Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten beim

Arch. Geflügelk . 1993, 57 (2), 49 - 55, ISS
0003-9098.
©
Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart
Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten
beim Geflügel durch herkömmliche Zuchtmethoden*
lmprovement of disease resistance in poultry by conventlonal breeding techniques
D. K. Fl ock
Manuskript eingegangen am 1. Juli 1992
Einleitung
Eradikation der Erreger oder Resistenzzüchtung?
Eine verbesserte Krankheitsresistenz gehört seit Beginn
systematischer Zucht zu den allgemeinen Selektionszielen.
Wie intensiv tatsächlich in der erwünschten Richtung selektiert wird, hängt von mehreren Faktoren ab, vor allem:
In den führenden Zuchtbetrieben hat die Eradikation von
Krankheiten, die vertikal über das Brutei übertragen werden
können, einen sehr hohen Stellenwert. Offenbar wird zu
jeder Zeit mit hoher Priorität an der Eradikation mindestens
einer Krankheit gearbeitet.
Bisher wurden durch Eradikation folgende Erreger vollständig bzw. weitgehend aus Zuchttierbeständen eliminiert:
wirtschaftliche Bedeutung
Wirksamkeit nicht-genetischer Prophylaxemaßnahmen
Heritabilität und genetische Varianz zwischen und innerhalb Linien
Korrelationen zwischen Resistenzparametern in Reinzucht und Kreuzung
genetische Korrelationen zwischen Krankheitsresistenz
und anderen Merkmalen
Kontakt von Zucht- bzw. Testtieren mit praxisrelevanten Krankheiten.
Je mehr über die Infektionswege und genetische Parameter einzelner Krankheiten bekannt ist, desto erfolgreicher
können die züchterischen Maßnahmen sein. Mit der grundsätzlichen Problematik der Resistenzzüchtung aus populationsgenetischer Sicht haben sich bereits LuSH et al. (1948)
beschäftigt. In dieser Arbeit wird auf manche Punkte
hingewiesen, die noch immer aktuell sind:
Familienselektion (mit optimaler Gewichtung aller Informationsquellen)
optimale Versuchsanlage für gleichmäßige Krankheitsbelastung aller Individuen
optimale Dauer von Tests und Aussagekraft früher
Informationen
Zusammenhänge zwischen einzelnen Abgangsursachen
(Leukose) und Gesamtsterblichkeit.
Als jüngere Übersichtsliteratur empfehle ich GAVORA's
(1990) Kapitel ,Disease Genetics' im Handbuch Poultry
Breeding and Genetics .
Hier soll die Problematik der Resistenzzüchtung aus Sicht
der heutigen Zuchtpraxis betrachetet werden.
* Vortragsveranstaltung aus Anlaß der Verabschiedung von
Dr. W. HARTMANN
Lohmann Tierzucht GmbH, Cuxhaven
Archiv für Geflü gelkunde 2/1993
Salmonellen (S. pullorum; S. enteritidis, S. typhimurium, S. gallinarum)
Mycoplasmen (M. gallisepticum, M. synoviae; M. meleagridis)
aviäre Leukoseviren.
Die nächsten Kandidaten sind vielleicht CAA (chicken
anemia agent) und TRT (turkey rhino tracheitis).
Die Eradikation dieser Erreger bringt für den Zuchtbetrieb bessere Leistungen, höhere Heritabilitäten für die
Produktionsmerkmale und mehr genetischen Fortschritt.
Gleichzeitig entfällt aber auch die Basis für eine ,natürliche
Selektion' auf Krankheitsresistenz: wo keine Krankheit, da
keine Differenzierung der Reaktion auf die Krankheitserreger und somit kein genetischer Fortschritt in der Resistenz. Der Vorteil der Eradikation kommt den Legehennenhaltern und Broilermästern allerdings nur dann zugute, wenn der erregerfreie Status durch konsequentes reinraus Management über Elterntiere an die Endproduktstufe
weitergegeben wird.
Wenn erregerfrei aufgezogene Junghennen an einen Legebetrieb mit mehreren Altersgruppen ausgeliefert werden,
dann ist eine horizontale Infektion mit betriebsspezifischen
Erregern wahrscheinlich, und das häufig gerade zur Zeit
der Legespitze. Die naheliegende Schlußfolgerung des Legehennenhalters ist ebenso verständlich wie sachlich falsch:
mit jeder Generation werden die Hochleistungstiere „empfindlicher" !
Die Produzenten, die nicht auf genetisch resistentere
Generationen warten, sondern durch rein-raus Management
die Vorteile der Krankheitseradikation für sich nutzen und
so wirtschaftlich wie möglich produzieren, sichern sich einen
Wettbewerbsvorteil.
Weltweit hat die Problematik eine andere Dimension als
aus Sicht europäischer Produzenten, die weitgehend den
Hygienestatus in ihren Betrieben durch mehr oder weniger
konsequente Anwendung bewährter Prophylaxemaßnah-
50
fLOCK,
Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten
men selbst bestimmen können. Als Extreme möchte ich
nennen:
auf der einen Seite z. B. die r iederlande, wo der typische
Familienbetrieb 20000 bis über 200000 Legehennen in
einer A ltersstufe hält - natürlich Mycoplasma-frei und
mit Durchschnittsleistungen über 300 Eiern pro Jahr bei
einer Futterverwertung unter 2,20.
auf der anderen Seite z. B. Japan, wo der typische
Großbetrieb mehrere Altersgruppen hält und bei sehr
guten Eierpreisen trotz mangelhafter Hygiene monatlich
einen höheren Deckungsbeitrag einfährt als mancher
europäische Produzent im ganzen Jahr.
Wir stellen uns dieser Problematik, indem wir Legehybriden mit Pedigreeabstammung (für lachkommen- bzw.
Geschwisterprüfung) in Betrieben mit erfahrungsgemäß
schlechter Leist ung oder gezielter Infektion prüfen .
FLOCK und AKSOY (1983) berichten von einem Versuch,
bei dem wir in einen Bestand mit zunächst sehr g uter
Leistung Hennen aus Problembetrieben zugesetzt haben.
Abb. 1 zeig t, wie die Legeleistung nach der gezielten
Infektion abfiel. Eine erhöhte Verlustrate wurde nicht
beobachtet. In einem ähnlichen Infektionsversuch ein Jahr
später reagierte die Legeleistung nicht, aber die Schalenqu alität wurde so schlecht, daß der Versuch vorzeitig
abgebrochen werden mußte.
euere Daten zu dieser Problematik liegen aus J apan vor,
wo wir seit drei Generationen LSL-Hennen mit Pedig reeabstammung in Problembetrieben (mehrere A ltersgruppen,
Mg-positiv, Leistungsdrepressionen im Vorjahr) testen.
Die Leistungsdaten in T ab. 1 beziehen sich jeweils auf
Geschwisterg ruppen, die g leichmäßig auf zwei Farmen
Table 1. Ergebnisse von Feld versuchen in Ja pan 1989/90, 1990/91: Lege rate
und hochgerechnete Eizahl je Anfangshenne pro Jahr in Farmen mi t mehreren
Altersgru ppen
R em//s oj field lrials i11 ) opanm lflllltiple-age Jamn
Rate of lay a11d c1111111/ative 11111!1ber egg,s per H. H . predicted to 72 "'ks of oge
LSL-
(Wochen)
Standard Farm K
21- 24
25 - 28
29 - 32
33- 36
37- 40
41 - 44
45 - 48
49- 52
53- 56
57 - 60
61 - 64
65 - 68
49.4
91.0
93.0
92.1
91.2
89. 7
87.8
85.8
83.5
81.1
78.6
75.8
EZ/A H 2 1 72
•
"'*
300.I
1990/91 *
1989/90*
Alter
68.5
90.5
92.4
93.2
93.7
93.2
92.8
91.0
89.7
81.6
85.1
85.2
3 19.2
FarmT
Farm T
FarmM
68.9
88.1
88.2
88.5
83.6
77. 6
73 .7
69.9
67.5
64.0
61.7
58.9
67 .2
88.0
89.9
89.4
88.6
87.7
85.4
84.7
82.9
81.1
70.0
82.1
79.9
77.3
76.6
74. 6
72.6
70.7
68.9
67. 1
265. 1
300.0
257.9
1989/90: Gcsamta n;r.ahl Eier pro eingestal he Henne (tota l cggs/ H. H.)
1990/9 1: verka ufsfähige Eier pro cingesta ll tc Hen ne (salca blc cggs/ H. H.)
pro Jahrgang verteilt wurden. Für die Selektion auf
,Krankheitsresistenz' sind die Familienunterschiede in der
Farm mit der jeweils schlechteren Leistung von besonderem
Interesse. Der Infektionsdruck kann von einem Durchgang
zum nächsten in derselben Farm stark schwanken, wie der
Vergleich der Farm T zwischen den beiden Jahrgängen
zeigt. Ein Teil der Verbesserung mag auf das Konto
verbesserte Resistenz gehen, +35 Eier pro Jahr sind aber
jenseits der optimistischsten Erwartungen.
Production/HH (%J
Produktion/AH (~
Egg weight (gms)
Eigewicht (g)
Abb. 1. Abfall der
Legeleistung nach
lnfektio n durch
zugesetzte Hennen
au s Problembetrieben
(fLO C K u. AK SOY,
1983)
Drop in egg prod11ctio11
ofter experimental
i11fectio11 by introd11ci11g
hens f ro111 proble1J1 jlocks
i11to 011 opporently heoltl!J
jlock ot 44 11m ks of age
daily egg mass (gms)
tägliche Eimasse (g)
Mortality (~
Sterblichkeit (o/~
24
28
32
36
40
44
weeks ol age
Alter (Wochen)
48
52
56
60
64
Archiv fü r Gefl ügel kund e 2/ 1993
FLO CK,
Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten
51
Z eitpunkt der Krankheitsbelastung
D er Zeitpunkt der Krankheitsbelastung mit folgender Produktivitätsminderung und erhöhten Verlustraten ist für die
wirtschaftliche Bewertung wichtig.
Der Züchter rechnet ähnlich wie eine Vollintegration.
Dabei sind Verluste in der Brüterei billiger als Verluste
während der Aufzucht, Verluste zu Beginn der Legeperiode
teurer als während der Aufzucht oder gegen Ende der
Legeperiode.
Mir ist nicht bekannt, daß bisher ein Züchter von der
Möglichkeit Gebrauch gemacht hat, Verluste nach wirtschaftlichen Gesichtspunkten zu gewichten, wie in Abb. 2
angedeutet:
Es fehlen bisher Untersuchungen über genetische Parameter von alters-bewerteten Verlustraten in kommerziellen
Populationen von Legehybriden und Broilern bzw. den
entsprechenden reinen Linien, um die Schlußfolgerung von
LuSH et al. (1948) zu überprüfen, daß die einfache Verlustrate
als Selektionskriterium vorzuziehen ist.
Selektion auf L eukose- R esistenz?
In den Anfangsjahren der modernen Geflügelzucht spielten
erhöhte Verluste durch Leukose eine erhebliche Rolle.
Durch Leistungsprüfung in AL V-verseuchten Testbetrieben, Auswahl von Linienkreuzungen mit unterdurchschnittlicher Anfälligkeit und Familienselektion innerhalb
der kommerziell genutzten Linien nahmen die Leukoseverluste und damit die Gesamtverluste allmählich ab.
Die inzwischen bekannten Zusammenhänge zwischen
Leukose-Status und allgemeinen Produktionseigenschaf ten
lassen vermuten, daß auch die Selektion auf hohe Legeleistung dazu beigetragen hat, die Häufigkeit von Leukosevirusausscheidern in den kommerziell genutzten Linien zu
reduzieren. Da die Leukoseviren zunächst vertikal über das
Brutei und danach durch Kontakt horizontal übertragen
werden, sollten die üblichen „Zuchtwerte" als Orientierungshilfe verstanden werden, in welchen Familien durch
Eiübertragung und horizontale Frühinfektion Leukoseviren
auftreten, die später zu Leistungsdepressionen und erhöhten
Verlusten beitragen. Mit „Genen" hat diese Familienähnlichkeit nur dann zu tun, wenn in einer Linie mehrere Allele
mit unterschiedlicher Resistenz vorhanden sind.
Wir testen seit mehreren Jahren alle selektierten Hennen
der Legelinien zwischen Zuchtwertschätzung/V orselektion
und Anpaarung mittels Elisa-Test auf LL-Antigene im
Eiklar. Hennen mit S/P über 0,15 werden von der
Reproduktion ausgeschlossen. Inzwischen sind alle kommerziellen Linien in der Zuchtstufe praktisch frei von
AL V-Ausscheidern.
Selektion auf M arek-Resistenz?
Anders als bei der Leukose erfolgt die Infektion mit
Marek-Viren über Staub oder Kontakt. Eine Übertragung
über das Brutei konnte bisher nicht nachgewiesen werden.
Damit scheidet die Eradikation als Problemlösung aus.
Züchterisch wurde an der Verbesserung der Marekresistenz mit zunehmender Intensität in den 60er Jahren
gearbeitet. VoN KROSIGK u. a. (1972) untersuchten genetische Parameter der Marek-Resistenz anhand von 18 Testgruppen, die im Zeitraum 1961 bis 1968 in drei Ländern
(USA, Spanien, Deutschland) mit unterschiedlichen Methoden infiziert wurden. Insgesamt handelte es sich um
37998 achkommen von 2504 Vätern, reziproke KreuArchiv fü r Geflügel ku nde 2/ 1993
DM
0
- 1
-
2
3
4
5
- 6
- 7
- 8
- 9
-10
4 812162024283236404 44852 566064687276
Mer (Vb:hen)
Abb. 2. Wirtschaftliche Bewertung von Verlu ste n bei Legehennen
in Abhängigkeit vo m Alter
Economic impact oj mortaliry in laying hens as a function of age
zungen der Herkunft H & N /HNL (Weiße Leghorn). Die
durchschnittliche Heritabilität der Marek-Sterblichkeit,
standardisiert auf LD 50, war bei Kontaktinfektion 0, 10, bei
Injektion (i. p. ) der Eintagsküken 0,20.
FLOCK u. a. (1975) berichten als Ergebnis eines Selektionsversuchs über drei Generationen eine Verbesserung der
Marek-Resistenz um etwa 20 % . Dieser „Zuchtfortschritt"
wurde allerdings mit der Einführung der Marekimpfung
gegenstandslos, weil die resistenten Linienkreuzungen um
etwa 2 kg Eimasse je Anfangshenne gegenüber den
inzwischen verbesserten Hauptlinien zurückgeblieben waren.
Ein interessanter Aspekt dieses Selektionsversuches war,
daß offenbar nur eine der beiden Linien in der Resistenz
verbessert wurde, wie die Vergleiche in Tab. 2 zeigen.
Leider erst nach Abschluß dieses Selektionsversuches als die resistenten Nebenlinien nicht mehr existierten haben wir die Hauptlinien auf Allele des MHC-K o mplexes
untersucht. Aufgrund zahlreicher Veröffentlichungen war
zu erwarten, daß Linie A das resistente Allel .B 21 enthielt
und deshalb deutlicher auf die Selektion reagierte. In
Wirklichkeit enthielt aber nicht Linie A, sondern Linie B
das Allel (in mittlerer Frequenz), von dem eine Verbesserung
der Marekresistenz zu erwarten war.
Tabelle 2. Aufzuchtverluste von Hähnen verschiedener Linienkreuzungen nach Marek-Infektio n
R earing mortaliry of cockerels representing different line-crosses after
Marek' s challenge at day-old.
Paarungstyp *)
Vater
X Mutter
A nzahl
ein ges tallt
% Verluste
Marek
gesamt
Ac
Ac
A'
Be
B'
B'
1332
293
210
54,7
50,9
32,4
64,8
63,5
46,7
Be
Be
B'
Ac
A'
A'
1622
408
258
55,6
35,3
37,2
66,3
46,3
45,3
• A <, Be: Hauptlinien, Selektion nach Produktionsindex
A', B': ebenlinien, Selektion auf Marek-Resistenz
52
FLOCK, Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten
Weitere Untersuchungen haben seither gezeigt, daß die
aus der Literatur bekannten Zusammenhänge offenbar nicht
zu verallgemeinern sind . In unseren Linien finden wir
meistens einen deutlichen Zusammenhang innerhalb der
reinen Linien, aber nicht in den Kreuzungen. Reinzucht- und
Kreuzungsnachkommen von Vätern mit unterschiedlichem
MHC-Locus Genotyp aus zwei Veröffentlichungen zeigt die
Tab. 3.
Wir untersuchen z. Z. genetische Parameter der MarekResistenz bei braunen Legehybriden. Nach okulo-nasaler
Infektion der Eintagsküken mit einem virulenten Feldstamm
sind bis zur 16. Lebenswoche 25 bzw . 29 % Gesamtverluste
aufgetreten. Für diese Verlustrate wurde eine Heritabilität
von h 2 = 0,08 berechnet. Auffallend ist, daß die Verluste
wesentlich später begannen als bei SPF-Kontrollküken, die
ledig lich einer Kontaktinfektion ausgesetzt waren:
Alter
(Wochen)
12
14
16
Anz.
%
Anz.
%
D
46/58
41 /52
44/57
55/68
79,3
78,8
77,2
80,9
24/119
31 / 96
38/109
45/124
20,2
32,3
34,9
36,3
SPF
63/69
91,3
A
B
c
LB-4
LB-6
R esistenzzüchtung trotz 1mpfung?
14,0
20,0
31,5
1,4
7,9
31,5
2,1
10,6
29,8
Wenn es gegen eine Krankheit wirksame, zugelassene
Impfstoffe gibt, dann ist damit das Thema Resistenzzüchtung eigentlich beantwortet. Es kann nicht Sinn der
Resistenzzüchtung sein, mit unverhältnismäßig hohem
Aufwand z. B. die üblichen Schutzimpfungen gegen ND,
IB oder Gumboro überflüssig zu machen.
Zwei Überlegungen sprechen aber für den Versuch, die
genetische Resistenz quantitativ zu verbessern: erstens gibt
es in jeder Herde nach der üblichen Impfung eine mehr
oder weniger deutliche individuelle Variation der Impftiter,
wobei die Variation mit dem zeitlichen Abstand vom
Impftermin steigt; zweitens ist der Impfschutz gegenüber
den jeweiligen Feldstämmen von Erregern nicht immer
befriedigend .
Ich sehe im Augenblick keine bessere Möglichkeit als die
Leistungsprüfung von Kreuzungsgeschwistern aus der
Zuchtstufe unter typischen Praxisbeding ungen, soweit
möglich in Betrieben mit überdurchschnittlicher Krankheitsbelastung, aber nicht ohne die üblichen Impfungen. Die
Familienselektion erfolgt dann nach den wichtigsten Produktionsmerkmalen (Eizahl, Eiqualität, Futterverwertung;
Gewichtszuwachs bei Broilern) und der Überlebensrate
unter praxisähnlichen Bedingungen .
Die meisten Arbeiten über Marek-Resistenz basieren auf
Leghorn-Linien. Zu den wenigen Arbeiten über MarekResistenz in Broilerlinien gehören zwei von HARTMANN und
SANz (1971, 1974). In diesen Untersuchungen kommt eine
züchterisch unerwünschte Korrelation zwischen Wachstumsrate und Marek-Anfälligkeit zum Ausdruck. Jüngere
Tabelle 3. Marek-Verluste bei Reinzucht- und K reuzungsnachkommen von Vätern mit unterschiedlichem Genotyp für MHCAllele
M arek' s losses in pureline and crossline progeny of sires with different
genotype for MHC-alleles.
FLOCK(1978)
Reinzucht
EscuoERO GoMEZ
u.a.(1991)
Kreuzung
Reinzucht
B21 / B21
geimpft
ungeimpft
SPF
1. Selektion auf Marekresistenz ist angesichts des weltweit
bedeutenden Infektionsrisikos trotz Verfügbarkeit wirksamer Impfstoffe noch immer sinnvoll, um eine zweite
Verteidigungslinie aufzubauen.
2. Die aus zahlreichen Veröffentlichungen bekannten Zusammenhänge zwischen bestimmten Allelen des MHCK omplexes bei Versuchslinien sind nicht ohne weiteres
auf kommerzielle Linienkreuzungen übertragbar.
3. Marker wie das Allel B 21 können den Selektionserfolg
beschleunigen, systematische Infektionsversuche behalten aber ihre vorrangige Bedeutung.
B21 /B19
B19/B1 9
Herkunft
Daten zeigen erhebliche Verlustraten bei heutigen Mast-ET
(Tab. 4) aus einem 1991 d urchgeführten internen Test.
kumulative Verlu ste (%)
Über die Versuchsergebnissee soll ausführlicher auf dem
WPSA Kongress in Amsterdam berichtet werden (FLOCK
u. a., 1992).
Aus unseren lang jährigen Bemühungen um eine genetische Verbesserung der Marekresistenz scheinen heute
folgende Schlußfolgerungen gerechtfertigt:
Genotyp
des Vaters
Tabelle 4. Marekverluste bei geimpften und ungeimpften Mastelterntieren verschiedener Herk ünfte nach unterschiedlicher Infektion
(1991, unveröffentl.)
Marek' s mortality in vaccinated and zmvaccinated meat-type parents of
different strains
19,0
26,8
37,6
33,0
30,9
40,5
8,2
17,8
25,3
Selektion auf Kokzidiose- R esistenz ?
Die jährlichen Umsätze an Kokzidiostatika zeigen, daß diese
Form der Krankheitsprophylaxe teuer ist. Aus Kostengründen, aber auch im Hinblick auf die Rückstandsproblematik trotz Einhaltung von Absetzfristen besteht
großes Interesse, den Einsatz von Kokzidiostatika durch
Impfung zu ersetzen. Gelegentlich wird auch gefragt, ob
die Züchtung zur Lösung dieses Problems beitragen kann.
Es ist bekannt, daß es genetische Unterschiede zwischen
und innerhalb Linien gibt, die für eine Verbesserung der
Resistenz genutzt werden könnten. Trotzdem werden
Broilerzüchter von diesen Möglichkeiten kaum Gebrauch
machen, solange das Problem mit K okzidiostatika beherrschbar ist. Dafür gibt es zwei Hauptgründe: erstens
wäre es ein langer Weg, eine ausreichende genetische
Resistenz gegen verschiedene Eimeria Arten zu entwickeln,
die den Einsatz von Kokzidiostatika unnötig machen würde;
zweitens bestehen offenbar negative Korrelationen zwischen
Wachstumsrate und Kokzidiose-Resistenz . Selbst wenn die
Arch iv für Geflügelkunde 2/1993
FLOCK, Verbesserung der Widerstandsfähig keit gegen Krankheiten
53
genetische Korrelation zwischen Kokzidioseresistenz und
Broilerleistung Null wäre, würde die Berücksichtigung eines
zusätzlichen Merkmals bei der Selektion den Zuchtfortschritt für andere wirtschaftlich wichtige Merkmale reduzieren.
Die Wahrscheinlichkeit, daß ein wettbewerbsfähiger,
kokzidioseresistenter Broiler am Markt angeboten wird,
erscheint derzeit „nicht signifikant". Allerdings gilt hier wie
bei anderen Krankheiten, daß durch die übliche Selektion
Individuen und Familien mit mangelhafter Fähig keit, eine
aktive Immunität nach Prophylaxe zu entwickeln, wegen
schlechter Leistungen eliminiert werden.
Tabelle 5. Steigerung der Genauigkeit der Zuchtwertschätzung
(R) durch Nutzung von Verwandteninformationen
A ccuracy oj breeding value estimation based on individual and family
information
Konstitutionsmerkmale bei Broilerlinien
Bei der Zuchtwertschätzung für Verluste oder Überlebensrate ist der Genetiker häufig aus seine Intuition
angewiesen, weil die D atenanalyse keine vernünftigen
Parameterschätzungen ergibt. Als Beispiel zeigt Tab. 6
h2-Schätzungen für Stichproben von je zwei männlichen und
weiblichen Linien eines Broilerzuchtprogramms.
Angesichts der unbedeutenden Unterschiede zwischen
Vätern (h;) scheint es hier sinnvoller, nur zwischen
Vollgeschwistergruppen (h;+M) zu selektieren.
Wenn gelegentlich der Eindruck entsteht als ob trotz der
praktizierten Selektion die Verlustraten ansteigen und die
Mastelterntiere und /oder Broiler in der Praxis empfindlicher
werden, so darf man nicht vergessen, daß auch die
Haltungsbedingungen nicht gleichbleiben und kaum besser
werden. Die Besatzdichte bei den Elterntieren ist in den
vergangenen J ahren immer weiter gesteigert worden; die
immer kürzere Mastdauer läßt den Broilern kaum noch
Spielraum für kompensatorisches Wachstum, und das
Bewegungsbedürfnis scheint in vielen Fällen reduziert. Die
Verluste durch Herz-/Kreislaufversagen und Beinschäden
könnten viel niedriger sein, wenn weniger intensiv gefüttert
würde. Dazu fehlt jedoch der wirtschaftliche Anreiz.
Selektion auf Ascites-Resistenz unter Highveld-Bedingungen in Südafrika (H yflite-Zuchtfarm , ca. 1800 m über
NN) brachte in einem Zeitraum von 1-2 Jahren folgende
Verringerung der Ascitessterblichkeit bei ad lib. gefütterten
männlichen und weniger intensiv gefütterten weiblichen
„Broilern" von 4 reinen Linien (Tab. 7) .
Für einen exakten Vergleich fehlen leider Kontrollgruppen. Da aber die Umweltbeding ungen weitgehend
konstant gehalten wurden, ist die deutliche Verringerung
der Verluste bei den männlichen Tieren nach nur einer
Generation natürlicher Selektion wahrscheinlich zu einem
erheblichen Teil genetisch bedingt. Bei den weiblichen
Tieren ist dagegen keine signifikante Verbesserung festzu stellen. Die statistisch signifikante Interaktion hat eine
biologische Erklärung: die männlichen Broiler konnten mit
pelletiertem Futter ihr Wachstumspotential als Streßfaktor
Erfolgreiche züchterische Verbesserung der Wachsminsraten und der Futterverwertung, aber auch protein- und
energiereiches Futter sowie hohe Besatzdichten haben dazu
beigetragen, daß die heutigen Broiler offenbar anfälliger
gegen Konstitutionsschwächen wie Beinschäden und Herz- /
Kreislaufversagen sind. A ls spezielles Problem gehört auch
Ascites in diese Kategorie.
HARTMANN und FLOCK (1979) berechneten aus Daten der
70er Jahre hohe Heritabilitäten für Beinschäden bei
reinlinigen männlichen (0,40) und weiblichen (0,51) Broilern. Wegen der höheren Frequenz von Beanstandungen bei
männlichen Tieren (51 % ) war eigentlich eine höhere
Heritabilität zu erwarten als bei weiblichen Tieren (22%).
Die Tendenz zu höherer Heritabilität von Beinschäden bei
weiblichen Tieren bestätigt sich in jüngeren Daten,
allerdings auf insgesamt niedrigerem Niveau. Auswertungen
einer repräsentativen Stichprobe von zwei männlichen und
zwei weiblichen Linien ergab folgende h2-Schätzwerte:
weibliche Broiler: 0,17, 0,26, 0,22, 0,19; h2 = 0,21
männliche Broiler : 0,15, 0,24, 0,16, 0,12; h2 = 0,17
Für den Genetiker ist es keine Frage, ob gegen
Konstitutionsmängel selektiert werden soll, es geht vielmehr
darum, wie die Selektion optimiert werden kann.
Konstitutionsmängel haben gegenüber Infektionskrankheiten den großen Vorteil, daß sie sauber sind, man kann
ohne Hygienerisiko im Basiszuchtbetrieb daran arbeiten.
Weiterhin kann die Verlustrate durch entsprechende Umweltgestaltung erhöht werden, so daß Familienunterschiede
deutlicher werden. Energie- und proteinreiches Futter in
pelletierter Form und hohe Besatzdichte erhöhen die
Verluste, Ascites-fördernd sind zusätzlich die Höhenlage
('high altitude disease'), starke Temperaturdifferenzen
zwischen Tag und Nacht sowie Sauerstoffmangel.
Meistens sind die Verluste bei männlichen Broilern
mindestens doppelt so h och wie bei weiblichen und bei
schnell wachsenden Tieren höher als bei langsam wachsenden. Die Heritabilität von Verlustraten aufgrund von
Konstitutionsmängeln ist nicht zwingend von der Höhe der
Verluste abhängig. Je niedriger die Verluste, desto wichtiger
wird aber die Nutzung von Familieninformationen.
Wie die Genauigkeit der Zuchtwertschätzung bei einer
angenommenen Heritabilität von 0,10, c2 = 0,00 und einer
Familienstruktur von 10 x 10 Nachkommen pro Vater
aussieht, zeigt der Vergleich in Tab. 5.
Es ist üblich, die Zuchtwertschätzung nur für Probanden
durchzuführen, die zuchttauglich sind. Da diese bis zur
endgültigen Selektion und Anpaarung überlebt haben
müssen, trägt die Eigenleistung kaum zur Varianz der
Zuchtwerte für die Überlebensrate bei.
Archi v für Geflügelkunde 2/ 1993
Informationsquelle (n)
partielle Regr. Koeff.
bEL
EL
EL + 9VG
EL + 9 VG
10 x 10 N
+
bvG
bHG
Mulr.
bN
R
1,351
0,31 7
0,482
0,556
0,822
0,100
0,095 0,294
9 x 10 HG 0,077 0,242 0,444
Tabelle 6. Heritabilitätsschätzwerre für Verlu ste reinliniger Broiler
bis 6 Wochen (unveröffeml.)
Heritability estimates jor mortality oj pureline broilers to 6 1vks oj age
Linie
A
B
c
D
Verluste
Freiheitsgrade
Väter
Mütter
Rest
%
117
106
60
79
467
454
253
372
5876
5743
4297
6245
8,4
7,6
8,2
6,3
Herirabilirät
h;
0,005
-0,000
-0,003
0,027
h; +M
0,051
0,050
0,057
0,069
54
FLOCK,
Verbesserung der Widerstandsfähigkeit gegen Krankheiten
entwickeln, während die weiblichen Broiler mit weniger
konzentriertem Mehlfutter zurück gehalten wurden.
Genetische und phiinorypische Veriinderungen der Verlustraten
Erhebliche Schwankungen der Verlustraten zwischen Betrieben und zwischen Jahren machen deutlich, wie problematisch es ist, aus Felddaten auf genetische Veränderungen in
der Krankheitsresistenz zu schließen.
FLOCK und VON KROSIGK (1972) berechneten für das
HNL-Zuchtprogra mm auf der Grundlage von Wiederholungspaarungen im Mittel der Jahrgänge 1966/67 bis
1971 /72 eine Steigerung der Gesamtverluste im Alter von
21bis68 Wochen um 1,1 % pro J ahr, während VON KROSIGK
u. a. (1973) auf der Basis vergleichbarer U.S.-Daten von
H & N eine Verringerung der Verluste um 1,5% pro Jahr
fanden. In den HNL-Daten stiegen die Verluste durch
„Fettlebersyndrom", während die Verluste durch Marek und
Leukose leicht rückläufi g waren ; in den H & N Daten wird
keine Differenzierung nach Abgangsursachen angegeben.
Insgesamt waren die Verlustraten in den Jahrgängen
1967/68-1971 /72 mit durchschnittlich 12% in 48 Legewochen etwa dreimal so hoch wie heute. Ob durch intensivere Selektion oder konseguentere Prophylaxemaßnahmen
bedingt, die phänotypische Verringerung der Verluste läßt
sich auch an den Ergebnissen der deu tschen Legeleistungsprüfungen verfolgen, wie die Zahlen in Tab. 8 zeigen.
Der u. a. von HARTMANN (1985) aufgezeigte Trend zu
niedrigeren Verlustraten in Legeleistungsprüfungen seit
Einführung der Marek-Impfung Anfang der 70er Jahre hat
sich offensichtlich auch nach 1980 fortgesetzt.
Die Verringerung der Verlustraten bei Legehybriden in den
zurückliegenden 20 Jahren ist ein eindrucksvoller Beweis,
daß herkömmliche Selektionsmethoden wirksam sind, sofern sie durch g ute allgemeine H ygiene, rein-raus Haltung
und Impfschutz gegen Infektionskrankheiten unterstützt
werden.
Ein wichtiger Teil der konventionellen Resistenzzüchtung bleibt die Leistungsprüfung unter praxisrelevanten
Bedingungen, wobei in Betrieben mit überdurchschnittlicher Krankheitsbelastung das Hauptselektionsmerkmal Anzahl verkaufsfähige E ier pro eingestallte Henne wahrscheinlich eine niedrige Heritabilität hat.
Ich vermute, daß für die Zuchtwertschätzung und
Selektion auf Ü berlebensrate Informationen von Voll-
Tabelle 7. Verringerung der Ascitessterb lichkeit unter HighveldBeding ungen
R ed11ction oj Ascites mortality under high altitude conditions ( 5 outh Africa)
unsel. Import
sei. Nachzuch t
Differenz
0
<jl
0
<jl
0
<jl
D
19,55
18,40
6,45
23,35
3,85
2,00
0,85
4,05
5,74
7,86
2,98
6,88
2,60
2,42
1,46
3,38
-13,81
-10,54
-3,47
-16,47
-1,25
+0,42
+0,61
-0,67
A-D
16,94 2,69
5,86
2,46
-11 ,07
-0,22
A
B
c
Zusammenfassung
Die züchterische Verbesserung der Krankheitsresistenz
bleibt eine Herausforderung für Geflügelzüchter. In der
vorliegenden Arbeit werden anhand mehrerer Beispiele aus
Tabelle 8. Verluste während der Legeperiode (141. - 500. Lebenstag) bei HNL/LSL Legehybriden in deutschen Legeleistungsprüfungen
Mortality during lay ( 141 - 500 days of age) in HNL /LSL white-egg
layers in German random sample tests
Jahrgang
Schlußbemerkung
Linie
geschwistern (Reinzucht) bzw . mütterlichen Halbgeschwistern (Kreuzung) relativ aussagefähiger sind als die partiellen
Regressionskoeffizienten anzeigen, während eine Selektion
zwischen väterlichen Halbgeschwistergruppen wenig Sinn
macht, wenn die Heritabilitätsschätzung Null ergibt.
E rkenntnisse über die Bedeutung von Markergenen, wie
sie von ABPLANALP et al. (1992) über 12 verschiedene
B-Allele des MHC-Komplexes veröffentlicht wurden, sind
von großem Interesse. Ob mit Hilfe von Markergenen
kommerzielle Legehybriden oder Broiler in ihrer Krank heitsresistenz und wirtschaftlicher Gesamtleistung verbessert werden können, muß durch E inkreuzung erwünschter A llele aus Versuchslinien in kommerzielle Linien
getestet werden . Das ist einstweilen ein langwieriger
Prozeß, der nach anfänglichem H ygienerisiko mehrere .
Rückkreuzungsgenera tionen erfordert, ehe der eigentliche
Test erfolgen kann. Ich hoffe, daß eines Tages die
Gentechnik helfen wird, diesen Weg abzukürzen.
1969/70
1974/75
1979/80
1984/85
1989/90
01970 - 79
01980 - 89
Mittelwert
Median
Schwankungsbereich
14
10
8
12
9
14,6
8,7
7,2
5, 1
2,3
15,5
8,5
6,5
3,5
2,0
0,03,04,0 2,00,0-
106
101
8,6
4,8
8,5
4,6
Anzahl
Gruppen
30,0
13,0
14,0
13,0
4,5
0,0- 30,0
0,0- 14,0
der Praxis konventionelle Methoden der Resistenzverbesserung und bisher ungelöste Probleme dargestellt.
D ie Verringerung der Verlustraten bei Legehybriden in
den letzten 20 J ahren dokumentiert eindrucksvoll den Erfolg herkömmlicher Selektionsmethoden, sie war aber nur
möglich durch gleichzeitige Verbesserung allgemeiner H ygiene mit rein-raus Haltung sowie Impfprophylaxe gegen
Feldinfektionen.
Ein wichtiger Bestandteil der Resistenzverbesserun g ist
die Haltung von Testhennen unter sub-optimalen Beding ungen in Betrieben mit mehreren Altersg ruppen und
überdurchschnittlichen Verlustraten.
Heritabilitätsschätzswerte für die Gesamtsterblichkeit
sind meistens nahe Null, vor aÜem wenn sie aus der
Väterkomponente berechnet werden.
Markergene, insbesondere bestimmte Allele des Major
Histokompatibilitäts (MHC) Locus, werden für die Selektion genutzt, aber sie können die konventionelle Selektion
nur unterstützen und nicht ersetzen.
Archiv fü, Geflügelkunde 2/1993
FLOCK,
l mprovement of disease resistance in po11itry by conventionai breeding
techniq11es
D. K. Flock
Summary
Breeding for resistance is a continuing challenge for poultry
breeders. In this paper conventional methods for improving
disease resistance and unsolyed problems are discussed,
based on several practical examples.
The reduction of mortality in layers during the last 20
years documents that conventional methods of selection are
effective if they are supported by good general hygiene,
all-in all-out management and vaccination against common
field infections.
An important part of conventional resistance breeding is
testing under field conditions in farms with above average
mortality.
Heritability estimates for total mortality are usually near
zero, especially if based on sire components.
Marker genes, especially different alleles of the major
histocompatibility (MHC) - locus, are being used but they
can only support and not replace conventional methods of
selection.
5 tich1vorte
Legehenne, Gesundheit, Resistanz, Hygiene, Züchtung,
Selektion, Reinzucht, Kreuzung, Markergene
Literat11r
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Anschrift des Ve rfassers : Prof. Dr. D. K. Flock , Lo hm:mn Tierzucht GmbH, 21 90
Cuxhaven 1