Beiträge zur Histologie der Echinodermen ..

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Beiträge
zur
Histologie der Echinodermen,
Heft
2.
Die Asteriden
anatomisch uud Iiistologisch untersucht.
Von
Dr. Otto
Priyatdozent und Assistent
am
Hamann,
zoolog. Institut der Universität üöttingen.
Mit 7 Tafeln und 3 Holzschnitten.
l
Jena,
Verlag von Gustav Fischer.
1885.
Inlialt.
Seite
Einleitung
1
Specielier Teil.
I.
Absctuiitt.
Die Eörperwauduns.
Allgemeiner Bau
5
Das Nervensystem
8
Das Körperepithel
9
a)
Das Rückenepithel
b)
Das ventrale Epithel
Der Gehirnring und
Das
die
9
11
Eadialnervenstämme
12
Nervensystem des Darmtractus
14
Der terminale Püler
Die Augenflecke
Der Bau der Füfschen
Astropecteu,
1.
u.
4.
Asterias
KJritik
2.
15
17
19
19
Solaster
3.
27
der über den
Bau des Nervensystems handelnden
28
Arbeiten
Die äufseren Anhänge der Körperwand
32
1.
Die Kiemenbläschen, Outogenie derselben
32
33
2.
Der Bau des ausgebildeten Organes
Pedizellarieu und Stacheln
35
Die Schizocoelbildungen in der Bückenwand (Geebff's Ka36
nalsystem)
37
Outogenie der Schizocoelbildungen
Die Schizocoelbildungen in der ventralen Körperwand
.
38
42
Die lateralen Schizocoelräume
Das Gefafssystem
45
Die Lakuneu in der Ventralwand (Kadiärgefälse)
46
Zur Entwicklungsgeschichte
derselben
48
Eückenwand
49
Die Gefäfslakuuen
in der
U. Abscbnitt.
Das Eiiteroeoel.
Der Bau desselben
Das Organ des schlauchförmigen Kanales
Das Excretorische Kanalsystem
Die Wandung des schlauchförmigen Kanales
51
52
56
58
—
—
IV
Seite
Der Darmtractus
59
Der Schlund
Der Magendarm
60
Die Blinddärme
63
Das Rektum
65
62
Zur Physiologie des Darmtractus
66
69
Die Gefäfse des Darmes
Abschnitt.
III.
Das Wassergefäfssy stein.
Steinkanal und Madreporenplatte
71
Wassergefäfsring und Radialwassergefäfse
74
Die Tiedemannschen Körper
75
IV. Abscliuitt.
Die Gresclilechtsorgaue.
Entwicklung und Bau
77
Entstehung der Eier
81
Die Zellen im Euterocoel,
Schizocoel
und Wassergeföfs-
system
86
V. Absclinitt.
Die Muskulatur.
Epitheliale Muskelfasern
93
Mesenchymatöse Muskelfasern
94
Muskeln der Cutis
in
der dorsalen
96
Körperwand
VI. Abschuitt.
Die Bindesulbstaiiz.
Bau derselben
97
Aligemeiner
I.
Teil.
Abschnitt.
Das Nervensystem der Echinodermen und Coelenteraten
101
II. Abschnitt.
Die Muskulatur der Echinodermen und Coelenteraten
Die Coelomtheorie und die Echinodermen
104
III.
.
.
103
Abschnitt.
Zusammenfassung der Resultate
112
Literatur- Verzeichnis
117
Erklärung der Abbildungen
120
m**
Einleitung!).
Nachdem ich bereits vor zwei Jaren eine Mitteilung über die
Gewebe und Anatomie des Nervensystems der Asteriden gegeben
habe, veröffentliche ich hiermit meine an verschiedenen Arten von
Asteriden unternommenen Untersuchungen.
Ursprünglich
sollte diese Arbeit, wie
der Titel sagt, sich nur
Bald wurde
ich jedoch gewar, dass auch die Anatomie berücksichtigt werden
mit der Histologie der Echinodermen
mufste,
und
so erweiterte sich die Arbeit
diesem
besonders von
gilt
beschäftigen.
2.
Heft,
mehr und mehr.
Dies
welches die Asteriden ana-
tomisch und histologisch untersucht enthält.
In
vielen
Punkten
früheren Forscher ab.
weiche
ich
Auch mit
von
den Darstellungen
Ludwigs
über
der
die Asteriden
publicirten Arbeit kann ich in wesentlichen Punkten nicht überein-
So bin ich über den Bau der Körperwand, des Kanalüber die Deutung des Organes im schlauch-
stimmen.
systems
in derselben,
förmigen Kanal (sogenanntem Herzen) zu anderen Resultaten ge-
kommen.
Die Holräume
in
der dorsalen und ventralen Körperwand
—
—
habeich
Greffs Kanalsystem und Ludwigs Perihämalräume
in ihrer Entstehungsweise verfolgen können und sie als Schizocoelbildungen erkannt entgegen der Ansicht,
welche
sie
als
mit der
Leibeshöle (dem Enterocoel) zusammengehörig betrachten zu kön-
nen glaubte.
^) Ich erkläre an dieser Stelle, dass diese Abhandlungen nicht,
von verschiedenen Seiten angenommen wird Separatabdrücke
von Artikeln sind, welche vorher in der Jenaischen Zeitschrift für
Naturwissenschaft erschienen sind, sondern nur extra herausgegeben werden und nur eines mit der genannten Zeitschrift gemein haben, nämlich den Verleger. Die im zoolog. Anzeiger No. 184,
1884, sich findende Notiz, dass Heft 1 in der Jenaischen Zeitschr.
abgedruckt sei, ist unrichtig und in No. 185, 1885 widerrufen.
wie
Hamann
,
,
Beiträge.
II.
Asteriden.
J
—
2
In vielen Punkten habe ich
—
Ludwigs
Darstellung beipflichten
müssen und erkenne es an, wie vielfach ich durch seine Arbeiten
gefördert worden bin.
Vor
Ludwigs
Publicationen war die Anatomie der Asteriden,
wie überhaupt der Echinodermen, ein wares Chaos von sich wider-
sprechenden Angaben, sodass es fast unmöglich war, das Richtige
von dem Falschen unterscheiden zu können.
Es kann deshalb das
indem er auf
Grund eigener anatomischer Untersuchungen die älteren Angaben
sichtete, nicht hoch genug angeschlagen werden.
Was nun die Resultate anlangt, die ich im Folgenden vorlege, so erstrecken sich dieselben auf sämmtliche Organe des
Verdienst
,
welches
sich
Ludwig
erworben hat
,
Asterideukörpers.
Entwicklungsgeschichtlich von Interesse wird, wie ich hoffe,
die Darstellung der Entstehung der Geschlechtsorgane, des Kanal-
systemes der Körperwand und
der Muskelfasern
die
ich die Entwicklung dieser Bildungen
ich der
in
Güte des Herrn Professor
Dass
sein.
untersuchen konnte, danke
Möbius
den Sommerferien 1884 sein Institut
in
in Kiel,
welcher mir
der liebenswürdigsten
Weise zum Arbeiten zur Verfügung stellte. Es war mir so möglich, täglich frische Tiere zur Untersuchung zu erhalten, insbesondere vorzüglich ganz junge Asterien von wenigen Millimeter
Durchmesser.
Indem
ich nicht selbst täglich auf den
Fang ausgehen musste,
sondern der Institutsdiener, vertraut mit den Fundorten besonders
der jungen Tiere,
dies besorgte,
ersparte ich viel Zeit,
die ich
der Untersuchung widmen konnte.
auf diesem Wege Herrn Prof. Möbius nochmals meinen Dank für sein freundliches Entgegenkommen
one
das es mir nicht möglich geworden wäre, meine Arbeit so bald
Ich sage auch
,
zu Ende zu füren.
Die Conservirung der Asteriden
keiten
verknüpft.
Will
man
die
ist
mit mancherlei Schwierig-
Füfschen, Füler, wie ßücken-
kiemen im ausgestreckten Zustande erhalten, so kann man wol
siedendes Wasser anwenden und die Tiere nachher in die Erhärtuugsflüssigkeit bringen.
Viele Vorteile bietet jedoch diese Art der
Behandlung nicht, da die Flüssigkeiten, wie Chromsäure etc., nur
sehr langsam in das Innere des Körpers eindringen und die Härtung nicht an allen Stellen des Tierkörpers eine gleiche ist.
Ich habe mich einer anderen Methode bedient,
schildern will.
Mir lag es daran,
alle
die ich kurz
Teile des Körpers
in
un-
Zustande und
contrahirtem
halten
gleichmäfsig
da ich durch Seesterne
,
gut
Dies gelang
Tiere mit der Flüssigkeit
injicirte.
an einem Armende unter die Haut ein und
Chromsäure langsam
injicirt,
beispielsweise
Fülschen wie Kie-
die Leibeshöle.
in
er-
am besten, indem ich die
Man fürt die Injektionsspritze
serien anfertigen wollte.
1 *^/o
konservirt zu
2 ctm. Durchmesser Schnitt-
bis
menbläschen dehnen sich aus, indem das Tier dieselben lebhaft
bewegt.
Wenn man mit dem Injiciren aufzuhören hat, sieht man
bei
Uebung bald, da
einiger
prall
man
Fürchtet
füllt.
durch allzu grofse Menge der
Organe im Enterocoel
Injektionsflüssigkeit
empfiehlt es
nach und nach
der Seestern
sich
aber,
ihrer
in
Lagerung zu
Armende ganz kurz abzu-
zerstören,
so
schneiden,
damit die Flüssigkeit wieder herauslaufen kann.
injicirten Tiere
bringt
sich,
mau
ein
Die
mit derselben Flüssig-
ein Gefäfs
in
Auf
sodass dieselbe jetzt von allen Seiten einwirken kann.
keit,
man
diese Weise erreicht
mit allen Organen
dass die Härtungsflüssigkeit schnell
es,
Berürung kommt.
in
Die besten Resultate erhielt ich au mit 1^1
welcher
handelten Tieren,
Osmiumsäure
1 "/^
^^
in
Chromsäure bewenigen Tropfen
hinzugefügt werden kann.
Die mit Sublimat getöteten Tiere eignen sich zum Schneiden
man
weniger gut, da
Diese Manipulation
aus der Ostsee ganz
den Kalk
fort,
von
an jungen
Tieren
da die
Chromsäure
1 "^/o
Asterias rubens
bereits
langsam
auflöst.
Pikrinschwefelsäure
sehr
gleichfalls
die Leibeshöle
nach
Kleinenbergs Angaben
gute Präparate.
Auch
diese Flüssigkeit
giebt
wird in
injicirt.
Von Färbemitteln benutzte
sich vorzugsweise bei der
indem
noch lange Zeit entkalken muss.
dieselben
fällt
ich
Ranviers
Pikrokarmin
^),
das
Untersuchung des Nervensystems bewärt,
die Fibrillen durch dasselbe aufserordentlich klar dargestellt
Die mit Chromsäure conservirten Tiere müssen lange aus-
werden.
gewaschen werden, da die Färbung sonst sehr schlecht gelingt.
Aufser dem genannten Carmin verwendete ich noch neutrales essigsaures Carmin, dessen Darstellung an anderem Orte angegeben
wurde
^).
')
Aus dem Laboratorium von Ranvier
form bezogen.
kommenden
^)
Heft
5.
Es
ist
weit besser als die
bei
in Paris in Pulveruns im Handel vor-
Sorten.
Intern. Monatsschr.
f.
Anat.
u. Histol.
von Krause.
1884.
1*
Band
1,
__
4
—
Aufserdem verwendete ich Böhmersches sowie Ehrlichs
dem Eosin zugesetzt worden war (auf
100 Com. der sauren Hämatoxylinlösung ca. 15 Ccm. einer 1 proessigsaures Hämatoxylin,
centigen wässrigen Eosinlösung).
Um
Macerationspräparate zu
tingiren,
gebrauchte ich
eine
essigsaure Methylgrünlösung, die sich gut bewärte.
Die Arten, welche mir im lebenden Zustande vorlagen, waren
aufser Asterias rubens aus der Ostsee noch Solaster papposus
aus der Nordsee, sowie eine Astropectenart aus Triest.
Arten
hielt
ich lange
logischen Institutes.
/
Zeit
lebend
Sämtliche
im Marineaquarium des zoo-
Specieller Teil.
I.
Abschnitt.
Die Körperwandung.
Allgemeiner Bau.
Es wird
am
sich
zweckraäfsigsten erweisen,
wenn wir mit der
Schilderung der Körperwandung beginnen und hierbei die einzelnen
Gewebe und Organsysteme,
So
lich
der Haut,
und
für die
soll
dieses Kapitel als Einleitung dienen
spätere ausfürliche Beschreibung des Schizocoels und
Blutgefäfssystems gleichsam den Boden ebnen.
Wollen wir uns einen Ueberblick
ein
Querschnitt durch einen
Figur
töne
1
in
trachten
das heifst vornehm-
das Nervensystem im Zusammenhang geschildert
Vor allem aber
werden.
die sich in derselben finden, abhandeln.
der Betrachtung des Ektoderms,
soll bei
auf Tafel
I).
Wenn
Arm
—
verschaffen,
so
zeigt uns
folgendes Bild (vergl.
hierzu
wir die durch verschiedene Farben-
Schichten der Körperwand beund dabei von aufsen nach dem Inneren des Körpers
der Figur angegebenen
gehen, so haben wir zuerst die mit ep bezeichnete Epidermis vor
uns, welche auf der Rücken- und der Ventralfläche von gleicher
Entwicklung sich zeigt. Sie überzieht sämtliche Hervorragungen
des Körpers, die Pedicellarien Ambulacralkiemen usw.
Im Centrum der Ventralfläche erscheint die Epidermis allein verdickt und
,
in Gestalt
zellen,
eines
V hervorspringend.
In der
Tiefe
der Epithel-
zwischen den Fortsätzen der letzteren, wie wir sehen wer-
den, verläuft die
Hauptmasse der
Nervenfibrillen, jener Nervenzug,
der als Radial- oder Ambulacralnervenstaram bezeichnet werden
soll.
Dass auch auf der übrigen Körperoberfläche, vorzüglich der
Dorsalseite, in der Epidermis Nervenfibrillenzüge
vorkommen,
ist
—
6
—
Die dunkler erscheinende
aus der Figur zu ersehen.
tiefe
Lage der
—
Epidermis, welche mit nf bezeichnet ist, stellt diese Nerven dar.
Der gröfste Teil der Körperwand besteht aus Bindesubstanz.
Die Cutis, welche aus derselben gebildet wird, ist die mächtigst
In ihr finden sich auf der
entwickelte Schicht des Körpers (hg).
Dorsalseite sowol als auf der Ventralseite des Körpers die KalkMit Kst sind die Kalkgebilde
in der Rückenhaut anKörperwand.
Als weitere Schichten kommen die Muskelschichten in Betracht und zwar von aufsen nach innen gerechnet eine Rings- und
eine Längsmuskelschicht. Beide Schichten sind sowol in den Armen
gebilde vor.
W
gegeben, mit
die Wirbel der ventralen
als in der Scheibe wiederzufinden.
sternes
man
trifit
verschwinden
liegt
sie ebenfalls
Nach innen von der Längsmuskelschicht
sie jedoch.
das Coelomepithel
Auf der Ventralfläche des Seean; in der Nähe der Kalkstücke
welches
,
die
der Körper-
innere Fläche
im Coelom liegenden Organe überzieht.
Von besonderer Wichtigkeit ist nun aber ein System von Holräumen, welches als Canalsystem von Greef zuerst beschrieben
wand, sowie
alle
wurde und nach ihm einen Teil des Blutgefäfssystems vorstellen
sollte.
Wir finden dieses System von Holräumen, über dessen
Entstehung ich weiter unten berichten werde,
Cutis fast unmittelbar der Ringsmuskelschicht
in der Tiefe der.
aufliegend,
nur
Diese Hol-
durch wenig Bindesubstanz von letzterer getrennt.
räume stellen, wie ich gleich hier voraussagen will, ein echtes
Schizocoel
vor und sind von einem Endothel ausgekleidet.
Die äufseren Körperanhänge wie die
welche
Ausstülpungen
der
Ambu
Körperwand sind,
1
a c r a 1 k i e m e n,
die
Pedicellarien
und Stacheln werden am Schluss unserer Betrachtung beschrieben
werden.
Bevor
ich
ich
jedoch zur Schilderung der Haut übergehe, habe
Ludwig einzugehen, welche
noch auf die Darstellung von
derselbe über den
wig')
Bau der Körperwand gegeben
hat.
Nach Lud-
Körperwand aus zwei Schichten bestehen, „einer
dickeren, äufseren, welche je nach den Arten verschieden starke
Verkalkungen in sich einschliefst und einer weit dünneren, inneren,
Zwidie bei den untersuchten Arten keine Verkalkungen besitzt".
soll die
schen beiden Lamellen lässt
Ludwig
weiterhin einen Zwischen-
raum bestehen, welcher von Strängen durchsetzt und
*)
Ludwig,
Beiträge
in Morphologische Studien
1.
so „in klei-
zur Anatomie der Asteriden
Band, 1877|79.
,
pag. 200,
—
nere Räume" verteilt wird.
Greef
von
dar
schematisirten
Ludwig
(unser
7
Diese
—
Räume
stellen das
Betrachten
Schizocoel).
Kanalsystem
nun den
wir
Durchschnitt durch einen Asteridenarm
,
wie ihn
auf Tafel VIII, Figur 38 seiner Abhandlung giebt, so
man, wie die „innere Lamelle" auf der Ventralseite des Tieres
die Armwirbel bildet, wärend die Kalkwirbel auf der Dorsalseite
Vergleicht man
in der äufseren Lamelle gebildet werden sollen ^).
nun die eben erwänte Abbildung mit dem von mir gegebenen Quersieht
durch einen Arm, so ergiebt sich, dass Ludwigs
anderes ist als die Rings- und Längsder Körperwand.
Nach ihm findet sich gar keine
schnittsbild
„innere Lamelle" nichts
muscularis
Wie man sich aber
der Rücken wand vor ^).
dann die Bewegung eines Seesternarmes erklären sollte, bleibt
unverständlich.
Weiterhin entstehen aber die Armwirbel nicht in
Muskelschicht in
der „inneren Lamelle", denn diese, sofern
man von
einer solchen
überhaupt sprechen kann, besteht nicht aus Bindesubstanz, sondern wird von den Muskelschichten gebildet, wie aus Figur 1 auf
und klar hervorgeht. Ueberhaupt ist die Darnach welcher zwei Lamellen am Aufbau
der Körperwand teilnehmen sollten, nicht haltbar. Dass sich, wie
schon Sharpey^) angiebt und Ludwig bestätigt, die „innere
Tafel I
deutlich
stellung von
Ludwig,
O. pag. 202.
hat in einer späteren Arbeit (Ueber den primären
Steinkanal der Crinoiden, nebst vergleichender anatomischer Besclireibung über die Echinodermen überhaupt) bei den Seesternen, überhaupt
an der Innenseite der dorsalen Wand eines jeden Armes genau in
Vergl.
2)
a.
s.
Ludwig
der Mittellinie einer Längsmuskel in Gestalt eines platten Bandes
Wie derselbe gebaut ist oder welches seine Lage ist,
beschrieben.
wird nicht genauer angegeben. „Diese Längsmuskel treffen im Centrum der Scheibe auf einander und verbinden sich hier zu einer
Dass diese Darstellung eine irrtümliche ist,
centralen Muskelmasse."
geht aus Querschnitten, die durch einen Arm eines Seesternes gelegt
Die äufserlich als Längsmuskel gedeuteten Bänder
sind
hervor.
,
Ludwigs
dann weiter
sterne
—
Wenn
sind nur Verdickungen in der Längsmuskelschicht.
sagt, dass die dorsale Muskulatur der See-
Ludwig
speciell
seine
Längsmuskel
—
aufser bei
delle Chiaje
möchte ich auf Hof f mann s
Asteridenarbeit (1874) verweisen, in welcher bereits Längsmuskeln
die one Vergröfserung schon zu erkennen seien
aufgefürt werden
und die gleichen von Ludwig beschriebenen Gebilde sind. TJeber
den waren histologischen Aufbau der Gewebe der Körperwand können
eben nur aus Schnittserien gewonnene Bilder entscheiden.
2) Sharp ey, in: Todds Cyclopaedia of Anatomy and Physio-
in der Literatur nicht erwänt seien, so
,
logie.
VoL
2, p. 35,
1836—1839.
Lamelle" (also die beiden Muskelschichten) von der „äufseren"
leicht ablösen lässt, kann doch hierfür ebenso wenig geltend ge-
macht werden
als die Lage der Schizocoelholräiime.
Nach Ludwigs erster Darsellimg wäre der Bau der Körperwand eines Seesterns bedeutend abweichend gewesen von den bei
den Holothurien gefundenen Resultaten, da die beiden Muskelschichten
fehlen
sternarraes
sollten
und man
alle
Beweglichkeit eines See-
auf Rechnung der Muskulatur der
Armwirbel hätte
setzen müssen.
Wie
bei den Holothurien,
Apoden wie Pedaten,
eine Rings-
muskelschicht nach innen von der Cutis gelagert vorkommt und
weiter eine Längsmuskelschicht, so
bei den
Ästenden zu verzeichnen.
ist
das gleiche Verhalten auch
Ein Unterschied
ist
nur
in-
sofern zu constatiren, als bei ersteren die Längsmuskelschicht auf
fünf (oder mehr)
riden
Bänder reducirt erscheint, wärend
sie bei
Aste-
noch gleichmäfsig über die innere Fläche der Körperwand
verteilt
ist.
Das Nervensystem.
Da
das Nervensystem der Seesterne seine Lagerung im Epithel
beibehalten hat,
so
ist es
nötig,
zunächst das Körperepithel im
Allgemeinen zu betrachten.
Nimmt man
einen
zur Hand, so kann man eine
Bewegung nach unten gekehrt ist
Seestern
ventrale Fläche, welche bei der
und auf welcher sich die Mundöffnung findet, unterscheiden von
einer dorsalen.
Auf der ventralen Seite befinden sich die Ambulacralfüfschen wärend die dorsale an äufseren Anhangsorganen
kiemenartige Bildungen zeigt. Das Epithel nun, welches die dorsale und ventrale Fläche überzieht, ist von verschiedener Be,
schaffenheit.
Schon äufserlich betrachtet giebt sich der Unter-
schied kund, indem nämlich das ventrale Epithel Zellen von grofsem
Längsdurchmesser, von palissadenförmiger Gestalt zeigt, wärend
das dorsale Epithel weit niedriger, wenn ich mich so ausdrücken
darf,
als ein
wo
Das dorsale Epithel ist im grofsen Ganzen
Deckepithel zu bezeichnen, wärend das ventrale, überall
entwickelt
ist.
es sich findet, also auch auf den Saugfüfschen als nervös be-
zeichnet werden muss, da hier die
Hauptmasse des Nervensystems
Lagerung gefunden hat.
Das Nervensystem eines Seesterns setzt sich zusammen aus
dem Gehirnring und fünf oder zehn, je nach der Zal der Arme
seine
—
ist die
—
9
Anzal verschieden, Hauptnervenstämmen
,
welche auf der
Ventralfläche in der sogenannten Ambulacralfurche verlaufen.
Zu diesen bisher bekannten Teilen kommen noch Nervenzüge
in
der Haut der Dorsalfläche des Tieres,
welche ich zuerst in
Aufserdem ist noch
Nervenmasse zu erwänen, welche in der Mundscheibe verläuft, concentrisch zum Gehirnring, und welche ich in vorläufiger
Dass in jedem FüfsMitteilung gleichfalls kurz beschrieben habe.
einer
kurzen
Mitteilung beschrieben
habe.
eine
chen ein Nervenzug sich
findet, ist bereits bekannt.
An Sinnesorganen sind einmal vor allem der
mit dem Sinnespolster, welches die Augenflecke
Taster oder Füler
trägt, zu
nennen
und dann die Ambulacralfüfschen sowie die verschiedenen äufseren
Anhänge des Körpers.
Da nun der Bau des Nervensystems one eine Kenntniss der
Epidermis schwer zu verstehen
ist,
so schicke ich eine Schilderung
derselben voraus.
Das Körper epithel.
Am
erwachsenen Asterias rubens besteht das Körperepithel,
wie ich zur Orientirung vorausschicken möchte, aus folgenden Elementen.
Aufser den gewönlichen Epithelzellen,
Ort ihres Vorkommens
zwischen denselben zerstreut
von becherförmiger Gestalt.
die je
nach dem
und Gröfse
variireu, treflen wir
Drüsenzellen
an und zwar solche
in Gestalt
Aufser dieser Art
kommen an
be-
den Saug-
stimmten Stelleu schlauchförmige Drüsenzellen vor, so in
scheiben der Füfschen. In gleicher Weise treÖen wir als
dere Zellelemente
Sinneszellen
an,
beson-
welche mit einer aus fein-
sten Fasern bestehenden basalwärts von den Epithelzellen verlau-
fenden Schicht
,
den
Nerven fasern, in Zusammenhang stehen.
Ganglienzellen zu nen-
Weiterhin sind an dieser Stelle die
nen.
—
a)
Das Rückenepithel.
Die verschiedenen Zellarten, welche überhaupt in der Epidermis angetroffen werden, finden sich auch im Rückeuepithel vor.
Als die bei weitem in der Mehrzahl vorhandenen Zellen sind die
gewönlichen
Epithelzellen
oder
nach
ihrer
Funktion besser
als
Stützzellen zu
sind je nach dem Alter des Seesterns von verschiedener Höhe.
mm im Durchmesser grofsen Asterias besitzt das
An einem
Rückenepithel eine Höhe von 0,00856 mm. Dass es als einschichbezeichnenden Gebilde
1..')
zuerst zu nennen.
Sie
—
tig zu bezeichnen ist,
—
10
an jungen Tieren besonders gut
lässt sich
Die Zellkerne der mehr
im Centrum der Zellleiber und somit
sämtlich in einer Reihe (Fig. 32). Mit dem Wachstum des Tieres
nimmt auch die Höhe des Epithels zu und wir haben am geschlechtserkennen (vergl. Fig. 31
auf Taf. IV).
cylindrischen Zellen liegen
reifen Tiere ein
liegen
etwas 0,0269
die Zellkerne
mm. hohes
Dann
Epithel vor uns.
verschiedenen Höhen
in
und es könnte
bei
oberflächlicher Betrachtung an ein mehrschichtiges Epithel gedacht
werden
(vergl, die
Figuren 11
die Cutis streng abgegrenzt.
u.
33
Membran
auf einer äufserst feinen
ep).
Die Epidermis
ist
gegen
Ihre Zellen scheinen mit ihren Basen
aufzusitzen.
Das Rückenepithel wimpert in seiner ganzen Ausdehnung.
Die feinen Wimperhare besitzen eine Länge, die auf den Ambulacralkiemen gleich ist der Länge der Epithelzellen. Behandelt man
die Zellen mit Reagentien, so verschwinden die Wimpern.
Nur
an lebenden Zellen sind sie mit Sicherheit zu constatiren. Sie treten
durch eine glashelle Cuticula hindurch und zwar durch sehr feine
Porenkanälchen in derselben. Die Drüsenzelleu erscheinen bei der
Flächenansicht als kreisrunde helle Lücken zwischen den Epithel-
handen.
bei
Menge vorBau den im Körperepithel
Sie sind bald in gröfserer, bald in geringerer
zellen,
Sie
gleichen in Gestalt und
den Holothurien beschriebenen Becherdrüsen
^).
Ein an eine
Nesselkapsel erinnernder Holraum liegt im vorderen Teil. Dieser
becherförmige Abschnitt der Zelle birgt einen fein granulirten In-
Der Zellkern
halt.
satz
setzt
sich
liegt
Stütze und Anheftung.
chem
zer,
unterhalb des Bechers.
basalwärts jeder Zellleib
fort.
In
einen Fort-
Dieser dient zur
Je nach der Höhe des Epithels,
in wel-
die Becherzellen auftreten, ist der basale Fortsatz bald kür-
bald länger.
Zwischen den basalen Verlängerungen der Epithelzellen ver-
Züge von Fibrillen, den Nersie eine dünne Schicht, bald sind sie
stark entwickelt. Im Allgemeinen ist der Verlauf dieser zu Bündeln vereinigten Fibrillen ein zur Längsaxe des Armes paralleler,
wärend auf der Scheibe ihr Verlauf ein verschiedener ist. Eine
laufen im ganzen dorsalen Epithel
venfibrillen.
Bald bilden
strenge Regelmäfsigkeit in der Anordnung dieser Nervenzüge habe
ich nicht constatiren
Rückenepithel findet
können.
man
die
Auf einem Querschnitt durch das
Nerveuzüge, wenn der Quere nach
getroflen, als feingekörnte Masse,
^)
vergl.
Heft
1
pag. 14.
während
die Fibrillen, sobald der
—
—
11
zum Nervenzug gefürt ist, dann eine streng paAnordnung zeigen. Zwischen den Fibrillen finden sich Zellen
mit zwei oder mehr Ausläufern vor, die Ganglienzellen. Die NerSchnitt parallel
rallele
venfibrillen züge verlaufen
beim erwachsenen Seestern
in
den Buch-
ten, welche zwischen den verschiedenen Erhebungen der Rücken-
wand
gebildet werden, so im Epithel,
Kiemenbläschen sich
diesen Nervenzügen treten Bün-
Von
findet.
welches an der Basis der
und ziehen zu den Enden der Kiemenbläschen wie Pedicellarien und Stacheln (vergl. Figur 1 und 40).
Merkwürdigerweise nehmen aber bei den Kiemenbläschen die Nervenzüge nach dem Ende zu an Entwicklung ab. Es ist die Funktion dieser Gebilde also jedenfalls, wie man ja auch annimt, erst
Anders ist es
in zweiter Reihe die eines nervösen Endorganes.
del von Fibrillen aus
Auf ihnen
mit den Pedicellarien.
ist
die epitheliale Nervenfaser-
schicht stark entwickelt (vergl. Figur 11).
Auf den eben genannten Organen wie überhaupt im Rückeuepithel
trifft
man
zerstreut Zellen an, welche sich in ihrer Gestalt
von den gewönlichen Epithelzelleu unterscheiden. Figur 12 stellt
einen Schnitt durch das Epithel dar.
Hier sehen wir nur die
Stützzellen.
Es sind (beim geschlechtsreifen Tiere) cylindrische
deren Kern in einer Anschwellung liegt.
bis fadenförmige Zellen
,
Basal setzt sich die Zelle fort
verläuft
und oberhalb der Cutis
Fortsätzen (Figur 15
treten nf, so
Bau
man
ihn
endet.
der
senkrecht
Sobald nun zwischen diesen
die Nervenfasern
auf-
Epithel auf Zellen, welche von feinerem
sind. Ihr Kern ist weit
Der basale Fortsatz dieser
sehr hinfälliger Natur;
einen Fortsatz,
ein solches Bild)
ist
man im
trifft
in
kleiner als der der Stützzellen (Fig. 15).
Zellen,
der Sin n es
z e
1 1
en
,
von
ist
er verläuft in der Nervenfaserschicht,
auf Macerationspräparaten
oft
wo
auf weite Strecken ver-
folgen kann.
Die Nerveufibrillen schildere ich bei Besprechung der Haupt-
nervenstämme.
In gleicher Weise die Ganglienzellen.
b)
Das ventrale Epithel.
Zur Orientirung eignet sich ein Querschnitt durch einen Arm
(Fig. 1,
senkrecht zur Längsaxe desselben gefürt am besten.
Taf. I.)
Das Körperepithel der Ventralfläche ist besonders verdickt in der Mittellinie.
dem Querschnitt
diesem
Hier ragt es als dreieckiges Gebilde (auf
betrachtet)
verdickten
nach
in
aufsen
die Ambulacralfurche hinein.
gefalteten
Epithel
verläuft
In
zwi-
schen den Fortsätzen der Epithelzellen die Hauptmasse der Ner-
—
12
—
Faltung des Epithels
venfibrillen (w/'-Radialnervenstamm). Dieselbe
findet sich concentrisch
um
Mundöffnung vor und verläuft
die
in
derselben der Gehirnring, das heilst ein die fünf Radialnervenzüge
verbindender Nervenstamra.
Aufser
furche
trifft
dieser
man
—
Verdickung
epithelialen
in
in
der
den Enden der Saugfüfschen
,
Ambulacralin
den Saug-
scheiben auf ein eigenartig gestaltetes Epithel, welches besonders
besprochen werden
Wie bekannt
soll.
ist,
befindet sich an
dem Ende
jedes Seestern-
arraes auf der ventralen P'läche ein (terminaler) Füler, auf dessen
unterer Fläche ein Wulst sich
erhebt,
welcher die Augenflecken
Das gleiche Epithel, wie es in der Ambulacralfurche das
Nervenband bildet, überzieht auch den Füler mit sammt seinem
Wulst.
Wir haben also auf letzteren die gleichen Zellelemente
und Nervenfibrillen wie im Nervenband vor uns.
trägt.
Zunächst wollen wir das Epithel der Ambulacralfurche mit
und
seinen Nervenstämmen, sowie den Gehirnring betrachten,
hier-
auf eine Beschreibung des terminalen Fülers mit den Augenflecken,
sowie der Füfschenendplatten folgen lassen.
Der Gehirnring und die Radialnervenstämme.
In
dem
verdickten Epithel
verlaufen
der Ambulacralfurchen
die Radialnervenstämme, über deren Bildung ein Querschnittsbild
Auskunft giebt. Figur 53 zeigt den medianen Teil der ventralen
Körperwand auf dem Querschnitt.
Den gröfsten Teil des ambulacralen Epithels nimmt eine feingekörnte Masse ein, welche von parallel zu einander verlaufenden
Fortsätzen durchsetzt wird.
Peripherisch liegen
dicht gedrängt
die eigentlichen Epithelzellen, deren Kerne zumeist hervortreten.
Isolationspräparate
zeigen
Zellen in Verbindung stehen.
mit den
nun, dass die Fortsätze
Der
Zellleib
dieser
als Stützzellen
zu bezeichnenden Gebilde besteht aus nur wenig Plasma welches
den ovalen Zellkern umhüllt. Basalwärts setzt sich die Zelle fort
,
in einen
läuft
bis
stark
lichtbrechenden Fortsatz,
zu der Basalmembran,
welcher senkrecht ver-
auf welcher er
aufsitzt.
Liegt
der Zellleib nicht selbst peripherisch, sondern in der Tiefe, so ist
er von spindlicher Form.
An dem einen Pol der Spindel setzt
sich die Zelle dann in einem Fortsatz fort, welcher zur Peripherie
geht und in den zweiten basalen hyalinen.
Dass noch eine zweite Zellform vorhanden
einesteils Zerzupfungspräparate
zellen, lehren
ist,
,
nämlich Sinnes-
andrenteils Längs-
—
—
13
Dann
schnitte durch das Ambulacralriunenepithel.
sieht
man
wie der oben als feingekörnte Masse bezeichnete Teil die auf
auch,
dem
Querschnitte getroffenen längs verlaufenden Nervenfibrillen vorstellen.
Die Sinneszellen sind von spindlicher Gestalt, ihr basaler Fort-
und verzweigt
satz ist äufserst fein
Diese besteht aus feinsten
zum
welche bis
brillen,
einander verlaufenden Fi-
zum Rückenepithel
—
ab.
Die Nervenfibrillen verlaufen parallel zur Längsaxe des Armes.
bringt sie am besten auf Längsschnitten durch mit Osmium-
säure
1
färbten
^ oder Chromsäure
1
gehärteten
^
Armen zur Anschauung.
und Pikrokarmiu ge-
Die Nervenfaserschicht setzt sich
dann deutlich ab von den übrigen Geweben.
feinsten zu einander
die
vermögen
(den
auszeichnen
Fortsätzen
ist
der
Epithelstützzellen),
kaum messbar.
Macerations-
dass die Fibrillen untereinander oft stark ver-
präparate zeigen,
sind.
bestehen,
durch stärkeres Lichtbrechungs-
sich
Ihre Stärke
durchsetzt werden.
erscheint aus
Sie
verlaufenden Fibrillen zu
parallel
welche von Fortsätzen,
filzt
Hier zweigen
Füler sich verfolgen lassen.
sich Nervenfibrillenzüge
Man
sich in der Nervenfaserschicht.
parallel zu
Zwischen ihnen findet
man
Zellen,
an denen es nicht
mehr Fortsätze zu erkennen, welche
einsenken und in ihr verzweigen. Diese
selten gelingt zwei, drei oder
sich in die Fibrillenschicht
Ganglienzellen
sind
vornehmlich
Gestalt leicht zu erkennen
läufern durch
zur
:
durch
wärend der
seine Kleinheit
ihren
Kern
Zellleib
mit
von
ovaler
den Aus-
nur bei stärksten Vergröfserungen
Warnehmung kommt.
Die Nervenfibrillenschicht
ist in
den Radialnervenstämmen, im
Gehirnring wie überhaupt an allen Körperstellen von gleichem Bau.
Was die Ganglienzellen anlangt, so hat man zwei leicht von
Arten zu verzeichnen, von denen die
auf dem terminalen Füler beschränkt
nur
Form, die gröfseren,
sind, wärend die kleinere Art sich mit derselben sowie an allen
einander unterscheidbare
eine
anderen Punkten
findet.
Der Kern der gröfseren Art wird von nur wenig Plasma umgeben, welches
sicli in
feine Fibrillen fortsetzt.
Die Gröfse dieser
den Nervenfibrillen des Augenwulstes in gröfserer
Anzal vorkommen, beträgt ungefär 0,0113 mm. Die kleineren meist
Zellen, die zwischen
spindlichen bipolaren Ganglienzellen finden sich unregelmäfsig zerstreut vor zwischen den Fibrillen.
Ihre Gröfse
ist
etwa 0,0062 mm.
Die Höhe des Epithels, in dem die Hauptnervenstämme verlaufen,
0,0401
beträgt
mm,
am
hiervon
jungen 1,5
kommen
mm
Durchmesser grofsen Asterias
auf den Nervenstamm 0,0261
mm.
—
Am
erwachsenen Tiere
ist
das Epithel bedeutend mehr ausgebildet,
wie auch die Nervenmasse mit
men
dem Wachstum
des Tieres zugenom-
Bereits an Asterien von etwa einem Centimeter Durch-
hat.
messer
—
14
der Durchmesser
ist
des
Epithels
auf das Doppelte ge-
wachsen.
Wie bekannt, sind
Hauptn ervenstämme unterein-
die radiären
ander verbunden durch den sogenannten Nervenring, oder besser
Gehirnring, der als eine Commission zwischen den genannten Ner-
venstämmen zu betrachten
um
Mundhaut
die
laufen.
ist.
Es kommt der Gehirnriug dadurch
dass sich das Ambulacralrinnenepithel rings peripher
zu Stande,
und die Nervenfibrillen
fortsetzt,
circulär ver-
Figur 51 und 52 auf Tafel VI stellen Verticalschnitte durch
das Tier und die Mundhaut dar.
schnitten.
Er
zeigt keinerlei
Der Gehirnring
ist
quer durch-
höhere Bildungen als die einzelneu
radialen Hauptnervenstämme,
sondern dieselben Elemente, die in
wurden, setzen ihn zusammen. Sowol das
Ambulacralrinnenepithel als überhaupt das ganze Körperepithel
angetroffen
letzteren
Jeder Zelle gehört eine Wimper zu.
wimpert.
an conservirten Tieren nachweisbar und auch
Eine Cuticula
am
ist
lebenden bereits
zu erkennen.
Ein bisher überhaupt noch nicht beschriebener Teil des Ner-
vensystms
ist
Das Nervensystem des Darmtractus
Vom
).
Gehirnring aus breiten sich im Epithel der Mundhaut
Nervenfibrillenzüge
Mundhaut
um
nach allen Richtungen aus.
Das Epithel der
etwa 0,0065 mm. (Asterias
Nach der Mundöff'nung zu verdickt es sich jedoch
besitzt
von 1,5 mm.).
allmälig
'
nur eine Höhe von
das dreifache.
Die Länge der Epithelzellen,
welche
auf der die Mundöffnung umgebenden Wulstbildung sich vorfinden,
sind
0,0228
mm
lang.
Untersucht
diese wulstförmige Bildung, so sieht
eines
dem Gehirnring
gleichenden,
man nun
man wie
auf Längsschnitten
es hier zur
wenn auch nicht
Bildung
so stark ent-
wickelten Gebildes gekonmieu ist.
Dieser Nervenwulst, welcher in
der Tiefe des Epithels verläuft, wird von Nervenfibrillen gebildet,
welche aber zum gröfsten Teile nicht ringförmig verlaufen, son-
1) vergl. die Vorlauf. Mitteilung zur Histologie der Asteriden,
Nachrichten von der königl. Gesellschaft der Wissenschaften und
der Georg- August-Universität Göttingen 1884, Nr. 9.
in:
— lodern parallel zur Darmaxe. Zugleich aber setzt sich das Epithel
und mit ihm die Menge der Nerveufibrilleu fort in den Oesophagus.
Nervenzüge gehen von diesem perioesophagealen Nervenring ab,
um im Schlund und Magendarm weiter sich zu verzweigen. Es
ist nun unendlich schwierig, sich sicher zu überzeugen, dass SiunesDa jedoch dieser Teil
zellen in dein Mundwulst sich vorfinden.
des Darmtractus ektodermaler Herkunft ist, wie aus seinen Zellen
und Drüsen zu schliefsen ist, so steht dem Vorkommen von EpithelMacerationspräparate in Drittelsinneszellen nichts im Wege.
alkohol haben mich auch überzeugt, dass hier die Epithelzellen
teilweise mit ihren
eintreten
und
feinsten Eortsätzen
die Nervenfaserschicht
in
sich in ihr verzweigen (vergl. Fig. 54, Taf. VI).
Die Nervenzüge verlaufen parallel zur Darmaxe. Im Magendarm, also dem wärend des Fressens nach aufsen handschuhfingerartig hervorgestülpten Abschnitt des Darmes, sind sie in enormer
Entwicklung vorhanden. Die Länge der Epithelzellen kann 0,0326 mm
betragen, wärend die Nervenfibrillenmasse einen Durchmesser von
0,00978
mm.
(Asterias von 1,5
besitzt.
an jungen Tieren
—
mm.)
Sind nun
schon
Nervenzüge im Magendarm von ungewön-
die
licher
Entwicklung und
darm
der
leicht
erwachsenen
zu constatiren
geschlechtsreifen
Nervenzüge eine erstaunliche.
Immer
,
so ist
Tiere
die
am MagenMenge der
zeigt dieselbe einen gleich
einförmigen Bau,
wie er schon bei den Radialnervenstämmen be-
sprochen wurde.
Die
verlaufen parallel zu
feinen Nervenfibrillen
einander, oft zu Zügen formirt, Ganglienzellen der kleineren Art
Wie
in sich einschliefsend.
ihr Verhalten zu den Zellen des Mit-
teldarm und der radiären Blinddärme
reu.
—
Ob
die
ist,
konnte ich nicht erui-
Nerven des Magendarmes entodermalen Ursprunges
sind, wie warscheinlich
ist,
muss
die Entwicklungsgeschichte zeigen.
Der terminale Füler.
Der terminale Füler
zu bezeichnen.
ist als
der Endteil der Ambulacralrinne
In ausgestrecktem Zustande änelt
er
einem AmAn jungen
Seine Länge ist sehr verschieden.
Exemplaren (Figur 2 auf Tafel I) ist er bereits stark entwickelt
und leichter zu erkennen als an älteren, an denen er durch das
Rückendach mehr oder weniger verdeckt wird. Wärend der Bewegung eines Seesternes wird die Spitze des Armes bekanntlich
nach oben emporgerichtet getragen, sodass er dann nach oben
sieht.
Figur 3 giebt einen Längsschnitt durch den Endteil eines
bulacralfüfschen.
—
Der Füler (F)
Armes.
Armende nach oben
blimat getötet.)
ist
16
—
und mit dem
hier weit hervorgestreckt
gekehrt.
(Das Tier wurde mit heifsem Su-
Der Wulst mit den Augenflecken
auf der unteren Fülerfläche hervor.
Was nun den Bau des Fülers anlangt,
so ist
tritt
deutlich
zunächst her-
vorzuheben, dass auf seiner unteren Fläche das Epithel ungemein
Hierdurch kommt der schon mehrfach erwänte
verdickt erscheint.
Wulst, das Augenpolster besser gesagt, zu Stande. Diese Verdickung des Epithels verstreicht nach der Spitze des Fülers zu,
um am Ende
zu machen.
nochmals einer plattenförmigen Anschwellung Platz
Unterhalb der Epithelschicht liegt eine
3.)
(Figur
mäfsig entwickelte Bindesubstanzschicht, und nach innen von dieser
eine hyaline Membran, eine Längsmuskelschicht und das den Hol-
raum des Fülers auskleidende Epithel des Radialwassergefäfses,
welches blind im Ende des Fülers endet.
Auf einem Längsschnitt durch den Füler, welcher durch die
Medianebene desselben gelegt ist, trifft man das Nervenband das
Es setzt sich derheifst den Radialnervenstamm der Länge nach.
Augen versorgt
die
fort,
indem
er
einerseits
selbe auf den Füler
hier
in einer Anum
und andrerseits bis zum Fülerende verläuft,
schwellung zu enden.
nervenstammes
In
dem
ist in
Die Nervenfibrillenschicht (nf) des Radialder Figur mit dunklem Tone markirt.
Fülerepithel
trifft
den basalen Fortsätzen der
fibrilleu.
Länge.
man
erstens
dieselben
Im Augen wulst
Stützzellen
sind
Epithel-
Zwischen
im Radialnervenstammepithel überhaupt.
zellen an, wie
verlaufen die Nerven-
diese Zellen von ganz besonderer
Ihre stark lichtbrechenden Fortsätze durchsetzen die Ner-
venfaserschicht senkrecht (siehe Figur 4).
Macerationspräparaten (Fig. 7)
Ihre Gestalt wird aus
besonders kenntlich.
Der grofse
ovale Kern liegt im oberen Teil oder im Centrum der Zelle von
wenig Plasma umgeben. Zwischen den Stützzellen zerstreut trifi't
man auf die zweite im Füler vorkommende Zellform, die Epithelsinneszellen. Es sind die uns schon bekannten harförKern bedeutend kleiner ist als der der
ist kaum messbar und verläuft
migen feinen
Zellen, deren
Stützzellen.
Ihr basaler Fortsatz
in der Nervenfaserschicht.
Diese fadenförmigen Zellen
Menge
trifft
man
Die Nervenfasern
verlaufen, wie schon oben bemerkt wurde, bis zum Ende des Fülers
und gehen hier über die Epithelzellen, oder besser gesagt: Die
auf
dem Ende
auf
dem
des Fülers in grofser
an.
Distalende des Fülers sich findenden Epithelsinneszellen
setzen sich in
feine Fibrillen fort,
welche die Nerveufaserschicht
—
bilden helfen.
—
17
Unterhalb des knopfförraig erweiterten Endes des
Fülers zweigen sich Nervenfibrillen ab,
um
ringförmig zu Faser-
Auf dem Längsschnitt durch den
Füler werden dieselben auf dem Querschnitt getrofien und kommen als fein punktirte Masse zur Beobachtung (qnf). Zwischen
den Nervenfibrillen des Fülers treten Zellen hervor, die sich durch
ihre Gröfse
ausihr Durchmesser beträgt bis 0,0113 mm.
ich
nur
hier
zeichnen.
habe
beobDiese grofsen Ganglienzellen
zügen angeordnet zu verlaufen.
—
—
wo
achtet,
in
sie
neben den kleineren sich finden, die sonst allein
der Nervenschicht vorkommen.
—
Die Augenflecke.
Betrachtet
man
bei Lupenvergröfserung den Füler mit seiner
polsterförmigen Verdickung, so treten die Augenflecke als purpurne
Flecke auf, in deren Centrum ein heller, meist kreisrunder, stark
Körper zu liegen scheint
lichtbrechender
jünger das Tier
ist,
(vergl.
Figur
weniger Augenflecke findet
desto
5).
man
Je
vor.
Mit dem zunehmenden Wachstum nimmt auch die Anzal der Augen
—
zu.
Auf dem Längsschnitt senkrecht zur Füleraxe erhält man
(Fig. 3 und Fig. 4.)
Augenflecke der Länge nach durchschnitten.
Jeder
einzelne Augenfleck
Mit
einem
sich
ein
purpurfarben
einzelner
stellt
ein
gefärbten
Sehfleck
kegelförmiges
Kegel
gut vergleichen.
oder
Gebilde dar.
Trichter lässt
Der Bau
ist
am
besten zu erkennen, wenn wir auf die Entstehung der Augenflecke
eingehen.
gelegt.
Jeder Sehfleck wird als Einstülpung des Epithels an-
Diese Einstülpung erstreckt sich tiefer und
tiefer,
sodass
im Centrum des ausgebildeten Organes sich ein kegelförmiger Holraum findet, dessen Spitze nach innen zu liegen kommt. Ueber
die so entstandene Einsenkung des Epithels setzt sich die Cuticula fort.
Rings um die trichterförmige Einsenkung gruppiren
sich die die Retina des Auges bildenden Zellen, Pigmentzellen und
pigmentlose Zellen. Figur 4 zeigt einen Augenfleck mit dem erhaltenen Pigment, wägend zwei andere Augenflecke one Pigment,
dasselbe ist durch Alkohol entfernt worden, dargestellt sind.
Die Zellen der Retina, welche das Pigment tragen, haben
einen complicirten Bau. Macerirt man einen frei präparirten Augenwulst in Drittel-Alkohol
Der
,
so erhält
man
sehr gute Präparate.
Zellleib der Pigmentzellen ist dicht angefüllt
—
mit roten Körn-
chen oder besser Tröpfchen, die von einer stark lichtbrechenden
Hamanu,
Beiträge.
II.
Ästenden.
O
—
leib heraus.
Pigment
Dem
man
Zerquetscht
Substanz gebildet werden.
so tritt das
—
18
kleiner
in Gestalt
solche Pigmentzellen,
Körnchen aus
der Zelle sitzt
freien Teile
dem
Zell-
halbkugeliges
ein
Gebilde auf, das Stäbchen, dessen Inhalt von wässeriger Consistenz
erscheint. Diese an isolirten Zellen halbkugeligen bis prismatischen
Gebildes ragen in
und
hinein
den trichterförmigen Holraum der Augenflecke
füllen denselben fast
ganz aus.
Der Kern
liegt basal
demjenigen Teile der Zelle, welcher sich in eine feine Fibrille
Hier und da bilden
fortsetzt, die in der Xervenschicht verläuft.
in
diese Fibrillen Varicositäten
in
finden
öfter
,
sich Pigmenttröpfchen
denselben „perlschnurartig" angereiht.
Der Augenfleck wird zum gröfsten Teile von diesen PigmentZwischen denselben jedoch findet man gewönliche
zellen gebildet.
Sinneszellen, welche denen im übrigen Körperepithel gefundenen
Xur durch ihre Länge sind sie ausgezeichnet. Diese
gleichen.
Sinneszellen, welche übrigens zwischen den Augenflecken im Wulstepithel überhaupt, sowie auf der Spitze des terminalen Fülers sich
finden,
Der
liegt
Gestalt (vergl. Figur 8 ess).
nur von wenig Plasma umgeben und
sind von feiner harförmiger
länglich ovale
meist
Kern
ist
im oberen Teile der
welche sich basal
die Zellen
Die feinen Fibrillen, in
Zelle.
verlängern
,
lassen
sich in Drittel-
Essigosmiumsäure gut demoustriren.
Aufser den genannten Zellen findet man noch die Stützzellen
vor, welche besonders in den Interstitien, welche zwischen den einEs sind Zellen mit
zelnen Sehflecken sich finden, vorkommen.
Alkohol sowol
grofsem
in
ovalen Kern.
Ihr basaler
senkrecht die Xervenfaserschicht.
breiter
Fortsatz
durchsetzt
Der kegelförmige Holraum jedes
Augenfleckes wird von einer wasserhellen gallertartigen Flüssigkeit
erfüllt; dieselbe
umspült also die zu den einzelnen Pigmentsinnesund wird nach aufsen von der Cuticula
zellen gehörigen Stäbchen
begrenzt.
Dass die eben geschilderten Organe nur in beschränktem
Mafse als Augen fungiren werden, liegt auf der Hand. Wir werden
deshalb auch besser von Augenflecken oder Sehflecken zu sprechen
haben.
was die verschiedenen Autoren uns bisher über den
berichtet haben, komme ich weiter unten zu
sprechen, wenn ich die verschiedenen Ansichten über das Xervensystem durchgehen werde.
Auf
Bau der
das,
Sehflecke
Eecapituliren
wir noch einmal,
so
können wir
am Auge
der
Seesterne unterscheiden die Retina mit den Stäbchen und die den
—
—
19
Holraum des Sehkegels ausfüllende Substanz, welche
eine gallert-
Diese könnte als Glaskörper gedeutet wer-
artige Consistenz hat.
wärend die Cuticula als Cornea in Anspruch zu nehmen wäre.
Deutungen berechtigt sind, lasse ich dahin-
den,
In wiefern solche
gestellt sein.
Die Sehflecke der Gattungen Astropecten, Asterias, (auf diese
bezieht
und Solaster haben denselben Bau.
sich die Darstellung)
"Warscheinlich wird
bei
Gattungen, welche Augenflecke be-
allen
—
Bau derselben der gleiche sein.
Ich schliefse noch einige Bemerkungen über die Konservirungsmethoden an. Will man die Sehflecke auf Schnitten untersuchen
und zugleich das Pigment möglichst erhalten, so ist es rätlich, das
frei herauspräparirte Augenpolster in ein Gemisch von 1 § Osmiumsitzen, der
säure und 1^ Essigsäure zu bringen und hierauf in Gummiglycerin
einzubetten oder überhaupt in irgend einer anderen Masse, welche
Behandlung mit Alkohol
eine vorherige
ausschliefst,
FarbstoÖ' extrahirt und der Leib der Pigmentzellen
da dieser den
dann wasser-
hell erscheint.
Wärend
anwendete,
meist
ich
erhielt ich
zum Maceriren
die Stäbchen
Osmiumessigsäure
bisher
der Pigmentzellen
nicht mit
kam deshalb auf den Gedanken dass, wo solche
beschrieben seien (Lange), es sich um Kunstprodukte handele.
Bei Anwendung von Drittelalkohol jedoch erhalten sich die Geconservirt.
Ich
,
und sind an Klopfpräparaten
bilde sehr gut
Der Bau der
1)
Von den
Astropecten
leicht
zu finden.
Füfsclieu.
platyacanthus.
eigentlichen Saugfüfschen haben wir bei
Asteracanthion
,
Solaster
u.
A.
zu
trennen
Formen wie
diejenigen
Gebilde,
welche ihnen im äufseren Habitus wohl gleichen, aber die Funktion
des Ansaugens aufgegeben haben.
zu
bezeichnenden Füfschen,
nalen Fühlers,
Sie
besitzen
konisch
Es
sind das die als Tastfüfschen
welche in der
Umgebung des
Armes sich
also an der Spitze eines jeden
keine Saugplatte,
Auch
zugespitzt.
termifinden.
denn es erscheint ihr Apicalende
fehlen
ihnen
die
Kalkeinlagerungen.
Histologisch unterscheiden sie sich nur in Bezug auf die Nervenschicht.
in
Diese
ist
in
den Tastfüfschen weit stärker entwickelt
den echten Saugfüfschen.
stern
wärend seiner Bewegung,
so sieht
als
man einen lebenden Seeman das Ende jedes Armes
2*
Betrachtet
—
in
die
20
—
so dass der Augenwulst nach oben gewendet
Höhe gekehrt,
Zugleich aber sind die Tastfüfschen in lebhafter Be-
erscheint.
im Wasser hin und her und falls
sie an einen im Wege liegenden Gegenstand anstofsen, wird derselbe nur immer von Neuem betastet, ohne dass es aber zu einer
wegung
begriffen.
Sie
tasten
,
Sie dienen mithin nur als Tastorgane,
Anheftung käme.
Bei Astropecten sind Tastfüfschen wie Saugfüfschen
Beide Formen sind konisch zugespitzt
unterscheiden.
;
nicht zu
sie besitzen
keine Saugplatten.
ein
Zur Erläuterung des Baues eines Füfschens unserer Art diene
Bein Figur 9 Taf. II gegeben ist.
Längsschnittsbild, wie es
man den oberen
trachtet
Teil, so fällt zunächst auf die verschie-
welche die Wandung des SaugDie Epitheischicht ist von der
zum Beginn des konisch zugespitzten
dene Entwicklung der Gewebe,
füfschens
zusammensetzen.
Basis des Füfschens an
bis
um in letzterem Teile an Dicke
Endes
Die Cutis, Biudesubstanzschicht, ist in gleicher
zuzunehmen.
Weise stärker ausgebildet im Füfschenende. Die Muskulatur hingleichmäfsig entwickelt,
gegen nimmt nach der Spitze
des
Füfschens an
Entwicklung ab.
der Fufsbasis sehr stark ausgebildet und verjüngt sich
Sie ist an
mehr und mehr nach dem Ende. Diese verschieden starke Entwicklung der Gewebe tritt bei anderen Gattungen nicht in dieser
Weise auf, und es ist von Interesse, dem Grund dieser Erscheinung nachzugehen. — Wir werden finden, dass das Füfschen
durch diese eigentümliche Entwicklung der Gewebe besonders beBei
fähigt wird zur Bewegung sowol wie zur Sinnesperception.
einer
Kontraktion
wicklung
in
Füfschens
Muskulatur
der
im
wird
basalen
durch die massige EntTeile
das
obere
distale
Ende nicht oder nur
Durch die stärkere
Mitleidenschaft gezogen werden.
vorzugsweise
wenig
des
als
nervös
zu
benennende
Entwicklung des Bindegewebes wird dann weiterhin einer Muskelkontraktion
entgegengewirkt.
So wird selbst bei der Bewegung
das distale Ende ungestört seine
Funktion als Sinnesorgan
voll-
was wenn es in gleicher Weise wie der basale
So ist hier
Teil kontrahirt würde, nicht der Fall sein könnte.
das Füfschen in äufserst zweckmäfsiger Weise angepasst zwei
Funktionen, denen der Bewegung und der Sinnesperception.
Gehen wir nun zur Betrachtung der einzelneu Gewebe, welche
die Füfschenwandung zusammensetzen, über!
Es sind zu nennen
ziehen können
,
,
—
1)
das Epithel
mit den Nervenfaserzügen, 2) die Cutis, 3) eine
—
—
21
Membran, 4) die Längsmuskelschicht, 5) das
Holraum auskleidet.
1) An vollkommen ausgestreckten Füfschen überzeugt man
am besten, dass das Epithel einschichtig ist. Von der
hyaline bindegewebige
Innenepithel, welches den
sich
Fläche betrachtet, zeigt es uns das bekannte Bild polygonaler Zellen.
Auf Querschnitten durch ein Füfschen (nahe der Basis) sieht
man
(zur Erläuterung diene Figur 17 auf Tafel II), wie das Aufsen-
Dies
epithel aus cubischen Zellen besteht.
ist
Sind
Füfschen vollkommen ausgestreckt sind.
der Fall, wenn die
sie
jedoch contrahirt,
Die Höhe
dann bekommen die Zellen eine
mit
etwa
0,0228 mm
des Epithels kann bei mittlerer Contraction
angegeben werden. Der Zellkern ist von ovaler Gestalt. An der
Spitze des Füfschens ist das Epithel durch eine zweite Zellform,
cylindrische Gestalt.
die
Epithel-Sinnes Zellen, ausgezeichnet.
Die Verdickung des Epithels des Fufsendes wird durch die
verlängerten feinen Zellen hervorgerufen.
thel einschichtig
zu nennen.
Auch
hier ist das Epi-
Die Kerne der Zellen liegen nur in
den verschiedensten Höhen derselben. Zweierlei Zellformen kann man
Erstere
Stützzelleu und Epithelsinneszellen.
unterscheiden
hier
,
sind von fadenförmiger
ringen Zellplasma
der Zellkern
Gestalt,
umgeben.
Basal verläuft
wird von dem ge-
ein starker Fortsatz,
Die Epithelsinnesihren feineren Bau.
durch
zellen unterscheiden sich von ersteren
in welcher
Anschwellung,
Die Sinneszelle zeigt eine spindelförmige
der sich auf der Basalmembran inserirt.
der
Kern
mit
Peripherie
constant
verlängert sie
gleicher Weise sendet
von
Bau
feinstem
Geflecht,
einem Kernkörperchen
sie
sich
in
einen
Fortsatz
basalwärts einen solchen aus,
erscheint.
Die
das Nervenfasergeflecht,
Stützfasern
feinen
Nach der
liegt.
basalen
Fortsätze
welches zwischen
der Stützzellen verläuft.
Einen
und
in
welcher
bilden
ein
den basalen
genügenden Einblick
den Bau der Sinneszellen erlangt man erst an Macerationspräparaten.
Mit grofser Geduld muss man hier zu Wege gehen.
Osmiumessigsäurepräparate füren zu guten Resultaten. Figur 10
auf Tafel II zeigt ein in Glycerin aufgehelltes, auf die eben angein
gebene
Weise
behandeltes Präparat.
Auf diesem Bild
fällt
die
zwischen den peripheren Zellfortsätzen auftretende Körnelung auf.
Sie rührt von schwer zu isolirenden und darzustellenden einzelligen
Drüsen her,
welche
Fufsende auftreten.
zellen
von
schlauchförmiger Gestalt sind
Im Epithel
Becherdrüsen vor, wie ich
und im
finden sich aufser diesen Drüsensie bei
Asterias näher beschrieben
—
habe.
treffen.
—
22
Besonders im basalen Teile des Füfschens sind sie anzuAuch die Stützzellen mit ihren lichtbrechenden robusten
basalen Fortsätzen sind zu erkennen.
Nervenfaserschicht
Die
findet sich in Gestalt von Nerven-
zügen, welche in der Tiefe der Epithelschicht parallel zur Längs-
axe des Füfschens verlaufen. Am stärksten entwickelt ist sie im
Bereich des konischen Fufsendes, wie ein Blick auf Figur 9 lehrt.
Hier kann man von einer plattenförmigen Ausbreitung der Nerven-
züge sprechen.
Zu erwänen
mm im DurchDurch Poren treten
dass eine feine (0,0014
noch,
ist
messer) Cuticula die Epithelschicht überzieht.
Flimmerhaare hindurch.
die
2)
Cutis
Die
(Bindesubstanzschicht)
men
gerechnet
und
Man kann
im Endteile.
als
in
unterscheiden eine Lage
Zellen
und
einer hyalinen
eine
Lage von
Membran
im basalen wie mitt-
ist
stark zur Entwicklung gekom-
leren Teile des Füfschens weniger
ihr von aufsen nach innen
mit längsverlaufenden Fasern
feinen
ringförmig
angeordneten
Auf
letztere folgt
aufliegenden Fasern.
nach innen die Längsmuskulatur des Füfschens. In der Basis des
Füfschens sind
genannten beiden Schichten
die
zu unterscheiden, da
Die Zellen der Bindesubstanz sind
ist.
drückt und
der hyalinen
liegen
der Cutis
nicht
überhaupt nur gering ausgebildet
hier
sie
in
diesem Teile plattge-
Membran eng
messer der letzteren kann mit etwa 0,0021
mm
auf.
Der Durch-
angegeben werden.
3) Die Längs m US kelschicht, über deren verschiedene
Ausbildung ich mich schon oben ausgesprochen habe, besteht aus
auf
verlaufenden
längs
dem
Querschnitt oval
scheinenden langen Fibrillen,
in
bis
kreisrund er-
welche das Muskelkörperchen etwa
der Mitte tragen.
4)
Die Epithelschicht
endlich, welche den
Holraum des
Füfschens auskleidet, setzt sich aus wimpernden cubischen Zellen
mit kugeligem Kern zusammen. Sie bietet für uns kein besonderes Interesse.
Astropecten aurantiacus Phil.
2)
Da
der
Bau der Füfschen dieser Art im Grofsen und Ganzen
dem so eben bei A. platyacanthus geschilderten
übereinstimmt mit
Verhältnissen,
selben
eingehen
so
,
will
zumal
ich
ich
denselben geschildert habe.
nicht näher
an dieser Stelle auf den-
schon früher
,
wenn auch nur kurz,
Soviel sei jedoch hervorgehoben, dass
bei dieser Art sich die Sinueszellen besser demonstriren lassen
und
—
—
—
23
zwar schon an Längsschnittpräparaten, an denen man streng unterscheiden kann zwischen den gewönlichen Epithel- und den Sinneszellen.
3) Solaster
Diese Art besitzt
Reihen angeordnete Saugfüfschen,
vier
in
welche an ihrer Spitze
papposus Retz.
Im Epithel
eine Saugplatte tragen.
der-
selben tritt auch hier eine von den gewönlichen Epithelzellen ab-
weichende Zellart
auf.
Wandung
Die die
des Füfschens zusammensetzenden Gewebe
Auf das wimpernde Körperepithel
sind folgende.
folgt die
Binde-
substanzschicht, welche die Cutis bildet; hierauf die Längsmuskelschicht, welche von letzterer durch eine hyaline
Nach innen von der Muskularis
wird.
ist
Membran getrennt
endlich das Innenepithel,
wie ich es kurz nennen
will, zu erwänen.
Beginnen wir mit der Schilderung der Epithelschicht.
An den mit Chromsäure conservirten Füfschen ist eine periphere
1.
zu beobachten
Cuticula
An
welche von Porengängen durchsetzt er-
,
Füfschen kann man die Cuticula
Ganzes vom Epithel abheben das Gleiche gelingt durch
Klopfen auf das Deckglas an Schnittpräparaten.
scheint.
gut conservirten
leicht als
;
Wärend
des Füfschens einen Durchmesser
(am nur ganz gering contrahirten
Füfschen), hat das Saugplattenepithel eine Höhe von etwa 0,13
die Epithelschicht
von ungefär 0,0456
mm.
0,16
Gestalt.
Die
mm.
besitzt
gewöhnlichen
Epithelzellen
Nach der Peripherie senden
anderen Pol eine basale Faser,
verläuft.
gestaltet
Das basale Ende
oder abgeplattet.
sind
sie einen
dieser Stützfasern ist
und am
oft
gabelförmig
Diese Epithelzellen sind je nach
welchem
Länge verschieden.
der Saugplatte sind die
In
spindliger
welcher senkrecht bis zur Cutis
Teile des Füfschens, an
zellen
von
Fortsatz
sie
augetroÖen werden,
dem
in ihrer
längsten Stütz-
zu finden.
Zwischen den Fortsätzen der Stützzellen verlaufen die Nervenfibvillenzüge.
Auf dem Längsschnitt
tritift
man
die Fortsätze der
Stützzellen, die Längsnervenzüge durchsetzend, an. Letztere zweigen
vom (Ambulacral-
sich
oder) Radialnervenstamm ab.
Bündelweise
verlaufend, ziehen die Nervenfibrillen bis zur Saugscheibe,
einen
den
um
hier
unten geschildert wer-
soll.
2.
am
Nervenring zu bilden, wie weiter
Die
Bindesubstanz
besteht aus zwei Lagen, die sich
besten in ihrer Bildung auf Längsschnitten untersuchen lassen.
—
—
24
Stück eines solchen durch die
Figur 22 auf Tafel III giebt ein
Wandung
Auf das Epithel mit Cuti-
eines Saugfüfschens wieder.
Nervenfasern verlaufen (nf), folgt die von
Die äufsere der Peripherie
der Bindesubstanz gebildete Cutis (hg).
cula, in deren Tiefe die
zugekehrte Lage
zogen
ist
von wenigen Zellen mit ihren Fortsätzen durch-
homogen, herrscht vor.
Lage an Ausdehnung bedeutend
die Grundsubstanz, durchaus
;
der Saugplatte nimmt
Die innere Lage
welche
diese
aus ringförmig
besteht
verlaufenden
In
zu.
Fibrillen,
Antagonisten der Längsmuscularis aufzufassen sind,
als
in
auch für die hyaline zur Bindesubstanz
gehörige Membran, deren Durchmesser (bei mäfsiger Contraktion)
mit 0,00284 mm angegeben werden kann. Sie setzt sich auch auf
Weise
gleicher
die
Saugplatte
immer
sie
ist
dies
gilt
fort.
Nieraals
treten
von gallertartiger Beschaffenheit
3.
ihr Zellen
in
Am
vollkommen homogen.
auf,
sondern
lebenden Tier wird sie
sein.
Die Längsmuskelschicht besteht aus cylindrischen sehr langen
Kern von dem kaum
Das Muskelkörperchen liegt
Fibrillen, in deren ungefären Mitte der ovale
nachweisbaren Zellleibe umgeben wird.
der Fibrille einseitig auf.
Die einzelnen Muskelfibrillen verlaufen
streng parallel zu einander und convergiren, in der Saugplatte an-
gekommen.
stehen
Sie
in
Zusammenhang mit der
in
den
Am-
pullen befindlichen Muscularis.
4.
Die wimpernde Epithelschicht,
welche
Füfschen auskleidet (vergl. Figur 22 Tafel
III),
Lumen
der
besteht aus
cu-
das
bischen Zellen, deren kugeliger Kern im Centrum der Zelle
liegt.
—
Die Saugscheibe
am
wird
besten
ihres
Baues wegen
complicirten
getrennt
be-
man im Centrum
der
trachtet.
Bei
der
Lupenbeobachtung
Saugscheibe eine muldenförmige
erkennt
Vertiefung.
Von
ihr ausgehen
sieht man dunkle Strahlen, die radienartig verlaufen.
Welche
Bewandtnis es mit diesen dunklen Stralen hat, soll weiter unten
auseinandergesetzt werden.
Dass das Epithel äufserst stark verdickt ist, wurde schon erEin Blick auf Figur 21 in Tafel II veranschaulicht uns
diese Bildung.
Hier ist nur die eine Hälfte der auf dem medianen Längsschnitt getroffenen Saugplatte dargestellt. In der Tiefe
wänt.
der mächtigen
Epithelschicht
züge, (nf) welche
in
der
verlaufen
Saugplatte
die Nervenfibrillen-
zu einer ringförmigen An-
—
Schwellung
25
zusammentreten,
—
zugleich
aber
leib ist
III,
an seinem einen Ende
man
so sieht
in einen feinen
Wirft
man
folgendes.
Der
des
Bindesubstanz
Stützfaser,
verfolgen
von
ist
Zell-
Fortsatz ausgezogen,
spindlig aufgetriebeneu Teile
entsendet
die Zelle
einen
der basalwärts verläuft und sich meist bis in
stärkeren Fortsatz,
die
dem
des Kernes
Unterhalb
Zellleibes.
in
einen
Von nur wenig Plasma
welcher peripher bis zur Cuticula verläuft.
umhüllt, liegt der ovale Kern
der Saugplatte
in
auftreten, sind zuerst die Stützzellen zu erwänen.
Blick auf Figur 24 auf Tafel
plattenförmige
eine
Lage oberhalb der Bindesubstanz bilden.
Von den verschiedenen Zellarten, welche
lässt.
Dieser
basale
Fortsatz,
die
einer stark lichtbrechenden Substanz gebildet
und von den Fibrillen der Bindesubstanz wenig zu unterscheiden.
Auf einem medianen Längsschnitt durch die Saugplatte sieht
man, wie die P'ortsätze der Stützzellen zusammentreten, die Nervenfaserschicht (nf) durchsetzen und in der Cutis (hg) sich verzweigen.
Von der zweiten Zellform, zu deren Schilderung ich mich jetzt
wenden will, unterscheiden sich die Stützzellen durch die Gröfse
ihres Zellkernes.
Epithelsinneszellen,
den
Bei
gröfsten Teil
der
in
die
mit
ersteren
den
der Saugplatte vorkommenden Zellen bilden,
ist
der Zellkern von kleinerer Gestalt (vergl. Figur 29 Tafel
Er
tingirt sich,
III).
mit neutralem Essigkarmin behandelt, weit mehr
Auch diese Zellform zeichnet sich durch
enorme Länge aus. Die einzelnen Zellen sind haarförmige Gebilde.
Der spindlig aufgetriebene Zelleib umschliefst einen ovalen
Kern und verjüngt sich nach der Peripherie zu in einen schmalen
als
der der Stützzellen.
die
cylindrischen
Fortsatz,
der
auf seiner Oberfläche eine
Wimper
Der andere Pol des Zellkörpers läuft unter plötzlicher
Verjüngung in einen feinen Faden über, der wenig varicöse AnDiese Fäden der Sinneszellen vereinigen
schwellungen besitzt.
sich zu einem Netzwerk und helfen so die Nervenfaserschicht
trägt.
bilden.
Figur 29 zeigt ein
Basalwärts von
in
Drittelalkohol macerirtes Präparat.
den Fäden der Zellen
ist
die Nervenfaserschicht
mit ihren hier parallel verlaufenden Fibrillen gezeichnet, in welche
die ersteren eintreten
und an noch weiter macerirten Objekten oft
werden können. Zwischen denselben
auf weite Strecken verfolgt
trifft
man
die regellos zerstreuten Ganglienzellen an, welche meist
zwei Ausläufer besitzen.
Meist wird der Zellleib
und
setzt
sich
in
Ihre
Gröfse
ganz von
dem
ist
schwer zu bestimmen.
ovalen Kern eingenommen
zwei schmale fadenartige Verlängerungen
fort,
—
die
zwischen
den
—
26
Nervenfibrillen
verfolgen
sich
lassen.
Die
Gröfse der Zellkerne der Sinneszellen beträgt im Längsdurchniesser
0,0028
mm;
ihre Breite ist 0,0014
Stützzellenkerne
vor,
ist
jedoch 0,0057
mm;
mm,
der Längsdurchmesser der
ihre Breite 0,0021
Drüsenzellen kommen in grofser Anzal in
und zwar am Rande derselben.
Es sind
Gebilde von verschiedener Gröfse.
mm
grofs.
der Saugscheibe
schlauchförmige
Basalwärts setzt sich der Zell-
Der Kern liegt meist in dem
welchem der basale Fortsatz entspringt. Der Inhalt dieser Drüsen besteht aus kleinen Körnchen. Mit Karmin tingiren sich dieselben nicht, und kann man auf ihr Vorhandensein nur
schliefsen durch das
Vorkommen von hellen Zwischenräumen
leib fort in einen starken Fortsatz.
Teile der Zelle, von
zwischen den übrigen Epithelzellen.
Welches
ist
wol die Funktion
Wir werden wol kaum fehlgehen, wenn wir
denselben eine Absonderung von Schleim zuschreiben, welcher mit
eine Rolle spielt bei dem Saugakte der Füfschen.
Vermöge dieses
dieser Drüsenzellen?
Sekretes
wird
ein
Anheften
der Saugplatte bedeutend erleichtert
werden müssen. Ganz besonders wird dies aber Geltung haben
der Anheftung an glatten Flächen.
An dieser Stelle will ich
erwänen, dass au ganz jungen Tieren, welche man auf einen Objektbei
der mit wenig Wasser benetzt
träger gebracht hat,
Bewegung
der Saugplatte
die Zellen
ist,
bei der
pseudopodienartige Ver-
in
ausgezogen werden können. Dies geschieht im Momente der Loslösung der Saugplatte vom Objektträger und wieder-
längerungen
holt
ich
sich
an
allen Füfschen
an jungen Tieren
in gleicher
Die Bindesubstanzschicht
folgendes Verhalten.
Weise.
von Asterias rubens
Einmal
ist sie
Dasselbe konnte
fast stets beobachten.
bietet
in
der
Saugplatte
mächtig verdickt, wie
auf das Längsschnittsbild Figur 25 auf Tafel III lehrt.
ein Blick
In der ho-
mogenen Gruudsubstanz sind Zellen mit Fibrillen in grofser Menge
vorhanden. Vor allem nimmt aber folgende Bildung unser Interesse
in Anspruch.
Es erstreckt sich nämlich die Bindesubstanz in die
Epithelschicht hinein.
Diese Anordnung tritt uns bei der Flächenbetrachtung einer Saugplatte
Radien
entgegen.
in Gestalt
Es sind die
der oben schon erwänten
letzteren
Bindesubstanzfibrillen-
bündel, welche die Nervenschicht durchsetzen und andrerseits von
den Fortsätzen der Stützzellen
gebildet werden.
Figur 26 zeigt
uns, wie die Stützzellen, (kenntlich an ihrem grofsen ovalen Kern),
meist bündelweise zusammenliegen
zur Bindesubstanz verlaufen.
und
ihre Fortsätze basalwärts
Die Sinneszellen liegen dann zwischen
—
27
—
den Radien gleichfalls meist bündelweise angeordnet, wie uns
Tangentialschnitte überzeugen am
ebenfalls Figur 26 (esz) zeigt.
besten von
dem eben
geschilderten
4)
—
Bau der Saugplatten.
Asterias rubens L.
Der Bau der Füfschen
dieser Art ist
im Grofsen und Ganzen
übereinstimmend mit dem der gleichen Gebilde von Solaster. Die
Lagerung der einzelnen, die Wandung des Füfschens zusammensetzenden Gewebe ist die gleiche sowie auch die Entwicklung,
Hier wie dort folgt auf die Epithelschicht
den Nervenfaserzügen die Bindesubstanzschicht, eine hyaline
Membran und hierauf die Muskelschicht, aus der Länge nach verlaufenden Fibrillen bestehend. Nach innen von dieser liegt das
welche dieselben zeigen.
mit
den Holraum der Füfschen auskleidende Epithel.
Die Zellen, welche
der Saugscheibe:
hierzu
kommen
Wie
in
bilden helfen, sind in
die Epithelschicht
Stützzellen,
Epithelsinneszellen,
Becherdrüsen;
die Nervenfibrillen mit den Ganglienzellen.
Figur 27 (Tafel HI) gezeichnet
ist,
thelschicht in der Saugscheibe stark verdickt.
die Nerveuschicht (nf), die
im Centrum
erscheint die Epi-
In der Tiefe verläuft
des linken Saugplatten-
Li Warheit aber bildet die Nervenwulstes zu enden scheint.
schicht in der Saugplatte einen Ring, der aus ringförmig verlaufenden Fibrillen besteht. Der centrale Teil (c. T.) der Saug-
Anders war dies bei
Solaster papposus (vgl. Fig. 25), wie ein Blick auf unsere Abbildung lehrt. Denn hier konmit es zwar auch zu einer ringförmigen Verdickung, aber aufserdem ist die Nervenschicht plat-
platte ist fast ganz frei von Nervenfibrillen.
tenförmig ausgebreitet.
Figur 28 giebt ein Stück der Saugplatte in stärkerer VerMan kann die Nervenfaserschicht mit ihren
der Länge nach verlaufenden Fasern im unteren Teile der Saugplatte erkennen.
Im Centrum derselben sind die Fibrillen auf
gröfserung wieder.
dem
Querschnitte getroffen
dessen als feine Punkte,
Unter
sind
zuerst
den
Zellen,
einmal
die
;
sie
erscheinen im Nervenring in Folge
(qunf.)
zusammensetzen,
welche die Saugplatte
Stützzellen
zu
nennen.
Figur
16 auf
Tafel II zeigt diese Zellen durch Maceration in Drittelalkohol darSie zeichnen sich durch die Gröfse ihrer Kerne
gestellt (stz.)
von
den Sinneszellen (esz) aus.
bei Solaster
geschilderten Zellen.
ausgebildet.
Er durchsetzt
Ihre
Gestalt
gleicht
Ihr basaler Fortatz
den schon
ist
stark
die Nervenfaserschicht senkrecht (vgl.
—
—
28
Fig. 28 Taf. III (f)). Die feinen Fäden, in welche sich die Sinneszellen verlängern, verlaufen im Nervenring.
Die
in
Bindesubstanzschicht
die Saugplatte,
sodass
von
Man
wie bei der vorigen Art entsteht.
der Saugplatte aus
schickt Fibrillen bündelweise
der Fläche gesehen dasselbe Bild
dunkle Radien
sieht
dann vom Centrum
welche eben von
ausstrahlen,
der Bindesubstanz gebildet werden.
Bindesubstanzschicht des Füfschens kann man eine
Lage unterscheiden
in welcher helle Zellen von meist
ovaler Gestalt liegen.
Es gleichen dieselben
ihr Inhalt ist
der
In
äufsere
,
—
wasserhell
nun
man
die
den
Da
der Blutflüssigkeit gefundenen Zellen.
in
den Füfschen
in
ein
nicht vorhanden
Blutgefäfs
ist, so ist
berechtigt, diese äufserste Schicht der Bindesubstanz als für
der Ernärungsflüssigkeit zur Bewegung dienende aufzufassen,
(vergl.
und
—
Figur 19 Tafel
ich hole
II).
Ueberdies kann
dies hier nach, diese Zellen,
man auch
bei Solaster,
wenn auch nicht
in so
grofser Menge, antretfen.
und
Die Längsmuskelschicht nimmt nach dem Fttfschenende mehr
mehr an Ausdehnung ab. Die Fibrillen convergiren nach
dem Centrum
der Saugplatte zu.
Ihr
Bau wird
weiter unten be-
sprochen werden.
Ich
schliefse
Tastfüfschen
Bei
Asterias
Tastfüfschen
an.
noch einige
hier
Angaben über den Bau der
dieser Art an.
rubens
trifft
Au jungen
man
Tieren
in
der Jugend nur ein par
untersuchte
ich
dieselben.
Figur 69 auf Tafel VII giebt einen Längsschnitt durch das Ende
eines Tastfüfschens wieder.
Dasselbe ist abgerundet. Die Zellen
des Endes sind von fadenförmiger Gestalt und mit Wimpern versehen.
An
jugendlichen Tastfüfschen, wie das dargestellte
stammt von einem Asterias vom Durchmesser
7
ist,
(es
mm) kann man
die Nerventibrillenschicht, da sie noch gering ausgebildet
ist,
schwer
Auch die Längsmuskelfasern sind schwach entwickelt.
Das den Holraum auskleidende, aus cubischen Wimperzellen beerkennen.
stehende Epithel
tritt deutlich hervor.
Die Bindesubstanzschicht
beschränkt sich auf eine äufserst dünne Lamelle.
Kritik der über den
Bau des Nervensystems handelnden
Ai'beiten.
Ich habe es im Vorhergehenden vermieden, irgend eine historische Notiz zu geben,
um
die Darstellung nach Möglichkeit
knapp
—
zu halten.
—
29
Dies will ich nun nachholen und
lichsten Arbeiten eingehen.
Vor
allen
auf die hauptsäches die Arbeiten
sind
von
Greeff,') Hoffmann,^) Te u seh er, ^j Lange und Ludwig,
welche von dem Nervensystem der Ästenden Notiz nehmen, die
Arbeiten von
Haeckel, Hoffmann, Lange
Bau der Sehflecken schildern.
Nach Greeff soll, soweit dies aus
u. a.,
welche den
feineren
hervorgeht, unsere Nervenfibrillenschicht
thelzellen, unseren Stützzellen,
halb
der Cuticula sollte nach
seiner kurzen Darstellung
zusammen mit den Epi-
den Ambulacralnerv bilden.
Unter-
Greeff
liegen,
ein Plattenepithel
Vorhandensein von den nachfolgenden Forschern bereits
dessen
Es ist auch in der That nicht vorhanden. Die
ganze Darstellung G r e e f f s ist bereits von Ludwig zurückgewiesen
worden sodass ich auf dessen Arbeit nur zu verweisen habe,
bestritten wurde.
,
Uebrigens
ist
hervorzuheben, dass
Greeff
theilungen über die histologische Struktur
selbst
genauere Mit-
an genanntem Orte in
Aussicht gestellt hat, seine Angaben somit nur als vorläufige an-
zusehen sind.
Hoff mann
giebt uns
welche ich kurz schildern
hole Kanäle.
fibrillen sind
eine Darstellung
des Nervensystems,
Nach ihm
bilden die „Nerven"
will.
Die (Arabulacralnervenstämme) eigentlichen Nerven-
nach
Hoff mann,
der dieselben
offenbar
nur auf
Querschnitten untersucht hat, eine feinkörnige Grundsubstanz, die
der
grauen Substanz der höheren Tiere äneln soll. In diese
Grundsubstanz sollen die eigentlichen Nervenelemente (-Stützzellen) eingebettet sein. Hätte Hoffraann den Ambulacralnerven-
stamm auch auf Längsschnitten untersucht,
so
hätte
er
sehen
können, dass seine körnige Grundmasse nichts anderes als die auf
dem Querschnitt
getroffenen, der
Länge nach verlaufenden Nerven-
fibrillen sind.
Glücklicher
ist
T eus cher
in
seinen Beobachtungen gewesen.
Grunde des AmbulacralSeine übrigen Ansinnenepithels für die Nervenschicht erklärt.
gaben hat Ludwig bereits bekämpft und berichtigt.
Er hat
die
Längsfaserschicht im
1. Mittciluug
*) C. reoff, Uebcr den Bau der Echinodermen.
im Sitzungsbericht der Gesell, z. Bef. d. ges. Natw. zu Marburg 1871,
No. 8.
2) Hoffmanu, Zur Anatomie der Ästenden, in: Niederländ.
1874—1875.
Bd. 2.
Archiv für Zoologie.
Anatomie der Echinodermen in:
3) Teuscher, Beiträge zur
,
Jenaische Zeitschr.
f.
Naturwissenschaft.
10.
Band 1876,
!
— solch gehe sogleich zur Besprechung der
Lange^) nimmt
über.
an
spruch, welche
als
einem anderen
Hier liegen
Perihämalkanal.
Lange'schen Arbeit
An-
Nervenschicht eine Zelllage in
Seesternen
die nichts weiter sind als ein geschichtetes Epithel.
Zellen
die einzelnen
dem
Orte liegt, nämlich in
einigen
bei
Zellwülste,
Lange
hat
durch Maceration getrennt und glaubt ge-
funden zu haben, dass jede Zelle Ausläufer besitze.
Diese deutet
er als Nervenfibrillen
für eine Bewandtniss es aber mit diesen Zellwülsten hat,
Was
werde ich
dem
in
Kapitel über das Schizocoel zeigen.
Lange,
Die Ansicht von
jetzt
noch widerlegen zu
sollen,
wo
glaube den Nachweis von Epithelsinneszellen in Zusammenhang mit der Nervenfaserschicht gebracht zu haben, halte ich für
ich
überflüssig.
wig.
2)
Er
komme
Ich
zu den Darstellungen von
endlich
Lud-
unterscheidet zwischen den Nervenfibrillen kleine Zellen,
die er als Ganglienzellen deutet.
Weiterhin spricht er von einer
„Faserschicht" und von „Längsfasern"; erstere Schicht bilden die
von mir als Stützzellen bezeichneten Gebilde, letztere die echten
Die Längsfasern
Nervenfibrillen.
werden von
Ludwig
auch
als
Diese Deutung stimmt also mit der mei-
Nervenfasern benannt.
Seinen Standpunkt fasst aber Ludwig dahin
überein.
zusammen, dass er sagt: „Wir haben also bei den Ästenden ein
Nervengewebe, welches in seinen Elementen zwar keinen unmittel-
nigen
Zusammenhang mit dem äusseren Epithel des Körpers
mehr erkennen lässt, aber doch noch seinen ektodermalen Ursprung
baren
dadurch verräth, dass es zwischen die innerste zu Fasern ausgezogene Lage jenes Epithels eingeflochten ist." Ich führe diesen
Satz wörtlich an, um den Stand der Frage über den histologischen
Bau des Nervensystems zu kennzeichnen, zur Zeit, als ich diese
Die EpithelsinnesUntersuchung unternahm und publicire.
zellen, die ich nachgewiesen habe, sind somit bisher noch nicht
—
beobachtet worden.
seiner Publicationen
—
Claus
2)
hat an
ausgesprochen, dass
verschiedenen
warscheinlich
sammenhang des Nervensystems mit dem Epithel
Vermutung hat sich nach meinen Untersuchungen
und Ästenden somit als richtig herausgestellt.
—
^)
Lange,
und Ophiuren,
^)
^)
Beitrag zur Anatomie
Stellen
ein
bestehe.
ZuSeine
für Ilolothurien
und Histologie der Asteriden
Morpholog. Jarbuch von Gegenbaur. Bd. 2 1876.
Ludwig, Morpholog. Studien. Abhandlung 5. pag. 191.
Claus, Grundzüge der Zoologie, 1. Band. p. 314. 1880.
in:
—
Was
verschiedenen Angaben
die
anlangt,
flecken
—
31
so
ist
zuerst
über den Bau der Augenvon HaeckeP) zu
eine Arbeit
Ihm verdanken wir die ersten Angaben über das Auge.
wo die modernen Untersuchungsmethoden
noch nicht bekannt waren, untersuchte er den histologischen Bau
der Augen bei verschiedenen Arten. Kein Wunder, wenn es damals nicht gelang, einen vollkommen klaren Einblick in den Bau
der Sehflecke zu erlangen. Nach Haeckel war es Lange 2),
welcher von Neuem dieselben eingehend untersuchte.
nennen.
Zu
einer Zeit (1860),
Der Darstellung von
Lange
ist bis
auf folgende Punkte bei-
Da dieser Forscher die Nervenfaserschicht nicht erkannt hat und an einem anderen Orte gefunden zu haben glaubte,
so musste ihm auch die wäre Natur der Pigmentzellen als Sinnes-
zupflichten.
zellen entgehen.
Weiter hat
Lange
einen terminalen Ganglienknoten im Füler
beschrieben, zwischen welchem er übrigens keinen
mit seiner Nervenschicht konstatiren konnte.
Zusammenhang
Dieser
knoten, welcher sich unterhalb des Epithels findet,
Ganglienist
jedoch,
wie aus Längsschnitten durch den Füler sich unschwer feststellen
lässt, nichts anderes als die hier an erwachsenen Tieren stark
entwickelte Bindesubstanzschicht mit ihren Zellen.
hang zwischen dieser Schicht und dem Epithel
An jimgen
den.
Tieren
ist
Ein Zusammen-
ist
nicht vorhan-
die Bindesubstanzschicht noch nicht
im Füler verdickt, wie Figur 3 auf Tafel I zeigt. Lauge scheint
zu seiner Deutung der Bindesubstanzschicht als Ganglienkuoten
dadurch verfürt worden zu sein, dass er durchaus die Hypothese
verfechten wollte, welche in jedem Seestern eine Wurmkolonie
sieht.
—
In seinen
vorläufigen Mitteilungen
hat
Greeff ^)
eine
Nach diesem Autor besteht
Darstellung
der Sehflecke gegeben.
ein Sehfleck
aus einem rot gefärbten Pigmentkegel, welcher mit
Der Innenraum des Auges ist eine
ist.
wimpernde Hole, in welcher eine helle Flüssigkeit zirkulirt. Dieser
Holraum soll sich in den Füler fortsetzen und denselben bis zur
Krystallkegeln angefüllt
Spitze durchsetzen.
ist,
eine
ist
WieGreeff
zu dieser Darstellung
mir nicht recht begreiflich.
An
gekommen
Schnittserien ist nirgends
Communikation des Sehfleckholraumes mit dem Wassergefäss
^)
Haeckel,
Augen und Nerven der Seesterne,
Band 10. 1860.
Lange, Beitrag zur Anatomie und Histologie der Asteriden
E.
in: Zeitsehr.
^)
f.
und Ophiuren,
2)
lieber
die
wissenschaftl. Zoologie.
in: Morphol. Jarb. II. Bd.
Greeff,
a.
o.
0. pag. 3.
1876.
—
—
32
zu finden, und ebensowenig habe ich in demselben jemals
Wimperung warnehraen können.
Der Füler
selbst
Greeff
von
zuerst
ist
neues
ein
als
Wilson
von
Sinnesorgan
*
eine
entdeckt und
)
1871
beschrieben
worden.
Die äusseren Anhänge der Körperwand.
Die Kiemenbläschen.
1.
Von den äusseren Anhängen der Körperwand
will ich
zunächst
mit den komplicierteren Organen, den Ambulacralkiemen, beginnen,
um dann die Pedicellarien und Stacheln folgen zu lassen.
Am
lebenden
als kleine
man
man
sieht
die
sie
mehrere Millimeter.
einen Seestern mit diesen ausgestreckten Organen kon-
serviren, so
übergiessen,
fixirt, in
rubens
Bläschen über die Rückenwand empor-
Im ausgestreckten Zustand messen
ragen.
Will
erwachsenen Asterias
,
Ambulacralkiemen
muss man ihn mit siedender concentr. Sublimatlösung
dann bleiben sämmtliche Organe in der Stellung
welcher sie gerade beim Uebergiessen sich befanden.
Die Anzal der Kiemenbläschen
sehr
Altersstufen
ist
Die
verschieden.
den
bei
kleinsten
verschiedenen
Formen
besitzen
So habe ich an jungen
Asterias rub. von 1,44 mm. Durchmesser diese Organe in der
Entstehung beobachten können. An jüngeren Tieren waren sie
überhaupt noch nicht vorhanden. Ein solches junges Tier ist in
überhaupt noch keine Kiemenbläschen.
Fig.
2 abgebildet.
Es
zeigt
dasselbe (von
der Bauchfläche ge-
sehen) die in 2 Reihen stehenden Füsschen, wärend wir beim er-
wachsenen Tier bekanntlich 4 Reihen vorfinden.
Ontogenie der Kiemenbläschen.
Wenn man
junge Seesterne
schnittserien zerlegt
und nun
Rückenwand untersucht,
Tafel IV dargestellt ist.
In
der Cutis treffen
Fibrillen
zeichnet.
1)
an.
Mit e^
—
1,4
1,8 mm.
dem Längsschnitt
in
Längs-
getroffene
so ergiebt sich ein Bild, wie es Fig.
Mit ep
ist
wir Zellen
ist
das
31
das Körperepithel bezeichnet.
von verschiedener Gestalt
Epithel
und
der Leibeshöhle gekenn-
Eine vom Coelomepithel nach Aussen liegende Muskel-
Wilson,
pag. 107.
von
die auf
1860.
in: Transactions
of the Linnean
society
23.
Band
Schicht
-
33
Nur au wenigen
noch nicht ausgebildet.
ist
Stellen treffen
im Entstehen begriffen.
An einzelnen Stellen des Innenepithels der Rücken wand bemerkt man Verdickungen desselben. Oberhalb derselben in der
Cutis (Bindesubstanzschicht) treten Holräume auf, welche von
beiden Muskelschichten bereits
wir die
Zellen der Bindesubstanz ausgekleidet werden.
Besser als
in Fig.
Holraum in Fig. 31 zu erkennen (Seh). Diese auf
der ganzen Ausdehnung der Rückenfläche sich bildenden Holräume verschmelzen untereinander, wenigstens zum grössten Teile,
und es ist so zur Bildung eines Schizocoels gekommen. Zugleich aber stülpt sich das Innenepithel in die Cutis hinein und
es nehmen hieran teil ausser dem Epithel auch die Muskulatur,
30
ist
dieser
Diese Einstülpung wird grösser
soweit sie breits entstanden war.
und grösser
(Fig.
32),
und indem der Holraum
der Binde-
in
substanzschicht durchbrochen wird, verschmilzt die entsprechende
Bindesubstanzschicht
knospenförmigen Einstülpung
der
vom Holraum
peripher
und
gelegenen,
äussere Körperepithel an der Ausstülpung.
ausgedrückt,
die
stülpungen
mit der
es beteiligt sich jetzt das
Mit anderen Worten
Kiemenbläschen entstehen
der Rücken Wandung und bestehen
als
Aus-
demnach auch
aus denselben Schichten wie diese.
Was nun
die
Entstehung der Kiemenbläschen weiter anlangt,
Immer-
so bilden sich dieselben regellos auf der dorsalen Scheibe.
hin sind sie jedoch in den meisten Fällen in concentrischen Reihen
Auf der Rückenfläche der Arme kann man
angeordnet.
Längsreihen stehend autreffen. Doch
nicht an bestimmte Gesetze gebunden.
wie die Kiemenbläschen nach
stehen
—
es ist
sie
in
auch hier ihre Entwicklung
ist
In so regelmässiger Weise,
A gassiz
'
)
bei Aster, pallidus ent-
mir in der Literatur bekannte
dies die einzige
Angabe über Kiemenbläschen bei jungen Tieren
ordnung bei unserer Form also nicht.
—
ist
ihre
An-
Der Bau des ausgebildeten Kiemenbläschens.
Nachdem
dert habe,
ich die
Entwicklung des Kiemenbläschens geschil-
wird sein Bau
immer daran
der dorsalen Körperwand
zuhalten
1)
ist
Agassiz,
AI.
,
leicht
dass
Hamann,
1877.
Beiträge.
PI.
11.
8.
Memoirs
Fig.
Asteriden.
Organe
als
Fest-
Ausstülpungen
sich anlegen.
Zoology at Harvard College.
fisheg.
verständlich erscheinen.
diese
Vol.
of
the
Museum
5.
No.
l.
of Comparative
North American Star-
1.
Q
—
34
—
Unter Zuhilfenahme eines Längsschnittbildes durch ein Kiemenbläschen und die umliegende Rückenwandung, wie es Figur 40
auf Tafel 5 wiedergiebt, will ich eine kurze Schilderung des Organs
Ueberzogen wird das Kieraenbläschen von Rückenwelchem Nervenfibrillen verlaufen. Die die Cutis bildende Bindesubstanzschicht setzt sich in dasselbe fort. Der Holraum des Gebildes ist ein Teil des Enterocoels und wird ausgeentwerfen.
epithel, in
kleidet von denselben Zellen
Innenepithel
Unmittelbar auf dieses
wie dieses.
verlaufende Muskelfasern,
concentrisch
folgen
die
Zusammenhang mit
der Längsmuskelschicht der dorsalen Körperwand. Nach aussen
bisher übersehen worden sind.
Sie stehen in
von dieser Ringsmuskellage des Kiemenbläschens folgt die Längsmuskelschicht welche, wie aus der Figur hervorgeht, mit der
,
ringförmig verlaufenden Schicht der dorsalen
Armwand zusammen-
hängt.
Durch
es
die Entwicklungsgeschichte
kommt, dass
um
rings
bildungen mit emporsteigen.
und
links dieselben bis
wird uns auch klar, wie
das Kiemenbläschen
Auf unserer Figur
die
sieht
Schizoel-
man
rechts
etwa zu einem Drittel der Höhe des Bläs-
chens emporreichen.
Das Körperepithel, welches die Kiemenbläschen aussen überau Nervenfibrillen. Letztere
ist merkwürdigerweise arm
nehmen sogar nach dem Ende zu an Menge ab. Als Sinnesorgan,
das heisst Tastorgan, können diese Gebilde also jedenfalls nur in
sehr beschränktem Masse funktioniren. Das Epithel besteht zum
grössten Teil aus gewöhnlichen Epithelzellen, und nur selten sind
Sinneszellen in grösserer Menge nachzuweisen.
Die Muskulatur und zwar die Längsmuscularis besteht aus
Fibrillen, welche parallel zu einander oft mehrere zusammenstehend
zieht,
Figur 41
verlaufen.
zeigt
uns solche
epitheliale
Muskelfasern
Kern seitlich
an. Niemals konnte ich auch nur Spuren von Plasma nachweisen.
Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese Muskulatur mesenchymatösen Ursprungs ist. Darauf komme ich noch unten zu sprechen.
Jeder Muskelfibrille liegt ein
mit Kern.
ovaler
(Vergl. Kapitel Muskulatur.)
Die Erektion des Kiemenbläschens wird hauptsächlich durch
die Leibeshölenflüssigkeit bewirkt.
Contraktion
ist ein
Die Einziehung und plötzliche
Resultat des Zusammenwirkens der ringförmig
verlaufenden sowie der Längsmuskelfasern.
Nach
1)
a.
Hoffmann^)
o.
0.
sollen
nur letztere Muskelfibrillen vor-
—
An
kommen.
—
35
mau
Flächenschnitten kann
sich von der
Ringmus-
kularis leicht überzeugen.
Ludwigs
^) Darstellung kann ich mich nicht einverda er den Bau der Körperwand (äussere und
innere Laraelle) sich bemüht auch hier wiederzufinden. Ueberdies
bezieht sich seine Darstellung auf eine andere Gattung (Asteriua
Mit
standen erklären
,
pentagona).
Nach Teuscher^) sollen überhaupt keine Muskelfibrillen
Das Material, welches er zu seinen Untersuchungen
gebrauchte, muss in sehr schlechtem Zustande, ofienbar gut macerirt gewesen sein, denn anders ist diese, wie manche andere seiner
Angaben nicht wol erklärbar.
Greeff ^) giebtin seinen vorläufigen Mitteilungen nichts, was
über den Bau der Kiemenbläschen von Belang wäre.
vorkommen.
2.
Pedizellarien
und
Die Pedizellarien der Asteriden
Sie werden
besonders
schicht
•*)
Stacheln.
sind sämmtlich zweiklappig.
vom allgemeinen Körperepithel überzogen, das
verdickt zeigt,
ihm
in
verläuft.
sich oft
indem eine stark entwickelte Nerven-
Das Epithel
besitzt
eine
Dicke
von
0,01630 mm, wovon beinahe die Hälfte auf die Nervenfaser schiebt
kommt. Das Epithel besteht ausser den Stützzellen aus Sinneszellen
von der oben geschilderten Gestalt.
Die Pedizellarien sind bei Asterias über
die
ganze Körper-
oberfläche verbreitet, besonders auf der Ventralseite
der Füsschen.
Sie sind Erhebungen
der Cutis.
in
der Nähe
In jeder Greif-
zange sind Muskelfibrillen vorhanden, welche die Bewegung, das
Auf- und Zuklappen, besorgen. Ueber ihren Bau werde ich unten
das Nähere bringen.
Hoffmann^)
hat eine Abbildung einer Pedizellarie von Aste-
rias rubens gegeben.
Darnach wäre die innere Fläche jeder Greif-
zange nicht vom Epithel überzogen. Dies ist jedoch nicht den
Tatsachen entsprechend. Das Kalkstück wird centralwärts gleichfalls
vom Epithel überzogen, welches aber an Dicke bedeutend abgenommen hat. Die Kalkstücke liegen in der Cutis. Deren Elemente will
0. pag. 201.
1)
a.
0.
2)
a.
0.
0. pag. 512.
3)
a.
0.
0. pag.
*)
vergl.
ä) a. 0.
7.
Perrier. Recherch.
0. Tafel
1.
sur les Pedicell. des Asteries etc.
Fig. 6. pag.
3.
3*
— seum
ich auch,
Wiederholungen zu vermeiden, erst weiter unten be-
sprechen.
An
sei,
den Stacheln, mögen
auftreten,
sie
nun
in
welcher
Form
es auch
haben wir immer denselben einfachen Bau zu be-
obachten.
Stets sind die Stacheln Fortsätze der Cutis
In
epithelschicht, die sie überzieht.
stücke.
Das Epithel
Stellen
der
ist
Dorsalfläche.
der
und der Körper-
Cutis liegen
die Kalk-
von derselben Form, wie die übrigen
Reichlich
viele
Nervenfibrillen
laufen zwischen den Stützfasern der Epithelzellen.
ver-
Epithelsinnes-
können hier und da nachgewiesen werden. Zwischen den
Basen der Stacheln wie auch der Pedicellarien kann man die
Auf dem QuerNervenfibrillen bündelweise verlaufend antreffen.
zellen
schnitt getroflen, erhält
man dann
kreisrunde
Bilder einer fein-
gekörnten Substanz.
Die Stacheln bilden sich zur selben Zeit wie die Kiemen-
Auf der Ventralfläche
bläschen.
auf.
treten sie in regelmässiger Weise
Interradial sind je ein paar Stacheln an
dem
0,5
mm. Durch-
messer besitzenden Asterias nachweisbar. (Vergl. Fig. 2 auf Taf.
1.)
Die ScMzocoellbildungen in der Rückenwandung
der Seesterne.
Im Jare 1872 hat Greeff^ zum ersten Male ein Kanalin der Körperwand mit folgenden Worten beschrieben: „Die ganze Haut ist mit einem dichten, bald lakunenartig,
system
bald in einzelnen Canälen und Netzen verlaufenden Gefäfssystem
durchzogen, das, zunächst unter der weichen Hautschicht der Unter-
Körperwand) sich ausbreitend, von hier aus alle Teile
Durch Injektionen glaubte sich Greeff
berechtigt zu dem Schlüsse, dass dieses Kanalsystem einen Teil
fläche (der
der Haut durchdringt."
des Blutgefäfssystems darstelle.
aus
dem
In wie weit dies richtig
ist,
wird
weiter unten Gesagten hervorgehen.
lieber
die
Entstehung des „Kanalsystems" sowie
in
Folge
dessen über seine eigentliche Bedeutung sind bisher keine An-
Wenn Ludwig 2) dasselbe als Abschnitt
der Leibeshöle (des echten Enterocoels) ansieht und glaubte, dasgaben gemacht worden.
selbe Epithel, welches die liCibeshöle (Enterocoel) auskleidet, solle
1)
Greeff,
^)
Ludwig,
a. 0.
0. No. 11, Dritte Mitteilung, 1872.
0. 5. Abhandlung pag. 202 u. f.
a. 0.
—
auch
37
—
den Holräunien des Kanalsystems sich finden, so irrte er
So lange die Genese des Kanalsystems nicht bekannt war,
in
hierin.
hatte freilich eine solche
Annahme
wahrscheinliches für sich.
viel
Ontogenie der Schizocoelbildungen.
(:=:
Kanalsystem der Rückenwand von Greeff.)
Meine Untersuchungen wurden an jungen Tieren von Asterias
1 ^l,, Chromsäure tötete
und entkalkte, oder aber mit Zuhilfenahme von einem Gemisch
von Chromosmiumessigsäure und nachherigem stundenlangen AusXach Färbung mit
waschen in destillirtem Wasser conservirt.
neutralem Karmin oder Ranviers Pikrokarmin werden die in
rubens gemacht, welche ich entweder in
Paraffin eingebetteten Tiere entweder auf Schnitten, die horizontal
zur Rücken- oder Bauchfläche gefürt waren,
oder auf Vertical-
schnitten untersucht.
Ein junger Asterias vom Längsdurchmesser von etwa 0,5 mm
Die auf dem Verticalschnitt getrofiene
zeigt uns dann folgendes.
Rückenhaut mit ihrer äufseren Epithelschicht, der Cutis
der inneren Epithelschicht,
auskleidet, ist in Figur
welche das
30 zu erkennen.
also der Bindesubstanzschicht,
Cutis,
räurae,
Lumen
{bg)
und
des Enterocoels
In der tieferen Lage der
treffen wir auf kleine
Hol-
Hier und da sieht
man
die sich wie Risse ausnehmen.
Zellen der Bindesubstanzschicht, die den
Holräumen oder Lacunen
Begrenzung derselben, ein Endothel zu bilden
man nun successive die Längsschnittserien
durch ältere Seesteme (vom Durchmesser 1 5 mm), so sieht man,
wie die anfangs kleinen Lacunen an Gröfse zugenommen haben,
Die
offenbar durch Verschmelzung mehrerer zu einem Holraum.
anliegen
scheinen.
und
eine
Untersucht
—
Höhe
dieser Lacunen,
welche
sich
horizontal
ausbreiten
in
Rückenhaut der Scheibe wie der Arme, beträgt etwa 0,0163
der Durchmesser der Rückenwanduug überhaupt 0,0815
der
mm;
mm.
Zur Orientierung dieser Schizocoelbildungen diene der etwas
schematisch gehaltene Verticalschnitt durch einen Seesternarm in
1 auf Tafel L
Die einzelneu kleinen oder gröfseren Spalten
und Lücken im Mesenchym, deren Auftreten man an jungen Tieren
verfolgen kann, sind beim erwachsenen Tier zum gröfsten Teile
verschmolzen und so sind durch Confluenz derselben ein oder
mehrere gröfsere Holräume entstanden, die bis zur Ventralfläche
Figur 33 Tafel IV zeigt stärker ververfolgt werden können.
Figur
gröfsert einen Teil dieser schizocoelen Bildungen {Seh).
—
kommt
Innerhalb derselben
—
38
es
zur Sonderung von blutfüren-
den Kanälen, wie ich unten schildern werde. In eigentümlichen
Verhältniss zu ihnen stehen die Generationsorgane und wird deren
Bau
durch ihre Genese erklärbar (vergl. das Kapitel über
erst
dieselben).
In Figur
man
sieht
1
Stränge das Schizocoel durchsetzen und
Ueber ihre Bedeutung spreche ich mich gleichfalls unten aus.
Ich kehre jetzt zurück zu den Schizocoelbildungen und schil-
an Kalkstücke der Bindesubstanz heranziehen.
dere die
Schizocoolbildimgen der ventralen Körperwand.
Ein Blick auf ein Querschnittsbild durch die ventrale Körper-
wand diene zur Orientierung
(vergl.
Figur
1
Tafel
I).
Die mächtige Verdickung der ventralen Körperwand beruht
auf der starken Ausbildung der Bindesubstanz, welche die kalkigen
Wirbel einschliefst
(in
der Figur weifs gehalten).
Unterhalb der-
dem Querschnitt kreisförmig erscheinende
Radialwassergefäfs
von dem aus links ein Ast zu den Füfschen
sich abzweigt.
Weiterhin trifft man auf einen Holraum, der durch
selben verläuft das
auf
,
einen Strang in zwei geteilt wird.
radialer
Perihämalraum
,
Gebilde die Blutflüssigkeit in
und
Lange*)
V förmig
ist
Ludwigs
sogenannter
in
zuerst gefunden haben.
endlich auf das
in die
der Ventralfläche genannt wird,
das
Dies
dem Strang oder bandartigen
Holräuraen cirkulirt, wie Teuscher')
wärend
Ventralwärts treffen wir
Ambulacralfurche, wie dieser Teil
hervorspringende Körperepithel,
stark verdickt erscheint und in seinem tieferen Teile (in der
Figur dunkler gehalten) den Ambulacralnervenstamm
terer besteht,
um
birgt.
Letz-
dies hier zu widerholen, aus feinsten längsver-
laufenden (zur Armaxe) Nervenfibrillen mit eingestreuten Ganglienzellen.
Dass nun die Bildung der Perihämalräume in Zusammenhang
und der Verdickung
und Ausbuchtung des Epithels, leuchtet wol von vornherein ein.
Es entsteht nun einmal die Frage: Wie ist dieser Holraum
steht mit der Entstehung des Nervensystems
entstanden?
Ist
Bindesubstanz V
1)
a.
0.
a. 0.
er
nichts
anderes
als eine
Spaltbildung in der
Entsteht aber die Verdickung in der Ambulacral-
0. pag.
4
99.
0. pag. 247.
-
—
39
furche zu einer bestimmten Zeit, und
Nervensystems
mit der Bildung des
ist sie
Zusammenhang zu bringen?
in
Auf
zweite
die
Frage, ob der Perihämalkanal auf eine Spaltbildung zurückzufüren
ist, kann die Anatomie und Histologie Auskunft geben, wenn sie
dass kein echtes Epithel diesen sog. Kanal auskleidet,
nachweist,
sondern dass nur Bindesubstanzzellen endothelartig eine Ausklei-
Diesen letzteren Beweis werde ich antreten, da
die Entstehung sell)st aus Mangel an hinreichendem Material nicht
dung besorgen.
und bisher überhaupt noch Niemand
beobachtet werden konnte,
Ludwig ')
eine Beobachtung hierüber veröffentlicht hat.
in seiner
Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa schweigt vollkommen
über die Entstehung der Perihämalkanäle. Da aber in ihnen das
so muss doch ihre Bildung mit der des GeHand, wenn nicht vorausgehen. Dass letzteres
kann ich weiter unten für die fünf Ambulacralgefäfse
Blutgefäfs verläuft,
Hand
fässes
der Fall
in
ist,
von Asterina rubens nachweisen (vergl. Kapitel Blutgefäfse).
In seiner Entwicklungsgeschichte der Asterina bespricht
Lud-
indem er andie Bildung des Ambulacralnervenstammes
verdicke
Ambulacralrinne
Epithel
der
giebt, dass sich das
wig2)
und
,
in seiner tieferen Schicht die Nervenfibrillen sich bilden.
Quer- oder Längsschnitten hat
nicht untersucht,
sich
Ludwig
Auf
diese Bildung offenbar
wie aus der Schilderung hervorgeht und bezieht
der Ausdruck,
verdicke
dass sich das Epithel
auf die Flächenansicht.
Erst auf Schnitten
diese Verdickung, wie sie uns,
wenn auch
natürlich
erkennt man,
dass
natürlich in gröfserem
Mafse, der erwachsene Seestem zeigt, auf eine Ausbuchtung des
Epithels zurückzufüren ist, welche auf dem Querschnitt als V erscheint.
nun das Epithel noch nicht hervorgewölbt, noch nicht
Ist
verdickt,
so wird auch das Vorhandensein eines Perihämalkanals
unmöglich
sein,
wie beifolgender Holzschnitt erläutern
soll.
Figur
1
zeigt schematisch das Epithel der Ambulacralrinne, one dass Nervenfibrillen
zur Bildung des Radialnervenstammes
treten waren.
(Siehe Figur
1
u.
zusammenge-
2 auf Seite 40.)
Figur 2 giebt einen Verticalschnitt durch die Ambulacralrinne
von Aster, ruh. Das Epithel derselben ist nach imten V förmig
hervorgcAvölbt.
In
seiner
tieferen
Lage sind
welche den Ambulacralnervenstamm bilden,
die Nervenfibrillen,
entstanden.
Durch
^) Ludwig, Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa Forbes.
Morpholog. Studien 2. Band, 2. Heft, 1882.
2)
a. 0.
0. pag. 185.
)
40
—
den Spaltraum
wigs
Lud-
,
Perihämalkanal,
zieht sich ein Band,
in
welchem am erwachsenen Tier in Holräumen
und Lakunen die Blutflüssigkeit verläuft.
Nachdem
ich so die
Entstehung
des
hämalkanales
Peri-
versucht
habe
zu reconstruiren,
liegt
es
weisen,
mir ob zu bedass der Peri-
hämalkanal wirklich ein
Spaltraum
substanz
der Binde-
in
sei.
Wie zuerst L a n g e
^
beschrieben hat, findet
im radiären Peri-
sich
hämalkanal
dickung
eine
des
Ver-
Epithels,
und zwar an der ventralen Wand rechts und
links
vom
verticalen
Schematischer Verticalschnitt durch die Ambulacral rinne
Längsseptum.
eines ganz jungen Seesteriis.
gleich verweise
dicliung
die
Figur
stamm
1.
Die Verdes Epithels und der Ambulacralnervennoch nicht gebildet.
Figur
2.
Verticalschnitt durch einen
Aster, rub. (Diirchm.
der Verdickung
1,5
b'j
Bindesub^tanz
7J 11^ Querschnitt des Radialwassergefäfses.
Nervenfaserschicht auf den Querschnitt getroffen.
ich auf
Figuren 51 und 52
auf Tafel VI (^w
=
Zell-
platten).
des Ambulacralrinnen-Epitliels ist
entstanden (SchJ.
Spaltraum (Perihämalkanal)
ep Epithel der Anibulacrahinne.
ein
Im Verein mit
mm).
Zum Ver-
Lange
glaubte
in
diesen „Zellplatten", wie
(Wirbel).
iif
er
diese
Verdickungen
nannte, die Nerven ge-
funden zu haben!
Untersucht
man
aber ganz junge Ästenden,
so erkennt man, dass diese Zellplatten
entweder gar nicht, oder
doch nur in höchst unregelmäfsiger Weise vorhanden sind, dass
es überhaupt um Nerven sich nicht handeln kann.
Wie ist aber Lange zu einer solchen Auffassung dieser Zellplatten
^)
gekommen? Auf Zerzupfungspräparaten fand
Lange,
a. o.
0.
er,
dass diese
—
—
41
mit Fortsätzen versehen
Zellen
wurden
sie als Ganglienzellen
gedeutet!
Folge dessen
In
seien.
Diese Angabe, dass die
Zellen der Zellplatten mit faserigen Fortsätzen versehen seien, be-
Ludwig^)
gegnete vielfachem Misstrauen.
möge mit denen der
wechselt haben
Lange
glaubte, dass
liegenden Bindesubstanzlage
unter der Zellplatte
Zellen der
Zellplatten
ver-
und konnte Fort-
sätze an den Zellen der letzteren nicht entdecken.
Wenn Ludwig
weiter hervorhebt,
platte) continuirlich
übergehe
dass der Zellen wulst (Zell-
das Epithel, welches den ganzen
in
Perihämalkaual auskleidet und dass unter diesem sich noch eine
Schicht Bindesubstanz befinde,
Grund
so
einer grofsen Anzal von Quer-
muss ich das bestreiten auf
und Längsschnittreihen durch
Asterieu in den verschiedensten Entwicklungsstadien.
Langes, dass die Zellen des Zellwulstes
Fortsätze besitzen, ist als den Tatsachen entsprechend zu bezeichnen. An Macerationspräparaten kann man sich
Die Angabe
Es sind
hiervon leicht überzeugen.
sämmtliche
B
i
ndc
s
ub
die
s t
radiären
anzz e
Perihämalkanäle
Und
e n.
1 1
diese Zellen,
das muss
wie überhaupt
auskleidenden
so
sein
,
Zellen
sobald der
Perihämalkaual einen Spaltraum in der Bindesubstanz vorstellt.
Unterhalb der Zellwülste findet sich nicht eine Bindesubstanzschicht, wie
Ludwig
(und auch Lange) glaubten, sondern nur eine
welche endothelartig den Perihämalkaual auskleidet, gehörige Membran, welche so das Körperepithel mit dem Piadialnervenstamm begrenzt. Figur 52 auf Tafel VI
zeigt ein Stück emes Verticalschnittes durch den Gehimring (quGR),
hyaline zur Bindesubstauzschicht
,
von welchem nach innen die oralen Perihämalräume gelagert sind.
Der Schnitt rürt von einem jungen (2 mm Durchmesser) Tiere her.
Deutlich
ist
hier
zu erkennen, wie die Zellen, welche die Peri-
hämalräume auskleiden, bindegewebiger Natur sind.
Das Verticalseptum ist nichts als ein bindegewebiges Band,
das sich durch den Raum erstreckt und in den Lacunen aufgeDoch davon später! Sammeln sich nun Bindesubtreten sind.
stanzzellen an bestimmten Stellen an, so haben wir Bildungen, wie
Welchem Zweck
Ansammlungen dienen, ob sich nicht an diesen Stellen Zellen
loslösen können und dann als Wanderzellen in der Flüssigkeit der
die Zellplatten oder Zellwülste es sind, vor uns.
diese
Perihämalkanäle
An
^)
dieser
flottiren,
Stelle
Ludwig,
das
will
Anat.
d.
ist
ich
schwierig zu entscheiden.
noch folgendes einschalten.
Ästenden, Morph. Studien, Bd.
I,
Die
pag. 190.
—
radiären
Perihämalkanäle
—
42
nämlich
verlaufen
nehmen
keineswegs
in
der
geraume Strecke
vor dem Füler und dem Augenwulst an Breite ab, um dann zu
Am besten kann man sich von dieser Tatsache an
verschwinden.
ganzen Ausdehnung eines Armes.
Sie
eine
Auch auf
durch einen Seesternarm versichern.
Querschnittserien
Längsschnitten (vergl. Figur 3 Tafel 1) durch das Ende des See-
man
sternarmes überzeugt
sich,
wie in der ventralen Körperwand
nur das radiäre Wassergefäfs verläuft, von einem Perihämalkanal
und dem Aufhängeband nichts zu sehen ist. Dass nun in der Tat
der Kanal nichts anderes ist als ein Spaltraum in der Bindesubstanz im Mesenchym, zeigen uns die Bilder, auf welchen
allmälig denselben sich verjüngend und endlich sich
man
schliefsend
findet.
Wie wir schon wissen, münden
in
den oralen Ringperihämalraum
,
die radiären Perihämalkanäle
welcher centralwärts
vom Ge-
hirnring verläuft.
Es
nun
entsteht
die
Frage:
Besteht
Zusammenhang
ein
zwischen den Schizocoelbildungen der Rückenwand (Kanalsystem
Greefs) und der Ventralwand (Perihämalkanäle)?
dies der Fall sein sollte, in welcher
Und wenn
Weise hängen diese Bildungen
untereinander zusammen ?
Wie schon bekannt
Organ, das
als
ist,
Herz von
liegen der Steinkanal
Ludwig
und
ein weiteres
angesprochen wurde,
in
dem
„schlauchförmigen Kanal", welcher einen Teil des Enterocoels abgrenzt.
Da
wo von dem „Herzen" sich ein Gefäfs ablöst und
Ringlakunen mündet, besteht eine Communi-
nun,
in die oralen
cation zwischen dem Holraum des schlauchförmigen
Kanales und dem oralen Perihämalkanal. Andrerseits
zweigen sich auf der Rückenfläche des Seesternes
die zu den Geschlechtsorganen fürenden Gefäfse ab.
in
da,
vom „Herzen"
Da nun
diese
den Schizocoelbildungen der Rückenwand verlaufen, so besteht
wo
sie sich
abzweigen vom „Herzen" und in letztere hinein-
Communication.
Somit haben wir einmal einen Teil des Enterocoels, der
getrennt ist vom übrigen Entrocoel, vor uns, in wel-
treten, eine offene
chen sich dorsale wie ventrale Schizocoelbildungen
öffnen.
In
wiefern
diese Verhältnisse bei anderen Tiergruppen
sich
im allgemeinen Teile einzugehen.
Ueber die Details der Abzweigungen der Blutlakunen wird
wiederfinden, darauf
ist
—
—
43
im Kapitel, welches über dieselben handelt, das Nähere
mitgeteilt
werden.
Greef
hat
Zusammenhang der radiären PeriKörperwand mit dem Kanalsystem in
bereits einen
hämalräume der ventralen
der Rückenwandung konstatirt, und hierauf rauss ich noch zu
sprechen kommen. Er injicirte nämlich in einen radiären Perihämalraum eine Flüssigkeit und sah dann, wie dieselbe zwischen
den einzelnen Kalkgliedern der Armwirbel hindurchtrat und in
den Holräumen
in der
Er glaubte auf
hatte.
Rückenwandung der Arme sich ausgebreitet
diese Weise einen Zusammenhang gefunden
zu haben.
Stehen nun tatsächlich auf diese Weise die Schizocoelbildungen
mit denen der Ventralwand?
der Rückenwand in Communication
Um
diese Frage zu beantworten,
ist
vor allem vorauszuschicken,
dass aufser den radiären Perihämalräumen oder Perihämalkanälen,
die als mediane Holräume (Längskanäle) der Ventralwand von mir von jetzt an bezeichnet werden sollen, noch weitere
Holraurabildungen in der Ventralwand vorkommen, zu denen ich
mich
jetzt
wenden
will.
Die lateralen Schizocoelräume.
Alle im Folgenden zu besprechenden Schizocoelbildungen sind
am
besten auf Querschnittserien durch
Je nachdem nun die Zal
die
Arme zu
constatiren.
der Füfschenreihen wechselt,
ist
auch
Meiner Be-
die Anzal der Schizocoelbildungen eine verschiedene.
schreibung lege ich einen Asterias rubens mit zwei Reihen Füfschen, also ein junges Tier, zu Grunde.
Figur
1
auf Tafel
I
giebt einen mit der
Querschnitt durch einen Seesternarm wider.
Camera gezeichneten
Mit
P
der Peri-
ist
hämalkanal bezeichnet. Lateralwärts rechts und links sind zwei
Kanäle von ihm sich abzweigend mit L^ und L'^ gekennzeichnet.
Diese beiden Kanäle
herum
kommt.
fort,
setzen
sodass dieselbe
Lateralwärts
sich
in
um
einen
von jedem
des
Füfschens
Schizocoelraum
zu liegen
die
Füfsehen
Basis
sind
diese
letztge-
L und
Wärend nun immer nur zwischen den Wirbeln
Kanäle vom Perihämalkanal abgehen und die Füfschen umgreifen, so bilden sie doch am inneren Rande wie auch am äufseren
Rande jedes Füfschens einen Kanal, welcher parallel zum Perihämalraum in ganzer Länge den Arm durchziet. Somit hätten
nannten Bildungen auf dem Querschnitt getroffen und mit
L
bezeichnet.
—
—
44
von dem me-
wir zwei laterale Schizocoelräume zu unterscheiden
dianen
Perihämalraura bezeichneten.
als
Dies
gilt
für
die
mit
Beim erwachsenen
zwei Reihen von Füfschen versehenen Formen.
Tiere sind vier Reihen vorhanden und setzen sich dann die vom
medianen Perihämalraum abgehenden Seitenäste um sämmtliche
Basen der Füfschen fort und es kommt zur Bildung von sechs
lateralen
Schizocoelräumen.
Jederseits
der Medianlinie befinden
dann drei.
Die äufsersten Lateralkanäle (in Figur 1 mit L bezeichnet)
stehen nun in Verbindung mit den Schizocoelbildungen in der
Rückenwand und zwar auf folgende Weise. Zwischen den Wirbelfortsätzen der Ventralwand gehen Kanäle ab, welche direkt kommuniciren mit dem erwänten Kanalsystem. In Fig. 1 ist dieser
Kanal mit
bezeichnet worden.
Somit wird durch diese Versich
VK
bindungskanäle ein Zusammenhang hergestellt zwischen den Lateralkanälen
dem Perihämalkanal welche aufserhalb
und dem Schizocoelsystem, welches
,
,
wirbel verlaufen,
seite des Enterocoels
zugekehrt
in
Arm-
ist.
unserem Falle beim Seestern mit ein
der Vierzal vorhanden, werden in der Scheibe
Die Lateralkanäle,
par Füfschen
der
der Innen-
in
verbunden durch kreisförmig verlaufende Kanäle, welche aufserhalb des medianen Perihämalkanales liegen.
Was nun
sind sie
die Histologie der genannten Bildungen anlangt, so
sammt und sonders Lücken und Spalträume im Mesenchym,
in der Bindesubstanz.
Ein Endothel von abgeplatteten Zellen be-
stehend kleidet ihre Lumina aus.
ihre Entstehung
wand
gleich der
An
jungen Seestenien lässt sich
der Schizocoelbildungen der Rücken-
leicht nachweisen.
Bereits
sehen,
Hoff mann
hat
aber als Blutgefäfse
die
lateralen
gedeutet.
Schizocoelräume ge-
Ludwig^)
Hoff mann scheu Angaben angenommen.
Wenn
hat dann die
er jedoch
das
Kanalsystem der Rückenwand und die Perihämalräume mit den
lateralen Kanälen als mit der Leibeshöle (Enterocoel) für morphologisch zusammengehörig ansieht, so ist dem nicht beizustimmen.
Das Epithel, welches sich in den genannten Bildungen, im Enterocoel wie Schizocoel findet, ist nicht dasselbe, wie Ludwig meint.
Die Entwicklung sowie der feinere Bau aller Holräume in der
Körperwand zeigt vielmehr unumstöfslich, dass diese Bildungen als
Spalten
und Lücken im Mesenchym entstehen,
1) 1. c.
p. 204.
die untereinander
—
—
45
verschmelzen und in Verbindung treten, dass es sich somit
um
echte Schizocoelbildungen handelt.
Ueber die Mitteilung von P e r r
i
er
und P
o
i
r
i
er
^),
welche
behaupten, dass die radiären Perihämalräurae in offenem Zusammenhang mit dem Enterocoel ständen, ist wol kaum nötig ein
Wort zu verlieren um so mehr, da diese Autoren durch keinerlei
Abbildungen ihre Ansichten klargelegt haben und ihre Angaben
;
allzusehr den Charakter voreiliger Mitteilungen haben.
Das Gefäfssystem.
die älteren Autoren jene Holräume, die wir mit LudPerihämalräume bezeichnen, als die eigentlichen Blutgefäfse ansehen (Hoffmann, Greeff u. a.), so ist zuerst durch
Wärend
wig
als
Lange
und Teu scher
für die Gefäfse der ventralen
Wand
nach-
gewiesen worden, dass die eigentlichen Gefäfse in den Perihämal-
räumen
Ludwig
verlaufen.
räumen
dass auch die zu
wies dann nach,
den Geschlechtsorganen fürenden
solchen Perihämal-
Gefäfse in
verlaufen.
Als das Centralorgan des Gefäfssystems wurde im Anschluss
Tiedemann
Ludwig in
das im schlauchförmigen Kanal liegende Organ
Anspruch genommen. Damit wurde den Ästenden ein Herz zuerkannt, welches den Holothurien beispielsweise
fehlt.
Dass ich mit der Deutung dieses Organes als eines Herzens
nicht einverstanden sein kann, ist wol erklärlich, wenn man den
an
von
feineren
Bau
in's
Auge
fasst,
und
dieser
muss doch
jedenfalls ent-
scheidend sein bei der Deutung eines Organes.
Das Gefäfssystem
eines Seesternes
den radiären Gefäfslakunen, welche
in
zusammen aus
dem verticalen Septum des
setzt
sich
Perihämalkanales verlaufen, und welche durch Ringlakunen, welche
in
dem
oralen Perihämalkanal verlaufen, verbunden werden.
diesen Ringlakunen
Lakunen
Von
gehen zum sog. Herzen, dem Drüsenorgan,
ab.
In der dorsalen Körperwand sind folgende Lakunen bekannt.
Tiedemann^)
beschrieb einen dorsalen der Körperwand anliegen-
den Gefäfsring, von dem aus zehn Gefäfse zu den Geschlechtsorganen und zehn zu den radiären Blindsäcken des Darmes gehen
sollten,
zwei
aber
zum Magendarm
füren
sollten.
»)
Comptes rendug, 1882, Nr. 94, pag. 658.
^)
Tiedemann,
loc. cit.
pag. 49.
Hoffmann
—
46
—
und auch Greeff konnten die Gefäfse, welche zu den radiären
nicht finden
im Uebrigen beDarmblindsäcken füren sollten
,
stätigten sie jedoch die
;
Tiedemanns.
Angaben
Ludwig hat nun gezeigt, dass das,
Tiedemann an, als Gefäfse
was die genannten Autobeschrieben haben, nur
Perihämalräume seien; dafs also dasselbe Verhalten für den dorsalen Gefäfsring, die Genitalgefäfse und die Darmgefäfse vorhanden sei, wie bei den radiären Gefäfsen es schon Teuscher
und Lange gefunden hatten.
Ludwig^) weist dann weiterhin nach, dass der Perihämalkanal des dorsalen Blutgefäfsringes in den schlauchförmigen Kanal
ren von
sich
öffiiet.
Mir
liegt es
nun ob, die Angaben
Ludwigs
nachzuprüfen
und vor allem die Histologie der Gefäfse zu erläutern.
ist
das Verhalten der Gefäfse zu
dem Drüsenorgan
Weiterhin
klar zu stellen,
der Verlauf der Gefäfse in den Geschlechtsorganen und vor allem
ihr Verlauf
im Darmtractus zu untersuchen.
tere Verhältnisse wissen wir bis jetzt nichts.
letz-
Auch über das Ver-
in welchen die Rückengefäfse verzu den Schizocoelbildungen überhaupt hoffe ich Neues bei-
hältniss der Schizocoelräume
laufen,
Besonders über
,
zubringen.
Die Lakunen in der Ventralwand.
(=
Radiärgefäfse.)
habe ich von einem verticalen Septum gesprochen, welches auf dem Querschnitt durch einen Arm, uns im
Bereits mehrfach
Schizocoel
Perihämalkanal) der ventralen Körperwand
Beginnen wir unsere Schilderung mit der Unter-
(radiärer
entgegentritt.
suchung von ganz jungen Tieren.
Da
zeigt
sich folgendes.
Der
radiäre Perihämalkanal wird in ganzer Länge durch ein verticales
Septum in zwei Hälften geteilt. Das ist nun nicht so aufzufassen,
wenn diese vollständig getrennt wären, denn das Septum ist
als
an vielen Stellen durchbrochen.
Allemal an die zwischen zwei
Wirbeln sich findenden Stellen treten je ein Aufhängeband oder
Septum rechts und links vom verticalen Septum, wie Ludwig
und vor ihm Lange und Teuscher zuerst zeigten. Dies Verist an 1,5
zu erkennen.
halten
^)
Ludwig,
mm
grofsen (im Durchmesser) Asterien
Asteriden, pag. 179.
bereits
—
—
47
In der ungefären Mitte des Septimis, das hcifst der verticalen
Membran, findet sich bei Tieren von genannter Gröfse selten
An den dem Mund
ein Holraum von unregelmäfsiger Form vor.
näher gelegenen Teilen
Dann
Stellen jedoch nicht.
wol zu erkennen,
er
ist
an entfernteren
das Septuni eine dünne
ist
Membran
one jede Lakunenbildung.
Der
histologische
Bau der Septen
einem früheren Kapitel gezeigt habe,
ventralen
Körperwand
Schizocoel
ein
als
ist folgender.
ist
aufzufassen.
derselbe von Bindesubstanzzellen ausgekleidet,
in gröfserer
Zellen
Wie
ich in
der Perihäraalkanal der
Es wird
die an bestimmten
Anzal sich ansammeln konnten und dann als
Das Septum nun
bezeichnet wurden.
Zellplatten oder Zellwülste
eine
ist
Membran,
stanz anzusehen
nachweisbar
die
ist.
lediglich
Sie ist,
als
eine Bildung der Bindesub-
wie an älteren und jungen Tieren
eine direkte Fortsetzung der Bindesubstanzlage,
ist,
welche den Perihämalkanal auskleidet.
Fibrillen mit ihren Zellen
Grundsubstanz dieses anfänglich lediglich
Figur 52
eine dünne Membran vorstellenden Septums eingelagert.
sind
in
hyalinen
der
auf Tafel VI zeigt, wie dieser
Endothel aufzufassen
als
sind.
Membran
aufsen Zellen anliegen, die
Je m(;hr der Seestern wächst, desto
mehr verdickt sich die anfangs dünne Membran, und schliefshch
sieht man, wie in dem Septum in der Bindesubstanz Lücken und
Holräume auftreten, in denen die Blutflüssigkeit mit ihren zelligen
Elementen cirkulirt. Von einem radiären Blutgefäfs zu sprechen,
lose
ist also
den Tatsachen nicht entsprechend, da wir wandungs-
Lakunen vor uns haben.
Ich spreche deshalb auch lieber von
radiären Blutlakuneu der ventralen Körperwand ^ ).
Da nun das verticale Septum nicht bis zur Spitze des Armes
verlaufen kann, weil der Perihämalkanal eine Strecke vor dem
den
Füler aufhört,
so
können
lakuneu diesfalls nicht den
selbstverständlich
Arm
in
die
radiären
Blut-
ganzer Länge durchziehen.
Zwischen den Wirbeln treten, wie schon oben bemerkt wurde,
quere Aufhängebänder ab,
—
welche
—
an erwachsenen Tieren
ist
Lakunen besitzen. Jedesmal
zwischen zwei Wirbeln erstreckt sich dann auch nach rechts und
links, das heifst nach beiden Seiten Aussackungen des Perihämaldies nur zu constatieren
*)
Wenn Ludwig
gleichfalls
sagt,
„dass die Septen zur Befestigung des
in ihnen gelegenen radiären Blutgefäfses dienen", so ist dies insofern
nicht richtig
als die Septen die primären Bildungen sind, und erst
später in ihnen Lücken, die Lakunen, auftreten.
,
—
kanals,
in
denen eben
die
—
48
beiden
Auf diese Bildungen bin
sprechen gekommen und verweise
laufen.
queren Aufhängebänder ver-
ich
bereits
oben (Seite 43) zu
hier nur auf das dort Gesagte.
Zur Entwickliingsgescliichte des Bliitlakunensystems.
Mit wenigen Worten
ich auf die Entwicklungsgeschichte
will
des Blutlakunensystems eingehen.
Wie ich oben nachgewiesen habe,
ist die
Entstehung der ra-
diären Blutlakunen eine späte und an das Vorhandensein der verti-
der radiären Perihämalräume geknüpft.
calen Septen
Wie
steht
es aber mit den übrigen Teilen des Blutlakunensystems?
Zu welcher Zeit und auf welche Weise sind dieselben gebildet
worden und in welchem Verhältniss sind sie zu ihren Perihämalräumen, das heifst den Schizocoelbildungen der Körperwand entstanden?
In
uns
der Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa
Ludwig
^)
,
die
ausgezeichneter Weise beschrieben hat, wird der
in
Bildung des Blutlakunensystems an zwei Stellen Erwänung getan.
sechsten und siebenten Tage der Larvenentwicklung zeigen
Am
sich „die ersten
Spuren des Blutgefäfssystemes".
Es
tritt
nämlich
Wand des Hydrocoels, der Wand des EnteroWand des Darmes befindlichen Mesodermschicht
in der zwischen der
coels
und der
eine Spalte
Dies
auf.
ist die
Entstehung des oralen Blutgefäfs-
Somit würde dasselbe als eine Schizocoelbildung aufzuAn einer anderen Stelle seiner Arbeit 2) wird dem
fassen sein.
ringes.
noch hinzugefügt,
mit
dem
dass der
orale Blutgefäfsring
umkreisenden Ringe
Ludwig
schliefst.
sich
zu einem
Schlüsse des Wassergefäfsringes
gleichzeitig
dem Munde
Die Anlage der analen Lakunen
und glaubt er, dass sich
im späteren Alter anlegen.
Bei dieser Darstellung fällt nun vor allem auf, dass Ludwig
mit keinem Wort auf die Perihämalräume eingegangen ist, in
denen doch die Lakunen nach seinen früheren Darstellungen beim
erwachseneu Tiere verlaufen sollen. Da ich nun diese letzteren
Beobachtungen nur bestätigen kann, so ist es für mich unmöglich,
in jener Spalte im Mesoderm (besser Mesenchym) die Anlage des
hat
nicht beobachten können
dieselben erst
oralen Ringlakunensystems
1)
Ludwig,
^)
pag. 186
zu erkennen.
Ich glaube,
Asterina gibbosa, pag 150.
a. s.
0.
dass
auch
—
49
—
Ludwig
als
mir jetzt beipflichten wird, wenn ich jene Spalte nicht
Anlage des Lakunensystems sondern vielmehr als die An,
lage des circumoralen
Perihämalraumes
ansehe.
Die
Ausbildung des Lakunensystems kann
nach dem Verhalten am
erwachsenen Tiere zu schliefsen
erst dann vor sich gehen, wenn
—
—
mit ihren Septen vorhanden sind. Somit
würde die Entstehung des oralen wie des analen Lakunensystems
mit den zu den Generationsorganen füreuden Lakunen erst in eine
die Schizococlbildungen
spätere Zeit fallen als den sechsten oder siebenten
Tag der Larven-
entwicklung.
Die Gefafslakunen der Rüekenwand.
Die Gefafslakunen der Rückenwand, das heifst der anale Blutlakunenring mit den zu den Geschlechtsorganen fürenden, und die
zum Magendarm abgehenden Lakunen zweigen sich vom Chromatogen-Organ kurz vor dessen dorsalem Ende ab.
Die Gefafslakunen, welche zum analen Gefäfsring ziehen, entspringen in folgender Weise aus dem genannten Organ. Vorherschicken will ich jedoch die Bemerkung, dass vorzüglich Verticalschnitte
durch die Madreporenplatte geeignet sind, den Eintritt
der Gefäfse zu constatiren.
Figur 34 und 35 auf Tafel IV sind
nach zwei senkrecht zur Madreporenplatte gefürten Schnitten geDer „schlauchförmige Kanal" ist etwa der Quere nach
zeichnet.
Das Chromatogenorgan (N) steht vermittels eines SepVerbindung mit der Wandung des „schlauchförmigen Kanales."
Man kann nun auf den Schnittserieu verfolgen, wie sich
vom Chromatogenorgan aus Lakunen in die Schizocoelbildungen
der Rückenwand erstrecken und sich in ihnen fortsetzen. Auf
den folgenden Schnitten bekommt man dann das in Figur 36^ abWir sehen in zwei Holräumen die beigebildete Verhalten.
getrojffen.
tums
in
den Gefafslakunen
BD und
Bl^, welche
zum
analen
Gefäfsring
füren.
Welches
nun der Bau dieser Lakunen, sowie der des analen
Wärend im Chromatogen-Organ ein Epithel die Hol-
ist
Gefäfsringes ?
räume auskleidend
fort in die
angetroffen
wird,
setzt
sich
dasselbe
nicht
abgehenden Gefafslakunen, sondern die Wandung der-
selben besteht lediglich aus Bindesubstanz.
W' ie
wir die radiären
Gefafslakunen der Ventralwand als Lücken in den bindegewebigen
Septen erkannt haben, so
ist
derselbe
Bau
Der einzige Unterschied besteht nur darin
Hamann,
Beiträge.
11.
Astcriden.
hier wieder vorhanden.
,
dass
die Septen
i
,
in
—
deiieu die
Raum
des
dorsalen Lakunen
sie
—
verlaufen,
nicht durch
den ganzen
umgebenden Perihämalraumes (oder Shizocoelräume)
hindurchziehen
bewirken
50
sondern nur an
,
der einen
Figur 35 auf Tafel IV).
(vergl.
Wand
Da nun
die
Anheftung
besonders im
Lakunen stark entwickelt sind, so ist die
Wandung derselben oft äufserst dünn (Fig. 69 Tafel VII) und besitzt nach aufsen zu einen endothelartigen Ueberzug, wärend die
inneren Holräume in den Lakunen ein eigentliches Endothel nicht
Immer liegen in den Lakunen die Lymph- oder Blutkörbesitzen.
analen Gefäfsring
die
perchen in grofser Anzal zerstreut.
Was nun den
Verlauf des analen Gefäfsringes anlangt, so
ist
zu bemerken, dass derselbe in einem Perihämalraum verläuft und
Irnere Rückeiifläche (schematisch), um den analen Gefäfsring mit den Geschlechtsorganlakuueu und den zum Organ fiiiendeu Lakunen zu zeigen. rtr-Analgefäfsring.
Öo-Geschlechtsorgane.
OA-Chromatogen-Organ.
f/j/-Getafse der Geschlechtsorgane.
/S'cAZ.-„schlauchförm. Kanal."
seine Gestalt nicht
eine kreisrunde ist,
sondern
von der
in bei-
folgendem Holzschnitt gezeichneten sein muss, da er um die Indas heilst die in den Interradien liegenden Verterradialsepta
,
kalkungen der ventralen mit der
laufen
muss.
An
diesen
Stellen
dorsalen Körperwand,
zweigen sich
die
herum-
zu den Ge-
schlechtsorganen laufenden Lakunen ab (gg). Da das Verhalten
derselben erst genau nach der Schilderung der Entwicklung der
ersteren verstanden
werden kann, so werde ich,
lichst nicht wiederholen
pitel
um mich mög-
zu müssen, diese Blutlakunen
über die Geschlechtsorgane besprechen.
—
in
dem Ka-
-
—
51
Dass der anale Lakunenring au demjenigen Septum an welchem Steinkanal und Chromatogenorgan im schlauchförmigen Organ
,
Unterbrechung erleiden muss, zeigt beifolgender Holzder anale Lakunenring
auf; von diesen gehen zwei zu den Geschlechtsorganen, zwei zum
Chromatogenorgan.
liegen, eine
In vier Lakunen löst sich hier
schnitt.
Abschnitt.
II.
Das Enterocoel.
Der Bau desselben.
Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns
,
dass der Holraum
in
,
welchem der Darmtractus, die Geschlechtsorgane und der Steinkanal zu liegen kommen, ein Enterocoel
tikel
Entstehungsmodus
widerfinden
ist,
vom Urdarm abgeschnürt
welches sich
,
bei
das heifst ein Diverhat
,
wie wir diesen
Echinodermengruppen gleichmäfsig
allen
^).
Alle Organe, welche in
dem
Enterocoel liegen, werden von ein
und demselben Epithel überzogen.
Am
erwachsenen Aster, rub.
Der kugim Centrum der Zelle. Die Höhe des Epithels
beträgt im Mittel etwa U,0025 mm. Die ganze Fläche des Entero-
ist
dasselbe aus Zellen von cubischer Gestalt gebildet.
liche Zellkern liegt
Jede Zelle scheint nur eine Wimper zu tragen.
coels wimpert.
An jungen
Stellen
Tieren findet
Enterocoels
des
man das
gleichmäfsig
Epithel noch nicht an allen
ausgebildet.
Oft sind
mehr abgeplattet, und dann ist der Zellkern von
Von der Fläche betrachtet, bietet sich dann
Gestalt.
Zellen
die
spindlicher
nicht jenes
Bild sechseckiger Polyeder,
wie es das Enterocoelepithel
wachsenen Seesternes
sondern mehr unregelmäfsige Figuren
(vergl. Fig.
31—33
zeigt,
Tafel IV).
beshöle des Enterocoels
zu betrachten,
in
ist
—
des er-
Als ein besonderer Teil der Lei-
der sogenannte schlauchförmige Kanal
welchem der Steinkanal und das drüsige Organ
zu liegen kommen.
Die Entwicklungsgeschichte lehrt uns,
derselben ein Enterocoelteil
dass
ist.
Wie
mal
in
ich nun bereits oben zeigte, stand dieser Holraum einVerbindung mit den radiären Perihämalräumen der ven-
')
vergl.
Ludwigs
Asterina
gibbosa. pag.
auch die Literatur zusamineneestellt.
128
u.
f.,
hier
ist
—
tralen
Körperwand
als
—
52
auch mit denen der dorsalen, das heifst
nun aber der Zusammenhang
Da, wo vom Chromatügenorgan Teile aus dem schlauchförmigen Kanal heraustreten,
von welchen die Gefäfse zum Mitteldarm abgehen, und diese Teile
nicht von Fortsetzungen der Kanalwand umkleidet werden, sonalso
mit Schizocoelbildungen.
mit dem Enterocoel erhalten
Ist
geblieben?
dern dieselbe einfach durchbrechen, so
ist
an diesen Stellen eine
Communication zwischen „schlauchförmigem Kanal"
und Enterocoel
des
vorhanden, und es stehen somit die Holräume
untereinander in Verbindung.
Eine Ausmacht das Wassergefäfssystem ein in sich abgedes Urdarmes, also auch eine Enterocoelbildung,
Asteridenkörpers
nahme
hiervon
schlossener Teil
,
der nur nach aufsen durch die Madreporenplatte sich ötfnet.
Das Organ des schlaucliförniigen Eanales.
Mit dem Namen „Herz" wurde ein Organ der Ästenden belegt, welches mit
dem
Steinkanal
geben im Enterocoel gelegen
ist
zusammen von
^ ).
einer Hülle
um-
Unterhalb der Madreporen-
platte liegt einmal der Steinkanal, die Leibeshöle senkrecht durch-
setzend und in
mündend.
rechts
vom
den Wassergefäfsriug der ventralen Körperwand
Die Lage
unseres
Steinkanal,
Organes
wenn man
ist,
wie
Ludwig
sagt,
sich in der dorsoventralen
Axe
eines Seesterns, der mit der ventralen Fläche nach unten gekehrt
stehend denkt. Im Allgemeinen ist diese Lagerung die Regel.
Wie ich noch bei Besprechung des Steinkanales hervorzuheben
haben werde, sind beide Organe, Steinkanal wie „Herz", in ihrer
ganzen Länge von einer Hülle umgeben und kommen somit in
ist,
einen abgeschlossenen Teil der Leibeshöle zu liegen, der von
scher und Hoff mann
wird.
Da, wo Teile des
in die Leibeshöle
als
sogenannten Herzens aus diesem Kanal
zu liegen kommen, wird die
förmigen Kanals durchbrochen, sodass sein
rocoel an dieser Stelle kommunicirt.
Das „Herz" wird
Teu-
schlauchförmiger Kanal bezeichnet
befestigt an der
Wandung des schlauchLumen mit dem Ente-
Wandung
des Kanals durch
^) Da bereits Ludwig auf die Angaben Greeffs über ein
kiemenartiges Organ der Asteriden eingegangen ist und nachgewiesen
hat, dass letzteres identisch ist mit dem Herzen Tiedemanns u.a.,
so verweise ich nur auf dessen Arbeit.
(Asteriden, pag. 165 u. f.)
Hier ist der historische Teil so übersichtlich geordnet und kritisch
behandelt, dass ich mich selbst nur kurz zu fassen habe.
—
ein
—
Ventralwärts nimmt
Mesenterium.
wärend
53
um
es dorsalwärts
Entwicklung
an
es
ab,
den Steinkanal herumgreift, wie hori-
und hier an beiden Seitenflächen Gefäfse
Es endet blind und zwar, wie schon Ludwig angiebt,
der Hölung, welche die kleine Ampulle der Madreporenplatte
zontale Schnitte lehren,
eintreten.
in
Hier wird es durch ein Mesenterium befestigt.
enthält.
Bisher habe ich
dieses
somit der Deutung von
geschlossen
hat,
Organ
als
Tiedemann,
Inwiefern
gefolgt.
Herz bezeichnet und bin
welcher sich
eine
Ludwig
an-
Deutung nicht
solche
werde ich sogleich bei Betrachtung des feineren
berechtigt ist,
Baues darlegen.
Am
aus
dem
schlauchförmigen Kanal herauspräparirt, eine violette Farbe.
Bei
lebenden Asterias rubens zeigt dieses Organ,
den verschiedenen Gattungen und Arten
In Seewasser untersucht,
erkennt
ist
dieselbe verschieden.
man schon
bei
Vergröfserung, dass der Farbstoff in besonderen Zellen
im Inneren des Organes gelagert
bietet die
Wandung
sind.
Von der Fläche
das Aussehen eines Netzes.
Wie nun
Maschenwerk.
Querschnitten lehrt,
die
welche
betrachtet,
Eine Menge von
sich kreuzenden Fibrillenbündeln treten uns entgegen.
ein
schwacher
sitzt,
Sie bilden
Betrachtung des Organes
besteht dasselbe aus einer
auf
Menge anastomo-
Hauptsache nach längsverlaufender Kanäle. Die bei
Flächenbetrachtung in die Augen gefallenen Fibrillenbündel bilden
sirender, der
die
—
Wandungen der Holräume.
Den feineren Bau zu untersuchen, bedient man
junger Tiere.
von
Asteriden
nicht in
solcher Entwicklung,
der Fall
ist.
1
— 3 mm
als es
zeigen
sich
am
besten
das Organ noch
au geschlechtsreifen Tieren
Dann hat man nur wenige Holräume oder Kanäle
zu unterscheiden, nicht aber eine solche Unzal wie an erwachsenen
Formen.
Die äufsere Fläche
Epithel überkleidet,
in
des Herzens
wird von einem
cubischen
welches in ganzer Ausdehnung wimpert und
das Epithel des schlauchförmigen Kanales wie der Mesenterien
Das das dorsale Ende des Organes überziehende Epithel zeichnet sich durch seine hohen cylindrisch gestalteten Zellen
mit langen Wimpern aus.
Betrachtet man einen Querschnitt
durch das Organ eines (3 mm im Durchmesser) jungen Asterias, und
zwar einen Schnitt, welcher nicht im dorsalen oder mittleren Teile
durch das Organ gelegt ist,
denn hier würde man drei oder mehr
übergeht.
—
—
Kanäle der Quere nach
Endteil, so erhält
man das
treffen
—
sondern durch den ventralen
Bild, wie es der Holzschnitt wiedergibt.
54
—
^'"•G^
C^\
V'^
"^^
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^^<z
«3
Erklärung. Querschnitt durch das Chromatogenorgan und den Steinkanal (von
letzterem nur ein Stück abgebildet). St.K. Steinkanal e^ Aufsenepithel. bg. Biude(vom jungen Asterias rubens, Durchmesser 3 mm).
substanz.
z- Innenepithel
;
Unser Organ hat an dieser
gefär 0,00785
— 0,00856
mm.
Stelle
nur einen Holraum, der
welche einen Durchmesser von un-
von Zellen ausgekleidet wird,
besitzen.
In
dem
kuglichen Kern,
der einen Gröfsendurchmesser von 0,00285—0,00357
constant
ein
gelagert
ist.
mm
hat, tritt
Kernkörperchen hervor, das im Centrum desselben
Der Zellleib ist fein granulirt (nach Behandlung mit
Chrom, oder Essigsäure) und ist mit Pigmentkörnern von verschiedener Gestalt angefüllt. Bald ist der Zellleib von nur wenigen,
bald von einer gröfseren Menge von Pigmentkörnern angefüllt.
Das Pigment der
Zellen erteilt
dem Organ
seine Farbe, die,
wie
schon bemerkt wurde, bei den verschiedenen Gattungen variabel
ist.
—
Das Bild der ausgewachsenen Tiere zeigt auf dem Querschnitt
Masse von Holräumen von gleicher Gröfse, wie Figur 58 auf
Tafel VH wiedergibt. Wie ist es bei diesen mit dem Inhalt der Holräume bestellt? Zunächst ist zu betonen, dass ebenfalls ein Inneneine
epithel
vorhanden
jungen Tier.
ist,
am
sich einzelne
Diese liegen dann im Holraum.
In anderen
Epithelzellen ablösen.
Schläuchen
bestehend aus den gleichen Zellen wie
Von diesem Epithel können nun einmal
trifft
man
eine geronnene Flüssigkeit an, welche sich mit
—
Essigkarmiu behandelt rosa
55
tingirt.
—
Dass diese Flüssigkeit ein von
vorstellt, geht aus der Lage
den Epithelzellen abgeschiedenes Sekret
Zunächst trifft man das Sekret die Epithelzellen
dann endlich füllt es den ganzen Schlauch aus. Die
Zellen, die im Sekret vorkommen, treten als helle Räume, die ungefärbt erscheinen, auf.
Im Centrum liegt der dunkel gefärbte Kern.
Hier und da trifi't man auf Vacuolen in den losgelösten Zellen.
Der Durchmesser eines Schlauches variirt zwischen 0,0326 und
0,0489 mm. Ueber die Bindesubstanzschicht, welche die Wandung
der Holräume unseres Organes bildet, ist nichts weiter zu sagen.
desselben
hervor.
umgebend
an,
Sie
aus
besteht
Fibrillen,
welche
den gewönlichen Bau
zeigen
das Kapitel über die Bindesubstanzschicht), und geht über
(vergl.
in die gleiche Schicht des
schlauchförmigen Kanales.
Am
Die Fibrillen
Ende
Rückenwand des Seesterns verlaufenden Blutlakunen, also der dorsale Gefäfsring und die zehn zu den Geschlechtsorganen fürenden Lakunen; am ventralen Ende der im
verlaufen parallel zur Längsaxe des Organes.
münden
dorsalen
die in der
Perihämalkanal verlaufende Gefäfsring mit den radialen Gefäfsen,
und endlich das Gefäfsgeflecht, welches vom Magendarm herkommt
und in den aufserhalb des schlauchförmigen Kanales liegenden
Teil unseres Organes mündet.
die
Die Wandung der Blutlakunen
Wandung des Organes.
geht hierbei direkt über iu
Für Tiedemann und dann für Lud w g war der Zusammenhang des Organes mit den Blutlakunen ein Grund, dasselbe
i
Herz zu erklären.
hat an unserem Organ Contractionserscheinungen
beobachtet.
Ich habe frisch ausgeschnittene Organe untersucht
und rhytmische Contractionen an denselben wie auch an dem am
lebenden Tier biosgelegten Organe nicht constatiren können. Die
Zusammenziehungen sind lediglich auf Rechnung der Bindesubfür das
Ludwig
Von letzteren glaubt Ludwig*) in der
Formen unterscheiden zu können, einmal kräf-
stanzfibrillen zu setzen.
Wandung
zweierlei
und feinere. Letztere ist er geneigt für muskulös
Ich kann dem nicht beistimmen und habe nur echte
tigere, stärkere
zu halten.
Bindesubstanzfibrillen in der
Was nun
Wandung
finden können.
die Contractionserscheinungen anlangt, welche ältere
Autoren constatiren zu können glaubten, so
^)
2)
Ludwig, Asteriden loc. cit. pag.
Tiedemann, loc. cit. pag. 51.
ist
169.
Tiedemanns*)
—
56
—
Beobachtung mit den Tatsachen sehr gut vereinbar. Nach diesem
Forscher coutrahirt sich unser Organ nach Reizung mit einem
scharfen Instrument oder wenn man es mit Weingeist befeuchtet,
schwach und langsam. Das sind aber nicht normale Erscheinungen, sondern Reaktionen der Bindesubstanz auf die äufseren Eingriffe.
über den Bau unseres Organes
Die verschiedenen Angaben
Ludwig
sind von
zusammengestellt worden,
unter Verweisung auf die Arbeit
und gehe
ich somit
desselben nicht näher auf die-
selben ein.
komme nun
Ich
zur Frage nach der eigentlichen Natur unseres
Organes.
Mit der Constatirung eines Epithels in den Holräumen dieses Organes wird seine Deutung als
ein Herz hinfällig. Hierzu kommt noch, dass eine Muskulatur nicht vorhanden und nur in der Wandung des
schlauchförmigen Kanales anzutreffen
ist,
wie ich unten schildern
werde.
welche die Holräume des Organes
können sich loslösen und gelangen dann in die Holräume der Kanäle. Fig. 58 auf Tafel VII zeigt drei Kanäle eines
Die Epithelzellen jedoch,
auskleiden,
vom erwachsenen
dem Querschnitt getroffen.
gekommen,
die durch Reagentien gerinnt.
Auf dem zweiten kleineren ist fast
das ganze Lumen angefüllt von Zellen, die in starker Vermehrung
begriffen erscheinen.
In dem dritten Kanal sind einzelne Epithelzellen losgelöst und in das Lumen desselben gelangt.
Im Anschluss an dieses Organ beschreibe ich ein
Organes,
In
dem
Tiere
auf
einen ist es zur Abscheidung einer Flüssigkeit
Excretorisches Kanalsystem,
welches sich in der Dorsalscheibe des Seesternes befindet.
ist es
Bisher
noch nicht beobachtet worden oder besser gesagt erkannt
worden
—
obgleich es sofort in die
Augen
fällt.
man
Betrachtet
bemerkt man den sogenannten Blutgefäfsring an seiner violetten Farbe, so sagte man
Das was aber hier durch seine Farbe hervortritt ist
bisher.
ein Kanalsystem, welches selbst noch nicht beschrieben worden
Die eigentliche Blutlakune ist nicht, wie nach älteren Autoren
ist!
sondern vielmehr der Holraum,
es schien, der Schizocoelraum
die
innere Fläche
der Rückenwand,
so
,
,
,
welcher im Septum, das sich im Schizocoelraum aufgehangen
fiu-
—
—
57
Von aufsen ist nun aber dieses Blutlakunensystem,
da sein Inhalt vollkommen farblos erscheint, überhaupt nicht erkennbar. Das, was man erkannte und durch seine Farbe hervortrat, wurde (auch noch von Ludwig) als Blutgefäfsring und die
zehn zu den Geschlechtsorganen fürenden Blutgefäfse betrachtet.
det, verläuft.
um
In Warheit aber handelt es sich
zusammen im
mit den Blutlakunen
und nur
verläuft,
central wärts gelegen
nalsystem aus einem Ringgefäfs
ein Kanalsystem, welches
Bindegewebsseptum
Es besteht dieses Ka-
gleichen
ist.
zehn zu den Geschlechtsorganen
,
fürenden Kanälen und zwei Kanälen, welche in das Chromatogen-
organ einmünden.
Einen
Querschnitt
uns Figur 69
dem Querschnitt
auf
aus der Figur
vom
durch den
auf Tafel VII
getroffen
hervorgeht,
unser
Es zeichnet
Blutlakunenring.
Der Kanal
K
und mit
liegt
Blutlakunenring giebt
analen
wieder.
ist
ebenfalls
Wie
gekennzeichnet.
Kanalsystem centralwärts
sich durch die grofsen Epithel-
zellen aus, welche in einer Schicht sein
Zellen gleichen in ihrer Gröfse wie
Lumen begrenzen.
Form genau den
ihrer
Diese
Zellen,
die im Chromatogenorgan sich finden (vergl. Figur 58 auf Tafel VII).
In ihnen
dieselben FarbstoÖpartikel
sind
Chromatogenzellen des
Kernes mit dem central gelegenen
ligen
Nucleolus
näle
bis
ist
zum Chromatogenorgan
,
Verfolgt
ebenfalls die gleiche.
so
,
wie in den
eingelagert,
genannten Organes.
sieht
Die Gröfse des kugestark
lichtbrechenden
man nun
man wie
unsere Ka-
,
die
beiden
Holräume des Organes übergehen, und wie die Zellen,
die die Holräume auskleiden, dieselben sind.
Nicht immer ist der Holraum der Kanäle nur von einer Schicht
von Zellen erfüllt; oft findet man solche frei im Lumen liegend,
so dafs dieselben offenbar activ oder passiv bewegbar sein müssen.
Wie ist aber die Endigung unserer Kanäle in den Geschlechtsorganen? Es ist leicht, sie bis hierher zu verfolgen. Treten sie
Kanäle
aber
in
nun ein
stehen
sie
selben?
etwa
in
Hierbei volle Klarheit zu verschaffen,
rubens, dessen ich
nisse
bediente,
Kanal übergeht
ist
es
Wandung der Geschlechtsorgane oder aber
Zusammenhang mit den Ausfürgängen der-
die
in
lediglich
mich
nicht
in
allein
gelungen.
Wenn
den Ausfürgang
eine
ist
mir bei Asterias
zur Untersuchung dieser Verhält-
Schnittserie,
ich
behaupte,
dass
der Geschlechtsprodukte,
auf welche ich
der
so
mich berufen
Ich erhielt hier Bilder, welche den Kanal in den Ausfürgang der Geschlechtsorgane an derjenigen Stelle, wo derselbe beginnt senkrecht aufzusteigen und die Rükenwaud zu durchsetzen,
kann.
~
einmündend
Epithel
frei
Ich fand
zeigten.
—
dieselben
bilden, auch im
des Kanales
liegend
58
grofsen Zellen,
Lumen
eines
die
das
Spermaduktes
').
Ich habe dieses Kanalsystem in
der üeberschrift
als excre-
und damit auch das Chromatogenorgan als
Lässt sich eine
ein Excretionsorgan als Drüse gekennzeichnet.
solche Deutung unseres Kanalsystemes rechtfertigen? Ich denke,
dass die in den Zellen des Kanalsystemes auftretenden Farbstofftorischcs bezeichnet
partikel
als
Excretionsstoffe
aufzufassen sind,
wie ich aus ihren
mikrochemischen Reaktionen schliefse, welche ich noch fortzusetzen
gedenke, um später über dieselben genau zu berichten.
Deutet man das Chromatogenorgan als Drüse, so zwingt der
Bau
desselben
hierzu.
Solange als jedoch physiologische Unter-
suchungen noch ausstehen, halte ich es für besser, von weiteren
Deutungen abzusehen.
Wandung
Die
des „schlauchförmig:en Kanales".
Der schlauchförmige Kanal kann seiner Gestalt nach als ein
Cylinder aufgefasst werden, in welchem Steinkanal und Chromatogenorgan liegen. Die Wandung des Cylinders ist einmal befestigt
an der dorsalen Körperwand und auf der ventralen Innenwand,
indem die einzelnen Schichten übergehen in die der Körperwand.
Der Bau der Wandung ist der gleiche, wie er an den Mesenterien des Darmtractus angetroffen wird.
Nach aufsen findet sich
ein Beleg von abgeplatteten bis cubischen wimpernden Zellen,
welche den das Enterocoel auskleidenden Zellen gleichen. Nach
innen
zu,
das
begrenzend,
man
Von besonderem
epithels
den Holraum des schlauchförmigen Kanales
heifst
trifft
dasselbe Epithel an.
Interesse
basalwärts
ist
nun, dass die Zellen des Aufsen-
je eine Muskelfibrille ausgeschie-
den haben. Die einzelnen Fibrillen verlaufen parallel zu einander
und zur Längsaxe des Kanales. Es sind somit diese Zellen Muskelzellen, die nocli ihre epithehale Lagerung beibehalten haben, also Epithelmuskelzellen (vergl. Fig. 70 auf Tafel VI).
Die Bindesubstanz-
^) Unter einer grofsen Anzal von Asterias, die ich in meinem
Praktikum öffnen liess behufs Untersuchung der reifenden Eier, fand
ich nur einen Asterias, bei welchem sich Chromatogenzellen in grofser
Menge im Ovarium und zwar meist an den Enden der einzelnen
Schläuche vorfanden.
halten zu müssen.
Ich glaube dieses
Vorkommen
für pathologisch
—
ist
,
nach beiden Seiten von den Epithelien bekleidet
Sie geht über in
welche
Schicht,
-
59
zeigt uns nichts besonders erwänenswertes.
die
gleiche Schicht
der
Wandung
der Körperwand.
im Durchmesser grofsen Asterias.
geschlechtsreifen Tieren,
grofsen
Zunächst
hervor.
sondern
aufsen
Muskelfibrillen
von
aufliegt,
Muskelfibrillen
man
triflt
sind
,
so
gilt
von
eines jungen 2
mm
Diese Schilderung
des schlauchförmigen Kanales
man
Untersucht
mehr
keine Epithelmuskelzellen
denen
die
ursprüngliche
Diese
ist.
der Epithelschicht in die
unterhalb
an,
Bildungszelle
nur der Kern erhalten
welcher
an
Binde-
liegen gekommen.
und zur Axe des Kanales. Oft
Gruppen zusammenstehend angeordnet.
die
substaiizschicht,
stark
entwickelt ist, zu
Sie verlaufen parallel zu einander
sind sie in
dieselbe
treten folgende Unterschiede
—
Der Darmtractus.
Man
unterscheidet
am
schnitte:
den Schlund,
den Magendarm
Blindsäcke,
sowie
Seesterndarm gewönlich folgende Abund von ihm ausgehend
einen Endabschnitt als
kleinere Blindsäckchen trägt.
—
Rectum, welcher noch
Vorausschicken
will ich,
dass sich
die genannten Abschnitte histologisch streng abgrenzen lassen.
Di(!
Blindsäcke des Magendarmes,
erstrecken,
welche sich
anfangs fünf Aussackungen,
sind
in
die
Arme
welche erst später
und durch Einfaltungcn ihrer Wandungen die
wie wir sie am erwachsenen Seecomplicirte Gestalt annehmen
Fig. 42 auf Tafel V zeigt ein mit der Camera
stern kennen.
entworfenes Längsschnittsbild durch einen jungen (1,4 mm im Durchfürt in den kurzen Oesomesser) Asterias. Die Mundötihung
ist der Magenphagus, der ektodermalen Entstehung ist. Mit
darni durch eigentümliche, von mir zum ersten Male zu beschreibende Drüsen gekennzeichnet. Der Magendarm ist vielfach
mannigfach gelappt. Es ist derauch an jüngeren Tieren
jenige Abschnitt des Darmes, welcher beim Fressen und Saugen
zweilappig werden
,
M
MB
—
—
handschuhfingerartig nach aufsen hervorgestreckt wird, wie ich das
weiter unten zu schildern habe.
der Bliudsäcke
gezeichnet,
Das Rectum ist
Lage zu erkennen, verweise
Auf unserer Figur 42 sind zwei
welche sich
in
die
Arme
jedoch auf dieser Figur nicht zu sehen.
A
ist
fortsetzen.
Um
ich auf Fig. 51 auf Tafel VI, R.
seine
Mit
die Afteröftnung bezeichnet.
Bevor
ich
nun zur Schilderung der einzelnen Darmabschnitte
—
mich wende,
will
den
ich
—
60
um
die
der ventralen Fläche beschreiben.
Mundöffnung gelegenen
Teil
Als
Mundhaut
kann der kreisrunde, von jeglichen Kalkeinlagerungen freie Abschnitt der ventralen Körperwand bezeichnet werden.
Im Centrum
Mundötfnung.
die
liegt
Gehirnring,
der
Mundhaut
Die
Begrenzt wird
dem
in
Mundhaut durch den
die
verdickten Epithel verläuft (vergl. oben).
wird
überzogen
aufsen
vom
Körperepithel,
der Mundöffnung zu an Höhe zunimmt.
welches nach
Unterhalb
desselben liegt eine Bindesubstanzschicht, in welcher Lücken auftreten,
denen man auffallend
in
Schicht
diese
viel
Wanderzellen
Ringsmuskelfasern
folgen
Auf
Mund-
antrifft.
concentrisch
zur
öffnung und eine zweite Schicht von Längsmuskelfasern, nach innen
von
Die Ringsmuskelschicht bildet einen kräf-
letzterer gelegen.
tigen Sphinkter,
welcher die Mundöffnung schliefsen kann.
Das
Coelomepithel überkleidet die innere Fläche der Mundhaut. {MH
in Figur 52 auf Taf VI).
Die einzelnen Schichten der Mundhaut
setzen
sich
in
die
gleichen Schichten des Oesophagus
fort,
wie
Figur 54 Taf. VI zeigt.
Wie
ich schon kurz bemerkte,
an Länge zu,
um
um
nehmen
die Zellen des Epithels
Mundöffnung einen Wulst zu bilden.
Hier sind die Zellen von cylindrischer Gestalt. Zwischen den basalen
Fortsätzen
rings
die
dieser Zellen verlaufen
die Nervenfibrillen,
zur
Bildung eines Nervenringes zusammentretend.
Die Hauptmasse
der Fibrillen verläuft jedoch nicht concentrisch zur Mundöffnung,
sondern parallel zur Darmaxe, so dass man auf einem Längsschnitt
durch die Mundöfthung (vergl. Fig. 54 Taf. VI, nur die eine Hälfte
der
Wandung
ist
dargestellt) den
Länge nach verlaufend
laufende auf
dem
antrifft
gröfsten Teil
der Fibrillen der
und nur wenige concentrisch
ver-
Querschnitt getroffen sieht.
Der Schlund.
Wie uns
durch
Ludwig
i)
gezeigt hat,
bildet sich der
Munddarm
Ausbuchtung an der linken Seite des LarvenmittelDiese Ausbuchtung erreicht endlich die Körperwand und
eine
darmes.
bricht nach aufsen durch.
Es muss nun, vorausgesetzt, dass die
Entwicklunosweise bei Asterina übereinstimme mit der von Aste-
^)
Ludwig,
Asteriua gibboea.
Kapitel 4 und pag. 167.
—
—
61
dem Durchbruch
Mundöffnung eine Einund ist dann also
der Anfangsteil des Mundrores
der Schlund
ektodermalen Ursprungs.
Dies lässt sich noch erkennen, indem sich das ventrale Epithel der Mundscheibe direkt in den Oesophagus, der
von nur geringer Länge ist, fortsetzt (vergl. Fig. 54 Taf. VI).
Die Zellen, die sich im Schlund finden, gleichen denen, welche
dem Ringwulst um die Mundöffnung bilden. Je gröfser der Seestern wird, desto mehr nehmen die Zellen an Länge zu.
Sie sind
feine Elemente mit einem ovalen Kern
der bald der Peripherie,
bald der Basis näher liegt. Der basale Teil jeder Zelle reicht bis
zur Bindesubstanzschicht. Zwischen den basalen, unterhalb des
Kernes gelegenen Fortsätzen der Zellen verlaufen die Nervenfibrilmit
zugleich
rias,
der
des Ektoderms stattgefunden haben,
stülpung
,
,
,
len
ist
immer der Längsaxe des Darmes parallel. Die Nervenschicht
ungemein ausgebildet und lässt sich im Magendarm, one zu
Jedenfalls ist sie hier entodermalen
verstreichen, weiter verfolgen.
Ursprungs.
Im Schlund trifft man die eiförmigen Drüsenzellen, wie solche
im Körperepithel vorkommen.
Unterhalb des eiförmigen Teiles
der Zelle findet sich der Kern und verlängert sich jede Zelle in
,
einen Fortsatz,
An jungen
durchgeht.
Drüsenzellen
leicht
gefunden
gefär 0,01956
Tieren
mm,
des
Sie
ist
2
die Nervenschicht
—4 mm
die der Epithelzellen überhaupt 0,065
Epithels
verläuft
mm
die
dies
—0,07 mm.
von
Bindesubstanzschicht,
dicke hyaline
Membran
getrennt.
nur an erwachsenen Asterien deutlich zu erkennen
Tieren,
hin-
habe ich niemals
des becherförmigen Teiles beträgt un-
letzterem durch eine 0,00326
jungen
von
wärend an geschlechtsreifen Formen
,
Die Länge
gelang.
Unterhalb
welcher senkrecht durch
,
an
im Verhältniss zum Epithel von geringer
jedoch
Grundsubstanz herrscht vor, und nur wenig
Ihr Hegen auf nach aufsen zu
Zellen und Fasern trifft man an.
eine Schicht ringförmig verlaufender Muskelhbrillen und eine Lage
Entwicklung.
Die
von Längsmuskelfibrillen
folgt das
sämmtliche
in
(vergl. Fig. 57=^
auf Tafel VI).
Hierauf
der Leibeshöle gelegenen Organe
über-
wimpernde Pflasterepithel. Sämmtliche Schichten des
Oesophagus gehen direkt über in die der Mundbaut sowie andrerDie Muskelfibrillen verlaufen
die des Magendarmes.
in
seits
sämmtlich parallel zu einander und bilden an jungen Tieren eine
Schicht. An erwachsenen Exemplaren haben beide Muskelschichten
kleidende
an
Entwicklung zugenommen
,
besonders die Längsmuskelschicht.
—
Dann
findet
zeigt, eine
man
—
62
dass der Oesophagus
,
wulstförmige Bildungen
nur an contrahirten Tieren hervortretende Erscheinung
Der Magendarm
wie derselbe
zeigt,
in
Figur 42 auf Tafel V
mehrfachen Windungen und Ausbuchtungen
der zweite Abschnitt des Darmtractus.
ist
dem
in der Scheibe
Das
hat.
in
gelegenen Eiiterocoelteile sich ausgebreitet
Lage, wärend der Seestern nicht
seine
ist
dies der Fall, so wird der
auf die Weise nach aufsen
Untersucht
zwischen
fast
den
man
ich weiter unten.
den Mitteldarm
langen Epithelzellen
auf Schnitten,
helle
Räume
Nur
gar nicht mit Farbstoffen tingiren.
der Basis dieser hellen
tiugirtes
Räume
ein grofses
erkennen.
Gebilde zu
Hämatoxylin
oder
(Böhmersches
hier
so
und da
mit
Essigkarmin
Essighämatoxylin)
behandelten
an
Räume
Diese schlauchförmigen Drüsen sind
dem Narungserwerb
Die Epithelzellen
ist in
kreisrundes, fein rosa
,
Vorzüglich
Tieren erkennt man, dass diese hellen
das bei
fallen
welche sich
auf,
grofse Drüsenzellen
sind und dass das kreisrunde Gebilde den grofsen kugeligen
vorstellt.
Ist
,
Doch das bespreche
zeigt.
frisst.
Magendarm hervorgestülpt und kommt
zu liegen
wie es Fig. 51 auf Taf. VI
es,
Kern
welche ein Sekret,
eine grofse Bolle spielt, absondern.
des Magendarmes
sind
lange
cyhndrisch
Wimper tragen. Die ovalen
in verschiedenen Höhen der Zellen (Fig. 55).
Zwifindet man die schlauchförmigen Drüsenzellen.
Wie
bis haarfeine Zellen, welche je eine
Kerne
liegen
schen diesen
Figur 43 auf Tafel
teilt.
Ihre Gestalt
V
zeigt,
ist die
sind sie
ziemlich
regelmässig
eines Cylinders oder Schlauches.
ver-
Hier
und da ist die Basis der Zellen etwas angeschwollen; im Allgemeinen jedoch ist ihr Durchmesser derselbe. Der Inhalt erscheint
fein granulirt.
In der Basis der Zelle findet sich der ungemein
grofse kugelige Kern
in welchem stets ein grofses Kernkörperclien deutlich hervortritt.
Der Durchmesser dieser Drüsen beti'ägt 0,00571 mm, der des Kernes 0,00428 mm, des Kernkörperchens 0,00102 mm. Diese Mafse gelten für einen jungen Asterias
rubens vom Durchmesser 1,75 mm.
Um den Kern ist der
Zellinhalt etwas stärker gefärbt als im übrigen Teile.
Das Epithel mit seinen Kernen nimmt mit Karmin behandelt
den Farbstoff ungemein stark auf. Der Magendarm hebt sich in
Folge dessen sehr ab von den Blindsäcken, wärend der Schlund
in gleicher Weise dunkel tingirt erscheint.
In der Tiefe der Epi,
—
thelschicht, zwischen den basalen Fortsätzen der Epithelzellen, ver-
—
laufen Nerveufibrillenzüge
—
63
immer
zur Läiigsaxe
des Darmes
Eine hyaline Membran folgt auf die Epithelschicht.
rallel.
am jungen
pa-
Die
auffallend wenig
Lücken und Holräume,
die untereinander kommuniciren, vorhanden zu sein, doch lässt
Bindesubstanzschicht
zeigt
Zellen und Fibrillen.
Es scheinen
Tiere
ihr
in
sich das an jungen Tieren schwierig nachweisen.
beiden Muskelschichten
Die
aussen
Längsmuskelschicht,
die
Aussenepithel
und
,
besteht
{de'^)
nach
innen die
bieten
nichts
,
nach
besonders.
Das
Rings-
aus abgeplatteten wimpernden Zellen
im ganzen Verlaufe des Darmes immer dasselbe.
ist
Die Blinddärme.
Am geschlechtsreifen, ausgewachsenen Asterias sind fünf Pare
von Blindsäcken zu unterscheiden. An jungen Tieren finden sich
an ihrer Stelle fünf Aussackungen, welche sich in die Holräume
der Arme, welche
sich jede
zum Enterocoel gehören,
Aussackung
erstrecken.
in zwei, sie gabelt sich,
vorhanden.
In diesem Entwicklungsstadium ist die
Blinddärme
noch
vollkommen
Dann
teilt
und sind dann zehn
Wandung
der
einem späteren
Wachstumsstadium erleidet dieselbe Ausbuchtungen und wird so
Erst
glatt.
in
auf diese Weise zu einem complicirt gebaut erscheinenden Organe.
Schneidet
(etwa 2 ctm.
man
einen Blinddarm
gross) heraus
von einem jungen Asterias
und untersucht seine innere Ober-
fläche in frischem Zustande, so wird zunächst die heftige
Wimpe-
rung derselben in die Augen fallen. Alle Wimpern sitzen mit
einem Basalstück auf ihren Zellen auf, und ist ihre Anheftungsweise somit dieselbe, wie wir sie an den Kiemen der Muscheln
durch Engelmann
sei
u.
a.
kennen gelernt haben. Uebrigens, das
gilt das Gesagte auch für die übrigen
an dieser Stelle bemerkt,
Abschnitte des Darmtractus.
Ausser den Wimpern fallen kreisrunde blasenähnliche Bildungen auf, welche bald peripher, bald in tieferen Lagen zu liegen
scheinen.
Breitet
man nun
behandelt es
ein
Stück des fiischen Blinddarmes aus und
mit Höllenstein
,
so
treten
die Zellgrenzen
diese blasenartigen Gebilde deutlicher hervor.
An
in
,
sowie
(Fig. 49, Taf. VI.
mit Chromsäure getöteten Asterien, denen die Chromsäurc
Lösung in den Magendarm injiciit wurde und welche
1 proc.
dann mit
Ranviers
Pikrokarmin gefärbt wurden, gelang es
besten, über diese Gebilde ins Reine zu
kommen.
am
—
—
64
Auf Längsschnitten oder auch Querschnitten durch den Blindsich dann folgendes.
Die blasenänlichen Gebilde sind Drüsenzellen und zwar
darm ergab
Becherzellen,
gelegen,
etwas
hellrosa,
inhalt
Innerhalb jedes solchen Gebildes, meist central
der stark
tritt
Kern hervor, wärend der
gefärbte
heller
übrigen
die
als
Epithelzellen
Zeller-
scheint.
Die Grösse der Becherzellen
zwischen
0,0097
—
0,0130 mm.
sehr verschieden.
ist
Sie variirt
Die grossen kreisrunden Zellkerne
—
Durchmesser von 0,00357 0,00428 mm. (Diese
Masse gelten für einen Asterias vom Durchm. 2 ctm). Die Zellen
einen
besitzen
Höhen des
liegen nicht blos peripher, sondern in allen
Darmepithels.
Die kleineren
Zellen
Tiefe des Epithels an (vergl. Figur
trifft
57''
Sehr schwer gelingt
Es
ist
der Tiefe entstehen
es,
über die Oeffnung dieser Becherdrüsen
Die kleineren Zellen,
zu verschaffen.
wie über-
nicht peripher gelegenen, besitzen keine Stomata, wä-
alle
hingegen
rend
in
die Oberfläche rücken.
sich Gewissheit
haupt
in der
so dass der Schluss ge-
),
rechtfertigt scheint, dass die Drüsenzellen
und dann an
cylindrischen
man besonders
dies
die
peripher
sehr schwierig,
gelegenen
solche
erkennen
lassen.
an versilberten Prä-
gelingt jedoch
paraten.
Der Inhalt unserer Zellen ist stark lichtbrechend. Um den
Kern herum liegt das feingranulirte Plasma, welches sich netzartig ausbreitet.
Diese Erscheinungen
sind
an mit Essigkarmin oder Häma-
toxylin behandelten Objekten nicht zu eruiren, nur die mit Pikro-
karmin behandelten Präparate zeigten dieselben, wärend sonst die
Zellkerne nicht deutlich hervortreten, und an Stelle der Drüsenzelle ein wasserheller
Zellen,
Holraum zu sehen
ist.
—
Die Epithel
zwischen denen zerstreut die Becherdrüsen liegen, sind von
cylindrischer
Ihre
Gestalt.
die Epithelzellen eine
Taf. VI.
Länge
An einem
Tieres verschieden.
ist
2 ctm
je
nach dem
des
besitzen
Länge von 0,03912 mm. Vergl. Figur 56
- Osmiumsäure
und nachbehandelt
Mit Chromsäure
heriger Färbung
Alter
grofsen Asterias
,
neutralem
Essigkarmin oder Ranviers Pikrokarminlösung zeigt sich der Zellinhalt fein granulirt.
Ein
oder mehrere Wimpern, das erstere scheint die Regel zu sein,
sitzen
mit
der Peripherie
basalen Teile
der Zelle auf.
der Zelle, niemals
gelegenen Zellleib.
in
Der Zellkern
dem
oberhalb
liegt
in
dem
der Zellmitte
Figur 56 auf Tafel VI zeigt in Drittelalkohol
macerirte Zellen
Blinddarm
-
65
Figur 57 & giebt einen Längsschnitt durch den
;
wider,
der
Darmwandung zusammensetzen,
Die Bindesubstanzschicht
treten in ihr auf,
das Verhalten
welcher zugleich
Schichten, welche die
ist
übrigen
zeigt.
von geringer Ausdehnung. Lücken
auf deren Deutung ich unten eingehen werde.
Sehr schwach sind die beiden Muskelschichten entwickelt. Nach
liegt die Rings-, nach aussen
die Längsmuskelschicht.
innen
Aussen wird der Darm vom Plattenepithel überzogen, das mit
Wimpern bedeckt
Auf
den
der
ist.
Fläche des Magendarmes
dorsalen
trifft
man
auf
als
Rektum
zu beschreibenden Abschnitt, welcher nach Aussen mündet durch
einen die
Tafel
VI.)
Körperwand durchbrechenden Gang (vergl. Fig. 51 auf
Das Rektum mit seinen Blindsäcken zeichnet sich
durch seine Wulstbildungen aus, welche weit
in
das
Lumen
hinein-
Der Ausfürgang, welcher die Wandung durchsetzt, besitzt
Sein Epithel geht
keine Wülste, sondern ist vollkommen glatt.
an der Afteröffnung über in das allgemeine Körperepithel. Es
wimpert in seiner ganzen Länge, wie dies in gleicher Weise vom
ragen.
Rektum gilt.
Der Darm wird von Mesenterien Aufhängebändern befestigt.
8 solche Gebilde gehen vom Magendarm ab, und zwar von der
Oberfläche der äusseren Fläche
zu der Körperwandung das
,
Enterocoel durchsetzend.
Die Blinddärme werden, wie bekannt, durch je ein Aufhängeband,
das
mehrfach durchbrochen
Rückenwand
Der Bau
sich
findet
au der inneren dorsalen
ist,
befestigt.
dieser Mesenterien ist folgender.
Auf beiden Flächen
Wimperepithel, welches übereinstimmt mit dem
ein
Leibeshölenepithel, welches alle in der Leibeshöle gelegenen Organe
überkleidet.
Unterhalb des Epithels
ist
zu einander angeordneten Muskelfibrillen
Axe der Mesenterien wird von
welche
bildet,
grosser
Menge
Mesenterien geht
zu finden.
in die
dung.
Hamann,
Beiträge.
11.
Asteriden.
parallel
Wanderzellen sind
Die
gein
Diese Bindesubstanzschicht der
entsprechende Schicht des Darmes (Magen-
darm oder Darmblindsäcke) über, sowie
—
Lage von
zu unterscheiden.
Bindesubstanzschicht
besonderes zeigt.
nichts
in ihr
einer
eine
in
die der
Körperwang
—
66
—
Zur Physiologie des Darmtractus.
In diesem Abschnitt will ich
meine Beobachtungen über die
Narungsaufnahme widergeben und zugleich versuchen, die einzel-
—
nen Darmabschnitte
Untersuchung möglich
soweit dies auf
—
ist
in ihrer
Grund der
histologischen
Funktion zu beschreiben.
Ueber die Narungsaufnahme der Seesterue liegen eine Reihe
von Beobachtungen aus älterer Zeit vor, auf welche ich kurz eingehen muss.
Deslongchamps^)
berichtet, dass die Seesterne
von Austern
leben und, worauf es mir hier besonders ankommt, einen giftigen
und
Saft absondern, welcher die Schliessmuskeln der Auster lämt
Weise
auf diese
bewirkt,
dass
"Von
aufklappt.
dieselbe
sich
Asteracanthion violaceum erzält derselbe Autor, wie er mehrere
Individuen zusammenantraf, welche mit ihren
waren und eine tote
geflochten
Mitte hielten.
Armen ineinander
Mactra stultorum
Alle Individuen sassen auf
dem
in
ihrer
schwach geöffneten
Rande der Schale und „senkten aus der Nähe ihres Mundes
gestielte dünnwandige Bläschen (welche später nicht mehr
gefunden werden konnten)
Ende
dazwischen,
eine zersetzende Flüssigkeit
aus
deren
tropfenweise
fünf
auf-
durchbortem
hervordrang und
das Weichtier rasch auflöste."
Mc.
Andrew
canthion,
und Barett^) berichten dasselbe von Astera-
wie diese Art
fünf Stralen festhielt
eine
grosse
Litorina
und den ausgestülpten Magen
zwischen ihren
bis ins hinterste
—
Ende des Schalengewindes hineinschiebt.
RyraerJones') verdanken wir dann weiter Angaben über die Narungsaufnahme. Auch
er berichtet, dass der Seestern seinen Magen zum Mund herausstülpt über die Auster, so
dass diese ganz davon eingehüllt
ist.
Auch das Absondern einer giftigen Flüssigkeit erwänt er.
Aus neuer Zeit sind mir keine Angaben über das Fressen der
Seesterne bekannt, welche etwas Neues brächten. Besonders was
die Absonderung der Flüssigkeit anlangt, so ist der Ort, wo dieselbe entsteht, bisher noch unbekannt.
^)
üeslongcharaps,
Ann. des scienc. natur.
Andrew
Bd.
9.
1826.
und Barett, vergl. Bronn, Klassen und
Ordnungen, 1. Band. Amorphozoa, pag. 265.
^) Jones, Rymer, Zur Naturgeschichte der Asteri den in: Fror.
2)
Mc.
N. Not. Bd.
12 No. 248.
1839.
-erleb habe an Asterias rubens sowol in Kiel an frischem Mate-
welches soeben dem Meere entnommen war, hierüber Untersuchungen angestellt, als auch an Asterien, welche ich in den
Seewasseraquarien des Göttinger zoologischen Instituts Monate
rial,
lang
hielt.
Die Narung
zum
besteht
dieser
grössten
der Kieler Bucht lebenden
in
Teile
von Mytilus
edulis.
Seesterne
Die Narungs-
aufnahme geht in folgender Weise vor sich.
Der Seestern (Asterias rubens) bringt sich eine Muschel vermittels seiner Füsschen und Stacheln der ventralen Körperfläche
Nähe der Mundöffnung. Ist dies geschehen, so stülpt sich
der Magendarm, also der mittlere Abschnitt des Darmes, handschuhfingerförmig hervor. Es kommt somit seine Innenfläche mit
in die
grossen
ihren
Drüsenzellen nach aussen zu
nun vom ausgestülpten Magendarm
die Mundöffnung hinein.
Hierbei ist
flaschenförmigen
Muschel
Die
liegen.
wird
umfasst und gelangt jetzt
in
Längsaxe der Muschel senkrecht zur ventralen Fläche des
Seesterns gerichtet. Man kann nun sehen
wie die Absonderung
einer Flüssigkeit vor sich geht, wie die Muschel eingespeichelt
wird, indem sie von einer klebrigen Masse umhüllt wird, welche
auch in sie eindringt. In kurzem öffnet sie ihren Schliessmuskel
und sie wird nun vollkonmien ausgesaugt, indem sie zugleich tiefer in
den Darm hineingelangt. Die grossen flaschenförmigen, oben
von mir beschriebenen, bisher unbekannten Drüsen sind es,
die
,
welche diegiftige, eine lämende Wirkun g besitzende
Flüssigkeit absondern. Nachdem die Muschel vollkommen
ausgesaugt
Seestern
werden
ist,
seinen
die Schalen wieder freigegeben,
Magendarm wieder
einen Asterias mit hervorgestülptem
einer Blechkiste
In
kleiner
und
drei
bis
Teil
in
ctm.
zugleich
der Seesterne
stülptem
trifft
ich aus Kiel
in
indem der
Figur 51
zeigt
Magendarm.
eine grosse
Menge
der Grösse von einem halben
mit sehr jungen Mytilus.
zeigte
Magendarm und
Verdauung
Oft
erhielt
mittlerer Seesterne,
zurückzieht.
Der grössere
beim Auspacken mit hervorgeder Muschel in demselben, sämmtlich
sich
begriffen.
man Seesterne
an, welche
den Magendarm hervor-
one eine Muschel eingeschlossen zn haben. Es
dies Tiere, wie ich mich überzeugen konnte, welche keine
gestülpt haben,
sind
Narung fanden und dann aus Mangel an derselben zu Grunde
Isolirte Seesterne, in deren Gefässen keine Narung vor-
gehen.
—
68
-
banden war, stülpten ihren Magen hervor und, längere Zeit one
Nahrung
gehalten, gingen sie zu Grunde.
Bei den grösseren Formen, wie Astropecten aurantiacus, wer-
den kleinere Muscheln in den Darm geschluckt, und man findet
dann den Magendarm oft prall angefüllt von denselben. An
einer Anzal von Astropecten aus der zoologischen Station zu
Neapel war der ganze nicht hervorgestülpte, oder doch nur teilweise hervorragende Magendarra oft so voll von Muscheln gefüllt,
des Tieres eraporgewölbt war. Es fanden
Exemplar folgende verschiedene Arten vor Pecten
dass die Rückenfläche
sich bei einem
:
in grofser Anzal, bis
zu zehn Stück; sechs Tellina, etliche Conus,
und fünf Dentalium.
Die Verdauung geschieht
im Magendarm und wird
jedenfalls
durch das von den Blindsäcken, den Leberschläuchen, abgesonderte
Sekret befördert. Ob die kleinen Anhängsgebilde des Rektums
als
Harnorgane funktioniren, darüber haben physiologische Unter-
suchungen zu unterscheiden.
Ich schliesse einige
historische Notizen
an
dieser Stelle an.
Der Darmtractus wurde früher von Hoff mann*) auf seinen
histologischen
zwei
Bau
untersucht.
Hauptschichten,
eine
Am
Magen
Muskelfaser-
unterscheidet derselbe
und eine Bindegewebs-
schicht, in welch' letzterer feine, wellenförmig
verlaufende Binde-
und eine Zellenschicht unterschieden werden. Das
Wimperepithel im Magen hat Hoffmann weiter beobachtet.
Drüsenzellen hat dieser Forscher in keinem Abschnitt aufgefunden.
Merkwürdigerweise wird Asterias rubens der After abgesprochen,
der aber bei jedem Tiere leicht nachzuweisen ist.
Teuscher^) hebt ausdrückhch hervor, dass bei Astropecten weder im Magen noch im Anhange desselben Drüsen
vorkommen, eine Angabe, die nach meinen Befunden an Asterias
bezweifelt werden muss.
Das Material, welches Teu scher zu
Gebote stand, ist jedenfalls schlecht erhalten gewesen, da er sonst
erkannt haben würde, dass die Struktur der einzelnen Schichten,
welche die Darmwand zusammensetzen, nicht in den verschiedenen
gewebsfibrillen
Abschnitten die gleiche
ist,
wie er angiebt.
*) Ho ff mann, Zur Anatomie
Archiv, Band 2, 1873. pag. 5.
8.
der
Ästenden,
in:
Niederländ.
2) Teuscher,
Beiträge
zur Anatomie
der
Echinodermen.
Asteriden, in: Jenaische Zeitschr. Band 10. p. 511.
69
—
Die GefäCse des Darmtractus.
Wie Tiedemann^)
an welcher
Stelle,
bereits beschrieben hat,
Gefäfse
die dorsalen
um zum Magendarm zu
zwei Gefäfse ab,
gehen an der
vom „Herzen"
austreten,
Ludwig*)
treten.
hat
dieselben wieder aufgefunden und giebt an, dass die strangförmigen
Gefäfsgefleclite an die
Wand
des Magens treten,
„um
sich dort in
einer Weise zu verästeln, welche ich bisweilen noch nicht weiter
verfolgt habe."
Früher hatten Greeff^) und Hoffmann*) ein frei in die
Leibeshöle hängendes drüseuförmiges Organ beschrieben. Der erstgenannte Forscher betont die üebereinstimmung im Bau dieses
Organes mit dem drüsigen Organ (sog. Herzen) und glaubt, dass
ein
Zusammenhang mit
Ludwig 2)
Leibeshöle
letzterem bestehe.
entgegnet nun, dass dieses angeblich
frei in
der
hängende Organ nur die besonders stark entwickelten
Anfangsteile der beiden Darmgefäfsgeflechte seien.
Um
diese Frage zu lösen, ist es
am
besten, Querschnittserien
durch den schlauchförmigen Kanal in ganzer Länge anzufertigen.
Ein Querschnitt durch den oberen Teil des schlauchförmigen KaAuf Figur 36 a auf Tafel IV sieht man,
nales zeigt uns folgendes.
wie die
Wandung
des Kanales,
dem
in
Steinkanal und Ghromatogen-
organ liegen, durchbrochen worden und ein Teil derselben mannig-
gekommen ist.
und dem innerhalb
Somit ist Greeffs
fach gelappt aufserhalb in die Leibeshöle zu liegen
Der Zusammenhang zwischen letzterem Teile
des Kanales gelegenen
ganen bestehen
legene Teil
ist
solle,
aber
zu erkennen.
ist leicht
Zusammenhang zwischen beiden Or-
Ansicht, nach welcher ja ein
Der aufserhalb des Kanales geOrgan für sich, sondern nur ein
richtig.
nicht
ein
Die Holwie sein Bau zeigt.
Teil des Chromatogen - Organes
räume werden von den uns schon bekannten grofsen Epithelzellen
,
ausgekleidet.
Auf unserer Figur 36 ist dann weiter zu sehen, wie vom
Chromatogen-Organ jederseits ein Blutgefäfs abgeht zum dorsalen
Analringgeflecht (BH und Bl^).
Die zum Magendarm laufenden Lakunen treten aus dem frei
Tiedemann, loc. cit.
Ludwig, Ästenden,
(pag.
3)
Greeff,
p.
*)
Ho ff mann,
^)
2)
Band
1.
Mitteilung
loc.
2,
cit.
p.
99.
16.
181
der
Morpholog.
Studien
—
—
70
der Leibeshöle hängenden Teile des drüsigen Organes aus und
Man kann
lassen sich in ihrem weiteren Verlaufe leicht verfolgen.
in
von Gefäfsen sprechen, sondern von einem Gefäfsgeflecht,
welches an die Rückenfläche des Magendarmes herantritt. Dieses
Gefäfsgeflecht besteht aus Lücken in der Bindesubstanz, welche
nicht
mit einander kommuniciren.
Aufsen wird das Gefäfsgeflecht von
einem Plattenepithel überzogen,
welches in das des Magendarmes
übergeht.
Es
tritt
nun dies Geflecht an den Darm
dass seine Bindesubstanzschicht mit
in der
Weise heran,
der des Darmes verschmilzt,
Lücken in derselben, welche eben „die BlutgeLücken in der Bindesubstanzschicht des Magendarmes übergehen. Zunächst ist das Gefäfsgeflecht noch mehrfach gelappt, um allmälig zu verstreichen, wie Figur 36 auf
und dass
sich die
fäfse vorstellen, in
Tafel
IV
In
zeigt.
den Holräumen dieses Lakunengeflechtes
trifft
man
die
Menge an.
Der weitere Verlauf der Lakunen ist folgender. Die Lücken
und Holräume in der Bindesubstanzschicht sind in der Wandung
des Magendarmes nachzuweisen, one dass bei äufserer Betrachtung
etwas von einem Lakunensystem zu sehen wäre. Es existirt ein
Bauch- und Rückengefäfs nicht. Es ist also das bei Asteriden
vorhandene Verhalten des Darmlakunensystems ein viel primiOb nun die
tiveres als etwa bei Echiniden und Holothurien.
Blutzellen oft in grofser
Bildung,
wie
sie
Asterias zeigt,
die
primäre
sei,
oder aber die
Gruppen primär und das
Gefäfssystem bei Asteriden rückgebildet sei, das kann nur durch
Heranziehung der übrigen Organisationsverhältnisse und genauer
Vergleichung annähernd erschlossen werden.
complicirten Verhältnisse
der anderen
Mir scheint das Blutlakunensystem bei den Asteriden ebenso
selbstständige Bildung zu sein, wie bei den Echiniden, von
denen sich dasselbe auf die Holothurien vererbt hat.
Uebrigens müssen die Darmlakunen an gröfseren Arten noch
eine
untersucht werden.
zu können.
—
Ich hoffe baldigst hierüber Mitteilungen geben
)
—
III.
—
71
Abschnitt.
Das Wassergefäfssystem.
und Madi'eporenplatte,
a) Steiiikanal
der Entwicklung begriffenen
Den Bau des ausgeberichten.
Hauptsächlich über die noch
Organe
in
ich im Folgenden
Organs haben Jourdain^)
will
bildeten
Ludwig'^)
geschildert.
Hoff mann, Teuscher
und besonders eingehend
Die Arbeiten der älteren Forscher,
u.
a.
sind in
Ludwigs
wie
Abhandlung
2)
kritisch beleuchtet, so dass ich auf diese Arbeit verweise.
Die Verhältnisse, wie ich sie bei einem 1,2 mm im Durchmesser grofsen Asterias fand, sind folgende.
Der Steinkanal öffnet sich nach aufsen durch eine Oeffnung,
dem Rückenporus
die
verbindet
hat,
zeigt
am
etwa
selben
der Larven entspricht.
der Steinkanal mit
sich
zwölften Tage,
so dass jetzt das Seewasser durch den-
den Steinkanal und von hier aus
in
gelangt.
Wassergefäfssystemes
des
somit
lange auch
ziemlich
Wie Ludwig ^) gedem Rückenporus
am
Dieses
übrigen Teile
in die
Stadium
erhält
sich
Figur 33
ausgebildeten Seestern.
einen Verticalschnitt durch die durch eine Oeffnung repräsentirte Madreporenplatte dar. Das Körperepithel in
auf Tafel IV
der
stellt
der Oeffnung zeichnet sich durch die Länge seiner
Es sind dieselben feine Gebilde, die einen ovalen
Umgebung
Zellen
aus.
Kern im Centrum, oder doch demselben genähert, tragen. Jede
Zelle besitzt eine lange lebhaft hin und her schwingende Wimper.
Ihre Länge beträgt 0,0096
grenzt die Zellen peripher.
es
den nun folgenden
in
mm. Eine 0,0015
mm
dicke Cuticula be-
Dieses hohe Wimperepithel wird, sobald
Kanal,
den
ersten Poreukanal, eintritt,
und niedriger, bis es schliefslich als Plattenepithel beEs ist somit dasselbe
zeichnet werden muss (vergl. Figur 33).
niedriger
dem jungen Asterias zu verzeichnen, wie es Ludausgewachsenen Tieren und bei der Madreporenplatte
Verhalten bei
wig*)
bei
der Crinoiden, ich ^) bei den Holothurien geschildert habe.
J
1
rendus.
2)
r
d a i n Recherches sur l'appareil circulatoire
1867. p. 1002.
,
Ludwig,
3) Asterina
Band
etc.
Comptes
T. 65.
87. pag.
Ästenden, Morph. Studien, Band
Entwicklung, Zeitschr.
gibbosa.
pag.
1
f.
wiss.
150.
Zoologie,
169.
*)
Ludwig,
ö)
Hamann,
Crinoiden, Morphologische Studien,
1.
1.
Band pag.
Heft dieser Arbeit, pag. 26 und pag. 81.
56.
—
—
72
Der Porenkanal setzt sich direkt fort in den Steinkanal, der
durch sein hohes Wiraperepithel sich auszeichnet. Rings um die
Oeffnung des Rückenporus liegen Kalkgebilde in der Cutis, wie
Der Steinkanal ist an unserem jungen
ich noch hervorheben will.
ein Cylinder,
Tier
dessen Innenfläche
noch vollkommen glatt er-
complicirtere Bildungen
Erst später treten
scheint.
ich diese jedoch beschreiben will, sei noch einiges über
Bau des
Steinkanales
hinzugefügt.
Auf
ovalen Kern.
Bevor
Das hohe Wimperepithel
steht aus feinen haarförmigen Zellen mit
lung gelegenen
auf.
den feineren
dem
be-
Anschwel-
in einer
Epithelschicht folgt die
diese
Bindesubstanzschicht mit den über einander gereihten Kalkringen
^)
und hierauf das Aufsenepithel, aus einem Plattenepithel bestehend.
Der Steinkanal, dessen Durchmesser 0,00326 mm beträgt, geht in
den Wassergefäfsring der ventralen Körperwand über. Sein Epithel ist niedriger geworden, die Gröfse der Zellen beträgt an seiner
Mündung etwa 0,00214
mm
gegen
0,0057
mm
im übrigen Teile
seines Verlaufs.
Die Cuticula, welche auf der
Madreporenplatte sich findet
und mit der allgemeinen Körpercuticula, wie sie den ganzen Körper überzieht, zusammenhängt, ist auch im Steinkanal vorhanden.
Sie besitzt hier eine Dicke von 0,0011 mm und wird von feinen
Kanälchen durchsetzt, durch welche die Wimpern hindurchtreteu.
Es ist hier also ein anderes Verhalten zu coustatiren als im Darmtractus, wo die Wimpern vermittels Basalstücken auf den Zellen
festsitzen ^).
An unserem jungen Seestern ist bereits eine ampullenförmige
Erweiterung des Steinkanales zu constatiren, da, wo derselbe in
das Porenkanälchen mündet, wie sie am erwachsenen Tiere von
—
Greeff^) und Ludwig*) in der Mehrzal beschrieben sind.
Untersucht man den Steinkanal an älteren Exemplaren von
etwa 2 mm und darüber auf dem Querschnitt, so sieht man, dass
an einer Stelle der bisher glatten Innenfläche eine Hervorwulstung
1)
gaben
Sharpey und Siebold
über
den Bau
des
gaben
Steinkanales,
die
ersten
vergl.
genaueren
Ludwig
a.
Ano.
0.
pag. 156.
2)
Ludwig
treten.
Band
beschreibt
am
Steinkanal von Brisinga
ausfürlich
durch welche die Wimperu hindurchMorpholog. Studien,
Zur Keuntniss der Gattung Brisinga in
die Cuticula
und
die Kanälchen,
:
1
pag. 222.
3)
Greff,
*)
Ludwig,
3.
Mitteilung, pag. 100.
Asteridenarbeit, Morph. Studien
Band
1
pag.
159.
~
—
Die
beginnt.
Epithels
des
wuchern
gerader Linie
in
—
73
und
sich
der ganzen Länge des Steinkanales
mit Ausnahme des ventralen Endes
(vergl. Figur 36 a Tafel IV).
verlängern
Epithelzellen
in
—
denselben hinein
in
Diese Zellen tingiren sich, mit Essig-
Die Zellwucherung
karmin behandelt, stärker als die übrigen.
nimmt zu, und schliefslich haben wir am erwachsenen Tier einen
Steinkanal, wie er in Figur 35 auf dem Querschnitt dargestellt
Die ursprünglich einfache Längsleiste hat sieh geteilt und
ist.
sich
Diese eigentümliche
Schneckenwindungen gefaltet.
sich bei anderen Arten in änlicher Weise wieder-
zwei
in
Bildung,
die
findet, scheint
in
mit der Bewegung der Flüssigkeit des Steinkanales
Zusammenhang zu
Das Epithel nämlich, welches
stehen.
Schneckenwindungen überkleidet,
im übrigen Kanal sich findende.
beiden
weit
ist
niedriger,
die
als
Dementsprechend sind
auch die Wimpern von geringerer Gröfse, wie sich noch an
dass die ungleiche
Schnitten constatiren lässt. Ich vermute nun
Wimperung von Bedeutung für den Steinkanal ist und glaube,
dass die gröfseren Wimpern einen entgegengesetzten Strom herdas
,
vorbringen
mal
als
die
als
,
Einfürkanal
kleineren
für
,
somit
dass
der Steinkanal
das andre Mal
Seewasser,
als
ein-
Ausfür-
Irgendwo
niuss doch die aufgenommene Flüssigkeit wieder aus dem Körper
hinausgelangen, und da keine andere Oeö"nung nach aufsen im
Wasscrgefäfssystem sich findet, so kann es nur die Madreporenplatte sein.
Ich traf häufig Wanderzellen in den Porenkanälchen
kanal für die Flüssigkeit des Wassergefäfsystemes dient.
an,
die
langt
nur mit
dungen legen
Wie
dem ausfürenden
konnten.
sein
sich
—
Flüssigkeitsstrom hierhin ge-
Wärend der Bildung der Schneckenwinim Umkreis
Porenkanälchen
des Körperepithels.
Wärend nun
Sie
münden zunächst noch
die Bildung derselben
erste Oeffnung
erfolgt,
legen
sich
in
ersten
an.
fernter
gelegenen Porenkanälchen
entfernt
gelegenen
Ampullen
Ampullen an, das
Ampullen
wohin als
Ludwig
münden.
können bei ihrem
noch Steinkanal
einander in
erreichen
in
Nirgends
öfi'net
den Steinkanal und
entgegen den Angaben
um
heifst
die
Aus-
welche die ent-
in
Die nun noch weiter
senkrechten Verlauf weder
und
so
treten
Zusammenhang durch Sammelrörchen
füren.
den Steinkanal.
in
gröfserem Umkreis
sackungen des Anfangsteiles vom Steinkanal,
hat.
des
Verticalschnitte lehren, entstehen dieselben als Einsenkungen
,
sie
unter-
welche zu den
sich ein Porenkanälchen anders
seine
Ampullen,
wie bereits
der früheren Forscher
Ich stimme vollständig mit ihm überein.
betont
Weder an jungen
—
noch
Tieren
geschlechtsreifen
schlauchförmigen Kanal, wie
mann
—
74
fürte
ein
Porenkanälchen
in
den
Teuscher, Greeff und Hoff-
angeben.
Der Wassergefäfsring und die Radialwassergefäfse.
Der Wassergefäfsring oder Ringkanal wird in seiner ganzen
Ausdehnung von einem aus cubischen Zellen gebildeten Epithel
Muskelfasern finden sich
zu.
Jeder Zelle gehört eine Wimper
welches wimpert.
ausgekleidet,
in
der
Wandung
Die Fort-
nicht.
bewegung der Flüssigkeit wird von den Wimpern besorgt, somit
ist
eine Muskulatur
unnötig.
Dieselbe
nur
ist
in
den Teilen des
Wassergefäfsystems ausgebildet, wo eine kräftigere Fortbewegung
den Verzweigungen der Radiärkanäle. Das vom
Epithel des Ringkanales Gesagte gilt auch von dem der Radiärnötig
ist,
so
in
Die Radiärkanäle enden blind in den Armenden, im
Der Holraum des Fülers (vergl. das oben Gesagte) ist somit das blind geschlossene Ende des Radiärkanales. Das Epithel,
kanäle.
Füler.
welches das
stalt,
Lumen
des Fülers auskleidet,
ist
von derselben Ge-
wie das in den übrigen Teilen des Wassergefäfssystems sich
findende.
Wärend die Wimpern die Flüssigkeit hier in Bewegung
zum Zurückziehen des Fülers eine besondere Musku-
erhalten, ist
vorhanden,
latur
und
epithelialen
welche
unterhalb
Ursprunges
Innenepithels
des
gelagert
Die Fasern sind zur Längsaxe
ist.
desselben parallel angeordnet und verlaufen eine Schicht bildend.
Von den Radialkanälen gehen
chen und deren Ampullen.
An
seitlich
Zweige ab
der Stelle, wo der Zweig des Ra-
dialkanales mündet, befindet sich ein Ventil.
Arm
in die Füfs-
am
Auf Horizontalschnit-
Fig. 66
Länge nach durchschnitten.
Entdeckt wurden diese Organe von Jourdain ^) und aus-
ten durch den
auf Tafel
VH
ist
dasselbe
besten warzunehmen.
zeigt das Ventil der
fürlich beschrieben von
Lange 2).
Wie aus Figur 66 hervorgeht, sind die durch das Ventil gebildeten Taschen nach dem Füfschen- und Ampullenholraum gerichtet, so dass also das
Wasser, sobald es aus der Ampulle durch
Muskeln ihrer Wandung in das Füfschen getrieben werden soll, nicht in den Ast des Radiärkanales zurücktreten kann, indem die Taschen geschwellt werden und der Spaltdie Contraction der
^)
Jourdain,
2)
Lange,
und Ophiuren
in:
Comptes rendus. T. 66, 1867. pag. 1003.
zur Anatomie und Histologie der Ästenden
Morpholog. Jarbuch 1876. Band 2. pag. 247.
in
Beitrag
-
75.
—
seinem Centrum verschlossen wird. Dieser Verschluss
wird aber bewirkt nicht blos durch den Wasserandrang, sondern
durch eine aus ringförmig verlaufenden Fasern bestehende Musku-
räum (S)
latur,
in
welche
Lange
äufsere Fläche
des Ventils
zogen, wie
in
es
dem
wird von
den Radialkanälen sich
bekleidenden
des Ventils
die Aufsenfläche
Die innere und
noch nicht beschrieben hat.
gleichen Epithel über-
Unterhalb des
findet.
Epithels befindet sich
die Muskulatur, einen Sphinkter bildend.
Das Ventil selbst besteht aus zwei Taschen, die so mit einander verwachsen sind, dass nur ein Spaltraum zwischen ihnen vorhanden geblieben ist, welcher der Flüssigkeit den Eintritt in
und
Ampulle
schlafft
Füfschen
gestattet,
sobald
die
Muskulatur
er-
ist.
Die Tiedemannschen Körper.
Entstehung und Bau.
Entsehung und Ausbildung
Die
mir
an
Asterien
von
dieser
Organe
glückte
verschiedenen Entwicklungsstufen
zu
es
be-
Tiedemann
angegeben hat, sind diese Gebilde
Anhänge des Wassergefäfsringes, in den sie münden. Diese Anobachten.
Wie
gabe wurde später angezweifelt, bis Ludwig ihre Richtigkeit
nachwies.
Ich beginne mit der Anlage unserer Organe.
An den jüngsten mir zu Gebote stehenden Asterien von 1,2 mm
Durchmesser triff't man die fraglichen, in der Zehnzal auftretenden
Körper als kleine runde Bläschen von 0,0163 mm, auf der Innenseite
vom Ringkanal, also central gelegen. Ein kurzer holer Kanal fürt in
das kugelige Gebilde, das vom Enterocoelepithel aufsen überzogen
wird.
halb
Eine ungemein dünne Lage von Bindesubstanz lagert unterEpithels.
Nach innen von der Bindesubstanz liegt das
des
den Holraum auskleidende Epithel, welches von der gleichen Bewie das des Ringkanales, und mit W-impern be-
schaffenheit,
deckt
ist.
Derselbe Bau,
ausgebildeten
wie bei
zu erkennen.
der jungen Drüse,
Nur
die Gestalt
ist
auch an der
hat durch mannig-
fache Faltungen der Oberfläche sich verändert.
Am
ctm Durchmesser besitzen die Tiedemannschen Körper folgenden Bau.
Wir treff'en lappige Organe an,
aus vier, sechs oder mehr einzelnen rundlichen Säckchen bestehend,
die gemeinsame Wandungen besitzen (vergl. Fig. 47 auf Taf. V).
Es erinnern diese Bilder an jene der traubigen Drüsen. Untersucht
Asterias von
1
—
man
ältere Tiere,
so
—
noch mehr Aenlichkeit
unser Organ
bietet
da
mit einer traubigen Drüse,
förmigen Säckchen
76
jetzt die
stark vermehrt
ist.
Anzal der einzelnen
ei-
Die Communication der
Drüse mit dem Kingkaiial geschieht durch den Holraum im kurzen
Stiel.
Ein Schnitt durch eine Drüse zeigt das auf Figur 48 gezeichnete Bild. Einzelne Drüsensäckchen sind auf dem Querschnitt
Auf das aus
getroffen.
cubischen
bestehende
Zellen
Epithel,
welches die Holräume auskleidet, folgt die stark entwickelte Bindesubstanzschicht mit ihren Zellen und Fibrillen.
In
allen
Drüsen, die ich untersuchte, war das Lumen der
Säckchen angefüllt von Zellenballen, die den Wanderzellen des Wassergefäfssystems im Bau und Gröfse gleichkommen.
Auch in den kugeligen, einlumigen Drüsen des jungen Asterias
einzelnen
ist
solcher
ein
Figur 48
warzunebmen.
Zellballen
zeigt einen Schnitt durch diese Inhaltszellballen.
auf Tafel
V
Die Zellen liegen
und haben sich gegenseitig an ihren BerürungsDer Zellkern von kugeliger Gestalt mit conEin
stant einem runden Kernkörperchen misst etwa 0,00285 mm.
Pigment ist in diesen Zellen abgelagert, in gleicher Weise, wie
überhaupt in den Chromatogenzellen. Es bedingt die Farbe der
eng aneinander
stellen abgeplattet.
Mit Alkohol
Organe.
Es
entsteht
lässt es sich leicht extrahiren.
nun die Frage: Sind diese Inhaltszellen
Drüse gebildet, oder aber sind
selbe
Aufgefunden
hineingelangt?
mann'). Nach
seinen
aus
sie
sind
Angaben besteht
dem Radialkanal
die
die
Zellen
in
der
in die-
Hoff-
von
Drüse aus „einem mit
Wimperhaaren versehenen, sehr zarten, bindegewebigen Inhalt"
und den oben geschilderten Zellen. Das Inneuepithel hat dieser
Forscher somit übersehen. Er glaubt, dass in dieser Drüse der
Bildungsheerd
sehen
sei,
nicht
abgeneigt
der zelligen Elemente
eine Ansicht, die
Ludwig
des Wassergefäfssystems zu
2)
als plausibel
anzunehmen
ist.
Dass die Wanderzellen, welche im Wassergefäfssystem sich finden, als losgelöste Epithelzellen zu betrachten sind, ist nach
Selen kas Angaben
Zellen
bilden,
ist
die einer
1)
2)
Ob
diese
Tiedemannschen Körperchen
sich
bei Holothurien sehr warscheinlich.
aber gerade in den
Mir scheint ihre Funktion weit eher
Die Farbstoffe in den Zellen ihrer Hol-
mir zweifelhaft.
Drüse zu
sein.
Hoff mann, Nieder!.
Ludwig, a. o. 0.
Archiv, Band 2
1873 pag. 23.
—
im Wasser-
ich als Excretstoffe ao, deren Abscheidung
räume sehe
gefäfssystem in den
T
i
e
de
m a n nschen
Körperchen
allein
der Färbung dieser Organe schon
man au
geht, wie
—
77
vor sich
äufserlich
constatiren kann.
IV. Abschnitt.
Die Geschlechtsorgane.
Entwicklung und Bau.
Einige kurze Bemerkungen über
organe
ich vorausschicken.
will
die
Lage der Geschlechtsrubens finden wir
Bei Asterias
und
Wärend an
Genitalschläuche, welche parweise
zehn verästelte
„rechts
von der Mittellinie des Interradius" liegen.
ausgewachsenen Asterien die Genitalschläuche aus einer grossen
Menge von Blindschläuchen bestehen, ist die Zal derselben gelinks
ringer, je jünger die Tiere sind.
Endlich treffen wir auf Formen
wenigen Millimetern, bei welchen an Stelle der späteren
Genitalbüschel ein einziges sich zeigt, an welchem durch Sprossung
die übrigen entstehen. An etwa 1—2 mm im Durchmesser grossen
von
Tieren
auf
trifft
man überhaupt
Schnitten findet
man an den
keine Bildung an,
äusserlich
Genitalschläuche
späteren
die
Stellen,
schliessen
wo man
welche
Erst auf
liesse.
später die Schläuche
im Folgenund
dann den
den die Entwicklung der Genitalschläuche schildern
erste
AnBau des ausgebildeten Organes hinzufügen. Ueber die
lage des Keiraepithels äussere ich mich zuletzt, da ich aus Mangel
an Material nicht mit voller Sicherheit meine Untersuchungen zu
antrifft, die
Organe
Ich
in ihrer ersten Anlage.
will
Ende führen konnte.
Um die erste Anlage der Geschlechtsorgane zu studiren, eignen sich Horizontalschnitte durch das Tier besser, als vertical und
rechtwinklig zu
an der
Stelle,
Bläschen,
wo
einer
Armaxe
welches in
einen
Holraum hervorragt.
Mit e^
dieses quer durchschnittene Gebilde.
epithel
liegen
bezeichnet.
gekommen
Man
gefürte Schnitte.
trifft
dann
später die gelappten Genitalschläuche liegen, ein
Der Holraum,
ist,
ist ein
in
Spaltraum
ist
welchen
in
Fig.
61 zeigt
das Leibeshölendas Bläschen zu
der Bindesubstanz im
Mesenchym, also eine Schizocoelbildung. Oben habe ich geschildert, wie bei der Anlage der Kiemenbläschen einzelne Spalträume
im Mesenchym entstehen, und dass diese dann verschmelzen und
—
—
78
Greeff
das Holraumsystem vorstellen, welches
der Dorsalwand zuerst beschrieben hat.
Das Geschlechtsorgan ragt
stets
in
Kanalsystem
als
diese Schizocoelbildung,
die zunächst noch abgeschlossen für sich ist, hinein.
der
in
einem Bläschen
aus
welches
,
Es besteht
gegebenen Entwicklungsstufe
auf Tafel VII
Figur 61
in
bereits
einen
Holraum im Innern
Dieser Holraum wird von einem Epithel ausgekleidet,
zeigt.
durch seine Zellkerne
in die
Augen
das
Letztere sind von kuge-
fällt.
Gestalt und besitzen konstant ein Kernkörperchen im Cent-
liger
Umhüllt
rum.
den Schizocoelspalt
das in
wird
hineinragende
Gebilde von einer dünnen Lage Bindesubstanz.
von
habe an jungen Asterien
Ich
des
Geschlechtsorganes in Gestalt
mm
1,2
eines
die erste Anlage
Bläschens
angetroffen,
welches keinen Holraum besitzt und dessen Inhalt aus Zellen be-
deren Grösse schwer zu bestimmen war, da
stand,
drängt zusammenlagen.
Diese
zusammen, so dass
epithel
Zellen
als ihre
Leibeshölenepithel zu gelten hat.
um
Stadien,
mit
liegen
sie dicht ge-
dem Coelom-
Ursprungsstätte jedenfalls das
Leider fehlten mir noch jüngere
Sonderung der Zellen verfolgen zu können.
ist im Durchmesser
die erste
Die erste Anlage des Bläschens one Holraum
0,01
mm
stadium
Das
gross.
ist
in
der Figur 61
mm
etwa 0,153
gross.
abgebildete Entwicklungs-
Die Zellkerne messen 0,0028
mm.
Die weitere Ausbildung dieses Bläschens geht nun folgenderraassen vor
in
sich.
An
älteren Asterien fand
Figur 62 auf Tafel VII
Geschlechtsorgananlage weit in
hinein
in
der
Es ragt
die
ich dasselbe
Form
das Lumen der
dargestellten
vor.
Schizocoelbildung
und wird von einer Lage Bindesubstanz umgeben.
thelartig
Epithel,
angeordnete
welches
zeigt in diesem
das
Zellen
Lumen
ob Eier oder Sperma in
werden
In unserem Falle haben
lage eines Ovarialschlauches zu tun.
das Keimbläschen
besitzenden Zelle.
—
liegt
in
EndoDas
der Geschlechtsanlage auskleidet,
Stadium bereits eine Sonderung.
entscheiden,
soll.
das Schizocoel aus.
kleiden
dem Organ
Man kann
später
jetzt
erzeugt
wir es mit der ersten An-
Ein grosser runder Kern
der bereits
Ein Kernkörperchen
—
die Gestalt
—
eines Eies
der Keimfleck
—
kann
schon jetzt deutlich im Centrum des Keimbläschens wargenommen
werden. Die jungen Eizellen besitzen eine Grösse von 0,0130 mm,
ihr
Kern misst 0,00489 mm.
Das Wachstum der Geschlechtsanlage
dass das junge bläschenförmige Organ
vollzieht sich so weiter,
mehr und mehr an Aus-
dehnung zunimmt und somit den Schizocoelraum
ausfüllt.
Bei
—
dem
Wachstum buchtet
weiteren
selben
der Leibeshöle
nach
nach
schlechtsorgan
äussere
die
sich
Hierbei
drängt.
Wandung
des-
das wachsende Ge-
indem
hervor
innen
Wandung
zwischen der
—
79
aber immer
dem Leibeshölen-
bleibt
des Schizocoels, die aus
und der Wandung
des Geschlechtsorganes der Schizocoelspaltraum bestehen. Indem
nun weiter auf diese Weise ein Hervorknospen in die Leibeshöle
epithel
und einer Bindesubstanzschicht
stattfindet,
Die äussere
bestehende
Schläuchen
gelappten
das aus
entsteht
Geschlechtsorgan.
besteht,
Wandung
des Geschlechtsorganes
—
— Epithel
ist somit eine Fortsetzung
und Bindesubstanzschicht
Schichten der Körperwand. Der überall in der
Wandung des Geschlechtsschlauches sich findende Holraum ist
eine Schizocoelbildung, eine wandungslose Lakune in der Bindesubstanz, welche zunächst nur in Verbindung steht mit dem
Schizocoelraum, in welchem sich die erste Einstülpung der Ge-
der innersten
schlechtsanlage vollzog.
wir nun weiter
Untersuchen
ein
ausgebildetes Geschlechts-
mit
organ, das aus einem Blindschlauche
seitlich hervorsprosseii-
den Schläuchen besteht, so hat man eine ganze Reihe neuer Erscheinungen zu beobachten.
Figur 59 auf Tafel
VH
der
Geschlechtsschlauch,
zeigt
einen Längsschnitt
mehrere Ausbuchtungen
eben erwänten Ausbuchtungen
sind
die
durch den
besitzt.
Die
Anlagen der neuen her-
vorsprossenden Genitalschläuche.
Vor allem
fällt
ein Ausfiirgang
aber auf, dass in diesem Entwicklungsstadium
für die Geschlechtsprodukte
welche Weise sich
weiter
an.
Dann
derselbe
ist
die
angelegt hat,
Blutlakune
und steht mit dem Genitalorgan
Zunächst
ist
besitzt mit
das
Verbindung zwischen beiden
in
einen
Schizocoelraum,
,
her.
wie
ich
dem
Auf
nicht
Schnitt getroffen
dass bis zu einem gewissen
Gefässsystem
dem Geschlechtsorgan,
ist.
Communication.
in
daran festzuhalten
Entwicklungsstadium
auf
vorhanden
geht uns hier
erst
keinen
sekundär
Zusammenhang
stellt sich
eine
Die Geuitalblutlakune verläuft
das
oben bereits schilderte.
dünne Wandung besteht aus einer Schicht Bindesubstanz.
Ursprünglich wird, wie das jetzt auch in den Radiärkanälen der
Ventralseite der Fall ist, ein Septum den Schizocoelraum durchsetzt haben, und in diesem bindegewebigen Septum legten sich als
Spalten die Blutlakunen an. Indem nun der Zusammenhang des
Septums mit der Wandung des Schizocoelraumes nur an einer
Ihre
—
Seite erhalten geblieben
ist,
—
80
man zu
gelangt
Bildungen, wie Fig. 35
auf Tafel IV zeigen.
Wandung über
man das-
Die Blutlakune gW, Figur 59 geht mit ihrer
in
Jetzt kann
das Schizocoel des Geschlechtsorganes.
selbe
gegen
schlossen
Dabei
bezeichnen.
Blutsinus
als
dass der Holraum
in
der
Wandung
Blutsinus
der
Wandung
bleibt mit
dem
Schizocoel überhaupt.
den
feineren
Was
schlauches anlangt,
so
des
ist.
glaube mich überzeugt zu haben,
Ich
zu bemerken,
der Rückenwand
Schizocoelbildungen
die
Seesternes zu betrachten
aber
ist
des Organes nicht als abge-
Bau
ist
dass der sogenannte
Genitalorgane
der
der
Wandung
im Zusammenhang
des reifen
folgendes hervorzuheben,
überkleidet wird das Organ von einem Epithel,
Genital-
Aeufserlich
vom
das
Leibes-
abstammt und denselben Bau wie dieses zeigt. Die
Zellen sind abgeplattet und wimpern wie die Epithelzellen der
Leibeshöle überhaupt. Unterhalb des Epithels trifft man nur im
hölenepithel
basalen Teile des Geschlechtsorganes, welches zu einem Sinus erweitert
dukte
ist, an
den die verschiedenen Genitalschläuche ihre Proabgeben und von dem aus der Ausfürgang abgeht, eine
entwickelte Muskelschicht,
niäfsig
Fibrillen
ich diese Ringsmuskelschicht
ist
nicht
andere Muskelschicht
eine
aus
verlaufenden
ringförmig
In den einzelnen Schläuchen
zusammengesetzt.
widerfinden.
getreten,
auf
die
An
konnte
ihre
ich
Stelle
gleich
zu
sprechen komme.
Unterhalb des Epithels liegt die Bindesubstanzschicht, welche
durch den Blutsinus in
eine innere
Figur 63 auf Tafel VII).
"Die
und äussere
an ringförmig verlaufenden Bindesubstanzfibrillen.
Schicht
liegt,
verlaufenden
dem
zerfällt
(vergl.
äufsere wie innere Schicht ist reich
Der äufseren
Blutsinus zugewendet, eine Lage von ringförmig
mesenchymatösen Muskelfasern
dem Längsschnitt durch
Das Innenepithel (wie
cirenden Schläuchen
ist
auf.
Sie
sind
auf
einen Genitalschlauch quer durchschnitten.
in
Figur 63) bei den Sperma produSeine Dicke beträgt un-
mehrschichtig.
mm, wärend die Wandung überhaupt einen Durchvon 0,0375 mm besitzt.
Die Spermamutterzellen sind
gefär 0,0097
messer
Dass
vorhanden
1)
mm
grofs, ihr Kern 0,0028 mm.
den Wandungen der Genitalschläuche ein Holraum
sei, hat Greeff i) zuerst gefunden, und zu gleicher Zeit
etwa 0,0043
in
Greeff, Echinodermen - Mitteilungen,
berichte.
3.
Mitteilung.
Marburger
Sitzungs-
—
Hoffmann
erwänt
Bau
geschildert
i)
—
81
denselben.
Ausfürlicher hat
Ludwig
Der Bau des Hodenepithels, wie er
2).
naster fallax beschrieben wird,
ist bei
den
bei Echi-
Asterias rubens nicht vor-
handen.
Das Epithel der Hodenschläuche ist zwar auch bei dieser
Art ungemein verdickt, aber gleichmässig, und finden sich nicht
dünne Falten, welche von der Wandung des Schlauches
hineinragen und mit dem samenbildenden Epithel
zalreiche
in
das
Lumen
überkleidet
Bau auch
Nach
sind.
Ludwigs
Figur 63 auf Tafel VII).
(vergl.
Darstellung
dem muss
bei Asterias rubens finden;
sich
soll
Diese Figur zeigt die
eines jüngeren Hodenschlauches mit
dem aus
Wandung
grofsen Zellen und
kleineren Samenkernzellen bestehenden Epithel.
Entstehung der
dieser
ich widersprechen
—
Eier.
lieber die Entstehung der Eier liegen nur einige wenige Mit-
teilungen vor, aus denen sich ergiebt, dass die Eizellen aus Epithelzellen der Schläuche hervorgehen.
Wärend wir aber
den
bei
Holothurien genaue Angaben von Semper zu verzeichnen
hatten,
so ist dies bei den Asteriden nicht der Fall.
Nach Hoffmann's^) kurzen Angaben bilden sich die Eikeime und die Bildungszellen der Spermatozoiden aus dem inneren
Epithel der Drüsenfollikel."
In welcher Weise aber diese Bildung vor sich geht, erfaren wir nicht. Diese Hoffm an n 'sehen
Angaben
bestätigt
Ludwig*),
one jedoch die erste Entstehung
näher zu schildern.
und
Ich will im Folgenden die Entstehung der Eier schildern
nachweisen,
dass die Bildung derselben
gleich
ist
den
der bei
Holothurien bekannten.
Ln Ovarium
man
eines
wenige Centimeter grofsen
verschiedensten Entwicklungsstadien.
Lumen
^)
^)
Band
Tieres
sieht
auf Schnitten das Innenepithel bestehend aus Eizellen in den
Die gröfseren ragen
in
das
des Schlauches hervor; die kleinsten treten durch ihr be-
Hoffm ann, loc. cit.
Ludwig, Asteridenarbeit,
und Ueber
1
Morphologische Studien pag. 193.
der Asterina gibbosa, ebenda
die Genitalorgane
pag, 291.
^) Hoffmann, Zur Anatomie der Asteriden, in: Niederländ.
Archiv für Zoologie, Band 2. 1871. pag. 6.
*) Ludwig, Eibildung ira Tierreich, Würzburg 1874.
Hamann
,
Beiträge.
U.
Asteriden.
(;
:
—
reits kenntliches
—
82
Keimbläschen hervor. Die grössten Eizellen mafsen
dem mir vorliegenden Ovarialschlauch
Keimbläsehen = 0,0196 mm
Zelle = 0,0489 mm
in
;
=
=
,,
„
0,0391
„
„
0,0196
„
„
=
=
Keimfleck
;
0,0163
„
„
0,0130
„
„
=
=
=
0,0065
mm
0,0065
„
0,0024
„
;
die kleinsten:
Zelle
Das Epithel
=
0,0130
mm;
=
Keimbläschen
mm.
0,0065
welche eine ungefäre
selbst besteht aus Zellen,
von 0,00571 mm haben; der Kern schwankt zwischen
0,00285 und 0,00428 mm.
die nicht nur in einer Schicht liegen,
Unter diesen Zellen
sondern hier und da übereinander gelagert sind, ragen solche hervor, welche durch den gröfseren Kern, der durch sein starkes
Lichtbrechungsvermögen hervortritt, auffallen. Gewönlich liegen
Gröfse
,
ihnen Epithelzellen von gewönlicher Gestalt an
sich
so
von
Eizellen, welche jetzt noch keine
Wachstum geht
Volumen zunimmt,
nur
in der
sowie
Membran
Weise vor
dass
sind
die
Diese
jungen
Das weitere
besitzen.
sich, dass die Eizelle
an
Keimfleck mit dem Keim-
der
Mit neutralem Essigkarmin tingirt, färbt sich
bläschen wächst.
die Eizelle rosa,
oder auf.
unterscheidenden Zellen
letzteren
wärend das Keimbläschen
der Keimfleck jedoch durch seine
gefärbtes Bläschen
kenntlich
fast ungefärbt bleibt,
Membran
ist.
deutlich
Es zeigen
sich
als
hellrosa
also dieselben
Farbennuancen der einzelnen Teile an unseren Eiern, wie sie bei
Indem so die Eiim Tierreich gefunden werden.
—
allen Eiern
zelle
in
an Volumen zunimmt, hebt sie die benachbarten Zellen mit
Höhe, und diese bleiben
die
zelle
ihr anhaften.
Von
diesen der Ei-
peripherisch anlagernden Zellen wird das Follikelepithel ge-
bildet,
welches das Ei allseitig umhüllt.
ist nicht kugelig,
sondern eher
Die Gestalt der Eizelle
als birnförmig zu bezeichnen.
Sie
sitzt mit verbreiteter abgeplatteter Basis der unterhalb der Epi-
thelschicht liegenden
Membran
auf.
Fig.
64 auf Taf. VII giebt
von einem Längsschnitt durch einen Ovarialschlauch das Innenepithel wieder. Die birnförmig gestalteten Eier in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien sind deutlich zu erkennen.
Es besitzen somit auch die Eier der Asteriden
einer frühen Entwicklungsstufe ein Follikelepithel, wie die der Holothurien. Im ersten Hefte dieser Unterin
suchungen habe ich
um
das Ei der Holothurien
eine Follikelhaut
umgebende Membran mit
anliegenden Kernen und glaubte, dass letztere (Sempers Anbeschrieben,
das
heifst
eine
das Ei
—
—
83
—
gaben folgend) nur Reste der Bildungszellen
—
Epithelzellen
bin
nachdem
ich,
tubulosa zur Untersuchung walte
Holothuria
gekommen
Jetzt
seien.
neuem
von
dem
zu
,
Resultate
hier wie bei Asterias rubens ein Follikelepithel
dass
,
ursprünglicher
ich
Es gelingt nämlich bei Behandlung mit Osmiumsaure
an den Kernen der sogenannten 1 ollikelhaut Plasma nachzuweisen
und Zellgrenzen bereits one Silberbehandlung zu erkennen. Jene
Membran mit ihren Kernen ist somit ein echtes Folhkelepithel,
vorliegt.
welches, wie ich zeigte, auf die Weise entsteht, dass der wachsen-
den
und
und
(jedenfalls
ist
auch bei
zona
wie Ästenden
nun bei
der
Gruppen
Echinodermen
den übrigen
radiata.
vorhanden) eine Schicht von gallertartiger Besogenannte Eiweifsschicht oder
die
Bevor
bei Asterideneiern
ich jedoch hierauf weiter eingehe,
in
gewesen,
welcher in seinem grofsen
des Eies
bei Asterias
Eiern gefunden
Es
aus dem Bau des
des Eies zu schliefsen
warscheinlich.
lage
Dies
dar.
Follikelepithel
ein
Man
Werk über
,
so
findet
ist
ist
stellte
die
ist
fragt sich
an fast reifen
einzige
queuse
von
ou
allen Seesterneiern
Ludwig,
Schicht
von
Hartwig,
Fol,
Eibildung im Tierreich.
0.
nach der Ab-
mehr
so deut-
(enveloppe mu-
gallertartige
Schicht
von Joh. Müller*), struktur"Würzburg,
Fol, Recherches sur le fecondation
l'enogenie. in: Mem. soc. phys. de Geneve.
3)
Entwicklung
welche zunächst noch ra-
äufsere
diese
Eiweifsschicht
2)
der
allen
das Vorhandensein desselben sehr
bei
ooleme pellucide)
Hertwigs),
^)
Durch
mir aus
Soweit, wie es er-
Eies auf die
eine äufsere gallertartige Schicht,
hervortreten.
^)
Fol durch Anwen-
diäre Porenkanäle zeigt, die nach der Ablage nicht
lich
das
Fol
nun weiter, ob
zukomme?
reifen
es
i)
die Reifung etc.
das Follikelepithel
glacialis
Litteratur bekannte Angabe.
Ludwig
gesehen hat,
Die Zellgrenzen
hat.
dung von Silberlösung
Asterideneiern
Wärend
aufmerksam machen.
will ich
über ein Follikelepitliel
der Litteratur
Follikelepithel an jungen Eiern nicht
ist,
,
abgeschieden,
auf die einzige Angabe
laubt
sich
Zwischen Follikel-
erscheint.
Holothurien
Dotter wird
ein Follikelepithel
schaffenheit
Membran
dass
welches bei ober-
Follikelepithel bilden,
ein
flächlicher Betrachtung als
epithel
anlegen,
Epithelzelien
sich
peripherisch
Eizelle
diese abplatten
et le
187L
commencement de
T. 26.
1879. pag. 101.
Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruch-
Band 4
u. Teilung d. tierischen Eies, in: Morpholog. Jarbuch,
1878 pag. 159.
*) Joh. Müller, Ueber die Lai-ven und die Metamorphose der
Echinodermen, 4. Abhandlung, pag. 41. Berlin 1852.
tung
6*'-
—
lose
sie
—
84
Haut von Hoffmann^) haften die Eier aneinander, durch
Spermatozoum ein. Da, wo man nun
hindurch dringt das
diese Schicht bei Asteriden antrifft, liegt sie zwischen
und dem
bei den Holothurien es der Fall
lich,
und
Follikelepithel (Asterias rubens
Und
ist.
dem
Dotter
glaciale) genau, wie
es ist somit warschein-
dass bei allen Eiern das Follikelepithel bis zu einer gewissen
dann geht es durch Schrumpfung verloren,
und man findet es oft nur noch in Fetzen den Eiern anhängend.
Hertwig2) beschreibt diesen Vorgang am reifenden Ei von
Zeit vorhanden
ist,
Asterias rubens
folgender
in
Die durchsichtige gallert-
Weise.
welche das Ei umhüllt,
artige Schicht,
von glatten Zellen bedeckt.
auf ihrer Oberfläche
ist
Diese lösen sich bei der Reifung des
Eies zuerst ab, die Gallerte quillt und die radiären Streifen gehen
Die Zellen, welche
verloren.
liegend beschreibt,
die
oben
ich
sind
die
er
Membran
Diese
Hertwig
trifft
der Gallertschicht auf-
das Follikelepithel bildenden Zellen,
und Bau
ihrer Entstehung
in
Oberfläche des Dotters
bran an,
die
noch
der Gallertschicht
an
reifen Eiern deutlich
ist
Van Beneden
schilderte.
man nach Hertwig
Auf der
eine zarte
Mem-
zugehörig betrachtet.
warzunehmen.
—
hat zuerst auf die Aenlichkeit der Eier der
Echinodermen mit denen der Säugetiere hingedeutet und die gestreifte äufsere Schicht als Zona pellucida bei der ersteren Gruppe
der
gleichen Schicht
dies berechtigt
kommen.
Wie
will ich
In
wiefern
im folgenden kurz zu sprechen
ich oben nachgewiesen habe, entsteht das Follikelepithel
aus Zellen
zum
des Säugetiereies homologisirt.
darauf
ist,
des Keimepithels,
welche
der
durch Gröfsenzunahme
Ei heranreifenden Keimepithelzelle anhaften, sich später ab-
platten,
dass das Follikelepithel aus abgeplatteten Zellen zu-
so
sammengesetzt wird, und die Gestalt einer dünnen Membran besitzt.
Es entsteht somit das Follikelepithel der Asteriden und
Holothurien
der Fall
ist.
in
der gleichen W^eise, wie es
Hier, wie dort sind
bei
den Säugetieren
es Keimepithelzellen,
welche
das Follikelepithel zusammensetzen.
Ob nun
1)
Arch.
f.
2)
4.
Zona pellucida
Hoffmann,
Zool.
Band
Hertwig,
fruchtung
Band
die
Beiträge
z.
in
gleicher
Anat.
d.
Weise bei Asteriden
Asteriden,
in:
Niederl.
2.
0.
Beiträge
und Teilung des
1878. pag. 159.
zur
tierischen
Kenntniss
Eies,
iu:
der Bildung, BeMorpholog. Jarbuch.
— Sound Holothurien
entsteht, wie bei Säugetieren, ist
suchen.
Dass
epithels
wird aufzufassen
Tatsachen.
aber auch bei ersteren
sie
sein,
als
noch zu unterProdukt des Follikel-
dafür sprechen
schon jetzt viele
Zona pellucida am wachsenden Ei als
glashelle, homogene Lamelle auf, die sich mehr und mehr verdickt.
In gleichem Schritt mit dieser Verdickung in der Zona
pellucida plattet sich das Follikelepithel mehr und mehr ab.
In
kurzem treten die radiären Streifen hervor, die bisher als Porenkauälchen
Es
die
tritt
angesprochen worden
mit Chrom-Osmiumsäure
Behandelt
sind.
und untersucht
die
man
die
Eier
Zona pellucida, so
treten die radiären Streifen nicht wie Porenkanälchen hervor, son-
dern wie Plasmastränge, die mit den Follikelzellen und dem Ei
zusammenhängen. Dass die Streifen in der Zona des Säugetiereies auch Intercellularbrücken zwischen Ei und Follikelepithelzellen sind, nicht aber Porenkanäle,
scheinlich hingestellt.
—
Im Ausfürgang der Geschlechtsorgane
dass
(Eileiter) hat
als
war-
Ludwig^)
pentagona Drüsenzellen beschrieben, die eine Schicht
bei Asterina
unterhalb
Flemming^)
hat
des
Epithels
eigentlichen
diese sogenannten Drüsenzellen
bilden
sollen.
Er
glaubte,
„das Sekret absondern, mit
Ablage umhüllt werden". Da
ist, und die Eier ein
Follikelepithel besitzen (jedenfalls ist aufser bei Asterias und Astropecten dasselbe bei allen Ästenden vorhanden) und es im Eileiter
welchem die
reifen Eier
bei ihrer
aber das Sekret die Zona pellucida des Eies
überhaupt nicht zu
folglich
kommen braucht
einer Sekretion zu
so ist diese Ansicht nicht haltbar.
An
der
Wandung
des Ausfürganges der Hodenschläuche habe
ich dieselben Gebilde, wie sie
Ihre zellige Natur
ist
Ludwig
abbildet, wiedergefunden.
mir jedoch sehr fraglich geworden.
Es sind
bald länglich ovale, bald kugelige Gebilde, „von heller homogener
anhaftend tragen.
Beschaffenheit", die oftmals Bindesubstanzzellen
Figur 60 auf Tafel VII
die
schicht,
zeigt
dieselben (x).
Die Bindesubstanz-
sich unterhalb des Epithels (ep) findet,
besteht aus
zwei Lagen, einer äufseren, in welcher Zellen und Fibrillen in der
Grundsubstanz liegen,
Nun bekommt man
^)
vergl.
zig 1882.
2)
pag.
einer
inneren, durchaus
Flemming,
Zellsubstanz,
homogenen.
auf denen es aussieht.
Kern und
Zellteilung, Leip-
pag. 37.
Ludwig,
197.
und
auf Schnitten Bilder,
Asteridenabhandlung
,
Band
1
Morphol.
Studien,
—
zu
sich Ballen derselben
ob
als
kämen.
liegen
abschnürten
in
das Epithel
Diese Gebilde, denen
handelt.
Bindesubstanzzelle anhaften kann
eitle
und
x'^
das als sicher auszusagen, dass
ist
um Zellen
hier nicht
es sich
oft
Jedenfalls
—
86
,
haben ein ganz ande-
gewont sind zu be-
res Aussehen, als wir es sonst von Drüsenzellen
obachten.
Die Ausfürgänge
der Geschlechtsorgane
in seinen
fürlich historisch
Ludwig
hat
Arbeiten behandelt,
dass
so
ich
aus-
nur
auf dieselben zu verweisen habe.
Die Zellen im Eiiterocoel, Schizocoel und
dem
Wasser-
gefäCssystem.
In der Flüssigkeit, welche sich in der echten Leibeshöle,
Enterocoel, befindet,
Dasselbe
gilt für
men abgeschlossen
cation zwischen
man amöboid
trifft
ist
bewegende Zellen
sich
das Wassergefäfssystem.
Da
vom Enterocoel und
denselben besteht,
dem
an.
letzteres vollkom-
keinerlei
so sind auch die in
Communiersterem
vorkommenden Zellen besonderen Ursprungs. Weiter kommen Wanderzellen im Schizocoel vor und in der Bindesubstanz und endim Blutlakunensystem.
lich
Inwiefern alle diese Wanderzellen etwa
morphologisch gleiche Bildungen sind, das wollen wir weiter unten
erörtern.
Ueber die Zellen im schlauchförmigen Kanal hat sich Hoff-
mann
^)
Er beschreibt dieselben
geäufsert.
Protoplasma
als verästelt bis rund,
Durchmesser
Haufen zusammengepackt.
Diese im schlauchförmigen Kanal sich findenden Zellen stimmen
überein mit den Zellen in der Leibeshölenflüssigkeit und den Schizo-
ihr
von 0,003—0,010
als fein granulirt.
mm
und
Sie haben einen
liegen oft in
coelbildungen.
Bringt
man vom lebenden
den Objektträger, so
fällt
Tier die Leibeshölenflüssigkeit auf
auf,
dass
dieselbe getrübt
Diese milchartige Trübung rürt von den Zellen in
erscheint.
derselben her.
Durchmustert man den Tropfen Leibeshölenflüssigkeit, so trifft man
bald einzelne Zellen an, bald ganze Pakete von zusammengeballten
Zellen.
Sämmtliche Zellen zeichnen sich durch ihre feinen, dünnen, oft das dreifache des Zellkörpers an Länge übertreffenden
Pseudopodien aus. Die Gröfse dieser Zellen beträgt one die Pseudo-
^)
derl.
Hoffmann,
Acd.
f.
Zool.
pug.
Band
2.
21 in: Zur Anatomie der Asteriden, Nie1873.
—
—
87
podien zwischen 0,007 uud 0,010
mm.
Die Gestalt
ist
sternför-
Die Pseudopodien sind meist unverzweigt, doch kann man,
mig.
Ihre Bewegung
Nach Zusatz von Essigsäure, Chromsäure,
Osmiurasäure werden sie laugsam zurückgezogen, und erscheint
wenn auch
selten, gabelförmig geteilte antreffen.
sehr langsame.
ist eine
dann die Zelle
Im
und da
hier
zeigt.
man
in
der Zeilsubstanz
die auf einzelne
Fäden
ist, wie die Betrachtung vermittels Zeifs OelimmerAufserdem treten stark lichtbrechende Körnchen im
Sobald
Zellsaft hervor.
in
unterscheidet
eine verwachsene Zeichnung,
zurückfarbar
sion
oder rund.
als oval
frischen Zustande
der Zellsubstanz
man nun Osmiumsäure anwendet, kann man
ein Netz-
deutlich
oder Maschenwerk sehen,
welches von der Filarmasse gebildet erscheint.
Ob
7
welche ihre Pseudopodien fast sämmtlich
F r o m m a n n es
zeigt eine solche Zelle,
eingezogen hat.
Figur 67 auf Tafel
die Stränge in der Tat, wie
bei verschiedenen Zellen
beschrieben hat, ein in sich
zurücklau-
fendes Netzwerk bilden, oder aber nur, wie es in der Zellsubstanz
der lebenden Zelle sich zeigt, one Verbindung untereinander gelagert erscheinen,
lasse ich dahingestellt.
Im Centrum
von kreisrunder Gestalt.
ein Nucleolus
deutlich
Der Zellkern
tritt bereits
ist stets
one Reagentien
Weitere Diflerenzirungen in dem
Bei Essigsäurezusatz
hervor.
Kerninhalt konnte ich nicht unterscheiden.
zeigen sich Quellungserscheinungen in den Zellen, Vacuolen treten
auf und
die Zellsubstauz
ist
strangförmig
—
zwischen denselben gelagert.
vom Kern ausgehend
Diese Zellen der Leibeshöle
trifft
auf den Schnittserien als ovale, einen runden Kern besitzen-
man
des Gebilde an, die sich nur schwach mit Farbstoff tingiren.
Die
Pseudopodien sind sämmtlich eingezogen und nichts erinnert mehr
an ihre frühere Existenz. Da nun das Schizocoel mit dem Lumen
—
wie ich oben auseinandergesetzt
Verbindung steht, so ist die Voraussetzung, dass die
Zellen des Schizocoels mit denen der Leibeshöle übereinstimmen
möchten, sehr wahrscheinlich als richtig zu erklären. In der Tat
des schlauchförmigen Kanales
—
habe
in
stimmen die Wander-Zellen im Schizocoel überein
mit denen des
Enterocoels.
Oft sind die Schizocoelholräume der dorsalen Körperwand vollgefüllt
mit
unseren Zellen,
man auf weite Strecken das
An anderen Stelleu trifft man
so dass
Schizocoel selbst nicht warnimmt.
wiederum nur wenige an, so in den Längskanälen der Ventral-
wand.
dung
In
den Schizocoelräumen liegen die Zellen
an, oft aber scheinen sie aus der
oft
der
Wan-
Bindesubstanz im Begriffe
—
—
88
und in das Schizocoel einzudringen. Verweiter
die Wanderzellen der Bindesubstanz mit
nun
man
zu sein auszuwandern
gleicht
den im Schizocoel flottirenden Gebilden, so
fällt die
mung im Bau
ist
Der Kern
beider überein.
von gleicher Gröfse. Der Zellleib
Wanderzellen der Bindesubstanz
selbst
in
in
erleidet
seiner
Uebereinstim-
beiden Formen
jedoch in den
Gröfse
verschiedene
Er kann zwischen 0,00427 und 0,00857
Variationen.
mm
grofs
Der Inhalt der Zellen ist (auf Schnitten betrachtet) stark
granulirt und jedenfalls stärker granulirt als der der Zellen des
sein.
Enterocoels.
In der Bindesubstanz junger Tiere sind die Wanderzellen sehr
An ganz
verbreitet.
kleinen Asterien ist es oft schwer,
zwischen
ihnen und den Bindesubstanzzellen, die zu Fasern auszuwachsen
im Begriff
und
zu unterscheiden.
sind,
senen Tieren,
wo
die Zellen
Anders natürlich an ausgewach-
die Bindesubstanzfibrillen
oft
kaum
längst
kenntlich erscheinen
gebildet sind
und nur der Kern
deutlich hervortritt.
des Enterocoels und Schizocoels habe ich
den Blutlakuneu sich findenden Zellen zu erwänen. Bei
der Schilderung des Baues der Holothurien habe ich die Blutkörperchen in den Lakunen in ihrer Bewegung nicht geschildert. Ich
Aufser den Zellen
die
hole
in
dies
nach und
hier
gaben mit
gehe zugleich auf ältere Litteraturan-
Die Blutzellen
ein.
in
HaeckeP)
hat ausfürlich zuerst
den Lakunen der Holothurien
beschrieben.
Ihre
Bewegung
amöboid und bei Astropecten, Echinus und Holothuria im Allgemeinen als übereinstimmend geschildert. Bei den
wird uns
ersten
als
beiden Formen
ihren Zellen gewesen
im Auge gehabt
ist
es jedenfalls
welche
,
Hae cke
die
1
bei
Leibesflüssigkeit mit
seiner Beschreibung
Die feinen Pseudopodien, das Verhalten des
hat.
Kerns, das Absterben der Zelle und das Einziehen der Fortsätze
wird ausfürlich dargestellt.
Die Zellen
suchen können.
in
den Blutlakunen habe ich nur auf Schnitten unter-
Da
die
Lakunen
in
bindegewebigen Septen verlau-
das Schizocoel durchsetzen, so
fen, die
— wenigstens
bei Asterias
ist es
geradezu unmöglich
rubens und glacialis
— den Inhalt
selben allein, unvermischt mit der Schizocoelflüssigkeit
,
der-
zu erlangen.
Ich muss mich daher auf die Schilderung der Blutkörperchen im
toten Zustande beschränken,
^)
Haeckel, Die
pag. 103
Anmerkung
2.
wie sie sich auf Schnittserien dar-
Radiolarien, Eine Monographie. Berlin,
—
1862.
—
stellen.
Von Pseudopodien
Die Gestalt der Zelle
ist
runden Kern im Inneren.
—
89
dann nichts mehr warzunehmen.
oval und trägt einen kreis-
ist
rundlich,
Dieser zeigt stets
deutlich hervortretendes Kernkörperchen.
hüllenlosen Gebilde
ist
seiner Mitte ein
an mit Chromsäure injicirten und getöteten
Ihre Gröfse variirt zwischen 0,00714
Tieren nur schwach granulirt.
und 0,00857 mm.
in
Die Zellsubstanz dieser
was ihre Gröfse anlangt, nicht
unterscheidbar von den Inhaltszellen des Schizocoels und den Wanzu denen ich mich jetzt
derzellen in dem Wassergefäfssystem
wende. Untersucht man an einem lebenden jungen Asterias die auf
Sie sind somit,
,
der Bauchfläche sich findenden Füfschen, so
dem Lumen
Flüssigkeit flottiren.
sieht
man, wie
runde bis ovale Gebilde lebhaft
derselben
Schneidet
untersucht den Inhalt,
so
trifft
in
in
einer
man ein solches Füfschen auf und
man auf Zellen, die sich durch
die gleichen Pseudopodien, wie wir sie an den Zellen des Enterocoels
kennen gelernt haben, auszeichnen.
dem
oft ein körniges
den Zellen findet
,
Pigment, welches
welche
in
Die Zellen tragen aufser-
dem
änelt, welches sich in
Tiedemann sehen
den
Körpern
angehäuft liegen.
Die Gröfse der Zellen schwankt zwischen 0,00571 und 0,00857
Ihr kugeliger Kern
mit constant vorhandenen
Nucleolus misst 0,00286
Am
central
mm.
gelegenen
mm.
Ende des Steinkanales (der gleichfalls voller Wanderzellen
wo derselbe übergeht in das Porenkanälchen, fand
sein kann), da,
ich
an jungen Asterien von 2,5
mm
in Ballen liegend, ja selbst in der
Durchmesser unsere Zellen
Oeffnung der Madreporenplatte
(wie ich oben geschildert habe, ist an jungen Tieren von der an-
gegebenen Gröfse nur
zellen.
eine OeÖ'nung vorhanden)
lagen Wander-
Leider konnte ich nicht eruiren, ob es mit Pigment ange-
waren, also Zellen, die den in den TiedemannKörpern sich findenden gleichen.
Ich habe jedoch die
Ueberzeugung, dass durch den Steinkanal nicht blos Wasser aufgenommen wird in den Seesternkörper, sondern dass auch durch
Steinkanal und Madreporenplatte Excrete aus dem Körper nach
füllte Zellen
schen
aufsen entleert werden können, und zwar die Excrete, die in den
Chromatogenzellen angehäuft sind.
dass solche Zellen
sammt ihrem
Hierbei
kann
es
vorkommen,
Inhalt selbst mit durch die starke
Wimperung der Porenkanäle nach aufsen getrieben werden. Denn
dass die Wimperung im Steinkanal vor allem nicht blos nach einer
Richtung erfolgt,
—
etwa nur von aufsen nach innen
das kann
man, meiner Meinung nach, bereits aus dem complicirten Bau des-
—
90
—
indem immer zwei Zellsorten sich ihrer Gröfsc
nach miterscheiden lassen nämlich grofse Zellen mit sehr langen
Wimpern und kleinere Zellen mit kurzen Wimperharen auf den
selben schliefsen,
,
,
Lamellen, und Faltenbildungen, die
hineinragen (siehe die Figuren).
in
das
Lumen
Ich habe oben von Chromatogenzellen in den
schen Körpern
gesprochen.
des Steinkanales
Tiedemann-
Diese Zellen sind voll von denselben
Farbstoö'kügelchen, wie sie die Zellen im Chromatogenorgan tragen.
Es
scheint, dass in
Excrete abgesondert
diesen Anhangsgebilden
am
Ringkanal
die
werden, von den hier angehäuften Zellen
aufgenommen werden und durch den Steinkanal und
die
Madre-
porenplatte nach aufsen befördert werden.
Ueber die Entstehung der Wanderzellen liegen Beobachtungen
von S e 1 e n k a ) vor. Bei Synapta entstehen die Zellen aus dem
'
Epithel der Holräunie, in denen sie sich finden, in der Leibeshöle
aus dem Peritonealepithel, im Wassergefäfssystem aus den Zellen
der Wandung, die sich losschnüren. Bei Asteriden trifft man
gleichfalls auf Bilder, welche in dieser Weise zu deuten sind. Ich
fand oft Wanderzellen mit dem Peritonealepithel in Verbindung
stehend; es sah dann aus, als wären die Zellen aus dem Epithel
hervorgeknospt.
Die Tatsache,
neums
dass die Wanderzellen aus Zellen des Perito-
entstehen, sollte in ihrer
Benennung zur Vorsicht ermanen.
Ich habe es
deswegen auch vermieden, von „lymphoiden Zellen"
zu sprechen, auch den Zellen im Schizocoel habe ich nicht diesen
Namen beigelegt. Solange wie wir über die Funktion dieser Gebilde nicht im klaren sind, soll man nicht von der Wirbeltieranatomie her Namen entlehnen, sondern lieber neue Namen zu
Später ist es dann am Platz, wenn genau Entwicklung und Funktion des Gebildes bekannt ist, diesen Namen
wieder fallen zu lassen. Bis dahin wird ein solcher Name aber
Hilfe nehmen.
sicher bessere Dienste tun, als die entlehnten Bezeichnungen, durch
welche immer nur Verwirrung angerichtet wurde.
Aus diesem
Grunde habe
ich die fraglichen Zellen im Holothurienkörper als
Plasmawanderzellen beschrieben, nicht aber etwa als lymphoide
Zellen, oder „Blutzellen des Wassergefäfssystemes" etc.
Wärend
als
die
Wanderzellen
thelzellen
^)
sind,
im Enterocoel und Hydrocoel losgelöste Epikönnen wir für die Wanderzellen im Schizocoel
Selenka,
2te8 Heft.
Studien zur Entwicklungsgeschichte der Tiere.
Die Keimblätter der Echinodermen, 1883. Wiesbaden.
—
und
falls
in der
Bindesubstanz
,
—
91
wie in den Blutlakunen
nur Lücken und Spalten
in
,
die ja eben-
der Bindesubstanz vorstellen, wol
Es sind dieselben Binde-
die letztere als Bildungsstätte annehmen.
substanzzellen, die nicht zu Fibrillen ausgewachsen sind, sondern
eine andere Funktion
sehen,
dass
man mit
ausüben.
Dabei
voller Sicherheit
ist
jedoch nicht zu über-
überhaupt nicht den Ur-
feststellen kann.
Denn Wanderzellen
können zweifelsone die Körperwand durchbrechen und vermöge ihrer Pseudopodien beispielsweise in das
Enterocoel gelangen. Und dann ist zu bedenken, dass, wie ich
oben zeigte, die Schizocoelbildungen mit dem schlauchförmigen
Kanal in Communication stehen und dieser wieder mit dem Ente-
sprung jeder Wanderzelle
aus
dem
Schizocoel
rocoel, sodass also eine
Weise
Bindesubstanzwanderzelle auch auf passive
das Enterocoel gelangen kann.
in
—
Eine weitere Gruppe von Wanderzellen sind die Chromatogen-
Organes und des dorsalen Excretionssyste-
zellen des gleichnamigen
Im Chromatogenorgan und den mit den Blutlakunen verlaufenden Kanälen befindet sich eine die Holräume auskleidende Zellschicht,
raes.
und
den Kanälen
deren Zellen
sich
Sie sind es,
welche die Blutlakunen
loslösen
in
flottiren
zehn Geschlechtslakunen) äufserlich kenntlich machen
bereits oben diese Zellen
können.
(den dorsalen Ring und die
').
Da
ich
genau geschildert habe, so lasse ich es
Bemerkung bewenden. Ob diese Zellen
mesenchymatösen oder aber mesoblastischen Ursprunges sind, wie
die Chloragogenzellen bei Lumbriciden etc., das lasse ich dahinhier nur an einer kurzen
gestellt sein.
V. Abschnitt.
Die Muskulatur.
Am
stärksten zeigt sich die Muskulatur des Seesterns in der
Körperwandung
^)
Da
letztere,
da
entwickelt.
Wärend nach früherer Darstellung
in den Blutlakunen farblos sind, würde man
Schizocotlliolräumen verlaufen, äufserlich über-
die Zellen
sie in
haupt nicht erkennen können
Die rötliche Farbe, die man bei der
Flächenansicht der dorsalen Körperwand des Asterias da, wo die
Blutlakunen verlaufen, warnimmt, rürt nur her von den Chromatogenzellen in den Kanälen, welche centralwärts gelegen von den Blutlakunen verlaufen, wie ich schon oben beschrieben habe.
—
92
—
dies nicht der Fall zu sein schien, habe ich bereits bei der kur-
zen Darstellung
zutun
des Baues der Körper wand
versucht (vergl. oben).
Bereits
das
Gegenteil
Hoffmann^)
hat
dar-
Mus-
kelbündel in der Rückenhaut beschrieben, und zwar fünf in radiärer Richtung verlaufende, w^elche in die
Arme
Durch
bewirkt werden,
die Contractiou derselben
sollte
ausstralen sollen
^).
dass die
Arme nach oben umgekehrt würden. Dass wir aber
Ästenden einen Hautmuskelschlauch, wie bei den
Anneliden beispielsweise, vor uns haben, der aus einer äufseren
Rings- und einer inneren Längsmuskelschicht besteht, war bisher
unbekannt. Der Hautmuskelschlauch erleidet auf der Ventralseite
durch die Wirbel eine Unterbrechung, wie Figur 1. Tafel I zeigt.
Weiter treffen wir im Darmtractus eine Rings- und nach
Spitzen der
bei den
aufsen von ihr
eine Längsmuskelschicht.
In den Mesenterien
ist
eine Schicht von Muskelfasern vorhanden, desgleichen in der W^an-
dung des schlauchförmigen Kanals und
in den Geschlechtsorganen.
Längs- wie Ringsmuskelschicht, entwiallen zum Wassergefäfssystem gehörigen Teilen nur
In den Kiemenbläschen
ckelt,
wärend
in
ist
eine Muskelschicht sich findet, also auch in den Saugfüfschen.
Dann
sind die die Wirbel der Ventralwand bergenden Muskeln zu erwänen.
Ihrer Entstehung nach
gliedert sich die Muskulatur der As-
terideu in zwei Gruppen.
Die erste Gruppe
Hierhin
gehört
die
ist
die Muskulatur epithelialen Ursprungs.
Längsmuskelschicht
der Körperwand.
Die
Hoff mann,
Zur Anatomie der Ästenden, pag. 3.
von Hoffmann beschriebenen, in radiärer Richtung
verlaufenden Muskelbündel sind Verdickungen in der Längsmuskelschicht, wie Querschnitte durch einen Arm zeigen.
Es treten diese
Läugsmuskelstränge in ziemlich regelmäfsiger Weise auf. Bei Asterias
rubens kann man einen centralen und zwei seitliche unterscheiden.
Die centralen Verdickungen in der Längsmuskelschicht, die sich eben
als Stränge darstellen, stofsen im Centrum der Scheibe zusammen.
^)
2)
Jene
Bei Astropecten aurantiacus zeigt die innere Fläche der Rückenwand
mit blofsem Auge betrachtet ein centrales Muskelband mit zwei von
ihm sich abzweigenden seitlichen Strängen. Der Schluss, dass die
gesamte Muskulatur des Armes nur aus diesen drei Muskelbändern
Auch bei
besteht, ist irrig, wie Querschnitte durch den Arm zeigen.
dieser Art ist eine Rings- und Längsmuskelschicht vorhanden, und
die Muskelbänder sind nur longitudinale Verdickungen in der letzteren.
Die von Ludwig vertretene und nur auf die äufsere Ansicht gegründete Meinung von der Muskulatur der Asteridenarme ist somit
nicht annehmbar.
—
—
—
93
Muskulatur des Wassergefäfssystems, der Kiemenbläschen, der Wandung des schlauchförmigen Kanales und der Mesenterien.
In die zweite Gruppe gehören die Muskelfasern mesenchymatösen Ursprungs. Das sind alle in der Bindesubstanz gelagerten Muskeln
wie die zwischen den Kalkwirbeln ausgespannten
die Ringsmuskelschicht der GeFasern (auch der Pedicellarien)
schlechtsorgane und warscheinlich die Ringsmuskelschicht der Körperwand mit ihren Fortsätzen zu den Kalkstücken in der Rücken,
,
wandung.
Der Bau der ausgebildeten Muskelfaser lässt teilweise mit
voller Sicherheit auf die Natur ihrer Entstehungsweise schliefsen,
dann
aber auch die Lagerung, welche Rückschlüsse zulässt.
ist es
Epitheliale Muskelfasern
im Wassergefäfssystem zu constatiren.
sind vor allem
Hier
ist
ihre epitheliale Entstehungsweise längst bekannt.
Am
jungen,
bens gelingt
1
— 2 mm
im Durchmesser grofsen Asterias ru-
die Entstehungsweise der
es,
Muskelfasern ziemlich
leicht nachzuweisen.
man
Untersucht
so
trifft
man
in
die
Wandung
ihr, parallel
des schlauchförmigen Kanales,
zu seiner Axe, längsverlaufeude Mus-
Zusammeuhang geblieben mit
Jede Epithelzelle hat an ihrer basalen Seite
eine einzige glatte Muskelfaser ausgeschieden.
Diese Fasern sind
kelfasern an.
Diese sind noch im
den Epithelzellen.
von ziemlicher Länge, und da
parallel
Muskelzellen nehmen
fläche der
Wandung
muskelzellen
Untersucht
trifft
sie,
zu einander verlaufen,
mau
somit noch
sie eine Schicht.
Die
an der Begrenzung der Ober-
des Kanales Teil, sind somit als
zu bezeichnen.
man
eng aneinander gelagert, streng
so bilden
aber die
(vergL Fig. 50 Taf.
Wandung an
EpithelVL)
gröfseren Tieren,
so
die Längsmuskelfasern tiefer liegend an, oft in die Bin-
desubstauz eingebettet.
Die Muskelzelleu haben hier ihre epitheLagerung aufgegeben. Man findet an den Muskelfasern den
Zellkern anhängend; vom Zellleib ist nichts mehr nachzuweisen,
oder doch nur selten Spuren zu erkennen in Gestalt von einer
granulirten Substanz, die dem Kern anliegt. Dass auch die übrige
epitheliale Muskulatur sich auf diese Weise bildet, ist anzunehmen. Nur fragt es sich, ob die Muskelzellen noch so lange Zeit,
wie es hier der Fall ist, ihre epitheliale Lagerung beibehalten,
liale
oder aber dieses Eutwickluugsstadium schnell durchlaufen wird.
—
Die epitheliale Muskelfaser
ist
je
glatt
und
zeigt nur äufserst
Sie ist an ihren
selten eine feine Längsstreifuug.
zulaufend und erscheint auf
—
94
dem
Enden
spindlig
Querschnitt rundlich bis
oval,
nach ihrem Contractionszustande und der Conservirung,
Der Zellkern, von nur wenig Plasma umgeben — meist
mehr nachweisbar
—
ist
im Centrum der
Muskelfaser, Er ist von länglich ovaler Gestalt und trägt meist
Seine Länge beträgt
ein Kernkörperchen deutlich in seiner Mitte.
dasselbe gar nicht
mm;
etwa 0,00571
sich sehr stark mit
seine Breite 0,2856
liegt
mm.
Carmin und unterscheiden
Die Fasern färben
sich hierdurch von
den Bindesubstanzfibrillen
die sich garnicht färben oder doch
nur mit Pikrokarmin hell-rosa tingiren.
,
Epitheliale Muskelfasern aus
Weismann^)
her
Ambulacralbläscheus.
in
dem
Wassergefäl'ssystem hat frü-
und zwar aus der Wand eines
Er fand hier dünne, lange, an den Enden
beschrieben,
mehrere Spitzen ausfarende Muskelzellen,
Kern erkennen
liefsen
die
und bandartig aussahen.
einen
blassen
Es stand ihm
jedoch zur Untersuchung nur ein Spiritusexemplar eines Asterias
rubens zur Verfügung.
Schwalbe^) untersuchte bei mehreren
Ich komme auf seine Angaben weiter
fasern,
Arten die Muskelunten zu sprechen,
Mesenchymatöse Muskelfasern.
Im Gegensatz zu den eben besprochenen Muskelfasern,
stehen
die
mesenchymatösen Fasern aus Mesenchymzellen
,
ent-
also
aus Zellen, welche auch die Bindesubstanz bilden.
Die zwischen den Ambulacralwirbeln der ventralen Körperwand
ausgebreiteten Quer-Muskeln
den Pedicellarien sich
findenden sind aus Bindesubstanzzellen gebildet, denn zur Zeit,
als die letzt genannten Organe angelegt werden, ist die typische
Bindesubstanz bereits ausgebildet.
,
sowie
die in
Weismann,
Ueber die zwei Typen contractilen Gewebes und
Gruppen des Tierreichs, sowie über die
histologische Bedeutung ihrer Formelemente, in Zeitschr. f. rationelle
^)
ihre Verteilung in die grofsen
Medicin.
15.
Bd.
3,
Reihe. 1862.
p.
60.
Hoffmann
citirt
Weis-
manns
in
Angabe und verweist irrtümlich auf eine Abhandlung desselben,
welcher kein Wort über Asteridenmuskulatur sich findet, nämlich
Zeitschr,
f.
rat.
Med. Bd. 23
loser
1869.
p,
26.
1865.
Schwalbe, Ueber den feineren Bau der
Tiere in: Schultzes Archiv f, mikroskop,
*)
pag. 205.
Muskelfaser wirbelBand 5.
Anatomie.
-
—
—
95
Dasselbe gilt jedenfalls auch von der Ringsmuskelschicht der
Körperwand, welche spät entsteht und an sehr jungen (1—2 mm)
Seesternen entweder noch garnicht vorhanden, oder doch erst im
Entstehen
—
begrififen ist.
man Quermuskelfasern von einem jungen
Isolirt
untersucht
man
unverzweigt verlaufen.
einzelnen Muskelfasern
oder
Tiere
man, dass
so findet
dieselben auf Schnitten,
die
Jeder Muskelfaser
Es sind die
Kern von länglicher Gestalt aufsen an.
Kern jedoch ist im Centrum
derselben peripherisch liegen geblieben ^). Er misst im Längs
durchmesser 0,0042—0,0048 nmi, seine Breite beträgt 0,00284 mm
(am Asterias von 1,5 ctra Durchmesser).
liegt
ein
Zellen zu Fasern ausgewachsen, der
Die Dicke
der kreisrunden Fasern beträgt bei mäfsiger Con-
-0,00214 mm.
traction zwischen 0,00142
An
ihren
Enden
sind die in einem Bündel zu einander parallel
verlaufenden Fasern zerfasert,
um
in
der Bindesubstanz sich zu
verzweigen, in welcher die Kalkwirbel
Man
liegen.
Enden in drei, vier oder mehrere Ausläufer geteilt
Die Länge dieser Muskelfasern ist sehr variabel;
kürzer als die epithelialen Ursprungs.
Diese Muskelfasern
färben
sich
—
in
gleicher
findet
die
(vgl. Fig. G8).
sie
sind
viel
Weise wie die
nehmen den Farbstoff sehr stark auf. Schwalbe^)
hat Muskelfasern von Asteriscus und Asteracanthion untersucht und
zwar offenbar Quermuskeln von Ambulacralwirbeln. Er fand dieepithelialen.
Sie
selben, in Kali bichromaticum untersucht, verästelt.
Die von ihm
beschriebenen Gebilde an denselben konnte ich nicht finden, und
glaube
ich
sie
Ansicht, welche
wol für Kunstprodukte halten
Seh walb
zu
müssen
e selbst für warscheinlich hält.
,
eine
Jeden-
habe ich sie an mit Chrom- oder Osmium-Essigsäure conservirten Muskeln nicht angetroffen.
falls
—
Denselben Bau wie die
^)
Selenka
in
der ventralen Körperwand
in
der
hat an Synaptalarven beschrieben, wie Mesenchymauswachsen und der Kern peripherisch liegen
zellen zu Muskelfasern
Im ersten Heft pag. 37 habe ich nachgewiesen, dass auch
am ausgewachsenen Tiere diese Muskeln von denen epithelialen
bleibt.
•
Ursprungs unterschieden werden
habe an dieser Stelle den Kei'n
beschrieben.
Nachdem
ich jetzt
können (s. Taf. II Fig. 25). Ich
im Inneren der Faser liegend
von neuem Präparate augefertigt
als
dem Eesultat gekommen, dass derselbe periUebrigens stimmen auch hiermit die Bilder, welche
pherisch liegt.
ich auf erwänter Tafel gegeben habe überein.
habe, bin ich jedoch zu
«) a. a.
0.
—
96
—
Bindesubstanz gelagerten Muskelfasern besitzen die Fasern
in den
mesenchymatöse Gebilde
aufzufassen haben, geht aus ihrer Lagerung bereits unzweifelhaft
hervor.
Auch diese Fasern sind an ihren beiden Enden zerfasert,
indem sie mit diesen Fasern in der Bindesubstanz verlaufen und
Dass wir auch diese
Pedicellarien.
als
sich anheften.
Im Anschluss an
mesenchymatösen Muskelfasern schildere
Ringsmuskulatur der Körperwandung und die
ich die
Muskeln
die
in der
Bindesubstanz der dorsalen
K ö r p e r w a n d.
Wenn ich die Ringsmuskulatur der Körperwand als nach dem
mesenchymatösen Typus gebaut vermute, so geschieht dies wegen
der eigentümlichen Verzweigung von Muskelbündeln in der Cutis.
Wie schon Ludwig ^) beschrieben hat, wird das Hautkanalsystem
in der
Rückenwand von Strängen durchzogen, welche
„die innere
Lamelle" mit der äufseren verbinden soll. Wie ich oben gezeigt
habe verläuft das Hautkanalsystem oberhalb des Hautmuskelschlauches, und wird die sogenannte innere Lamelle von letzterem
,
Die Stränge sind nun nicht bindegewebiger Natur, sondern sind Bündel von Muskelfasern, welche von der Ringsmuskelschicht ausgehen, in die Cutis eintreten und an die Kalkgebildet.
gebilde derselben herantreten und sich hier anheften.
Figur
und
1
auf Tafel I zeigt den Verlauf
ihr Herantreten an
calschnitt,
ein Bild
,
der Cutis
durch einen
Arm
rechtwinklig zur
wie es in Figur 46 auf Tafel
ist
dieser Muskelstränge
Ein Verti-
die Kalkstücke in der Cutis.
V
Armaxe
gelegt, zeigt
wiedergegeben
ist.
Von
nur ein Teil gezeichnet, und zwar die sternförmigen
Bindesubstanzzellen,
zwischen deren Fortsätzen
die
Kalkstücke
gelagert sind.
Aus der Ringsmuskelschicht (rm)
entspringen die
Muskel-
einem Bündel zusammengetreten, und durchsetzen das
Schizocoel
treten in die Cutis ein und lassen sich hier bis an
Die Muskelfasern sind von ziemlicher
ein Kalkgebilde verfolgen.
fasern, zu
,
Länge und besitzen einen
kelfaser aufliegt.
Am
auf folgende Weise.
länglich ovalen Kern, welcher der
in viele Ausläufer zerfasert,
in die Fortsätze
*)
Ludwig,
der
Mus-
Kalkstück angelangt, geschieht die Anheftung
Jede Muskelfaser ist hier an ihrem Ende
welche direkt überzugehen scheinen
oder doch an ihnen
sternförmigen Zellen,
Ästenden, in: Morphologische Studien pag.
200.
—
Das
anheften.
—
97
schwierig zn entscheiden, da sich die Binde-
ist
substanzfibrillen gar nicht oder doch nur äufserst
und
schwach tingiren
schwer verfolgen lassen.
sich in Folge dessen
Jedenfalls ist
die Anheftung in gleicher
Weise geQuermuskeln der Ambulacralwirbel. Und wie
dort eine Bewegung der einzelnen Wirbel durch die Muskeln beaber das
eine sicher,
dass
schieht, wie die der
wirkt wird, so ist das auch hier der Fall.
Die Kalkgebilde
der Dorsalwand sind in gleicherweise beweglich,
wie die der Ventral wand. Dass diese Bewegung jedoch
nur
einer Verschiebung
in
bestehen wird,
ist
der einzelnen Kalkstücke zu einander
wol aus ihrer Lage anzunehmen.
Bei der Be-
wegung des Tieres, vor allem bei dem Aufwärts- oder Abwärtsbewegen der Arme, muss eine Verschiebung derselben auch von
Nutzen
sein.
Stellen wir uns aber einmal vor, dass die Muskelstränge sich
contrahiren
,
coelräume
so
wird hierdurch ein Schliefsen
der Schizo-
des Hautkanalsystems stattfinden müssen, und beim
Ausdehnen der Muskeln wird die Flüssigkeit in dieselbe wieder
zurückkehren. Da, wie ich oben auseinandersetzte, die dorsalen
Schizocoelräume wie die ventralen (medianer Perihämalraum und
laterale Kanäle) mit dem Holraum des schlauchförmigen Kanales
communiciren, wird eine Erneuerung der Flüssigkeit von demselben aus zum Teil auf die Wirkung dieser Muskelbündel zu setzen
Auf diese Weise wird eine Leerung und Füllung der
sein.
Schizocoelräume durch die Muskelstränge bewirkt
sonst nicht denkbar wäre, da keine Wimpern sich in den
Schizocoelräumen finden, die die Fortbewegung der Flüssigkeit zu
regeln im Stande wären.
die
—
An jungen Formen sind die Muskelstränge nur schwach entwickelt.
An ausgewachsenen Asterien sieht man oft eine ganze
Anzal
an
die
grofsen Kalkstücke
kann annehmen, dass an
herantreten.
—
60—80
der Cutis
herantreten.
Man
Muskelstränge an ein Kalkstück
VI. Abschnitt.
Die Bindesubstanz.
mm
Die Bindesubstanz des jungen, etwa 2
oder darunter
grofsen Asterias zeichnet sich durch ihre Einfachheit vor der des
geschlechtsreifen Tieres aus.
Hamaaii
,
lieitiäge,
ü. Asteriden,
-j
—
—
—
98
Die Bindesubstanz der Ästenden
den gröfsten Teil derselben
Um
zu bezeichnen.
Körperwand am mächtigsten entwickelt
Sie tritt in der
sie
ist als fibrilläre
indem
auf,
bildet.
dieselbe im frischen Zustande zu untersuchen, eignen sich
am
die Mesenterien
besten, da dieselben keinerlei Kalkbildungen
besitzen.
Es besteht
die typische fibrilläre Bindesubstanz eines Asterias
—
1
2 mm aus spindelförmigen oder sternförmigen Zellen, welche Ausläufer entsenden, die in der durchaus
In
homogenen Grundsubstanz, Intercellularsubstanz, verlaufen.
die als
grofser Menge kommt noch eine zweite Zellart hinzu
Wanderzellen zu bezeichnen sind. Bei den Holothurien ^) (Heft 1)
habe ich für diese in der Bindesubstanz vorkommenden Wander-
vom Durchmesser
,
den
zellen
Namen Plasmawanderzellen
Semper
von
habe
Ich
an Stelle
eingefürt
der
gebrauchten „Schleimzellen."
Namen
diesen
glaube jedoch,
dass es besser
Wanderzelleu
gebraucht,
für
alle
ist,
ihn zu beschränken auf die in
der Bindesubstanz vorkommenden.
—
Die spindligen Bindesubstanzzellen sind an ihren beiden Polen
in
ausgewachsen.
Ausläufer
einen
je
Die
einzelnen
Ausläufer
verbinden sich hier und da mit einander, im Allgemeinen verlaufen
sie
Aufser diesen
jedoch getrennt.
sternförmige
mehr
Es setzen
vor.
Ihre Gröfse
Fibrillen fort.
spindligen
ist
in
drei
wie
sehr verschieden,
Blick auf Figur 44 und 45 (Tafel V) lehrt.
beide Arten von Zellen.
kommen
Zellen
letztere Zellen
sich
oder
ein
Letztere Figur zeigt
Die Kerne derselben
sind je
nach der
Gestallt der Zelle wechselnd, bald oval, bald kreisrund.
Als mittlere Gröfse der Bindesubstanzzellen
mm
0,00428
Zelle
angegeben werden.
und Ausläufer
,
Da
so ist es auch
exakt messen zu können.
Es haben
kann 0,00285
keine Grenze besteht zwischen
den Zellleib
angegebenen Mafse somit
sehr schwierig,
die
nur eine bedingte Giltigkeit.
Am besten sind unsere Zellen mit ihren Ausläufern an mit
Essigkarmin oder mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten zu studiren,
wenn das Tier vorher mit Chrom-Essigsäure behandelt und nachher
längere Zeit (bis 24 Stunden) in destillirtem Wasser ausgewaschen
Mit Pikrokarmin gefärbt, nehmen die Fibrillen einen rosa
wurde.
Ton
an.
auf Tafel IV
Fig. 31
1)
Heft
*)
Ästenden
1
pag. 55.
1.
cit.
p.
2.
zeigt
die
Bindesubstanz
in
der
5
—
99
—
Hier
Leibeswand eines sehr jungen Tieres.
der Zellen auf,
Fig.
33 giebt uns
Oft finden
denen
ein Bild
sie sich
sie sich
die geringe
fällt
von
in gröfserer
dem Vorkommen der Wanderzellen.
Menge vor. Ihre Fortsätze mit
,
amöbenartig bergen, sind beim Absterben sämmtlich
so dass ihre Gestalt jetzt kugelig oder
eingezogen,
Menge
welche in der Intercellularsubstanz sich ausbreiten,
eiförmig er-
Immer ist ihr Inhalt feingekörnt und färbt sich fast gar
nicht.
Nur der kugelige Kern nimmt die Farbe intensiv auf.
Mit dem Wachstum des Tieres nimmt die Bildung von neuen
Zellen und Fibrillen zu.
Untersucht man Asterias von etwa 2
scheint.
—
ctm. Durchmesser,
brillen, die
man, wie
so sieht
in
der Körperwand die Fi-
auch hier immer nur Ausläufer von Zellen sind, dicht
in derselben Richtung verlaufend an-
gedrängt sich verfilzend und
geordnet sind,
gefüllt
wird.
und die Grundsubstanz vollkommen von ihnen andie Zellen dann meist von spindeliger
Hier sind
Gestalt.
Einen abweichenden Charakter
wo
besitzt
die Bindesubstanz an
Das ist vorund dorsalen Körperwand.
In letzterer liegen die Kalkstücke vereinzelt, und ist an mit Säure
behandelten Präparaten, aus denen der Kalk entfernt worden ist,
an den Stellen, wo die Kalkstücke gelegen haben, folgendes zu
denjenigen Stellen,
zugsweise der Fall
in
sie
Kalkgebilde einschliefst.
der ventralen
sehen.
Die Bindesubstanz besteht an den Kalkgebilde bergenden Teilen
aus mit einander anastomisirenden
sternförmiger Gestalt.
einer Zelle aus,
zu verbinden.
um
(Fig.
sich mit den Ausläufern
46 Taf. V)
schiges Netzwerk hergestellt.
füllt,
Zellen.
Diese
sind
von
Meist vier oder mehr Ausläufer gehen von
Auf
einer benachbarten
diese Weise wird ein
Ist dasselbe
vom Kalkstück
engmaausge-
so gehen die einzelnen Zellenausläufer durch die Poren des-
selben, wie
man an
Schnitten durch die noch uneutkalkte Körper-
wandung sehen kann.
In welcher Weise aber Muskelfibrillen mit diesen Zellen in
Verbindnng treten, schilderte ich oben.
Die Bindesubstanz der gröfseren Tiere unterscheidet sich von
der der jüngeren vor allem durch die grofse Anzahl der Fibrillen,
sowie durch die gröfsere Stärke derselben. Es sind dieselben oft zu
mehreren zusammengetreten und untereinander verfilzt. Die Intercellularsubstanz kann oft so stark von den Fibrillen, die mit einander verkleben, angefüllt sein, dafs dann die Bindesubstanz die
Consistenz eines Knorpels haben kann. Diese Bildung trifft man
7*
—
100
—
der Rückenwand an. Im Steinkanal, den Mesenterien, im Chromatogen Organ herrschen die Fibrillen meist in einer Richtung
verlaufend und sich nur selten verfilzend vor.
Ueber die Bindesubstanz der Ästenden liegen nur wenige
in
—
Angaben vor von Teuscher, Hofimann i) u. a., auf die
Nach letztgenanntem Autor besteht die
ich kurz eingehen will.
die vollkommen mit denen des
Cutis aus Bindegewebsbündeln
beiläufige
,
Bindegewebes höherer Tiere übereinstimmen sollen. Zellige Elemente wurden gar nicht aufgefunden, was um so merkwürdiger ist, da sich die Kerne dieser Zellen, mit irgend welchem
fibrillären
Färbemittel behandelt, intensiv färben, also leicht zu erkennen sind.
Von
Interesse ist die
Angabe Hoffmanns, dass
der Ästenden nicht leimgebend
die Biudesubstanz
ist.
Die Wanderzellen der Bindesubstanz variiren
bedeutend.
An einem im Durchmesser
mafsen die kleinsten 0,0042 mm.,
1
in ihrer
ctm. grofsen
Grösse
Asterias
mm.
Der
nimmt nach Behandlung mit Chrom-Osmiumsäure und
nachheriger Färbung mit Essigkarmin einen gelblichen Ton an.
Er ist zumeist von Körnchen erfüllt oder doch fein granulirt.
Die Wanderzellen sind in der Körperwand sehr zahlreich vorhandie
gröfsten 0,0096
Zellinhalt
—
den, oftmals in Trupps
zusammengedrängt, dann wieder auf grö-
fsere Strecken nur spärlich verteilt.
^)
Asteriden
1.
cit.
p,
2.
—»-«4^3)01^^»-»—
Allgemeiner
I.
Teil.
Abschnitt.
Das Nervensystem der Echinodermen und
Coelenteraten.
Die Elemente, welche das Nervensystem der Asteriden zusammensetzen, sind die Sinneszellen, die Nervenfasern und die
Ganglienzellen.
Die ersteren nehmen an der Begrenzung des
Körpers nach aufsen Teil, sie sind Epithelsinneszellen, wärend
die beiden übrigen
Elemente
in
der Tiefe des Körperepithels, des
Ektoderms, gelagert sind, mithin ihre Lagerung beibe halten haben
da sie ektoblastischen Ursprunges sind.
Anders sind die Verhältnisse bei den Holothurien, wo das,
Nervensystem aus dem Ektoblast in die Biudesubstanz (Mesenchym),
gekommen
ist bei dieser Gruppe derjenige
welchem die Nervenschichten verliefen
mit in die Bindesubstanz zu liegen gekommen, und erklärt sich
so der anscheinend abweichende Bau im Nervensystem.
Die Nervenschicht verläuft bei den Asteriden um den Mund
ringförmig in der Tiefe des Epithels, wärend in jeden Arm oder
zu liegen
ist.
Zugleich
Teil des Körperepithels, in
—
Strahl
sich
dieselbe
fortsetzt
als
eine
verlaufende Fasermasse, von welcher
dem
die
ventralen
Lagerung
Epithel
so
wie
Zweige abgehen.
das
in
der Mitte des Armes
auf die Füfschen und nach
Unwillkürlich
specielle Verhalten des
erinnert
Nervensystems
an die Coelenteraten, wo wir dieselben Verhältnisse antreffen.
Durch die Arbeiten von Claus, Eimer und besonders der
Gebrüder Hertwig sind wir genau über den histologischen Bau
des Nervensystems der Medusen und Aktinieu unterrichtet worden.
Diesen
den
Forschern gelang es den Nachweis zu bringen,
genannten
dass bei
beiden Gruppen das Nervensystem einen Teil der
—
—
102
und mit seinen Bestandteilen dauernd
Ektoderm
angehört,
dass
also hier ein Zustand erhalten ist,
dem
Körperoberfläche darstellt,
den
welcher bei
nur vorübergehend beim Beginn
übrigen Tieren
ihrer Entwicklung sich findet.
Interessant
ist es
nun
,
dass wir in den Echinodermen einen
bei welchem dieselben
Verhältnisse sich wiederfinden, wie bei den Coelenzweiten
Tierkreis
teraten.
vor
Doppelt
uns
haben,
aber,
interessant
da wir mit Bestimmtheit
den Satz ausspi'echen können, dass die letzteren mit den ersteren
in
keinerlei
Verwandtschaftsverhältnis
mit gröfster Sicherheit annehmen
beiden Gruppen
erfahren
die
unabhängig von
Ansichten,
welche
Nervensystems bei den Tieren
sie sich
,
Wir können
stehen.
also
dass sich das Nervensystem in
einander entwickelt hat.
man über
die
Somit
Entstehung
des
überhaupt aufgestellt hat, sofern
auf die Coelenteraten stützen, eine neue Bestätigung, in-
dem eben
und dieselbe Bildung zweimal unabhängig entstanden
wir in Kürze die allgemeinen Sätze, welche die
Genese des Nervensystems betreifen!
Als die primitivste Form desselben sehe ich mit 0. und
E. Hertwig^) denjenigen Entwicklungszustand an, bei welchem
Sinneszelle, Muskel- und Ganglienzelle zugleich Epithelzellen sind.
„Durch ihre Lage sind alle drei befähigt, direkt auf äufsere Reize
ist.
ein
Prüfen
zu reagiren;
sie
dass eine jede
unterscheiden
noch
sich
nur dadurch von einander,
eine besondere Funktion
in
hervorragender
Weise ausgebildet und daher auch morphologisch sich in divergenter Weise ausgebildet und daher auch morphologisch sich in
divergenter Richtung differenzirt hat.
Die Epithelmuskelzellen
haben kontraktile Fibrillen ausgeschieden, die Epithelganglienzellen
besitzen besonders zahlreiche Verbindungen unter einander
und mit den sensiblen und muskulösen Zellen, die Sinneszellen
endlich sind durch die Anwesenheit specifischer Endapparate (in
unserem Falle die Augen) besonders geschickt geworden, sinnliche
Eindrücke aufzunehmen." Diese Elemente sind mit Epithelstützzellen
über die Körperoberfläche verbreitet.
Diesen Zustand
haben wir bei den Asteriden noch vor
^)
Nervensystem und Sinnesorgane der Medusen.
3. Ab157 u. die Aktinien, pag. 176.
In ausführlicher Weise komme ich auf diese Verhältnisse im
vergl.
schnitt pag.
^)
uns^).
Schlusshefte dieser Beiträge zurück.
—
II.
103
—
Abschnitt.
Die Muskulatur der Echinodermen und Coelenteraten.
Nicht nur in der Entstehung und im Bau des Nervensystemes
stimmen beide Stämme überein auch die Muskulatur zeigt ein
,
gleiches Verhalten.
Die Coelenteraten zeigen uns den Weg, wie wir uns die Phylogenie der Muskulatur zu denken haben
indem
,
uns die Epi-
sie
thelmuskelzelle, das heilst die noch an der epithelialen Begrenzung
Körpers
des
teilnehmende Muskelzelle,
weiterhin
die
aus
dem
Epithel ausgeschiedene Muskelzelle als Fibrille mit Muskelkörper-
und endlich die quergestreifte Muskelfaser vorfüren.
Wie wir bei den Coelenteraten somit schrittweise die Genese
chen,
des Muskels verfolgen können,
so
ist
bei
den Echinodermen das
Gleiche der Fall.
Im ersten Heft dieser Arbeit habe ich nachgewiesen, dass bei
den Holothurien Epithelrauskelfasern sich finden. Bei den Ästenden haben wir aber die Tatsache vor uns, dass am jungen Tier
wo bei der erwachsenen geschlechtsForm Muskelfasern mit anliegendem Kern — dem Rest
Epithelmuskelzellen sich finden,
reifen
der Bildungszelle
Im
—
vorkommen.
Kanal
schlauchförmigen
haben
eine glatte Muskelfibrille ausgeschieden,
gilt
für Asterias
Beim erwachsenen
rubens
die
Epithelzellen
basal
wie ich oben zeigte (dies
vom Durchmesser weniger
Millimeter).
Asterias haben die Muskelzellen nicht nur ihre
Verbindung mit dem Epithel aufgegeben, sondern sind in die
zu liegen gekommen.
Ihren parallelen Verlauf
haben sie jedoch beibehalten.
Bindesubstanz
Dieses Beispiel
wird jedenfalls nicht das einzige
sein.
Bei
Untersuchung der Echinodermen auf ihre Histiogenese
werden jedenfalls noch mehr Uebereinstimmungen zwischen ihren
weiterer
Geweben mit denen der
Pflanzentiere sich ergeben.
-
104
Die Coelointheorie und die Echinodermen.
—
falsche Ansichten
tun,
wenn
durch einige Beweise unterstützt sind
wenig Schaden da
Jedermann ein heilsames Versie
,
,
gnügen darin
findet
,
ihre Irrig-
keit nachzuweisen.
Darwin.
und R. Hartwig ihre „Coelointheorie"
war die Entwicklungsgeschichte der Echinodermen
Als im Jare 1881 0.
aufstellten
,
soweit bekannt, dass ihnen innerhalb
der Enterocoelier eine Stel-
lung angewiesen werden konnte.
Wie bekannt, haben
müssen.
die genannten Autoren geglaubt, zwischen
Entstehung
zweifachen
einer
des
Mesoderms unterscheiden
Sie konstatiren zwei verschiedene Bildungen,
einander unvermittelt dastehen, und zwar erstens den
die
Mesoblast,
der aus einer Ausstülpung des Urdarmes entsteht, und das
ch
m
y
von Zellen gebildet wird
welches
,
Keimblättern
herstammen.
,
zu
neben
Me s eu-
die aus den primären
Der Mesoblast begrenzt das Entero-
welches als abgeschnürtes Darmdivertikel
zu betrachten ist.
Die im Mesenchym auftretenden Holräume werden als Schizocoel
coel,
bezeichnet.
Je
chym
nachdem nun
die Bilaterien
ein
Schizocoel
besitzen, gehören sie zu den Schizocoeliern
bei ihnen
aufserdem
noch ein Euterocoel
,
und Mesen-
trifft
man
aber
und Mesoblast an,
so
sind sie als Enterocoelier den ersteren gegenüberzustellen.
Es fragt
sich
nun
ob durch die neueren Untersuchungen es
,
irgendwie gerechtfertigt erscheint, Mesoblast und Mesenchym
als
zwei gesonderte Bildungen zu betrachten, und ob überhaupt eine
Einteilung der Metazoen nach der Entstehung der Leibeshöle gerechtfertigt
Zu
ist.
genommen, dass
letzterer
Frage wende ich mich zuerst. Anund Pseudocoel unter-
sich zwischen Enterocoel
scheiden lässt, so muss zunächst festgestellt werden, dass Schizo-
coelbildungen
allen Bilaterien vorkommen, vor allem bei den
worauf ich unten noch zu sprechen komme. Bezeichnen wir aber eine Tiergruppe als Enterocoelier, bei welcher
Echinodermen
ein
das
Schizocoel
bei
,
in
ebenso
grofser Entwicklung
gewiss nicht logisch zu nennen.
und Schizocoelier stehen
berechtigt gegenüber,
sich
zeigt,
so ist
Beide Abteilungen, Entero-
sich nicht als entgegengesetzt oder gleich-
sondern die Enterocoelier können nur
als
—
—
105
Unterabteilung der Schizocoelier,
die
gesammten
die
Bilaterien
umfassen, gelten.
dem System von
In
und R.
Hertw
g werden
i
als
Pseudo-
Plathelmintlien und
Bryozoen, Rotatorien,
aufgefürt die
coelier
0.
Mollusken, als Enterocoelier die Nematoden, Chätognathen, Brachio-
poden, Anneliden, Gephyreen, Enteropneusten
gekünsteltes
Wie
nen!
wird wol, glaube
ist,
ich,
kaum Jemand
System
es aber jetzt mit diesem
ist
Tunicaten, Echi-
,
Dass dieses System ein
nodermen, Arthropoden und Verteb raten.
leugnen kön-
bestellt,
Reihe neuer Arbeiten von Graff, Götte, Haller,
wo
eine
Lang
u. a.
vorliegen ?
Hertwigs
Halten wir an
zu Folge
zum
wir die Mollusken
dass
,
als Pseudocoelier
Teil
Plathelminthen
Unterscheidung
in
zum
aufzuwerfen,
chym
eine
ist
Enterocoelier,
als
und ebenso
zwei Gruppen zerfallen müssen.
die
Diese Tatsache,
einmal
die Unmöglich-
und weiter die Frage
Trennung zwischen Mesoblast und Mesen-
genannten Einteilung zu
der
Teil
müssen,
betrachten
scheint mir, ist wol vor allem geeignet,
keit
Entero- und
in
so folgt den Arbeiten der genannten Forscher
Pseudocoelier fest,
zeigen
,
berechtigt?
Durch
Abhandlung von
eine
die Leibeshöle
dass
vom Epithel
Ha
1 1
er
'
haben wir erfaren,
Wenn nun
)
ausgekleidet wird.
auch Hall er nicht direkt beobachtet hat,
Chitonen
Urdarmdivertikel
abschnüren,
so
dass
folgert
sich
er
den
bei
doch
dies
Nach
aus der Anatomie, und, wie mir scheint, mit vollem Rechte.
seinen
Angaben muss
entstehen.
Sie
die sekundäre Leibeshöle aus parigen Säcken
wird von einem Epithel ausgekleidet, dass aufser
Fissurella, Trochiden und Muriciden
vorkommt. Wie Grobben weiter gefunden hat, besitzen auch
die Acephalen und Cephalopoden ein Leibeshölenepithel.
Aufserbei Chitonen
dem
bei Haliotis,
Schizocoel bei diesen Gruppen vorhanden.
ist ein
Hai 1er bezeichnet die genannten Gruppen
Hertwig als Enterocoelier. Wir müssten alle
lusken,
bei welchen
gegenüberstellen,
Tierstamm
in
einstimmung
kein Epithel
und würden
konstatirt
somit
einen
im
Sinne
der
diejenigen Mol-
den genannten
zusammengehörigen
ist,
zwei Teile trennen müssen, ungeachtet ihrer Ueberin
anderen Organsystemen.
Ich
wende mich
jetzt
^) Bela Haller, Die Organisation der Chitonen der Adria in:
Arbeiten aus dem zoologischen Institute der Universität Wien, herausgegeben von C. Claus. Tom. 4.
1882.
-
—
106
zu den Plathelminthen, die von 0. und R.
cölier betrachtet werden.
Lang
A.
Hertwig
sagt in seiner neuesten Publication
:
als Schizo-
Die Hirudineen
und Plathelminthen sind ebenso sehr oder ebenso wenig Enterocoelier als die Anneliden!
Die Tatsachen, welche ihn zu einem
direkten Gegensatz mit Hertwigs Anschauungen gebracht haben,
sind folgende:
Das Mesoderra der Polycladen legt sich nach Längs Beobachtungen in ähnlicher Weise an, wie bei den Anneliden. Es
entsteht aus vier Ur-Mesodermzellen je ein Zellhaufen i).
Die
Ur-Mesoblastzellen haben ihren Ursprung aus Entoblastzellen genommen. Die vier Zellhaufen oder vier Mesoblaststreifen homolo-
Lang
gisirt
den beiden Mesoblaststreifen der Anneliden. Wärend
zu einer Spaltung kommt und so ein Entero-
es aber bei diesen
coel entsteht, unterbleibt dieser
Vorgang
bei
den Polycladen.
Es
bildet sich keine echte Leibeshöle.
Dass man nun trotz des Fehlens derselben die Polycladen
zu den Enterocoeliern rechnen muss, darin stimme ich mit Lang 2)
überein.
Wenn
straligen
Anlage
er weiterhin folgert,
des
dass
die Polycladen in der
Verhalten
den Ringelwürmern und Mollusken aber die bilaterale
Symmetrie die Ontogenie mehr beherrsche, und dem entsprechend
die Zal der Ur-Mesoblastzellen auf zwei reducirt sei, so ist dieser
zeigen,
Mesoblastes
das
ursprüngliche
bei
Ansicht die Zustimmung gewiss nicht zu versagen.
Mesoblastzellen
Denn
log den beiden Zellen der Anneliden zu setzen, wie aus
Arbeit
die Ur-
der Mollusken sind mit vollem Rechte für homo-
Hallers
der ja, wie ich oben zeigte, eine parige Anlage der
Urdarmdivertikel sehr warscheinlich macht.
folgt,
—
Auf
Lang, dass die Bildung der
Mesodermstreifen primär sei und die Abschnürung der
Urdarmdivertikel eine spätere Erscheinung, will ich hier nur kurz
hingewiesen haben. Weshalb ich in dieser Frage Lang nicht
die weiteren Ansichten von
soliden
beistimmen kann, werde ich unten zeigen. Die wichtigste Kritik
der Coelomtheorie hat in neuester Zeit Götte^) geliefert. Er
weist
zunächst
„hypogastrischen
2)
Lang, Monographie der Polycladen.
Lang, A. loc. cit. pag. 653.
2)
Goette, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte
^)
2.
Hertwig'sche Ansicht, dass auch bei den
Würmern" der Ursprung der mesodermalen Ge-
die
Heft.
1884.
pag. 112 u.
f.
Kapitel Ontogenie.
HL
der Tiere,
—
—
107
kommt in seinen
dem Schluss d a s s
Mesenchym und Periton ealsäcke nicht sowol unverbundene Gegensätze (Hertwig), als vielmehr verschiedene Stufen einer Entwicklungsreihe sind. Dieser Anwebe und Organe
ein zweifacher sei, zurück. Goette
scharf durchdachten Auseinandersetzungen zu
,
vollkommen bei. Ich bin zu derselben auf
anderem Wege gekommen als Goette. Dies will ich im Folgenden
klar legen und versuchen, an Stelle der Hertwigschen Coelomtheo-
schauung stimme ich
rie eine
andere Ansicht aufzustellen, welche zugleich die Coelen-
teraten mit berücksichtigt.
In Hertwigs Coelomtheorie
und
bei Seite gelassen,
ist
sind die Coelenteraten
auf die von Chun
^)
ganz
vertretene Leuckart-
genommen worden,
sche^) Auffassung keine Rücksicht
fast
wie
Lang
3)
hervorhebt.
Apparat der Coelenteraten
Der coelenterische
präsentirt nach Leuckart den
der höheren Tiere.
divertikel
Bei den Coelenteraten sind die ürdarm-
radiär angeordnet,
und sind
mäfs,
dem
radiären
Bau
dieser Tiere ge-
Communication mit dem Urdarm ge-
offener
in
re-
Darmkanal plus Leibes höhle
blieben.
Eine
stralige
Anordnung der Urdarmdivertikel
übrigens auch bei Bilaterien an.
treffen
wir
Ich glaube, dass auch hier wie
der stralige Bau eine sekundäre Erscheiund dass auch die Vorfaren der letzteren bilateral sym-
den Coelenteraten
bei
nung
ist
metrische Tiere waren.
Hierauf weist unter anderen die bilaterale
Symmetrie der Gastrulaeformen, beispielsweise der Medusen (Cyanea capillata u. a.), hin.
Verteilen wir die Tiere in Gruppen je nach der Bildung ihrer
Leibeshöle, so würden in die
I.
die
Coelenteraten
allein
Gruppe
zu stellen
sein,
indem erstens die An-
^) Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte in Fauna und Flora des Golfes von
Neapel 1880. Bd. 1.
2) L euckart, Beiträge zur Kenntnis wirbelloser Tiere von Frey
und Leuckart. Braunschweig 1847. pag. 32 und Ueber die Morphologie der wirbellosen Tiere, ebend.
1848. pag. 13 u. f.
^) Lang, Der Bau von Gunda segmentata und die "Verwandtschaft der Plathelminthen mit Coelenteraten und Hirudineen in: Mitteilungen aus der zoolog, Station zu Neapel, 1881.
pag. 221.
:
-
108
—
läge der ürdarmdivertikel eine stralige ist
radiären Baues dieser Tiere.
tikel in offener
und
bleibt
gemäfs des
Zweitens bleiben die ürdarmdiver-
Communication mit dem ürdarm.
II.
Zur
Gruppe
würden diejenigen Formen gehören, bei welchen das Enterocoel
sich in Gestalt von Ausstülpungen, und zwar parigen, anlegt.
Diese Ausstülpungen bleiben nicht in Communication mit dem ürdarm, sondern schnüren sich ab und bilden so das Enterocoel.
Echinodermen, Brachiopoden, En-
Hierher gehören die
teropneusten, Chätognathen und Amphioxus.
aber die Echinodermen doch einen straligen
man
Bau
Da nun
besitzen, so könnte
Frage aufwerfen, wie es kommt, dass nicht auch die Anlage des Mesoblastes und des Enterocoels eine stralige sei.
Hierbei ist an die bilaterale Symmetrie der Echinodermenlarven zu
erinnern und ihre üebereinstimmung mit Wurmlarven.
Es deutet
meiner Ansicht nach die bilateral symmetrische Anlage der ürdie
Abstammung der Echinodermen hin von
Würmern, bei welchen bereits diese Entstehung des Mesoblastes vorhanden war. Damit scheint mir aber
darmdivertikel
auf die
bilateral-symmetrischen
auch eine Stütze für die Ansicht gewonnen zu sein welche die
Entstehung des Enterocoels in Gestalt von Darmaussackungen als
,
das primäre ansieht, und die Bildung von soliden Mesoblaststrei-
secundäre Erscheinung, indem ja die Echinodermen
fen als eine
wie die Brachiopoden eine paläontologisch sehr alte Gruppe vorstellen.
wänte,
Lang 1) hat neuerdings versucht, wie ich oben kurz erden umgekehrten Entwicklungsgang als den warschein-
licheren hinzustellen, meiner Ansicht nach aber mit wenig Glück.
Auch Götte ist zu diesem Resultat gekommen. Er geht aus
von den Turbellarien
welche ein Mesenchym und Schizocoel be,
sitzen
und
verfolgt die
Entwicklung des Enterocoels, indem er zu-
nächst die Nematoden
mit den bilateral symmetrisch angelegten
Zellsträngen
und dann Gephyreen und Anneliden folsomit gerade der umgekehrte Weg, den er
gen
lässt.
heranzieht
Es
eingeschlagen
ist dies
hat.
Götte
ist
durch
die
Betrachtung lediglich
Wärend Lang
noch im Jare 1881 (Gunda segmentata in
Band 3.) die Leuck artsche Ansicht
verfocht, hat er in seiner Monographie der Polycladen diese seine
Ansichten vollkommen gändert und zurückgenommen ohne dass mir
ein zwingender Grund aus seiner Darstellung hierfür einleuchtet.
^)
Mitteilung, d. zoolog. Station.
,
—
109
der "Würmer zu dieser Anschauung
coel
vom
In
Schizocoel abzuleiten
ist.
—
gekommen
—
,
dass das Entero-
Gruppe gehören warscheinlich auch
diese
wie Haller will, sofern
die
Chitonen
der Entwickelungsgeschichte wirklich
in
sollte, in welchem Darmdivertikel
Ueber die Stellung der übrigen Mollusken, bei
Leibeshölenepithel konstatirt worden ist und die ich
Stadium konstatirt werden
ein
sich abschnürten.
welchen ein
oben aufgezält habe, kann bis jetzt nichts sicheres ausgesagt werHoffentlich entscheiden hierüber baldigst Arbeiten, die ihre
den.
Ontogenie aufklären.
ni.
Gruppe.
Gruppe kann man alle diejenigen Formen bringen,
nicht mehr hole Ausstülpungen des Darmes vor
In diese
bei welchen wir
uns haben, sondern compakte Zellstreifeu
—
—
die Mesoblaststreifen
denen erst secundär ein Holraum, das Enterocoel, entsteht.
Zunächst kommen die Anneliden in Betracht. Bei den Chätopoden entsteht nach Kleinenberg i) aus den zwei grossen Mesoblastin
zellen
das Mesoderm
,
indem
sich
zwei Mesoblaststreifen
bilden,
von denen jeder zunächst aus einer, dann aus mehreren Zellreihen
Durch Auseinanderweichen derselben wird
besteht.
das Enterocoel, gebildet.
Bei den Hirudineen
ein
ist die
Holraum,
Entstehung
der Mesoblaststreifen mit nachheriger Bildung der Leibeshöle die
Bei den Gephyreen entsteht nach CaldwelP) (Phoronis)
gleiche.
das Mesoblast
in Gestalt zweier bilateraler Zellgruppen,
in
denen
Bald kann man zwischen einem splanHolraum entsteht.
chnischen und somatischen Blatt unterscheiden.
ein
Alle die verschiedenen weiteren Bildungen
hier zu
erörtern,
in der Leibeshöle
darauf verzichte ich und verweise dafür auf
Gottes^) Arbeit.
Weiter gehört zu dieser Gruppe ein Teil der Mollusken. Und
zwar Paludina, bei welcher nach Lankaster und Bütschli zwei Mesoblaststreifen entstehen, die in zwei Blätter zerfallen und die
Leibeshöle einschliefsen.
*)
Kleinenberg,
Sullo
soiluppo
del
Lumbricus trapezoides.
Napoli, 1878.
2)
and
Caldwell,
affinities
Preliminary note od the structure, development,
Proe. R. Soc. London, vol. 34. 1882.
of Phoronis in:
pag. 371.
^)
zur Entwickelungsgeschichte
Leipzig u. Hamburg. 1884.
Untersuchungen
Vergleich. Teil.
der
Würmer.
—
110
—
von grossem Interesse, bei den Mollusken die verschieRückbildungen
in der Entstehung der Leibeshöle verfoldensten
gen zu können. Dass wir bei einem so einheitlichen Tierstamm,
Es
ist
ontogenetisch so verschiedene Entste-
wie die Mollusken es sind,
hungsarten des Mesoblasts vor uns haben (Darmdivertikel der Chitonen
(?)
Mesoblaststreifen
etc.,
Panorbis (Rabl)), giebt
homolog und
als
aus einander nach und nach entwickelte anzusehen.
als
IV.
Nematoden
Bei den
von Paludina, Nassa mutabilis,
uns das Recht, auch diese Bildungen
Gruppe.
finden
wir
zwei bilateral-symmetrische
nach Goettes i)
Untersuchungen bei der Bildung des Enterocoels verhalten. Die
Zellenstränge,
die
sich
in
eigentümlicher Weise
Bryozoen mit ihren beiden Mesoblastzellen sind dann hier zu nennen.
Es gehen aber
bei diesen Tieren die Zellen
der Mesoblast-
über
die Muskulatur und das interstitielle Bindegewebe.
Nach Längs Untersuchungen nimmt der Mesoblast der Polycladen aus vier radiär angeordneten Zellen seinen Ursprung. Es
Eine
teilen sich dieselben und erzeugen vier Mesodermstreifen.
streifen
in
Leibeshöle entsteht jedoch nicht in denselben, sondern die central
gelegenen Teile der Mesodermstreifen bilden die Darmmuskulatur,
die
perpherisch
recapitulirt.
gelegenen die
nur noch
die Phylogenie
Hautmuskulatur.
Es wird somit
ganz geringem Mafse ontogenetisch
in
Bei einigen Rhabdocoelen entsteht noch eine Leibeshöle,
(Graff) sie stehen also eine Stufe höher als die letzteren, bei wel-
chen nur die Anlage der Urmesoblastzellen auf die einstige Leibeshöle deutet.
Entsprechen
somit
Chätognaten,
Urdarmdivertikel der Echinodermen,
die
Brachiopoden Enteropneusten und des Amphioxus
den Mesodermstreifen der höheren Würmer und den Bildungen,
wie
,
Polycladen u. s. w. vorhanden sind, so ist auch der Meund das Mesenchym nichts von einander getrenntes, son-
sie bei
soblast
dern beide sind nur verschiedene Entwicklungsstufen einer Bildung.
Wie
nun da, wo neben den paarigen UrdarmMesenchym zur Ausbildung gelangt, wie bei
den Echinodermen und Ctenophoren. Die sich vom Entoblast absteht es aber
divertikeln noch ein
schnürenden Zellen wandern in das Gallertgewebe und erzeugen
die Bindesubstanz in gleicher Weise, wie es bei den höheren Coe-
1)
Goette
2)
Lang
a.
a.
a.
a.
0. Heft
1.
0. pag. 661.
—
111
—
ist.
Es gehen somit beide Bildungen von Meund Mesenchymbindegewebe von Anfang an neben einander
Sobald aber das Mesenchym entstanden ist, kann es zur Bilher.
dung von Holräumen in denselben kommen, zu den Schizocoelbildungen, und diese treten in allen Tierstämmen neben den Holraumbildungeu der echten Leibeshöle auf. Bei den Gruppen, wo die
echte Leibeshöhle, das Enterocoel, vollkommen rückgebildet erscheint,
lenteraten der Fall
soblast
haben wir dann nur noch Schizocoelbildangen vor uns, da an die
Stelle des Mesoblastes das
aus den Mesoblaststreifen
bildete,
Mesenchym getreten
ist, das sich hier
durch Loslösung der einzelnen Zellen
wärend bei den Gruppen mit Urdarmdivertikeln sich das-
selbe aus Zellen der primären Keimblätter differenzirte,
Wärend
—
Hertwigschen Enterocoeliern die Muskulatur
bei den
ihren Ursprung aus epithelialen Zellen (Mesoblast)
nehmen
sollte,
bei den Schizocoeliern aber aus Meseuchymzellen, so hat sich diese
Anschauung
gleichfalls als nicht richtig erwiesen.
Hierauf möchte
Worten zu sprechen kommen.
Bei den Echinodermen ist ein Enterocoel wie Schizocoel in
gleich starker Entwicklung vorhanden.
Die epitheliale Begrenzung
ich noch mit einigen
des Enterocoels erzeugt Muskelfibrillen
Es
Mesenchymgewebe.
zeigt
sich
hier
in
gleicher Weise, wie das
deutlich,
wie
man
nicht
aus den ausgebildeten Muskelfibrillen, wie überhaupt aus der Organisation des ausgewachsenen Tieres auf die Entwicklung schliedarf.
Denn die Muskelfibrillen epithelialen und mesenchymatösen Ursprungs sind bei den Asteriden Fibrillen mit anliegen-
fsen
dem Kern.
die Zerfaserung an den Enden der letzteUnterscheidungsmerkmal angesehen werden. Nur
durch die Verquickung der Organisationsverhältnisse des entwickel-
ren könnte
Lediglich
als
ten Tieres mit den Vorgängen der Ontogenie konnten 0. u. R. Hert-
wig ihre Coelomtheorie entwickeln.
stützt,
kommt man
Auf
die Ontogenie allein ge-
zu anderen Resultaten.
Welches die Ursachen gewesen sind, die nach und nach die
Rückbildung der Leibeshöle herbeigefürt haben, das zu untersuchen und festzustellen, fordert eine genaue Kenntnis der Existenzbedingungen der einzelnen Gruppen.
Sobald der Parasitismus in
Betracht kommt, dürfte eine Erklärung nicht schwierig
einem andern Orte
zu können.
Zum
—
Schluss
hofl'e
ich hierüber
einige
Gedanken
sein.
An
mitteilen
möchte ich noch auf die Ansichten hinweisen,
welche Selenka aufgestellt hat.
—
—
112
dass bei deu Echiniden „zwei ürzellen
Selenka hat gezeigt,
zu zwei Mesenchymstreifen auswachsen und in
das Gallertgewebe gelangen, in welchem sie die Bindesubstanz bilDass diese Bildungen mit den änlichen bei Würmern etc.
den,
des Mesenchyms"
vorkommenden Verhältnissen zu homologisiren
seien,
glaube ich
nicht.
Die frühzeitige Bildung der Bindesubstanz bei den Echinoist vielmehr als eine sekundäre Erscheinung aufzufassen,
dermen
wie ja überhaupt die Larven
Reihe von Eigentümlichkeiten
eine
—
Bei den
zeigen, die auf Neubildungen zurückzuführen sind.
die
frühe
Warscheinlichkeit
gröfserer
mit
ebenfalls
Ctenophoren ist
Bildung der Bindesubstanz durch den Eintritt der Wanderzellen
in das Gallertgewebe als embryonale Abkürzungserscheinung aufzufassen, wie bereits Balfour ausgefürt hat.
den
Es bilden diese
genannten Fälle somit Ausnahmen von der Regel,
bei-
die sich
durch ihre Entwicklungsweise erklären lassen.
III.
Abschnitt.
Zusammenfassung der Resultate.
ich diejenigen Resultate, welche von allgemeinerer Be-
Indem
deutung sind
,
hier
zusammenfasse
,
will ich zugleich ein Bild der
Organisation eines Ästenden geben, wie sich dieselbe mir darstellt.
Die Körperwandung des Asteriden umschliefst die grofse Leibeshöle, ein echtes Enterocoel, in
dem der Darm,
die Geschlechts-
organe und der schlauchförmige Kanal mit seinen Organen sowie
Teile des Wassergefässsystems gelegen sind.
Die Körperwand wird zusammengesetzt aus einem wimpernden Aufsenepithel
Cutis,
der Leibeshöle
ist
,
einer Rings-
welches von einer Cuticula bedeckt wird,
und
einer Längsmuskelschicht
,
der
wärend nach
zu ein Wimperepithel den Abschluss
bildet.
Es
somit der Bau der Leibeswandung derselbe, wie wir ihn bei
Würmern,
bei den Anneliden beispielsweise, widerfinden.
Sowol in der Dorsal- wie Ventralwand sind Kalkbildungen
vorhanden welche in letzterer die Wirbel bilden.
,
^) Selenka, Die Keimblätter der Echinodermea in:
Studien
zur Entwickelunggeschichte der Tiere.
2tes Heft, Wiesbaden 1883.
2) Balfour, Vergleichende Embryologie, Band 2.
-
—
In der Bindesubstanzschicht
wand
trifft
System von Spalträumen
ein
Schizocoelbildungen
—
113
man zunächst
In
vorstellen.
der Rücken
in
Entstehung nach
an, die ihrer
verläuft der
denselben
Blutlakunenriug mit seinen zehn zu den Geschlechtsorganen füren-
den Aesten.
Arme
In der Ventralwand der
dungen zu konstatiren
sind
Schizocoelbil-
gleichfalls
welche als parallel zur Armaxe verlaufende
,
Kanäle sich darstellen. In der Medianlinie ist zuerst der Perihämalkanal zu nennen, welcher aber nicht bis zur Spitze des Armes
sondern
,
vor
dem Füler
Ausser diesem medianen Schizocoelraum sind längsverlau-
endet.
fende
das radiäre Wassergefäss
wie
verläuft,
Räume
vorhanden, welche zwischen den Füsschen und late-
von
ralwärts
angetrofien werden.
denselben
Verbindungsäste zu
dem
Von
letzteren gehen
Schizocoel der Rückenwand, sodass somit
Communication zwischen sämmtlichen Schizocoelbildungen vorhanden ist.
Der median gelegene Perihämalkaual wird nach aussen von
eine
einem Epithelwulst begrenzt, der den
radiären Nerven stamm
Es
und Sinneszellen, welche vorzüglich auf den Fülern und dem Augenwulst derselben vorkommen.
Der Nervenstamm besteht aus Nervenfibrillen mit regellos eingeDieses Epithel
trägt.
setzt sich
zusammen aus
streuten Ganglienzellen.
Arme
Mund
Stützzellen
Die epithelialen
gelegenen Wulste setzen sich,
fort,
zwischen
ist als
durch seine Länge ausgezeichnet.
ist
und kommt
es so zu
in
einer
um
den
ringförmigen Commissur
Nervenstämmen.
den fünf radiären
der Medianlinie der
einen Ring bildend,
Commissur
Diese
Gehirnring zu bezeichnen und wird aus denselben Elemen-
ten zusammengesetzt, wie die Radialnorvenstämme,
gehen Nervenäste ab
zu den Füsschen
Von
letzteren
und stehen mit Epithel-
sinneszellen in der Saugplatte in Verbindung.
In der Rückenhaut,
das heisst der Epidermis, sind Nerven-
fibrillenzüge in grosser Anzal zu finden, desgleichen Epithelsinneszellen,
werden,
Ein Nervensystem
—
konnte im Darmtractus
nachgewiesen
In der Scheibe des Ästenden liegt ein Organ, das ich
ma1
Chr
g e n r g a n bezeichnet habe. Es ist dies dasselbe
Organ, welches von Ludwig als Herz gedeutet wurde. Seine Hol-
als
räume werden von einem Epithel ausgekleidet, welches Träger
das in Form von Körnchen in den
farbigen Pigmentes ist
Zellen abgelagert ist.
Umschlossen wird dieses Organ von der
eines
,
Wandung
Hamann,
Vom
des sogenannten schlauchförmigen Kanales,
Beitrüge.
II.
Astenden.
ü
Chro-
—
—
114
matogenorgan gehen aus zwei Kanäle, die von demselben EpiDiese münden in einen Ringkanal in
thel ausgekleidet werden.
der dorsalen Scheibe. Von diesem gehen wiederum zehn Kanäle
ab zu den Geschlechtsorganen und münden in die Ausfürungsgänge
Dieses
derselben.
zu bezeichnen
ist,
Kanalsystem,
Blutlakunen werden
,
zeichnet werden können
,
Enterocoel.
aufgenommen und
in
dem bindegewebigen
als
Perihämalräume be-
sich finden.
Wassergefässsystem
mit dem
Durch
die
hat keinen Zusammenhang mehr
Madreporenplatte wird Wasser
jedenfalls auch entleert,
Steinkanales gefolgert werden
kann.
was aus dem Bau des
Die Tiedemannschen Körper
sind Ausstülpungen des Wassergefässringes
falls als
excretorisches
dem die
auf ihren
Lücken und Holräume erkannt, welche
Septum der Schizocoelräume die dann
Das
als
und zwar centralwärts von diesen.
Bau untersucht und als
dorsalen Blutlakunen verlaufen,
Die
das
verläuft im bindegewebigen Septum, in
und funktioniren jeden-
Drüsen.
Von besonderem Interesse ist das Vorhandensein von grossen
Drüsen im Magendarm von Asterias rubens. Wie
sich derselbe beim Fressen nach Aussen stülpt, wurde ausfürlich
geschildert.
In diesen Drüsen ist der Ursprung des Sekretes zu
einzelligen
suchen, vermittels dessen die Beute gelämt wird, wie schon frühere
Autoren berichtet haben.
Auch
grosser Zahl Becherdrüsen an,
in
den Blinddärmen
trifft
die hier ebenfalls noch
man
in
unbekannt
waren.
z
Ueber den Ursprung, die Gestalt und den Bau der Wandersie im Enterocoel, Wassergefässsystem und Schizo-
eilen, sofern
coel sich finden, handelt ein weiteres Kapitel.
Die
Geschlechtsorgane wurden
an verfolgt.
Durch diese erklärt
von ihrer ersten Anlage
sich Vieles
im Bau des ausge-
bildeten Organes, so die Schizocoelbildungen in der Bindesubstanz-
schicht ihrer
Wandung.
bindung mit denselben.
Später treten
Die
Eier
die
Blutlakunen
in
Ver-
besitzen ein Follikelepithel und
Zona pellucida mit radiären Streifen. Die Muskulatur ist
Epithelepithelialen, teils mesenchymatösen Ursprungs.
muskelzellen finden sich am jungen Tier, wo später Muskelfibrillen mit anliegendem Kern in der Bindesubstanz gelagert sind.
Letztere ist von verschiedenem Bau am jungen und alten Asterias.
Auf die Schilderung derselben sei hier nur verwiesen.
eine
teils
—
Was
die äusseren
115
-
Anhänge des Körpers anlangt,
so sind die
Sa ugfüs sehen
bei verschiedenen
den Saugplatten
fanden sich neben Sinnes- und gewönlichen Epi-
thelzellen
wand
sich
Drüsenzellen
vor.
Arten untersucht worden.
Die Kiemenbläschen der
sind als Ausstülpungen derselben aufzufassen.
Im allgemeinen
rürt.
RückenSo erklärt
auch der Bau derselben mit den Schizocoelbildungen
Rings-, wie Längsmuskelschicht leicht.
Teile
Ich behalte es mir
ausführlicher Weise
einen
wurden nur
einige
vor im Schlusshefte
,
der
wenige Punkte bedieser Beiträge in
vergleichenden Abschnitt
unter Hinzuziehung der dann
nisse der übrigen
—
In
hinzuzufügen
beschriebenen Organisationsverhält-
Echinodermengruppen.
Literatur-Verzeichniss
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Heft 1 und 3.
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Zur Kenntniss der Gattung Brisinga.
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und Ophiuren.
chiv
-
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Anatomische Studien über die Echinodermeu,
Ebenda
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Schneckeu
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Bulletin
1870.
T.
E.
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J.
0. E.
T.
T.
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belloser Tiere
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C.
Sharpey,
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nelle
Ueber
,
119
zwei Typen
die
in die grofseu
—
Gruppen des
contractilen
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Transact. Liunean Society. London. Vol. 23.
;
;
;
;;; ;;; ; ;;
;;
;;
;
;
; ;
Erklärung der Abbildungen.
In allen Figuren bedeutet:
^, Augenflecke;
Aw
Bl.-D
Bl^, Bl^
F
Fn
K
L,
L^,
in Figur 51
^-Z
=
After;
Augenwulst;
Blinddarm
i
Blutlakunen
Füler
Füfschen
Excretionskanal auf
dem Querschnitt
KB
Kiemenbläschen
Kst
Kalkstücke in der Cutis
getroffen (Fig. 65);
•
Kz
Keimzellen
L^
in der ventralen
Körperwand gelegene Längskanäle
(Schi-
zücoelräume)
L-H
MP
Leibeshöhle, Euterocoul
Madreporenplatte
M-H Muudhaut
M
Mund Öffnung
N.
Organ des schlauchförmigen Kanales
M-Ü Mageudarm
P Perihämalraum
P-Sch
B Rektum
Bir radiäres
Sl-K
Seh
Schi
Schiff,
Sic
(=
Schizocoelraum);
Perihämalraum, Schizocoelraum;
Wassergefäfs
Steiukanal
Schizocoelraum
Wandung
des schlauchförmigen Kanales;
Holraum im schlauchförmigen Kanal;
Verbindungskanal der ventralen mit den dorsalen Schizocoelräumen
M^'G,
Wassergefäfsring
,
;
;; ;;;
;
;
—
bdr,
big,
bll,
blz,
bg,
121
eS
e^,
esz,
ep,
dr,
;
;
—
Blutlakunen;
Bindesubstanz
im schlauchförm. Kanal
(sog.
Herzen)
Cuticula;
Epithel;
Coelomepithel;
Epithelsinneszellen
;
Körperepithel, Epidermis;
Drüsenzellen;
äufseres Darmepithel;
rfe^,
inneres Darmepithel;
fz,
;
Blutzellen;
de^
end,
;
Becherdrüsenzellen
chz, Epithel des Organes
c,
; ;
;
Endothel;
Follikelzellen
gblg, gbll, Blutlakunen der Geschlechtsorgane;
hep, Hodenepithel;
hm, hyaline Membran
Im,
Längsmuskel
m, Muskelfibrillen
mk, Muskelkerne
;/,
Nerven;
nf,
Nervenzug;
ov,
Eizellen;
quim, querdurchschnittene Läugsmuskelfaseru
qiinf,
„
Nervenfibrillen
{ji/b/,
„
Blutlakunen
quff',
(]ullh',
auf
dem Querschnitt
getroffenes radiäres Wassergefäfs
querdurchschuittener Wassergefäfsriugkaual;
quGd,
„
Gehirnring;
quBl,
„
Blutlakunen
rm, Ringsmuskeln
stz,
•
zb,
Stützzellen
Zellenpakete in den Tiedemannschen Körpern.
Die Erklärung der übrigen vorkommenden Buchstaben findet
sich bei den einzelnen Figuren angegeben.
—
—
122
Tafel 1
Fig.
D.
rias rubens.
oc.
I*.
2.
= Perihämalkanal. —
F
die Füler
mm.
Längsschnitt
flecken der
ist
Armende
liegt
gefürt.
der
= Wassergefäfsende.
IF.-G.
Der
AugenD. oc. 2.
Die Augen-
Ein Augenfleck mit Pigment;
dasselbe durch Alkohol ausgezogen worden.
Augenwulst mit
5.
F. oc. 2
drei Sehflecken
von oben gesehen.
D.
4 (vom jungen Aster.).
Epithelpigmentzellen
Fig. 6.
Drittelalkohol.
Fig. 7.
daher.
Zeifs
Fig. 8.
(5
ein
Ventralwärts
jungen Tiere).
ein.
Fig.
oc.
Die zwei Eeihen Füfschen,
zu erkennen.
durch
Länge nach durchschnitten.
aus den übrigen
Im) gehen
Kalkgebilden {Ksl.) ab.
Schnitt durch das Augenpolster vergröfsert.
Fig. 4.
(von
(-'/"'•)
vertical
wulst mit den Augenflecken A).
erkennen.
-\~
grofsen Ast. rub. von der Bauch-
der Länge nach getroffen.
ist
grofsen Aste-
Hautmuskelschlauche {nn
dem Augenwulst
mit
Fig. 3.
Füler
Vom
in der Cutis (bg) gelagerten
Schwache Vergröfseruug.
seite gesehen.
mm.
ihren Verzweigungen zu
mit
Skizze eines 1,5
Fig. 2.
eines 2,4
In der dorsalen und ventralen Körperwandung
sind die Schizocoelbildungen
Muskelzüge zu den
1).
Arm
Querschnitt durch den
1,
Oelimm.
^\^^
oc.
aus
i|j2
Oelimm.
oc.
4.
Epithelsinneszellen
F. oc.
2.
Medianer
10.
Fülerepithel
von Ast rub.
II.
durch
Längsschnitt
D. oc.
Astropecten platyacanthus.
Fig.
dem
aus
T.
a.
Tafel
9.
Macerirt in
Pigmentzellen aus einem Sehfleck und Stützzellen eben-
ctm. grofs).
Fig.
einem Sehfieck.
4.
Aus dem Ende
das
Saugfüfschen
von
1.
eines Saugfüfschens genannter Art Epi-
thelsinneszellen Osmium-Essigsäurepräp. in Glycerin, ungefärbt. F. oc. 4.
Fig.
A.
oc.
11.
4.
a.
Fig. 12.
Längsschnitt
Epithelstützzellen
4 ctm. grofsen Tiere.
Fig.
13.
Fig.
14.
Wenn
rubens L,
ist.
Pedicellarie
aus
von Aster, rub.
Tangentialer
A.
dem Rückenepithel von einem
Asterias rubens.
Epithelstützzellen
Solaster papposus.
bemerkt
eine
oc.
4.
F. oc. 2.
Längsschnitt
a.
Zeifs,
Oelimm.
von einem 2 mm. Aster,
Macerirt in Drittelalkohol.
epithel,
^)
durch
Tbs.
a.
durch
oc. 4. a. Tbs.
rub.
Eücken-
Tbs,
die
Saugplatte
von
Tbs.
nichts anderes angegeben ist, beziehen sich die Figuren auf Asterias
Die Bilder sind bei eingeschobenem Tubus gezeichnet, wenn nicht anders
—
Fig.
Rückenepithel
15.
Ein Nervenzug
Fig.
16.
Sinneszellen
und Nervenfibrillen.
auf
Tbs.
a,
Klopf-
Sinneszelleu esz und Stützzellen s/z.
Stück eines Querschnittes durch ein Saugfüfschen, nahe
17.
der Basis
oc.
mit
dem Querschnitt getroffen. D. oc, 2.
Epithel aus dem Saugfüfschen eines Ast. rub.
ist
präparat in Gljcerin.
Fig.
—
123
vollkommen ausgestrecktem Zustande.
in
Astropecten.
F.
2.
Stück eines Längsschnittes durch ein Füfschen, unter-
Fig. 18.
um
halb der Saugscheibe,
Fig.
die Drüsenzellen zu zeigen. Solaster papposus.
um
Stück eines Längsschnittes durch ein Füfschen,
19.
Lage der hellen Zellen
in der Bindesubstanz
zu zeigen.
die
(Blutkörper-
Ebendaher.
zellen).
und 21.
Fig. 20
aus
Epitheldrüsenzellen
Saugscheibe von
der
Solaster papposus, isolirt in Osm.-Essigsäure.
Tafel in.
Fig. 22.
Stück
Saugfüsschens.
Fig. 23.
Fig. 24.
Wandung
durch die
eines
Tbs.
a.
Muskelfasern aus einem Saugfüfschen.
Solaster papposus.
cerin.
Längsschnittes
eines
F. oc. 2.
F. oc. 2.
a.
Gly-
Isolirt in
Tbs.
Epithelzellen (Stützzellen) mit der zwischen ihren basa-
len Fortsätzen verlaufenden Nervenfaserschicht nf. aus
dem peripheren
Eande der Saugscheibe von
Oelimm.
a.
Solaster papposus.
^|j2
oc.
4.
Tbs.
Fig. 25.
Die eine Haltte eines
von
die Saugscheibe eines Füfschens
Fig. 26.
Das
stärker vergröfsert.
in
medianen Längsschnittes durch
Sol. papp.
A.
oc.
4.
Tbs.
a.
vorhergehender Figur mit a bezeichnete Stück
^j^g
Oelimm.
oc.
4.
a.
Tbs.
Die Epi-
papp.
Sol.
thelsinneszellen esz verlaufen mit ihren basalen Fortsätzen in der Nervenfibrillenschicht.
Fig.
s.
Text.
(medianer)
Längsschnitt
27.
Füfschens von Asterias rubens.
Fig. 28.
4.
A.
durch
a.
die
Saugplatte
eines
Tbs.
Stück desselben stärker vergröfsert.
^jjg
Oelimm.
oc.
Tbs.
a.
Fig.
29.
Epithel-Sinneszellen
schlechtsreifeu Solaster papposus.
oc.
oc. 4.
4.
a.
von
der
Osm. -Essigs,
Saugscheibe
isolirt.
eines
Zeifs.
ge-
Oelimm.
Tbs.
Tafel IV.
Fig.
jungen
coels.
30.
Asterias
F. oc. 2.
Verticalschnitt
rub.
durch
die
dorsale
(Durchmesser 1,3 mm.).
Körperwand
Bildung
des
eines
Schizo-
—
eines"
durch
Verticalschnitt
31.
Fig.
jungen
Asterias
—
124
mm.),
1,5
Kiemeubläschens; beginnende Einbuchtung.
anlage.
durch
Verticalschnitt
32.
einen
Weitere Entwicklung des Kiemenbläschens
mm.
1,6
grofsen
rubens.
Asterias
Es
schlauchförmigen Kauales.
ist
F.
oc.
2.
rubens.
Asterias
älteren
{ak'^).
Schizocoel-
F. oc.
2.
Madreporenplatte und Steinkanal
durch
Verticalschnitt
33.
Fig.
=
Seh.
eines
= Anlage
ak^
bg. Cutis, Biudesubstanz.
Körperepithel,
ep.
Fig.
eines
Körperwand
dorsale
die
etwa
(Durchmesser
rub.
=
Sc/d.K.
Wandung
des
nur eine OefFnung vorhanden, welche
in einen Porenkanal fürt, welch' letzterer sich direkt fortsetzt in den
Steinkanal.
Verticalschnitt durch Madreporenplatte AIP, Steinkanal
Fig. 34.
Sl.-h'.
und Chromatogen-Organ N. A.
2.
oc.
a.
vom erwachsenen
T.
Tiere.
Fig.
Fig.
Längsschnitt
36.
durch
gefäfsgeflecht verstreicht in der
D.
Asterias.
big
oc. 2.
Fig. 37.
T.
im
des Darmes.
Das Blut2 ctm. grofs.
bh
Gefäfsgeflecht.
Blutzellen.
Wanderzellen aus der Bindesubstanz der Eückenfläche
eines jungen Aster, rub.
Fig. 38.
a.
Magendarmwand.
die
Wandung
= Holräurae
A. oc. 2.
zum
sind zwei
Bl^
Bl^
Einer der folgenden Schnitte.
35.
Chromatogen-Organ hinzutretende Gefäfse.
Osraiumpräp.
F. oc. 4.
T.
a.
dem Arme
Zellgebilde aus der Leibeshölenüüssigkeit, aus
des lebenden Seesterns entnommen.
F. oc. 2.
Tafel V.
Fig. 40.
Längsschnitt durch ein Kiemenbläcshen und die dasselbe
umgebende dorsale Körperwandung.
Schizocoelbildungen
,
bezeichnet (von einem jungen Tiere).
Fig. 41.
welcher
jungen Tiere.
um
mk Muskelkeru, bg
D.
an
Von einem
F. oc. 2.
zen Oesophagus.
M.-l).
Stück
43.
grofsen
die
die
sind
Sc/i"''
2.
oc.
mm.
den Verlauf des Darmtractus zu zeigen.
Fig.
und
Bindesubstanzzelle.
Längsschnitt durch einen 2
mit auf dem Schnitte getroffen.
dr.
Sc/i^
Längsmuskelfibrillen mit der Bindesubstanzschicht,
sie liegen,
Fig. 42.
Mit
welche die Basis des Kiemenbläschens umgeben,
M=
Magendarm.
eines
llektum
(Das
Mundöffnuug
Bl.-U.
Längsschnittes
Drüsenzellen,
grofsen Asterias rubens.
F. oc.
2.
a.
Blinddärme.
durch
T.
ist
den
nicht
den kur-
fürt in
A.
oc.
2.
Magendarm.
Von einem
2
mm.
Asterias rubens.
Fig. 44.
aus der
Nähe
Fig. 45.
F. oc. 2.
Bindesubstanzzellen
vom
eines Kiemenbläschens.
geschlechtsreifen Astropecten
F. oc. 4.
Bindesubstanz von einem jungen 2
mm.
grofsen Tiere.
—
—
125
Von einem Längsschnitt senkrecht zur
Fig. 46.
um
perwand eines Armes,
die das „dorsale
zocoel durchsetzenden Muskelbündel
men
zu
ihren Ursprung in der ringförmig zur
dorsalen Kör-
Kanalsystem"
demonstriren.
Se/i.
=Schi-
Letztere neh-
Armaxe laufenden Muskulatur,
durchsetzen das Schizocoel, treten in die Cutis ein und verästeln sich
welche die Kalkstücke der Haut
zwischen den Bindesubstanzfibrillen,
(Vergl.
in sich schliefsen.
fel
F. oc.
1).
Zur Entwicklung der Tiederaannschen Körperchen.
durch ein Tiedemaunsches Körper-
Horizontalschnitt
48.
chen Yon der Gestalt
getroifen,
auf Ta-
1
(Ausgewachs. Asterias rubens).
2.
Fig. 47.
Fig.
näheren Orientirung Figur
zur
in
Fig. 47
Es sind
b.
die einzelnen Holräurae
welche von einem aus cubischen Zellen bestehenden Epithel
In jedem Holraum liegen Zellballen, zb.
ausgekleidet werden.
Tafel VI.
Oberflächenansicht des Magendarmes eines jungen Aster,
Fig. 49.
mit Höllensteinlösung
rub.
(1
:
300) behandelt.
Epithelmuskelzellen
Fig. 50.
F. oc. 2.
a.
T.
von der Wandung des schlauchf.
Kanales.
Fig.
Verticalschnitt durch die Scheibe eines Asterias rubens,
51.
von 4 mm.
Der Magendarm M.-ü.
Grölse.
ist
Die Lage des Steinkanales und
vorgestülpt.
zur Mundöffnung herdes
sog.
im
Herzens
schlauchförmigen Kanal Schi, zu sehen, sowie der Zusammenhang des
circulären Perihämalraumes der ventralen
coelbildungen
Rückenwand.
der
in
Körperwaud mit dem Lumen
und der des
des schlauchförmigen Kanales,
im Septum, welches den circulären Pei-ihämalraum
circuläre Blutgefäfs
Fig.
Schwache Vergröfseruug.
52.
F.- Sek.
31. -H.
Wassergefäfsring.
Fig. 53.
1,6
mm.
F. oc.
Fig.
55.
sen Aster, rub.
2.
a.
Fig.
56.
Fig.
57*.
2.
a.
=
Mundhaut.
Verticalschnitt
den
Gehiruring
eines
F.
oc.
2.
a.
(juRK.
T.
quer durchschnittenes
Was-
radiäres
T.
Längsschnitt durch den Oesophagus.
Epithelzellen aus
dem Magendarm
D.
oc.
eines 2,5
2.
T.
mm.
gros-
F. oc. 2.
Epithelzellen aus einem Blinddarm.
F. oc. 2.
Läugs-Schnitt durch die Oesophaguswandung.
T.
Fig. 57''.
mm.
2
Circulärer Perihämalraum.
durch den radiären Nervenstamm eines
quJF.
grofsen Tieres.
Fig. 54.
durch
Verticalschnitt
grofsen Asterias rubens.
sergefäfs.
der auf dem Querschnitt
dem Querschnitt getroffene
(////{/{.
getroffene Wassergefäfsring; quB/. das auf
durchsetzt.
letzteren mit den Schizo-
Quer-Schnitt durch den Bhnddarm.
F. oc. 2.
a.
T.
F. oc.
—
—
126
Tafel VII.
F. 00.
und einen
Chromatogenorgan
das
den Ausfürgang der
durch
von
Geschlechtsschlauch,
Herz
(sog.
bg Biudesubstanzschicht.
chz Chromatogenzellen.
2.
Längsschnitt
Fig. 59.
organe
durch
Querschnitt
Fig. 58,
Ludwigs).
Geschlechts-
einem jungen
Asterias
rubens. Scheraatisch gehalten. Ä^'i äufsere Bindesubstanzschicht, bg^ in-
Wandung
nere Biudesubstanzschicht der
zwischen der Schizocoelraura,
Wandung
Fig. 60.
Der Länge nach
Hodenepithel.
Ausfürgauges eines
des
getroffen,
des Geschlechtsschlauches, da-
hep.
Sc/i.;
.r
Geschlechtsoi'ganes.
sogenannten Drüsenzellen Ludwigs.
die
F. oc. 2.
Geschlechtsanlage,
in
,
welchem
:;_
e^
Entero-
die Anlage ent-
sich
Fig. 62.
Weiter entwickeltes Stadium.
Fig. 63.
Längsschnitt durch einen jungen Ovarialschlauch.
und bg^
die äufsere
F. oc. 2.
bg'^
und innere Bindesubstanzschicht, dazwischen Seh,
rm.
Schizocoelraum.
F. oc.
Ringsrauskelschicht.
Hodenepithel.
hep.
2.
Fig. 64.
kz.
epithel,
Eizelle,
fz.
blz.
tralwärts verläuft.
Fig.
Blutzellen.
Siehe Text.
K.
== Excretionskanal
Zeifs
^\^^
Oelimm.
a lebend, b mit
Zeifs
68.
^\^^
Osmiumsäure behandelt,
Oelimm.
Muskelfasern
zerfasernd.
Fig. 69.
=
,
oc.
2.
D.
oc.
F.
=
2.
Zwei Wanderzellen aus der Leibeshölen- (Enterocoel-)
67.
Flüssigkeit,
Fig.
bll.
welcher cen-
Schnitt durch den Ventilapparat der Ampullen.
66.
einziehend.
2 ctm.
des Follikel-
F. oc. 2.
rm. Muskelschicht, einen Sphinkter bildend.
Ventil,
eines
Follikelzellcn
Querschnitt durch den analen Blutlakunenring.
Blutflüssigkeit,
Enden
ov.
Epithelzellen.
Fig. 65.
Fig.
aus einem Keimschlauche
Ovarialepithel
grofsen Asterias rubens.
Arm
eine
Seh. Schizocoelraum
F. oc. 2.
wickelt.
der
durch
Schnitt
Fig. 61.
coelepithel.
F. oc. 2.
oc.
4.
a.
die
Pseudopodien
Tubus.
mesenchymatösen Ursprungs.
a.
An den
T.
Längsschnitt durch das Ende eines Sinnesfüfschens
eines jungen Asterias rubens.
F. oc.
2.
Prommanu^sclie Buclidnickerei{IIermamiPohle)iu Jena.
vom
Tan
ToT.n.
'ihf.in.
Tai:n-
n
ll<j.
l^tt lll^t»#
Xl
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1^
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Fi,/.5,S
.m^f*^^
I
Hmi.
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/>y. 03.
Jn/.Or.
•)
.>
5_,
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{^'^S^O:.
^ü^
"P
.
«Co.
NEW YORK