Tiere, 61: 347-410.
T
TANAKA, K. (1955) Central body in the male
reproductive cells of the silkworm with special
reference to a perculiarity of cell division in meiosis.
– Cytologia, 20: 307-314.
THORSON, G. (1946) Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates. – Medd.
Komm. Dan. Fisk. Hav., 4: 1-523.
TROYER, D. (1980) Spermiogenesis in lumbricid earthworms revisited. II. Elongation and shortening of the
spermatid nucleus and the roles of the microtubules
and chromatin in organelle shaping. – Biol. Cell., 37:
287-292.
TROYER, D. & CAMERON, M.L. (1980) Spermiogenesis in
lumbricid earthworms revisited. I – Function and fate
of centrioles, fusion of organelles and organelle
movements. – Biol. Cell., 37: 273-286.
TZETLIN, A.B. (1998) Giant pelagic larvae of Phyllodocidae (Polychaeta, Annelida). – J. Morph., 238: 93107.
TZETLIN, A.B., Dahlgren, T. & PURSCHKE, (2001) Ultrastructure of the body wall, nephridia, and
spermatozoa in four species of the Chrysopetalidae
(Annelida). – Zool. Anz., in press.
U
UEBELACKER, J.M. (1984) Family Syllidae Grube, 1850.
– In: Taxonomic guide to the polychaetes of the
Northern Gulf of Mexico. Volume IV. Final report to
the Minerals Management Service. Uebelacker, J.M.
& Johnson, P.G., Hrsg., U.S. Department of the
Interior Minerals Management Service, Gulf of
Mexico, Regional Office, Metairie, Lousiana. pp.
30.1–30.151
316
V
VERGER-BOCQUET, M. (1983a) Les organes photorécepteurs des Syllidiens (Annélides Polychètes).
– Année biol., 22: 169-185.
— (1983b) Étude infrastructurale des organes photorécepteurs chez les larves de deux Syllidiens
(Annélides, Polychètes). – J. Ultrastruct. Res. 84: 6772.
VIGUIER, C. (1884) Sur l’Éxogone gemmifera (Pagenstecher) et quelques autres Syllidiens à gestation.
Ètudes sur les animaux inférieurs de la baie d´Alger.
– Arch. zool. expér. gén., 2: 69-110.
W
WARD, P.I. (1998) Intraspecific variation in sperm size
characters. – Heredity, 80: 655-659.
WEBB, R.A. (1980) Spermatogenesis in leeches. I.
Evidence for a gonadotropic peptide hormone
produced by the suproesophageal ganglion of
Erpobdella octoculata. – Gen. Comp. Endocrinol.,
42: 401-412.
WESSING, A. & POLENZ, A. (1974) Structure, development and function of the protonephridia in
trochophores of Pomatoceros triqueter (Annelida,
Polychaeta, Sedentaria). – Cell Tiss. Res., 156: 2133.
WESTHEIDE, W (1967) Monographie der Gattungen
Hesionides
Friederich
und
Microphthalmus
Mecznikow (Polychaeta, Hesionidae). – Z. Morph.
Tiere, 61: 1-159.
— (1970) Zur Organisation, Biologie und Ökologie des
interstitiellen Polychaeten Hesionides gohari
Hartmann-Schröder (Hesionidae). – Mikrofauna
Meeresboden, 3: 1-37.
— (1971) Interstitial Polychaeta (excluding Archiannelida). – Smiths. Contr. Zool., 76: 57-70.
— (1974) Interstitielle Fauna von Galapagos. XI.
Pisionidae, Hesionidae, Pilargidae, Syllidae (Polychaeta). – Mikrofauna Meeresboden, 44: 1-146.
— (1977) Interstitielle Fauna von Galapagos. XVIII.
Nereidae, Eunicidae, Dorvilleidae (Polychaeta). –
Mikrofauna Meeresboden, 63: 1-40.
— (1978) Ultrastructure of the genital organs in
interstitial polychaetes. I. Structure Development, and
function of the copulatory stylets in Microphthalmus
cf. listensis. – Zoomorphologie, 91: 101-118.
— (1979) Ultrastruktur der Genitalorgane interstitieller
Polychaeten. II. Männliche Kopulationsorgane mit
intrazellulären Stilettstäben in einer MicrophthalmusArt. – Zool. Scr., 8: 111-118.
— (1982a) Ultrastructure of the genital organs in interstitial polychaetes. III. Penes and ejaculatory ducts in
Hesionides arenaria (Hesionidae). – Helgoländer
Meeresunters., 35: 479-488.
— (1982b) Ikosipodus carolensis gen. et sp. n., an interstitial neotenic polychaete from North Carolina,
U.S.A., and ist phylogenetic relationship within
Dorvilleidae. – Zool. Scr., 11: 117-126.
— (1984a) Genesis and structure of the modified spermatozoon in the interstitial polychaete Hesionides
arenaria (Annelida). – Biol. Cell, 50: 53-66.
— (1984b) The concept of reproduction in polychaetes
with small body size: adaptations in interstitial
species. – In: Fischer, A., Pfannenstiel, H.-D. (eds),
Literatur
Polychaete Reproduction. Fortschr. Zool., 29: 265287.
— (1985) Ultrastructure of the protonephridia in the
dorvilleid polychaete Apodotrocha progenerans
(Annelida). – Zool. Scr., 14: 273-278.
— (1986) The nephridia of the interstitial polychaete
Hesionides arenaria and their phylogenetic
significance (Polychaeta, Hesionidae). – Zoomorphology, 106: 35-43.
— (1987) Progenesis as a principle in meiofauna evolution. – J. Nat. Hist., 21: 843-854.
— (1988a) The ultrastructure of the spermatozoon in
Pisione remota (Annelida: Polychaeta) and ist
transformation in the receptaculum seminis. – J. Submicrosc. Cytol. Pathol., 20: 169-178.
— (1988b) Genital organs. – In: Westheide, W. &
Hermans, C.O. (eds), The ultrastructure of Polychaeta, Microfauna Mar., 4: 263-279.
— (1990a) A new hermaphroditic Sphaerosyllis
(Polychaeta: Syllidae) with epitokous genital chaetae
from intertidal sands of the Island of Phuket (Thailand). – Can. J. Zool., 68: 2360-2363.
— (1990b) Polychaetes: Interstitial families. – In:
Synopses of the British Fauna (New Series), No. 44.
Kermack, D.M. & Barnes, R.S.K. (eds), Universal
Book Services, Oegstgeest, 152 pp.
— (1991) Ultrastructure of cytophores in spermatid
morulae of two Microphthalmus species (Polychaeta:
Hesionidae). – Bull. Mar. Sci., 48: 296-307.
— (1995) Pisione hartmannschroederae sp.n. (Polychaeta: Pisionidae) from a Florida sand beach. – Mitt.
ham. zool. Mus. Inst., 92: 77-84.
— (1997) The direction of evolution within the Polychaeta. – J. nat Hist., 31: 1-15
WESTHEIDE, W. & RISER, N.W. (1983) Morphology and
phylogenetic relationship of the neotenic interstitial
polychaete Apodotrocha progenerans n. gen., n. sp.
(Annelida). – Zoomorphology, 103: 67-87.
WESTHEIDE, W. & RIEGER, R.M. (1987) Systematics of
the Microphthalmus – listensis – species - group
(Polychaeta: Hesionidae): facts and concepts for
reconstruction of phylogeny and speciation. – Z. zool.
Syst. Evolut.-forsch., 25: 12-39.
WESTHEIDE, W. & PURSCHKE, G. (1988) Organisms
processing. – In: Higgins, R.P., Thiel H. (eds) Introduction to the study of Meiofauna. Smithsonian
Institution Press, Washington, pp 146–160.
WESTHEIDE, W., PURSCHKE, G. & MIDDENDORF, K.
(1991) Spermatozoal ultrastructure of the taxon
Enchytraeus (Annelida, Oligochaeta) and ist significance for species discrimination and identification.
– Z. zool. Syst. Evolut.-forsch., 29(5-6): 321-472.
WESTHEIDE, W., PURSCHKE, G. & MANGERICH, W.
(1994) Sinohesione genitaliphora gen. et sp. n. (Polychaeta, Hesionidae), an interstitial annelid with
unique dimorphous external genital organs. – Zool.
Scr., 23(2): 95-105.
WILLEY, A. (1905) Report on the Polychaeta collected by
Professor Herdman, at Ceylon. – In: Herdman, W.D.
(ed), Report to the Government of Ceylon on the
pearl oyster fisheries of the Gulf of Manaar, with
supplementary reports upon the marine biology of
Ceylon, by other naturalists. IV. Supplementary
report 30, pp. 212-324.
WILSON; R.A. & WEBSTER, L.A. (1974) Protonephridia.
– Biol. Rev., 49: 127-160.
WILSON, W.H. (1991) Sexual reproductive modes in
polychaetes: classification and diversity. – Bull. Mar.
Sci., 48(2): 500-516.
WIRTH, U. (1984) Die Struktur der Metazoen-Spermien
und ihre Bedeutung für die Phylogenetik. – Verh.
naturwiss. Ver. Ham. (NF), 27: 295-362.
WISSOCQ, J.-C. (1970a) Évolution de la musculature
longitudinale dorsale et ventrale au cours de la stolonisation de Syllis amica Quatrefages (Annélide Polychète). I. Muscles du ver asexuée et muscles du
stolon. – J. Microsc., 9: 355-388.
— (1970b) Évolution de la musculature longitudinale
dorsale et ventrale au cours de la stolonisation de
Syllis amica Quatrefages (Annélide Polychète). II. La
dédifférenciation. – J. Microsc., 9: 1049-1074.
— (1970c) Évolution de la musculature longitudinale
dorsale et ventrale au cours de la stolonisation de
Syllis amica Quatrefages (Annélide Polychète). III.
La dégénérescence. – J. Microsc., 9: 1075-1088.
— (1974) Etude ultrastructurale d’un organe musculaire
constitué de fibres possédant les plus longs
sarcomères du régne animal: Le proventricule des
Syllidiens (Annélides Polychètes). – J. Microsc., 19:
285-306.
WOLFF, T. & PETERSEN, M.E. (1991) A brief biography
of A. S. Ørsted, with notes on his travels in the West
Indies and Central America and illustrations of
collected polychaetes. – Ophelia, 5: 669-685.
WU, Q. ZENGH, F. & LU, L. (1990) Distribution of Daya
Bay’s Polychaeta. – Papers of the Marine Ecology
Collection, 12: 321-332.
Z
ZOTTOLI, R. & LONG, C.D. (2000) Exogone breviantenna
Hartmann-Schröder, 1959 (characters emended)
(Annelida, Polychaeta, Syllidae), a new record for the
Bahamas with a key to select Exogone species.
– Proc. Biol. Soc. Wash., 113(2): 500-513.
317
Anhang
Danksagung
Ich möchte Prof. Dr. Wilfried Westheide für die Bereitstellung des Arbeitsplatzes, die Themenstellung, die Betreuung und sein Interesse an meiner Arbeit herzlich danken.
Ich danke PD. Dr. Günter Purschke für sein stetes Interesse und seine Diskussionsbereitschaft sowie
für die Erstellung des Zweitgutachtens.
Meinen Freunden Dipl.-Biol. Christian Goik, Dipl.-Biol. René Hessling und Dr. Frank Licher danke
ich für das unermüdliche Korrekturlesen von Teilen dieser Arbeit.
Dem Dipl.-Biol. René Hessling möchte ich außerdem für seine Hilfsbereitschaft bei allen Computerproblemen danken.
Mein Dank gilt Prof. Dr. Thomas Bartolomaeus, Dr. Monika Müller und Dr. Hartmut Schmidt für das
freundliche Überlassen von Tiermaterial.
Für das Interesse an meiner Arbeit danke ich den Mitgliedern der Arbeitsgruppe.
Mein größter Dank gilt meiner Frau Silvia und meinen Eltern, ohne deren Verständnis, Geduld und
Unterstützung diese Arbeit nicht möglich gewesen wäre.
319
Anhang
Eidesstattliche Erklärung
Hiermit versichere ich, dass ich die vorgelegte Arbeit selbständig verfaßt und nur die angegebenen
Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.
Osnabrück, den
Michael Kuper
320
Anhang
Lebenslauf
Persönliche Daten:
Name:
Anschrift:
Geburtsdatum, Ort:
Familienstand:
Staatsangehörigkeit:
Michael Kuper
Am Frohnhof 16, 40667 Meerbusch
02.02.1967 in Thuine
verheiratet
deutsch
Schulausbildung:
07/1972 – 07/1976
08/1976 – 06/1986
Grundschule in Thuine
Franziskusgymnasium in Lingen/Ems
Schulabschluß: Allgemeine Hochschulreife
Wehrdienst:
10/1986 – 12/1987
Heer in Lingen/Ems
Studium:
10/1987 – 10/1994
Studiengang Diplom-Biologie an der Universität Osnabrück
Thema der Diplomarbeit: „Ultrastrukturuntersuchungen der
Geschlechtsorgane von Sphaerosyllis hermaphrodita
(Polychaeta; Syllidae).“
04/1995 – 03/2001
Promotion mit dem Thema:
„Ultrastrukturuntersuchungen der Segmentalorgane, der
Spermien und der Brutpflegemechanismen der Syllidae
(Polychaeta; Annelida).“
321
Anhang
Schriftenverzeichnis
1994
Kuper, M.: Ultrastrukturuntersuchungen der Geschlechtsorgane von Sphaerosyllis hermaphrodita (Polychaeta: Syllidae). Diplomarbeit (unveröffentlicht). Universität Osnabrück,
Fachbereich Biologie/Chemie, 100 pp.
1997a
Kuper, M. & Westheide, W.: Ultrastructure of the male reproductive organs in the interstitial Sphaerosyllis hermaphrodita (“Polychaeta”, Syllidae). – Zoomorphology, 117:
13-22.
1997b
Kuper, M. & Westheide, W.: Sperm ultrastructure and spermatogenesis in the interstitial
polychaete Sphaerosyllis hermaphrodita (Syllidae: Exogoninae). – Invertebrate Reproduction and Development, 32(3): 189-200.
1998a
Kuper, M. & Westheide, W.: External gestation in exogonine syllids (Annelida: Polychaeta). – Invertebrate Biology 117(4): 299-306.
1998b
Licher, F. & Kuper, M.: Typosyllis tyrrhena (Polychaeta, Syllidae, Syllinae), a new
species from the island Elba, Tyrrhenian Sea. – Italian Journal of Zoology 65: 227-233.
2001
Kuper, M. & Purschke, G.: The excretory organs in Sphaerodorum flavum (Phyllodocida,
Sphaerodoridae) – a rare case of co-occurrence of protonephridia, coelom and blood
vascular system in Annelida. – Zoomorphology, in press.
Kurzpublikationen:
1995
Kuper, M. & Westheide, W.: Spermatogenesis and sperm ultrastructure in Syllidae. I.
Sphaerosyllis hermaphrodita (Exogoninae). – Fifth International Polychaete Conference,
Quingdao China.
1997
Kuper, M. & Westheide, W.: Haben Brutpflegemechanismen bei Sylliden (“Polychaeta”)
eine systematische Bedeutung? – Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft
90.1: 177.
1999
Kuper, M. & Bührmann, C.: Nephridial organs of interstitial Syllidae (Annelida: “Polychaeta”). – Zoology 102, supl. II (DZG 92.1): 42.
2000
Kuper, M. & Purschke, G.: The nephridia in Sphaerodorum flavum (Polychaeta) — a
rare case of co-occurrence of protonephridia and blood vascular system in Annelida.
– Zoology 103, supl. III (DZG 93.1): 103.
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