1 Rosaceae - Rosengewächse (Rosales) © Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie 1 Systematik und Verbreitung Zur Familie der Rosengewächse aus der Ordnung Rosales (Magnoliopsida, Dikotyledoneae) werden ca. 95 Gattungen mit rund 2800 Arten gestellt. In der klassischen Systematik wurde die Familie in 4 Unterfamilien unterteilt: 1. Maloideae (Apfelartige), 2. Prunoideae (Kirschenartige), 3. Rosoideae (Rosenartige), 4. Spiraeoideae (Spierenartige). Aufgrund neuerer molekularphylogenetischer Untersuchungen wird die Familie heute nur noch in 3 Unterfamilien gegliedert: 1. Rosoideae, 2. Dyoideae und 3. Spiraeoideae. Rosaceae sind weltweit verbreitet. Die Familie hat einen Verbreitungsschwerpunkt in den nördlichen-gemäßigten Zonen. Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982); 2 Morphologie 2.1 Habitus Die Familie der Rosaceae ist recht vielgestaltig. So kommen neben ausdauernden seltener auch einjährige Kräuter sowie Halbsträucher, Sträucher und Bäume vor. Besonders die Holzgewächse in tropischen und subtropischen Regionen sind immergrün, die der gemäßigten Zonen hingegen überwiegend laubabwerfend. Bei zahlreichen Arten verdornen die Kurztriebe stark (z.B. Prunus spinosa). Andere Arten sind dicht mit Stacheln besetzt (z.B. Rosa). Viele Arten können sich durch oberirdische Ausläufer (z.B. Fragaria) bzw. durch sich bewurzelnde niederliegende Triebe (z.B. Rubus) vegetativ vermehren. 2 2.2 Blatt Die Blätter der Rosaceae sind artspezifisch unterschiedlich gestaltet. Sie sind entweder einfach (z.B. Prunus avium), stark fiederschnittig (z.B. Sorbus ×intermedia), handförmig zusammengesetzt (z.B. Potentilla reptans) oder fiedrig (z.B. Filipendula ulmaria). Die Blattstellung ist beim überwiegenden Teil der Arten wechselständig. Für den Großteil der Arten sind Stipeln (Nebenblätter) charakteristisch. Diese fehlen lediglich in dem Verwandtschaftskreis der Spierenartigen. Bei vielen Arten (z.B. bei Prunus) sind auf dem Blattstiel extraflorale Nektarien ausgebildet. Abb. 2: Prunus avium, Blattstiel mit extrafloralen Nektarien; ; Abb. 3: Prunus avium, Blattbasis mit 2 Nebenblättern; 2.3 Blüte Der Großteil der Arten ist insektenbestäubt und hat daher auffällig gefärbte und große Blüten. Lediglich einige wenige Arten (z.B. Sanguisorba) sind sekundär zur Windblütigkeit übergegangen. Die Blütenhülle ist bei diesen Taxa stark reduziert. Abb. 4: Blütendiagramm Rosa; Abb. 5: Rosa omeiensis f. peteracantha, Blüte; 3 Abb. 6: Prunus avium, Längsschnitt durch eine Blüte; 5 Kelchblätter, 5 Kronblätter, ∞ Staubblätter und 1 Fruchtblatt; Abb. 7: Sanguisorba minor, Blütenhülle als Anpassung an die sekundäre Windblütigkeit stark reduziert; Die Blüten der Rosaceae sind in 5 Kelch- und 5 Kronblätter gegliedert. Die Kelchblätter der rosoiden Rosaceae bilden Stipeln aus. Durch die Verwachsung der Stipeln benachbarter Kelchblätter kommt in dieser Gruppe ein sog. Außenkelch zustande. Die Kelchblätter können artspezifisch schalen- bis krugförmig ausgebildet sein. Die 5 Kronblätter sind groß und kräftig gefärbt. Den Kronblättern folgen zahlreiche freie Staubblätter. Das Gynoeceum kann artspezifisch entweder oberoder unterständig stehen und sich aus einem (z.B. Prunus) oder vielen, nicht verwachsenen Karpellen (z.B. Rubus) aufbauen. Abb. 8 & 9: Fragaria vesca, mit einem für rosoide Rosaceae typischem Außenkelch, der aus verwachsenen Stipeln der Kelchblätter hervorgeht (links); gelegentlich findet man auch nicht verwachsene Kelchblattstipeln (rechts); 2.4 Frucht Die Früchte der Rosaceae sind sehr vielgestaltig. So kommen Steinfrüchte, Nussfrüchte, Sammelsteinfrüchte, Sammelnussfrüchte und Sammelbalgfrüchte 4 vor. Sammelnussfrüchte werden z.B. bei Dryas octopetala (Silberwurz) gebildet. Mit zunehmender Samenreife verlängern sich bei dieser Art die behaarten Griffel der Karpelle deutlich, sodass die Nüsschen gut durch Wind ausgebreitet werden können. Steinfrüchte werden z.B. bei den Arten der Gattung Prunus (Kirschen) gebildet. Sammelsteinfrüchte findet man bei der Gattung Rubus (Brom- und Himbeeren). Bei den Himbeeren bleibt die Blütenachse als weiße Ausstülpung erhalten. Bei Brombeeren wird die Blütenachse mitgegessen. Sammelnussfrüchte kommen bei der Gattung Fragaria (Erdbeere) vor. Hier ist der Teil, der als Frucht gegessen wird, die zum Zeitpunkt der Samenreife saftig angeschwollene Blütenachse. Auch bei der Gattung Rosa (Rose) kommen Sammelnussfrüchte vor. Die einzelnen Nüsschen sind von einer krugförmigen Blütenachse umgeben. Unterständige Sammelbalgfrüchte findet man bei Malus (Apfel). Hier sind die sich an der Bauchnaht öffnenden Früchte vom stark entwickelten Gewebe des Blütenbodens umschlossen. Im oberen Teil der Frucht sind persistierende Kelchblätter vorhanden. Abb. 10 & 11: Prunus cerasus ssp. acida, Steinfrucht mit einem häutigen Exokarp, fleischigem Mesokarp und verholztem Endokarp; Abb. 12 & 13: Malus domestica, unterständige Sammelbalgfrucht; die zahlreichen Balgfrüchte werden mit zunehmender Samenreife vom fleischigen Gewebe des Blütenbodens umwuchert; 5 Abb. 14 & 15: Fragaria ×ananassa, Sammelnussfrucht; zum Zeitpunkt der Fruchtreife sitzen die zahlreichen kleinen Nüsschen der stark angeschwollenen, fleischigen Blütenachse auf (rechts Längsschnitt); Abb. 16: Dryas octopetala, Sammelnussfrucht; Abb. 18: Mespilus germanica, Steinapfel; Abb. 17: Rosa rugosa, Sammelnussfrucht; Abb. 19: Rubus caesius, Sammelsteinfrucht; 3 Inhaltsstoffe Rosaceae sind besonders in den Samen und in der Rinde reich an Blausäureglykosiden. 6 4 Nutz- und Zierpflanzen Zu den Rosaceae gehören wichtige Obstlieferanten wie z.B. Amygdalus communis (Mandelbaum), Armeniaca vulgaris (Aprikose), Cerasus avium (Süß-Kirsche), Cerasus vulgaris (Sauer-Kirsche), Cydonia oblonga (Quitte), Fragaria ×ananassa (Erdbeere), Malus domestica (Kultur-Apfel), Persicaria vulgaris (Pfirsich), Prunus avium (Vogel-Kirsche), Prunus domestica (Zwetschge), Prunus spinosa (Schlehe), Pyrus communis (Kultur-Birne), Rubus spec. (Brom- und Himbeeren), Sorbus aucuparia (Eberesche). Das Holz von z.B. Sorbus torminalis (Elsbeere) ist ein wertvolles Edelholz. Zahlreiche Rosaceae, besonders die Spireenartigen, sind beliebte Zierstauden bzw. Ziergehölze. 5 Weiterführende Literatur DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. 7. Auflage. – Quelle & Meyer, Wiebelsheim. HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. – Birkhäuser Verlag, Basel. LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny; Function and Ecology. – Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart. LIEBEREI, R. & REISSDORF, C. (2007): Nutzpflanzenkunde. 7. Auflage. – Thieme, Stuttgart. MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY´s plant book, 3rd ed. – Cambridge University Press, Cambridge. STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. – Ulmer, Stuttgart. WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. – Ulmer, Stuttgart.