Evolution und Paläobiologie hybodonter Haie im Paläozoikum…
Werbung
Oberseminar 2002/2003 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Bearbeiter: Jan Fischer Betreuer: Prof. Dr. Jörg Schneider Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Inhaltsverzeichnis 1. Zusammenfassung S. 3 2. Haie allgemein S. 4 3. Elasmobranchier S. 5 4. Hybodontier S. 7 5. Lissodus S. 9 6. Palökologie von Lissodus S. 10 7. Paläobiogeographie S. 12 8. Literaturverzeichnis S. 14 Titelbild: Rekonstruktion des Hybodontiers Lissodus africanus aus der unteren Trias Südafrikas von BROUGH 1935 2 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 1. Zusammenfassung Haie zählen zu den Knorpelfischen oder Chondrichthyern. Diese existieren seit dem Silur. Ihr auffälligstes Unterscheidungsmerkmal zu den Knochenfischen ist der Aufbau ihres Endoskelettes aus Knorpeln. Sie werden in die Elasmobranchier und Holocephalier unterteilt. Diese beiden Gruppen der Knorpelfische machen heute drei Prozent aller Fischarten aus. Haie an sich gibt es bereits seit dem Obersilur. In ihrer Entwicklung haben Haie zwei Hauptradiationsphasen durchlaufen. Eine erste im Paläozoikum und die zweite seit dem Mesozoikum. Die modernen Haie, welche zur Gruppe der Elasmobranchier gezählt werden, haben sich erst in der zweiten Radiationsphase gebildet. Die Hybodontier waren eine Unterordnung der Elasmobranchier, die sich im Devon entwickelte und erst im frühen Tertiär vollständig ausstarb. Während des Mesozoikums waren sie die beherrschende Haifischgruppe. Obwohl teilweise noch altertümlich im Bau mit einer amphisthylen Kieferaufhängung, sahen sie den modernen Formen bereits äußerlich sehr ähnlich und sie entwickelten während des Mesozoikums tribasal artikulierte Flossen. Es gab Vertreter sowohl mariner als auch lakustriner Formen. Das Gebiss war heterodont und damit ein Beleg für ein vielfältiges Beutespektrum dieser Haigruppe. Darunter gab es Typen mit niedrig-kronigen Zähnen, die auf eine benthisch-durophage Lebensweise schließen lassen. Zu diesen gehörte die vom Unterkarbon bis zur Oberkreide verbreitete Gattung Lissodus. Das einzige komplette Skelettmaterial von Lissodus stammt aus der Trias Südafrikas. Derzeit sind 25 Arten bekannt, davon 8 aus dem Paläozoikum. Ein Grossteil der Arten wurde nur über ihre Zähne nachgewiesen, die ihr wichtigstes systematisches Kriterium bilden. Reste von Lissodus stammen aus Nordamerika und Europa. Die Eikapsel Palaeoxyris helicteroides konnte Lissodus zugeordnet werden. Diese Funde lassen Rückschlüsse auf spezifische Verhaltensmuster paläozoischer hybodonter Süßwasserhaie zu. Es wird vermutet, das Weibchen saisonale Wanderungen in die Laichgewässer unternahmen. Die Verteilungsmuster von Fisch-Assoziationen und ihre ableitbaren Migrationswege liefern Informationen über die Entwicklung der Biotope, die Paläogeographie und die Beckenentwicklung für das kontinentale Jungpaläozoikum von Europa. Es zeigt sich, dass im Oberkarbon ein geschlossenes Verbreitungsgebiet im euramerischen Raum vorhanden war. Während der Fränkischen Bewegungen kam es zu einer Zersplitterung der großen Becken in kleinere Becken, was die Arealdynamik der Faunen beeinträchtigte und nach der Saalischen Bewegungen verschwanden im Zuge einer zunehmenden Aridisierung die typischen paläozoischen Faunen-Assoziationen in den Varisziden. Somit ist die Phylogenie von Süßwasserhaien ein kompliziertes Geflecht aus paläobiologischen, paläogeographischen und regionalgeographischen Faktoren (SCHNEIDER 1989). 3 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 2. Haie allgemein Haie tauchen in den fossilen Überlieferungen erstmals im späten Silur von Kanada, Russland und Zentralasien auf, zeitgleich mit den ersten Knochenfischen (Osteichthyes). Allerdings gehören Haie wie die Rochen und Chimären (Seeratten) zu den Knorpelfischen (Chondrichthya). Weiter werden die Knorpelfische in zwei große Gruppen unterteilt. Einmal gibt es die Elasmobranchii oder Plattenkiemer, unter denen die Haie und Rochen zusammengefasst werden und zum anderen die weniger häufige Gruppe der Holocephalier, welche die Chimären beinhaltet. Der charakteristische Unterschied der Knorpelfische zu den Knochenfischen besteht darin, dass ihr gesamtes Endoskelett aus Knorpel aufgebaut ist. Verstärkt werden die Knorpel durch prismatische Verkalkungen. Weiterhin besitzen Haie einen artikulierten Kiefer, so dass sie zu den Kieferfischen (Gnathostomen) gezählt werden. Sie besitzen paarig ausgebildete Flossen, die durch Knorpelstrahlen aufgespannt werden. Durch die paarigen Flossen werden die Tiere bei schwimmen stabiler und erhöhen so ihre Mobilität. Die Rückenflosse dient als Kiel. Die Bauchflossen der männlichen Tiere besitzen hakenartige Begattungsorgane (clasper oder Pterygopodium), welche bei der Paarung zur Samenübertragung dienen. Es kommt bei den Haifischen somit zu einer inneren Befruchtung von großen, dotterreichen Eiern, ebenfalls ein charakteristischer Unterschied zu den Knochenfischen. An Stelle einer Schwimmblase oder Lunge bei den Knochenfischen, haben Haie eine große öl-getränkte Leber, mit der sie ihren Auftrieb erhöhten. Die Haut der Haie ist rau und stachelig. Dies wird durch Placoidschuppen bewirkt, die in der Haut eingebettet sind. Sie bestehen aus einer Basalplatte in der Haut und einen zum Schwanzende des Tieres weisenden Dorn aus Dentin, der je nach Position auf dem Körper lang als auch kurz sein kann. Der Sinn dieser „Hautzähne“ liegt in der Ausbildung eines Reliefs, was einerseits den Reibungswiderstand des Haikörpers im Wasser heruntersetzt und andererseits eine Ablösung einer Schicht mitgeschleppten Wassers verhindert, was zu einem schlagartigen Reibungswiderstandsanstieg führen würde (REIF 1981). Die Schuppen fallen nach einer bestimmten Zeit aus und werden ein Leben lang ersetzt. Bis zu 20000 Schuppen kann ein Hai pro Jahr verlieren. Bei den Zähnen der Haie handelt es sich eigentlich um modifizierte Placoidschuppen. Da die Zähne nicht im Kiefer verankert sind, sondern nur durch ein Bindegewebe gehalten werden, ist ein ununterbrochener Ersatz der Zähne, wie bei den Schuppen, möglich. Durchschnittlich alle 8 bis 15 Tage werden die Zähne eines Haies ersetzt. Im Mundinnenraum gebildet wandern sie auf einem „Zahnrevolver“ nach außen (Abb. 1). Haie sind durch den fortwährenden lebenslangen Zahnersatz polyphydont. Abb. 1: Der Querschnitt durch den Kiefer eines rezenten Chondrichthyers zeigt einen Zahn, hinter dem sich wie auf einem Förderband die Ersatzzähne in verschiedenen Phasen der Entwicklung befinden; (aus POUGH 2002). 4 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Es lassen sich durch die direkte Korrelation der Form mit der Funktion verschiedene Gebisstypen unterscheiden: - flache, abgerundete und pflasterartig angeordnete Zähne bei einem Quetschgebiss für hartschalige Nahrung - kleine spitze Kegelzähne in mehreren Reihen hintereinander bei einem Greifgebiss für benthische Nahrung - scharfe, spitze Schneidezähne mit z.T. gezackten Rändern bei einem Fanggebiss für pelagische Beute Aber auch innerhalb eines Gebisses zeigen die Zähne eine Spanne an Zahntypen, je nach Funktion und Position im Kiefer. Diese Form der Bezahnung wird heterodont genannt. Die generelle Form für Haifischzähne ist dolchförmig oder dreieckig, oft mit einer charakteristisch parabolischen Peripherie. Biomechanisch ist diese Konstruktion am materialsparendsten und sie weist keinerlei bevorzugte Bruchstellen auf (REIF 1981). Da die Zähne, Placoidschuppen und Flossenstacheln die härtesten Teile des Haiskelettes bilden, sind sie oftmals die einzigen Überreste, die fossil erhalten bleiben. Das ist auch einer der Gründe, warum viele Gattungen fossiler Haie nur durch wenige Hartteilreste, wie Dorsalstachel, Placoidschuppen oder Zähne, bekannt sind. Knorpelfische bilden heute mit über 840 lebenden Arten drei Prozent aller Fische. 3. Elasmobranchier Die frühsten Überlieferungen der Elasmobranchier reichen bis in den Zeitraum ObersilurDevon. Während ihrer Entwicklung durchliefen sie zwei Hauptphasen adaptiver Radiation (Abb. 2). In der ersten Phase, die vom Silur bis zum Ende des Paläozoikums reichte, entstanden Haifischformen, die den modernen Haifischen bereits äußerlich sehr ähnelten, vom Skelettaufbau jedoch noch sehr archaisch strukturiert waren. Die zweite Radiationsphase begann Ende der Trias und führte bis zur Unterkreide zu den modernen Formen der Elasmobranchier, den Neoselachiern, die noch heute die dominierende Rolle der marinen Raubfische für sich in Anspruch nehmen. 5 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 2. Radiation 85 % † 1. Radiation Abb. 2: Die Phylogenie der Chondrichthyes. In der Entwicklung der Elasmobranchier treten zwei aufeinanderfolgende Radiationsphasen hervor. Alle modernen Elasmobranchier lassen sich auf eine einzige Gruppe archaischer Haie zurückführen. Die verwandschaftlichen Beziehungen zwischen den paläozoischen Ordnungen sind noch ungeklärt; ihre Anordnung im obigen Diagramm ist willkürlich. (aus CARROL 1993) 6 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 4. Hybodontier Die Hybodontier (MAISEY 1982) sind eine Unterordnung der Elasmobranchier. Erste Überreste finden sich ab dem oberen Devon, häufig sind sie aber erst ab dem Oberkarbon in Nord- und Südamerika und in Europa anzutreffen. Während des frühen Mesozoikum lösten sie die Ctenacanthodier in der Rolle der dominanten Raubfische in den Meeren ab und wurden zur beherrschenden Gruppe der Haifische. Im frühen Känozoikum, während des Eozäns, verschwanden sie aber vollständig, vermutlich bedingt durch die immer stärker werdende Konkurrenz der sich in der Jura und Kreide entwickelten modernen Neoselachier (Abb. 2). Vordere Rückenflosse Hintere Rückenflosse Dorsalstachel offene Kiemenöffnungen asymmetrische Schwanzflosse Afterflosse claspers paarige Bauchflossen paarige Brustflossen Abb. 3: Der fossile hybodonte Hai Hybodus; (aus COX 1999). Es entwickelten sich marine Formen (Hybodus, Acrodus) als auch verschiedene Süßwasserformen (Sphenacanthus, Lissodus, Tristychius). Der Körper der Fische war torpedoförmig bzw. fusiform (Abb. 3). Den modernen Haien erscheinen sie durch den Aufbau ihrer paarigen Flossen sehr ähnlich. Die Brustflossen wiesen ein tribasales Gelenk auf (Abb. 4), was differenziertes Manövrieren erlaubte. Die Analflossen saßen weit distal. An den Bauchflossen der Männchen befanden sich bereits die Klammerorgane für die innere Besamung der Weibchen. Die beiden Dorsalflossen wurden durch meist skulpturierte und distal mit Dentikeln besetzte Flossenstacheln gestützt. Diese Flossenstacheln waren zu Lebzeiten zum größten Teil von einer natürlichen Schutzhülle aus Haut umgeben. Die Schwanzflosse der Hybodontier war asymmetrisch heterocerk. Das bedeutet, der obere Lappen der Schwanzflosse war stärker entwickelt (Abb. 5). Die Kieferaufhängung ist amphistyl, d.h. der Oberkiefer (Palatoquadratum) war relativ unbeweglich am Hirnschädel (Neurocranium) befestigt und so geringer beweglich (Abb. 6). Erst die späteren Neoselachier sollten eine hyostyle, also frei bewegliche, Kieferaufhängung entwickeln. Die Chorda dorsalis, der knorpelähnliche Achsenstab als Vorstufe der Wirbelsäule, blieb im Paläozoikum bestehen. Erst im Mesozoikum kam es zur Ausbildung von Knorpeln mit stützenden Knochenlamellen. Hybodonte Haie besaßen 5-7 Kiemenöffnungen, die direkt nach außen öffneten. 7 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Abb. 4: tribasales Knorpelelement der Brustflossen, was differenzierteres Manövrieren erlaubte; (aus SINGER 1999). Oberseminar 2002/2003 Abb. 5: asymmertrische heterocerke Schwanzflosse; (aus SINGER 1999). Abb. 6: Typen von Kieferaufhängungen unter den Chondrichthyern; ( aus SINGER 1999): A – amphistyl B – hyostyl a – Hirnschädel (Neurocranium) b – Oberkiefer (Palatoquadratum) d – oberes Stück des Zungenbeinbogens (Hyomandibulare) e – Zungenbein (Ceratohyale) Das Exoskelett wurde von Placoidschuppen gebildet. Die Kieferzähne der Hybodontier zeigen einen Trend zur Ausbildung stumpfer Zahnspitzen und ausgeprägte Heterodontie. Dies lässt auf die Anpassung an ein breites Beutespektrum schließen, von Fischen bis zu hartschaligen Bodenbewohnern wie Krebsen oder Bivalven. Während einige Arten wie Hybodus ein Gebiss mit spitzen Zähnen hatten, spezialisierten sich andere Hybodontier auf ein Gebiss zum Knacken von hartschaliger Beute. Dieses Muschelknacker-Gebiss mit den spitzeren vorderen und abgeplatteten hinteren Zähnen hatte auch Einfluss auf die Namensgebung der ganzen Gruppe. Hybodont bedeutet aus dem griechischen übersetzt „buckliger Zahn“. Durch die schlechte Erhaltung der Knorpelsubstanz sind viele Gattungen und Arten der Hybodontier nur aufgrund der Reste ihrer Hartteile in Form von Zähnen, Placoidschuppen oder Flossenstachelfragmenten bekannt und auch von den besser bekannten Gattungen sind komplette Skelette eher selten. 8 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 5. Lissodus Ein Vertreter der Hybodontier mit einem ausgeprägten Quetschgebiss war die Gattung Lissodus. Die Gattung Lissodus ist mit ihren Arten vom Unterkarbon (Vise) bis in die Oberkreide (Maastricht) vertreten. Derzeit werden in der Literatur 25 verschiedene Arten von Lissodus beschrieben (DUFFIN 1985, 1989). Das einzige zusammenhängend gefundene Material dieser Gattung gehört der Typus-Art Lissodus africanus aus der unteren Trias Südafrikas an (BROUGHT 1935). Es sind zum jetzigen Zeitpunkt acht Arten aus dem Jungpaläozoikum bekannt (Tab. 1). Doch auch hier ist die taxonomische Einordnung problematisch. Während DUFFIN 1985 diese Arten zu einer einzigen Gattung von Lissodus stellt, favorisiert REES 2000 zwei verschiedene Gattungen, in welche er die vorhandenen Arten nach morphologischen Merkmalen aufteilt (Tab. 1). Außerdem werden bestimmte Artnamen in der Literatur immer wieder angezweifelt und die Funde anderen bestehenden Arten zugeordnet, so dass die Nomenklatur immer wieder überarbeitet wird. Entsprechend ist die Bezahnung auch das wichtigste systematische Kriterium des Taxons Lissodus (HAMPE 1996). Artname Gattung 1 Gattung 2 Beschreibung Zeitliche Einordnung Marines Unteres Perm (Oberes Admiral bis Untere Lueders Fm.) Oberes Karbon (Stephan B) Fundlokalität Lissodus zideki Johnson 1981 Texas, Oklahoma, Nebraska Lissodus cf. zideki Soler-Gijon 1993 Lissodus sp. (Subtyp Nr. 107) Tway & Zidek 1983 Marines Oberes Karbon (Unteres Pennsylvanian) Iowa, Kansas Lissodus sp. Hampe 1996 Höchstes Oberkarbon Unterperm Deutschland (Saar-NaheBecken) Lissodus lacustris ? Gebhardt 1988 Oberes Karbon (Stephan C) Deutschland (Saale Senke) Lissodus wirkworthensis Duffin 1985 Marines Unteres Karbon (oberes Vise) Derbyshire/England Lissodus pectinatus Lebedev 1996 Unteres Karbon Westrussland Lissodus sp. Ivanov 1996 Unteres Karbon Zentralrussland Zentralspanien Tab. 1: Die Gliederung der paläozoischen Lissodusarten (nach REES 2000). Die Vertreter der Gattung Lissodus besaßen Zähne mit einer niedrigen Krone und einem labialen (zur Mundaußenseite hin) weißenden Fortsatz, einem Labialprocessus. Wie schon erwähnt war das Gebiss heterodont mit scharfen Vorderzähnen und rundlichen Seitenzähnen. Die Größe der Zähne liegt bei durchschnittlich 1-2 mm. Über einen Vergleich mit morphologisch ähnlichen Zähnen von Tieren, deren Größe bekannt ist kann man auf die ehemalige Körpergröße dieser Haie schließen, die zwischen 0,2 und 0,3 Metern lag (Boy 2000, Schneider 2002). 9 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 6. Palökologie von Lissodus Lissodus war geographisch weit verbreitet, sowohl in marinen als auch in Süßwasserablagerungen. Reste von Lissodus, wobei sich eine Vielzahl der beschriebenen Arten nur auf isolierte Zähne stützt, stammen aus Nordamerika und Europa. Überreste wurden aus Texas, Oklahoma, Nebraska, Iowa, England, Zentralspanien, West- und Zentralrussland als auch aus Deutschland beschrieben (Tab. 1). Hier stammen die Funde aus der Saale-Senke und dem Saar-Nahe-Becken. Die neusten Funde stammen aus dem Guardia-Pisano Becken Sardiniens. Lissodus scheint einen marinen Ursprung gehabt zu haben. Sein teilweises Eindringen in das Süßwasser kann deshalb auch als Erfolg der Konkurrenz von Aktinopterygiern und einem daraus resultierende Ausweichung in weniger hart umkämpfte Biotope gesehen werden. Durophage Aktinopterygier sind bisher aus Süßwasserbiotopen des Paläozoikums nicht bekannt. Funde aus dem Stefan C der Saale Senke zeigen, das es sich bei dem ehemaligen Lebensraum um das Litoral großräumiger und permanenter Seen gehandelt hat, die untereinander über ein zusammenhängendes Entwässerungssystem verfügten. Als Begleitfauna wurden Süßwassermuscheln, Ostracoden, Planktonfresser wie Acanthodes sowie verschiedene nektische Raubfische wie Xenacanthus und Orthacanthus gefunden. Der hochdifferenzierte Wurzelbau der Zähne weißt auf eine ehemalige benthisch-durophage Lebensweise hin, wobei die niederkronigen Zähne die harten Skeletteile bodenbewohnender Schnecken, Krustentiere und Muscheln zermalmten. Es muss allerdings darauf hingewiesen werden, das zwar die Gebisskonstruktion als auch die Proportionen des Schädels, soweit rekonstruierbar, auf die besondere Eignung für eine bestimmte Beutegruppe hinweisen; es spricht aber nichts dagegen, das auch andere weichhäutige Beute gegriffen wurde. Das zeigt sich auch darin, dass z.B. das fossile Vorkommen von Lissodus cf. zdeki nicht zwangsläufig an das Vorkommen hartschaligen Benthos gebunden ist (BOY 2000). Bei der Rekonstruktion eines idealisierten Nahrungsnetzes mit 6 trophischen Ebenen würde Lissodus seine ökologische Nische allgemein als durophag-omnivorer Bodenfisch auf der dritten Ebene finden (BOY 2000) (Abb. 7). Abb. 7: Hypothetisches Nahrungsnetz, das aus vielen verschiedenen Seen stammenden Ökomorphen zusammengetragen wurde; in keinem einzelnen See-Horizont ist die gesamte, hier dargestellte Vielfalt verwirklicht. Die mit gestrichelter Linie gekennzeichneten Räuber-BeuteBeziehungen sind unsicher (vermutet); die übrigen Beziehungen basieren auf MagenDarmfüllungen, Koprolithen/Speiballen oder funktionsmorphologischen Interpretationen (aus BOY 2000). Lissodus 10 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Weitere interessante Funde paläozoischer hybodonter Haie sind ihre Eikapseln, die als FormGattung mit Palaeoxyris bezeichnet werden. Normalerweise können Eikapseln hybodonter Haie aber keiner bestimmten Gattung von Haien nicht zugeordnet werden, da sie in der Regel nicht mit Überresten der Tiere zusammen in den gleichen Fundhorizonten vorkommen. Deshalb werden sie als Parataxa behandelt. Einzig durch stratigraphische Verbreitung und den Vergleich mit ähnlichen Eikapseln rezenter Haie ist eine allgemeine Zuordnung zu hybodonten Haien überhaupt möglich. Jedoch haben Funde von Eikapseln und Hybodontierresten im konkreten Fundniveau der Wettin Subformation, Stefan C der Saale Senke (Abb. 8), eine direkte Zuordnung von Palaeoxyris helicteroides zur Gattung Lissodus ermöglicht (SCHNEIDER 1986). Die Eikapseln, die einzeln oder in Bündeln von 2-4 Kapseln aufgefunden werden, haben eine fusiforme, beidseitig verjüngende Form und weisen bei P. helicteroides eine doppelte Nahtlinie zwischen den Spiralbändern der Kapseln auf (Abb. 9). Die durchschnittliche Korpuslänge, also der aufgeblähte Mittelteil der Kapsel beträgt durchschnittlich 2 cm. Die pflanzenreichen Fundhorizonte lassen den Schluss zu, dass die einstigen Laichgewässer das höherenergetische, sauerstoffreiche Litoral der damaligen Seen war. Abb. 9: Terminologie von Palaeoxyris helicteroides; (aus MÜLLER 1978). Abb. 8: Eikapsel Palaeoxyris helicteroides des hybodonten Haies Lissodus, aus dem Stephan C der Wettin Subformation, Dobisgrund, Saale Senke Da Skelette bzw. disartikulierte Skelettreste und Eikapseln in der Regel nicht im gleichen Fundhorizont auftreten, weist dies auf ein spezifisches Verhalten zumindest der weiblichen Haie bei der Eiablage hin. Beobachtungen an rezenten Hai-Faunen des Kontinentalschelfs haben ergeben, das nur die Weibchen die Laichplätze aufsuchen. Hierbei spielen abiotische Faktoren wie Wassertemperatur, Wassertiefe und Salzgehalt ebenso eine Rolle wie das dortige Nahrungsangebot und der Schutz der Jungen vor adulten Raubfischen eigener als auch anderer Art. Es liegt die Vermutung nahe, dass es sich bei dem beobachteten Verhalten um phylogenetisch alte Verhaltensmuster handelt. Es kann also geschlussfolgert werden, dass weibliche Süßwasser-Hybodontier, unter ihnen Lissodus, saisonale Wanderungen vom normalen Lebensraum im Pelagial der Seen in mehr oder weniger weit entfernte Laichgewässer unternommen haben. Hierbei handelte es sich um spezielle Flachwasserbiotope in Ufernähe und Sumpfgebiete. Die dies steuernden biotischen als auch abiotischen Faktoren dürften dieselben gewesen sein wie bei den heutigen Haien. 11 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Es ist außerdem möglich, dass die Haie lediglich während der Laichzeit in das Süßwasser einwanderten. Dies würde bedeuten, dass sie diadrome, euryhaline Fische waren, die über ein osmoregulatorisches System verfügten. Diese Osmoregulation wäre zumindest am Anfang ihrer Entwicklung eine geeignete Präadaption für die spätere Dauerbesiedlung der lakustrinen und fluviatilen Systeme gewesen. Schließlich lassen sich sogar verschiedene Laichbiotope für unterschiedliche Hybodontier aufzeigen. Die Eikapseln Palaeoxyris carbonaria des Hybodontiers Sphenacanthus, die ebenfalls nach Funden über die Wettin Subformation zugeordnet werden konnten, zeigen in Bezug auf die Funde von P. helicteroides eine deutliche Differenzierung in der Verbreitung. 7. Paläobiogeographie Die Reste der Hybodontier bilden im Kontext mit anderen Fischresten aus den Fundhorizonten eine typische Faunen-Assoziation die z.B. aus Acanthodiern, Xenacanthodiden, Hybodontiern und Palaeonisciden besteht (Abb. 10). Die Verteilungsmuster dieser Faunen-Assoziationen und ihre ableitbaren Migrationswege liefern Informationen über die Entwicklung der Biotope, die Paläogeographie und die Beckenentwicklung für das kontinentale Jungpaläozoikum von Europa. Direkt damit verbunden ist die Entwicklung der Hydrogeographie in jener Zeit. Durch die paläontologisch gut untersuchten europäischen Becken (Saale Senke, Saar-Nahe-Becken und Zentralböhmisches Becken) ist somit überregional eine marine und kontinentale Korrelation perspektivisch möglich. Diese Korrelationen finden einerseits Anwendung bei der Kohle und Kohlenwasserstoff-Exploration, der Paläoklimaforschung und der Tektonik und andererseits werden die Ergebnisse genutzt, biostratigraphische Daten mit magnetstratigraphischen Messungen, Isotopenaltern und Meeresspiegelschwankungen zu kalibrieren. Orthacanthus AGASSIZ 1836 Up to 2,5 m Xenacanthida Xenacanthus BEYRICH 1848 0,2 – 1 m Sphenacanthus AGASSIZ 1835 0,4 – 0,5 m Hybodontoidea Lissodus BROUGH 1935 0,2 – 0,3 m Tristychius AGASSIZ 1837 0,2 – 0,3 m Ctenacanthoidea Abb. 10: Vertreter der limnischen Haifischfauna des Paläozoikums; (SCHNEIDER 1996). 12 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Bei einem überregionalen Vergleich zeigt sich, dass die prinzipielle Zusammensetzung der limnischen Fisch-Fauna im euramerischen Raum im Oberkarbon mehr oder weniger identisch ist. Dies lässt auf ein geschlossenes und zeitlich stabiles lakustrines Verbreitungsareal schließen (Abb. 11). Die Gattungen sind hierbei zumeist identisch, während bei den Arten lokale und regionale Modifikationen auftreten können. An der Wende Stefan/Unterrotliegendes kam es schließlich durch tektonische Aktivität und Vulkanismus der Fränkischen Bewegung zu einer Zergliederung der vorhandenen Senken in kleinere Becken aber auch die Entstehung neuer, kurzlebigerer Becken (Erzgebirgsbecken, Nordsächsisches Becken). Dies bedeutete einerseits die Zerstörung des stabilen und geschlossenen Entwässerungssystems und damit eine Unterbrechung der vormaligen Migrationswege. Andererseits entstanden wiederum neue Verbindungswege. Der Faunenaustausch war nur noch beschränkt und nicht mehr zwischen allen Becken möglich. Die Haifaunen in manchen Innensenken gerieten zunehmend in Isolation. Stabile fluviatile, lakustrine und palustrine Biotope wurden durch temporäre Systeme ersetzt. Viele Faunengemeinschaften verarmten. Während der Saalischen Bewegungen an der Grenze Unteres Rotliegendes/Oberes Rotliegendes kam es zu einer nochmaligen Änderung der Paläogeographie. Der zunehmende kontinentale Charakter des Klimas führte zu einem Anstieg der Aridität und damit zur Bildung von Playas und Sabhkas. Damit verschwanden in den Varisziden die letzten Typen von Feuchtbiotopen und damit die für sie typischen Fischfaunen. Abb. 11: Schematische Darstellung der Paläobiogeographie paläozoischer Süßwasserhaie vom Oberkarbon zum Rotliegenden in den herzynischen Innensenken Zentraleuropas; (aus SCHNEIDER 1996). 13 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 8. Literaturverzeichnis Benton, M. J. (1997): Vertebrate Palaeontology. Second edition, Chapman & Hall, S. 158185. Boy, J. A. (1998): Möglichkeiten und Grenzen einer Ökosystem-Rekonstruktion am Beispiel des spätpaläozoischen lakustrinen Paläo-Ökosystems. 1. theoretische Grundlagen. Paläontologische Zeitschrift 72, ½, S. 207-240, Stuttgart. Boy, J. A. & Schindler, T. (2000): Ökostratigraphische Bioevents im Grenzbereich Stephanium/Autunium (höchsts karbon) des Sarr-Nahe-Beckens (SW-Deutschland) und benachbarter Gebiete. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 216 (1), S. 89-152, Stuttgart. Brought, J. (1935): On the Structure and Relationship of the Hybodont Sharks. Memoris and Proceedings of the Manchester Literary and Philosophical Society 79, S. 35-50. Carrol, R. L. (1993): Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Übersetzt und bearbeitet von W. Maier und D. Thies, Georg Thiem Verlag Stuttgart-New York, S. 66-90. Chaline, J. (2000): Paläontologie der Wirbeltiere. Ferdinand Enke Verlag Stuttgart, S. 4250. Colbert, E. H.; Morales, M. & Minkoff, E. C. (2001): Colbert’s Evolution of the Vertebrates. A History of the Backboned Animals Trough Time. Fifth Edition, Wiley-Liss, A John Wiley & Son, Inc. Publication, S. 53-58. Cox, B.; Savage, R. J. G.; Gardiner, B.; Harrison, C. & Palmer, D. (1999): The Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures. A visual who’s who of prehistoric life. Simon & Schuster, Inc., S. 26-28. Cuny, C. & Benton, M. J. (1993): Early radiation of the Neoselachian sharks in Western Europe. [Premiere radiation adaptative des requins neoselaciens en Europe de l’Ouest]. GEOBIS, 32, 2 : S. 193-204, Villeurbanne. Duffin, C. J. (1985): Revision of the Hybodont Selachian Genus Lissodus Brough (1935). Palaeontographica Abt. A, Bd. 188, S. 105-152, Stuttgart, E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller). Duffin, C. J. (1993): Mesozoic Chondrichthyan faunas 1. Middle Norian (Upper Triassic) of Luxembourg. Palaeontographica Abt. A, Bd. 229, S. 15-36, Stuttgart, E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Obermiller). Duffin, C. J. & Sigogneau-Russel, D. (1993): Fossil Shark Teeth from the Early Cretaceous of Anoual, Morocco. Belgian Geological Survey, Professional Paper, 264: Elasmobranches et Stratigraphie, S. 175-190. Gebhardt, U. (1986): Ichthyolithen aus dem Stefan C (Oberkarbon) der Saalesenke (DDR). Freiberger Forschungshefte C 410, S. 65-76, Leipzig. 14 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Gebhardt, U. (1988): Taxonomie und Palökologie von Lissodus lacustris n. sp. (Hybodontoidea) aus dem Stefan C (Oberkarbon) der Saalesenke. Freiberger Forschungshefte C 419, S. 38-44, Leipzig. Hampe, O. (1991): Erstfunde oberkarbonischer Hybodontierzähne aus dem Saar-NaheGebiet. Mainzer geowissenschaftliche Mitteilungen 20, S. 119-129. Hampe, O. (1996): Dermale Skelettelemente von Lissodus (Chondrichthyes: Hybodontoidea) aus dem Unterperm des Saar-Nahe-Beckens. Paläontologische Zeitschrift 70, ½, S. 225-243, Stuttgart. Lehmann, U. (1996): Paläontologisches Wörterbuch. 4., durchgesehene und erweiterte Auflage, Ferdinand Enke Verlag Stuttgart. Maisey, J. G. (1978): Growth and form of finspines in hybodont sharks. Palaeontology 21, 3: S. 657-666, London. Müller, A. H. (1978): Über Palaeoxyris und andere Eikapseln fossiler Knorpelfische (Chondrichthyes). Freiberger Forschungshefte C 342, S. 7-28, Leipzig. Müller, A. H. (1985): Lehrbuch der Paläozoologie. Band III Vertebraten, Teil 1 - Fische im weiteren Sinne und Amphibien. Zweite, neubearbeitete und erweiterte Auflage, VEB Gustav Fischer Verlag Jena, S. 126-147. Pough, F.; Jaines, C. M. & Heiser, J. B. (2002): Vertebrate Life. Sixth Edition, Prentice Hall, S. 113-130. Rees, J. & Underwood, C. J. (2000): The Status of the shark genus Lissodus BROUGH, 1935, and the position of nominal Lissodus species within the hybodontoidea (selachii)., in: Rees, J. (2001): Jurassic and Early Cretaceous selachians – focus on southern Scandinavia. Paper V. Doctoral Thesis, Lund Publications in Geology No 153, Department of Geology, Lund University. Reif, W. E. (Hrsg.) (1981): 5. Biomechanik von Hai- und Teleosteer-Zähnen. Paläontologische Kursbücher, Band 1: Funktionsmorphologie, Paläontologische Gesellschaft (Selbstverlag) München, S. 71-83. Reif, W. E. (Hrsg.) (1981): 9. Oberflächenstrukturen und –Skulpturen bei schnell schwimmenden Wirbeltiren. Paläontologische Kursbücher, Band 1: Funktionsmorphologie, Paläontologische Gesellschaft (Selbstverlag) München, S. 141-157. Schneider, J. (1985): Elasmobranchier-Zahntypen (Pisces, Chondrichthyes) und ihre stratigraphische Verbreitung im Karbon und Perm der Saale-Senke (DDR). Freiberger Forschungshefte C 400, S. 90-100, Leipzig. Schneider, J. (1986): Limnoselache n. g. – ein Süßwasserhai der paläozoischmesozoischen Familie Tristychiiade (Hybodontoidea). Freiberger Forschungshefte C 410, S. 77-87, Leipzig. 15 Evolution und Paläobiogeographie hybodonter Haie im Paläozoikum Oberseminar 2002/2003 Schneider, J. & Reichel, W. (1989): Chondrichthyer-Eikapseln aus dem Rotliegenden (Unterperm) Mitteleuropas – Schlussfolgerungen zur Paläobiologie paläozoischer Süßwasserhaie. Freiberger Forschungshefte C 436, S. 58-69, Leipzig. Schneider, J. (1996): Xenacath teeth – a key for taxonomy and biostratigraphy. Modern Geology, Vol. 20, S. 321-340. Rees, J. & Underwood, C. J. (2000): The Status of the shark genus Lissodus BROUGH, 1935, and the position of nominal Lissodus species within the hybodontoidea (selachii)., in: Rees, J. (2001): Jurassic and Early Cretaceous selachians – focus on southern Scandinavia. Paper V. Doctoral Thesis, Lund Publications in Geology No 153, Department of Geology, Lund University. Singer, R. (1999): Encyclopedia of Paleontology. Volume 1: A – L, Fitzroy Dearborn Publishers Chicago – London, S. 266-276. Soler-Gijon, R. (1993): Presencia del genero Lissodus (Chondrichthyes, Selachii) en el Carbonifero Superior de Puertollano (Ciudad Real, Espana): Consideraciones Paleoecologicas. Revista Espanola de Paleontologia., Nº Extraordinarion, S. 118-129. 16