Anthraknose an Lupine Teil 1: Colletotrichum

Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd., 56 (1), S. 1-8,2004, ISSN 0027-7479.
© Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart
Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Institut für Pflanzenvirologie, Mikrobiologie und biologische
Sicherheit, Berlin
Anthraknose an Lupine
Teil 1: Colletotrichum-Befallsbilder bei den drei landwirtschaftlich
wichtigen Lupinearten Lupinus albus, L. angustifolius und
L.luteus
Anthracnose on lupins
Part 1: Documentation of different symptoms caused by Colletotrichum lupini var, setosum on the three important agricultural
lupin species Lupinus albus, L. angustifolius and L. luteus
Uta Feiler und Helgard I. Nirenberg
Zusammenfassung
Symptome der Anthraknose an Lupine werden vorgestellt. Dabei
werden insbesondere bisher weniger bekannte Merkmale der
Krankheit sowie Unterschiede der drei Lupinenarten in der Symptomausprägung dokumentiert.
Stichwörter: Anthraknose, Colletotrichuni lupini var, setosum,
Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, Symptomatologie
Abstract
Symptoms of Anthracnose on lupins are introduced. Especially
not well known features and differences of reactions of three lupin species to the anthracnose fungus are shown.
Key words: Anthracnose, Colletotrichum lupini var. setosum,
Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, symptoms
Einleitung
Die Anthraknose ist die weltweit bedeutendste Lupinenkrankheit. Sie wird durch den anamorphen Pilz Colletotrichum lupini
verursacht, der in zwei regional unterschiedlich verbreiteten Varietäten vorkommt (NIRENBERG et al., 2001) und primär vorwiegend mit dem Saatgut übertragen wird. In Deutschland wird die
Anthraknose durch die Varietät "setosum" verursacht. Befallen
werden die landwirtschaftlich wichtigen Lupinenarten Lupinus
albus, Lupinus angustijolius, Lupinus luteus und Lupinus mutabilis (FRENCEL, 1998; FREY, 1985; WEIMER, 1943, 1952; WELLS
und FORBEs, 1967) sowie die in der Forstwirtschaft und im Gartenbau genutzten mehljährigen Lupinenarten Lupinus arboreus
(DICK, 1994), Lupinus polyphyllus (REED et al., 1996) und Lupi11l1S perennis, einschließlich ihrer Hybriden.
Unter für den Erreger günstigen Bedingungen kann ein Saatgutbefall von 0,1 % Ertragsausfälle bis zu 50 % verursachen
(THOMAS et al., 1998).
Die Krankheit wird im Lupinenbestand meist kurz vor bzw. im
Stadium der Pflanzenblüte durch typische Symptome an den
Pflanzen sichtbar (BHASKARA REDDY et al., 1996; RÖMER, 1998).
Während der Hülsenbildung werden von der Mehrzahl der Landwirte die ersten Befallssymptome bemerkt, häufig wird die
Nachrichlenbl. Deut. Pflanzenschulzd. 56. 2004
Krankheit jedoch erst bei der Abreife der Pflanzen erkannt (FEILER, 1999). Als deutlich zuordenbare Symptome werden verdrehte bzw. verkrümmte Stengel, Brennflecken an den Stengeln
und an den Hülsen beobachtet (BHASKARA REDDY et al., 1996;
SWEETINGHAtvI, 1997; FEILER, 1999). Als Brennflecken bezeichnet man eingesunkene Flecken mit dunklem Rand und einem helleren Zentrum, das durch die Konidienlager des Pilzes gelborange gefärbt sein kann. Über das Auftreten von Blattflecken
wird seltener berichtet. Vor allem nach lang anhaltender feuchter
Witterung oder im gärtnerischen Anbau mit Bewässerung der
Pflanzen von oben (über Kopf) treten jedoch Blattflecken regelmäßig auf (JOANNI und GERLACH, 1998).
Die Anfälligkeit der einzelnen Lupinenarten gegenüber einer
Infektion mit dem Krankheitserreger wird unterschiedlich angegeben. Lupinus mutabilis wird als die anfälligste Art erwähnt
(FREY, 1985; KORNEICHUK, 1996). Von den in Deutschland landwirtschaftlich genutzten Arten werden Lupinus albus und L. luteus als sehr anfällig, L. angustifolius als weniger anfällig bezeichnet (YAKUSHEVA, 1996; RÖMER, 1998). Oft wird die Weißlupine als am stärksten von der Mykose betroffen angesehen (FEILER, 1999).
In den letzten Jahren hat das vermehrte Beobachten von "Spätbefall", d. h. von Brennflecken an den Hülsen zur Abreife der Lupinen, ohne vorherige Anzeichen einer Anthraknose im Bestand,
Fragen zur Ursache aufgeworfen. Als auslösende Faktoren für
diesen "Spätbefall" wurde vor allem ein Eintrag von außen, d. h.
von anderen Wirtspflanzen oder anderen anthraknosebefallenen
Lupinenflächen diskutiert. Zur Klärung sind daher Untersuchungen zur Befallsentwicklung an Lupinen sowohl in Gefäßversuchen, Feldversuchen als auch in Lupineanbaubetrieben durchgeführt worden.
Da bisher keine Veröffentlichungen zur Spezifizierung der
Symptome an den verschiedenen Lupinenarten verfügbar sind,
wurden neben L. albus auch L. angustifolius und L. luteus in die
Untersuchungen einbezogen.
Material und Methoden
In der Zeit 1997 bis 2003 wurden Saatgutproben und eingesandte
Lupinenpflanzen unterschiedlicher Herkunft auf eine Infektion
mit dem Anthraknoseerreger überprüft, Außerdem wurde die Befallsentwicklung dieser Mykose in Infektionsversuchen, in Feld-
2
UTA FEILER und HELGARD I. NIRENBERG, Anth raknose an Lupine
Abb. 1. Körner von Lupinu s albus mit unterschiedlichen Colletotrichum lupini-Befallswerten; oben links 97 % Befall - Mitte
13 % Befall - rechts 67 % Befall; unten
Mitte ohne Befall.
Abb. 2. Typische Befallssymptome an L.
albus - Stengelverdrehungen und Stengelflecken.
Abb. 3. Typische Befallssymptome an L.
albus - Hülsenflecken.
Abb. 4. Typische Befallssymptome an L.
albus - Stengelläsion mit Sporulation des
Pilzes.
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 56. 2004
UTA FEILER und HELGARD I. NIRENBERG, Anthraknose an Lupine
Abb. 5-14. Befallssymptome an Lupinus angustifolius.
5. Leichte Hypokotylverlängerung und -verdrehung im 2-Blatt-Stadium
6. und 7. Welke und starres Herabhängen der ersten zwei Laubblätter (Blattskelette).
8. Verdrehung der Blattstiele.
9. und 10. Einrollen der Laubblätter durch sinkenden Turgor bei Befall.
11 . Starres Herabhängen einzelner vertrock neter Laubblätter, leicht verboge ne Blattstiele.
12. Inhomogene Entwicklung der Pflanzen mit Welkeerscheinungen und leichten Missbildun gen.
13. Verfärbung der Laubblätter.
14. Welkeerscheinungen mit star rem Herabhängen der Laubblätter sow ie Verkr ümmun g des Sprosses.
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzen schutzd . 56. 2004
3
4
UTA FEILER und HELGARD I. NIRENBERG, Anthraknose an Lupine
Tab. 1. Ergebnisse der Saatgutuntersuchungen von 4 L. etbusChargen
Saatgutcharge Körner mit Flecken oder Körner mit ColletotrichumAuswuchs in %
Verfärbungen in %
1
2
3
4
67,2
57
23
13,0
20
97
26
bung des Saatgutes sein können (FEILER, 1990). Hinzu kommt,
dass die Einschätzung des Befalls anhand von Fleckigkeit und
Verfärbung bei dunkelfarbigen und gemusterten Samen enorm
erschwert ist. Um sicher zu sein, ob ein Befall mit dem Anthraknoseerreger vorliegt, ist daher eine mikroskopische Untersuchung des Saatgutes entsprechend der Methode nach FEILER und
NIRENBERG (1998) unerlässlich.
Symptome an den Pflanzen
Ergebnisse und Diskussion
Sowohl im Gefäßversuch als auch im Feldbestand waren die
Frühsymptome der Mykose meistens nicht mit den als typisch
bekannten Krankheitsmerkmalen. wie Krümmung und Verdrehung des Sprosses (Abb. 2) und Brennflecken mit Sporulation
des Pilzes im Zentrum (Abb. 4), identisch. Oftmals war die
Krankheit erst vor der Blüte, in manchen Beständen sogar erst
bei ausgebildeten Hülsen bzw. während der Abreife mittels Verdrehungen des Haupttriebes und Brennflecken auf den Hülsen
(Abb. 3) deutlich erkennbar. Unterschiede in der Symptomausprägung waren von dem Vorliegen eines Primärbefalls oder eines
Sekundärbefalls. von der Feuchtigkeit, dem Entwicklungsstand
der Pflanzen und der Lupinenart abhängig. Vor allem der Feuchtigkeit ist dabei als limitierendem Faktor für die Entwicklung des
Erregers und damit von Symptomen mit Konidienlagern, verbunden mit der Befallsausweitung im Bestand, eine beträchtliche
Bedeutung beizumessen.
Symptome am Saatgut
Symptome an Lupinus angustifolius (Abb. 5-14)
Entgegen den Angaben bei WEUvlER (1952), wonach mit Colletotrichum befallene Lupinensamen immer eine Verfärbung aufweisen, die schon mit dem bloßen Auge erkennbar ist, konnte
keine Korrelation zwischen der Verfärbung des Saatgutes und
der Infektion mit C. lupini festgestellt werden. Die vorhandenen
Symptome waren nicht eindeutig. Sowohl hohe Verseuchungsgrade mit dem Pathogen als auch ganz gering, sind bei der Bonitur von fleckigem, stark verfärbtem Saatgut gefunden worden.
Andererseits war makroskopisch "gesundes" Saatgut nicht selten
hochgradig mit dem Erreger befallen (Abb. 1). Selbst das Vorhandensein von Myzel, welches bei Betrachtung des Samens unter dem Binokular sichtbar wird, ist kein sicheres Anzeichen für
einen Befall mit Colletotrichum. In der Mykozoenose des Lupinensaatgutes kommen bis zu 29 verschiedene Pilz arten vor, wovon ein erheblicher Anteil (z. B. Alternaria spp.) aufgrund ihrer
dunkel gefärbten Strukturen mitverantwortlich für eine Verfär-
Bei einer Infektion mit Colletotrichum lupini sind oft Auflaufverzögerungen zu beobachten. Häufigstes Merkmal infizierter
Keimlinge und Jungpflanzen sind unspezifische Welkeerscheinungen (Abb. 6, 7, 11, 12). Diese können auf das Erschlaffen der
Laubblätter (Abb. 9, 10) oder das Abfallen der Fiederblätter beschränkt sein oder sie können das gleichmäßige Vertrocknen der
gesamten Pflanze betreffen. Flecken an den Keimblättern treten
auch auf. Diese sind oft unterschiedlich in Größe, Farbe und
Form und entwickeln sich nur unter ausreichender Feuchtigkeit
zu den typischen Brennflecken. Meist führt der Befall jedoch zu
einer Missbildung der Keimblätter und ihrem vorzeitigen Abfallen. Zwergwuchs, Missbildungen und Stengelkrümmungen
(Abb. 5, 8, 12, 14) werden mit zunehmendem Längenwachstum
der Pflanzen deutlich letztere prägen sich jedoch nur selten zu
starken Verdrehungen aus. Stengelbasisflecken sind eher selten.
Sind sie jedoch vorhanden, dann vor allem bei älteren Pflanzen.
versuchen sowie auf verschiedenen Praxisflächen (Feldbestand)
zu 6 Boniturterminen (Auflauf bis Ausbildung der ersten bei den
Laubblattpaare. 6-8-Blatt-Stadium, 12-14-Blatt-Stadiuill, Beginn Blüte, Vollblüte/Hülsenansatz. Reife) untersucht. Nach der
Symptombonitur und deren fotografischer Dokumentation sind
die Proben zum Nachweis des Erregers aufbereitet worden: Samen sowie Pflanzenstücke mit und ohne Symptome (Wurzel,
Stengel, Blattstiele, Kotyledonen, Fiederblättchen) von ca.
2 x 5 mm wurden entsprechend NIRENBERG (1990) auf SNA mit
Antibiotika ausgelegt. Für die Inkubation und zur Bonitur der
Proben auf das Vorhandensein von Colletotrichum wurde der Appressoriennachweis nach FEILER und NIRENBERG (1998) genutzt.
Tab. 2. Überblick der Colletotrichum-Befallssymptome bei den drei landwirtschaftlich genutzten Lupinenarten
Pflanzenstadium
Lupinus albus
Lupinus angustifolius
Lupinus luteus
Auflauf bis Ausbildung
der ersten beiden
Laubblattpaare
•
•
•
•
Verlängerung Hypokotyl
Umfallen der Keimlinge
Hypokotylflecken
Verdrehung u. Verkrümmung
des Stengels und der Blattstiele
• Verlängerung der Blattstiele des
ersten Laubblattpaares
• Auflaufverzögerung
• unspezifische
Welkeerscheinungen
• unspezifische Flecken an den
Primärblättern
• Auflaufverzögerung
• Flecken auf den Primärblältern
• gelbliche Verfärbungen und
Verformungen
• Hypokotylfäule ... oft bleiben nur
Primärblätter übrig
6-12 Blätter
• Stengelflecken
• Primärblätter noch vorhanden
• Missbildungen an Laubblättern
• Stengelkrümmungen
• Verfärbungen
Blüte - Hülsenansatz
• Abfallen der Fiederblälter
• Verdrehung des Sprosses
• Abknicken der Pflanzen in Höhe
der Stengelflecken
• unspezifische Welkeerscheinungen
• Zwergwuchs
• Stengelkrümmungen
• Einrollen der Fiederblätter
• Herabhängen einzelner
Laubblätter
Reife
• Hülsenflecken
• Hülsenmissbildungen
• Blattflecken bei Feuchtigkeit
• verformte Hülsen mit
unspezifischen Flecken
•
•
•
•
• Stengelkrümmungen
• Verfärbungen
• unspezifische Stengel- und
Blattflecken
Missbildungen
Vergilbung
Stengelflecken
unspezifische Hülsenflecken
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschulzd. 56. 2004
UTA FEILER
Typische Brennflecken an den Hülsen bilden sich nur unter entsprechendem Feuchteregime. Oft zeigen die Hülsen unspezifische Flecken und Missbildungen.
Die höchste Absterberate ist durch ein "inneres Vertrocknen"
der infizierten Pflanzen zwischen Keimlings- und Jungpflanzenstadium (6-8 Blätter) zu verzeichnen. Zur Reife hin zeigen die
Überlebenden der infizierten Pflanzen kaum Symptome. Oftmals
sind einzelne herabhängende Blättchen (Abb. 11), ein Einrollen
der Fiederblätter durch Absinken des Zellturgor (Abb. 9, 10),
eine leichte Schiefstellung des Sprosses (Abb. 5, 11, 12) sowie
deformierte oder fleckige Hülsen die einzigen Anzeichen für eine
Infektion.
Symptome an Lupinus luteus (Abb. 15-22)
Infizierte Gelblupinenkeimlinge sind vor allem durch helle Verfärbungen, Deformierungen, Flecken an den Primärblättern
(Abb. 15) und durch Fäule am Spross gekennzeichnet. Auflaufverzögerungen treten häufig auf. Die Läsionen an den Keimblättern dehnen sich oft bis zum Spross aus und bilden dort faulige
dunkle Stengelflecken. Manchmal bleiben nur die Kotyledonen
zurück, nachdem der Spross entweder vertrocknet oder abgefault
ist. Solche missgebildeten Pflänzchen bleiben teilweise lange erhalten, bevor sie absterben. Auch anfänglich normal entwickelte
Pflanzen zeigen im Vegetations verlauf häufig Missbildungen an
den Blättern oder an der gesamten Pflanze, ein Verdrehen oder
Abfallen einzelner Fiederblätter, Vergilbungen, Zwergwuchs
und leichte Welkeerscheinungen (Abb. 16, 17, 18, 19,20). Auch
wenn alle Gelblupinen infiziert sind, erscheint der Bestand sehr
inhomogen. Leichte Verdrehungen, vor allem aber Krümmungen
und Schrägwuchs des Sprosses treten bereits ab dem 8-IO-BlattStadium auf (Abb. 21). Stengelbasisflecken sind weniger häufig.
Zu Beginn der Blüte findet man vereinzelt vertrocknete Pflanzen
sowie normal entwickelte Pflanzen mit herunterhängenden vertrockneten Blättern (Abb. 22). Der Anteil verkrümmter Gelblupinen im Bestand nimmt zu. Auch bei trockener Witterung bilden sich zur Reife hin mehr Stengelflecken, aber auch Hülsenflecken und sogar Blatttlecken aus, die meist nicht den typischen
Brennflecken ähneln und eher unspezifisch sind. Brennflecken
entwickeln sich erst bei ausreichend feuchten Perioden. Im Vergleich zu L. angustifolius sind bei mit C. lupini infizierten L. lufeus-Pflanzen wesentlich weniger Welkeerscheinungen. dafür
aber mehr Pflanzen mit Missbildungen, Sterigelflecken und Vergilbungen zu finden. Zur Ernte hat ein erheblicher Anteil der
infizierten Pflanzen zumindest unspezifische Symptome entwickelt.
und HELGARD I. NIRENBERG, Anthraknose an Lupine
5
vielfach noch die fleischigen Kotyledonen finden. Zwergwuchs
ist äußerst selten, ebenso Vergilbungs- und Missbildungserscheinungen der gesamten Pflanze. Missbildungen an den Laubblättern konnten von deren Ausbildung an bis zur Blüte bonitiert
werden. Ein Abfallen der Fiederblättchen war in der Blühperiode
verstärkt. Bei ausreichend Feuchtigkeit bildeten sich in diesem
Zeitraum die für die Anthraknose typisch geltenden Verdrehungen des Hauptsprosses aus. Bei anhaltend trockener Witterung
sind jedoch eher an den Nebentrieben und Blattstielen Verkrümmungen zu finden (Abb. 29). Eingeschnürte Blattstiele und einzeln herabhängende welke Blätter, gerade herabhängende Blattstiele mit schlaffen Blättern sowie trockene Blattskelette sind
häufig zu finden (Abb. 30, 31). Pflanzen mit Sterigelflecken
knickten oft am Läsionspunkt um. Die Ausbildung von typischen
Brenntlecken an den Hülsen war häufiger als bei den anderen
beiden Lupinenarten. Bei trockener Witterung traten diese
Brenntlecken jedoch nur selten auf, während Hülsenmissbildungen, -verfärbungen und unspezifische Flecken zahlreich waren.
Bei allen drei Lupinenarten sind die Symptome bis zur Blüte und
bei trockener Witterung meist unspezifisch. Für eine realistische
Einschätzung des Befallsgeschehens ist es daher notwendig in
den Lupinenbestand zu gehen. Besonders zu achten ist auf einen
Schiefwuchs bzw. eine Krümmung der Triebe, vor allem der Nebentriebe und Blattstiele, auf einzelne mit Stiel herabhängende
trockene Blätter (Abb, 11, 12, 14, 21, 22, 26, 27) sowie Pflanzen
mit abgeknickten schlaffen bzw. vertrockneten Blättern (Abb,
30, 31). Diese Symptome der Anthraknose sind bei allen drei Lupinenarten häufig. Herrscht Unsicherheit, ob ein Befall vorliegt,
sollten Proben der betreffenden Pflanzenteile für 24 h in eine
"feuchte Kammer"(Plastiktüte) gelegt werden. Bei Erscheinen
von gelblich-orangefarbeneu Konidienlagern ist dann etwas von
diesen auf einen Objektträger abzunehmen und unter dem Mikroskop zu untersuchen. Eine sichere Diagnose ist ebenfalls
möglich bei Anwendung der Appressorienmethode nach FEILER
und NIRENBERG (1998), wobei anstelle der Samen Pflanzenstücke von 2 mm Länge ausgelegt werden.
Bei den zahlreichen Bonituren konnte festgestellt werden, dass
es sich bei dem immer wieder von den Landwirten diskutierten
"Spätbefall" nicht, wie bisher angenommen, um einen Eintrag
von außerhalb des Bestandes handelt, sondern um einen verdeckten Befall. Bonitiert man die betreffenden Flächen zu früheren Zeitpunkten als vor der Blüte, kann man die vielfältigen oben
beschriebenen Symptome aufnehmen, die die Anthraknose anzeigen.
Symptome an Lupinus albus (Abb. 23-31)
Literatur
Nach dem Auflaufen fällt vor allem eine Verlängerung des Hypokotyls im Vergleich zu gesunden Pflanzen auf. Oftmals fallen
diese langen Keimlinge bei der Ausbildung der Laubblätter um,
bleiben aber meist vor dem Absterben noch einige Zeit grün
(Abb, 23). Hypokotylflecken sind in der Regel dunkelbraun, von
unterschiedlicher Länge und teilweise wie eingefräst (Abb, 24,
25). Läsionen und Missbildungen an den Primärblättern treten
seltener auf als bei L. luteus. Sind die Primärblätter nicht abgefallen und zeigen keine Symptome, dann treten oft Verdrehungen
und Sprossverlängerungen auf. Bereits im 2-4-Blatt-Stadium der
Lupinen sind Verdrehungen und Verkrümmungen des Stengels
und der Blattstiele zu beobachten. Vor allem die Stiele des ersten
Laubpaares sind häufig verlängert, die Blätter hängen dadurch
wie "Schlappohren" nach unten (Abb. 26, 27). Stengeltlecken
mit sowohl typischen als auch untypischen Läsionen lassen sich
regelmäßig ab der Ausbildung des 10.-12. Blattes beobachten
(Abb. 28). Während bei gesunden Pflanzen die Primärblätter in
der Regel aufgebraucht sind, lassen sich an infizierten Pflanzen
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UTA FEILER und HELGARD I. NIRENBERG,Anthraknose an Lupine
Abb. 15-22. Befallssymptom e an Lupinus luteus.
15. Flecken an den Primärblälle rn.
16. Links: vertrocknetes Skelell einer abgestorbe nen Pflanze - Mille :
einzelne vertrocknete Fiederbläll er - Rechts: Kümmerwuchs mit
Missbildung.
17. Welke der gesamten Pflanze mit Beginn von außen .
18. Blattmissbildungen.
19. Verdrehung einzelner Fiederbläll er.
20. Vergilbung der Pflanzen.
2 1. Verkrümmungen des Sprosses.
22. Starres Herabhängen einzelner vertrockneter Laubbläll er, leicht
bogiger Wuchs der Verzweigungen.
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschu tzd. 56. 2004
UTA FEILER und HELGARD I. NIRENBERG, Anthraknose an Lupine
Abb. 23-31. Befallssymptome an L. albus.
23. Verlängerung des Hypokotyls mit Umfallen des Keimlings.
24. und 25. Flecken an den Primärblättern.
26. und 27. Verlängerung der Blattstiele des ersten Laubblattpaares,
dadu rch "Schlappohren".
28. Stengelfleck in Höhe der Primärblätter an normal entwickelter
Pflanze.
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd . 56. 2004
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29. Bogiges Herabhängen der Nebentr iebe mit Welke der Fiederblätter.
30. Vertrocknen der Blüten, Abkn icken der Laubblätter und starres
Herabhängen mit nachfolgender Welke.
31. Skelette von Fiederblättern.
8
UTA FEILER
und
HELGARD
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Zur Veröffentlichung angenommen: 6. August 2003
Kontaktanschrift. D,: Uta Feiler und D,: Helgard I. Nirenberg, Biologische Bundesanstalt für Land-und Forstwirtschaft, Institutfür Pflanzenvirologie, Mikrobiologie und biologische Sicherheit, Konigin-LuiseStt; 19, D-14195 Berlin
Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 56. 2004