Handout Gasaustausch

Biologie im Überblick WS 2011/2012
Julia Stich und Janna Guder, Master of Education Chemie/Biologie, 3. Fachsemester
Fachbetreuer: Prof. Dr. Dr. E. Beck, Prof. Dr. S. Clemens, Prof. Dr. S. Schuster
08.11.2011
Gasaustausch
1. Der Gasaustausch physikalisch betrachtet
2. Der menschliche Kreislauf unter dem Einfluss des Partialdrucks
3. Blut als Transportmittel von Gasen und damit verbundene Besonderheiten
4. Anpassung der Atemorgane an den Lebensraum und ihre Funktion
5. Pflanzen und die Aufnahme von Kohlenstoffdioxid
6. Alternativen der Kohlenstoffdioxidumsetzung in Pflanzen
1. Der Gasaustausch physikalisch betrachtet1
Der Begriff Gasaustausch ist zwangsläufig mit dem physikalischen Prozess der Diffusion
verbunden. Diffusion führt zu einer gleichmäßigen Verteilung von Teilchen und somit zur
vollständigen Durchmischung zweier oder mehrerer Stoffe. Damit eine Diffusion zu Stande
kommt müssen verschiedene Komponenten zusammen spielen. Diese werden im Fick’schen
Diffusionsgesetz berücksichtigt:
·
· : Diffusionsstrom: Menge eines Gases, die pro Zeiteinheit transportiert wird.
: Gasdiffusionskonstante (=Krogh-Diffusionskoeffizient)
Beschreibt die Beweglichkeit eines Gases für die Diffusion.
: Oberfläche über die die Diffusion stattfindet
Je größer die Oberfläche, desto höher ist die Durchtrittsmenge an Gas.
: Diffusionsstrecke
Je kleiner die Diffusionsstrecke ist, desto schneller kann das Gas hindurch
diffundieren.
Ist entscheidend für die Dauer der Diffusion, da die Zeit mit dem Quadrat der
Entfernung zunimmt.
d.h. für 1µm
m benötigt Sauerstoff in Wasser 0,1ms. Bei
Bei 0,1mm ist es bereits 1s
und bei einer Entfernung von 1mm beträgt die Diffusionszeit bereits 100s.
→ Diffusion ist nur für Entfernungen
En
unter 0,1mm geeignet
pa – pi: Druckdifferenz
Gase diffundieren immer vom Ort des höheren Partialdrucks p zum Ort mit
geringerem Partialdruck.
Um möglichst hohe Leistungen beim Gasaustausch zu erfüllen müssen folgende
drei Kriterien
en erfüllt sein:
- Die respiratorischen Oberflächen der Atmungsorgane müssen möglichst groß
sein.
- Es muss ein konstantes und möglichst großes Partialdruckgefälle aufrecht
erhalten werden, damit ein dauernder Stofffluss per Diffusion möglich ist.
is
- Die Epithelien der Atmungsorgane müssen möglichst dünn sein.
2. Der menschliche Kreislauf unter dem Einfluss des Partialdrucks2
Partialdruck der Atmosphäre auf Meereshöhe:
760mmHg
Prozentualer Anteil an Sauerstoff in der
Atmosphäre beträgt 21% → Der Partialdruck von
Sauerstoff ist also 160mmHg
Der Partialdruck von Kohlenstoffdioxid ist mit 0,23
mmHg deutlich geringer.
Der
Partialdruck
von
Sauerstoff
und
Kohlenstoffdioxid ist im Menschen nicht immer
gleich (s. Abb. 1).
Alveolen (hoher PO2, geringer PCO2): O2 aus dem
Gasraum löst sich in dem Flüssigkeitsfilm, der das
Alveolarepithel bedeckt und diffundiert durch die
respiratorische Oberfläche in die Kapillare.
Abb.1:: Aufnahme und Abgabe von Atemgasen
im menschlichen Blutkreislauf.
Organe (geringer PO2, hoher PCO2): Sie entziehen
der interstitiellen Flüssigkeit den Sauerstoff
welchen sie für die Zellatmung benötigen und
geben das dabei entstandene Kohlenstoffdioxid ab.
3. Blut als Transportmittel von Gasen und damit verbundene Besonderheiten2
Gase sind nur begrenzt in Flüssigkeiten löslich, deshalb haben sich respiratorische Proteine
entwickelt.
Respiratorische Proteine werden auch als Atmungsproteine oder Atmungspigmente
bezeichnet. Sie zeichnen sich durch ein Metallatom im Zentrum aus (Kupfer oder Eisen), was
zu einer unterschiedlichen Farbgebung von rot, grün, blau oder violett führt.
Man unterscheidet 3 Typen von respiratorischen Proteinen im Tierreich
Tab.1: Die drei Typen respiratorischer Proteine im Tierreich.
Hämerythrin3
„Art“ des
Eisenprotein
Zentralatoms: (oxidiert: violett,
desoxidiert: farblos)
Vorkommen: Anneliden und kleine
wurmförmige Stämme
(marin)
Hämocyanin4
Hämoglobin5
2 Kupfer-Atome
(oxygeniert: blau,
desoxygeniert: farblos)
„blaublütige Tiere“
Mollusken: Tintenfisch,
Schnecken, Muscheln
Arthropoden: viele
Krebse, Spinnentiere
und Tausendfüßer
Eisenporphyrin
(rot durch die HämGruppe)
Bei allen Tierstämmen
vertreten
Als Blutzelle in
Vertebraten, als
extrazelluläre
Riesenproteine im
Regenwurm
Hämoglobin genauer betrachtet:
Hämoglobin befindet sich dicht gepackt in den roten Blutzellen der Vertebraten. Diese
„Verpackung“ ist nötig, da dadurch das Blut eine hohe Konzentration an Hämoglobin
besitzen kann ohne dass der kolloidosmotische Druck oder die Viskosität des Plasmas erhöht
wird.
Das Vertebraten-Hämoglobin besteht aus vier
Untereinheiten (s. Abb. 2). Jede Untereinheit
besitzt als Co-Faktor eine Häm-Gruppe welche ein
zentral gebundenes Eisenatom trägt → jedes
Hämoglobin kann vier Sauerstoff Moleküle
aufnehmen.
Der Sauerstoff wird reversibel an das Hämoglobin
gebunden. Man spricht deshalb von einer
Oxygenierung. Oxidation wäre in diesem Abb. 2: Hämoglobin-Molekül.
Zusammenhang falsch.
Nachdem das erste Sauerstoffmolekül an das Hämoglobin gebunden hat, kommt es zu einer
Konformationsänderung im Molekül, was das Binden der restlichen drei Sauerstoffmoleküle
erleichtert. Hierbei spricht man von einer Erhöhung der Sauerstoffaffinität.
Analoges erfolgt bei der Entladung des
Hämoglobins.
Der
sogenannten
Desoxygenierung.
Sobald
das
erste
Sauerstoffmolekül abgegangen ist, können die
anderen drei Sauerstoffmoleküle leichter
folgen.
Es ergibt sich eine sigmoidale Sauerstoffdissoziationskurve (s. Abb. 3).
Abb.3: Sauerstoffdissoziationskurve des
menschlichen Hämoglobins.
Entscheidende Parameter des Milieus und ihre Auswirkungen:2
Ein sinkender pH-Wert hat eine geringere Sauerstoff- Affinität des Hämoglobins zur Folge.
Dieser Effekt ist besser bekannt unter dem Begriff Bohr-Effekt. Er ist wichtig, weil
Kohlenstoffdioxid in Verbindung mit Wasser zu Kohlensäure reagiert und somit das Milieu
ansäuert. Dies passiert in der Umgebung stoffwechselaktiver Gewebe. Somit wird das
Hämoglobin verstärkt zur Abgabe von Sauerstoff veranlasst, welcher zur Zellatmung genutzt
wird.
Der Root-Effekt bei Fischen ist ebenfalls mit der
Änderung des pH-Werts verbunden. Ihnen ist es
möglich durch Ansäuern des Blutes die
Sauerstoffaffinität und die Sauerstoffkapazität zu
verringern. D.h. beim Ansäuern von Fischblut wird
immer Sauerstoff frei, unabhängig vom Partialdruck.
Dies ist eine wichtige Eigenschaft, da Fische durch das
Ansäuern des zur Schwimmblase fließenden Blutes,
diese trotz eines enormen Sauerstoffpartialdrucks
weiter mit Sauerstoff füllen können. Hierzu haben
Fische zwei Arten von Hämoglobin um die Gewebe
trotz Root-Effekt weiter mit Sauerstoff zu versorgen.
Abb. 4: Gassekretion in der Schwimmblase
zur Auftriebsregulation. Aus dem Blut wird
Sauerstoff gasförmig in die Schwimmblase
freigesetzt.
Ein weiterer Regulator ist 2,3-Bisphosphoglycerat,
2,3-BPG (oder veraltert 2,3Diphosphoglycerat, 2,3-DPG). Es bindet an das Hämoglobin und erniedrigt ebenfalls dessen
Sauerstoffaffinität.
Es
kommt
also
zu
einer
Rechtsverschiebung
der
Sauerstoffbindungskurve. Dieser Effekt hat praktische Konsequenzen für das Bergsteigen
oder Tauchen.6
Eine weitere Besonderheit spielt 2,3-BPG bei
der Schwangerschaft.
Das fetale Hämoglobin unterscheidet sich
durch zwei Gamma-Untereinheiten (ααγγ) vom
adulten (ααββ).
Das Gamma-Globulin des fetalen Hämoglobins
hat eine geringere Affinität zu 2,3-BPG. Damit
erhöht sich im Vergleich zum adulten
Hämoglobin die Affinität des fetalen
Hämoglobins zu Sauerstoff. Das ermöglicht eine Abb. 5: Sauerstoffbindungskurve von Myoglobin,
leichte Übertragung von Sauerstoff von der adultem und fetalem Hämoglobin im Vergleich.
Mutter zum Fetus.6
Transport von CO2:2
Kohlenstoffdioxid wird
auf
verschiedene
Weisen aus den Zellen
zurück in die Lunge
transportiert. 7% wird
gelöst im Blutplasma
transportiert,
23%
binden
an
freie
Aminogruppen
des
Hämoglobins und 70%
werden im Blut in
Form
von
Bicarbonationen (HCO3-)
transportiert.
Abb. 6: Transport von Kohlenstoffdioxid im Blut.
Den Ablauf des CO2-Transportes ist Abb.6. zu entnehmen.
Das Kohlensäure-Bicarbonatsystem ist zudem ein wichtiges Puffersystem des Blutes.
4. Anpassung der Atemorgane an den Lebensraum und ihre Funktion2, 7
Damit der Körper überhaupt an Sauerstoff aus der Umgebung gelangt, haben sich
verschiedene Atemorgane entwickelt. Die Atemorgane der meisten Wassertiere sind
Kiemen. Tracheensysteme und Lungen sind respiratorische Anpassungen landlebender Tiere.
Die Säugerlunge:2
Aufbau und Funktion:
Um eine möglichst große
respiratorische Oberfläche
zu erreichen wird dies
Ausgestülpt und gefächert.
Man untergliedert Hauptbronchien,
Segmentbronchien, Bronchiolen und
Alveolen.
Der
Mensch
besitzt ca. 300 Millionen
Alveolen. Wenn man die
Lunge eines Menschen flach Abb. 7: Der Respirationstrakt eines Säugers.
auflegt, würde eine durchschnittliche Fläche von 90m2 bedeckt werden.
Die Poolatmung ist relativ effizient, da die Flussrichtung
von Blut und Atemmedium in etwa gleich sind. Der
Sauerstoffpartialdruck pO2 der Luft ist anfangs viel höher
als der des Blutes, dies gleicht sich aber irgendwann an
und es erfolgt kein Austausch mehr.
Abb. 8: Schematische Darstellung der
Säugerlunge.
Lungenventilation:
Abb. 9: Unterdruckatmung bei Säugern.
Beim Einatmen (Inspiration) kontrahiert
der Säuger die Zwischenrippenmuskulatur und das Zwerchfell. Dabei
wird das Zwerchfell kolbenartig nach
unten bewegt und der Brustkorb dehnt
sich. Das Volumen des Brustkorbs und
damit auch das der Lunge nimmt zu.
Der Gasdruck der Lunge fällt unter den
des atmosphärischen Luftdrucks und
Frischluft strömt ein.
Das Ausatmen (Exspiration) erfolgt,
indem die Zwischenrippenmuskulatur und das Zwerchfell erschlaffen und die Brusthöhle
wieder zu ihrer normalen Größe zurückgeht.
Die Vogellunge8
Aufbau und Funktion:
Die Lunge der Vögel ist unbeweglich in den Brustraum
eingebaut. Sie ist nicht gelappt und vollzieht während
der Atmung keine Volumenänderungen.
An der Gabelung der Luftröhre (Trachea) teilt sich das
luftleitende System in die beiden Stammbronchien.
Von den Stammbronchien gehen vier Gruppen von
Sekundärbronchien (medioventrale, mediodorsale,
lateroventrale und laterodorsale) ab. Von den
Sekundärbronchien gehen Parabronchien (Lungen- Abb.10: Schematische Zeichnung einer
Vogellunge in einem Vogel.
pfeifen) aus. Sie sind 0,5–2 mm dick. In ihrer Wand
gibt es kleine trichterförmige Öffnungen, die in die Luftkapillaren (Pneumocapillares) führen.
Die Luftkapillaren bilden ein Netzwerk meist untereinander kommunizierender Röhren und
sind das eigentliche Austauschgewebe, um das dichte Blutkapillarnetze ausgebildet sind. Im
Gegensatz zu den Säugetieren handelt es sich nicht um ein blind endendes System, sondern
um ein offenes Röhrensystem. Nach Durchströmen der Lunge gelangt die Luft in die
Luftsäcke, die wie Blasebälge für die Ventilation (den Luftstrom) sorgen.
Lungenventilation:
Zyklus 1
Erste Inspiration: sauerstoffhaltige Luft wird in den hinteren
Luftsack ‚geatmet‘
Erste Exspiration: die sauerstoffreiche Luft wird vom hinteren
Luftsack in die Parabronchien weitergeleitet
Zyklus 2
Zweite Inspiration: sauerstoffarme Luft aus den Parabronchien
gelangt nun in den vorderen Luftsack
Zweite Exspiration: die sauerstoffarme Luft wird aus dem
vorderen Luftsack über den Hauptbronchus abgegeben.
Ein neuer Atemzyklus beginnt.
Abb. 11: Die Bewegung eines
→ Zu einer vollständigen Durchschleusung der Atemluft sind Gasvolumens durch das
Atmungssystem eines Vogels.
zwei Atemzyklen erforderlich (Zyklus 1 + Zyklus 2).
Das Prinzip von Kiemen7
Aufbau und Funktion:
Die Kiemen sind Ausstülpungen
des
Atemepithels,
um
die
respiratorische Oberfläche zu
vergrößern. Die Gesamtfläche der
Kiemen eines Fisches entspricht
dem 10- bis 60-fachen der
Hautoberfläche.9
Abb. 12: Schematische Darstellung von Fisch und Fischkiemen.
Kiemen bedienen sich dem System des Gegenstroms. Dieses ist das
effektivste in der Natur. Der Sauerstoffpartialdruck des Wassers ist
hierbei immer höher als der des Blutes. Somit kann über einen
längeren Zeitraum Sauerstoff aus dem Wasser ins Blut übernommen
Abb. 13: Schema zur werden.
Veranschaulichung des
Gegenstrom-Prinzips.
Kiemenventilation (duales Pumpsystem)
Für die Erzeugung des Wasserstroms sind zwei
Pumpmechanismen
nötig
(Mundund
Kiemenraumpumpe).
Zunächst wird bei geöffnetem Maul der Mundraum
erweitert, was zum Einstrom von Wasser in die
Mundhöhle führt (a). Mit einer geringen zeitlichen
Verzögerung kommt es nach der Erweiterung des
Mundraums
zu
einer
Erweiterung
des
Kiemenraums durch eine Auswärtsbewegung der
Kiemendeckel. Der dadurch erzeugte Unterdruck
im Kiemenraum ist größer als derjenige in der
Mundhöhle und deshalb strömt das Wasser aus
der Mundhöhle an den Kiemen vorbei in den
Kiemenraum (b) (Saugpumpe).
Der Mundraum wird verkleinert und die
Abb. 14: Schematische Darstellung der Mundöffnung schließt sich automatisch (c). Nun
Ventilation beim Knochenfisch.
wird ebenfalls nach einer kleinen Verzögerung
auch der Kiemenraum verkleinert. Der dadurch erzeugte Druckanstieg hebt die freien
Ränder des Kiemendeckelventils vom Körper ab und das Wasser tritt aus (d) (Druckpumpe).
Ein Rückfluss des Wassers in die Mundhöhle tritt wegen des dort herrschenden höheren
Drucks nicht ein.
5. Pflanzen und die Aufnahme von Kohlenstoffdioxid10
Spaltöffnungsapparat
Die Spaltöffnungen der Pflanzen setzen sich aus Schließzellen und Nebenzellen zusammen.
Durch die Öffnung der Spaltöffnungen kann Kohlenstoffdioxid aufgenommen und
Wasserdampf abgegeben werden.
Abb. 15: Stomataöffnung durch Blaulicht.
Wenn blaues Licht auf die Pflanze fällt, wird
der Photorezeptor Phototropin angeregt. Dies
führt
zu
einer
Aktivierung
von
Protonenpumpen, wodurch ein nach innen
gerichteter K+-Kanal aktiviert wird. Zudem wird
Malat2- durch Stärkeabbau gebildet. Das
Malat2-- und die K+-Ionen werden in die
Vakuole transportiert. Durch eine osmotisch
gekoppelte Diffusion von H2O in die Vakuole
kommt es zu einer Zunahme des Zellvolumens
und somit zur Öffnung der Stomata.
Bei einem für die Pflanze bedenklichen
Turgorverlust bilden ihre Zellen rasch und in
großen Mengen das „Wasserstresshormon“
Abscisinsäure. Sie gelangt durch den
Transpirationsstrom an die Schließzellen und
bindet dort an einen Rezeptor. Dies führt zur
Freisetzung von Ca2+-Ionen, wahrscheinlich
aus
dem
ER.
Die
erhöhte
Ca2+Ionenkonzentration hemmt zum einen die
Protonenpumpen und öffnet zum anderen die
Cl—Ionen-Kanäle. Beide Ereignisse führen zu
einer raschen Depolarisation des elektrischen Abb. 16: Stomataverschluss durch Abscisinsäure
(ABA).
Membranpotentials. Nach außen gerichtete
+
2K -Kanäle öffnen sich und Malat wird aus der Vakuole abgegeben. Der Abfall des
osmotischen Wertes der Schließzellen hat einen osmotischen Wasserverlust zur Folge. Die
Zellen schrumpfen wieder und die Spaltöffnungen werden wider geschlossen.
C3-Pflanzen
Kohlenstoffdioxid diffundiert aufgrund des Partialdruckgefälles durch die geöffneten
Stomata in den interzellularen Gasraum. Von dort diffundiert es weiter in die
Mesophyllzellen wo es an die RubisCO angelagert wird. RubisCO überträgt nun das CO2 an
Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP2). Diese sehr instabile Zwischenstufe zerfällt spontan in zwei
Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG), das erste fassbare Zwischenprodukt bei C3-Pflanzen.
Dieser C3-Körper gibt den C3-Pflanzen ihren Namen. Der Calvin-Zyklus läuft weiter ab und
bildet schließlich aus dem Kohlenstoffdioxid das gewünschte Produkt den Zucker.
Problem der Nebenreaktionen: Photorespiration
Ein in der Evolution anscheinend nicht sehr entscheidender Faktor ist die ebenfalls
vorhandene Sauerstoffaffinität von RubisCO. Wenn der Sauerstoff-Partialdruck in den
luftgefüllten Hohlräumen des Blattes höher ist als der Kohlenstoffdioxid-Partialdruck (dies
kann durch intensive PS geschehen, da im Chloroplasten durch die Photolyse des Wassers
sehr viel Sauerstoff freigesetzt wird), dann wird anstelle des Kohlestoffdioxids Sauerstoff an
Ribulose-1,5-bisphosphat angelagert. Diese Oxygenasereaktion liefert jedoch nur ein
Molekül 3-PG und einen C2-Körper. Dieser C2-Körper (Phosphoglykolat) kann nicht weiter im
Calvin-Zyklus umgesetzt werden. Es folgen einige Schritte, die mehrere Zellkompartimente
enthalten (Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien). Hierbei wird aus zwei
Molekülen Phosphoglycerat ein Molekül Triosephosphat gewonnen, welches wieder in den
Calvin-Zyklus eingespeist wird.
Da im Verlauf der Reaktionen Sauerstoff verbraucht und Kohlenstoffdioxid gebildet wird,
bezeichnet man diese nur im Licht festzustellende Reaktionsfolge als Photorespiration.
6. Alternativen der Kohlenstoffdioxidumsetzung in Pflanzen2
Wenn Pflanzen in sehr trockenen, heißen und sonnigen Gebieten vorkommen haben sie
spezielle Einrichtungen, um die durch die Hitze entstehenden großen Wasserverluste
möglichst gering zu halten. Hierbei unterscheidet man zwei Typen von Pflanzen. C4- und
CAM-Pflanzen.
C4-Pflanzen
Bekannte Arten von C4-Pflanzen sind das Zuckerrohr und der
Mais. Es gibt aber auch noch viele andere (~ 20) Pflanzenfamilien die den Mechanismus der CO2-Fixierung der C4-Pflanzen
aufweisen.
Hierbei ist zunächst der Aufbau eines C4-Pflanzen-Blattes zu
betrachte. Man unterscheidet zwei Typen photosynthetisch
Abb. 17: Zuckerrohr.
aktiver Zellen: Bündelscheidenzellen und Mesophyllzellen.
Die Bündelscheidenzellen sind
als dichter Kranz um die
Leitbündel angeordnet. Um sie
herum,
zwischen
den
Bündelscheidenzellen und der
Blattepidermis, befinden sich
die Mesophyllzellen. Das CO2
wird wie auch bei den C3Pflanzen aufgenommen, aber
nun an das Phosphoenolpyruvat
(PEP)
angelagert,
Abb. 18: Blattanatomie und CO2-Fixierung bei C4-Pflanzen.
wodurch Oxalacetat entsteht.
Eine Carbonsäure mit 4 Kohlenstoffatomen. Daher haben die C4-Pflanzen auch ihren Namen.
Dieser Schritt wird zudem durch die PEP-Carboxylase katalysiert, die eine wesentlich höhere
CO2-Affinität aufweist als RubisCO. Das fixierte CO2 wird nun mittels C4-Körper (Malate,
Oxalate, …) über Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen gebracht. CO2 wird wieder
freigesetzt von RubisCO aufgenommen und mittels des Calvin-Zyklus, der nur in den
Bündelscheidenzellen abläuft, zu organischen Verbindungen (Zuckern) verarbeitet.
Der hohe CO2-Partialdruck in den Bündelscheidenzellen ist wichtig, da RubisCO so eigentlich
nur CO2 bindet und somit die Photorespiration minimiert wird. Zudem erlaubt der örtlich
getrennte Vorgang auch eine Zuckerproduktion, wenn die Stomata geschlossen sind.
CAM-Pflanzen
Einer anderen Methode bedienen sich die sogenannten CAMPflanzen. Zu ihnen gehören sukkulente Arten der
Dickblattgewächse (Crassulaceen) wie z.B. Kakteen, Ananaspflanzen sowie einige weitere Familien.
Anders als allen andern Pflanzen öffnen CAM-Pflanzen nachts ihre
Stomata und schließen sie tagsüber. Dies verhindert einen zu
großen Wasserverlust, vermindert jedoch aber auch die Aufnahme Abb. 19: Ananas.
von CO2. Die CO2-Aufnahme erfolgt also nachts und wird wie bei den C4-Pflanzen in eine
Carbonsäure umgewandelt. Daher auch der Name CAM = crassulacean acid metabolism. Die
Carbonsäuren werden nachts produziert und bis zum Morgen in einer großen Vakuole
gespeichert. Erst am Tag, wenn ATP und NADPH aus der Lichtreaktion zu Verfügung stehen
wird das CO2 aus den Carbonsäuren wieder frei gesetzt (in der selben Zelle) und mittels des
Calvin-Zyklus zu Zuckern weiter verarbeitet.
Der Wasserverlust der CAM-Pflanzen kann somit auf 1/10 gegenüber C3-Pflanzen reduziert
werden. Jedoch ist aber auch die Produktivität deutlich erniedrigt.
Vergleich C4- und CAM-Pflanzen
Abb.20.1: Kohlenstoff-Fixierung bei
C4-Pflanzen.
C4- und CAM-Pflanzen sind
sich im Prinzip sehr ähnlich.
Sie setzen beide zunächst CO2
in
organische
Zwischenprodukte um, bevor es im
Calvin-Zyklus
weiter
verarbeitet wird.
Der Unterschied ist, dass C4Pflanzen (links) eine räumliche
Trennung von CO2-Fixierung
und Calvin-Zyklus haben,
während bei CAM-Pflanzen
eine
zeitliche
Trennung Abb. 20.2: Kohlenstoff-Fixierung
vorliegt (rechts).
bei CAM-Pflanzen
Exkurs : Funktionen von landlebenden Tieren um Wasser einzusparen
Bsp: Kängururatte11
Um in den heißen Gebieten der Wüsten überleben zu
können leben sie in tiefen Erdbauten, welche sie vor
der größten Hitze schützen. Zudem brauchen sie nur
selten Wasser. Letzteres wird durch einen effizienten
Abb. 21: Kängururatte.
Wasserstoffwechsel ermöglicht. Durch sehr leistungs-
fähige Nieren sowie die Möglichkeit, durch bio-chemische Prozesse aus ihrer
Nahrung Wasser zu gewinnen. Durch das Kühlen der Ausatemluft wird zusätzlich
Wasser im Körper zurückgehalten. Während das Tier ausatmet wird die Luft an der
weniger durchbluteten und daher kühleren Nasenschleimhaut abgekühlt. Dadurch
kann die Luft weniger Feuchtigkeit halten und Wasser kondensiert. Diese wird
zusätzlich als Kühlungsmechanismus genutzt.
Was ist, wenn Pflanzen zu viel Wasser um sich haben10
Es gibt verschiedene Mechanismen die Pflanzen entwickelt haben um sich bei Überschwemmungen zu retten. Also die CO2-Versorgung aufrecht erhalten zu können.
Einige
Pflanzen
(z.B.
Sumpfund
Wasserpflanzen wie Reis und Sumpfampfer)
haben sich Luftversorgungskanäle angelegt
um das CO2 aus der Luft aufnehmen zu
können. Diese, auch Aerenchyme genannt,
entstehen durch programmierten Zelltod
aus
benachbarten
Zellen
des
Rindenparenchyms. Der Zelltod geschieht
durch die Anreicherung von ETH bei einer
Überflutung, welche die Bildung von
Abb. 22: Aerenchyme.
zellwandabbauenden Enzymen auslöst. Es
bilden sich somit durchgehende Kanäle für die Luftzufuhr.
Ein weiteres Phänomen liefert ein Experiment mit
Süßwasserreis. Bei ansteigendem Wasserstand (z.B.
während der Monsunzeit) kommt es durch das
angehäufte ETH zu einer starken Streckung der
Internodien (und zur Hyponastie der Blätter). Durch ein
enormes Wachstum (bis zu 25cm am Tag) wird erreicht,
dass immer ein Teil des Sprosses wie ein Schnorchel
genutzt werden kann und über Wasser bleibt. Die CO2Abb. 23: Wachstumsverhalten von Weiterleitung erfolgt über die submersen Teile der
Tiefwasserreis bei Überflutung.
Pflanze.
Fragen
1. Wie viel Liter beträgt das Atemzugsvolumen bei Ruheatmung?
2. Die Lunge besitzt ca. ….. Alveolen.
3. Nach dem Einatmen steht für den Gasaustausch eine Gesamtoberfläche von ca. .. m2
zur Verfügung.
4. Wie ändern sich die Partialdrücke in der Luftblase, wenn das Insekt auf 1m Tiefe
abtaucht? Begründen Sie Ihre Antwort!
5. Welche Unterschiede in Funktion und Leistungsfähigkeit finden sich beim Vergleich
von Vogel- und Säugerlunge? (Herbst 2009 1.2)
6. Beschreiben Sie die Mechanismen der Ventilation und des Gasaustauschs zwischen
Organismen und Umwelt
a. bei der Fischkieme,
b. bei der Säugetier-Lunge!
c. Worin liegen die Unterschiede? (Herbst 2005 3.2)
7. Erklären Sie die Sauerstoffbindungskurve für respiratorische Proteine (mit Skizze) für
Hämoglobin, Myoglobin und fetales Hämoglobin (prinzipieller Verlauf)! (Frühjahr
2006 2.1)
8. Wie viele Chloroplasten befinden sich ungefähr in einer Zelle aus dem
Palisadengewebe des Laubblattes?
9. Wie hoch ist der Transpirationsquotient (in g H2O pro g C) bei C3-Pflanzen?
10. Wie hoch ist der Transpirationsquotient (in g H2O pro g C) bei C4-Pflanzen?
11. Wie hoch ist der Transpirationsquotient (in g H2O pro g C) bei CAM-Pflanzen?
12. Wie erfolgt die Stickstoffaufnahme in Pflanzen?
13. Welche Rolle spielt RubisCO (Ribulose-bisphosphat-Carboxylase/Oxigenase) für die
Pflanze? (Herbst 2008 1.3)
14. Beschreiben Sie die Vorgänge der Photorespiration (ohne Strukturformeln)! Gehen
Sie darauf ein, in welchen Zellkompartimenten die einzelnen Reaktionsschritte
stattfinden! (Herbst 2010 1.5)
15. Beschreiben Sie die Stoffwechselwege bei C3-, C4- und CAM-Pflanzen und gehen Sie
knapp auf wesentliche Unterschiede ein! (Herbst 2008 2.2)
Nennen Sie jeweils einen Vertreter und beschreiben Sie typische Habitate von C3-, C4und CAM-Pflanzen! (Herbst 2009 1.1)
Quellenverzeichnis-Vortrag
Literatur:
1. G. Heldmaier, G. Neuweiler, Vergleichende Tierphysiologie, Band 2: Vegetative
Physiologie. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. 2004.
2. N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland GmbH,
[6. Auflage], 2006.
3. http://de.wikipedia.org/wiki/H%C3%A4merythrin (01.11.2011)
4. http://de.wikipedia.org/wiki/H%C3%A4mocyanin (01.11.2011)
5. http://de.wikipedia.org/wiki/H%C3%A4moglobin (01.11.2011)
6. http://de.wikipedia.org/wiki/2,3-Bisphosphoglycerat (31.10.2011)
7. H. Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, [7.
Auflage], 2009.
8. http://de.wikipedia.org/wiki/Lunge (03.11.2011)
9. http://de.wikipedia.org/wiki/Kieme (03.11.2011)
10. E. Weiler, L. Nover, Allgemeine und molekulare Botanik, Thieme Verlag, Stuttgart,
2008.
11. http://de.wikipedia.org/wiki/K%C3%A4ngururatten (25.10.2011)
Abbildungen:
Abb. 1: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 42.27
Abb. 2: http://medicalpicture.akibase.com/media/premid/000051000/51490.jpg
(03.11.2011)
Abb. 3: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 42.28
Abb. 4: W. A. Müller, S. Frings, Tier- und Humanphysiologie, Springer Verlag, Berlin,
Heidelberg, New York. 1998. – Abb. 26.5
Abb. 5: W. A. Müller, S. Frings, Tier- und Humanphysiologie, Springer Verlag, Berlin,
Heidelberg, New York. 1998. – Abb. 8.9
Abb. 6: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 42.29
Abb. 7: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 42.23
Abb. 8: H. Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, Spektrum Akademischer Verlag
Heidelberg, [7. Auflage], 2009. – Abb. 6.5
Abb. 9: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 42.24
Abb. 10: http://www.darwinismus.com/res/95c.jpg (03.11.2011)
Abb. 11: H. Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, Spektrum Akademischer Verlag
Heidelberg, [7. Auflage], 2009. – Abb. 6.26
Abb. 12: http://www.julius-ecke.de/bilder/Biologie/00_Fauna/Kiemen.htm (03.11.2011)
Abb. 13: H. Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, Spektrum Akademischer Verlag
Heidelberg, [7. Auflage], 2009. – Abb. 6.5
Abb. 14: H. Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie, Spektrum Akademischer Verlag
Heidelberg, [7. Auflage], 2009. – Abb. 6.11
Abb. 15: E. Weiler, L. Nover, Allgemeine und molekulare Botanik, Thieme Verlag,
Stuttgart, 2008. – Abb. 7.12
Abb. 16: E. Weiler, L. Nover, Allgemeine und molekulare Botanik, Thieme Verlag,
Stuttgart, 2008. – Abb. 7.13
Abb. 17: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 10.19
Abb. 18: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 10.18
Abb. 19: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 10.19
Abb. 20: N. A. Campbell, J.B. Reece, J.M. Markl, Biologie, Pearson Education Deutschland
GmbH, [6. Auflage], 2006. – Abb. 10.19
Abb. 21: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/50/Kangaroorat.jpg/300px-Kangaroo-rat.jpg (25.10.2011)
Abb. 22: E. Weiler, L. Nover, Allgemeine und molekulare Botanik, Thieme Verlag,
Stuttgart, 2008. – Box 19.6
Abb. 23: E. Weiler, L. Nover, Allgemeine und molekulare Botanik, Thieme Verlag,
Stuttgart, 2008. – Abb. 19.11
Quellenverzeichnis-Fragen
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A. Faller, M. Schünke (2004). Der Körper des Menschen. [14. Auflage]. Stuttgart:
Thieme.
U. Lüttge, M. Kluge, G. Bauer (2002). Botanik. [4. verbesserte Auflage]. Weinheim:
Wiley-VCH.
R. Eckert (2002). Tierphysiologie. [4. Auflage]. Stuttgart: Thieme.
Staatsexamensaufgaben Zoologie und Humanbiologie: Herbst 2004 – Herbst 2010
Staatsexamensaufgaben Botanik: Herbst 2004 – Herbst 2010
http://m.schuelerlexikon.de/mobile_biologie/Fotosynthese.htm (Zugriff am
26.10.2011)