Abschlussbericht Entwicklung der Bewertung pelagischer und

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Abschlussbericht
Vergleich pelagischer und benthischer Komponenten bei der
Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach EU-WRRL
Stechlinsee, Foto: Hilt
Auftrag durch den LAWA-Ausschuss „Oberirdische Gewässer und Küstengewässer“
Finanzierung durch das Länderfinanzierungsprogramm „Wasser, Boden und Abfall“
Fachliche Betreuung:
Dr. Jochen Schaumburg (BLAfW)
Auftragnehmer:
Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei im Forschungsverund Berlin e.V.
Müggelseedamm 310
12587 Berlin
Bearbeiter:
Dr. Falk Eigemann
Dr. Michael Hupfer
PD Dr. Sabine Hilt
Berlin, Mai 2014
Inhaltsverzeichnis
1. Zusammenfassung
4
2. Einleitung und Ziele
5
3. Methoden
3.1 Bewertung des Phytoplanktons in deutschen Seen nach WRRL
6
3.2 Bewertung benthischer Komponenten in deutschen Seen nach WRRL
6
3.3 Datengrundlage für den Vergleich benthischer und pelagischer Komponenten 7
3.4 Daten zur Wasserqualität ausgewählter Seen
8
3.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung
9
3.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten
9
3.7 StatistischeVerfahren
10
4. Ergebnisse
4.1 Vergleich der Bewertung pelagischer und benthischer Komponenten
11
4.2 Diskrepanzen zwischen der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton 14
4.3 Gründe der Diskrepanzen zwischen der Bewertung von Makrophyten
und Phytoplankton
16
4.4 Analyse der Bewertungen und Diskrepanzen über die Zeit
19
4.5 Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton
in ausgewählten Seen
21
4.6 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung
27
4.7Analyse der Artenzusammensetzung und Nährstoffgehalte von Makrophyten 29
5. Diskussion
5.1 Diskrepanzen pelagischer und benthischer Komponenten in der Bewertung
des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach WRRL
31
5.2 Ursachen für Diskrepanzen in der Bewertung der Makrophyten, Diatomeen
und des Phytoplanktons
32
5.3 Analyse der Diskrepanzen über die Zeit
34
5.4 Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton
36
5.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung
39
5.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten
40
6. Referenzen
42
2
1. Zusammenfassung
In dem Projekt „Vergleich pelagischer und benthischer Komponenten bei der Bewertung des
ökologischen Zustandes deutscher Seen nach EU-WRRL“ wurden als repräsentative
Komponenten die Bewertungen der Makrophyten und Diatomeen mit denen des Phytoplanktons verglichen. Hierbei ergab der direkte Vergleich der Bewertungen dieser Komponenten
für den gleichen See und das gleiche Jahr, dass die Komponente Makrophyten signifikant
schlechter als die Komponente Phytoplankton (3,05 ± 0,87 zu 2,67 ± 1,09; n = 379) bewertet
wurde, wohingegen kein signifikanter Unterschied zwischen der benthischen Komponente
Diatomeen und dem Phytoplankton auftrat (2,71 ± 0,72 zu 2,62 ± 1,11; n = 163). Eine Analyse der Gründe für die Diskrepanz zwischen den Makrophyten und dem Phytoplankton ergab,
dass die unterschiedlichen Bewertungen nicht durch einzelne Faktoren des Bewertungssystemes Phylib hervorgerufen werden. Eine vergleichende Untersuchung der Bewertungen
über die Zeit (2001-12, 2006-12) zeigte, dass die Bewertung der Komponente Phytoplankton
sich signifikant verbesserte, wohingegen die Bewertung der Komponente Makrophyten gleich
blieb. Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass unterschiedliche Software-Versionen für die
beiden Bewertungskomponenten Makrophyten und Phytoplankton dieses Ergebnis beeinflusst
haben. Die Analyse der Entwicklung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton an
Seen, für die Bewertungen beider Komponenten für mehrere Jahre vorlagen, zeigte jedoch
deutlich, dass in den meisten Fällen nach einer Reduzierung der Nährstoffkonzentrationen im
Wasser zunächst die Komponente Phytoplankton eine Verbesserung erzielte, bevor die
Komponente Makrophyten ebenfalls eine positive Reaktion zeigte. Diese Tendenz erscheint
ökologisch plausibel und wird auf die differenzierte Verringerung der Phosphor (P)Verfügbarkeit für das Phytoplankton im Wasser und für die Makrophyten im Sediment
zurückgeführt. Die verzögerte Reaktion des Sediments und der Makrophyten auf
Verringerungen der Phosphorfrachten wurde anstelle der geplanten Sediment-untersuchungen
direkter über die Messung der Phosphorgehalte in submersen Makrophyten an einem See
nachgewiesen. Aufgrund des in verschiedenen Seen unterschiedlichen Beginns der
Veränderungen in der Nährstoffbelastung kann die langfristige Entwicklung beider WRRLKomponenten, wie in dieser Studie erfolgt, nur auf Basis der Analyse von Einzelseen erfolgen.
Zukünftig werden mehr Daten zur langfristigen Entwicklung der beiden Komponenten in
deutschen Seen vorliegen, die mit gleicher Methodik erhoben wurden, so dass auf dieser Basis
Aussagen zu durchschnittlichen Grenzwerten in der P-Fracht für eine Verbesserung der
Bewertung der Komponenten Phytoplankton und Makrophyten sowie eine Abschätzung der
Reaktionszeiten in verschiedenen Seentypen möglich erscheinen.
3
2. Einleitung und Ziele
Die europäische Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) gebietet den Mitgliedsstaaten einen guten
ökologischen Zustand aller Oberflächengewässer zu erreichen. Grundlage für die Feststellung
des ökologischen Zustands sind Bewertungssysteme für die Wasserkörper, die den Ist-Zustand mit dem vom Menschen unbeeinflussten Referenzzustand typspezifisch vergleichen.
Alle Seen, die mindestens 50 ha Oberfläche aufweisen, sollen hierbei bewertet werden. In die
Bewertung für Seen fließen die 4 biologischen Qualitätskomponenten Phytoplankton,
Makrophyten und Phytobenthos, Makrozoobenthos und Fische ein, die jeweils ein eigenes
Bewertungssystem mit verschiedenen Komponenten aufweisen. Bei der Bewertung des
ökologischen Zustandes deutscher Seen nach WRRL ist der Eindruck entstanden, dass die
benthische (litorale) Komponente Makrophyten & Phytobenthos häufig einen signifikant
schlechteren Zustand indiziert als die pelagische (pelagiale) Komponente Phytoplankton.
In diesem Projekt soll geklärt werden,
(1) ob sich ein signifikanter Unterschied in der Bewertung des ökologischen Zustandes
deutscher Seen zwischen den benthischen Komponenten Makrophyten und Diatomeen
und der pelagischen Komponente Phytoplankton nachweisen lässt,
(2) ob Diskrepanzen zwischen den Komponenten systemischer Natur sind, d.h. durch
Faktoren des Bewertungssystems begründet sind,
(3) ob Diskrepanzen zwischen den Komponenten Makrophyten, Litoraldiatomeen und
Phytoplankton durch eine unterschiedlich schnelle Reaktion der Komponenten auf
Veränderungen der Nährstoffkonzentrationen in Seen, z.B. durch veränderte
Nährstoffeinträge oder Maßnahmen im See, erklärbar sind.
4
3. Methoden
3.1 Bewertung des Phytoplanktons in deutschen Seen nach WRRL
Die Bewertung von Seen mittels Phytoplankton zur Umsetzung der WRRL umfasst einen
multimetrischen Ansatz, in den die Metrices Biomasse, Algenklassen und PTSI (Phytoplankton-Taxa-Seen-Index) eingehen (Mischke & Nixdorf 2008), und mit definierten trophischen
Referenzzuständen verglichen werden.
Der
Biomasse-Metric
beruht
auf
arithmetischen
Mittelwertergebnissen
aus
den
Einzelbewertungen der Parameter Gesamtbiovolumen des Phytoplanktons, dem Mittelwert
der Chlorophyll a-Konzentration und dem Maximum-Wert an Chlorophyll a (Mischke &
Nixdorf 2008). Der Algenklassen-Metric klassifiziert die vorhandenen, aufsummierten
Biovolumina typspezifischer Algenklassen und der Phytoplankton-Taxa-Seen-Index (PTSI)
dient der trophischen Einstufung von Seen anhand der Artenzusammensetzung mit Hilfe artund typspezifischer Trophiewerte.
Die Gesamtberechnung des Phyto-See-Indexes (PSI) erfolgt durch Zusammenführung der
Einzelergebnisse der Metrices durch je nach Seetyp gewichtete Mittelwertsbildung.
Als Maßeinheit des Phyto-See-Indexes fungiert ein 5-stufiges Bewertungssystem von 1 (sehr
gut) bis 5 (schlecht). Um vergleichbare Bewertungen zu gewährleisten, haben Mischke &
Nixdorf (2008) Probenahmeanweisungen verfasst, die beispielsweise eine mindestens 6- malige Beprobung des Gewässers in der Zeit von April-Oktober vorschreiben.
Die einheitlichen Probenahmemethoden für die Ermittlung des PSI wurden erst 2006 entwickelt. Alle zuvor ermittelten Daten wurden mit je nach Bundeland traditionellen
Probenahmeverfahren erhoben. Für die Ermittlung eines zeitlichen Trends wird daher neben
dem Gesamtzeitraum verfügbarer Daten (2001-2012) auch getrennt der Zeitraum 2006-2012
analysiert.
3.2 Bewertung benthischer Pflanzenkomponenten in deutschen Seen nach WRRL
Die Bewertung der benthischen Pflanzenkomponente für die WRRL umfasst die beiden Module Makrophyten und Phytobenthos und wird über die Auswertesoftware Phylib durchgeführt. Für die Nutzung aquatischer Makrophyten und Phytobenthos zur Gewässerbewertung
im Rahmen der WRRL haben Schaumburg et al. (2006, 2011) Handlungsanweisungen für
Seen in Deutschland entworfen. Wesentliches Prinzip der Klassifizierung der Gewässer in
5
ökologische Zustandsklassen mithilfe der Makrophyten ist die Kartierung der Arten und ihrer
Abundanz in verschiedenen Tiefenstufen an Transekten in Seen. Anschließend wird die
Abweichung von der Referenzbiozönose quantifiziert. Dazu wird ein Referenzindex aus dem
Anteil von Arten aus 3 Artengruppen (A: Dominanz an Referenzstellen, B: neutrale Arten und
solche mittlerer Belastung, C: Störzeiger mit Verbreitungsschwerpunkt an degradierten Stellen) berechnet, der sich nach den verschiedenen Seetypen (WRRL Typen) richtet. Zusätzlich
zu Artenvorkommen
und Abundanzen fließt auch der Faktor Vegetationsgrenze in die
Bewertung des Moduls Makrophyten ein. Bewertet werden nur submerse Makrophyten und
Schwimmblattpflanzen, da für emerse Makrophyten (Helophyten) kein statistisch signifikanter Zusammenhang mit der Degradation gefunden werden konnte (Schaumburg et al. 2004).
Für die Überarbeitung des Bewertungsverfahrens wurden von den Bundesländern neu erhobene Daten zur Verfügung gestellt, mit denen die Klassengrenzen für die Bewertung überprüft
sowie die Qualitätskriterien für eine gesicherte Bewertung hinterfragt und ggf. angepasst wurden (Schaumburg et al. 2011). Die Indikatorenlisten zur Einstufung der Makrophytentaxa in
ökologische Artengruppen wurden geprüft und auf Grundlage der neuen Befunde überarbeitet
(Schaumburg et al. 2011). Die Komponente Phytobenthos (Diatomeen) beinhaltet die beiden
Module Trophieindex (Arten und Häufigkeiten von Diatomeenarten je nach Trophietyp) und
Referenzartenquotient (Artenanzahl von A, B und C Arten, vgl. Referenzindex der
Makrophyten) und wird durch Verschneidung der beiden Module je nach biozönotischem
Seetyp berechnet.
3.3 Datengrundlage für den Vergleich benthischer und pelagischer Komponenten
Um eine möglichst hohe Genauigkeit der Auswertung zu gewährleisten, wurden für alle
Vergleiche zwischen verschiedenen Komponenten alle verfügbaren Daten (Beprobung im
gleichen See und Jahr) ausgewertet. In 163 Fällen waren Bewertungen für die pelagische
Komponente Phytoplankton sowie für die benthischen Komponenten Makrophyten und
Diatomeen im gleichen See und Jahr zugänglich, wohingegen ein direkter Vergleich der
Komponenten Makrophyten und Phytoplankton durch Beprobung im gleichen Gewässer und
Jahr in insgesamt 379 Fällen möglich war. In 244 Fällen waren Auswertungen der Makrophyten und des Phytobenthos (Diatomeen) und in 163 Fällen Auswertungen der Diatomeen und
des Phytoplanktons für das gleiche Jahr und Gewässer vorhanden. Die Makrophyten- und
Diatomeen-Daten für insgesamt 267 Seen wurden von den Bundesländern Bayern (39), Baden-Württemberg (3), Berlin (2), Mecklenburg-Vorpommern (231), Rheinland-Pfalz (1),
6
Sachsen (3), Sachsen-Anhalt (22) und Schleswig-Holstein (80) zur Verfügung gestellt (Tabelle S1). Die dazugehörigen Phytoplanktondaten wurden von Dr. Ute Mischke (alle
Bundesländer, IGB Berlin), LAWA Projekt O 8.12 "Qualitätssicherung und Erweiterung der
Bewertungsmöglichkeiten gemäß WRRL für die Biokomponente Phytoplankton" Unterauftrag FVB-IGB, und den Bundesländern Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig-Holstein
zur Verfügung gestellt.
Die Seen verteilten sich auf 15 verschiedene Seentypen nach Mathes et al. (2005), wobei ein
Großteil Seen des Norddeutschen Tieflandes waren (siehe Tabelle 1). Etwa 75% der
untersuchten Seen hatte eine Tiefe von nicht mehr als 25 m, knapp 20% der Seen waren zwischen 25 und 50 m tief, so dass tiefere Seen nur sehr selten vorkamen (Abb. 1).
Abb. 1: Verteilung der untersuchten Seen nach Tiefe in m (n = 267).
Die zur Verfügung gestellten Daten beinhalteten die Exportdateien der jeweiligen
Auswertesoftware (Makrophyten: Phylib, Diatomeen: Phylib, Phytoplankton: Phytosee) für
alle beprobten Transekte bzw. pelagischen Messstellen. Zur Analyse wurden Mittelwerte der
jeweiligen Parameter (Bewertungen, Seetiefe, Besiedlungstiefe, WRRL Typ, Anteile der
Markophytenarten, Gesamtquantität der submersen Makrophyten) aller Transekte, die für ein
Jahr in einem Gewässer ermittelt wurden, berechnet. Für den Vergleich der Komponenten
wurde für das Phytoplankton der Phyto-See-Index (Berechnung siehe 3.1), für die Berechnung der Makrophyten wurde die Variable „Bewertung Makrophyten dezimal“, und für das
Phytobenthos die Variable „Bewertung Diatomeen dezimal“ herangezogen.
7
Bei Makrophytenverödungen wurde die Bewertung 5 (schlecht) eines Transektes in den
Mittelwert der Bewertung der Makrophyten eingerechnet. Die Mittelwerte der prozentualen
Angaben der Makrophytenarten und der Gesamtquantität der Makrophyten wurden allerdings
nur mit den Standorten, die Makrophyten aufwiesen, berechnet. Bei unterschiedlichen
Probepunkten und/oder Anzahl der beprobten Orte zwischen Phylib und Phytosee (Teilbereiche großer Seen, die jeweils mehrere Transekte aufweisen) wurden die Mittelwerte für den
gesamten See berechnet. Bewertungen, die nur Teilbereiche der möglichen Daten aufwiesen
und eine (Teil)-Komponente somit als nicht gesichert eingestuft wurde, wurden von der
Untersuchung ausgeschlossen. Gleichfalls wurden unplausible Daten von der Auswertung
ausgeschlossen (z.B. maximale Besiedlungstiefen über 100 m usw.).
Für 11 Seen (4 Seen Schleswig-Holstein, 5 Seen Mecklenburg-Vorpommern, 2 Seen Berlin)
waren Daten der beiden Komponenten Makrophyten und Phytoplankton von ≥ 3 Jahren
zugänglich, so dass an diesen Seen eine Analyse der Entwicklung dieser Komponenten
durchgeführt werden konnte (Tabelle 2). Für 7 dieser Seen waren zusätzlich Gesamtphosphor
(TP) Konzentrationen verfügbar, so dass Auswirkungen sinkender Nährstoffkonzentrationen
auf die Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton analysiert werden
konnten. Für beide Berliner Seen (Müggelsee und Tegeler See) wurden alle Bewertungen der
Komponenten Phytoplankton und Makrophyten mit am IGB Berlin vorhandenen Altdaten mit
den aktuellen Bewertungssystemen berechnet.
3.4 Daten zur Wasserqualität ausgewählter Seen
Die Gesamtphosphor (TP)-Konzentrationen wurden aus den PhytoSee Exporttabellen
entnommen. Falls diese Werte nicht mit aufgeführt waren, TP-Konzentrationen aber über
andere Quellen zugänglich waren (Ministerium für Landwirtschaft, Umwelt und Verbraucherschutz Mecklenburg-Vorpommern), wurden Mittelwerte der TP-Konzentrationen für den
Zeitraum April bis Oktober unter Berücksichtigung aller Tiefenstufen der (abgeschätzten)
euphotischen Tiefe berechnet. Dies sollte eine Vergleichbarkeit der Ergebnisse garantieren
(siehe Probenahmevorschrift PhytoSee). Im Falle des Tollensesees wurden TP-Konzentrationen vor 1999 aus „Dokumentation und Zustand der wichtigsten Seen Deutschlands, Teil 2,
Mecklenburg-Vorpommern“ von Nixdorf et al. (2004) übernommen. Für den Tegeler See und
den Großen Müggelsee (Berlin) wurden Daten aus Hilt et al. (2010) sowie Hilt et al. (2013)
entnommen.
8
3.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung
Um mögliche Zusammenhänge zwischen Makrophytenbesiedlung und Nährstoffversorgung
über das Porenwasser der Sedimente erkennnen zu können, wurden Daten aus einer Studie
zum Groß-Glienicker See (Berlin/Brandenburg) bewertet und in dieses Projekt einbezogen
(Kleeberg & Hupfer 2010). Der Groß-Glienicker See (0,67 km²) wies bis in die 1960er Jahre
eine reiche Unterwasserflora auf, die durch Einleitung unbehandelter Abwässer in den 1970er
Jahren komplett verloren ging (Körner 2000). Die nach Beseitigung der Abwassereinleitung
1993 durchgeführten Restaurierungsmaßnahmen (Phosphorfällung und Tiefenwasser-belüftung) hatten eine sofortige drastische Verringerung der Phosphorkonzentration im Freiwasser
zur Folge. Deutliche Verringerungen der Phytoplankton-Biomasse führten bereits 1993 zu
einem Anstieg der Sichttiefen auf 2,6 m während der Vegetationsperiode. Eine erste Kartierung der submersen Makrophyten fand erst im Jahr 2000 statt (Körner 2000).
Im Groß-Glienicker See wurden 2010 in-situ Porenwasser-Sammler (sogenannte Peeper) an
zwei Transekten unterschiedlicher Artenzusammensetzung und Abundanz submerser
Makrophyten von einem Taucher ausgebracht. Beide Transekte wurden nach EU-WRRL
(Makrophyten) in 2008 und 2010 einem „befriedigenden“ Zustand zugeordnet. In Transekt 1
traten jedoch neben der dominanten Art Myriophyllum spicatum auch die Characeen-Arten
Nitellopsis obtusa, Nitella mucronata, Chara globularis und Chara contraria in geringen
Abundanzen auf. Diese Characeen haben bei Vorkommen tiefer als 2 m den Status von AArten, indizieren also bei entsprechender Abundanz dann Referenzbedingungen. Im Gegensatz dazu war Transekt 2 von Ceratophyllum demersum dominiert, einer C-Art (Störzeiger) in
diesem Gewässertyp. Nach 14 tägiger Exposition der Peeper wurden die Konzentrationen
von gelöstem reaktivem Phosphor (SRP), Ammonium (NH4+), Eisen, Mangan, Aluminium
Calcium, Kalium, Magnesium sowie Schwermetalle (Cd, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Zn) in vier Sedimenthorizonten bestimmt.
3.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten
Um die Entwicklung der Nährstoffverfügbarkeit im Sediment an einem See mit starken
Veränderungen der Nährstofffracht in den letzten Jahrzehnten zu analysieren, wurden anstelle
der geplanten Sedimentuntersuchungen exemplarisch die Phosphor (P) - und Stickstoff (N)Gehalte in der Trockenmasse (TM) des Kamm-Laichkrautes (Potamogeton pectinatus) im
Großen Müggelsee (Berlin) bestimmt. Diese Art dominiert die submersen Makrophytenbe9
stände im Großen Müggelsee seit seiner Wiederbesiedlung, die nach Rückgang der
Nährstoffeinträge um 1990 begann (Hilt et al. 2013). Die Pflanzen wurden jährlich zwischen
1999 und 2012 in der Vegetationsperiode aus einem Makrophytenbestand aus 0,5 m Wassertiefe am Nordufer des Sees entnommen, getrocknet (48 h bei 60°C), pulverisiert (Kugelmühle
mit Glaskugeln) und anschließend die P- und N-Gehalte nach Zwirnmann et al. (1999) bestimmt. Die N- und P-Gehalte können mit den bekannten Grenzwerten für limitierende
Bedingungen (Gerloff & Krombholz 1966) verglichen werden und damit direkte Aussage zu a)
der Entwicklung der Nährstoffverfügbarkeit für die Makrophyten und b) der Wahrscheinlichkeit einer Nährstofflimitation in den Makrophyten erlangt werden.
3.7 Statistische Verfahren
Um potentielle Unterschiede zwischen den Komponenten Makrophyten/Diatomeen/
Phytoplankton zu finden, wurde eine one-way ANOVA mit anschließendem Tukey Post-Hoc
Test berechnet. Um Unterschiede der Bewertungen zwischen zwei dieser Komponenten (mit
der maximalen Zahl an verfügbaren Daten) auf Signifikanz zu testen, wurden T-Tests
vorgenommen. Unterschiede in der Bewertung der Komponenten Makrophyten und
Phytoplankton wurden als Diskrepanz (= Bewertung Makrophyten – Bewertung
Phytoplankton) definiert, d. h. bei positiven Werten wurden die Makrophyten und bei
negativen Werten das Phytoplankton schlechter bewertet.
Um Zusammenhänge zwischen verschiedenen Faktoren darzustellen, wurden Korrelationen
berechnet, wobei der Pearson Korrelationskoeffizient als statistisches Maß gewählt wurde.
Um Unterschiede der jeweiligen WRRL-Seetypen gegenüber den Diskrepanzen zwischen der
Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons auf Signifikanz zu testen, wurde ein
Kruskal-Wallis Test zur Analyse der Varianzen der Ränge angewandt. Allen Ergebnissen
liegt das Signifikanzniveau von p ≤ 0,05 zugrunde. Alle statistischen Auswertungen wurden
mit der Software SPSS (PASW 19) durchgeführt.
10
4. Ergebnisse
4.1 Vergleich der Komponenten Phytoplankton, Makrophyten und Diatomeen
Der Vergleich der Mittelwerte der Bewertungskomponenten Phytoplankton, Makrophyten
und Diatomeen ergab signifikante Unterschiede zwischen den Komponenten (Phytoplankton:
2,62 ± 1,11, Makrophyten: 3,13 ± 0,85, Diatomeen 2,71 ± 0,72; ANOVA, F = 13,64, p <
0,001, n = 163), die sich auf 2 Gruppen verteilten (Tukey Post-Hoc-Test, Abb. 2).
Abb. 2: Vergleich der Mittelwerte der Bewertungen der Komponenten Phytoplankton,
Makrophyten und Diatomeen in 163 Fällen.
Der Vergleich der Mittelwerte der Bewertungskomponenten Phytoplankton (2,67 ± 1,09) und
Makrophyten (3,05 ± 0,87) aus 379 Untersuchungen, in denen Ergebnisse beider Komponenten für das gleiche Gewässer und Jahr vorlagen, ergab ebenfalls einen signifikanten Unterschied zwischen den getesteten Komponenten (Abb. 3), wobei die Bewertungskomponente
Makrophyten wiederum schlechter als das Phytoplankton bewertet wurde. Beim Vergleich der
Mittelwerte der beiden benthischen Komponenten Makrophyten (3,04 ± 0,85) und Diatomeen
(2,79 ± 0,75) aus 244 Untersuchungen wurde ebenfalls ein signifikanter Unterschied festgestellt (T-Test p < 0,01, Daten nicht gezeigt), wohingegen beim Vergleich der Mittelwerte von
Phytoplankton (2,62 ± 1,11) und Diatomeen (2,79 ± 0,75) kein signifikanter Unterschied
festgestellt wurde (T-Test p = 0,06, Daten nicht gezeigt).
11
T-Test
p = < 0,01
n = 379
Phytoplankton
Makrophyten
Abb. 3: Vergleich der Bewertungskomponenten Phytoplankton und Makrophyten nach
WRRL aus 379 Untersuchungen in 267 deutschen Seen.
Nach einer Aufteilung der Bewertungen des Phytoplanktons und der Makrophyten in
natürliche (n = 358) und künstliche (n = 20) Seen stellte sich heraus, dass es signifikante
Unterschiede in der Bewertung für natürliche und künstliche Seen für das Phytoplankton
(2,76 ± 1,05 zu 1,18 ± 0,75) und die Makrophyten (3,11 ± 0,84 zu 2,41 ± 0,77) gibt (Abb. 4,
T-Tests, alle p < 0,01). Gleichfalls lagen signifikante Unterschiede zwischen der Bewertung
des Phytoplanktons und der Makrophyten in natürlichen sowie künstlichen Seen vor (T-Tests,
alle p < 0,01), wobei der Unterschied bei künstlichen Seen am größten war (Phytoplankton:
1,18 ± 0,75; Makrophyten: 2,41 ± 0,77) (Abb. 4).
12
Abb. 4: Vergleich der Bewertungskomponenten Phytoplankton und Makrophyten, aufgeteilt
in natürliche und künstliche Seen.
Eine Gegenüberstellung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in 379 Fällen
ergab, dass trotz signifikanter Unterschiede in der Bewertung die Bewertungen der beiden
Komponenten signifikant miteinander korrelieren (Pearson Korrelationskoeffizient: 0,49; p <
0,01; Abb. 5).
Abb. 5: Korrelation der Bewertungen für das Phytoplankton und der Makrophyten nach
WRRL aus 379 Untersuchungen in 267 deutschen Seen.
13
4.2 Diskrepanzen zwischen der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton
Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons waren in
beide Richtungen ausgeprägt, d.h. dass nicht nur die Komponente Makrophyten schlechter als
die Komponente Phytoplankton bewertet wurde, sondern dass auch die Komponente
Phytoplankton gelegentlich schlechter als die Makrophyten bewertet wurde (n = 379,
Makrophyten schlecher Phytoplankton: 262, davon Unterschied > 1: 99; Phytoplankton
schlechter Makrophyten: 117, davon Unterschied > 1: 23).
Bei Korrelation der Bewertung der Einzelkomponenten (Phytoplankton bzw. Makrophyten)
mit der Diskrepanz zeigte sich, dass die Diskrepanz umso größer war, je besser die Bewertung
der Komponente Phytoplankton bzw. je schlechter die Bewertung der Komponente
Makrophyten war (Abb. 6 und 7; Pearson Korrelationskoeffizient: Makrophyten: 0,29; p <
0,01; Phytoplankton: -0,67; p < 0,01).
Abb. 6: Korrelation der Diskrepanz (Bewertung Makrophyten – Phytoplankton) mit der
Bewertung des Phytoplanktons.
14
Abb. 7: Korrelation der Diskrepanz (Bewertung Makrophyten – Phytoplankton) mit der
Bewertung der Makrophyten.
Eine Aufteilung der Diskrepanzen in natürliche und künstliche Seen zeigte, dass die
Diskrepanzen bei künstlichen Seen (1,23 ± 0,7; n = 20) im Vergleich zu natürlichen Seen
(0,36 ± 0,98; n = 358) signifikant höher sind (Abb. 8, T-Test, p = < 0,01).
T-Test
p = < 0,01
Abb. 8: Vergleich der Diskrepanzen in der Bewertung der Makrophyten und des
Phytoplanktons in künstlichen und natürlichen Seen.
15
4.3 Gründe der Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und des
Phytoplanktons
Bei der näheren Untersuchung der Gründe der Diskrepanzen erfolgte zunächst eine
Gegenüberstellung der Diskrepanzen gegen einzelne Faktoren des Bewertungssystemes
Phylib. Hierbei wurden keine signifikanten Korrelationen der Diskrepanzen mit der Seetiefe
(Pearson Korrelations Koeffizient: 0,03, p = 0,51), sowie der Vegetationsgrenze (Pearson
Korrelations Koeffizient: 0,02, p = 0,68) festgestellt, allerdings eine positive Korrelation der
Diskrepanz
mit
der
Gesamtquantität
der
submersen
Makrophytenarten
(Pearson
Korrelationskoeffizient: 0,15, p = 0,003) (Abb. 9). Die Diskrepanzen waren nicht gleich über
alle WRRL-Seentypen verteilt (Kruskal-Wallis Test, p < 0,01, Abb. 9). Eine genauere
Betrachtung der Verteilung der Diskrepanzen auf die jeweiligen Seetypen ergab, dass die
Diskrepanzen am höchsten bei den WRRL Typen 9, 88 und 6 waren, wobei die Typen 9 und 6
allerdings jeweils nur mit einem See vertreten waren und daher keine Aussagekraft besitzen
(Tabelle 1). Zusammengefasst wiesen die Tieflandseen (Seetyp 10-14) eine geringere
Diskrepanz als die Voralpenseen (Seetyp 1-3) auf (Diskrepanzmittelwert Tieflandseen: 0,35;
Voralpenseen: 0,87). Alpenseen weisen die geringste Diskrepanz auf, es lagen jedoch nur
Daten zu 12 Seen vor (Abb. 9, Tabelle 1).
Abb. 9: Diskrepanzen versus Faktoren für die Bewertung der Makrophyten.
16
Tabelle 1: WRRL-Seentypen (Mathes et al. 2005) und Diskrepanzen zwischen der Bewertung
der Makrophyten und des Phytoplanktons. M > P: Diskrepanz > 0,25; M < P: Diskrepanz < 0,25; M = P: Diskrepanz = -0,25 bis 0,25.
WRRL-Seentyp
Mittelwert
Bewertung
Bewertung
Bewertung
Diskrepanz
M>P
M<P
M=P
88 (Sondertypen 1,57 ± 1,71 (n = 6)
5
1
0
natürliche Seen)
14 (Tiefland)
0,18 ± 0,9 (n = 27)
14
7
6
13 (Tiefland)
0,36 ± 0,88
46
21
16
11
5
3
51
32
17
56
17
18
(n = 83)
12 (Tiefland)
0,38 ± 1,04
(n = 19)
11 (Tiefland)
0,21 ± 1,03
(n = 100)
10 (Tiefland)
0,55 ± 0,92
(n = 92)
9 (Mittelgebirge)
2,07 (n = 1)
1
0
0
7 (Mittelgebirge)
0,77 ± 1,73 (n = 3)
2
1
0
6 (Mittelgebirge)
1,39 (n =1)
1
0
0
5 (Mittelgebirge)
0,15 ± 1,44 (n = 2)
1
1
0
4 (Alpen)
0,03 ± 0,48
5
2
5
11
1
0
12
1
0
0
1
1
(n = 12)
3 (Voralpen)
0,99 ± 0,67
(n = 12)
2 (Voralpen)
0,96 ± 0,67
(n = 13)
1 (Voralpen)
-0,44 ± 0,92
(n = 2)
Die Gegenüberstellung der Diskrepanz mit den Anteilen der jeweiligen submersen
Makrophytenarten bzw. Gruppen die als Zusatzparameter in die Phylibbewertung einfließen
erbrachte keine signifikanten Korrelationen für die Artengruppen
Nuphur lutea,
Myriophyllum spicatum, Ceratophyllum demersum, Ceratophyllum submersum und
17
Potamogeton pectinatus (Pearson Korrelationskoeffizient: -0,03; -0,07; -0,01; 0,03; -0,06; p =
0,62; 0,19; 0,92; 0,63; 0,25, Reihenfolge = Nennung) (Abb. 10). Positive Korrelationen
wurden dagegen für die Makrophytengruppe Elodea canadensis, Najas marina und Juncus
bulbosus gefunden (Pearson Korrelationskoeffizient: 0.2; 0,11; 0,11; p = < 0,001; 0,04; 0,05;
Reihenfolge = Nennung) (Abb. 10). Falls der Anteil der Makrophytengruppe Nuphur lutea,
Nymphia alba und Persicania amphibia 80% der Gesamtquantität der submersen Arten
überschreitet, gilt die Bewertung der Makrophyten als ungesichert (Schaumburg et al. 2011).
Für
die
restlichen
dargestellten
Makrophyten-Arten
bzw.
Gruppen
erfolgt
bei
Massenaufkommen (mindestens 80% der Gesamtquantität) eine Herabsetzung der Bewertung
in bestimmten Seetypen (vgl. Schaumburg et al. 2011).
Abb. 10: Diskrepanz versus Anteile der submersen Makrophytenarten (in %).
18
4.4 Analyse der Bewertungen und Diskrepanzen über die Zeit
Eine Analyse der zeitlichen Entwicklung der Bewertungen der Komponenten Phytoplankton
und Makrophyten über die Zeit (von 2001 bis 2012) ergab keine signifikante Veränderung der
Bewertung für die Komponente Makrophyten (Pearson Korrelationskoeffizient -0,05; p =
0,23), allerdings eine signifikante Verbesserung (negative Korrelation) für die Komponente
Phytoplankton (Pearson Korrelationskoeffizient -0,16, p = 0,002) (Abb. 11 und 12).
Eine getrennte Analyse des Zeitraumes 2006-2012, nachdem die Probenahmetechnik für das
Phytoplankton vereinheitlicht wurde, ergab ebenfalls eine Verbesserung der Komponente
Phytoplankton (Pearson Korrelationskoeffizient -0,11, p = 0,036, n = 362), so dass eine
Verbesserung
der
Phytoplanktonbewertung
aufgrund
verschiedener
Versionen
des
Bewertungssystemes ausgeschlossen werden kann.
Abb. 11: Entwicklung der Bewertung der Komponente Makrophyten in 267 deutschen Seen
von 2001-2012.
19
Abb. 12: Entwicklung der Bewertung der Komponente Phytoplankton in 267 deutschen Seen
von 2001-2012.
Die Analyse der zeitlichen Entwicklung der Diskrepanz zwischen der Bewertung der beiden
Komponenten ergab eine signifikante Erhöhung der Diskrepanz für den Zeitraum 2001-2012
(Pearson Korrelationskoeffizient 0,14; p = 0,008; Abb. 13. Eine getrennte Analyse des
Zeitraumes 2006-2012, der eine vereinheitlichte Bewertung gewährleistete, ergab allerdings
keine signifikante Erhöhung der Diskrepanz (Pearson Korrelationskoeffizient 0,1; p = 0,056,
Daten nicht gezeigt).
Abb. 13: Entwicklung der Diskrepanz zwischen den Komponenten Makrophyten und
Phytoplankton in 267 deutschen Seen von 2001-2012.
20
4.5 Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton in
ausgewählten Seen
Für insgesamt 11 Seen (4 Seen Schleswig-Holstein, 5 Seen Mecklenburg-Vorpommern, 2
Seen Berlin) lagen Daten aus mehr als zwei Jahren vor, so dass eine detailliertere Betrachtung
der Entwicklung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in Seen mit
verschiedener Ausgangssituation erfolgen konnte (Tabelle 2).
Tabelle 2: Charakteristika der Seen für die Entwicklung der Komponenten Makrophyten und
Phytoplankton (WRRL-Typ nach Mathes et al. 2005)
See
Lage
Größe
Max./ mitt.
Volumen
WRRL-
(km²)
Tiefe (m)
(Mill. m³)
Typ
Behlendorfer See
53.700899/10.678146
6,3
15,4/6,2
3,9
13
Breiter Luzin
53.354445/13.460555
3,45
58,3/22,3
77
13
Dobersdorfer See
54.321279/10.298045
3,17
18,8/5,3
16,9
14
Großer Müggelsee 52.438694/13.648438
7,5
8/4,9
36,6
12
Großer Plöner See
54.12684/10.412264
28,4
56,2/13,5
384,6
13
Haussee Feldberg
53.342327/13.448632
1,31
12,5/4,9
6,3
13
Schmaler Luzin
53.321184/13.437896
1,45
33,5/14,5
21
13
Schöhsee
54.165901/10.440052
0,78
29,3/10,9
8,5
13
Tegeler See
52.578593/13.256793
4,54
15,9/6,6
26,1
10
Tiefwarensee
53.529773/12.690876
1,41
23,6/9.6
13,6
10
Tollensesee
53.509591/13.213263
17,9
31,2/17,6
315,9
10
Die Analyse der Entwicklung der Komponente Makrophyten zeigte, dass sich an 4 Seen die
Bewertung der Makrophyten verbesserte (> 0,5 Einheiten). In drei (Behlendorfer See,
Müggelsee, Tegeler See) dieser vier Seen ging diese Verbesserung von einer weitgehenden
Makrophytenverödung (4-5) aus. An 4 Seen veränderte sich der Zustand der Makrophyten
nicht (< ± 0,5 Einheiten), und an 3 Seen verschlechterte sich die Bewertung der Makrophyten
21
(> 0,5 Einheiten, Abb. 14-18). In zwei der Seen mit Verschlechterung der Makrophyten
waren die Ausgangsbedingungen gut (2). Die Analyse der Entwicklung der Komponente
Phytoplankton ergab eine Verbesserung des Zustandes an 4 Seen (> 0,5 Einheiten),
gleichbleibende Bewertung an 6 Seen und eine Verschlechterung an einem See. In den vier
Schleswig-Holsteinischen Seen zeigte der Behlendorfer See eine Verbesserung beider
Komponenten, wohingegen der Schöhsee in beiden Komponenten eine Verschlechterung
zeigte (jeweils > 0,5 Einheiten, Abb. 14).
5
Behlendorfer See
Bewertung
4
3
2
1
0
5
Bewertung
4
Phytoplankton
Makrophyten
Schöhsee
3
2
1
0
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
Abb. 14: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton an
zwei schleswig-holsteinischen Seen.
Der große Plöner See zeigte keine Veränderung der Komponente Phytoplankton, bei einer
Verschlechterung der Makrophytenbewertung, und der Dobersdorfer See zeigte keine
Veränderungen der beiden Komponenten über die Zeit (Abb. 15). Bei den beiden
letztgenannten Seen lagen auch Daten zu TP-Konzentrationen vor, die nur leichte langfristige
Verringerungen im Bereich unterhalb von 75 µg TP/L aufwiesen und weder im Phytoplankton
noch bei Makrophyten deutliche Veränderungen hervorriefen (Abb. 15).
22
5
150
Großer Plöner See
125
75
2
50
1
25
0
0
5
150
Dobersdorfer See
125
4
Bewertung
TP µg/l
100
3
100
3
75
2
1
0
1985
Phytoplankton
50
Makrophyten
25
TP
1990
TP µg/l
Bewertung
4
0
1995
2000
2005
2010
2015
Abb. 15: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton
sowie der TP-Konzentrationen an zwei Seen in Schleswig-Holsstein.
Für die Mecklenburg-Vorpommerschen Seen zeigte weder der Schmale noch der Breite Luzin
eine Veränderung der Bewertung des Phytoplanktons, ebenfalls keine Veränderung war im
Schmalen Luzin für die Bewertung der Makrophyten zu erkennen, wohingegen sich im
Breiten Luzin die Bewertung der Makrophyten verbesserte (Abb. 16, jeweils < bzw > 0,5
Einheiten). Im Tiefwarensee blieb die Bewertung des Phytoplanktons unverändert,
wohingegen sich die Bewertung der Makrophyten verbesserte, im Tollensesee blieben beide
Komponenten gleich in ihrer Bewertung, und im Feldberger Haussee verbesserte sich die
Bewertung des Phytoplanktons aber die Bewertung der Makrophyten verschlechterte sich
(jeweils < bzw > 0,5 Einheiten) (Abb. 17).
23
5
Breiter Luzin
Bewertung
4
3
2
1
0
5
Phytoplankton
Makrophyten
Bewertung
4
Schmaler Luzin
3
2
1
0
2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013
Abb. 16: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in
zwei Seen Mecklenburg-Vorpommerns.
In den drei letztgenannten Seen waren TP Daten zugänglich, die einen starken Rückgang der
TP Konzentrationen zeigten (besonders im Haussee Feldberg, Abb. 17), allerdings auf
unterschiedlichem Niveau. Im Tiefwarensee führte die Verringerung der TP-Konzentrationen
von 70 auf 20 µg/L zu einer sehr guten Bewertung des Phytoplanktons, die sich allerdings in
den Jahren der Bewertungen nicht weiter verbesserte. Die Makrophyten dagegen zeigten nur
eine Bewertung von 3 mit einem Trend zur Verbesserung in den letzten Jahren (Abb. 17). Im
Tollensesee lag bei deutlich geringeren TP-Konzentrationen von 15-35 µg/L die
Makrophytenbewertung um bis zu 2 Stufen oberhalb des Phytoplanktons (Abb. 17). Da beide
Seen früher deutlich höhere TP-Konzentratioen aufwiesen, wird vermutet, dass die
Verbesserung der Makrophyten im Vergleich zum Phytoplankton verzögert ist. Der Haussee
Feldberg verhielt sich umgekehrt, da trotz starker Verringerung der TP-Konzentrationen die
Makrophyten in den letzten Jahren eine Verschlechterung erfuhren (Abb. 17).
24
Abb. 17: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton
sowie der TP-Konzentrationen in drei Seen Mecklenburg-Vorpommerns. Alle Daten zu TPKonzentrationen für den Tiefwarensee und den Tollensesee, sowie für den Feldberger
Haussee vor 2008 wurden aus Daten des Ministeriums für Landwirtschaft, Umwelt und
Verbraucherschutz Mecklenburg-Vorpommern berechnet (siehe Material und Methoden).
25
Ein vergleichbarer Trend zeigt sich im Tegeler See und im Großen Müggelsee (Abb. 18). In
beiden Berliner Seen zeigte sich eine Verbesserung der Phytoplankton und der
Makrophytenbewertung. In beiden Seen wies die Komponente Makrophyten im Vergleich mit
dem Phytoplankton eine Verzögerung der Verbesserung auf (Abb. 18).
Abb. 18: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton und
der TP-Konzentration an zwei Seen Berlins.
26
Im Tegeler See wurden um 1985 noch TP-Konzentrationen von über 600 µg/L gemessen,
was zu einer fast kompletten Makrophytenverödung führte. Auch das Phytoplankton wurde
entsprechend mit 5 bewertet (Abb. 18). Die gleiche Bewertung lag für die Makrophyten im
Müggelsee 1993 vor. Das Phytoplankton wurde hier mit 4 bewertet, bei TP-Konzentrationen
um 300 µg/L. Seit 1985 bzw. 1990 sanken in beiden Seen die TP-Konzentrationen, im
Tegeler See deutlich stärker auf Konzentrationen um 50 µg/L, im Müggelsee auf 100-200
µg/L (Abb. 18). Die Bewertung des Phytoplanktons verbesserte sich im Tegeler See bis 2011
kontinuierlich auf 2, mit zum Teil großen interannuellen Schwankungen. Die Makrophyten
reagierten verzögert
und liegen aktuell
mit
3 noch eine
Stufe oberhalb
der
Phytoplanktonbewertung.
Im Großen Müggelsee reagierte das Phytoplankton auch schneller als die Makrophyten.
Aufgrund der noch immer hohen TP-Konzentrationen liegen allerdings aktuell die
Bewertungen beider Komponenten bei 3 und weisen keine Diskrepanz mehr auf (Abb. 18).
Die Einzelbeispiele zeigen, dass die Komponente Phytoplankton im allgemeinen recht schnell
auf Veränderungen in den P-Konzentrationen des Freiwassers reagiert, während die Reaktion
der Makrophyten diesen Veränderungen stark verzögert folgt. Kurzfristige (im Jahresabstand)
Änderungen der P-Konzentrationen im Freiwasser werden in der Komponente Makrophyten
nicht sichtbar.
4.6 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung
Um mögliche Ursachen der unterschiedlichen Ausprägung der litoralen submersen Vegetation
zu ermitteln, wurden Porenwasseruntersuchungen entlang von Transekten an zwei Standorten
im Groß-Glienicker See durchgeführt. Das Transekt 1 in 2,2 m Wassertiefe wies neben der
Dominanz der eutraphenten Art Myriophyllum spicatum auch vier Characeen-Arten auf, die
bei Vorkommen in 2-4 m bzw. unterhalb von 4 m auf Referenzbedingungen (A-Arten)
hinweisen (Tabelle 3). Das Transekt 2 in 2,1 m Wassertiefe ist dagegen durch die Dominanz
der Störzeiger Ceratophyllum demersum und Elodea nuttallii (C-Arten) charakterisiert und
wies keine Referenzarten auf (Tabelle 3). In keinem der Standorte wurden Schwermetalle
oberhalb der Nachweisgrenze gemessen. Die SRP- und NH4+- Konzentrationen im
überstehenden Wasser lagen bei beiden Standorten mit 18 und 23 µgP/L bzw. 40 und 60 µg
NH4+-N/L auf niedrigem und sehr ähnlichen Niveau. Weder die Konzentration noch die vertikale Verteilung
von SRP und NH4+ im Porenwasser geben Hinweise auf eine
Nährstofflimitation. An dem artenreichen Standort waren alle Porenwasser-Konzentrationen
27
bis auf Eisen z.T. deutlich höher als am artenarmen Standort (Tabelle 4). Möglicherweise
führt das üppige Wachstum beim Transekt 1 zu einem starken Angebot an organischem
Kohlenstoff, so dass mikrobielle Reduktionsvorgänge gefördert werden und entsprechende
Bedingungen im Porenwasser entstehen.
Tabelle 3: Vorkommen submerser Makrophyten an zwei Transekten des Groß-Glienicker
Sees 2010 (Daten von Klaus van de Weyer)
Transekt Art
GG1 Myriophyllum spicatum
Ceratophyllum demersum
Potamogeton pusillus
Najas intermedia
Elodea nuttallii
Chara contraria
Potamogeton pectinatus
Nitella mucronata
Nitellopsis obtusa
Chara globularis
GG2
Potamogeton pusillus
Ceratophyllum demersum
Myriophyllum spicatum
Elodea nuttallii
Tiefe
0-1 m
1-2 m
2-4 m
>4 m
0-1 m
1-2 m
2-4 m
>4 m
0-1 m
1-2 m
2-4 m
0-1 m
1-2 m
2-4 m
2-4 m
1-2 m
2-4 m
1-2 m
1-2 m
2-4 m
>4 m
2-4 m
1-2 m
0-1 m
1-2 m
0-1 m
1-2 m
2-4 m
>4 m
0-1 m
1-2 m
2-4 m
>4 m
1-2 m
2-4 m
>4 m
28
Abundanz Zeigerwert
5
B
3
B
5
B
3
B
3
C
3
C
3
B
4
B
2
C
4
B
3
B
2
B
2
B
2
B
1
C
2
B
2
A
1
B
2
B
2
B
2
A
2
B
1
B
2
2
3
3
3
3
4
4
3
2
1
4
4
C
B
C
C
B
B
B
B
B
B
C
C
C
Tabelle 4: Mittelwerte (n = 4) der Konzentration der im Porenwasser bestimmten Parameter
an den Transekten 1 und 2 sowie das Verhältnis zwischen den Mittelwerten (aus Kleeberg &
Hupfer 2010)
Parameter
Einheit
GG 1
GG 2
GG 1 : GG 2
Ca
K
Mg
Fe
Mn
SRP
NH4+
Al
(mg l-1)
(mg l-1)
(mg l-1)
(mg l-1)
(mg l-1)
(mg l-1)
(mg l-1)
(mg l-1)
236,0
44,5
15,6
0,18
5,93
2,19
13,04
0,01
76,0
13,5
8,0
0,47
4,18
0,78
1,04
0,01
3,1
3,3
2,0
0,4
1,4
2,8
12,5
1,2
4.7 Analyse der Artenzusammensetzung und Nährstoffgehalte von Makrophyten
Die Analyse der Artenzusammensetzungen submerser Makrophyten des Großen Müggelsees
(verändert nach Hilt et al. 2013) zeigte, dass die Artendiversität der Makrophyten erst etwa 20
Jahre nach Rückgang der Nährstoffeinträge (um 1990) stark anstieg (Abb. 19).
2020
2015
2010
2005
2000
1995
1990
1985
T
Ch rap
ar a n
a
a
to ta
C h m e ns
ar nt o
Po Ch a v sa
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m
a
Fo oge glob ris
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M
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m
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l
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Bu
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um rie
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C.
b
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E. sum
Le nut
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l
P. na m lii
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si
Sc
P. foliu
ho
pu s
en
op P. t sillu
lec rich s
tu
o
s l ide
ac s
us
tri
s
1980
Abb. 19: Artenzusammensetzung submerser Makrophyten und Schwimmblattpflanzen im
Großen Müggelsee (Berlin) von 1980-2011.
Die Langzeitanalyse der Nährstoff-Gehalte der dominanten submersen Makrophyten-Art
Potamogeton pectinatus im Großen Müggelsee zeigte, dass die Stickstoff (N)- und Phosphor
(P)-Konzentrationen im letzten Jahrzehnt signifikant zurückgingen (Abb. 20), für P von 0,4
auf 0,3 % der Trockenmasse und für N von etwa 3.8 auf 2,3 % der Trockenmasse.
29
Abb. 20: Entwicklung der Phosphor (P)- und Stickstoff (N)-Gehalte in der Trockenmasse
(TM) des Kamm-Laichkrautes (Potamogeton pectinatus) vom Nordufer des Großen Müggelsees zwischen 1999 und 2012.
30
5. Diskussion
5.1
Diskrepanzen pelagischer und benthischer Komponenten in der Bewertung des
ökologischen Zustandes deutscher Seen nach WRRL
Beispielhaft für die Bewertung pelagischer und benthischer Lebensräume in Seen gemäß
WRRL wurden die Komponenten Phytoplankton, Makrophyten und Diatomeen ausgewählt.
Hierbei wurde festgestellt, dass die Komponente Makrophyten im Trend schlechter als die
beiden anderen Komponenten bewertet wird (Abb. 2). Da der Unterschied allerdings auch
zwischen den beiden benthischen Komponenten Makrophyten und Diatomeen besteht, kann
nicht von grundsätzlichen Unterschieden in der Bewertung zwischen benthischen und
pelagischen und somit zwischen litoralen und pelagialen Komponenten ausgegangen werden
(Abb. 2).
Der signifikante Unterschied zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem
Phytoplankton bestätigte den subjektiven Eindruck der Bearbeiter der Auswertesoftware
Phylib und Phytosee (die Grundlage des ausgeführten Projektes), dass die Komponente
Makrophyten zumeist schlechter als die Komponente Phytoplankton bewertet wird. Der
durchschnittliche Unterschied von 0,38 Einheiten ist allerdings gering und verschwindet bei
Rundung der Ergebnisse auf volle ökologische Zustandsklassen, wie sie auch zum späteren
Verschneiden für die Bewertung des gesamten Sees verwendet werden. Es ergibt sich dann
ein Mittelwert von 3 ± 1,09 für die Komponente Phytoplankton und 3 ± 0,85 für die
Komponente Makrophyten (n = 379). Die hoch-signifikante Korrelation der Bewertungen
beider Komponenten (vgl. 4.1) zeigt, dass sowohl benthische als auch pelagische
Komponenten grundsätzlich ähnlich auf den Stressfaktor Nährstoffbelastung reagieren. Große
Abweichungen scheinen insbesondere in Seen aufzutreten, die innerhalb der letzten
Jahrzehnte starke Änderungen in der Nährstoffbelastung aufwiesen (Abb. 5). Je nachdem,
wie lange nach der Belastungsänderung die Bewertung erfolgte, können entsprechend große
Diskrepanzen auftreten (siehe 5.2).
31
5.2
Ursachen für Diskrepanzen in der Bewertung der Makrophyten, Diatomeen und
des Phytoplanktons
Von den drei getesteten Komponenten zeigten die Makrophyten die schlechteste Bewertung
(Abb. 2), wobei sich die Bewertungen der Diatomeen und des Phytoplanktons nicht
signifikant voneinander unterschieden. Gründe für die schlechtere Bewertungen der
Makrophyten könnten hohe Nährstofflasten der Vergangenheit in den betreffenden Gewässern
darstellen. Nach Reduzierung von Nährstoffeinträgen reduzieren sich die Konzentrationen im
Freiwasser relativ schnell, wohingegen die Sedimente noch Jahrzehnte als Speicher fungieren
können (Jeppesen et al. 2005). Verbleibende hohe Nährstoffkonzentrationen im Sediment
können somit durch Verwurzelung den Makrophyten nicht aber den Diatomeen und dem
Phytoplankton zur Verfügung stehen. Eine andere Möglichkeit der unterschiedlichen
Bewertungen der Komponenten könnten auch die länger dauernden Reproduktionszyklen der
Makrophyten sein, was nach Rückgang der Nährstoffkonzentrationen eine verzögerte
Reaktion im Vergleich zu den Diatomeen und dem Phytoplankton erklären könnte. Auf beide
möglichen Ursachen wird ausführlicher im Abschnitt 5.4. „Analyse der Entwicklung der
Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton“ eingegangen. Da für die Diatomeen die
verfügbare Datenlage deutlich geringer war (vgl. 3.3) und insbsondere für die Analyse der
Langzeitentwicklung in den 11 ausgewählten Seen keine Diatomeen-Daten vorlagen, wurden
weitere Untersuchungen zu den Ursachen der Diskrepanzen ohne die Komponente Diatomeen
vorgenommen.
Die Analyse der Diskrepanzen der Bewertungen der pelagischen Komponente Phytoplankton
und der benthischen Komponente Makrophyten, die als Fallbeispiele für je eine Komponente
beider Lebensräume gewählt wurden, ergab einen signifikanten Zusammenhang zwischen der
Bewertung beider Komponenten und der Diskrepanz. Dieses Ergebnis verdeutlicht, dass
extreme Bewertungen einer Komponente eine höhere Chance einer ausgeprägten Diskrepanz
zu der anderen Komponente verursachen (Abb. 7 und 8).
Die Unterteilung der Untersuchungsgewässer in künstliche und natürliche Seen ergab eine
signifikant höhere Diskrepanz dieser beiden Komponenten in künstlichen Seen. Da der
Hauptgrund für diese Diskrepanzen die gute Bewertung des Phytoplanktons
bzw. die
schlechte Bewertung der Makrophyten ist, könnte ein Erklärungansatz sein, dass künstliche
Seen
niedrige
TP
Konzentrationen
aufweisen,
da
sie
zumeist
keinen
hohen
Nährstoffkonzentrationen der vergangenen Jahrzehnte ausgesetzt waren. Ein anderer Ansatz
wäre, dass die Besiedlung insbesondere mit Pflanzen der Kategorie A (Dominanz an
Referenzstelle, vgl. 2.3) einen längeren Zeitraum in Anspruch nimmt, und eine Herstellung
32
eines stabilen Zustandes der Makrophytengemeinschaft in mehreren künstlichen Seen noch
nicht erreicht ist. Diesem Ansatz ist bei der Bewertung künstlicher Seen allerdings Rechnung
getragen, indem nur Gewässer die seit mind. 15 Jahren den Endwasserspiegel erreicht haben
mit der Auswertesoftware Phylib bewertet werden sollen (Schaumburg et al. 2011).
Eine Analyse inwieweit Faktoren, die in die Berechnung der Bewertung der Makrophyten mit
der Auswertesoftware Phylib eingehen, mit Diskrepanzen zwischen der Bewertung der
Makrophyten und dem Phytoplankton zusammenhängen, erbrachte keine signifikanten
Korrelationen der Diskrepanzen mit der Seetiefe und der Vegetationsgrenze. Beide Faktoren
wirken sich signifikant negativ (im Sinne kleinerer Zahlenwerte = besserer Bewertungen) auf
die Bewertung der Makrophyten (Pearson Korrelationskoeffizient:
-0,36; -0,6; p = < 0,01; < 0,01 Reihenfolge = Nennung) aus, was eine Beeinflussung der
Diskrepanzen nahelegt (vgl. Abb. 7). Allerdings wirken sich beide Faktoren auch signifikant
negativ auf die Bewertung des Phytoplanktons (Pearson Korrelationskoeffizient: -0,31; -0,54;
p = < 0,01; < 0,01 Reihenfolge = Nennung) aus.
Durch diese Beeinflussung beider
Komponenten (die vermutlich gleich stark ist) kann somit der fehlenden Einfluss auf die
Diskrepanz erklärt werden.
Die Gesamtquantität der submersen Makrophyten korrelierte positiv mit der Diskrepanz der
beiden Parameter (3.2., Abb. 8). Dabei wirkt sich die Gesamtquantität der submersen
Makrophyten positiv auf die Bewertung der Makrophyten aus (Pearson Korrelations
Koeffizient: -0,44; p = < 0,01), was eine Erniedrigung der Diskrepanz nahelegen würde (Abb.
7). Eine Erklärung für die positive Korrelation der Gesamtquantität der Makrophyten mit der
Diskrepanz könnte das massenhafte Auftreten einzelner Arten und die damit verbundene
Herabsetzung der Makrophytenbewertung bieten.
Die verschiedenen WRRL-Seentypen zeigten zwar unterschiedliche Diskrepanzen (Abb. 8,
Tabelle 2), allerdings keine klare Tendenz hinsichtlich größer ausgeprägter Diskrepanzen in
bestimmten, einzelnen Seetypen. Die Hauptursache der großen Diskrepanzen der Seetypen 6,
9 und 88 dürfte hierbei an zu kleinen Stichproben dieser Seetypen liegen (Tabelle 2).
Interessanterweise zeigten Tieflandseen weniger stark ausgeprägte Diskrepanzen als Seen des
Voralpenlandes (nicht jedoch Alpenseen, 4.3., Tabelle 2). Diese höhere Diskrepanz könnte
durch eine höhere Nährstoffbelastung der Tieflandseen im Vergleich zu den Voralpenseen in
der Vergangenheit hervorgerufen werden. Nach Rückgang der Nährstoffeinträge in den
Tieflandseen könnte die Verbesserung der Makrophytenbewertungen im Vergleich zu der
Phytoplanktonbewertung verzögert sein, was eine erhöhte Diskrepanz erklären würde.
33
Der prozentuale Anteil der Makrophytengruppen Elodea canadensis/nuttallii, Najas marina
spp. intermedia und Juncus bulbosus korrelierte positiv mit der Diskrepanz zwischen der
Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton (Abb. 9), allerdings waren die
Korrelationskoeffizienten sehr gering. Elodea wird in den meisten Seetypen und Tiefenstufen
(Schaumburg et al. 2011) als Störzeiger (Kategorie C) angesehen. Der prozentuale Anteil von
Elodea wirkt sich ebenfalls signifikant auf die Bewertung der Makrophyten aus (Pearson
Korrelations Koeffizient 0,148; p = 0,004), und folglich kann die Diskrepanz durch eine
verschlechterte Bewertung der Makrophyten erklärt werden. E. nutalli und N. marina spp.
intermedia scheinen sich in den letzten Jahren in deutschen Seen stark auszubreiten. Für N.
marina spp. intermedia wird ein Zusammenhang mit der Klimaerwärmung vermutet (Wolf et
al. 2013), Belege dafür fehlen jedoch noch. Wir vermuten, dass eine Diskrepanz zwischen
Makrophyten- und Phytoplanktonbewertung insbesondere in Seen auftritt, die durch starke
Eutrophierung Verluste in der Makrophytenbesiedlung aufwiesen und nach Verringerung der
Nährstofflast eine Wiederbesiedlung mit Makrophyten zeigen. E. nuttalli und N. marina spp.
intermedia können sich über vegetative Sprossstücke (E. nuttallii) bzw. Samen (N. marina)
schnell auf vorher unbesiedelten Flächen ausbreiten.
Überraschenderweise hatten die Anteile von Ceratophyllum demersum und submersum, die in
den meisten Seetypen und Tiefenstufen als Störzeiger aufgefasst werden, keinen Einfluss auf
die Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton. Einen
Einfluss auf die Bewertung der Komponente Makrophyten ergab sich hierbei auch nur für
Anteile von Ceratophyllum submersum (Pearson Korrelationskoeffizient 0,1; p = 0,046) nicht
aber für C. demersum (Pearson Korrelationskoeffizient 0,07; p = 0,19). Da der
Korrelationskoeffizient für C. submersum gering und die Korrelation auch nur schwach
signifikant ist, kann der fehlende Einfluss auf die Diskrepanz vermutlich durch den sehr
geringen Einfluss auf die Makrophytenbewertung erklärt werden.
5.3
Analyse der Diskrepanzen über die Zeit
Bei der Auswertung der Entwicklung der Diskrepanzen für die Jahre 2001-2012 bzw 20062012 wurde ein Anstieg der Diskrepanzen festgestellt, der allerdings für den Zeitraum 20062012 knapp nicht signifikant war (p = 0,056). Diese Erhöhung der Diskrepanz über die Zeit
wurde durch eine verbesserte Bewertung des Phytoplanktons bei gleichbleibender Bewertung
der
Makrophyten
verursacht
(Abb.
11-13).
34
Sowohl
der
Verbesserung
der
Phytoplanktonbewertung, als auch der Erhöhung der Diskrepanz über die Zeit lagen
allerdings
relativ
schwache
Korrelationskoeffizienten
zu
Grunde
(Pearson
Korrelationskoeffizient -0,16 und 0,14). Der Anstieg der Diskrepanzen zwischen der
Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton könnte hierbei durch unterschiedliche
Versionen der Auswertesoftware der Makrophytenbegutachtung (Phylib) entstanden sein. Im
Gegensatz hierzu wurden alle an uns übermittelte Phytoplanktondaten mit der
Softwareversion Phytosee 5.0 ausgewertet. Falls neuere Bewertungssysteme die Makrophyten
strenger und damit schlechter bewerten würden, könnte dies ein Grund für die gleichbleibende
Makrophytenbewertung bei faktisch verbesserten Bedingungen und somit steigenden
Diskrepanzen sein (siehe Abb. 7). Zweifelsfrei nachweisen könnte man dies allerdings nur,
wenn alle Seen mit den verschiedenen Phylib Versionen begutachtet würden, was aber durch
einen enormen Zeitaufwand und Unzugänglichkeiten der früheren Rohdaten nicht möglich
war. Die an uns gelieferten Datensätze aus Schleswig-Holstein enthielten 5 Auswertungen für
2 Seen, die sowohl mit der Phylib Version 4.1. (30.01) als auch mit der Version 4.1 (02.10)
berechnet wurden. Diese ergaben allerdings für die Makrophyten die exakt gleiche
Bewertung. Ein Vergleich der Mittelwerte aller Bewertungen der verschiedenen Phylib
Versionen an Schleswig-Holsteinischen und Mecklenburg-Vorpommerschen Seen (in den
anderen gelieferten Datensätzen fehlte die Angabe der Versionen und Nachfragen blieben
leider unbeantwortet) ergab gleichfalls kein klares Ergebnis einer Verschlechterung der
Bewertung mit späteren Phylib Versionen (Tabelle 5). Diese Herangehensweise kann
allerdings auch nur als Näherung des Einflusses der verschiedenen Phylib Versionen
betrachtet werden, da nicht die gleichen Seen und Jahre mit unterschiedlichen Versionen
getestet wurden. Trotzdem erscheint eine Beeinflussung der Ergebnisse durch die Software
Version unwahrscheinlich, kann aber nicht ausgeschlossen werden. Der Grund der
Vergrößerung der Diskrepanzen in dieser Zeit scheint somit tatsächlich die Verbesserung der
Komponente Phytoplankton bei gleichbleibender Bewertung der Komponente Makrophyten
zu sein (Abb. 11 und 12).
35
Tabelle 5: Bewertungen der Makrophyten nach Auswertesoftwareversion.
Bundesland
Phylib Version
Bewertung
Jahr Bewertung
Makrophyten
SH
MV
4.1 (30.01.2012)
3,36 ± 0,77
Vor 2012
4.1 (02.10.2012)
3,36 ± 0,86
2012
Ohne Angabe
2,9 ± 0,62
Vor 2011
2.6
2,71 ± 0,67
2011
4.1 (30.01.2012)
3,00 ± 1,14
2011
4.1 (02.10.2012)
3,27 ± 0,95
2012
(vor 2.6)
5.4 Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton
Die Belastungen der meisten deutschen Gewässer wie auch vieler anderer europäischer
Gewässer mit Nährstoffen waren in den vergangenen Jahrzehnten stark rückläufig (Jeppesen
et al. 2005). Deshalb ist ein verbesserter Zustand der Seen über die Zeit zu erwarten. Durch
den längeren Reproduktionszyklus der Makrophyten im Vergleich mit dem Phytoplankton
könnte es allerdings zu einer verspäteten Verbesserung der Makrophyten im Vergleich mit
dem Phytoplankton kommen, was in einigen Seen Europas bereits beobachtet wurde
(Jeppesen et al. 2005). Weiterhin wurden zwar vielerorts durch verminderte Einleitungen von
Nährstoffen die Konzentrationen im Freiwasser gesenkt, Nährstoffe der vergangenen
Jahrzehnte können allerdings im Sediment eingelagert werden. Dadurch stehen diese „älteren“
Nährstoffe den wurzelnden Makrophyten weiterhin zur Verfügung. Wurzelnde Makrophyten
entnehmen ihre Nährstoffe überwiegend aus dem Sediment (Barko & Smart 1981). Dies
könnte ebenfalls zu einer verzögerten Verbesserung der Bewertung der Makrophyten führen,
wenn trotz verringerter Nährstoffkonzentrationen im Wasser die Makrophyten eutraphente
Bedingungen im Sediment vorfinden und diese indizieren. Diese verzögerten Verbesserungen
der Makrophyten könnten ebenfalls ein Grund für die schlechtere Bewertung der
Makrophyten im Vergleich zu Phytoplankton und Diatomeen aller Seen sein (Abb. 2). Die
Analyse
der
Entwicklung
der
beiden
Komponenten
zeigte
Beispiele,
die
dem
Erklärungsmuster der verzögerten Makrophytenverbesserung nach Nährstoffreduzierung
folgen, wie der Große Müggelsee und der Tegeler See und der Behlendorfer See sowie der
36
Tollensesee und der Tiefwarensee, obwohl für die letzteren keine ausreichenden
Makrophyten- und Phytoplankton-Daten aus der Zeit der hohen Nährstoffbelastung vorliegen
(Abb. 14-18). Bei weiteren Seen fehlte die Datengrundlage, um Aussagen bezüglich einer
verzögerten Verbesserung der Makrophyten zu treffen (Abb. 14-18).
Die Entwicklung der Komponenten wurde an zwei Seen verfolgt, an denen vor mindestens 10
Jahren durchgeführte interne Fällungsmaßnahmen innerhalb kürzester Zeit zu einer starken
Reduzierung der Nährstoffkonzentrationen führten. Während im Schmalen Luzin keine
Veränderung der beiden Komponenten festzustellen war, kam es im Tiefwarensee zu einer
Verbesserung der Makrophyten bei gleichbleibender Phytoplanktonbewertung (Abb. 17). Der
Tegeler See, für den Maßnahmen (Phosphat-Eliminierungsanlage) und Bewertungen ebenfalls
seit mindestens 10 Jahren vorliegen, zeigte tatsächlich eine verzögerte Verbesserung der
Makrophyten (Tabelle 6, Abb. 18). An zwei Seen (Behlendorfer See und Haussee Feldberg)
wurden Fällungen in den letzten 5 Jahren durchgeführt (Tabelle 6). Dort zeigte sich im
Behlendorfer See, dass das Phytoplankton sich verbesserte, wobei die Makrophytenbewertung
gleich blieb (Abb. 14). Im Haussee dagegen blieb das Phytoplankton gleich (Veränderung <
0,5 Einheiten) und die Bewertung der Makrophyten verschlechterte sich (> 0,5 Einheiten,
Abb. 17). In diesen beiden Seen könnte eine verzögerte Verbesserung der Makrophyten in den
nächsten Jahren erfolgen. Für die ursprüngliche Hypothese, dass nach drastischen
Nährstoffreduzierungen (interne und externe) die Komponente Phytoplankton zuerst mit einer
Verbesserung der Bewertung reagiert und mit einer Verzögerung eine verbesserte Bewertung
der Makrophyten einsetzt, gab es somit mehrere Hinweise (Behlendorfer See, Tiefwarensee,
Tollensesee, Müggelsee, Tegeler See), sie konnte mit dem vorhandenen Datenmaterial aber
nicht final und grundlegend bestätigt werden. Für eine Untermauerung dieser Hypothese
fehlen Langzeitdaten der Phosphatkonzentrationen und der Bewertung der beiden getesteten
Komponenten für mehrere Seen, sowie Langzeitdaten von Referenzseen, die keine hohe
Nährstoffbelastung in der Vergangenheit aufweisen. Generelle Aussagen bezüglich Trends
der Entwicklung von Komponenten sollten bedingt durch die hohe Individualität der
jeweiligen Gewässer auf Einzelseebasis getroffen werden (vgl. Abb. 14-18).
37
Tabelle 6: Sanierungsmaßnahmen an 11 Seen, an denen die Analyse der Entwicklung der
Komponenten Makrophyten und Phytoplankton durchgeführt wurde.
See
Maßnahme
Jahr
Behlendorfer See (SH)
Phosphat-Fällung
2009
Entnahme Weißfische
2009
Ringkanalisation
1978
Breiter Luzin (MV)
Einzugsgebiet
Indirekte Effekte durch
1992 – 2011
Maßnahmen im
Feldberger Haussee und
Schmalen Luzin
Schmaler Luzin (MV)
Dobersdorfer See (SH)
Calzitfällung
1996 – 2000
Tiefenwasserbelüftung
1996 – 2000
Kläranlagenbau
1980
Einzugsgebiet
Großer Plöner See (SH)
Kläranlagenbau
1980
Einzugsgebiet
Haussee Feldberg (MV)
1985 – 2002
Biomanipulation:
Raubfischbesatz,
Weißfisch Abfischung
Phosphat Fällung
Müggelsee (B)
2011
Kläranlagen im Oberlauf 1980
der Spree
Schöhsee (SH)
Kläranlagen
1980
Einzugsgebiet
Tegeler See (B)
Phosphat
Seit 1985
Eliminierungsanlage im
Zufluss
Belüftung
Tiefwarensee (MV)
1984-2006
Phosphat Fällung und 2001-2005
Tiefenwasserbelüftung
Tollensesee (MV)
Ringkalanisation
1990
Einzugsgebiet
38
5.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung
Die vom Senat Berlin beauftragte Studie am Groß-Glienicker See (Kleeberg & Hupfer 2010)
zeigte, dass in ehemals eutrophen Seen bei Reoligotrophierung nicht notwendigerweise mit
einem gut interpetierbaren Zusammenhang zwischen Nährstoffangebot im Sediment und
Makrophytenzusammensetzung zu rechnen ist. Nachdem in diesem See 1993 eine
Phosphorfällung durchgeführt wurde und anschließend eine Tiefenwasserbelüftung stattfand,
waren die P-Konzentrationen im Sediment fast 20 Jahre später noch immer sehr hoch
(Porenwasser-Konzentrationen von 0,8 bis 2 mg SRP/L). In diesem Bereich ist nicht mit einer
Limitation der Pflanzen durch P-Verfügbarkeit zu rechnen, d.h. Arten, die bei geringen PKonzentrationen komkurrenzfähig sind, können sich bei diesen Konzentrationen nicht
behaupten. Dennoch gab es an den Transekten Unterschiede in der Makrophyten-Besiedlung
(vgl. Tab. 4). Entgegen der Erwartung zeigte Transekt GG1, welches (wenn auch geringe)
Vorkommen an Referenzarten aufwies, höhere SRP-Konzentrationen im Porenwasser des
Sediments als Transekt GG2 mit Dominanz von Störzeigern. Die Unterschiede in der
Makrophytenzusammensetzung ließen sich also nicht mithilfe der Nährstoffverfügbarkeit im
Sediment erklären. Es ist nicht nur die Nährstoffversorgung des Sedimentes, die die
Makrophyten beeinflussen, sondern auch die Makrophyten selbst beeinflussen die geochemischen Prozesse im Sediment und sorgen für eine große räumliche und zeitliche Heterogenität
(Anderson & Kalff 1988). Hinzu kommt, dass verschiedene Arten der submersen Makrophyten in der Lage sind, den sedimentgebundenen Phosphor erschöpfend zu nutzen (z. B. Barko
et al. 1991, Barko & James 1998). Selbst wenn der Phosphor vergleichsweise “fest”, d. h. in
mineralischer oder metallgebundener Form vorliegt, kann er über die Pflanzenwurzeln mobilisiert und aufgenommen werden. In der Rhizosphäre, also in der direkten Umgebung der Wurzeln, wird ein Milieu erzeugt, in dem der partikuläre Phosphor mobilisiert wird. So wird durch
die Freisetzung von Säuren und Exudaten die Wurzeloberfläche zu einer reaktiven Oberfläche
für verschiedene chemische und mikrobielle Prozesse (Sorrell et al. 2002), die die Stabilität
verschiedener Mineralphasen beeinflussen kann. Beispielsweise kurzkettige organische Säuren mobilisieren den an Eisen(oxy)hydroxide sorbierten Phosphor (z. B. Thomsen et al. 2005).
Die Unterschiede in den Konzentrationen im Porenwasser der beiden untersuchten Standorte
deuten nicht auf eine verbesserte Verfügbarkeit bzw. eventuelle Mangelerscheinungen (für
bestimmte Arten).
Die ursprünglich geplante direkte Untersuchung der P-Verfügbarkeit im Sediment von Seen
mit großer Diskrepanz in der Bewertung des Phytoplanktons und der Makrophyten erscheint
39
angesichts der Analysen im Groß-Gienicker See vor allem dann sinnvoll, wenn man einen See
während der Oligotrophierung bzw. Eutrophierung über mehrere Jahre verfolgen kann, oder
wenn man sehr viele Seen mit großer und unterschiedlicher Diskrepanz zwischen Phytoplankton- und Makrophytenbewertung untersuchen kann. Beide Ansätze waren im Rahmen dieses
Projektes nicht möglich, so dass ein alternativer Ansatz verfolgt wurde.
5.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten
Die Analyse der Nährstoffkonzentrationen in den submersen Makrophyten des Großen Müggelsees (Berlin) bot eine direktere Möglichkeit, Veränderungen in der Nährstoffverfügbarkeit
im Sediment in einem See mit großer Diskrepanz in der Bewertung der Komponenten
Phytoplankton
und
Makrophyten
nachzuweisen.
Die
Nährstoffkonzentrationen
im
Makrophytengewebe zeigten einen signifikanten Rückgang im vergangenen Jahrzehnt (Abb.
20), ohne allerdings die Grenzwerte für eine Nährstofflimitation (1.3 % N, 0.13% P) zu erreichen (Gerloff & Krombholz 1966). Da die Makrophytendiversität im Müggelsee im gleichen
Zeitraum stark anstieg (Abb. 19) und sich die Bewertung verbesserte, scheinen die im Sediment noch immer vermuteten hohen Nährstoffkonzentrationen nicht hinderlich für die
Etablierung von zumindest ausgewählten Referenzarten zu sein. Die im Müggelsee
gefundenen Makrophytenarten gehörten an Stellen polymiktischer karbonischer Wasserkörper
des Tieflandes 2011 erstmals nicht nur zu den Artengruppen B (indifferent) und C
(Störzeiger), wie in vorhergehenden Kartierungen (Hilt & Grünert 2006), sondern es fanden
sich erstmals auch Vertreter der Artengruppe A. Zu diesen zählten N. marina subsp.
intermedia-Vorkommen in mehr als 2 m Tiefe, P. trichoides in mehr als 1 m Tiefe, F.
antipyretica in mehr als 1 m Tiefe, P. x angustifolius sowie H. morsus-ranae. Die GesamtAbundanz variierte zwischen den untersuchten Transekten stark, es wurde jedoch nur an zwei
Transekten nicht die notwendige Gesamtabundanz von 35 erreicht, so dass nur dort von einer
Makrophytenverödung auszugehen ist (Hilt & Van de Weyer 2011). Die genannten Arten
konnten also trotz der noch immer hohen P-Verfügbarkeit im Sediment ansiedeln.
In diesem Fall könnten für die verzögerte Verbesserung der Makrophytenbewertung einerseits
die fehlenden Vemehrungseinheiten von Referenzarten im Sediment verantwortlich sein, die
vermutlich lange brauchten, um aus anderen Gewässern in den Müggelsee eingetragen zu
werden. Die genaue Herkunft der wieder angesiedelten Arten (Restbestände im Sediment oder
neu eingetragen) ist jedoch ungeklärt. Dies ist bisher bei den meisten Seenrestaurierungen und
Wiederbesiedlungsuntersuchungen
und
stellt
40
ein
dringend
zu
untersuchendes
Forschungsproblem dar (Bakker et al. 2013). Neben diesem Faktor scheint die Beschattung
durch Periphyton eine große Rolle zu spielen, insbesondere auch für die Besiedlung tieferer
Bereiche (Roberts et al. 2003, Hilt et al. 2013). Die Steuerung des Periphytons erfolgt in
eutrophen Seen überwiegend „top-down“, so dass Veränderungen der Periphyton-Beschattung
überwiegend über Veränderungen in der Fischgemeinschaft verursacht werden (Jones &
Sayer 2003).
Ähnliche Untersuchungen zu Veränderungen der Nährstoffgehalte in Pflanzenmaterial während einer Reoligotrophierung liegen nur für den Bodensee vor. Auch hier kam es erst mit
deutlicher Verzögerung hinsichtlich der Verringerung der Nährstoff-Konzentrationen im
Freiwasser zu einer Verringerung der der Nährstoffgehalte in Myriophyllum spicatum (Gross
2009, Abb. 21). Die P-Gehalte lagen hier zwischen 2003 und 2006 etwa Faktor 10 unter denen von P. pectinatus im Müggelsees (Abb. 20). Im Bodensee konnte seit 2002 eine starke
Veränderung der Unterwasservegetation von M. spicatum hin zur Dominanz von Characeen
beobachtete werden (Richter & Gross 2013). Richter & Gross (2013) konnten nachweisen,
dass es unter geringen P-Konzentrationen zu einer Verdrängung von M. spicatum durch
Chara globularis kommen kann. Für viele der eutrophen Flachlandseen ist jedoch offen, wie
lange es braucht, um derartige Bedingungen zu erreichen.
Abb. 21: Veränderungen der Nährstoffgehalte (A: Stickstoff (N), B: Phosphor (P)) im Gewebe von Myriophyllum spicatum aus dem Bodensee (aus Gross, 2009)
41
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44
Tabelle S1: Bundesland, Tiefe und WRRL-Typ der ausgewerteten 267 Seen aus 8 Bundesländern
Maximale Seetiefe (m)
Gewässername
Abtsdorfer See
Ahrensee
Alte Elbe Sandkrug
Ammersee
Arendsee
Außenmüritz,
Hauptbecken
Bannwaldsee
Barkauer See
Barleber See
Barniner See
Behlendorfer See
Behler See
Belauer See
Bergsee
Bergwitzsee
Bibowsee
Binnenmüritz
Bistensee
Blankensee
Bolzer See
Bordesholmer See
Borgwallsee,
Negaster
Bucht
Bornhöveder See
Bossower See
Bothkamper See
Brahmsee
Breiter Luzin
Bützower See
Cambser See
Camminer See
Canower See
Carwitzer See, Ostteil
Carwitzer See, Südtiefe
Chiemsee
Conventer See
Bundesland Untersuchungsjahre
BY
2012
SH
2006, 2011
SA
2009
BY
2007
SA
2010
WRRLTyp
2
10
11
4
13
MV
BY
SH
SA
MV
SH
SH
SH
MV
SA
MV
MV
SH
SH
MV
SH
2007
2009
2009
2010
2009, 2011
2010, 2011, 2012
2011
2002, 2009
2011
2010
2006, 2009
2007
2011
2006, 2010, 2012
2009
2006, 2012
14
2
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Cramoner See
Dabelowsee
Dambecker See
Damerower See
Dieksee
Dobbertiner See
Dobersdorfer See
Dolgener See
Döpe
Drewensee
Drewitzer See
Drüsensee
Dümmer See
Eibsee
Einfelder See
Ellbogensee
Federsee
Fehrlingsee
Feisnecksee
Galenbecker See
Garder See
Glammsee
Gobenowsee
Godendorfer See
Goitzschesee
Goldberger See
Goldensee
Gr. Küchensee
Gr. Pohlsee
Granziner See
Gremminer See
Gröberner See
Groß Labenzer See
Großensee
Großer Alpsee
Großer Brombachsee
Großer Brückentinsee
Großer Eutiner See
Großer Fürstenseer See
Großer Kiever See
Großer Koblentzer See
Großer Kressiner See
Großer Kulowsee
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2,8
17,9
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Großer Labussee
Großer Ostersee
Großer Pälitzsee
Großer Peetscher See
Großer Plöner See
Großer Pönitzer See
Großer Priepertsee
Grosser Ruehner See
Großer See
Großer Segeberger See
Großer Tessiner See
Großer Varchentiner See
Großer Wariner See
Gudower See
Hartsee
Haussee Feldberg
Hofsee Speck
Hofstaetter See
Hohensprenzer See
Hohner See
Holzendorfer See
Hopfensee
Hufeisensee
Im
Langen
Ort/Thürensee/Tralowsee
Inselsee
Jabeler See
Käbelicksee
Kastorfer See
Keezer See
Kellersee
Kiessee Prettin
Klein Pritzer See
Kleiner Pälitzsee
Klenzsee
Kochelsee
Königssee
Krakower Obersee
Krakower Untersee
Kramssee
Kritzower See
Krummer See Blankenförde
Krüselinsee
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Kulkwitzer See
Kummerower See
Laacher See
Labussee
Langbuergner See
Langhagensee
Langsee bei Neu Sammit
Lanker See
Lankower See
Lenzener See
Leppinsee
Lieps
Linstower See
Lohmer See
Loppiner See
Lutowsee
Lüttauer See
Malchiner See
Malchower See
Malkwitzer See
Massower See
Mechower See
Medeweger See
Mickowsee
Mindelsee
Mirower See
Mönchsee
Mözener See
Müggelsee
Muldestausee
Müritz, Außenmüritz
Müritz, Binnenmüritz
Müritz, Kleine Müritz
Müritz, Röbeler Bucht
Nebel, Nordbecken
Neuenkirchener See
Neuhofer See
Neuklostersee
Neumühler See
Neustädter See
Neustädter See
Neversdorfer See
Niedersonthofner See
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Niegripper See
Oberer Ostorfer See
Obersee
Olbersdorfer See
Orth- o. Hohen Wangelsee
Pagelsee ne Krienke
Parumer See
Paschensee
Passader See
Pelhamer See
Petersdorfer See
Pilsensee
Pinnower See, Kirchsee
Plätlinsee
Plauer See
Postsee
Priesterbäker See
Raßnitzer See
Rattmannsdorfer Teich
Ratzeburger See
Rätzsee
Rederangsee
Richtenberger See
Riegsee
Rittermannshagener See
Rödliner See
Röggeliner See
Rothener See
Runstedter See
Sandersdorfer See
Sankelmarker See
Santower See
Sarnekower See
Schaalsee - Niendorfer
Binnensee
Schliersee
Schloßsee Pampow
Schluensee
Schmachter See
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Schmaler Luzin
Schmollensee
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Schollener See
Schwarzer See
Schweingartensee
Schwentine-See
Schweriner See, Außensee
Schweriner See, Hohen
Viecheln
Schweriner See, Innensee
Seedorfer See
Selenter See
Settiner See
Sibbersdorfer See
Simssee
Starnberger See
Stendorfer See
Stocksee
Stolper See
Südensee
Suhrer See
Sumpfsee
Süßer See
Tachinger See
Tagebausee Kayna-Süd
Tagebausee Köckern
Tagebausee Roitzsch
Tegeler See
Tegernsee
Tempziner See
Teterower See
Tiefwarensee
Titisee
Tollensesee
Torgelower See
Trammer See
Trenntsee
Treptowsee
Tressower See
Untreusee
Upahler See
Useriner See
Vilzsee
Waginger See
Wallendorfer See
Wangnitzsee
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Wanzkaer See
Wardersee
Warinsee
Weissensee
Weitsee
Westensee
Wittensee
Woblitzsee
Wockersee
Woerthsee
Woseriner See, Hofsee
Woseriner See, Mühlensee
Woterfitzsee
Zahrener See
Ziegelsee
Zierker See
Ziernsee
Zotzensee
Zotzensee sse Krienke
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