Viren in der Umwelt
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J7'?•0-SS'tO Viren in der Umwelt Von Prof. Dr. Gottfried Schuster B.G.Teubner Stuttgart • Leipzig 1998 Inhalt 1 Die 1.1 1.2 1.3 1.4 Bedrohung der Umwelt durch Viren Einführung: Die schlechten Nachrichten und der Umgang mit ihnen . Viren als Krankheitserreger von Mensch und Tier Schwere Schäden nach Befall mit Pflanzenviren Viren befallen auch Mikroorganismen und gefährden biotechnologische Prozesse 13 13 14 21 24 2 Bau und Struktur der Viruspartikeln 28 3 Struktur und Eigenschaften der Virusnucleinsäuren 3.1 Bau der Nucleinsäuren und Genomtypen 3.2 Strukturierung der Virusnucleinsäure 3.3 Genüberlappungen 3.4 Viren mit geteiltem Genom 3.5 Diploide Viren 37 37 40 43 45 46 4 47 Grundzüge der Virusvermehrung 5 Benennung und Einteilung der Viren 5.1 Prinzipien der Nomenklatur und Klassifizierung; Herkunft der Viren . 5.2 Familien von Prokaryotenviren 5.2.1 Familien mit Doppelstrang-DNS 5.2.2 Familien mit Einzelstrang-DNS 5.2.3 Familien mit Doppelstrang- oder Einzelstrang-RNS 5.3 Gruppen bzw. Familien der Pflanzenviren 5.3.1 Doppelstrang-DNS-Pflanzenviren 5.3.2 Einzelstrang-DNS-Pflanzenviren 5.3.3 Doppelstrang-RNS-Pflanzenviren 5.3.4 Umhüllte Einzelstrang-RNS-Pflanzenviren ; 5.3.5 Nicht umhüllte (nackte) Einzelstrang-RNS-Pflanzenviren . . . Helikale (stäbchenförmige) Einzelstrang-RNS-Viren mit ungeteiltem Genom Helikale (stäbchenförmige) Einzelstrang-RNS-Viren mit geteiltem Genom Sphärische (kugelförmige) Einzelstrang-RNS-Viren mit ungeteiltem Genom Sphärische (kugelförmige) Einzelstrang-RNS-Viren mit geteiltem Genom 5.4 Familien der Vertebratenviren 5.4.1 Umhüllte Doppelstrang-DNS-Viren 5.4.2 Nackte Doppelstrang-DNS-Viren 5.4.3 Viren mit Einzelstrang-DNS 52 52 55 55 57 57 57 58 58 58 60 60 60 61 61 62 63 63 64 65 Inhalt • 5.5 6 9 5.4.4 Viren mit Doppelstrang-RNS 5.4.5 Viren mit umhüllten Einzelstrang-RNS-Partikeln 5.4.6 Viren mit nackten Einzelstrang-RNS-Partikeln In Insekten auftretende Viren 65 66 67 68 Bakterienviren 70 6.1 Nachweis der Bakterienviren 70 6.2 Die Vermehrung der Bakterienviren im Wechselspiel zwischen den Viren und ihren Wirtsorganismen '. 71 6.2.1 Replikation der Doppelstrang-DNS-Phagen 71 6.2.2 Replikation der Einzelstrang-DNS-Phagen 81 6.2.3 Replikation der Einzelstrang-RNS-Phagen 84 6.2.4 Lysogenie und temperente Phagen 87 6.2.5 Lysogene Transduktion 90 6.2.6 Lysogenie und lysogene Transduktion als Sonderfälle des Einbaus, der Ausstoßung und der Übertragung von kleineren Genomabschnitten; mögliche Entwicklung der Viren aus transponierbaren Elementen 92 6.2.7 Restriktion und Modifikation und die Beziehungen zur Biotechnologie 93 Restriktions- und Modifikationsenzyme 93 Restriktionsenzyme als Werkzeuge des Gentechnologen; Wirkstoffproduktion mit Hilfe gentechnologisch veränderter temperenter Phagen in Mikroorganismen 95 Sicherheitsvorkehrungen bei biotechnologischen Manipulationen und Aufbau von Genbanken mittels Charon-A-Phagen . . 97 6.3 Bekämpfung der biotechnologische Prozesse störenden Bakterienviren 99 7 Viren von Tier und Mensch in ihrer und unserer Umwelt 7.1 Virusvermehrung im Wechselspiel zwischen den Viren und ihrer zellulären und organismischen Umwelt .;.... 7.1.1 Vermehrung der Adenoviren als Beispiel für nackte Doppelstrang-DNS-Viren 7.1.2 Vermehrung der Picornaviren als Beispiel für nackte Einzelstrang-(+)RNS-Viren 7.1.3 Vermehrung der Orthomyxoviren als Beispiel für umhüllte Viren mit Einzelstrang-(-)RNS und geteiltem Genom . 7.1.4 Vermehrung der Retroviren; Umkehrtranskription Überblick und Besonderheiten Oncovirinae Lentivirinae Spumavirinae 7.1.5 Auslösung der Bildung von Tumoren 103 103 104 108 111 116 116 117 123 134 135 10 Inhalt Grundlagen Tumorbildung durch Retroviren (RNS-Viren) Tumorbildung durch DNS-Viren 7.1.6 Infektion einer Zelle mit zwei oder mehreren Virusarten . . . . 7.2 Der Wirt wehrt sich gegen den Virusbefall; Virus und Wirt im Kampf gegeneinander 7.2.1 Interferone als erste Abwehrfront nach der Virusinfektion . . . 7.2.2 Immunmechanismen als zweite Abwehrfront gegen Virusinfektionen 7.2.3 Viren entziehen sich der Abwehr und werden zu Geheimagenten Chronische Virusinfektionen: Die Geheimagenten verwunden oder töten die zur Abwehr eingesetzten Polizisten Latente Virusinfektionen: Die Geheimagenten verstecken sich vor der intakten Abwehr, können sich aber in ihrem Versteck kaum vermehren Slow-Virus-Erkrankungen: Die Geheimagenten vermehren sich in ihrem Versteck langsam, wandern in diesem ebenso langsam und zerstören schließlich ihr „Zielgebiet" 7.3 Der Mensch greift in das Wechselspiel zwischen Virus und Wirt ein . . 7.3.1 Expositions- und Dispositionsprophylaxe 7.3.2 Immunprophylaxe Lebend vakzinierung Vakzinierung durch Totimpfstoffe Spalt-(Split-) Vakzinen Immunprophylaxe bei wildlebenden Tieren, besonders Füchsen Passive Immunisierung 7.3.3 Therapeutische Maßnahmen Interferone und Interferoninduktoren Serumtherapie Chemotherapie 7.4 Die Viren in unserer Umwelt 7.4.1 Die Übertragung der Viren auf neue Wirte Aerogene Virusübertragung Fäkal-orale Virusübertragung Kontaktinfektionen Virusübertragung durch Arthropoden Vertikale Virusübertragung 7.4.2 Virusnosoareale . . . 7.4.3 Epidemiologie der Vertebratenviren 7.4.4 Ökologisch-epidemiologische Überwachung 7.4.5 Insektenviren in der Biozönose; Biologische Schädlingsbekämpfung 135 135 139 144 149 150 152 156 156 158 160 163 163 167 167 169 170 171 173 173 174 174 174 183 183 184 185 187 188 191 192 197 202 203 Inhalt 11 8 Pflanzenviren in ihrer und unserer Umwelt 207 8.1 Die Vermehrung der Pflanzenviren im Wechselspiel zwischen den Viren und ihrer zellulären und organismischen Umwelt 207 8.1.1 Vermehrung der RNS-Viren 208 8.1.2 Vermehrung der Viroide 212 8.1.3 Mehrere Viren infizieren gleichzeitig den Wirt 215 Virusinterferenzen und Prämunität 216 Beeinflussung der Befallssymptome 217 Abhängigkeit (Dependence) und Ergänzung (Complementation); Satellitenviren und Satellitennucleinsäuren 219 Viren helfen anderen Viren bei der Ausbreitung innerhalb der Pflanze oder bei der Übertragung durch Vektoren 222 8.2 Virusausbreitung und. Virusverteilung in der Pflanze 223 8.3 Die Pflanzenviren in unserer Umwelt 228 8.3.1 Horizontale Virusübertragung 228 Vektorfreie Virusübertragung 229 Übertragung durch Virusvektoren 234 8.3.2 Vertikale Virusübertragung 244 Überwinterung in mehrjährigen und vegetativ vermehrten Pflanzen 244 Vertikale Übertragung auf wenige einjährige Pflanzen beschränkter Viren und Gegenmaßnahmen 245 Vertikale Virusübertragung durch Samen 246 Vertikale Virusübertragung durch Vektoren 248 Vertikale Virusübertragung durch Pflanzenrückstände, Boden und Gewässer 249 8.3.3 Für die Verbreitung und das Überleben von Pflanzenviren in Ökosystemen maßgebliche Faktoren 250 8.3.4 Anpassung der Überlebensstrategien der Viren an verschiedene Pflanzengemeinschaften • , . . . . 253 8.3.5 Einflüsse von Klima und Wetter auf das Auftreten und die Ver breitung von Pflanzenviren 256 8.3.6 Einfluß der Bodenart 260 8.3.7 Gebiete und Standorte mit unterschiedlich starker Infektionsgefährdung; einige Aspekte der Virogeographie 260 8.4 Der Einfluß der menschlichen Tätigkeit auf Ökologie und Epidemiologie von Pflanzenviren 263 8.4.1 Veränderung der Virussituation durch Schaffung von ökologischen Ungleichgewichten1 263 8.4.2 Überführung von Viren und Pflanzen auf neue Standorte . . . 264 8.4.3 Kulturmaßnahmen 265 Düngung 265 Saat- und Pflanztermine 266 12 Inhalt 8.5 Bewirtschaftungsmaßnahmen Anbautechnologien Einflüsse benachbarter Bestände Größe und Form der Felder Besondere Kultur- und Aufbewahrungsmaßnahmen Abschlußbemerkungen 8.4.4 Emissionen 8.4.5 Pfropfung und Okulation Der Mensch greift in das Wechselspiel zwischen Pflanzenviren, Wirtspflanzen und Virusübertragung ein und entwickelt Abwehrmaßnahmen 8.5.1 Einführung und Überblick 8.5.2 Pflanzenquarantäne 8.5.3 Infektionsprophylaxe im Wege der Ausschaltung von Infektionsquellen; Virustests 8.5.4 Maßnahmen gegen mechanisch übertragbare Viren 8.5.5 Bekämpfung von Virusvektoren Insekten Nematoden Pilze 8.5.6 Resistenz- und Toleranzzüchtung Klassische Resistenz- und Toleranzzüchtung Gentechnologische Verfahren zur Auslösung von Virusresistenz Sicherheitsprüfung gentechnologisch erzeugter virusresistenter Pflanzen 8.5.7 Resistenzinduktion 8.5.8 Viruseliminierung durch Meristem- und Sproßspitzenkultur sowie Wärmetherapie 8.5.9 Antiphytovirale Verbindungen; Chemotherapie Notwendigkeit, Möglichkeiten und Grenzen der Entwicklung und Anwendung antiphytoviraler Verbindungen; Anwendungskriterien Wesentliche antiphytovirale Verbindungen Verbesserung der antiphytoviralen Chemotherapie durch Nutzung von Synergismen Anwendungsgebiete für antiphytovirale Verbindungen 266 266 267 268 268 269 269 270 271 271 272 273 276 277 277 281 281 283 283 288 292 295 296 298 298 299 307 307 Schlußbemerkungen 313 Weiterführendes virologisches Schrifttum 315 Sachverzeichnis 317
