Abschlussbericht Vergleich pelagischer und benthischer Komponenten bei der Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach EU-WRRL Stechlinsee, Foto: Hilt Auftrag durch den LAWA-Ausschuss „Oberirdische Gewässer und Küstengewässer“ Finanzierung durch das Länderfinanzierungsprogramm „Wasser, Boden und Abfall“ Fachliche Betreuung: Dr. Jochen Schaumburg (BLAfW) Auftragnehmer: Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei im Forschungsverund Berlin e.V. Müggelseedamm 310 12587 Berlin Bearbeiter: Dr. Falk Eigemann Dr. Michael Hupfer PD Dr. Sabine Hilt Berlin, Mai 2014 Inhaltsverzeichnis 1. Zusammenfassung 4 2. Einleitung und Ziele 5 3. Methoden 3.1 Bewertung des Phytoplanktons in deutschen Seen nach WRRL 6 3.2 Bewertung benthischer Komponenten in deutschen Seen nach WRRL 6 3.3 Datengrundlage für den Vergleich benthischer und pelagischer Komponenten 7 3.4 Daten zur Wasserqualität ausgewählter Seen 8 3.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung 9 3.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten 9 3.7 StatistischeVerfahren 10 4. Ergebnisse 4.1 Vergleich der Bewertung pelagischer und benthischer Komponenten 11 4.2 Diskrepanzen zwischen der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton 14 4.3 Gründe der Diskrepanzen zwischen der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton 16 4.4 Analyse der Bewertungen und Diskrepanzen über die Zeit 19 4.5 Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton in ausgewählten Seen 21 4.6 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung 27 4.7Analyse der Artenzusammensetzung und Nährstoffgehalte von Makrophyten 29 5. Diskussion 5.1 Diskrepanzen pelagischer und benthischer Komponenten in der Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach WRRL 31 5.2 Ursachen für Diskrepanzen in der Bewertung der Makrophyten, Diatomeen und des Phytoplanktons 32 5.3 Analyse der Diskrepanzen über die Zeit 34 5.4 Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton 36 5.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung 39 5.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten 40 6. Referenzen 42 2 1. Zusammenfassung In dem Projekt „Vergleich pelagischer und benthischer Komponenten bei der Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach EU-WRRL“ wurden als repräsentative Komponenten die Bewertungen der Makrophyten und Diatomeen mit denen des Phytoplanktons verglichen. Hierbei ergab der direkte Vergleich der Bewertungen dieser Komponenten für den gleichen See und das gleiche Jahr, dass die Komponente Makrophyten signifikant schlechter als die Komponente Phytoplankton (3,05 ± 0,87 zu 2,67 ± 1,09; n = 379) bewertet wurde, wohingegen kein signifikanter Unterschied zwischen der benthischen Komponente Diatomeen und dem Phytoplankton auftrat (2,71 ± 0,72 zu 2,62 ± 1,11; n = 163). Eine Analyse der Gründe für die Diskrepanz zwischen den Makrophyten und dem Phytoplankton ergab, dass die unterschiedlichen Bewertungen nicht durch einzelne Faktoren des Bewertungssystemes Phylib hervorgerufen werden. Eine vergleichende Untersuchung der Bewertungen über die Zeit (2001-12, 2006-12) zeigte, dass die Bewertung der Komponente Phytoplankton sich signifikant verbesserte, wohingegen die Bewertung der Komponente Makrophyten gleich blieb. Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass unterschiedliche Software-Versionen für die beiden Bewertungskomponenten Makrophyten und Phytoplankton dieses Ergebnis beeinflusst haben. Die Analyse der Entwicklung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton an Seen, für die Bewertungen beider Komponenten für mehrere Jahre vorlagen, zeigte jedoch deutlich, dass in den meisten Fällen nach einer Reduzierung der Nährstoffkonzentrationen im Wasser zunächst die Komponente Phytoplankton eine Verbesserung erzielte, bevor die Komponente Makrophyten ebenfalls eine positive Reaktion zeigte. Diese Tendenz erscheint ökologisch plausibel und wird auf die differenzierte Verringerung der Phosphor (P)Verfügbarkeit für das Phytoplankton im Wasser und für die Makrophyten im Sediment zurückgeführt. Die verzögerte Reaktion des Sediments und der Makrophyten auf Verringerungen der Phosphorfrachten wurde anstelle der geplanten Sediment-untersuchungen direkter über die Messung der Phosphorgehalte in submersen Makrophyten an einem See nachgewiesen. Aufgrund des in verschiedenen Seen unterschiedlichen Beginns der Veränderungen in der Nährstoffbelastung kann die langfristige Entwicklung beider WRRLKomponenten, wie in dieser Studie erfolgt, nur auf Basis der Analyse von Einzelseen erfolgen. Zukünftig werden mehr Daten zur langfristigen Entwicklung der beiden Komponenten in deutschen Seen vorliegen, die mit gleicher Methodik erhoben wurden, so dass auf dieser Basis Aussagen zu durchschnittlichen Grenzwerten in der P-Fracht für eine Verbesserung der Bewertung der Komponenten Phytoplankton und Makrophyten sowie eine Abschätzung der Reaktionszeiten in verschiedenen Seentypen möglich erscheinen. 3 2. Einleitung und Ziele Die europäische Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) gebietet den Mitgliedsstaaten einen guten ökologischen Zustand aller Oberflächengewässer zu erreichen. Grundlage für die Feststellung des ökologischen Zustands sind Bewertungssysteme für die Wasserkörper, die den Ist-Zustand mit dem vom Menschen unbeeinflussten Referenzzustand typspezifisch vergleichen. Alle Seen, die mindestens 50 ha Oberfläche aufweisen, sollen hierbei bewertet werden. In die Bewertung für Seen fließen die 4 biologischen Qualitätskomponenten Phytoplankton, Makrophyten und Phytobenthos, Makrozoobenthos und Fische ein, die jeweils ein eigenes Bewertungssystem mit verschiedenen Komponenten aufweisen. Bei der Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach WRRL ist der Eindruck entstanden, dass die benthische (litorale) Komponente Makrophyten & Phytobenthos häufig einen signifikant schlechteren Zustand indiziert als die pelagische (pelagiale) Komponente Phytoplankton. In diesem Projekt soll geklärt werden, (1) ob sich ein signifikanter Unterschied in der Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen zwischen den benthischen Komponenten Makrophyten und Diatomeen und der pelagischen Komponente Phytoplankton nachweisen lässt, (2) ob Diskrepanzen zwischen den Komponenten systemischer Natur sind, d.h. durch Faktoren des Bewertungssystems begründet sind, (3) ob Diskrepanzen zwischen den Komponenten Makrophyten, Litoraldiatomeen und Phytoplankton durch eine unterschiedlich schnelle Reaktion der Komponenten auf Veränderungen der Nährstoffkonzentrationen in Seen, z.B. durch veränderte Nährstoffeinträge oder Maßnahmen im See, erklärbar sind. 4 3. Methoden 3.1 Bewertung des Phytoplanktons in deutschen Seen nach WRRL Die Bewertung von Seen mittels Phytoplankton zur Umsetzung der WRRL umfasst einen multimetrischen Ansatz, in den die Metrices Biomasse, Algenklassen und PTSI (Phytoplankton-Taxa-Seen-Index) eingehen (Mischke & Nixdorf 2008), und mit definierten trophischen Referenzzuständen verglichen werden. Der Biomasse-Metric beruht auf arithmetischen Mittelwertergebnissen aus den Einzelbewertungen der Parameter Gesamtbiovolumen des Phytoplanktons, dem Mittelwert der Chlorophyll a-Konzentration und dem Maximum-Wert an Chlorophyll a (Mischke & Nixdorf 2008). Der Algenklassen-Metric klassifiziert die vorhandenen, aufsummierten Biovolumina typspezifischer Algenklassen und der Phytoplankton-Taxa-Seen-Index (PTSI) dient der trophischen Einstufung von Seen anhand der Artenzusammensetzung mit Hilfe artund typspezifischer Trophiewerte. Die Gesamtberechnung des Phyto-See-Indexes (PSI) erfolgt durch Zusammenführung der Einzelergebnisse der Metrices durch je nach Seetyp gewichtete Mittelwertsbildung. Als Maßeinheit des Phyto-See-Indexes fungiert ein 5-stufiges Bewertungssystem von 1 (sehr gut) bis 5 (schlecht). Um vergleichbare Bewertungen zu gewährleisten, haben Mischke & Nixdorf (2008) Probenahmeanweisungen verfasst, die beispielsweise eine mindestens 6- malige Beprobung des Gewässers in der Zeit von April-Oktober vorschreiben. Die einheitlichen Probenahmemethoden für die Ermittlung des PSI wurden erst 2006 entwickelt. Alle zuvor ermittelten Daten wurden mit je nach Bundeland traditionellen Probenahmeverfahren erhoben. Für die Ermittlung eines zeitlichen Trends wird daher neben dem Gesamtzeitraum verfügbarer Daten (2001-2012) auch getrennt der Zeitraum 2006-2012 analysiert. 3.2 Bewertung benthischer Pflanzenkomponenten in deutschen Seen nach WRRL Die Bewertung der benthischen Pflanzenkomponente für die WRRL umfasst die beiden Module Makrophyten und Phytobenthos und wird über die Auswertesoftware Phylib durchgeführt. Für die Nutzung aquatischer Makrophyten und Phytobenthos zur Gewässerbewertung im Rahmen der WRRL haben Schaumburg et al. (2006, 2011) Handlungsanweisungen für Seen in Deutschland entworfen. Wesentliches Prinzip der Klassifizierung der Gewässer in 5 ökologische Zustandsklassen mithilfe der Makrophyten ist die Kartierung der Arten und ihrer Abundanz in verschiedenen Tiefenstufen an Transekten in Seen. Anschließend wird die Abweichung von der Referenzbiozönose quantifiziert. Dazu wird ein Referenzindex aus dem Anteil von Arten aus 3 Artengruppen (A: Dominanz an Referenzstellen, B: neutrale Arten und solche mittlerer Belastung, C: Störzeiger mit Verbreitungsschwerpunkt an degradierten Stellen) berechnet, der sich nach den verschiedenen Seetypen (WRRL Typen) richtet. Zusätzlich zu Artenvorkommen und Abundanzen fließt auch der Faktor Vegetationsgrenze in die Bewertung des Moduls Makrophyten ein. Bewertet werden nur submerse Makrophyten und Schwimmblattpflanzen, da für emerse Makrophyten (Helophyten) kein statistisch signifikanter Zusammenhang mit der Degradation gefunden werden konnte (Schaumburg et al. 2004). Für die Überarbeitung des Bewertungsverfahrens wurden von den Bundesländern neu erhobene Daten zur Verfügung gestellt, mit denen die Klassengrenzen für die Bewertung überprüft sowie die Qualitätskriterien für eine gesicherte Bewertung hinterfragt und ggf. angepasst wurden (Schaumburg et al. 2011). Die Indikatorenlisten zur Einstufung der Makrophytentaxa in ökologische Artengruppen wurden geprüft und auf Grundlage der neuen Befunde überarbeitet (Schaumburg et al. 2011). Die Komponente Phytobenthos (Diatomeen) beinhaltet die beiden Module Trophieindex (Arten und Häufigkeiten von Diatomeenarten je nach Trophietyp) und Referenzartenquotient (Artenanzahl von A, B und C Arten, vgl. Referenzindex der Makrophyten) und wird durch Verschneidung der beiden Module je nach biozönotischem Seetyp berechnet. 3.3 Datengrundlage für den Vergleich benthischer und pelagischer Komponenten Um eine möglichst hohe Genauigkeit der Auswertung zu gewährleisten, wurden für alle Vergleiche zwischen verschiedenen Komponenten alle verfügbaren Daten (Beprobung im gleichen See und Jahr) ausgewertet. In 163 Fällen waren Bewertungen für die pelagische Komponente Phytoplankton sowie für die benthischen Komponenten Makrophyten und Diatomeen im gleichen See und Jahr zugänglich, wohingegen ein direkter Vergleich der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton durch Beprobung im gleichen Gewässer und Jahr in insgesamt 379 Fällen möglich war. In 244 Fällen waren Auswertungen der Makrophyten und des Phytobenthos (Diatomeen) und in 163 Fällen Auswertungen der Diatomeen und des Phytoplanktons für das gleiche Jahr und Gewässer vorhanden. Die Makrophyten- und Diatomeen-Daten für insgesamt 267 Seen wurden von den Bundesländern Bayern (39), Baden-Württemberg (3), Berlin (2), Mecklenburg-Vorpommern (231), Rheinland-Pfalz (1), 6 Sachsen (3), Sachsen-Anhalt (22) und Schleswig-Holstein (80) zur Verfügung gestellt (Tabelle S1). Die dazugehörigen Phytoplanktondaten wurden von Dr. Ute Mischke (alle Bundesländer, IGB Berlin), LAWA Projekt O 8.12 "Qualitätssicherung und Erweiterung der Bewertungsmöglichkeiten gemäß WRRL für die Biokomponente Phytoplankton" Unterauftrag FVB-IGB, und den Bundesländern Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig-Holstein zur Verfügung gestellt. Die Seen verteilten sich auf 15 verschiedene Seentypen nach Mathes et al. (2005), wobei ein Großteil Seen des Norddeutschen Tieflandes waren (siehe Tabelle 1). Etwa 75% der untersuchten Seen hatte eine Tiefe von nicht mehr als 25 m, knapp 20% der Seen waren zwischen 25 und 50 m tief, so dass tiefere Seen nur sehr selten vorkamen (Abb. 1). Abb. 1: Verteilung der untersuchten Seen nach Tiefe in m (n = 267). Die zur Verfügung gestellten Daten beinhalteten die Exportdateien der jeweiligen Auswertesoftware (Makrophyten: Phylib, Diatomeen: Phylib, Phytoplankton: Phytosee) für alle beprobten Transekte bzw. pelagischen Messstellen. Zur Analyse wurden Mittelwerte der jeweiligen Parameter (Bewertungen, Seetiefe, Besiedlungstiefe, WRRL Typ, Anteile der Markophytenarten, Gesamtquantität der submersen Makrophyten) aller Transekte, die für ein Jahr in einem Gewässer ermittelt wurden, berechnet. Für den Vergleich der Komponenten wurde für das Phytoplankton der Phyto-See-Index (Berechnung siehe 3.1), für die Berechnung der Makrophyten wurde die Variable „Bewertung Makrophyten dezimal“, und für das Phytobenthos die Variable „Bewertung Diatomeen dezimal“ herangezogen. 7 Bei Makrophytenverödungen wurde die Bewertung 5 (schlecht) eines Transektes in den Mittelwert der Bewertung der Makrophyten eingerechnet. Die Mittelwerte der prozentualen Angaben der Makrophytenarten und der Gesamtquantität der Makrophyten wurden allerdings nur mit den Standorten, die Makrophyten aufwiesen, berechnet. Bei unterschiedlichen Probepunkten und/oder Anzahl der beprobten Orte zwischen Phylib und Phytosee (Teilbereiche großer Seen, die jeweils mehrere Transekte aufweisen) wurden die Mittelwerte für den gesamten See berechnet. Bewertungen, die nur Teilbereiche der möglichen Daten aufwiesen und eine (Teil)-Komponente somit als nicht gesichert eingestuft wurde, wurden von der Untersuchung ausgeschlossen. Gleichfalls wurden unplausible Daten von der Auswertung ausgeschlossen (z.B. maximale Besiedlungstiefen über 100 m usw.). Für 11 Seen (4 Seen Schleswig-Holstein, 5 Seen Mecklenburg-Vorpommern, 2 Seen Berlin) waren Daten der beiden Komponenten Makrophyten und Phytoplankton von ≥ 3 Jahren zugänglich, so dass an diesen Seen eine Analyse der Entwicklung dieser Komponenten durchgeführt werden konnte (Tabelle 2). Für 7 dieser Seen waren zusätzlich Gesamtphosphor (TP) Konzentrationen verfügbar, so dass Auswirkungen sinkender Nährstoffkonzentrationen auf die Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton analysiert werden konnten. Für beide Berliner Seen (Müggelsee und Tegeler See) wurden alle Bewertungen der Komponenten Phytoplankton und Makrophyten mit am IGB Berlin vorhandenen Altdaten mit den aktuellen Bewertungssystemen berechnet. 3.4 Daten zur Wasserqualität ausgewählter Seen Die Gesamtphosphor (TP)-Konzentrationen wurden aus den PhytoSee Exporttabellen entnommen. Falls diese Werte nicht mit aufgeführt waren, TP-Konzentrationen aber über andere Quellen zugänglich waren (Ministerium für Landwirtschaft, Umwelt und Verbraucherschutz Mecklenburg-Vorpommern), wurden Mittelwerte der TP-Konzentrationen für den Zeitraum April bis Oktober unter Berücksichtigung aller Tiefenstufen der (abgeschätzten) euphotischen Tiefe berechnet. Dies sollte eine Vergleichbarkeit der Ergebnisse garantieren (siehe Probenahmevorschrift PhytoSee). Im Falle des Tollensesees wurden TP-Konzentrationen vor 1999 aus „Dokumentation und Zustand der wichtigsten Seen Deutschlands, Teil 2, Mecklenburg-Vorpommern“ von Nixdorf et al. (2004) übernommen. Für den Tegeler See und den Großen Müggelsee (Berlin) wurden Daten aus Hilt et al. (2010) sowie Hilt et al. (2013) entnommen. 8 3.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung Um mögliche Zusammenhänge zwischen Makrophytenbesiedlung und Nährstoffversorgung über das Porenwasser der Sedimente erkennnen zu können, wurden Daten aus einer Studie zum Groß-Glienicker See (Berlin/Brandenburg) bewertet und in dieses Projekt einbezogen (Kleeberg & Hupfer 2010). Der Groß-Glienicker See (0,67 km²) wies bis in die 1960er Jahre eine reiche Unterwasserflora auf, die durch Einleitung unbehandelter Abwässer in den 1970er Jahren komplett verloren ging (Körner 2000). Die nach Beseitigung der Abwassereinleitung 1993 durchgeführten Restaurierungsmaßnahmen (Phosphorfällung und Tiefenwasser-belüftung) hatten eine sofortige drastische Verringerung der Phosphorkonzentration im Freiwasser zur Folge. Deutliche Verringerungen der Phytoplankton-Biomasse führten bereits 1993 zu einem Anstieg der Sichttiefen auf 2,6 m während der Vegetationsperiode. Eine erste Kartierung der submersen Makrophyten fand erst im Jahr 2000 statt (Körner 2000). Im Groß-Glienicker See wurden 2010 in-situ Porenwasser-Sammler (sogenannte Peeper) an zwei Transekten unterschiedlicher Artenzusammensetzung und Abundanz submerser Makrophyten von einem Taucher ausgebracht. Beide Transekte wurden nach EU-WRRL (Makrophyten) in 2008 und 2010 einem „befriedigenden“ Zustand zugeordnet. In Transekt 1 traten jedoch neben der dominanten Art Myriophyllum spicatum auch die Characeen-Arten Nitellopsis obtusa, Nitella mucronata, Chara globularis und Chara contraria in geringen Abundanzen auf. Diese Characeen haben bei Vorkommen tiefer als 2 m den Status von AArten, indizieren also bei entsprechender Abundanz dann Referenzbedingungen. Im Gegensatz dazu war Transekt 2 von Ceratophyllum demersum dominiert, einer C-Art (Störzeiger) in diesem Gewässertyp. Nach 14 tägiger Exposition der Peeper wurden die Konzentrationen von gelöstem reaktivem Phosphor (SRP), Ammonium (NH4+), Eisen, Mangan, Aluminium Calcium, Kalium, Magnesium sowie Schwermetalle (Cd, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Zn) in vier Sedimenthorizonten bestimmt. 3.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten Um die Entwicklung der Nährstoffverfügbarkeit im Sediment an einem See mit starken Veränderungen der Nährstofffracht in den letzten Jahrzehnten zu analysieren, wurden anstelle der geplanten Sedimentuntersuchungen exemplarisch die Phosphor (P) - und Stickstoff (N)Gehalte in der Trockenmasse (TM) des Kamm-Laichkrautes (Potamogeton pectinatus) im Großen Müggelsee (Berlin) bestimmt. Diese Art dominiert die submersen Makrophytenbe9 stände im Großen Müggelsee seit seiner Wiederbesiedlung, die nach Rückgang der Nährstoffeinträge um 1990 begann (Hilt et al. 2013). Die Pflanzen wurden jährlich zwischen 1999 und 2012 in der Vegetationsperiode aus einem Makrophytenbestand aus 0,5 m Wassertiefe am Nordufer des Sees entnommen, getrocknet (48 h bei 60°C), pulverisiert (Kugelmühle mit Glaskugeln) und anschließend die P- und N-Gehalte nach Zwirnmann et al. (1999) bestimmt. Die N- und P-Gehalte können mit den bekannten Grenzwerten für limitierende Bedingungen (Gerloff & Krombholz 1966) verglichen werden und damit direkte Aussage zu a) der Entwicklung der Nährstoffverfügbarkeit für die Makrophyten und b) der Wahrscheinlichkeit einer Nährstofflimitation in den Makrophyten erlangt werden. 3.7 Statistische Verfahren Um potentielle Unterschiede zwischen den Komponenten Makrophyten/Diatomeen/ Phytoplankton zu finden, wurde eine one-way ANOVA mit anschließendem Tukey Post-Hoc Test berechnet. Um Unterschiede der Bewertungen zwischen zwei dieser Komponenten (mit der maximalen Zahl an verfügbaren Daten) auf Signifikanz zu testen, wurden T-Tests vorgenommen. Unterschiede in der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton wurden als Diskrepanz (= Bewertung Makrophyten – Bewertung Phytoplankton) definiert, d. h. bei positiven Werten wurden die Makrophyten und bei negativen Werten das Phytoplankton schlechter bewertet. Um Zusammenhänge zwischen verschiedenen Faktoren darzustellen, wurden Korrelationen berechnet, wobei der Pearson Korrelationskoeffizient als statistisches Maß gewählt wurde. Um Unterschiede der jeweiligen WRRL-Seetypen gegenüber den Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons auf Signifikanz zu testen, wurde ein Kruskal-Wallis Test zur Analyse der Varianzen der Ränge angewandt. Allen Ergebnissen liegt das Signifikanzniveau von p ≤ 0,05 zugrunde. Alle statistischen Auswertungen wurden mit der Software SPSS (PASW 19) durchgeführt. 10 4. Ergebnisse 4.1 Vergleich der Komponenten Phytoplankton, Makrophyten und Diatomeen Der Vergleich der Mittelwerte der Bewertungskomponenten Phytoplankton, Makrophyten und Diatomeen ergab signifikante Unterschiede zwischen den Komponenten (Phytoplankton: 2,62 ± 1,11, Makrophyten: 3,13 ± 0,85, Diatomeen 2,71 ± 0,72; ANOVA, F = 13,64, p < 0,001, n = 163), die sich auf 2 Gruppen verteilten (Tukey Post-Hoc-Test, Abb. 2). Abb. 2: Vergleich der Mittelwerte der Bewertungen der Komponenten Phytoplankton, Makrophyten und Diatomeen in 163 Fällen. Der Vergleich der Mittelwerte der Bewertungskomponenten Phytoplankton (2,67 ± 1,09) und Makrophyten (3,05 ± 0,87) aus 379 Untersuchungen, in denen Ergebnisse beider Komponenten für das gleiche Gewässer und Jahr vorlagen, ergab ebenfalls einen signifikanten Unterschied zwischen den getesteten Komponenten (Abb. 3), wobei die Bewertungskomponente Makrophyten wiederum schlechter als das Phytoplankton bewertet wurde. Beim Vergleich der Mittelwerte der beiden benthischen Komponenten Makrophyten (3,04 ± 0,85) und Diatomeen (2,79 ± 0,75) aus 244 Untersuchungen wurde ebenfalls ein signifikanter Unterschied festgestellt (T-Test p < 0,01, Daten nicht gezeigt), wohingegen beim Vergleich der Mittelwerte von Phytoplankton (2,62 ± 1,11) und Diatomeen (2,79 ± 0,75) kein signifikanter Unterschied festgestellt wurde (T-Test p = 0,06, Daten nicht gezeigt). 11 T-Test p = < 0,01 n = 379 Phytoplankton Makrophyten Abb. 3: Vergleich der Bewertungskomponenten Phytoplankton und Makrophyten nach WRRL aus 379 Untersuchungen in 267 deutschen Seen. Nach einer Aufteilung der Bewertungen des Phytoplanktons und der Makrophyten in natürliche (n = 358) und künstliche (n = 20) Seen stellte sich heraus, dass es signifikante Unterschiede in der Bewertung für natürliche und künstliche Seen für das Phytoplankton (2,76 ± 1,05 zu 1,18 ± 0,75) und die Makrophyten (3,11 ± 0,84 zu 2,41 ± 0,77) gibt (Abb. 4, T-Tests, alle p < 0,01). Gleichfalls lagen signifikante Unterschiede zwischen der Bewertung des Phytoplanktons und der Makrophyten in natürlichen sowie künstlichen Seen vor (T-Tests, alle p < 0,01), wobei der Unterschied bei künstlichen Seen am größten war (Phytoplankton: 1,18 ± 0,75; Makrophyten: 2,41 ± 0,77) (Abb. 4). 12 Abb. 4: Vergleich der Bewertungskomponenten Phytoplankton und Makrophyten, aufgeteilt in natürliche und künstliche Seen. Eine Gegenüberstellung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in 379 Fällen ergab, dass trotz signifikanter Unterschiede in der Bewertung die Bewertungen der beiden Komponenten signifikant miteinander korrelieren (Pearson Korrelationskoeffizient: 0,49; p < 0,01; Abb. 5). Abb. 5: Korrelation der Bewertungen für das Phytoplankton und der Makrophyten nach WRRL aus 379 Untersuchungen in 267 deutschen Seen. 13 4.2 Diskrepanzen zwischen der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons waren in beide Richtungen ausgeprägt, d.h. dass nicht nur die Komponente Makrophyten schlechter als die Komponente Phytoplankton bewertet wurde, sondern dass auch die Komponente Phytoplankton gelegentlich schlechter als die Makrophyten bewertet wurde (n = 379, Makrophyten schlecher Phytoplankton: 262, davon Unterschied > 1: 99; Phytoplankton schlechter Makrophyten: 117, davon Unterschied > 1: 23). Bei Korrelation der Bewertung der Einzelkomponenten (Phytoplankton bzw. Makrophyten) mit der Diskrepanz zeigte sich, dass die Diskrepanz umso größer war, je besser die Bewertung der Komponente Phytoplankton bzw. je schlechter die Bewertung der Komponente Makrophyten war (Abb. 6 und 7; Pearson Korrelationskoeffizient: Makrophyten: 0,29; p < 0,01; Phytoplankton: -0,67; p < 0,01). Abb. 6: Korrelation der Diskrepanz (Bewertung Makrophyten – Phytoplankton) mit der Bewertung des Phytoplanktons. 14 Abb. 7: Korrelation der Diskrepanz (Bewertung Makrophyten – Phytoplankton) mit der Bewertung der Makrophyten. Eine Aufteilung der Diskrepanzen in natürliche und künstliche Seen zeigte, dass die Diskrepanzen bei künstlichen Seen (1,23 ± 0,7; n = 20) im Vergleich zu natürlichen Seen (0,36 ± 0,98; n = 358) signifikant höher sind (Abb. 8, T-Test, p = < 0,01). T-Test p = < 0,01 Abb. 8: Vergleich der Diskrepanzen in der Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons in künstlichen und natürlichen Seen. 15 4.3 Gründe der Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons Bei der näheren Untersuchung der Gründe der Diskrepanzen erfolgte zunächst eine Gegenüberstellung der Diskrepanzen gegen einzelne Faktoren des Bewertungssystemes Phylib. Hierbei wurden keine signifikanten Korrelationen der Diskrepanzen mit der Seetiefe (Pearson Korrelations Koeffizient: 0,03, p = 0,51), sowie der Vegetationsgrenze (Pearson Korrelations Koeffizient: 0,02, p = 0,68) festgestellt, allerdings eine positive Korrelation der Diskrepanz mit der Gesamtquantität der submersen Makrophytenarten (Pearson Korrelationskoeffizient: 0,15, p = 0,003) (Abb. 9). Die Diskrepanzen waren nicht gleich über alle WRRL-Seentypen verteilt (Kruskal-Wallis Test, p < 0,01, Abb. 9). Eine genauere Betrachtung der Verteilung der Diskrepanzen auf die jeweiligen Seetypen ergab, dass die Diskrepanzen am höchsten bei den WRRL Typen 9, 88 und 6 waren, wobei die Typen 9 und 6 allerdings jeweils nur mit einem See vertreten waren und daher keine Aussagekraft besitzen (Tabelle 1). Zusammengefasst wiesen die Tieflandseen (Seetyp 10-14) eine geringere Diskrepanz als die Voralpenseen (Seetyp 1-3) auf (Diskrepanzmittelwert Tieflandseen: 0,35; Voralpenseen: 0,87). Alpenseen weisen die geringste Diskrepanz auf, es lagen jedoch nur Daten zu 12 Seen vor (Abb. 9, Tabelle 1). Abb. 9: Diskrepanzen versus Faktoren für die Bewertung der Makrophyten. 16 Tabelle 1: WRRL-Seentypen (Mathes et al. 2005) und Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und des Phytoplanktons. M > P: Diskrepanz > 0,25; M < P: Diskrepanz < 0,25; M = P: Diskrepanz = -0,25 bis 0,25. WRRL-Seentyp Mittelwert Bewertung Bewertung Bewertung Diskrepanz M>P M<P M=P 88 (Sondertypen 1,57 ± 1,71 (n = 6) 5 1 0 natürliche Seen) 14 (Tiefland) 0,18 ± 0,9 (n = 27) 14 7 6 13 (Tiefland) 0,36 ± 0,88 46 21 16 11 5 3 51 32 17 56 17 18 (n = 83) 12 (Tiefland) 0,38 ± 1,04 (n = 19) 11 (Tiefland) 0,21 ± 1,03 (n = 100) 10 (Tiefland) 0,55 ± 0,92 (n = 92) 9 (Mittelgebirge) 2,07 (n = 1) 1 0 0 7 (Mittelgebirge) 0,77 ± 1,73 (n = 3) 2 1 0 6 (Mittelgebirge) 1,39 (n =1) 1 0 0 5 (Mittelgebirge) 0,15 ± 1,44 (n = 2) 1 1 0 4 (Alpen) 0,03 ± 0,48 5 2 5 11 1 0 12 1 0 0 1 1 (n = 12) 3 (Voralpen) 0,99 ± 0,67 (n = 12) 2 (Voralpen) 0,96 ± 0,67 (n = 13) 1 (Voralpen) -0,44 ± 0,92 (n = 2) Die Gegenüberstellung der Diskrepanz mit den Anteilen der jeweiligen submersen Makrophytenarten bzw. Gruppen die als Zusatzparameter in die Phylibbewertung einfließen erbrachte keine signifikanten Korrelationen für die Artengruppen Nuphur lutea, Myriophyllum spicatum, Ceratophyllum demersum, Ceratophyllum submersum und 17 Potamogeton pectinatus (Pearson Korrelationskoeffizient: -0,03; -0,07; -0,01; 0,03; -0,06; p = 0,62; 0,19; 0,92; 0,63; 0,25, Reihenfolge = Nennung) (Abb. 10). Positive Korrelationen wurden dagegen für die Makrophytengruppe Elodea canadensis, Najas marina und Juncus bulbosus gefunden (Pearson Korrelationskoeffizient: 0.2; 0,11; 0,11; p = < 0,001; 0,04; 0,05; Reihenfolge = Nennung) (Abb. 10). Falls der Anteil der Makrophytengruppe Nuphur lutea, Nymphia alba und Persicania amphibia 80% der Gesamtquantität der submersen Arten überschreitet, gilt die Bewertung der Makrophyten als ungesichert (Schaumburg et al. 2011). Für die restlichen dargestellten Makrophyten-Arten bzw. Gruppen erfolgt bei Massenaufkommen (mindestens 80% der Gesamtquantität) eine Herabsetzung der Bewertung in bestimmten Seetypen (vgl. Schaumburg et al. 2011). Abb. 10: Diskrepanz versus Anteile der submersen Makrophytenarten (in %). 18 4.4 Analyse der Bewertungen und Diskrepanzen über die Zeit Eine Analyse der zeitlichen Entwicklung der Bewertungen der Komponenten Phytoplankton und Makrophyten über die Zeit (von 2001 bis 2012) ergab keine signifikante Veränderung der Bewertung für die Komponente Makrophyten (Pearson Korrelationskoeffizient -0,05; p = 0,23), allerdings eine signifikante Verbesserung (negative Korrelation) für die Komponente Phytoplankton (Pearson Korrelationskoeffizient -0,16, p = 0,002) (Abb. 11 und 12). Eine getrennte Analyse des Zeitraumes 2006-2012, nachdem die Probenahmetechnik für das Phytoplankton vereinheitlicht wurde, ergab ebenfalls eine Verbesserung der Komponente Phytoplankton (Pearson Korrelationskoeffizient -0,11, p = 0,036, n = 362), so dass eine Verbesserung der Phytoplanktonbewertung aufgrund verschiedener Versionen des Bewertungssystemes ausgeschlossen werden kann. Abb. 11: Entwicklung der Bewertung der Komponente Makrophyten in 267 deutschen Seen von 2001-2012. 19 Abb. 12: Entwicklung der Bewertung der Komponente Phytoplankton in 267 deutschen Seen von 2001-2012. Die Analyse der zeitlichen Entwicklung der Diskrepanz zwischen der Bewertung der beiden Komponenten ergab eine signifikante Erhöhung der Diskrepanz für den Zeitraum 2001-2012 (Pearson Korrelationskoeffizient 0,14; p = 0,008; Abb. 13. Eine getrennte Analyse des Zeitraumes 2006-2012, der eine vereinheitlichte Bewertung gewährleistete, ergab allerdings keine signifikante Erhöhung der Diskrepanz (Pearson Korrelationskoeffizient 0,1; p = 0,056, Daten nicht gezeigt). Abb. 13: Entwicklung der Diskrepanz zwischen den Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in 267 deutschen Seen von 2001-2012. 20 4.5 Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton in ausgewählten Seen Für insgesamt 11 Seen (4 Seen Schleswig-Holstein, 5 Seen Mecklenburg-Vorpommern, 2 Seen Berlin) lagen Daten aus mehr als zwei Jahren vor, so dass eine detailliertere Betrachtung der Entwicklung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in Seen mit verschiedener Ausgangssituation erfolgen konnte (Tabelle 2). Tabelle 2: Charakteristika der Seen für die Entwicklung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton (WRRL-Typ nach Mathes et al. 2005) See Lage Größe Max./ mitt. Volumen WRRL- (km²) Tiefe (m) (Mill. m³) Typ Behlendorfer See 53.700899/10.678146 6,3 15,4/6,2 3,9 13 Breiter Luzin 53.354445/13.460555 3,45 58,3/22,3 77 13 Dobersdorfer See 54.321279/10.298045 3,17 18,8/5,3 16,9 14 Großer Müggelsee 52.438694/13.648438 7,5 8/4,9 36,6 12 Großer Plöner See 54.12684/10.412264 28,4 56,2/13,5 384,6 13 Haussee Feldberg 53.342327/13.448632 1,31 12,5/4,9 6,3 13 Schmaler Luzin 53.321184/13.437896 1,45 33,5/14,5 21 13 Schöhsee 54.165901/10.440052 0,78 29,3/10,9 8,5 13 Tegeler See 52.578593/13.256793 4,54 15,9/6,6 26,1 10 Tiefwarensee 53.529773/12.690876 1,41 23,6/9.6 13,6 10 Tollensesee 53.509591/13.213263 17,9 31,2/17,6 315,9 10 Die Analyse der Entwicklung der Komponente Makrophyten zeigte, dass sich an 4 Seen die Bewertung der Makrophyten verbesserte (> 0,5 Einheiten). In drei (Behlendorfer See, Müggelsee, Tegeler See) dieser vier Seen ging diese Verbesserung von einer weitgehenden Makrophytenverödung (4-5) aus. An 4 Seen veränderte sich der Zustand der Makrophyten nicht (< ± 0,5 Einheiten), und an 3 Seen verschlechterte sich die Bewertung der Makrophyten 21 (> 0,5 Einheiten, Abb. 14-18). In zwei der Seen mit Verschlechterung der Makrophyten waren die Ausgangsbedingungen gut (2). Die Analyse der Entwicklung der Komponente Phytoplankton ergab eine Verbesserung des Zustandes an 4 Seen (> 0,5 Einheiten), gleichbleibende Bewertung an 6 Seen und eine Verschlechterung an einem See. In den vier Schleswig-Holsteinischen Seen zeigte der Behlendorfer See eine Verbesserung beider Komponenten, wohingegen der Schöhsee in beiden Komponenten eine Verschlechterung zeigte (jeweils > 0,5 Einheiten, Abb. 14). 5 Behlendorfer See Bewertung 4 3 2 1 0 5 Bewertung 4 Phytoplankton Makrophyten Schöhsee 3 2 1 0 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 Abb. 14: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton an zwei schleswig-holsteinischen Seen. Der große Plöner See zeigte keine Veränderung der Komponente Phytoplankton, bei einer Verschlechterung der Makrophytenbewertung, und der Dobersdorfer See zeigte keine Veränderungen der beiden Komponenten über die Zeit (Abb. 15). Bei den beiden letztgenannten Seen lagen auch Daten zu TP-Konzentrationen vor, die nur leichte langfristige Verringerungen im Bereich unterhalb von 75 µg TP/L aufwiesen und weder im Phytoplankton noch bei Makrophyten deutliche Veränderungen hervorriefen (Abb. 15). 22 5 150 Großer Plöner See 125 75 2 50 1 25 0 0 5 150 Dobersdorfer See 125 4 Bewertung TP µg/l 100 3 100 3 75 2 1 0 1985 Phytoplankton 50 Makrophyten 25 TP 1990 TP µg/l Bewertung 4 0 1995 2000 2005 2010 2015 Abb. 15: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton sowie der TP-Konzentrationen an zwei Seen in Schleswig-Holsstein. Für die Mecklenburg-Vorpommerschen Seen zeigte weder der Schmale noch der Breite Luzin eine Veränderung der Bewertung des Phytoplanktons, ebenfalls keine Veränderung war im Schmalen Luzin für die Bewertung der Makrophyten zu erkennen, wohingegen sich im Breiten Luzin die Bewertung der Makrophyten verbesserte (Abb. 16, jeweils < bzw > 0,5 Einheiten). Im Tiefwarensee blieb die Bewertung des Phytoplanktons unverändert, wohingegen sich die Bewertung der Makrophyten verbesserte, im Tollensesee blieben beide Komponenten gleich in ihrer Bewertung, und im Feldberger Haussee verbesserte sich die Bewertung des Phytoplanktons aber die Bewertung der Makrophyten verschlechterte sich (jeweils < bzw > 0,5 Einheiten) (Abb. 17). 23 5 Breiter Luzin Bewertung 4 3 2 1 0 5 Phytoplankton Makrophyten Bewertung 4 Schmaler Luzin 3 2 1 0 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 Abb. 16: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton in zwei Seen Mecklenburg-Vorpommerns. In den drei letztgenannten Seen waren TP Daten zugänglich, die einen starken Rückgang der TP Konzentrationen zeigten (besonders im Haussee Feldberg, Abb. 17), allerdings auf unterschiedlichem Niveau. Im Tiefwarensee führte die Verringerung der TP-Konzentrationen von 70 auf 20 µg/L zu einer sehr guten Bewertung des Phytoplanktons, die sich allerdings in den Jahren der Bewertungen nicht weiter verbesserte. Die Makrophyten dagegen zeigten nur eine Bewertung von 3 mit einem Trend zur Verbesserung in den letzten Jahren (Abb. 17). Im Tollensesee lag bei deutlich geringeren TP-Konzentrationen von 15-35 µg/L die Makrophytenbewertung um bis zu 2 Stufen oberhalb des Phytoplanktons (Abb. 17). Da beide Seen früher deutlich höhere TP-Konzentratioen aufwiesen, wird vermutet, dass die Verbesserung der Makrophyten im Vergleich zum Phytoplankton verzögert ist. Der Haussee Feldberg verhielt sich umgekehrt, da trotz starker Verringerung der TP-Konzentrationen die Makrophyten in den letzten Jahren eine Verschlechterung erfuhren (Abb. 17). 24 Abb. 17: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton sowie der TP-Konzentrationen in drei Seen Mecklenburg-Vorpommerns. Alle Daten zu TPKonzentrationen für den Tiefwarensee und den Tollensesee, sowie für den Feldberger Haussee vor 2008 wurden aus Daten des Ministeriums für Landwirtschaft, Umwelt und Verbraucherschutz Mecklenburg-Vorpommern berechnet (siehe Material und Methoden). 25 Ein vergleichbarer Trend zeigt sich im Tegeler See und im Großen Müggelsee (Abb. 18). In beiden Berliner Seen zeigte sich eine Verbesserung der Phytoplankton und der Makrophytenbewertung. In beiden Seen wies die Komponente Makrophyten im Vergleich mit dem Phytoplankton eine Verzögerung der Verbesserung auf (Abb. 18). Abb. 18: Entwicklung der Bewertung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton und der TP-Konzentration an zwei Seen Berlins. 26 Im Tegeler See wurden um 1985 noch TP-Konzentrationen von über 600 µg/L gemessen, was zu einer fast kompletten Makrophytenverödung führte. Auch das Phytoplankton wurde entsprechend mit 5 bewertet (Abb. 18). Die gleiche Bewertung lag für die Makrophyten im Müggelsee 1993 vor. Das Phytoplankton wurde hier mit 4 bewertet, bei TP-Konzentrationen um 300 µg/L. Seit 1985 bzw. 1990 sanken in beiden Seen die TP-Konzentrationen, im Tegeler See deutlich stärker auf Konzentrationen um 50 µg/L, im Müggelsee auf 100-200 µg/L (Abb. 18). Die Bewertung des Phytoplanktons verbesserte sich im Tegeler See bis 2011 kontinuierlich auf 2, mit zum Teil großen interannuellen Schwankungen. Die Makrophyten reagierten verzögert und liegen aktuell mit 3 noch eine Stufe oberhalb der Phytoplanktonbewertung. Im Großen Müggelsee reagierte das Phytoplankton auch schneller als die Makrophyten. Aufgrund der noch immer hohen TP-Konzentrationen liegen allerdings aktuell die Bewertungen beider Komponenten bei 3 und weisen keine Diskrepanz mehr auf (Abb. 18). Die Einzelbeispiele zeigen, dass die Komponente Phytoplankton im allgemeinen recht schnell auf Veränderungen in den P-Konzentrationen des Freiwassers reagiert, während die Reaktion der Makrophyten diesen Veränderungen stark verzögert folgt. Kurzfristige (im Jahresabstand) Änderungen der P-Konzentrationen im Freiwasser werden in der Komponente Makrophyten nicht sichtbar. 4.6 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung Um mögliche Ursachen der unterschiedlichen Ausprägung der litoralen submersen Vegetation zu ermitteln, wurden Porenwasseruntersuchungen entlang von Transekten an zwei Standorten im Groß-Glienicker See durchgeführt. Das Transekt 1 in 2,2 m Wassertiefe wies neben der Dominanz der eutraphenten Art Myriophyllum spicatum auch vier Characeen-Arten auf, die bei Vorkommen in 2-4 m bzw. unterhalb von 4 m auf Referenzbedingungen (A-Arten) hinweisen (Tabelle 3). Das Transekt 2 in 2,1 m Wassertiefe ist dagegen durch die Dominanz der Störzeiger Ceratophyllum demersum und Elodea nuttallii (C-Arten) charakterisiert und wies keine Referenzarten auf (Tabelle 3). In keinem der Standorte wurden Schwermetalle oberhalb der Nachweisgrenze gemessen. Die SRP- und NH4+- Konzentrationen im überstehenden Wasser lagen bei beiden Standorten mit 18 und 23 µgP/L bzw. 40 und 60 µg NH4+-N/L auf niedrigem und sehr ähnlichen Niveau. Weder die Konzentration noch die vertikale Verteilung von SRP und NH4+ im Porenwasser geben Hinweise auf eine Nährstofflimitation. An dem artenreichen Standort waren alle Porenwasser-Konzentrationen 27 bis auf Eisen z.T. deutlich höher als am artenarmen Standort (Tabelle 4). Möglicherweise führt das üppige Wachstum beim Transekt 1 zu einem starken Angebot an organischem Kohlenstoff, so dass mikrobielle Reduktionsvorgänge gefördert werden und entsprechende Bedingungen im Porenwasser entstehen. Tabelle 3: Vorkommen submerser Makrophyten an zwei Transekten des Groß-Glienicker Sees 2010 (Daten von Klaus van de Weyer) Transekt Art GG1 Myriophyllum spicatum Ceratophyllum demersum Potamogeton pusillus Najas intermedia Elodea nuttallii Chara contraria Potamogeton pectinatus Nitella mucronata Nitellopsis obtusa Chara globularis GG2 Potamogeton pusillus Ceratophyllum demersum Myriophyllum spicatum Elodea nuttallii Tiefe 0-1 m 1-2 m 2-4 m >4 m 0-1 m 1-2 m 2-4 m >4 m 0-1 m 1-2 m 2-4 m 0-1 m 1-2 m 2-4 m 2-4 m 1-2 m 2-4 m 1-2 m 1-2 m 2-4 m >4 m 2-4 m 1-2 m 0-1 m 1-2 m 0-1 m 1-2 m 2-4 m >4 m 0-1 m 1-2 m 2-4 m >4 m 1-2 m 2-4 m >4 m 28 Abundanz Zeigerwert 5 B 3 B 5 B 3 B 3 C 3 C 3 B 4 B 2 C 4 B 3 B 2 B 2 B 2 B 1 C 2 B 2 A 1 B 2 B 2 B 2 A 2 B 1 B 2 2 3 3 3 3 4 4 3 2 1 4 4 C B C C B B B B B B C C C Tabelle 4: Mittelwerte (n = 4) der Konzentration der im Porenwasser bestimmten Parameter an den Transekten 1 und 2 sowie das Verhältnis zwischen den Mittelwerten (aus Kleeberg & Hupfer 2010) Parameter Einheit GG 1 GG 2 GG 1 : GG 2 Ca K Mg Fe Mn SRP NH4+ Al (mg l-1) (mg l-1) (mg l-1) (mg l-1) (mg l-1) (mg l-1) (mg l-1) (mg l-1) 236,0 44,5 15,6 0,18 5,93 2,19 13,04 0,01 76,0 13,5 8,0 0,47 4,18 0,78 1,04 0,01 3,1 3,3 2,0 0,4 1,4 2,8 12,5 1,2 4.7 Analyse der Artenzusammensetzung und Nährstoffgehalte von Makrophyten Die Analyse der Artenzusammensetzungen submerser Makrophyten des Großen Müggelsees (verändert nach Hilt et al. 2013) zeigte, dass die Artendiversität der Makrophyten erst etwa 20 Jahre nach Rückgang der Nährstoffeinträge (um 1990) stark anstieg (Abb. 19). 2020 2015 2010 2005 2000 1995 1990 1985 T Ch rap ar a n a a to ta C h m e ns ar nt o Po Ch a v sa ta ara ulg m a Fo oge glob ris ul nt ar ina ton lis filif is o Ho ant rm tto ipy is M r n yr ia etic i R a oph pal a nu yll ust nc um ris u sp St lus e aq c. ra t u iot C e El a o t ilis ra de es Hy toph a c alo dr yll an ide oc a s u ha m d d e n r s e Sa is m me is gg ors rsu it m u Sp tari s-r ar a s ana ga ag e Sp niu ittif iro m s olia de im l p N y a po l ex l m ph yrhi P. ae za an a a gu lba st if P. oliu cr s is P pu s Nu . luc p h en s P. ar lu pe te a Za c nn P. tina Sp ich perf tus ar elli olia ga a niu pa tus m l us em tris N a er ja su sm m Bu ar to in m us P . a f um rie sii C. b su ella bm t us er E. sum Le nut ta m l P. na m lii ob i t u nor si Sc P. foliu ho pu s en op P. t sillu lec rich s tu o s l ide ac s us tri s 1980 Abb. 19: Artenzusammensetzung submerser Makrophyten und Schwimmblattpflanzen im Großen Müggelsee (Berlin) von 1980-2011. Die Langzeitanalyse der Nährstoff-Gehalte der dominanten submersen Makrophyten-Art Potamogeton pectinatus im Großen Müggelsee zeigte, dass die Stickstoff (N)- und Phosphor (P)-Konzentrationen im letzten Jahrzehnt signifikant zurückgingen (Abb. 20), für P von 0,4 auf 0,3 % der Trockenmasse und für N von etwa 3.8 auf 2,3 % der Trockenmasse. 29 Abb. 20: Entwicklung der Phosphor (P)- und Stickstoff (N)-Gehalte in der Trockenmasse (TM) des Kamm-Laichkrautes (Potamogeton pectinatus) vom Nordufer des Großen Müggelsees zwischen 1999 und 2012. 30 5. Diskussion 5.1 Diskrepanzen pelagischer und benthischer Komponenten in der Bewertung des ökologischen Zustandes deutscher Seen nach WRRL Beispielhaft für die Bewertung pelagischer und benthischer Lebensräume in Seen gemäß WRRL wurden die Komponenten Phytoplankton, Makrophyten und Diatomeen ausgewählt. Hierbei wurde festgestellt, dass die Komponente Makrophyten im Trend schlechter als die beiden anderen Komponenten bewertet wird (Abb. 2). Da der Unterschied allerdings auch zwischen den beiden benthischen Komponenten Makrophyten und Diatomeen besteht, kann nicht von grundsätzlichen Unterschieden in der Bewertung zwischen benthischen und pelagischen und somit zwischen litoralen und pelagialen Komponenten ausgegangen werden (Abb. 2). Der signifikante Unterschied zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton bestätigte den subjektiven Eindruck der Bearbeiter der Auswertesoftware Phylib und Phytosee (die Grundlage des ausgeführten Projektes), dass die Komponente Makrophyten zumeist schlechter als die Komponente Phytoplankton bewertet wird. Der durchschnittliche Unterschied von 0,38 Einheiten ist allerdings gering und verschwindet bei Rundung der Ergebnisse auf volle ökologische Zustandsklassen, wie sie auch zum späteren Verschneiden für die Bewertung des gesamten Sees verwendet werden. Es ergibt sich dann ein Mittelwert von 3 ± 1,09 für die Komponente Phytoplankton und 3 ± 0,85 für die Komponente Makrophyten (n = 379). Die hoch-signifikante Korrelation der Bewertungen beider Komponenten (vgl. 4.1) zeigt, dass sowohl benthische als auch pelagische Komponenten grundsätzlich ähnlich auf den Stressfaktor Nährstoffbelastung reagieren. Große Abweichungen scheinen insbesondere in Seen aufzutreten, die innerhalb der letzten Jahrzehnte starke Änderungen in der Nährstoffbelastung aufwiesen (Abb. 5). Je nachdem, wie lange nach der Belastungsänderung die Bewertung erfolgte, können entsprechend große Diskrepanzen auftreten (siehe 5.2). 31 5.2 Ursachen für Diskrepanzen in der Bewertung der Makrophyten, Diatomeen und des Phytoplanktons Von den drei getesteten Komponenten zeigten die Makrophyten die schlechteste Bewertung (Abb. 2), wobei sich die Bewertungen der Diatomeen und des Phytoplanktons nicht signifikant voneinander unterschieden. Gründe für die schlechtere Bewertungen der Makrophyten könnten hohe Nährstofflasten der Vergangenheit in den betreffenden Gewässern darstellen. Nach Reduzierung von Nährstoffeinträgen reduzieren sich die Konzentrationen im Freiwasser relativ schnell, wohingegen die Sedimente noch Jahrzehnte als Speicher fungieren können (Jeppesen et al. 2005). Verbleibende hohe Nährstoffkonzentrationen im Sediment können somit durch Verwurzelung den Makrophyten nicht aber den Diatomeen und dem Phytoplankton zur Verfügung stehen. Eine andere Möglichkeit der unterschiedlichen Bewertungen der Komponenten könnten auch die länger dauernden Reproduktionszyklen der Makrophyten sein, was nach Rückgang der Nährstoffkonzentrationen eine verzögerte Reaktion im Vergleich zu den Diatomeen und dem Phytoplankton erklären könnte. Auf beide möglichen Ursachen wird ausführlicher im Abschnitt 5.4. „Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton“ eingegangen. Da für die Diatomeen die verfügbare Datenlage deutlich geringer war (vgl. 3.3) und insbsondere für die Analyse der Langzeitentwicklung in den 11 ausgewählten Seen keine Diatomeen-Daten vorlagen, wurden weitere Untersuchungen zu den Ursachen der Diskrepanzen ohne die Komponente Diatomeen vorgenommen. Die Analyse der Diskrepanzen der Bewertungen der pelagischen Komponente Phytoplankton und der benthischen Komponente Makrophyten, die als Fallbeispiele für je eine Komponente beider Lebensräume gewählt wurden, ergab einen signifikanten Zusammenhang zwischen der Bewertung beider Komponenten und der Diskrepanz. Dieses Ergebnis verdeutlicht, dass extreme Bewertungen einer Komponente eine höhere Chance einer ausgeprägten Diskrepanz zu der anderen Komponente verursachen (Abb. 7 und 8). Die Unterteilung der Untersuchungsgewässer in künstliche und natürliche Seen ergab eine signifikant höhere Diskrepanz dieser beiden Komponenten in künstlichen Seen. Da der Hauptgrund für diese Diskrepanzen die gute Bewertung des Phytoplanktons bzw. die schlechte Bewertung der Makrophyten ist, könnte ein Erklärungansatz sein, dass künstliche Seen niedrige TP Konzentrationen aufweisen, da sie zumeist keinen hohen Nährstoffkonzentrationen der vergangenen Jahrzehnte ausgesetzt waren. Ein anderer Ansatz wäre, dass die Besiedlung insbesondere mit Pflanzen der Kategorie A (Dominanz an Referenzstelle, vgl. 2.3) einen längeren Zeitraum in Anspruch nimmt, und eine Herstellung 32 eines stabilen Zustandes der Makrophytengemeinschaft in mehreren künstlichen Seen noch nicht erreicht ist. Diesem Ansatz ist bei der Bewertung künstlicher Seen allerdings Rechnung getragen, indem nur Gewässer die seit mind. 15 Jahren den Endwasserspiegel erreicht haben mit der Auswertesoftware Phylib bewertet werden sollen (Schaumburg et al. 2011). Eine Analyse inwieweit Faktoren, die in die Berechnung der Bewertung der Makrophyten mit der Auswertesoftware Phylib eingehen, mit Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton zusammenhängen, erbrachte keine signifikanten Korrelationen der Diskrepanzen mit der Seetiefe und der Vegetationsgrenze. Beide Faktoren wirken sich signifikant negativ (im Sinne kleinerer Zahlenwerte = besserer Bewertungen) auf die Bewertung der Makrophyten (Pearson Korrelationskoeffizient: -0,36; -0,6; p = < 0,01; < 0,01 Reihenfolge = Nennung) aus, was eine Beeinflussung der Diskrepanzen nahelegt (vgl. Abb. 7). Allerdings wirken sich beide Faktoren auch signifikant negativ auf die Bewertung des Phytoplanktons (Pearson Korrelationskoeffizient: -0,31; -0,54; p = < 0,01; < 0,01 Reihenfolge = Nennung) aus. Durch diese Beeinflussung beider Komponenten (die vermutlich gleich stark ist) kann somit der fehlenden Einfluss auf die Diskrepanz erklärt werden. Die Gesamtquantität der submersen Makrophyten korrelierte positiv mit der Diskrepanz der beiden Parameter (3.2., Abb. 8). Dabei wirkt sich die Gesamtquantität der submersen Makrophyten positiv auf die Bewertung der Makrophyten aus (Pearson Korrelations Koeffizient: -0,44; p = < 0,01), was eine Erniedrigung der Diskrepanz nahelegen würde (Abb. 7). Eine Erklärung für die positive Korrelation der Gesamtquantität der Makrophyten mit der Diskrepanz könnte das massenhafte Auftreten einzelner Arten und die damit verbundene Herabsetzung der Makrophytenbewertung bieten. Die verschiedenen WRRL-Seentypen zeigten zwar unterschiedliche Diskrepanzen (Abb. 8, Tabelle 2), allerdings keine klare Tendenz hinsichtlich größer ausgeprägter Diskrepanzen in bestimmten, einzelnen Seetypen. Die Hauptursache der großen Diskrepanzen der Seetypen 6, 9 und 88 dürfte hierbei an zu kleinen Stichproben dieser Seetypen liegen (Tabelle 2). Interessanterweise zeigten Tieflandseen weniger stark ausgeprägte Diskrepanzen als Seen des Voralpenlandes (nicht jedoch Alpenseen, 4.3., Tabelle 2). Diese höhere Diskrepanz könnte durch eine höhere Nährstoffbelastung der Tieflandseen im Vergleich zu den Voralpenseen in der Vergangenheit hervorgerufen werden. Nach Rückgang der Nährstoffeinträge in den Tieflandseen könnte die Verbesserung der Makrophytenbewertungen im Vergleich zu der Phytoplanktonbewertung verzögert sein, was eine erhöhte Diskrepanz erklären würde. 33 Der prozentuale Anteil der Makrophytengruppen Elodea canadensis/nuttallii, Najas marina spp. intermedia und Juncus bulbosus korrelierte positiv mit der Diskrepanz zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton (Abb. 9), allerdings waren die Korrelationskoeffizienten sehr gering. Elodea wird in den meisten Seetypen und Tiefenstufen (Schaumburg et al. 2011) als Störzeiger (Kategorie C) angesehen. Der prozentuale Anteil von Elodea wirkt sich ebenfalls signifikant auf die Bewertung der Makrophyten aus (Pearson Korrelations Koeffizient 0,148; p = 0,004), und folglich kann die Diskrepanz durch eine verschlechterte Bewertung der Makrophyten erklärt werden. E. nutalli und N. marina spp. intermedia scheinen sich in den letzten Jahren in deutschen Seen stark auszubreiten. Für N. marina spp. intermedia wird ein Zusammenhang mit der Klimaerwärmung vermutet (Wolf et al. 2013), Belege dafür fehlen jedoch noch. Wir vermuten, dass eine Diskrepanz zwischen Makrophyten- und Phytoplanktonbewertung insbesondere in Seen auftritt, die durch starke Eutrophierung Verluste in der Makrophytenbesiedlung aufwiesen und nach Verringerung der Nährstofflast eine Wiederbesiedlung mit Makrophyten zeigen. E. nuttalli und N. marina spp. intermedia können sich über vegetative Sprossstücke (E. nuttallii) bzw. Samen (N. marina) schnell auf vorher unbesiedelten Flächen ausbreiten. Überraschenderweise hatten die Anteile von Ceratophyllum demersum und submersum, die in den meisten Seetypen und Tiefenstufen als Störzeiger aufgefasst werden, keinen Einfluss auf die Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton. Einen Einfluss auf die Bewertung der Komponente Makrophyten ergab sich hierbei auch nur für Anteile von Ceratophyllum submersum (Pearson Korrelationskoeffizient 0,1; p = 0,046) nicht aber für C. demersum (Pearson Korrelationskoeffizient 0,07; p = 0,19). Da der Korrelationskoeffizient für C. submersum gering und die Korrelation auch nur schwach signifikant ist, kann der fehlende Einfluss auf die Diskrepanz vermutlich durch den sehr geringen Einfluss auf die Makrophytenbewertung erklärt werden. 5.3 Analyse der Diskrepanzen über die Zeit Bei der Auswertung der Entwicklung der Diskrepanzen für die Jahre 2001-2012 bzw 20062012 wurde ein Anstieg der Diskrepanzen festgestellt, der allerdings für den Zeitraum 20062012 knapp nicht signifikant war (p = 0,056). Diese Erhöhung der Diskrepanz über die Zeit wurde durch eine verbesserte Bewertung des Phytoplanktons bei gleichbleibender Bewertung der Makrophyten verursacht (Abb. 11-13). 34 Sowohl der Verbesserung der Phytoplanktonbewertung, als auch der Erhöhung der Diskrepanz über die Zeit lagen allerdings relativ schwache Korrelationskoeffizienten zu Grunde (Pearson Korrelationskoeffizient -0,16 und 0,14). Der Anstieg der Diskrepanzen zwischen der Bewertung der Makrophyten und dem Phytoplankton könnte hierbei durch unterschiedliche Versionen der Auswertesoftware der Makrophytenbegutachtung (Phylib) entstanden sein. Im Gegensatz hierzu wurden alle an uns übermittelte Phytoplanktondaten mit der Softwareversion Phytosee 5.0 ausgewertet. Falls neuere Bewertungssysteme die Makrophyten strenger und damit schlechter bewerten würden, könnte dies ein Grund für die gleichbleibende Makrophytenbewertung bei faktisch verbesserten Bedingungen und somit steigenden Diskrepanzen sein (siehe Abb. 7). Zweifelsfrei nachweisen könnte man dies allerdings nur, wenn alle Seen mit den verschiedenen Phylib Versionen begutachtet würden, was aber durch einen enormen Zeitaufwand und Unzugänglichkeiten der früheren Rohdaten nicht möglich war. Die an uns gelieferten Datensätze aus Schleswig-Holstein enthielten 5 Auswertungen für 2 Seen, die sowohl mit der Phylib Version 4.1. (30.01) als auch mit der Version 4.1 (02.10) berechnet wurden. Diese ergaben allerdings für die Makrophyten die exakt gleiche Bewertung. Ein Vergleich der Mittelwerte aller Bewertungen der verschiedenen Phylib Versionen an Schleswig-Holsteinischen und Mecklenburg-Vorpommerschen Seen (in den anderen gelieferten Datensätzen fehlte die Angabe der Versionen und Nachfragen blieben leider unbeantwortet) ergab gleichfalls kein klares Ergebnis einer Verschlechterung der Bewertung mit späteren Phylib Versionen (Tabelle 5). Diese Herangehensweise kann allerdings auch nur als Näherung des Einflusses der verschiedenen Phylib Versionen betrachtet werden, da nicht die gleichen Seen und Jahre mit unterschiedlichen Versionen getestet wurden. Trotzdem erscheint eine Beeinflussung der Ergebnisse durch die Software Version unwahrscheinlich, kann aber nicht ausgeschlossen werden. Der Grund der Vergrößerung der Diskrepanzen in dieser Zeit scheint somit tatsächlich die Verbesserung der Komponente Phytoplankton bei gleichbleibender Bewertung der Komponente Makrophyten zu sein (Abb. 11 und 12). 35 Tabelle 5: Bewertungen der Makrophyten nach Auswertesoftwareversion. Bundesland Phylib Version Bewertung Jahr Bewertung Makrophyten SH MV 4.1 (30.01.2012) 3,36 ± 0,77 Vor 2012 4.1 (02.10.2012) 3,36 ± 0,86 2012 Ohne Angabe 2,9 ± 0,62 Vor 2011 2.6 2,71 ± 0,67 2011 4.1 (30.01.2012) 3,00 ± 1,14 2011 4.1 (02.10.2012) 3,27 ± 0,95 2012 (vor 2.6) 5.4 Analyse der Entwicklung der Bewertung von Makrophyten und Phytoplankton Die Belastungen der meisten deutschen Gewässer wie auch vieler anderer europäischer Gewässer mit Nährstoffen waren in den vergangenen Jahrzehnten stark rückläufig (Jeppesen et al. 2005). Deshalb ist ein verbesserter Zustand der Seen über die Zeit zu erwarten. Durch den längeren Reproduktionszyklus der Makrophyten im Vergleich mit dem Phytoplankton könnte es allerdings zu einer verspäteten Verbesserung der Makrophyten im Vergleich mit dem Phytoplankton kommen, was in einigen Seen Europas bereits beobachtet wurde (Jeppesen et al. 2005). Weiterhin wurden zwar vielerorts durch verminderte Einleitungen von Nährstoffen die Konzentrationen im Freiwasser gesenkt, Nährstoffe der vergangenen Jahrzehnte können allerdings im Sediment eingelagert werden. Dadurch stehen diese „älteren“ Nährstoffe den wurzelnden Makrophyten weiterhin zur Verfügung. Wurzelnde Makrophyten entnehmen ihre Nährstoffe überwiegend aus dem Sediment (Barko & Smart 1981). Dies könnte ebenfalls zu einer verzögerten Verbesserung der Bewertung der Makrophyten führen, wenn trotz verringerter Nährstoffkonzentrationen im Wasser die Makrophyten eutraphente Bedingungen im Sediment vorfinden und diese indizieren. Diese verzögerten Verbesserungen der Makrophyten könnten ebenfalls ein Grund für die schlechtere Bewertung der Makrophyten im Vergleich zu Phytoplankton und Diatomeen aller Seen sein (Abb. 2). Die Analyse der Entwicklung der beiden Komponenten zeigte Beispiele, die dem Erklärungsmuster der verzögerten Makrophytenverbesserung nach Nährstoffreduzierung folgen, wie der Große Müggelsee und der Tegeler See und der Behlendorfer See sowie der 36 Tollensesee und der Tiefwarensee, obwohl für die letzteren keine ausreichenden Makrophyten- und Phytoplankton-Daten aus der Zeit der hohen Nährstoffbelastung vorliegen (Abb. 14-18). Bei weiteren Seen fehlte die Datengrundlage, um Aussagen bezüglich einer verzögerten Verbesserung der Makrophyten zu treffen (Abb. 14-18). Die Entwicklung der Komponenten wurde an zwei Seen verfolgt, an denen vor mindestens 10 Jahren durchgeführte interne Fällungsmaßnahmen innerhalb kürzester Zeit zu einer starken Reduzierung der Nährstoffkonzentrationen führten. Während im Schmalen Luzin keine Veränderung der beiden Komponenten festzustellen war, kam es im Tiefwarensee zu einer Verbesserung der Makrophyten bei gleichbleibender Phytoplanktonbewertung (Abb. 17). Der Tegeler See, für den Maßnahmen (Phosphat-Eliminierungsanlage) und Bewertungen ebenfalls seit mindestens 10 Jahren vorliegen, zeigte tatsächlich eine verzögerte Verbesserung der Makrophyten (Tabelle 6, Abb. 18). An zwei Seen (Behlendorfer See und Haussee Feldberg) wurden Fällungen in den letzten 5 Jahren durchgeführt (Tabelle 6). Dort zeigte sich im Behlendorfer See, dass das Phytoplankton sich verbesserte, wobei die Makrophytenbewertung gleich blieb (Abb. 14). Im Haussee dagegen blieb das Phytoplankton gleich (Veränderung < 0,5 Einheiten) und die Bewertung der Makrophyten verschlechterte sich (> 0,5 Einheiten, Abb. 17). In diesen beiden Seen könnte eine verzögerte Verbesserung der Makrophyten in den nächsten Jahren erfolgen. Für die ursprüngliche Hypothese, dass nach drastischen Nährstoffreduzierungen (interne und externe) die Komponente Phytoplankton zuerst mit einer Verbesserung der Bewertung reagiert und mit einer Verzögerung eine verbesserte Bewertung der Makrophyten einsetzt, gab es somit mehrere Hinweise (Behlendorfer See, Tiefwarensee, Tollensesee, Müggelsee, Tegeler See), sie konnte mit dem vorhandenen Datenmaterial aber nicht final und grundlegend bestätigt werden. Für eine Untermauerung dieser Hypothese fehlen Langzeitdaten der Phosphatkonzentrationen und der Bewertung der beiden getesteten Komponenten für mehrere Seen, sowie Langzeitdaten von Referenzseen, die keine hohe Nährstoffbelastung in der Vergangenheit aufweisen. Generelle Aussagen bezüglich Trends der Entwicklung von Komponenten sollten bedingt durch die hohe Individualität der jeweiligen Gewässer auf Einzelseebasis getroffen werden (vgl. Abb. 14-18). 37 Tabelle 6: Sanierungsmaßnahmen an 11 Seen, an denen die Analyse der Entwicklung der Komponenten Makrophyten und Phytoplankton durchgeführt wurde. See Maßnahme Jahr Behlendorfer See (SH) Phosphat-Fällung 2009 Entnahme Weißfische 2009 Ringkanalisation 1978 Breiter Luzin (MV) Einzugsgebiet Indirekte Effekte durch 1992 – 2011 Maßnahmen im Feldberger Haussee und Schmalen Luzin Schmaler Luzin (MV) Dobersdorfer See (SH) Calzitfällung 1996 – 2000 Tiefenwasserbelüftung 1996 – 2000 Kläranlagenbau 1980 Einzugsgebiet Großer Plöner See (SH) Kläranlagenbau 1980 Einzugsgebiet Haussee Feldberg (MV) 1985 – 2002 Biomanipulation: Raubfischbesatz, Weißfisch Abfischung Phosphat Fällung Müggelsee (B) 2011 Kläranlagen im Oberlauf 1980 der Spree Schöhsee (SH) Kläranlagen 1980 Einzugsgebiet Tegeler See (B) Phosphat Seit 1985 Eliminierungsanlage im Zufluss Belüftung Tiefwarensee (MV) 1984-2006 Phosphat Fällung und 2001-2005 Tiefenwasserbelüftung Tollensesee (MV) Ringkalanisation 1990 Einzugsgebiet 38 5.5 Zusammenhänge zwischen Sedimentqualität und Makrophytenbesiedlung Die vom Senat Berlin beauftragte Studie am Groß-Glienicker See (Kleeberg & Hupfer 2010) zeigte, dass in ehemals eutrophen Seen bei Reoligotrophierung nicht notwendigerweise mit einem gut interpetierbaren Zusammenhang zwischen Nährstoffangebot im Sediment und Makrophytenzusammensetzung zu rechnen ist. Nachdem in diesem See 1993 eine Phosphorfällung durchgeführt wurde und anschließend eine Tiefenwasserbelüftung stattfand, waren die P-Konzentrationen im Sediment fast 20 Jahre später noch immer sehr hoch (Porenwasser-Konzentrationen von 0,8 bis 2 mg SRP/L). In diesem Bereich ist nicht mit einer Limitation der Pflanzen durch P-Verfügbarkeit zu rechnen, d.h. Arten, die bei geringen PKonzentrationen komkurrenzfähig sind, können sich bei diesen Konzentrationen nicht behaupten. Dennoch gab es an den Transekten Unterschiede in der Makrophyten-Besiedlung (vgl. Tab. 4). Entgegen der Erwartung zeigte Transekt GG1, welches (wenn auch geringe) Vorkommen an Referenzarten aufwies, höhere SRP-Konzentrationen im Porenwasser des Sediments als Transekt GG2 mit Dominanz von Störzeigern. Die Unterschiede in der Makrophytenzusammensetzung ließen sich also nicht mithilfe der Nährstoffverfügbarkeit im Sediment erklären. Es ist nicht nur die Nährstoffversorgung des Sedimentes, die die Makrophyten beeinflussen, sondern auch die Makrophyten selbst beeinflussen die geochemischen Prozesse im Sediment und sorgen für eine große räumliche und zeitliche Heterogenität (Anderson & Kalff 1988). Hinzu kommt, dass verschiedene Arten der submersen Makrophyten in der Lage sind, den sedimentgebundenen Phosphor erschöpfend zu nutzen (z. B. Barko et al. 1991, Barko & James 1998). Selbst wenn der Phosphor vergleichsweise “fest”, d. h. in mineralischer oder metallgebundener Form vorliegt, kann er über die Pflanzenwurzeln mobilisiert und aufgenommen werden. In der Rhizosphäre, also in der direkten Umgebung der Wurzeln, wird ein Milieu erzeugt, in dem der partikuläre Phosphor mobilisiert wird. So wird durch die Freisetzung von Säuren und Exudaten die Wurzeloberfläche zu einer reaktiven Oberfläche für verschiedene chemische und mikrobielle Prozesse (Sorrell et al. 2002), die die Stabilität verschiedener Mineralphasen beeinflussen kann. Beispielsweise kurzkettige organische Säuren mobilisieren den an Eisen(oxy)hydroxide sorbierten Phosphor (z. B. Thomsen et al. 2005). Die Unterschiede in den Konzentrationen im Porenwasser der beiden untersuchten Standorte deuten nicht auf eine verbesserte Verfügbarkeit bzw. eventuelle Mangelerscheinungen (für bestimmte Arten). Die ursprünglich geplante direkte Untersuchung der P-Verfügbarkeit im Sediment von Seen mit großer Diskrepanz in der Bewertung des Phytoplanktons und der Makrophyten erscheint 39 angesichts der Analysen im Groß-Gienicker See vor allem dann sinnvoll, wenn man einen See während der Oligotrophierung bzw. Eutrophierung über mehrere Jahre verfolgen kann, oder wenn man sehr viele Seen mit großer und unterschiedlicher Diskrepanz zwischen Phytoplankton- und Makrophytenbewertung untersuchen kann. Beide Ansätze waren im Rahmen dieses Projektes nicht möglich, so dass ein alternativer Ansatz verfolgt wurde. 5.6 Analyse der Nährstoffverfügbarkeit für Makrophyten Die Analyse der Nährstoffkonzentrationen in den submersen Makrophyten des Großen Müggelsees (Berlin) bot eine direktere Möglichkeit, Veränderungen in der Nährstoffverfügbarkeit im Sediment in einem See mit großer Diskrepanz in der Bewertung der Komponenten Phytoplankton und Makrophyten nachzuweisen. Die Nährstoffkonzentrationen im Makrophytengewebe zeigten einen signifikanten Rückgang im vergangenen Jahrzehnt (Abb. 20), ohne allerdings die Grenzwerte für eine Nährstofflimitation (1.3 % N, 0.13% P) zu erreichen (Gerloff & Krombholz 1966). Da die Makrophytendiversität im Müggelsee im gleichen Zeitraum stark anstieg (Abb. 19) und sich die Bewertung verbesserte, scheinen die im Sediment noch immer vermuteten hohen Nährstoffkonzentrationen nicht hinderlich für die Etablierung von zumindest ausgewählten Referenzarten zu sein. Die im Müggelsee gefundenen Makrophytenarten gehörten an Stellen polymiktischer karbonischer Wasserkörper des Tieflandes 2011 erstmals nicht nur zu den Artengruppen B (indifferent) und C (Störzeiger), wie in vorhergehenden Kartierungen (Hilt & Grünert 2006), sondern es fanden sich erstmals auch Vertreter der Artengruppe A. Zu diesen zählten N. marina subsp. intermedia-Vorkommen in mehr als 2 m Tiefe, P. trichoides in mehr als 1 m Tiefe, F. antipyretica in mehr als 1 m Tiefe, P. x angustifolius sowie H. morsus-ranae. Die GesamtAbundanz variierte zwischen den untersuchten Transekten stark, es wurde jedoch nur an zwei Transekten nicht die notwendige Gesamtabundanz von 35 erreicht, so dass nur dort von einer Makrophytenverödung auszugehen ist (Hilt & Van de Weyer 2011). Die genannten Arten konnten also trotz der noch immer hohen P-Verfügbarkeit im Sediment ansiedeln. In diesem Fall könnten für die verzögerte Verbesserung der Makrophytenbewertung einerseits die fehlenden Vemehrungseinheiten von Referenzarten im Sediment verantwortlich sein, die vermutlich lange brauchten, um aus anderen Gewässern in den Müggelsee eingetragen zu werden. Die genaue Herkunft der wieder angesiedelten Arten (Restbestände im Sediment oder neu eingetragen) ist jedoch ungeklärt. Dies ist bisher bei den meisten Seenrestaurierungen und Wiederbesiedlungsuntersuchungen und stellt 40 ein dringend zu untersuchendes Forschungsproblem dar (Bakker et al. 2013). Neben diesem Faktor scheint die Beschattung durch Periphyton eine große Rolle zu spielen, insbesondere auch für die Besiedlung tieferer Bereiche (Roberts et al. 2003, Hilt et al. 2013). Die Steuerung des Periphytons erfolgt in eutrophen Seen überwiegend „top-down“, so dass Veränderungen der Periphyton-Beschattung überwiegend über Veränderungen in der Fischgemeinschaft verursacht werden (Jones & Sayer 2003). Ähnliche Untersuchungen zu Veränderungen der Nährstoffgehalte in Pflanzenmaterial während einer Reoligotrophierung liegen nur für den Bodensee vor. Auch hier kam es erst mit deutlicher Verzögerung hinsichtlich der Verringerung der Nährstoff-Konzentrationen im Freiwasser zu einer Verringerung der der Nährstoffgehalte in Myriophyllum spicatum (Gross 2009, Abb. 21). Die P-Gehalte lagen hier zwischen 2003 und 2006 etwa Faktor 10 unter denen von P. pectinatus im Müggelsees (Abb. 20). Im Bodensee konnte seit 2002 eine starke Veränderung der Unterwasservegetation von M. spicatum hin zur Dominanz von Characeen beobachtete werden (Richter & Gross 2013). Richter & Gross (2013) konnten nachweisen, dass es unter geringen P-Konzentrationen zu einer Verdrängung von M. spicatum durch Chara globularis kommen kann. Für viele der eutrophen Flachlandseen ist jedoch offen, wie lange es braucht, um derartige Bedingungen zu erreichen. Abb. 21: Veränderungen der Nährstoffgehalte (A: Stickstoff (N), B: Phosphor (P)) im Gewebe von Myriophyllum spicatum aus dem Bodensee (aus Gross, 2009) 41 6 Referenzen Anderson, M.R. & Kalff J. (1988). Submerged aquatic macophyte biomass in relation to sediment characteristics in ten temperate lakes. Freshwater Biology, 19, 115-121. Bakker E.S., S.M. Sarneel, R.D. Gulati, Z. Liu & E. van Donk (2013). Restoring macrophyte diversity in shallow temperate lakes: biotic versus abiotic constraints. Hydrobiologia, 710, 23–37. Barko, J.W. & Smart, R.M. 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Berichte des IGB, 9, 3–24. 44 Tabelle S1: Bundesland, Tiefe und WRRL-Typ der ausgewerteten 267 Seen aus 8 Bundesländern Maximale Seetiefe (m) Gewässername Abtsdorfer See Ahrensee Alte Elbe Sandkrug Ammersee Arendsee Außenmüritz, Hauptbecken Bannwaldsee Barkauer See Barleber See Barniner See Behlendorfer See Behler See Belauer See Bergsee Bergwitzsee Bibowsee Binnenmüritz Bistensee Blankensee Bolzer See Bordesholmer See Borgwallsee, Negaster Bucht Bornhöveder See Bossower See Bothkamper See Brahmsee Breiter Luzin Bützower See Cambser See Camminer See Canower See Carwitzer See, Ostteil Carwitzer See, Südtiefe Chiemsee Conventer See Bundesland Untersuchungsjahre BY 2012 SH 2006, 2011 SA 2009 BY 2007 SA 2010 WRRLTyp 2 10 11 4 13 MV BY SH SA MV SH SH SH MV SA MV MV SH SH MV SH 2007 2009 2009 2010 2009, 2011 2010, 2011, 2012 2011 2002, 2009 2011 2010 2006, 2009 2007 2011 2006, 2010, 2012 2009 2006, 2012 14 2 12 14 10, 12 13 10 10 10 13 11 10 11 14, 88 10 11 MV SH MV SH SH MV MV MV MV MV MV MV BY MV 2009, 2010 2002, 2009 2009 2006 2005, 2010 2007, 08, 09, 10, 12 2008 2009 2012 2008 2009 2009 2007 2008, 2009 11 11 11 11 11 13 12 10 11 12 13 13 4 11 45 20 10,2 1,2 81,1 50,1 28,1 12 1,6 10,4 7,9 15,4 43 25,6 15 19,7 8,3 30,3 15 2,7 15,5 8 4,8 14,3 8,8 2,5 10,4 58,3 2,2 24,6 7,1 6,5 30,5 42,5 73,4 1,7 Cramoner See Dabelowsee Dambecker See Damerower See Dieksee Dobbertiner See Dobersdorfer See Dolgener See Döpe Drewensee Drewitzer See Drüsensee Dümmer See Eibsee Einfelder See Ellbogensee Federsee Fehrlingsee Feisnecksee Galenbecker See Garder See Glammsee Gobenowsee Godendorfer See Goitzschesee Goldberger See Goldensee Gr. Küchensee Gr. Pohlsee Granziner See Gremminer See Gröberner See Groß Labenzer See Großensee Großer Alpsee Großer Brombachsee Großer Brückentinsee Großer Eutiner See Großer Fürstenseer See Großer Kiever See Großer Koblentzer See Großer Kressiner See Großer Kulowsee MV MV MV MV SH MV SH MV MV MV MV SH MV BY SH MV BW MV MV MV MV MV MV MV SA MV MV SH SH MV SA SA MV SH BY BY MV SH MV MV MV MV MV 2008 2007, 2008, 2009 2007, 2012 2009 2002, 2008 2009 2001, 05, 09, 12 2008, 2009, 2012 2007 2008 2009 2009 2007 2011 2007, 2012 2006, 2008 2011 2008 2011 2008, 2009 2009, 2012 2009 2008 2010 2009 2009 2011 2008, 2012 2010 2008, 2011 2009 2009 2009 2009 2008 2007 2011 2002, 2008 2008 2007, 2011 2009 2007, 2011 2008 46 11 10 11 11 10 10 14 13 10 13 13 11 10 4 14, 88 10, 13 1 10 10 14 10 10 14 10 13 11 11 10 10 10 13 13 10 88 2 5 10 11 10 12 14 10 14 7,9 30,5 8 7 38,1 11,8 18,8 27,5 10,2 12,9 31,3 7,9 21,3 36 8,2 18,4 3,5 14,7 13,5 1,9 15,5 17,6 7,5 13,8 50,3 4,1 8,8 14,7 20,5 13,2 25,9 53 34,9 16,4 22,7 32,5 29,4 16,2 24,5 2,8 2,8 17,9 4,5 Großer Labussee Großer Ostersee Großer Pälitzsee Großer Peetscher See Großer Plöner See Großer Pönitzer See Großer Priepertsee Grosser Ruehner See Großer See Großer Segeberger See Großer Tessiner See Großer Varchentiner See Großer Wariner See Gudower See Hartsee Haussee Feldberg Hofsee Speck Hofstaetter See Hohensprenzer See Hohner See Holzendorfer See Hopfensee Hufeisensee Im Langen Ort/Thürensee/Tralowsee Inselsee Jabeler See Käbelicksee Kastorfer See Keezer See Kellersee Kiessee Prettin Klein Pritzer See Kleiner Pälitzsee Klenzsee Kochelsee Königssee Krakower Obersee Krakower Untersee Kramssee Kritzower See Krummer See Blankenförde Krüselinsee MV BY MV MV SH SH MV MV MV SH MV MV MV SH BY MV MV BY MV SH MV BY SA 2008 2008, 2011 2008 2009 2005, 2010 2010 2006, 2008 2011 2006, 2011 2010 2009 2012 2009 2009 2009 2007, 08, 09, 11, 12 2012 2011 2006, 2009 2007 2009 2007 2010 14 2 13 11 13 13 10 11 13 14 10 11 11 88 2 13 11 1 13 11 10 2 13 MV MV MV MV MV MV SH SA MV MV MV BY BY MV MV MV MV 2007, 2011 2009 2008, 2009 2008, 2011 2012 2006, 2009 2008 2009 2009 2007, 2008 2008 2007 2008 2009 2009 2008 2006, 2010 11 11 10 10 10 10 10 14 10 10, 13 10 4 4 10 10 11 10 MV MV 2008, 2011 2008, 2011 13 13 47 11,9 29,7 21,3 2,2 56,2 19,2 26,7 3,6 15,2 12 11,9 1,7 9,5 9,7 39,1 12,5 4,9 16,3 17,3 1 7,2 10,4 28,8 6,8 10 22,6 12,6 16,2 17,9 25,8 9,3 22,8 18,9 14,3 65,9 190 28,3 22 7,9 12,7 15 18,7 Kulkwitzer See Kummerower See Laacher See Labussee Langbuergner See Langhagensee Langsee bei Neu Sammit Lanker See Lankower See Lenzener See Leppinsee Lieps Linstower See Lohmer See Loppiner See Lutowsee Lüttauer See Malchiner See Malchower See Malkwitzer See Massower See Mechower See Medeweger See Mickowsee Mindelsee Mirower See Mönchsee Mözener See Müggelsee Muldestausee Müritz, Außenmüritz Müritz, Binnenmüritz Müritz, Kleine Müritz Müritz, Röbeler Bucht Nebel, Nordbecken Neuenkirchener See Neuhofer See Neuklostersee Neumühler See Neustädter See Neustädter See Neversdorfer See Niedersonthofner See S MV RP MV BY MV MV SH MV MV MV MV MV MV MV MV SH MV MV BY MV MV SH MV BW MV MV SH B SA MV MV MV MV MV MV SH SA MV MV SA SH BY 2008, 2009 2007, 2009 2010 2008 2012 2007, 2011 2009 2002, 2008 2006, 2010 2009 2008 2007 2009 2006, 2009 2012 2008 2009 2007, 2012 2011 2009 2007 2008 2007, 2010 2009 2011 2008 2006, 2007, 2012 2007 1993, 99, 2006, 11 2011 2008, 2009 2008, 2009 2008, 2009 2008 2007 2010 2006, 2009 2009 2010 2008, 2009, 2011 2010 2007 2012 48 13 11, 14 7 13 2 12 11 11 10, 11 11 11 11 10 11 10 10 10 11 11 11 11 11 10 12 2 14 12 11 11 12 14 10 11 11 10 11 11 11 13 13 14 11 3 31 23,3 60 26,4 37,3 8,8 6,8 20,5 9 5,5 6,9 3,8 8,9 6,8 18 15,5 16,7 10 12,5 4,3 3,4 9,2 28,2 2,1 13 6,6 1,8 8,1 7,7 28,4 28,1 30,3 6,8 7,2 17,9 5,5 4 10,2 15,3 31 8,4 9,6 21,3 Niegripper See Oberer Ostorfer See Obersee Olbersdorfer See Orth- o. Hohen Wangelsee Pagelsee ne Krienke Parumer See Paschensee Passader See Pelhamer See Petersdorfer See Pilsensee Pinnower See, Kirchsee Plätlinsee Plauer See Postsee Priesterbäker See Raßnitzer See Rattmannsdorfer Teich Ratzeburger See Rätzsee Rederangsee Richtenberger See Riegsee Rittermannshagener See Rödliner See Röggeliner See Rothener See Runstedter See Sandersdorfer See Sankelmarker See Santower See Sarnekower See Schaalsee - Niendorfer Binnensee Schliersee Schloßsee Pampow Schluensee Schmachter See Schmalensee Schmaler Luzin Schmollensee Schöhsee SA MV BY S 2010 2010 2007 2009 13 11 4 5 MV MV MV MV SH BY MV BY MV MV MV SH MV SA SA SH MV MV MV BY MV MV MV MV SA SA SH MV SH 2009 2008 2009 2009 2010 2007 2012 2006, 2012 2009, 2011 2008 2008, 2009 2002, 2009 2012 2011 2011 2008, 2012 2008 2011 2011 2008, 2012 2007, 2011 2011 2008 2009 2011 2010 2011 2010 2009 11 10 11 10 11 2 12 2 13 13 10 11 11 13 14 10 10 11 11 3 11, 12 11 11 12 7 13 11 11 88 SH BY MV SH MV SH MV MV SH 2005 2012 2009 2010 2007, 2009, 2010 2002, 2009 2007, 08, 09, 10, 12 2011 2001, 2008, 2012 10 4 14 13 11, 14 11 13 11 13 49 16,6 5,1 51 40 5,4 10,7 3,5 15,4 10,7 21,3 5,8 17,1 16 33,9 25,5 9,1 5,8 38,8 6,9 24,4 11,6 6,1 2,7 15,4 2,9 12,6 6,8 5,3 33,5 12,4 11 3,6 17,3 33,1 40,5 3,2 45 2,5 7,5 33,5 5,1 29,4 Schollener See Schwarzer See Schweingartensee Schwentine-See Schweriner See, Außensee Schweriner See, Hohen Viecheln Schweriner See, Innensee Seedorfer See Selenter See Settiner See Sibbersdorfer See Simssee Starnberger See Stendorfer See Stocksee Stolper See Südensee Suhrer See Sumpfsee Süßer See Tachinger See Tagebausee Kayna-Süd Tagebausee Köckern Tagebausee Roitzsch Tegeler See Tegernsee Tempziner See Teterower See Tiefwarensee Titisee Tollensesee Torgelower See Trammer See Trenntsee Treptowsee Tressower See Untreusee Upahler See Useriner See Vilzsee Waginger See Wallendorfer See Wangnitzsee SA MV MV SH MV 2010 2008, 2011 2008 2004 2008, 2009 11 13 10 12 13 MV MV SH SH 2008 2008, 2009 2010 2009, 2012 2009 2002 2006, 2009, 2012 2008, 2011 2002, 2008 2009 2009 2007 2008, 2012 2009, 2012 2007, 2010 2012 2010 2009 2011 1990, 2007 2007, 2011 2006, 2009 2007 2007, 08, 09, 11 2007 2007, 09, 11, 12 2012 2005, 2010 2009 2010 2009, 2011 2006 2009 2008, 2011 2008 2009, 2012 2011 2008 13 13 11 13 11 11 3 4 11 13 10 11 13 11 6, 11 3 7 13 13 10 4 10 11 10 9 10 11 13 12 11 10 2 11 11, 14 13 3 13 13 SH BY BY SH SH SH SH SH MV SA BY SA SA SA B BY MV MV MV BW MV MV SH MV MV MV BY MV MV MV BY SA MV 50 2,2 34,2 24,1 10,9 52,4 3,5 44,6 4,2 35,8 3,4 5,8 22,5 127,8 8 30,2 14,6 3,6 24,7 2,9 7,4 16,5 20,6 14,6 10 15,9 72,6 15,1 10,7 23,6 39 31,3 6,9 33,4 5,8 5,2 20 15 5 9,9 21,7 27 29,8 8,5 Wanzkaer See Wardersee Warinsee Weissensee Weitsee Westensee Wittensee Woblitzsee Wockersee Woerthsee Woseriner See, Hofsee Woseriner See, Mühlensee Woterfitzsee Zahrener See Ziegelsee Zierker See Ziernsee Zotzensee Zotzensee sse Krienke MV SH MV BY BY SH SH MV MV BY MV 2011 2005, 2006, 2012 2009 2009 2011 2006 2010 2006, 2008 2007 2008, 2011 2011 10 11 11 3 4 11 13 11, 14 11 3 13 MV MV MV MV MV MV MV MV 2011 2008, 2011 2009 2011 2006 2008, 2011 2008, 2011 2008 10 11 10 10 11 11, 12 10, 13 14 51 16,1 10,8 3,8 24,7 9,3 17,6 20,5 7,9 6,4 34 29,9 15,5 7,8 7,9 26,1 3,5 12,7 21,4 2,5