Zur Morphologie und Klassifizierung von Eperythrozoon coccoides

steine aus dem Plasma. Es ist leicht vorstellbar, daß
nach Verdunkelung im Plasma nicht nur — wie es
die Versuche zeigen — die Vermehrung der Eiweißstoffe gestoppt ist, sondern daß auch ein großer Teil
der sonst ablaufenden Synthesen unterbunden wird.
Hierfür spricht auch die Tatsache, daß eine weitgehende Reduktion der Piastiden eintritt. Wenn also
die Nachlieferung von Substanzen in den Kern ausbleiben sollte, die im Kern ursprünglich vorhandenen
Substanzen zudem verbraucht werden — was, wie
gezeigt wurde, wahrscheinlich ist — , so erscheint die
Reduktion der Kerngröße als Folge der Veränderungen im Plasma verständlich. Eine ähnliche Erscheinung konnten F i s c h e r und andere 20 in Verdunk20 Literatur s. E. K ü s t e r , „Die Pflanzenzelle", Fischer, Jena 1935.
lungs- und Ernährungsversuchen bei höheren Pflanzen
finden. Einen Einfluß extranucleärer Faktoren auf den
Acetabularia-Kem
im Hinblick auf seine Teilung und
die Produktion von Formbildungsstoffen konnte bereits H ä m m e r l i n g 2 1 nachweisen.
Das an Acetabularia erzielte Ergebnis — die Korrelation zwischen Kern-Nucleolusgröße und Plasmavermehrung (Eiweißsynthese) — bringt einen guten
Beweis für die heute herrschende Vorstellung der
zentralen Bedeutung des Kernes während einer
Eiweißsynthese, wie sie besonders durch C a s p e r s s o n 15 und B r ä c h e t 2 2 vertreten wird.
21 J. H ä m m e r l i n g ,
Biol. Zbl. 59, 158 [1939]; 70
[1951], im Druck.
22 J. B r ä c h e t , Cold Spring Harbor Sympos. quantitat.
Biol. 12, 18 [1947],
Zur Morphologie und Klassifizierung von Eperythrozoon coccoides*
V o n DIETRICH PETERS u n d REINHARD WIGAND
Aus der Virusabteilung des B e r n h a r d - N o e h t - Institutes für Schiffs- und Tropenkrankheiten, Hamburg
(Z. Naturforschg. 6b, 326—333 [1951]; eingegangen am 21. Juni 195U
Eperythrozoon coccoides (E.), ein bei Mäusen verbreiteter Blutparasit aus der Bartonellengruppe, wurde mittels verschiedener Methoden elektronenoptisch und vergleichend mit dem
Phasenkontrast-, Dunkel- und Hellfeldmikroskop untersucht. Die Parasiten erscheinen im
Frischblut kokkoid; bei der Auftrocknung bilden sich charakteristische Bingformen. Elektronenoptisch haben die Binge einen mittleren Durchmesser von 0,57 ± 0,1 ju, die kokkoiden Teilchen
von 0,48 ± 0,08 fx. Die lichtoptischen und Phasenkontrastwerte liegen in derselben Größenordnung. Das Verhältnis Binge : Kokken hängt stark vom umgebenden Milieu während der Präparation ab. Hämolyse führt zur Quellung, 0 s 0 4 - oder Formalinfixierung zur Schrumpfung der
Teilchen. An hämolysierten Erythrozyten sind die E. meist kokkoid und erscheinen elektronenoptisch oft geschädigt. Hinweise auf Membranen oder eine differenzierte Innenstruktur fanden
sich nicht. Demnach sind die E. morphologisch von Bakterien, Rickettsien, großen Virusarten
und Protozoen abzugrenzen. Es besteht dagegen eine große morphologische und biologische
Ähnlichkeit mit Bartonella
muris.
E
perythrozoon coccoides ( E . ) 1 ' 2 ist ein bei Mäusen
verbreiteter Blutparasit. Die Infektion der Tiere
ist, analog der Bartonelleninfektion bei der Ratte,
latent und wird erst durch Splenektomie manifest, indem sich die Erreger wenige Tage nach diesem Eingriff mehr oder weniger stark vermehren und im
Giemsa-gefärbten Blutausstrich sichtbar werden. Bei
normalen, nicht entmilzten Mäusen sind sie nur selten
und spärlich im Blut zu beobachten. E. hat im Gegensatz zu der Mehrzahl der Bartonellenarten keine
pathogenen Eigenschaften, insbesondere sind keine
anämischen Erscheinungen nachgewiesen worden 3 ' 4 .
Die E. sind zwar verwandt mit Bartonella
muris,
über deren Untersuchung wir kürzlich berichteten 5 ,
doch bestehen bestimmte morphologische Charakteristika, die sie von diesen unterscheiden. Eine Unter-
* Auszugsweise vorgetragen auf der 3. Tagung der
Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie, Hamburg, Mai 1951.
1 V. S c h i l l i n g , Klin. Wschr. 7, 1853 [1928].
2 J. E. D i n g e r , Nederl. Tijdschr. Geneeskunde 72,
5903 [1928].
3 J. E. D i n g e r , Zbl. Bakteriol., Parasitenkunde Infektionskrankh. 113, 503 [1929].
4 C. P. E 1 i o t u. W. W. F o r d , Amer. J. Hyg. 12, 677
[1930],
5 -E. G. N a u c k , D. P e t e r s u. R. W i g a n d , Z. Naturforschg. 5 b, 259 [1950].
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suchung mit neueren Methoden schien uns um so
mehr wünschenswert, als die Stellung dieser Parasiten
im System der Mikroorganismen bisher keineswegs
geklärt ist. Im Giemsa-gefärbten Blutausstrich sieht
man die E . in der Mehrzahl als blaßrot oder bläulichrot gefärbte Ringe mit hellem Zentrum, die D i n g e r 2
dazu veranlaßten, den Namen Gyromorpha
musculi
für den Erreger vorzuschlagen, während die von
S c h i l l i n g 1 stammende Bezeichnung E. coccoides
die Priorität hat. Daneben sind meist auch kompakte
kokkoide Formen sowie am Rand der Erythrozyten
gelagerte Stäbchen sichtbar (Abb. 1 a *). Die Erreger
sitzen auf den Erythrozyten und kommen — im
Gegensatz zu Bartonella muris bei der Ratte — auch
frei im Plasma vor. Die morphologische Struktur dieser „Ringe" ist bisher nicht näher untersucht worden.
M a t e r i a l und
Methodik
Albinomäuse wurden in Äthernarkose entmilzt. Für die
elektronenoptische wie auch für die lichtoptische Untersuchung wurde das Blut auf dem Höhepunkt der Infektion
bei starkem E.-Befall unter Entblutung der Tiere durch
Herzpunktion gewonnen, in gleichem Volumen 0,9-proz.
Kochsalzlösung, zu der 20-proz. Kaliumoxalat im Verhältnis 1 : 10 zugesetzt war, aufgefangen und nach der anderenorts beschriebenen Technik 5 von Plasma und Thrombozyten befreit, osmotisch in 0,01-m. Phosphatpuffer von
PH 7,2 — im Verhältnis 10 : 1 zugesetzt — hämolysiert und
nach weiterem Zentrifugieren unfixiert bzw. mit Formalin,
Osmiumtetroxyd oder beidem fixiert** und präpariert. Entmilzte Tiere, die mit Neosalvarsan vorbehandelt waren,
bekamen durch intraperitoneale Inokulation von E.-haltigem Blut oft eine besonders starke Infektion. Im Gegensatz
zu B. muris konnten ferner auch aus den Überständen
beim Zentrifugieren E. angereichert werden. Nach einer
langsamen Zentrifugierung (3 Min. 2500 U/Min.), deren
Sediment verworfen wurde, folgte eine Zentrifugierung
20 Min. bei 10 000 U/Min., wonach sich der größte Teil
der E., zusammen mit wenigen Thrombozyten, im Bodensatz befand. Zur elektronenoptischen Untersuchung wurde
in üblicher Weise aus dest. Wasser auf kollodiumbefilmte
Objektträger präpariert, bei der Präparation aus den
Überständen nach kurzem Antrocknen noch zweimal gewaschen. Die lichtoptischen Präparate wurden nach Giemsa
gefärbt.
Weiterhin wurden Abdrucke von Blutausstrichen nach der
Technik von K r a u s e und M a h 1 « durchgeführt. Für
das Ablösen und Aufschwemmen der Filme erwiesen sich
physiol. NaCl-Lösung und dest. Wasser als gleichermaßen
geeignet. Eine 1 : 8 mit Methylacetat verdünnte Zaponlacklösung war für den Abdruck gleichwertig mit 0,5-proz.
Kollodiumlösung. Die elektronenoptischen Untersuchungen wurden mit einem mit Stigmator ausgerüsteten elektrostatischen Gerät der S.D.L. (A.E.G./Zeiss) bei 45—50 kV,
* Abb. 1—13, s. Tafel S. 324 b—c.
die Phasenkontrastbeobachtungen mit einem Phasenkontrastkondensor der Firma Zeiss/Winkel ausgeführt.
Die Anzahl der elektronenoptisch untersuchten Blutfraktionen betrug:
Abdruckverfahren
E. aus Überstand
35
12
Zentrifugierung und Hämolyse:
Mäuseblut mit E.
45
Mäuseblut, normal
17
Goldhamsterblut mit E.
4_
insgesamt
113 Blutfraktionen
Die Abbildungen sind eine Auswahl aus 150 elektronenoptischen Aufnahmen.
Ergebnisse
I.
Elektronenmikroskopie
1. Die Darstellung der E . gelang am besten mit
Hilfe des „Abdruckverjahrens".
Hierbei drückten sich
die Erythrozyten im Film ab und erschienen als Aufhellungen, während sowohl frei gelegene wie an den
Erythrozyten sitzende E . am Film haften blieben und
sich dabei, wie auch B. muris, von den Erythrozyten
ablösten. Der größere Teil der E . erschien, analog dem
lichtoptischen Bild, in Form von runden Ringen
(Abb. 2—4), deren Aufhellungen im Inneren sehr verschieden groß und mehr oder weniger vollständig
ausgeprägt waren. Auch kompakte kokkoide Formen
kamen vor. Alle Übergänge vom ausgeprägten Ring
bis zum Kokkus waren zu beobachten (Abb. 4). Der
Durchmesser der Ringe zeigte licht- und elektronenoptisch eine beträchtliche Streuungsbreite. Von elektronenoptischen Photos wurde aus 200 Ringen ein
Mittelwert von 0,57 ± 0,1 p (e = 0,007 p) errechnet;
Ringe unter 0,3 und über 0,8 p waren außerordentlich
selten. Die kompakten kokkoiden Formen waren in
der Regel kleiner (0,48 ± 0,08 p, e = 0,012 p). Die
Differenzen der Mittelwerte beider Gruppen, deren
Größenverteilung einer Normalverteilung annähernd
entsprach, war signifikant (ödiff. = 0,014 p). Der
Durchmesser des „Lumens" der Ringe, dessen größter
beobachteter Wert 0,5 p betrug, stand in keiner Beziehung zum Durchmesser der Ringe selbst. Beide
Formen kamen kontrastreich und meist recht scharf
konturiert zur Darstellung, waren allerdings auch gelegentlich diffuser begrenzt, offenbar geschädigt. Hinweise
auf
zierte
Innenstrukturen
eine
umhüllende
fanden
Membran
oder
sich
ebensowenig
differenwie
** 0,2 ccm einer 4-proz. Formaldehydlösung bzw.
0,05 ccm einer 0,4-proz. OsOi-Lösung auf 1 ccm Hämolysat.
6 F. K r a u s e u. H. M a h 1, Kolloid-Z. 105, 53 [1943].
bei B. muris. Das Verhältnis von Ringen zu kompakten
Formen war genau so unterschiedlich wie lichtoptisch
in den gefärbten Blutausstrichen. Ovale oder verzogene Ringe (Abb. 4) sind Artefakte, zumal ähnliche
Formen im Hellfeld- oder Phasenkontrastmikroskop
bei Untersuchung des Nativblutes nicht beobachtet
werden konnten. Einseitige Verdickungen oder Stäbchen- bis stummeiförmige Ansätze an den Ringen
(Abb. 5), wobei „tennisschlägerartige" Figuren entstehen, wie lichtoptisch beschrieben 2 > 7 ' 4 , waren auch
elektronenoptisch zu beobachten; wegen der Seltenheit ihres Auftretens dürften es Zufallsbildungen sein.
Bei noch stärkerer Verzerrung kam es zu „Kleiderbügelformen" wie in Abb. 6.
Randlagerung der E . an den Erythrozyten war ebenfalls elektronenoptisch zu beobachten (Abb. 7). Die
Anschauung, daß es sich bei diesen „stäbchenartigen"
Formen um im Profil gesehene Ringe h a n d e l t 1 , 2 ,
konnten wir bestätigen. Die „Stäbchen" lassen zum
Teil noch längliche Aufhellungen im Inneren erkennen und sind mit Sicherheit den übrigen Formen
gleichzuachten. Sie erscheinen nur durch die Adsorption an der Erythrozytenoberfläche verändert. Die
Länge dieser Stäbchen betrug 0,6—1,2 /u. Selten fanden sich polständige Verdichtungen wie in Abb. 6.
2. D i e Darstellung
d e r freien
E.
aus d e n
Über-
ständen bereitete Schwierigkeiten, denn die Erreger
zeigten sich als recht empfindlich gegenüber hochtourigem Zentrifugieren, das zur Reinigung und Konzentrierung erforderlich war. Es kamen dabei durchweg große, flache, durchstrahlbare, offenbar zerflossene,
seltener kokkoide Teilchen und niemals Ringe zur
Darstellung (Abb. 8). Vorherige Fixierung mit 0 s 0 4 Lösung oder Formalin führte zu einer Schrumpfung
und Kontrasterhöhung, ohne den Erhaltungszustand
wesentlich zu verbessern. Weitere Erschwerungen
lagen in der Aggregationsneigung der E. beim Zentrifugieren und in der Schwierigkeit, die störenden
Plasmabestandteile ohne erneutes Zentrifugieren zu
entfernen.
3. Besser gelang es, die E. aus dem
gewaschener
Erythrozytenmembranen
Zentrifugat
zu präparieren.
Die Ähnlichkeit mit B. muris war hier besonders eklatant. Die E. erschienen als runde, kaum durchstrahlbare Teilchen ohne differenzierbare Struktur (Abb. 10).
Bei Schrägbedampfung waren sie als Folge der Auftrocknung erwartungsgemäß abgeflacht. Sehr häufig
fanden sich geschädigte Formen, die unscharf konturiert, teilweise bizarr in die Umgebung verliefen und
7R. Bruygnoghe
u. P. C . V a s s i l i a d i s ,
Parasitol. humaine compar. 7, 353 [1929].
Ann.
in der Regel größer und bei Bedampfung noch flacher
erschienen (Abb. 9). Die Streuungsbreite auch der
guterhaltenen E. war im gleichen Präparat sehr groß,
wobei die kleinsten E . so groß wie die kleinsten
Exemplare von B. muris waren, die größeren dagegen
weit über Bartonellengröße hinausgingen (0,25 bis
0,85 /u fixiert).
Fixierung der Membransuspension nach der Hämolyse mit Formalin, 0 s 0 4 - L ö s u n g oder einer Kombination von beiden erbrachte in bezug auf den Schädigungsgrad der E. keine sicheren Unterschiede ebensowenig eine Fixierung durch 30 Min. Erhitzung der auf
dem Film aufgetrockneten Präparate auf 105° C. Der
Erhaltungszustand der E . war bei völlig gleich behandelten Präparaten des gleichen Blutes oft sehr unterschiedlich, so daß es außerordentlich schwer war, in
dieser Hinsicht Einflüsse von Fixierungsmitteln usw.
zu sichern. Nicht selten sahen wir wohlerhaltene neben
stark geschädigten Teilchen (Abb. 8, 9). Die unfixierten E . hatten bei dieser Präparationsart im Durchschnitt einen Durchmesser von 0,7 /u, die fixierten von
0,44 ± 0,12 fx (e — 0,013 ¡j), wobei zwischen den einzelnen Fixierungen kein signifikanter Größenunterschied bestand. Wir können danach im Vergleich zu
den oben aufgeführten Größenverhältnissen annehmen, daß die Hämolyse zur Quellung, die erwähnten
Fixierungen zur Schrumpfung der Teilchen führen.
Im fixierten Material fanden sich selten (Abb. 9, 12),
im unfixierten häufiger zentrale Aufhellungen, sehr
selten ausgesprochene Ringe wie in den Abdruckpräparaten. Randständige Reifen, wie in Abb. 11—13,
kamen häufiger, meist aber nur in geringer Zahl, zur
Beobachtung. Es lag nahe, sie als besonders ausgedehnte, unter Umständen aus mehreren konfluierte
E.-Ringe aufzufassen, deren zarter Rand lichtoptisch
nicht mehr sichtbar ist 8 .
In mehreren Präparaten, in denen die E . etwas
durchstrahlbar waren, zeigten die Parasiten runde,
uneinheitlich große Granula im Inneren. Dasselbe fiel
uns auch bei den Randreifen auf (Abb. 12, 13). Diese
Granulation ist wahrscheinlich durch Denaturierung
entstanden und besitzt demnach wohl keine strukturelle Bedeutung. Die Fixierung spielte dabei keine
Rolle.
II.
Hellfeldmikroskopie
Die Beschreibung der Morphologie der E . im
Giemsa-gefärbten Blutausstrich (Abb. 1 a) stimmt bei
den verschiedenen Autoren in den wesentlichen Punk8 D. P e t e r s u. R. W i g a n d, C. r. Congrès international de microscopie électronique, Paris, Sept. 1950.
ten ü b e r e i n 1 ' 2 ' 7 . Der Durchmesser der Ringformen
wurde von D i n g e r 3 sowie E l i o t und F o r d 4 mit
0 , 5 — 1 /u, höchstens bis 1,4 /u, angegeben. Die von uns
beobachteten Ringe maßen meist 0 , 5 — 0 , 8 u, nur ausnahmsweise 1 /u und darüber. Die kokkoiden Formen
waren durchweg kleiner. Untersuchungen über das
morphologische Verhalten von E. coccoides unter verschiedenen Einflüssen in vitro liegen bisher nicht vor.
Das Verhältnis
Ringe: Kokken zeigte sich außerordentlich variabel und abhängig vom umgebenden
Milieu bei der Präparation.
Zum Beispiel war auffällig, daß bei mehreren Ausstrichen vom gleichen Blut das Verhältnis von Ringen zu
kokkoiden Teilchen durchaus variierte, wobei die Schnelligkeit des Auftrocknens keine Rolle spielte. Bei Zusatz
von isotonischer Natriumoxalat- bzw. Natriumcitratlösung
zum Blut und sofortiger Präparation stellte sich die Mehrzahl der E. als Kokken dar. Ähnlidie Beobachtungen
machte S p l i t t e r ® bei dem von ihm kürzlich entdeckten
Eperijthrozoon suis. Bei Verarbeitung des Blutes mit
Oxalatzusatz fanden sich daher nur wenige Ringe, die
auch nach Hämolyse erhalten blieben. Bei Zusatz von
Ringer-Lösung oder Ringer-Heparin zum Blut war die Anzahl der Ringe zunächst gleich der im Originalausstrich,
wenngleich die Ringe oft verzogen und bizarr aussahen;
jedoch nahm auch hier im Verlauf der Präparation die
Zahl der Ringe ab. Formalinfixierung der hämolysierten
Membransuspension ließ lichtoptisch keine Ringe mehr
auftreten. Darüber hinaus erschienen die E. nach Fixierung
kleiner und intensiver angefärbt, analog dem elektronenoptischen Befund einer Schrumpfung. Hingegen ließ selbst
starke Fixierung des Nativblutes auf dem Objektträger
mit OsOi-Lösung bzw. Formalin (Blut 0,4% OsOi- bzw.
40% Formalinlösung zu gleichen Teilen) einen Teil der
Parasiten als Ringe erscheinen, während bei gleichartiger
Behandlung mit 96-proz. Alkohol keine Ringe auftraten.
Der pjj-Wert der Umgebung war von erheblichem Einfluß
auf die Ringausprägung. So konnten wir in je 6 Versuchen
sowohl in saurem (pn 8,5,0,1-m. NaHCOg) sofort nach Zusatz der E.-haltigen Blutfraktion keinerlei Ringe mehr beobachten.
Geschädigte E., analog dem elektronenoptischen Befund,
sahen wir im Zentrifugat der Überstände als blasse, große,
zerlaufene Teilchen, während die der Hämolyse unterworfenen Erreger lichtoptisch ihre Form wahrten.
Gelegentlich führte die osmotische Hämolyse zum Verschwinden der E., wie wir es auch bei B. muris beobachtet
hatten. Von 32 hämolysierten Blutproben waren die E.
27-mal erhalten, 5-mal verschwanden sie nach Hämolyse
vollständig, 3-mal nahmen sie stark an Zahl ab. Wiederauftreten nach Fixierung wie bei B. muris wurde hier nicht
beobachtet. Einen Hinweis für die Ursache dieses Verhaltens fanden wir nicht. Elektronenoptisch waren fast
immer noch stark geschädigte E. nadiweisbar, die ihre
Färbbarkeit offenbar verloren hatten.
9 E . J . S p l i t t e r , Science [New York] 111, 513 [1950].
V. S c h i 11 i n g , persönliche Mitteilung [1950].
R. G ö n n e r t , persönliche Mitteilung [1950].
10
11
III.
Dunkelfeldmikroskopie
E. wurde von D i n g e r 3 und S c h i l l i n g 1 0 im
Dunkelfeld gesehen. Wir konnten die Parasiten etwa
ähnlich wie im Phasenkontrastmikroskop (s. u.) beobachten und durch vergleichende Betrachtung derselben
Präparatstellen identifizieren. Unseres Erachtens sind
die Dunkelfeld- den Phasenkontrastbefunden unterlegen. Eine Deutung der Morphologie der E . im
strömenden Blut auf Grund ihrer Darstellung im
Dunkelfeld 3 dürfte nicht möglich sein.
IV.
Phasenkontrastmikroskopie
Abgesehen von dem schwer zu deutenden Dunkelfeldbefund war es bisher nicht möglich, die E. anders
als getrocknet, fixiert und gefärbt sichtbar zu machen.
Wenngleich G ö n n e r t 1 1 sie im Phasenkontrastmikroskop gesehen hatte, konnten wir uns anfangs nur
schwer von ihrer Sichtbarkeit überzeugen. Nach Betrachtung zahlreicher E.-haltiger und normaler Blutpräparate unter verschiedenen Präparationsbedingungen ergab sich folgendes:
1. Im Frischpräparat waren meist nur die freiliegenden E. als kokkoide,
schwach kontrastierte
Teilchen in rascher Molekularbewegung zu sehen, im
einzelnen nicht immer sicher von Hämokonien zu
unterscheiden, doch in der Menge und Größe durchaus parallel den freien E . im gefärbten Ausstrich.
Manchmal sahen wir sie auch auf hämoglobinarmen
Erythrozyten als dunkle kokkoide Teilchen. Die E .
zeigten keine Eigenbeweglichkeit.
2. Hämolysierten wir Frischblut mit einem Tropfen
dest. Wasser auf dem Objektträger, so konnten wir
auch die auf den Erythrozyten und randständig
liegenden E . beobachten. Bei langsamer Molekularbewegung war zu erkennen, daß die Teilchen fast
ausschließlich kokkoid, außerdem durchweg kleiner
erschienen, als man es nach dem gefärbten Präparat
erwartet hätte. Auch die randständigen Teilchen waren
kokkoid.
3. Brachten wir auf einen aufgetrockneten unfixierten Blutausstrich einen Tropfen dest. Wasser und betrachteten ihn mit Deckglas und Ölimmersion, so
waren die E . an den Erythrozyten, die alle Stadien
der Hämolyse zeigten, ebenfalls gut zu sehen. Bei
dieser Präparationsart sahen wir deutliche Ringe, die
größer waren als die im vorigen beobachteten kokkoiden Formen (Abb. 1 b) (0,4—1,0 /j, Durchmesser). Die
randgelagerten E. erschienen — im Gegensatz zu 2 —
bei dieser Präparationsart stäbchenartig wie im gefärbten Präparat.
4. Im Methanol- oder 0s0 4 -Dampf-fixierten Ausstrich sahen wir freiliegende E. als Ringe, während
die auf den Erythrozyten liegenden Erreger nicht zu
sehen waren.
5. Helle Teilchen, die wir namentlich bei Alkoholfixierung als kokkoide, unregelmäßige oder sogar ringförmige
Gebilde auf den Erythrozyten beobachteten, sind keine E.,
sondern Artefakte, wie die Betrachtung der gleichen Stelle
nach Färbung des Präparates zeigte. Entsprechende Teilchen fanden sich auch in normalem Mäuseblut.
Wir versuchten ferner, die E. mittels Schrägbedampfung 12 ungefärbter Blutausstriche sichtbar zu machen. Es
gelang im Gegensatz zu B.muris13 weder bei Nativblut
noch bei plasmafrei gewaschenen Erythrozytensuspensionen sicher. Die Teilchen sind offenbar zu flach, um zu einer
lichtoptisch sichtbaren Schattenbildung zu führen.
Diskussion
1. Form
und Größe
im aufgetrockneten
der E. im strömenden
Blut
und
Zustand
Aufgetrocknet
erscheinen die E. im Hellfeld-,
Phasenkontrast- und Elektronenmikroskop übereinstimmend als Ringe. Bei allen drei Verfahren ist das
Zentrum meist völlig aufgehellt. Es handelt sich demnach zweifellos um echte Ringe, die im Zentrum entweder vollkommen substanzfrei sind oder eine so
dünne Schicht haben, daß sie elektronenoptisch nicht
zur Darstellung kommt. Das aufgehellte Zentrum ist
elektronenoptisch in der Regel kleiner, als es lichtoptisch im gefärbten Präparat und im Phasenkontrastmikroskop auf Grund der Lichtbeugung erscheint.
Die Annahme von S c h i l l i n g 1 , daß die E. solide
Scheiben seien, bei denen sich nur die Peripherie
anfärbt, können wir demnach nicht bestätigen.
D a ß sich nicht alle Teilchen als Ringe darstellen,
ist ebenfalls bei allen drei Untersuchungsmethoden
festzustellen, wie auch die Tatsache, daß das Verhältnis R i n g e : Kokken von zufälligen Bedingungen bei
der Präparation abhängt. D a im Phasenkontrastmikroskop bei Frischblut ohne oder mit Hämolyse keine
Ringe zu beobachten waren, können die E. im
strömenden Blut nicht in der Ringform vorliegen. Die
Dunkelfeldbeobachtungen sind in dieser Hinsicht
nicht sicher zu verwerten. Daß nach Oxalat- oder
Citrat-Zusatz zum Blut, nach Formalinfixierung der
Membransuspension usw. wenige bzw. keine Ringe
auftreten, können wir demnach nicht als eine „Zerstörung" der Ringe, sondern müssen es als eine Ver12 R . C . W i l l i a m s u. R. W. G. W y c k o f f , J. appl.
Physics 17, 23 [1946].
13 R. W i g a n d u. D . P e t e r s , Z. Tropenmed. Parasitol. (in Vorbereitg.).
Hinderung
des Auftretens
von
Ringen
bei
der
Auf-
trocknung auffassen. So ist es sicher, daß das umgebende Milieu für die morphologische Erscheinungsweise der E . ausschlaggebend ist. Jede Herausnahme
aus der physiologischen Umgebung des Plasmas führt
durch Änderung der kolloidchemischen Verhältnisse
mehr oder weniger zur Veränderung der Erreger.
Die Wirkung von Oxalat- und Citrationen ließ an eine
Bedeutung der Ca-Ionen denken. Doch gelang es nach
Abzentrifugieren des Plasmas nicht, mit oder ohne Hämolyse durch Zusatz von m/40-Calciumchlorid mehr Ringe
im Ausstrich zu erhalten. In Gegenwart von Plasma könnte
trotzdem ein Einfluß der Ca-Ionen durchaus bestehen.
Daß pjj-Ab weichungen vom Neutralpunkt nach beiden
Richtungen die Ringausbildung verhindern können, haben
wir oben erwähnt. Die ringverhindernde Wirkung des
Formalins schreiben wir seinem schrumpfenden Einfluß zu.
Es handelt sich bei den E . offenbar um Teilchen,
die in ihrer Form und Größe stark vom umgebenden
Milieu abhängig sind, quellen und schrumpfen und
zu geschädigten Formen auseinanderfließen können.
Für die im strömenden Blut vorliegende Gestalt ist
die kompakte Kugel, das Hohlbläschen und die (bikonkave) Scheibe zu diskutieren. S c h i l l i n g 1 und
D i n g e r 3 sahen die E . für Scheiben an, dieser auf
Grund des Dunkelfeldbefundes, jener aus dem gefärbten Blutausstrich. Die Scheibenform kommt zwar
beim Ubergang von der kokkoiden zur Ringform im
aufgetrockneten Zustand vor. Mit dem Phasenkontrastverfahren ergibt sich jedoch der eindeutige Hinweis,
daß die E. im Frischblut kokkoide Gestalt haben,
womit der Name E. coccoides nachträglich einen besonderen Sinn bekommen würde. Die verschiedenen
Bildungen (Ring, Kokkus, Randstäbchen) gehen offensichtlich auf eine gemeinsame Grundform zurück.
Die Größe der E. können wir nur in angetrocknetem
Zustand beurteilen, wie es bei Mikroorganismen in der
Regel geschieht, da Phasenkontrastaufnahmen aus dem
Frischblut wegen der Molekularbewegung sehr schwierig
sein dürften. Die Außendurchmesser der Ringe im Hellfeld-, Phasenkontrast- und Elektronenmikroskop stimmen
gut überein. Im hämolysierten und fixierten Zustand sind
die E. licht- und elektronenoptisch kleiner. Sicherlich
haben auch die im strömenden Blut vorkommenden Teilchen kleinere Durchmesser als die aufgetrockneten Ringe.
Für die Entstehung der elektronenoptisch beobachteten Schädigungsformen spielen die Vorgänge bei
der Präparation die wichtigste, wenn nicht die einzige
Rolle. Wir konnten keine bestimmten Einflüsse nachweisen, insbesondere zeigte die Blutentnahme mit
Heparin- bzw. Oxalatzusatz keine Unterschiede in der
Schädigung der Teilchen. Doch ist die Variation in
dieser Hinsicht bei gleichbehandelten Präparaten von
demselben Blut so groß, daß es nicht möglich ist zu
entscheiden, ob außerdem etwa Parasiten verschiedenen Alters sich darin unterschiedlich verhalten. Für
eine Schädigung im Hochvakuum oder durch Elektronenstrahlen haben wir keinen Anhalt.
2 . Lagerung
der
D i e eperythrozytäre
Eperythrozoen
Lagerung,
die der G a t t u n g den
Namen gegeben hat, ist schon lichtoptisch mit großer
Wahrscheinlichkeit zu beobachten. Beim Abdruckverfahren lösen sich die Teilchen von den Erythrozytenmembranen und bleiben am Film haften — dies ist
ein sicherer Beweis dafür. Die Annahme von L w o f f
und V a u c e 1 1 4 , daß die Erreger auch ins Innere der
Erythrozyten eindringen können, ist durch nichts bewiesen. Freie Lagerung im Blutplasma kommt, im
Gegensatz zu B. muris bei der Ratte, sicher in allen
Stadien der Infektion vor — dies zeigen die zahlreichen E. in den Überständen beim Zentrifugieren,
wobei es mehrmals vorkam, daß nach dreimaligem
Zentrifugieren des Blutes mit 1000 U/Min. sämtliche
E. in den Uberständen geblieben waren. Daraus wird
klar, daß die Bindung der E . an der Erythrozytenoberfläche recht locker ist. So ist die Zahl der freiliegenden Teilchen bei mehreren Ausstrichen vom
gleichen Blut oft unterschiedlich. Auch die elektronenoptisch aus hämolysierten Membransuspensionen dargestellten freien Erreger (Abb. 9) sind sicher nicht
ursprünglich frei gewesen, da sie sonst in den Überständen beim vorherigen Zentrifugieren hätten bleiben müssen.
Das Vorkommen auf den Erythrozyten und frei wird
von allen Autoren bestätigt, aber verschieden aufgefaßt.
So nimmt S c h i l l i n g 1 an, daß die Erreger zum Teil
durch Erythrozytenzerfall, zum Teil beim Ausstreichen
frei werden, während D i n g e r 2 umgekehrt glaubt, daß
die E. zunächst frei sind und sich erst sekundär auf die
Erythrozyten setzen. Wir möchten uns mehr der Schillingschen Ansicht anschließen, daß die E. primär auf den
Erythrozyten sitzen und durch zufällige, z. B. mechanische
Einflüsse in vivo und zusätzlich beim Ausstrich frei werden. Der Erythrozytenzerfall ist, da es zu keiner Anämie
kommt, relativ gering. Da man jedoch gelegentlich halbmondförmige Erythrozytenreste mit zahlreichen E. sieht,
ist es möglich, daß auch dadurch E. frei werden können.
Die Lagerung und Morphologie der E. ist licht- und,
soweit untersucht, elektronenoptisch auch bei experimentell infizierten entmilzten Ratten und Goldhamstern die
gleiche wie bei der Maus. Lediglich den bevorzugten Befall der polychromatischen Erythrozyten, der bei der Maus
14 A. L w o f f u. M. V a u c e l , Ann. Inst. Pasteur, Par.
46, 259 [1931],
15 W. B e r n h a r d , H . B r a u n s t e i n e r u. H . M a n g i n i , C. R. Séances Soc. Biol. Filiales Associées 143, 1513
[1949].
recht typisch ist, konnten wir bei diesen Tieren nicht beobachten.
3 . Abgrenzung
gegenüber
anderen
Blutbestand-
teilen
a) Die Abgrenzung gegenüber Substantia
reticulofdamentosa war bei der E.-Infektion nicht so schwierig
wie bei der Bartonellenanämie der Ratte, da die
Reticulozytenzahl nur mäßig ansteigt. Bei der elektronenoptischen Präparation hämolysierter Membransuspensionen waren die kompakten erhaltenen und
geschädigten E . gut zu unterscheiden. Bei zentral
aufgehellten Teilchen bestanden im Einzelfall jedoch
Schwierigkeiten, sie gegen ähnliche bläschenförmige
Gebilde der Substantia reticulo-filamentosa 15 > 16 abzugrenzen, zumal die E . bevorzugt an polychromatischen, also auch an Reticulozyten sitzen. Zum Ausschluß von Verwechslungen wurden 17 Blutfraktionen
von 11 normalen Mäusen untersucht. Danach konnten
wir den größten Teil der E . bei diesem Präparationsverfahren sicher identifizieren, während beim Abdruckverfahren und bei der Präparation der freien
Erreger aus den Überständen naturgemäß keine derartige Schwierigkeit bestand.
b) Im normalen Mäuseblut sahen wir nicht selten, stets
in spärlicher Zahl (in 5 von 11 untersuchten Proben),
Randreifen, die mit den oben erwähnten Gebilden (Abb. 11
bis 13), die wir als ausgedehnte E.-Ringe auffaßten, eine
gewisse Ähnlichkeit hatten. Allerdings war beim Normalblut der Erythrozytenrand an der Stelle des Reifens eingebuchtet, dieser selbst sehr zart und im Inneren nicht
völlig substanzfrei. Hingegen erschien bei den Reifen, die
wir auf E. zurückführen, der Erythrozyt nicht eingebuchtet, der Reifen im Inneren völlig aufgehellt und der Rand
deutlich granuliert. Die Gebilde aus dem Normalblut sind
offenbar Ausstülpungen der Erythrozytenmembran. Sie
traten bevorzugt, doch nicht ausschließlich in unfixierten
Blutpräparaten auf. Selten sahen wir sie auch im Rattenblut.
4 . Vergleich
mit Ringen
anderer
Art
Zu den ringartigen Strukturen, wie wir sie bei den
E . so ausgeprägt fanden, bestehen gewisse Parallelen
bei anderen Mikroorganismen. Die sog. Ringformen
der Sporozoen, wie sie von den Malariaplasmoiden
bekannt sind (Durchmesser 0,5—1,5 p), dürften mit
ihrer differenzierten zellulären Struktur kaum eine
Ähnlichkeit mit den E . haben. Bei den pleuropneumonieartigen Organismen, deren Polymorphie bekannt
ist, beschrieben D i e n e s u. a. 17 neben kokkoiden und
16 D. P e t e r s u. R. W i g a n d , Klin. Wschr. 28, 649
[1950],
17 L. D i e n e s ,
M. W. R o p e s , W. E.' S m i t h ,
S. M a d o f f u. W. B a u e r , New England J. Med. 238,
509, 563 [1948].
Stäbchenformen auch Ringe im lichtoptischen Bild.
Diese zeigen eine gewisse Ähnlichkeit zu E., wenngleich in den Abbildungen vielfach bipolare Verdichtungen zu sehen sind, die bei E . nur ausnahmsweise
vorkommen.* F i n d l a y u. a. 18 beobachteten im Gehirn
von Mäusen, die mit pleuropneumonieartigen Organismen infiziert waren, E.-ähnliche Strukturen, die
aber nicht sicher identifiziert wurden. Elektronenoptisch sind diese Organismen meist bläschenartig 1 9 , 2 0 ' 2 1 ,
doch kommen eingedellte, manchmal ringartige Gebilde vor 1 9 . Diese sind jedoch zum Unterschied von
den E . von einer Membran oder einem Plasmalemm
begrenzt und offenbar durch Einstülpung desselben
entstanden, während die E . eine solche Grenzschicht
nicht besitzen. Außerdem steht der Polymorphie der
pleuropneumonieartigen Organismen, bei der u. a.
auch ringähnliche Gebilde vorkommen können, der
klar begrenzte Gestaltwechsel Kokkus—Ring bei den
E. gegenüber, die zudem wegen der Abwesenheit
einer Membran zu Schädigungsformen auseinanderfließen können, wie sie bei der Pleuropneumoniegruppe nicht bekannt sind.
B e i e i n z e l n e n Virusarten
(Herpes
22
simplex ,
Herpes
5 . Taxonomische
Differenzierung
Die morphologische Ähnlichkeit der E . mit der Bartonellengruppe, insbesondere mit B. muris, ist nach
unseren Untersuchungen weitergehend, als es nach den
bisherigen lichtoptischen Befunden zu erwarten war,
so daß es uns durchaus fraglich erscheint, ob eine
besondere Abgrenzung der Eperythrozoen als Gattung
gerechtfertigt ist, auch wenn man das biologische
Verhalten anderer bekannter Tierbartonellen- und
Eperythrozoenarten in Betracht zieht. Der wichtigste
biologische Unterschied, die fehlende Pathogenität von
E. coccoides, ist weder spezifisch für die Gattung E.
(s. E. ovis28) noch spezifisch für den Parasiten selbst,
da z. B. B. muris beim Goldhamster trotz starken Befalls nicht zu Blutveränderungen führt 1 3 . Über eine
serologische Verwandtschaft beider Erregergruppen
ist nichts auszusagen, da für die Tierbartonellen und
E. bisher auch nicht eine serologische Eigenschaft mit
Sicherheit nachgewiesen wurde. Gleich B. muris lassen
sich die E. nicht auf künstlichen Nährböden züchten.
Für eine Zugehörigkeit zu den Protozoen 2 8 spricht
nichts, ebensowenig wie bei B. muris.
In
gleicher
zoster ' *) sind elektronenoptisch zentrale Aufhellungen bzw. bei Schrägbedampfung Eindellungen beschrieben worden, jedoch keine ausgesprochene Ringstruktur.
Weise sind die E. morphologisch aber auch von Bak-
pneumonie der Maus 3 3 ) abzugrenzen, da
umhüllende
Was die Bartonellengruppe
betrifft, so fanden wir
neuerdings bei B. muris sowohl licht- wie auch elektronenoptisch in bestimmten Fällen zentrale Aufhellungen 1 3 , elektronenoptisch auch bei Bartonella muris
Membran
bei den
23 2
musculi.
V o n B. canis
u n d auch B. bacilliformis
dem Blut sind Ringformen lichtoptisch
aus
bekannt 2 6 ' 2 7 .
* Der von K. H e r z b e r g (Zbl. Bakteriol. Parasitenkunde Infektionskrankh. 146, 177 [1941]) gefundene „filtrierbare Mäusepneumonie-Erreger" weist lichtoptisch
neben anderen Formen ebenfalls Ringe ähnlicher Art und
Größe auf.
18 G. M. F i n d l a y , E . K l i e n e b e r g e r , F. O. M a c
C a l l u m u. R. D. M a c k e n z i e , Trans. Roy. Soc. trop.
Med. Hyg. 33, 6 [1939].
19 H. R u s k a , K. P o p p e u. G. A. K a u s c h e , Z.
Hygiene 127, 201 [1947].
20 H. R u s k a u. K . P o p p e , Z. Naturforschg. 2 b, 35
[1947].
21 W. E. S m i t h , J. H i 11 i e r u. S. M u d d , J. Bacteriol. (Am.) 56, 589 [1948].
22 L . L . C o r i e l l ,
G. R a k e , H. B 1 a n k u. T. F.
M c N a i r S c o 11, J. Bacteriol. 59, 61 [1950].
23 G. R a k e , H. B l a n k ,
L. L. C o r i e l l , F. P. O.
N a g 1 e r u. T. F. M c N a i r S c o 11, J. Bacteriol. 56, 293
[1948].
24 A. S. E v a n s u. J. L. M e 1 n i c k , Proc. Soc. exp.
Biol. Med. 71, 283 [1949],
25 W. K i k u t h , Klin. Wschr. 7, 1729 [1928],
26 H. N o g u c h i , J. exp. Medicin 45, 175 [1927].
terien,
Rickettsien
und großen Virusarten
(Psitta-
kose 2 9 ' 3 0 ; Lymphogranuloma inguinale 3 1 , 3 2 ; Bronchound differenzierte
Innenstruktur
E.
nicht nachweisbar sind. Ein weiterer Unterschied liegt
in d e r b e s o n d e r e n Labilität
v o n E. coccoides
und
B.
muris. Demnach glauben wir, daß aus der in Bergeys
Manual of Determinative Bacteriology 3 4 angegebenen
Ordnung „Rickettsiales"
— mit den Familien Rickett-
sien, Bartonellen und Chlamydozoen, zu denen auch
27 K. M ü h l e t h a l e r (Exp. Cell. Res. 1, 341 [1950])
fand bei elektronenoptischer Untersuchung von Tragacanthschleim, nicht bei anderen Pflanzenschleimen, in ihrer
Bedeutung ungeklärte Ringgebilde von etwa 1 ¿t Durchmesser, die manchen E.-Ringen durchaus ähnlich sind.
28 W. A. N e i t z , R . A . A l e x a n d e r u. P.J. d u T o i t ,
Onderstepoort. J. veterin. Sei. animal. Ind. 3, 263 [1934].
29 F. H e i n m e t s u. O. J. G o 1 u b , J. Bacteriol. 56,
509 [1948],
30 C. F. B a r w e 11, I. M. D a w s o n u. A. S. M c F a r 1 a n e , Proc. of the Conference on Electron Microscopy,
Delft, Juli 1949.
31 P. L e p i n e ,
J. G i u n t i n i , O. C r o i s s a n t u.
L. R e i n i e , Ann. Inst. Pasteur, Par. 73, 822 [1947].
P. L e p i n e , O. C r o i s s a n t u. L. R e i n i e , ebenda
74, 421 [1948].
32 T. J. K u r o t c h k i n ,
R. L. L i b b y , E. G a g n o n
u. H. R. C o x , J. Immunology 55, 283 [1947].
33 H. R u s k a , Klin. Wsdir. 23, 121 [1944].
34 Bergey's
Manual of Determinative Bacteriology,
Suppl. I, Ed. 6, Baltimore 1948.
die erwähnten großen Virusarten gerechnet werden —
D e r Vermehrungsmechanismus
der E. ist, ebenso
mindestens B. muris und E. coccoides, vermutlich die
wie bei B. muris, ungeklärt. S c h i l l i n g
Genera Haemobartonella35
eine Vermehrung durch Querteilung, D i n g e r 3 durch
und Eperythrozoon1
her-
1
vermutete
Knospung — Beweise liegen für keine der beiden
ausgenommen werden müssen.
Die morphologische Ähnlichkeit von E. mit den auf den
Erythrozyten adsorbierbaren Virusarten (Influenza, Mumps,
Geflügelpest) besteht in gleicher Weise wie für B. muris,
ungeachtet aller Unterschiede in Größe und biologischem
Verhalten.
35 E . E . T y z z e r
u. D. W e i n m a n ,
30, 141 [1939].
Amer. J. Hyg.
Möglichkeiten
vor. Wir fanden
weder licht- noch
elektronenoptisch einen Anhalt für das Vorliegen eines
Entwicklungszyklus und beobachteten keine Teilungsformen.
Wir danken den Herren S a n d e r , B o l d t und G e i s t e r für ihre experimentelle Mitarbeit, der N o t g e meinschaft der Deutschen Wissenschaft
für ein Forschungsstipendium.
NOTIZEN
Zur Kenntnis beständiger ätherischer Aluminiumwasserstofflösungen
Von E g o n W i b e r g und M a x S c h m i d t
Anorgan. Abteilung des Chem. Instituts der Universität
München
(Z. Naturforschg. 6 b, 333—334 [1951]; eingeg. am 4. Juli 1951)
Die spontane Polymerisation des bei der Umsetzung von Lithiumalanat mit Aluminiumchlorid in ätherischer Lösung primär entstehenden niedrigmolekularen ätherlöslichen Aluminiumwasserstoffs
zu einem hochmolekularen, ätherunlöslichen Polymerisationsprodukt läßt sich durch Zugabe einer äquivalenten Menge Aluminiumchlorid verhindern. Hierbei entsteht eine ätherlöslidie Additionsverbindung AlHj-AlClg, die sich bestens für Hydrierungen eignet
und aus der ätherischen Lösung als wasserklare, farblose, im Hochvakuum unzersetzt destillierbare Flüssigkeit isoliert werden kann.
Setzt man ätherische Lithiumalanat-Lösungen bei Zimmertemperatur mit ätherischen Lösungen von Aluminiumchlorid im Molverhältnis 3 : 1 um, so erhält man unter
Ausscheidung von Lithiumchlorid Lösungen von Aluminiumwasserstoff, die unbeständig sind und alsbald festen,
hochpolymeren Aluminiumwasserstoff ausscheiden. In
Analogie zur Reaktion von Lithiumalanat mit Berylliumchlorid1,
Magnesiumchlorid2,
Galliumchlorid3
und
In-
diumchlorid4 wird man auch hier primär eine doppelte
Umsetzung zwischen Aluminiumchlorid und Lithiumalanat annehmen müssen:
AlCls + 3 LiAlH 4
A1(A1H4)3 + 3 L i C l ,
der dann eine Polymerisation des gebildeten ätherlöslichen
Aluminiumwasserstoffs A1(A1H4)3 = (A1H3)4 zu einem
hochmolekularen, ätherunlöslichen Polymerisationsprodukt
folgt:
xA1(A1H4)3 - * (A1H3)4X.
1 E. W i b e r g
171 [1951].
2 E. W i b e r g
397 [1950].
3 E. W i b e r g
6 b, 172 [1951].
4 E. W i b e r g
6 b, 172 [1951].
u. R. B a u e r ,
Z. Naturforschg. 6b,
u. R. B a u e r ,
Z. Naturforschg. 5b,
u. M. S c h m i d t ,
Z. Naturforschg.
u. M. S c h m i d t ,
Z. Naturforschg.
Diese Instabilität der ätherischen Aluminiumwasserstofflösungen verhinderte bis jetzt eine der Verwendung ätherischer Lithiumalanat-Lösungen
gleichwertige Anwendung
von Aluminiumwasserstoff -Lösungen als Hydrierungsmittel.
Wie nun festgestellt werden konnte, bleiben die ätherischen Lösungen von Aluminiumwasserstoff unbegrenzt
haltbar, wenn man eine der gelösten A1H3-Menge äquivalente Menge von Aluminiumchlorid
hinzufügt, wobei
sich eine ätherlöslidie Additionsverbindung der Zusammensetzung und Molekulargröße A1H3-A1C13 bildet:
/Cl
\Al/">Al<f
N CK
XC1.
W
H
Die Bildungstendenz der Verbindung ist so groß, daß
man selbst ausgeschiedenen, festen, polymeren Aluminiumwasserstoff durch Zugabe ätherischer Aluminiumchloridlösungen unter Depolymerisation wieder in Lösung
bringen kann. Beim Abdestillieren des Äthers hinterbleibt
die Verbindung A1H3-A1C13 als wasserklare, farblose,
oberhalb 80° im Hochvakuum destillierbare Flüssigkeit,
welche bei der thermischen Zersetzung in einen Aluminiumspiegel, Wasserstoff und Aluminiumchlorid zerfällt.
Die Lösung wirkt chemisch wie ein Gemisch von Aluminiumchlorid und (monomerem) Aluminiumwasserstoff.
Mit überschüssigem Aluminiumwasserstoff reagiert sie
nicht, mit überschüssigem Aluminiumchlorid unter Ausscheidung chlorreicherer Produkte.
Die Bedeutung der so gewinnbaren ätherischen Aluminiumwasserstofflösungen im Vergleich zu den bisher für
Hydrierungszwecke vorwiegend verwendeten Lösungen des
Mischhydrids mit Lithiumhydrid (LiH-AlH 3 = LiAlH 4 )
liegt darin, daß hier der Lithiumhydrid-Gehalt
nebst der
damit verbundenen starken, unspezifischen Reduktionsund Hydrierungswirkung in Fortfall kommt. Dadurch
werden einheitlichere, selektivere Hydrierungen möglich.
In der anorganischen Chemie wird durch die Verwendung
von A1H3-A1C13 an Stelle von AlH 3 -LiH die Reindarstellung ätherunlöslicher Hydride aus Chloriden ermöglicht,
da an Stelle des ätherunlöslichen Lithiumchlorids äther-