Biosphäre I

Biosphäre I:
Die pflanzliche Photosynthese
und ihre Auswirkungen
auf das Klima
Ein Vortrag im Rahmen
des Ausbildungsseminars
Wetter und Klima“
”
im WS 09/10
Martin Buchner
18.12.09
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
1
1 Einleitung
2
2 Photosynthese
2.1 Grundlagen . . . .
2.2 Chloroplasten . . .
2.3 Lichtreaktionen . .
2.4 Calvin-Zyklus . . .
2.5 Zusammenfassung
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
3
4
6
9
11
3 Folgen für das Klima
3.1 Bedeutung der Photosynthese . . . . . . . . . . . .
3.2 Rückkopplungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . .
3.2.1 Biogeochemische Rückkopplungsprozesse . .
3.2.2 Biogeophysikalische Rückkopplungsprozesse
3.3 Die Vegetation im Klimawandel . . . . . . . . . . .
3.4 Die Rolle der Wälder . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
12
12
13
13
14
14
16
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Literatur
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
17
1
1
Einleitung
Für den Begriff Biosphäre“ lassen sich zwei verschiedene Definitionen angeben. Zum einen ver”
steht man unter Biosphäre die Gesamtheit der mit Lebewesen besiedelten Schichten der Erde.
Sie umfasst somit die obere Erdkruste, also die Erdoberfläche einschließlich der Meere, sowie die
untere Schicht der Atmosphäre. Die Biosphäre beinhaltet sämtliche Orte auf der Erde, die Organismen einen Lebensraum bieten. Der Hauptteil der Biosphäre, in dem höher entwickeltes Leben
anzutreffen ist, erstreckt sich in eine Höhe von rund 5000 m (z.B. im Hochgebirge der Anden oder
in Tibet). In den Ozeanen reicht sie bis zum Meeresboden hinab. Auch wenn die Artenvielfalt
mit zunehmender Tiefe abnimmt, lassen sich selbst im etwa 11000 m tiefen Marianengraben noch
Lebensformen nachweisen. Nach einer weiteren Definition bezeichnet man mit Biosphäre auch die
Gesamtheit aller lebenden organischen Substanzen, also alle Pflanzen, Tiere und natürlich auch
den Mensch. Die Biosphäre umfasst daher jegliche Biomasse der Erde [9].
Lange Zeit ging man davon aus, dass die Biosphäre keinen entscheidenden Einfluss auf das globale
Klima hat. Vielmehr vermutete man, dass sie einen reinen Indikatorstatus einnimmt, also bloß
auf die Klimaveränderungen und -schwankungen reagiert. So ging etwa Alexander von Humboldt
davon aus, dass die Entstehung der Sahara rein geophysikalische Ursachen haben würde, nämlich
dass die Vegetation durch den Ozean weggespült worden wäre. Neuere Simulationen zeigen jedoch
deutlich, dass die Entstehung der Sahara nur dann nachmodelliert werden kann, wenn man den
Einfluss der Biosphäre miteinbezieht.
Das Klimasystem umfasst daher nicht nur die abiotische Welt (Atmosphäre, Hydrosphäre, Kryosphäre, ...), sondern auch die belebte Welt, die Biosphäre. Die Vegetation ist kein bloßer Kli”
maindikator“, sondern eine dynamische Größe, die mit den anderen Komponten des Klimasystems
wechselwirkt und somit das Weltklima mitbestimmt [2].
Im Rahmen dieses Vortrags wird im speziellen ein Blick auf die Auswirkungen der Pflanzenwelt
auf das Klima geworfen. Dazu soll zunächst die Photosynthese näher betrachtet werden, die es
den Pflanzen erlaubt, CO2 aus der Luft aufzunehmen und mithilfe der Lichtenergie der Sonne
in chemische Energie in Form von Zucker umzuwandeln. Anschließend werden einige wichtige
Einflüsse der Vegetation auf das Klima erläutert.
2
2
2.1
Photosynthese
Grundlagen
Als Photosynthese bezeichnet man den biochemischen Vorgang, die Lichtenergie der Sonne in
chemische Energie in Form von organischen Molekülen (Zucker) umzuwandeln. Photosynthese
wird von allen Pflanzen und Algen und zum Teil auch von manchen Bakterienstämmen betrieben.
Photosynthetische Lebewesen zählen zu den autotrophen Organismen (= Selbsternährer), da sie in
der Lage sind ihre Nahrung aus anorganischen Verbindungen der Umgebung selbst herzustellen. Sie
bilden die Quelle sämtlicher organischer Verbindungen für nicht autotrophe Lebewesen (Mensch
und Tier) und ernähren daher letztlich die gesamte Biosphäre.
Die einzigen Stoffe, die die Pflanzen zum Überleben benötigen, sind Wasser (sowie darin gelöste
Mineralien aus dem Boden) und Kohlendioxid aus der Umgebungsluft. Mithilfe der Lichtenergie
der Sonne können sie daraus Zucker herstellen. Desweiteren entsteht noch Sauerstoff als Abfall”
produkt“. Die pflanzliche Photosynthese lässt sich daher in folgender Reaktionsgleichung zusammenfassen:
hν
6CO2 + 6H2 O −→ C6 H12 O6 + 6O2
Anstatt von C6 H12 O6 schreibt man oft auch den allgemeineren Ausdruck [CH2 O] als Abkürzung
für das gebildete Kohlenhydrat. Damit kann man die Reaktion wie folgt schreiben:
hν
CO2 + H2 O −→ [CH2 O] + O2
Die Photosynthese funktioniert nicht bei allen Lichtwellenlängen gleich gut. Dies lässt sich mit
einfachen Mitteln mit dem Engelmannschen Bakterienversuch demonstrieren (siehe Abb. 1). Hierbei wird ein Algenfaden unter Zuhilfenahme eines Prismas an verschiedenen Stellen mit unterschiedlichen Wellenlängen beleuchtet. Sauerstoffliebende Bakterien, die sich um die Algen herum
aufhalten, siedeln sich daraufhin bevorzugt an den rot und blau beleuchteten Stellen des Fadens
auf. Das bedeutet, dass die Algen dort den meisten Sauerstoff freisetzen, also dort die höchste
Photosyntheseleistung erzielen.
Abbildung 1: Engelmannscher Bakterienversuch. Ein Algenfaden, der sich in einer Lösung mit
sauerstoffliebenden Bakterien befindet, wird mit Licht unterschiedlicher Wellenlängen beleuchtet.
Im roten und blauen Bereich sammeln sich besonders viele Bakterien an. Daraus kann geschlossen
werden dass die Photosynthese in diesem Wellenlängenbereich am effektivsten ist (nach [1]).
Pflanzen nutzen also hauptsächlich den roten und blauen Bereich des Lichtspektrums zur Energiegewinnung. Diese Wellenlängen werden verstärkt von den Blättern absorbiert, während der
dazwischen liegende gelb-grüne Spektralbereich reflektiert wird. Dies ist auch der Grund dafür,
dass alle photosynthetisch aktiven Pflanzenteile grün sind [1].
3
2.2
Chloroplasten
Die Photosynthese findet überwiegend in den Blättern der Pflanzen statt. Abb. 2 illustriert hierzu
die photosynthetisch aktiven Orte einer Pflanze mit zunehmender Vergrößerung.
Abbildung 2: Orte der Photosynthese in einer Pflanze in steigender Vergrößerung. Die Mesophyllzelle in der Mitte wurde mit einem Lichtmikroskop aufgenommen, das Chloroplast am unteren
Bildrand mit einem Transmissionselektronenmikroskop (nach [1]).
Über Blattadern werden die Zellen des Pflanzenblatts mit dem nötigen Wasser versorgt und
Spaltöffnungen an der Blattunterseite gewährleisten den kontinuierlichen Gasaustausch mit der
Umgebung.
Der Mechanismus, der die Photosynthese ermöglicht, ist in der Zellstruktur verankert. Jede Blatt-
4
zelle besitzt etwa 30 - 40 kleine Organellen, die die biochemischen Vorgänge der Photosynthese
übernehmen, die sog. Chloroplasten. Pro Quadratmillimeter Blattfläche finden sich in etwa eine
halbe Million dieser Organellen.
Ein Chloroplast besitzt als äußere Hülle eine doppelte Membranschicht, die einen mit Flüssigkeit
gefüllten Raum, das sog. Stroma, einschließt. Die innere der Membranen weist zum Zweck der
Oberflächenvergrößerung vielerorts tiefe Einstülpungen auf, so dass sich ein System aus miteinander verbundenen Membransäckchen, den sog. Thylakoiden, ausbildet. Die einzelnen Thylakoiden
wiederum stapeln sich zu sog. Grana auf. Der sich innerhalb der einzelnen Thylakoiden befindliche
Raum wird als Thylakoidlumen bezeichnet. In den Thylakoidmembranen befindet sich der grüne
Blattfarbstoff Chlorophyll. Die Chlorophyllmoleküle absorbieren das eingestrahlte Sonnenlicht,
welches die Photosynthese antreibt.
Obwohl die der Photosynthese zugrunde liegende Reaktionsgleichung sehr einfach aussieht, handelt
es sich dabei um einen höchst komplexen biochemischen Prozess, der aus einer Abfolge zahlreicher Teilreaktionen besteht. Im Wesentlichen lässt sich der Prozess jedoch in zwei nebeneinander
ablaufende Schritte aufteilen, die man als Lichtreaktionen und Calvin-Zyklus (oder auch Dunkelreaktionen) bezeichnet. In Abb. 3 sind die beiden Vorgänge und ihr Zusammenwirken schematisch
skizziert.
Abbildung 3: Lichtreaktionen und Calvin-Zyklus im Chloroplast. In den Lichtreaktionen wird
Wasser gespalten, wodurch elementarer Sauerstoff entsteht. Lichtenergie wird in chemische Energie
in Form von ATP und NADPH umgewandelt. Im Calvin-Zyklus wird diese Energie dazu benutzt,
um aus Kohlendioxid Zucker zu bilden. Das verbrauchte ADP und NADP+ können dann wieder
in den Lichtreaktionen verwendet werden (nach [1]).
Die Lichtreaktionen laufen in den Thylakoidmembranen ab. Die von den Chlorophyllmolekülen absorbierte Lichtenergie wird aufgewendet, um Wasser zu spalten. Der dabei frei werdende Sauerstoff
verlässt als Nenbenprodukt die Zelle, während die Elektronen und Protonen dazu benutzt werden,
ein Molekül NADP+ (Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid-Phosphat) zu NADPH zu reduzieren,
welches die Elektronen für die nachfolgenden Reaktionen zwischenspeichert. Desweiteren wird bei
den Lichtreaktionen energiearmes ADP (Adenosindiphosphat) zu energiereichem ATP (Adenosin-
5
triphosphat) phosphoryliert. ATP stellt die universelle chemische Energiewährung lebender Zellen
(sowohl pflanzlicher als auch tierischer) dar und dient der kurzfristigen Versorgung der Zelle mit
Energie.
Der Calvin-Zyklus läuft im Stroma des Chloroplasten ab und ist im Gegensatz zu den Lichtreaktionen nicht direkt auf Lichtenergie angewiesen, weswegen man häufig auch von Dunkelreaktionen
spricht. Mithilfe der chemisch gespeicherten Energie in ATP und NADPH wird Kohlendioxid aus
der Luft fixiert und schließlich in lange speicherbaren Zucker umgesetzt [1].
Die folgenden beiden Abschnitte befassen sich etwas genauer mit den bei Licht- und Dunkelreaktionen ablaufenden Vorgängen.
2.3
Lichtreaktionen
Die für die Photosynthese erforderliche Energie stammt von der Lichtenergie der Sonne. Die Absorption des Lichts erfolgt durch Farbstoffpigmente, die in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten eingelagert sind. Die wichtigsten dieser Pigmente sind das Chlorophyll a, das Chlorophyll
b und eine Gruppe verschiedener Carotinoiden. Ihre Absorptionsspektren sind in Abb. 4 zu sehen.
Chlorophyll a ist das Pigment, das für die Photosynthese am wichtigsten ist. Chlorophyll b und die
Carotinoide sind akzessorische Farbstoffe, die die Lichtaufnahme des Chlorophyll a unterstützen,
indem sie zum Teil andere Wellenlängen absorbieren und die Energie dann an das Chlorophyll a
weitergeben. Wie man den Absorptionsspektren entnimmt, erfolgt die meiste Absorption im blauen und roten Wellenlängenbereich. Grünes Licht wird für die Photosynthese kaum herangezogen.
Die Lichtabsorption der Blattfarbstoffe stimmt somit gut mit dem Wirkungsspektrum aus dem
Engelmannschen Versuch überein (vgl. Abb. 1).
Abbildung 4: Absorptionsspektren der in den Thylakoidmembranen eingelagerten Pigmente Chlorophyll a, Chlorophyll b und der Carotinoide. Die meiste Absorption erfolgt im blauen und roten
Wellenlängenbereich, was gut mit dem von Engelmann bestimmten Wirkungsspektrum der Photosynthese übereinstimmt (nach [1]).
Abb. 5 zeigt die chemische Struktur der beiden Chlorophyllmoleküle. Wie man sieht, stimmen sie
bis auf eine funktionelle Gruppe überein. Dieser geringe Unterschied im Aufbau ist letztlich für das
leicht verschiedene Absorptionsvermögen verantwortlich. Die Lichtabsorption erfolgt hauptsächlich
im oberen Teil des Moleküls, dem sog. Porphyrinring.
6
Abbildung 5: Chemische Struktur der beiden Chlorophyllmoleküle. Chlorophyll a und Chlorophyll
b sind eng miteinander verwandt und unterscheiden sich nur in einer funktionellen Gruppe. Die
Lichtabsorption erfolgt großteils im oberen Bereich des Moleküls, dem sog. Porphyrinring (nach
[1]).
Die Pigmente in den Thylakoidmembranen schließen sich zu hunderten zu Lichtsammelkomplexen zusammen. Wird ein Farbstoffmolekül durch ein einfallendes Photon in einen angeregten
Zustand gebracht, so kann es seine Energie strahlungsfrei auf benachbarte Moleküle übertragen.
Die Anregungsenergie kann so in Form eines Exzitons durch den Komplex wandern, bis es auf
ein Reaktionszentrum trifft. Dort befindet sich ein spezielles Paar Chlorophyll a-Moleküle, das
schließlich nicht nur die bloße Anregungsenergie, sondern auch ein Elektron an einen primären
Elektronenakzeptor weitergibt.
Lichtsammelkomplex und Rekationszentrum werden zusammen als Photosystem bezeichnet. In
Pflanzen treten zwei verschiedene Photosysteme auf, die bei verschiedenen Wellenlängen Absorptionsmaxima aufweisen. Das zuerst entdeckte Photosystem I absorbiert bei 700 nm am stärksten,
Photosystem II bei 680 nm.
Die Umwandlung der Sonnenenergie in chemische Energie beruht auf dem Fluss von Elektronen
durch die beiden Photosysteme und andere molekulare Komponenten, die in der Thylakoidmembran eingelagert sind. Abb. 6 illustriert die energetischen Bedingungen der Elektronen während
der Lichtreaktionen. Die folgende Beschreibung der Vorgänge durchläuft die Abbildung von links
7
unten beginnend in Richtung der goldenen Pfeile.
Abbildung 6: Das Zusammenspiel der beiden Photosysteme während der Lichtreaktionen. Die
goldenen Pfeile deuten den Fluss der Elektronen an. Die absorbierte Lichtenergie wird in ATP
und NADPH gespeichert (nach [1]).
Die Reaktionen beginnen mit der Absorption eines Photons im Photosystem II. Wie oben beschrieben wandert die Energie solange durch das System, bis es auf das Reaktionszentrum P680
trifft. Dieses wird daraufhin oxidiert, indem es ein Elektron an einen primären Elektronenakzeptor
abgibt. Das so oxidierte Chlorophyllmolekül wird dadurch zu einem starken Oxidationsmittel, das
bestrebt ist, die elektronische Fehlstelle wieder aufzufüllen. Sein hohes Redoxpotential liefert somit die Triebkraft für die Spaltung von H2 O-Molekülen, was zusätzlich durch Enzyme katalysiert
wird. Die dabei frei werdenden Elektronen werden auf das Reaktionszentrum übertragen, wo sie
den Platz derjenigen Elektronen einnehmen, die an den primären Elektronenakzeptor abegeben
wurden. Die der Spaltung entstammenden Sauerstoffatome verbinden sich zu O2 -Molekülen und
werden als Nebenprodukt der Photosynthese freigesetzt. Die vom Wasser noch übriggebliebenen
H+ -Ionen verbleiben im Chloroplast. Sie werden später noch zur Synthese von ATP und NADPH
gebraucht.
Die durch die Lichtabsorption angeregten Elektronen werden nun vom primären Akzeptor des
PSII über eine Elektronentransportkette zum Photosystem I transportiert. Die Funktionsweise
dieser Transportkette beruht darauf, dass die Elektronen in einer Abfolge von Redoxreaktionen
auf immer stärker wirkende Reduktionsmittel übertragen werden. Während die Elektronen die
Kette passieren, wird ein Teil ihrer Energie benutzt, um ATP zu erzeugen, was weiter unten noch
detaillierter erläutert wird.
Wenn die Elektronen das PSI erreichen, füllen sie Elektronenlücken im Reaktionszentrum P700
auf, welches vor ihrer Ankunft analog zum Reaktionszentrum P680 aufgrund der Absorption eines
Photons Elektronen an einen primären Akzeptor abgegeben hat. Diese Elektronen werden wiederum über eine Elektronentransportkette weitergeleitet und an das Protein Ferredoxin übertragen.
8
Ein Enzym übergibt dann je zwei Elektronen und ein Proton an ein Molekül NADP+ , welches somit zu NADPH reduziert wird. Auf diese Weise werden die energiereichen Elektronen im NADPH
gespeichert.
Abb. 7 veranschaulicht, wie diese Vorgänge an der Thylakoidmembran ablaufen. Die Spaltung
der Wassermoleküle erfolgt im Innenraum des Thylakoids, dem Lumen. Die an der Lichtreaktion
beteiligten Elektronen werden durch die Photosysteme und die Eletronentransportketten durch
die Thylakoidmembran hindurch ins Stroma des Chloroplast transportiert. Die bei der Spaltung
entstehenden Protonen verbleiben zunächst im Lumen, so dass sich nach kurzer Zeit viele Protonen
im Lumen ansammeln. Diese verursachen somit ein starkes Protonenkonzentrationsgefälle, welches
zur Phosphorylierung von ADP zu ATP genutzt werden kann. Protonen aus dem Thylakoidlumen
fließen durch ATP-Synthasen ins Stroma, welche die Bewegungsenergie der Protonen in chemische
Energie in Form von ATP umwandeln können.
Abbildung 7: Ablauf der Lichtreaktionen in der Thylakoidmembran. Die Wasserspaltung erfolgt
im Thylakoidlumen. Aufgrund des Elelktronentransports durch die Membran bildet sich zwischen
den beiden Membranseiten ein hoher Protonenkonzentrationsunterschied aus. Beim Ausgleichen
dieses Unterschieds fließen die Protonen durch eine in der Membran befindliche ATP-Synthase, so
dass im Stroma energiereiches ATP gebildet wird (nach [1]).
Insgesamt entstehen bei den Lichtreaktionen somit ATP und NADPH im Stroma des Chloroplasten, die im Calvin-Zyklus zur Zuckerherstellung benutzt werden [1].
2.4
Calvin-Zyklus
Der Calvin-Zyklus verwertet die Produkte der Lichtreaktionen, um Kohlendioxid in Kohlenhydrate
und Zucker umzusetzen. Anorganischer Kohlenstoff gelangt als CO2 in den Zyklus und verlässt
9
ihn in Form eines Zuckermoleküls wieder. Der Vorgang verbraucht ATP als Energiequelle und
NADPH als Reduktionsmittel. In Abb. 8 sind die einzelnen Schritte des Zyklus skizziert. Wie man
sieht, lässt sich der Prozess in drei Phasen unterteilen: die Kohlenstofffixierung, die Reduktion
und die Regeneration der Ausgangsverbindungen.
Abbildung 8: Der Calvin-Zyklus. Das Schema verfolgt die Kohlenstoffatome (graue Kugeln) durch
den Zyklus. Aus drei Molekülen Kohlendioxid, die in den Zyklus einmünden, entsteht als Nettoprodukt ein Molekül G3P, ein C3 -Zucker. Die einzelnen Schritte des Zyklus werden im Text
beschrieben (nach [1]).
Im ersten Schritt des Zyklus wird ein CO2 -Molekül an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP), einen
bereits im Chloroplasten vorhandenen C5 -Zucker, angelagert. Dieser Schritt wird durch das Enzym
RubisCO katalysiert. Das Produkt ist ein instabiles Intermediat aus sechs Kohlenstoffatomen, das
sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat zerfällt. Diese werden nun mithilfe von ATP zu 1,3Biphosphoglycerat phosphoryliert und anschließend unter Verbrauch von NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phophat (G3P) reduziert. Nach der Fixierung von drei Kohlendioxidmolekülen entstehen
auf diese Weise sechs Moleküle G3P, wobei nur eines davon einen Gewinn für die Zelle darstellt.
Die anderen fünf G3P werden nämlich in einer komplizierten Abfolge von Reaktionen unter ATPVerbrauch so umgelagert, dass wieder die drei zu Beginn des Zyklus vorhandenen RuBP-Moleküle
regeneriert werden.
Um einen C3 -Zucker G3P herzustellen verbraucht der Calvin-Zyklus somit insgesamt neun ATP
und sechs NADPH und fixiert drei CO2 -Moleküle. Das gewonnene G3P kann anschließend von der
Zelle benutzt werden, um (Trauben-)Zucker und andere Kohlenhydrate herzustellen [1].
10
2.5
Zusammenfassung
Abb. 9 fasst die wesentlichen Schritte der pflanzlichen Photosynthese nochmals anschaulich zusammen.
Abbildung 9: Übersicht über die Photosynthese (nach [1]).
11
3
3.1
Folgen für das Klima
Bedeutung der Photosynthese
Auch wenn es sich bei der Photosynthese um einen zellulären Vorgang von mikrokopisch kleinen Organellen handelt, hat sie doch Auswirkungen globalen Ausmaßes. Dies wird verständlich,
wenn man sich die Verteilung des Blattfarbstoffs Chlorophyll a auf der Erdoberfläche vor Augen
führt (siehe Abb. 10). Auf den Kontinenten ist photosynthesetreibende Vegetation sehr weit verbreitet. Etwa 30% der globalen Landfläche sind mit Wäldern bedeckt. In den Ozeanen trägt das
Phytoplankton zur gesamten Photosyntheseleistung bei.
Abbildung 10: Falschfarbenbild zur Verteilung von Chlorophyll a auf der Erde. Sowohl die Vegetation der Kontinente, als auch das ozeanische Phytoplankton sind dargestellt (nach [3]).
Die kollektive Produktivität der einzelnen Chloroplasten ist so stark, dass sie die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre stark beeinflusst. Der in der Luft vorhandene Sauerstoff enstammt
überwiegend der Photosynthese der Vegetation und des Phytoplanktons. Die Existenz der OzonSchicht lässt sich somit ebenfalls auf die Photosynthese zurückführen.
In Zeiten des Klimawandels jedoch viel wichtiger ist die Tatsache, dass die pflanzliche Vegetation in der Lage ist, CO2 aus der Atmosphäre aufzunehmen und in lange speicherbare Biomasse
umzuwandeln. Die dabei ablaufenden Prozesse sind vereinfacht in Abb. 11 skizziert. Wie man
erkennen kann, werden rund 120 Gt C/Jahr durch Photosynthese in Kohlenhydrate umgesetzt.
Etwa die Hälfte hiervon wird von der Pflanze zum Zweck der Energiegewinnung wieder veratmet
(Autotrophe Respiration) und somit als CO2 wieder an die Umwelt abgegeben. Die andere Hälfte
wird beim Wachstum der Pflanze in Form von Biomasse gespeichert. Durch heterotrophe Respiration abgestorbener Pflanzenteile, menschliche Holznutzung und Verbrennung wird der Großteil
des angesammelten Kohlenstoffs schließlich wieder freigesetzt. Insgesamt verbleibt etwa eine Gt
Kohlenstoff pro Jahr, die als schwer abbaubares, organisches Material (z.B. Torf, Holzkohle, ...)
über einen längeren Zeitraum im Boden gespeichert werden kann [4].
12
Abbildung 11: Schematische Darstellung des terrestrischen Kohlenstoffkreislaufs. Die Zahlenwerte
geben Kohlenstoffflüsse in Gt C/Jahr an (nach [4]).
3.2
Rückkopplungsprozesse
Die Vegetation stellt eine dynamische Größe innerhalb des globalen Klimasystems dar. Störungen
des klimatischen Gleichgewichtszustandes können von ihr entweder gedämpft (= negative Rückkopplung) oder verstärkt (= positive Rückkopplung) werden. Im Folgenden werden einige dieser
Rückkopplungsprozesse näher betrachtet.
3.2.1
Biogeochemische Rückkopplungsprozesse
Der wichtigste biogeochemische Rückkopplungsprozess wird durch das Zusammenspiel der Vegetation mit der CO2 -Konzentration der Atmosphäre verursacht. Je nach dem wie stark die Abweichung vom Gleichgewichtszustand ist, kann die Rückkopplung negativ oder auch positiv sein.
Negative Rückkopplung x
Eine negative Rückkopplung kann eintreten, wenn sich die Erdoberfläche nur wenig erwärmt.
Durch das bei höheren Temperaturen begünstigte Pflanzenwachstum wird von der Vegetation
vermehrt CO2 aus der Luft aufgenommen. Die geringere CO2 -Konzentration der Atmosphäre hat
einen schwächeren Treibhauseffekt zur Folge, so dass sich die Atmosphäre wieder abkühlt und das
Pflanzenwachstum gebremst wird.
Positive Rückkopplung x
Eine starke Erwärmung der bodennahen Atmosphäre kann eine positive Rückkopplung verursachen. Bei sehr hohen Temperaturen kann die Respiration der Vegetation (= Freisetzung von CO2 )
so stark zunehmen, dass sie mehr Kohlendioxid an die Atmosphäre abgibt, als sie aufnimmt.
Die erhöhte CO2 -Konzentration führt zu einem verstärkten Treibhauseffekt, was die Atmosphäre
zusätzlich aufheizt.
13
3.2.2
Biogeophysikalische Rückkopplungsprozesse
Albedo-Vegetation-Rückkopplung x
Die Albedo-Vegetation-Rückkopplung ist positiv, d.h. sie verstärkt ursprünglich vorhandene Störungen des Gleichgewichts. Sie stellt einen wichtigen biogeophysikalischen Rückkopplungsprozess
dar und ist unter anderem für die Ausbreitung von Wüsten mitverantwortlich.
Mit Vegetation bedeckte Flächen besitzen eine geringere Albedo als nackter Boden. So haben
Wälder beispielsweise eine Albedo von etwa 10% und Savannen von ungefähr 20%. Zum Vergleich:
Helle Sandwüsten haben ein Reflexionsvermögen von rund 50%; eine frische Schneedecke wirft
bis zu 90% der eintreffenden Sonnenstrahlung zurück. Die geringe Albedo der Vegetation hat zur
Folge, dass ein großer Teil des Sonnenlichts absorbiert wird und in Form von Wärmestrahlung an
die unmittelbare Umgebung abgegeben werden kann. Dies führt zu einer Erwärmung der bodennahen Luftschichten, was in der Regel zusätzliches Pflanzenwachstum stimuliert, so dass sich die
Vegetation verdichten und ausbreiten kann. Besonders effektiv ist dieser Rückkopplungsprozess
in Gebieten mit hohen Albedodifferenzen, wie man sie z.B. bei verschneiten Wäldern in hohen
nördlichen Breiten vorfindet.
Im Gegensatz hierzu weisen vegetationsarme Gegenden eine hohe Albedo auf. Durch die starke
Reflexion der Sonnenstrahlung kann es zu einer Abkühlung der bodennahen Atmosphäre kommen, was in Extremfällen die umgebende Vegetation weiter zurückdrängen kann. Dieser Effekt
wird durch die hydrologischen Wechselwirkungen der Vegetation mit der Atmosphäre zusätzlich
unterstützt.
Hydrologische Wechselwirkungen x
Die Vegetation hat einen entscheidenden Einfluss auf den Wasserhaushalt der bodennahen Atmosphäre. Ist keine Vegetationsdecke vorhanden, so wird fallender Regen ungehindert ablaufen und
im Boden versickern. Die Pflanzen jedoch sind in der Lage den Niederschlag über ihre Wurzeln
aufzunehmen und im Pflanzenkörper zu speichern. Bei einer Erwärmung bodennaher Luftschichten verdunstet Bodenwasser (= Evaporation) und es tritt vermehrt Wasser aus den Spaltöffnungen
der Pflanzenblätter aus (= Transpiration). Auf diese Weise steigt die Luftfeuchtigkeit an und sensible Wärme wird in latente Wärme umgewandelt; die Luft kühlt wieder ab, die Rückkopplung ist
negativ.
Die gestiegene Luftfeuchtigkeit hat außerdem weitere positive und negative Rückkopplungseffekte
zur Folge. Da Wasserdampf ein Treibhausgas ist, erhöht sich die Wirkung des Treibhauseffektes
und die Temperatur kann zunehmen. Andererseits ist durch den erhöhten Wasserdampfgehalt in
der Atmosphäre die Wolkenbildung begünstigt. Durch die Bildung einer Wolkendecke nimmt die
Albedo zu, was sich kühlend auf die Umgebung auswirkt [2].
3.3
Die Vegetation im Klimawandel
Die Kombination der genannten Rückkopplungsprozesse weist ein höchst komplexes Wechselspiel
auf und lässt oft keine genauen Vorhersagen zu. Die einzelnen Effekte können in entgegengesetzte
Richtungen wirken oder sich gegenseitig verstärken.
Von besonderem Interesse ist hierbei das Verhalten der Vegetation im von Menschenhand geschaffenen Klimawandel und die Frage, wie die Vegetation auf den anthropogenen CO2 -Ausstoß
reagiert. Abhängig von der Kohlendioxid-Konzentration in der Luft kann es dabei entweder zu
verstärktem oder zu vermindertem Pflanzenwachstum kommen. Im Fall einer erhöhten Photosyntheseleistung spricht man auch von CO2 -Düngung. Eine erhöhte CO2 -Konzentration hat nicht auf
alle Pflanzen die gleichen Auswirkungen. Die Pflanzen lassen sich grob in zwei Gruppen einteilen,
die C3 - und die C4 -Pflanzen, die sich geringfügig in der Art der Photosynthese unterscheiden:
C3 -Pflanzen: C3 -Pflanzen kommen überwiegend in feuchteren und kühleren Regionen vor. Zu
ihnen zählen alle Bäume, sowie u.a. Weizen, Reis und Kartoffeln. Ihren Namen verdanken sie
der Tatsache, dass sie bei der Photosynthese den Kohlendioxid zunächst in einer Verbindung
mit 3 Kohlenstoffatomen fixieren. Mit wachsender CO2 -Konzentration in der Luft nimmt
ihre Photosyntheseleistung zu.
14
C4 -Pflanzen: C4 -Pflanzen sind in heißeren Regionen anzufinden. Zu ihnen gehören u.a. viele
tropische Gräser, Zuckerrohr und Mais. Im Gegensatz zu den C3 -Pflanzen entsteht bei der
Kohlenstofffixierung eine Verbindung mit 4 C-Atomen. C4 -Pflanzen können ihre Zellen mit
einer erhöhten CO2 -Konzentration anreichern, so dass sie unter normalen Bedingungen eine höhere Photosyntheserate als C3 -Pflanzen aufweisen. Eine Erhöhung der KohlendioxidKonzentration der Luft hat nur eine geringe Wirkung.
Abb. 12 zeigt die Photosyntheseraten der beiden Pflanzentypen im Vergleich. C3 -Pflanzen profitieren unmittelbar von einer höheren Kohlendioxid-Konzentration in der Luft, da sie dann eine höhere
Photosyntheseleistung erbringen und damit mehr Biomasse aufbauen können. Zudem können sie
die Öffnungszeiten ihrer Spaltöffnungen reduzieren, weil die CO2 -Aufnahme effektiver funktioniert. Dies führt auch zu einem verringerten Wasserverlust, so dass die Pflanze doppelt profitieren
kann. Bei C4 -Pflanzen erhöht sich die Photosyntheserate bei Erhöhung der CO2 -Konzentration
nur geringfügig. Auch sie können wegen des verbesserten Gasaustausches Wasser einsparen, was
ein verstärktes Wachstum zur Folge haben kann. Da C4 -Pflanzen aber häufig in feucht-heißen
Regionen wachsen, wo sie nicht Gefahr laufen, auszutrocknen, bleibt bei ihnen der CO2 -DüngeEffekt meistens aus. Hierbei muss aber auch angemerkt werden, dass die Pflanzen das vermehrt
zur Verfügung stehende Kohlendioxid nur dann ausnutzen können, wenn sie nicht an Dürre, Nährstoffmangel, etc. leiden.
Abbildung 12: Abhängigkeit der Photosyntheserate von der CO2 -Konzentration in der Luft bei
C3 - und C4 -Pflanzen. Der CO2 -Gehalt der Atmosphäre liegt im Moment bei rund 0,03 - 0,04
Vol.-% (nach [6]).
Der Klimawandel verursacht neben der erwähnten Erhöhung der CO2 -Konzentration der Luft
auch eine Erwärmung der Atmosphäre. Pflanzenwachstum ist prinzipiell nur in einem bestimmten
Temperaturbereich möglich. Da die Photosynthese an flüssiges Wasser gebunden ist, setzt sie erst
bei wenigen Grad über dem Gefrierpunkt ein. Die Photosyntheseleistung nimmt dann mit der
Temperatur zu, überschreitet ein Maximum und nimmt bei zu hohen Temperaturen wieder ab,
weil die Enzymsysteme der Zellen bei zu großer Hitze zerstört werden. In mittleren Breiten liegt
die optimale Temperatur für das Wachstum bei etwa 18-25◦ .
Der Klimawandel könnte somit in mittleren und hohen Breiten zu einer Zunahme des Wachstums
führen. Dieser Effekt wird dadurch unterstützt, dass sich die Wachstumszeit durch den früheren
Frühlingsbeginn und das spätere Herbstende verlängert. In Europa hat sich die Wachstumszeit
seit 1960 bereits um 11 Tage ausgedehnt. Darüberhinaus können sich dadurch auch neue Arten
in diesen Gebieten ansiedeln. Allerdings ist eine Temperaturerhöhung nicht immer mit einem
15
erhöhten Wachstum verbunden. Temperaturbedingte Trockenheit kann auch den gegenteiligen
Effekt verursachen.
Die Vegetation in den niederen Breiten wird vermutlich vollkommen anders auf die erhöhte CO2 Konzentration und die gestiegenen Temperaturen reagieren. Da sich die dort angesiedelten Pflanzen bereits heute an ihrem Temperaturoptimum befinden, könnte eine weitere Erwärmung zu
einem Rückgang der Biomasseproduktion führen.
Darüberhinaus ist anzunehmen, dass Ereignisse wie Dürren, Waldbrände und Schädlingsbefall
zunehmen, und somit zusätzlich organisch gebundener Kohlenstoff freigesetzt wird [4,5].
3.4
Die Rolle der Wälder
Wälder spielen eine entscheidende Rolle im globalen Klimasystem. Das Kohlenstoffreservoir sämtlicher Waldgebiete der Erde beträgt ungefähr 1000 Gt C. Die tropischen Regenwälder sind dabei
besonders erwähnenswert. Obwohl die Tropenwälder nur etwa 7 bis 10% der kontinentalen Landmassen bedecken, speichern sie zwischen 40 und 50% des gesamten organischen Kohlenstoffs. Normalerweise sollten sich diese Wälder in einem Gleichgewicht zwischen Biomasseproduktion und
-abbau befinden, d.h. die gesamte in den Wäldern gespeicherte Kohlenstoffmenge sollte in etwa
gleich bleiben. Tatsächlich stellt man jedoch fest, dass die Tropenwälder jährlich etwa 1,3 Gt Kohlenstoff mehr aufnehmen, als sie durch Veratmung wieder abgeben. Man bezeichnet sie deshalb
auch als Kohlenstoff-Senken. In den Regenwäldern von Zentralafrika und im Amazonasbecken beträgt dieser Zuwachs etwa 0,62 - 0,63 Tonnen Kohlenstoff pro Hektar und Jahr. Bezogen auf den
afrikanischen Kontinent ist diese Senkenfunktion enorm: Die Wälder nehmen in etwa genauso viel
CO2 auf, wie durch Abholzung in Afrika freigesetzt wird.
Dass sich die Tropenwälder in einem Nichtgleichgewicht befinden und zu Kohlenstoffsenken entwickelt haben, lässt sich u.a. mit den klimatischen Veränderungen im Laufe des Klimawandels
erklären. Auch der erhöhte Kohlendioxid-Gehalt der Luft könnte ein verstärktes Wachstum stimulieren.
Ob die Wälder auch in Zukunft Senken bleiben und damit in der Lage sind, einen natürlichen
Puffer für den Klimawandel darzustellen, ist im Moment noch eine offene Frage. Einige Modellrechungen sagen jedoch voraus, dass die Tropenwälder bedingt durch klimatische Veränderungen
noch in diesem Jahrhundert zu Kohlenstoffquellen werden könnten, was den Klimawandel weiter
beschleunigen würde [7,8].
16
Literatur
[1] Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.: Biologie. 8., aktualisierte Aufl. Pearson Studium, 2009.
[2] Claussen, Martin: Die Rolle der Vegetation im Klimasystem. In: promet, Jahrg. 29, Heft
1-4, 2003.
[3] Wikipedia, The Free Encyclopedia:
http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthesis
Stand: 30.11.2009.
[4] Hamburger Bildungsserver HBS:
http://www.hamburger-bildungsserver.de/welcome.phtml?unten=/klima/index.htm
Stand: 30.11.2009.
[5] Bildungsserver Wiki Klimawandel:
http://wiki.bildungsserver.de/klimawandel/index.php/Kohlenstoffkreislauf Land
Stand: 30.11.2009.
[6] Wikipedia, Die freie Enzyklopädie:
http://de.wikipedia.org/wiki/Photosynthese
Stand: 30.11.2009.
[7] Muller-Landau, Helene C.: Sink in the African jungle. In: nature, Vol. 457, 2009.
[8] Kammesheidt, Ludwig: Afrikanische Tropenwälder als Kohlenstoffsenken. In: Naturwissenschaftliche Rundschau, Jahrg. 62, Heft 10, 2009.
[9] Terra Human:
http://www.terra-human.de/glossar/biosphaere.php
Stand: 30.11.2009.
17