Projektantrag - Abteilung Ökologie und Parasitologie

Projektantrag
Thema
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa)
als typische Vertreter des europäischen Großwilds in der Epidemiologie
zeckenübertragener Humanpathogene
Erstellt: Dezember 2011
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Projektleitung
Prof. Dr. Horst Friedrich Taraschewski und Dr. Trevor Petney
Zoologisches Institut, Abteilung für Ökologie und Parasitologie
Karlsruher Instituts für Technologie (KIT)
Kornblumenstraße 13, 76131 Karlsruhe
Tel.: +49 (0) 721 - 6084 3105, Mail: [email protected]
Prof. Dr. Horst Taraschewski
Dr. Trevor Petney
Projektdurchführung
Senta Verena Muders
Klauprechtstr. 5, 76137 Karlsruhe
Tel.: +49 (0) 721 - 500 77 843, Mail: [email protected]
Kooperationspartner
Dr. Rainer Oehme
Landesgesundheitsamt Baden-Württemberg
Ref. 93 Abt. Allgemeine Hygiene und Infektionsschutz
Dr. Oliver Keuling
Institut für Wildtierforschung
Tierärztliche Hochschule Hannover
Axel Behrendt
Forstamt Bienwald, Forstrevier Scheibenhardt
Diplom-Biologe Klaus Lachenmaier
Landesjagdverband Baden-Württemberg
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Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Inhaltsverzeichnis
1
Problemstellung .............................................................................................................................. 4
2
Stand der Forschung ........................................................................................................................ 6
3
Zecken-Pathogen-Interaktionen...................................................................................................... 7
3.1
Zecken-Wirt-Interaktionen .................................................................................................... 10
3.2
Wirt-Pathogen-Interaktionen ................................................................................................ 10
3.3
Die Rolle des europäischen Großwildes ................................................................................ 11
4
Fragestellung und Zielsetzung der Promotion .............................................................................. 13
5
Vorgehensweise, Material und Methoden ................................................................................... 13
6
Angaben zu Vorarbeiten................................................................................................................ 15
7
Projektleitung und Durchführung ................................................................................................. 17
8
Arbeits- und Zeitplan ..................................................................................................................... 19
9
Finanzierungs- und Ressourcenplan .............................................................................................. 21
9.1
Personalkosten ...................................................................................................................... 21
9.2
Materialkosten ...................................................................................................................... 22
9.3
Reisekosten ........................................................................................................................... 22
9.4
Projektgesamtkosten............................................................................................................. 23
10
Literatur ..................................................................................................................................... 23
11
Anhang....................................................................................................................................... 28
11.1
Formular zur Probennahme .................................................................................................. 28
11.2
Schlüssel zur Fundstelle von Zecken am Körper der Wildtiere ............................................. 28
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Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
1 Problemstellung
Zecken sind blutsaugende Ektoparasiten und in Mitteleuropa die wichtigsten Vektoren für humanund veterinärmedizinisch relevante Krankheitserreger (Randolph 2001; Fingerle & Wilske 2005;
Fingerle et al. 2008). In Europa kommen mehr als 25 Zeckenarten vor, die zumeist den Gattungen
Haemaphysalis, Hyalomma, Dermacentor, Ixodes zuzuordnen sind (Göttfert et al. 2009). Hinsichtlich
zeckenübertragener Humanpathogene gehören in Deutschland insbesondere die drei Spezies Ixodes
ricinus, auch bekannt als der gemeine Holzbock, die Schafzecke (Dermacentor marginatus) und die
Auwaldzecke (Dermacentor reticulatus) zu den ökologisch bedeutsamsten Arten. Alle drei Spezies
gehören zur Familie der Schildzecken (Ixodidae) und fungieren in Mitteleuropa als Vektoren von
Arboviren, Borrelien und einigen weiteren bakteriellen Krankheitserregern. Beispielsweise treten
Rickettsien in einigen Teilen Mitteleuropas häufig auf, wobei die humanmedizinische Relevanz dieser
Bakterien bislang noch nicht abgeschätzt werden kann (Parola & Raoult 2001; Parola et al. 2005;
Aspöck 2008). Weiterhin sind Zecken auch als Überträger von Protozoen wie zum Beispiel Babesien
bekannt (Aspöck 2008).
Die beiden medizinisch bedeutsamsten und bekanntesten von Zecken übertragenen Krankheiten sind
die Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME) und die Lyme Borreliose (LB). Die FrühsommerMeningoenzephalitis ist eine häufige und in Mitteleuropa weit verbreitete Krankheit und wird
hauptsächlich durch Ixodes ricinus und selten auch durch Dermacentor-Arten übertragen (Fingerle &
Wilske 2005; Aspöck 2008; Kiffner et al. 2010b). Ixodes ricinus gilt aufgrund ihrer
wirtsgeneralistischen Lebensweise und ihrer weiten geographischen Verbreitung gleichfalls als
Hauptüberträger von Borreliosen, obwohl auch andere Zeckenspezies (wie beispielsweise die der
Gattung Dermacentor) Borrelien auf ihren Wirt übertragen können (Gern & Humair 2002; Perret et
al. 2004; Fingerle & Wilske 2005; Fingerle et al. 2008). Die Erreger der Lyme-Borreliosen sind die
häufigsten durch Arthropoden übertragenen Pathogene der Nordhemisphäre, wobei die
Infektionsrate der adulten Zecken in Mitteleuropa in manchen Gebieten bis zu 50% betragen kann
(Gern & Humair 2002; Aspöck 2008). Die Inzidenz der Neuerkrankungen pro Jahr wird in Deutschland
auf 60.000 bis 100.000 Menschen geschätzt (Landesamt für Soziales und Versorgung des Landes
Brandenburg 2007). Eine bundesweit einheitliche Meldepflicht für Borrelien-Infektionen besteht
bislang noch nicht, erst im Jahr 2011 haben das Saarland und Rheinland-Pfalz als erste westdeutsche
Bundesländer eine solche Verpflichtung beim Auftreten von Borreliosen im Rahmen des
Impfschutzgesetzes eingeführt. Deutschlandweit steht bislang insbesondere zur Epidemiologie,
Prävalenz und zur lokalen Dynamik von Borrelien-Spezies in Zecken und ihren Wirten nur wenig
Datenmaterial zur Verfügung (Robert Koch-Institut 2011). Solche Daten stellen jedoch die
Grundvoraussetzung für eine geeignete Risikoabschätzung, die Herausgabe von Empfehlungen an die
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Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
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Bevölkerung, die Evaluierung diagnostischer Methoden und die Entwicklung von Impfstoffen sowie
Impfstrategien dar (Fingerle & Wilske 2005).
Die Anzahl an Borreliose-Infektionen in Mitteleuropa hat seit den 1980er Jahren signifikant
zugenommen (Randolph 2001). Simultan wurde in den vergangenen Jahren die zunehmende
Verbreitung sowie steigende Populationsdichten der medizinisch und ökologisch wichtigen
Zeckenarten in Mitteleuropa beobachtet (Dautel et al. 2006; Aspöck 2008; Dautel & Dippel 2008;
Gray et al. 2009). Als Gründe für diese Entwicklungen, die mit der Erhöhung des Infektionsrisikos für
den Menschen einhergehen, werden Faktoren wie der Klimawandel, die Änderung der Landnutzung
und die Urbanisierung ländlicher Gebiete genannt (Randolph 2001; Perret et al. 2004; Dautel &
Dippel 2008; Gilbert 2010; Kiffner et al. 2010b). Gleichfalls gehen hohe Wirtsdichten mit einer hohen
Reproduktion und somit einer größeren Population der Parasiten einher (Duscher 2006).
Das in den vergangenen 20 Jahren stark angestiegene Risiko der Neuinfektion mit
zeckenübertragenen Pathogenen betrifft nicht nur gefährdete Bevölkerungsgruppen wie Jäger,
Förster oder Waldarbeiter (Fingerle & Wilske 2005). Die vermehrte Frequentierung der Landschaft
durch Sportler, Wanderer und Touristen führt zu einem engeren Kontakt zwischen Mensch und Wild
und somit zu einer vermehrten Exposition des Menschen für zoonotische Erreger (Niedersächsisches
Ministerium für den ländlichen Raum Ernährung Landwirtschaft und Verbraucherschutz 2005). In
Deutschland gibt es zudem kaum mehr Landschaftsstriche, die nicht in irgend einer Form durch die
menschliche Zivilisation beeinflusst sind. Manche Wildtierarten profitierten von diesen Einflüssen
und entwickelten sich zu echten „Kulturfolgern“ mit gleichzeitig steigenden Populationsdichten,
wobei sich insbesondere das Schwarzwild durch eine explosionsartige Vermehrung in der jüngeren
Vergangenheit bis heute auszeichnet
(Duscher 2006; Hespeler 2008). Zu den wichtigsten im
Stadtgebiet vorkommenden Wildtierarten gehören das Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus), der
Rotfuchs (Canis vulpes), das Schwarzwild (Sus scrofa) und das Rehwild (Capreolus capreolus)
(Hespeler 2008). Sie alle dienen Zecken als Hauptwirte und spielen daher in der Epidemiologie
entsprechender Zoonosen eine entscheidende Rolle.
Die Dynamik der Prävalenz und Inzidenz von Zoonosen ist ein sehr komplexes Zusammenspiel vieler
Umweltfaktoren (Reiter 2008). Um Aussagen zur Epidemiologie und zum Gefährdungspotential
zeckenübertragener Pathogene treffen zu können, ist eine exakte Kenntnis der Zecken-WirtInteraktionen im entsprechenden Habitat und die Untersuchung der lokal vorkommenden
Krankheitserreger eine zwingende Voraussetzung. Besonders die Rolle des europäischen Großwildes
im Zecken-Wirt-Pathogen-System ist bislang noch weitgehend unerforscht, obwohl durch die
zunehmende
Überschneidung der
Lebensräume von
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Menschen und von wildlebenden
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Großsäugetieren ein nicht unerhebliches Risiko der Infektion mit zoonotischen Erregern für die
Bevölkerung bestehen kann.
2 Stand der Forschung
Ixodes ricinus, Dermacentor marginatus und Dermacentor reticulatus gehören zur Familie der
Ixodidae und durchlaufen wie alle Schildzecken einen mehrstufigen Entwicklungszyklus vom Ei über
Larve und Nymphe bis zum Stadium der adulten Zecke. Abbildung 1 veranschaulicht beispielhaft die
Entwicklung von Ixodes ricinus. Die Dauer des vollständigen Entwicklungszyklus vom Ei bis zur
adulten Zecke ist abhängig von abiotischen Klimafaktoren, wie der Temperatur sowie der Luftfeuchte
und variiert beispielsweise bei Ixodes ricinus zwischen zwei und sechs Jahren, beträgt aber
Abbildung 1 Entwicklungszyklus von Ixodes ricinus, einer generalistischen Schildzecke. Die relative Größe der abgebildeten
Wirtstiere spiegelt die Bedeutung als Wirt für die einzelnen Stadien wider. Quelle: EUCALB 1997-2005. European Union
Concerted Action on Lyme-Borreliosis. Mit freundlicher Genehmigung von Dr. Jeremy Gray und Bernard Kaye.
(http://meduni09.edis.at/eucalb/cms/index.php?option=com_content&task=view&id=53&Itemid=84. Stand: 20.11.2010,
modifiziert)
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durchschnittlich 3 Jahre (Randolph et al. 2002; Gray et al. 2009; Dautel 2010). Das Klima bestimmt
weiterhin die Verbreitung und die Aktivität von Zecken (Dautel & Dippel 2008; Schwarz et al. 2009).
Zecken bevorzugen abhängig vom Entwicklungsstadium unterschiedliche Wirte und halten sich
während wirtsferner Lebensphasen in verschiedenen Höhen der Vegetation auf. Dabei ist die Wahl
der Wirts-Art, des Habitats wie auch die Positionierung in der Vegetation bei Zecken artspezifisch
und daher differenziert zu betrachten (Schwarz et al. 2009; Kiffner et al. 2010a; Kiffner et al. 2011;
Pfäffle et al. 2011). Obwohl die Populationsdynamik von Ixodes ricinus verhältnismäßig gut bekannt
ist, wurde bisher nur wenig Forschungsarbeit zur Ökologie und Biologie anderer Zeckenspezies in
Westeuropa sowie zu Interaktionen zwischen Ixodes ricinus und anderen Arten von Ektoparasiten
geleistet (Petney et al. n.d.). Die Identifikation der Faktoren, welche den Vektor von Pathogenen
tangieren und beeinflussen, ist jedoch essentiell für das Verständnis von epidemiologischen
Systemen und deren Verlaufszyklen (Kiffner et al. 2011). Neben der Analyse der Zecken-Wirt- und
Zecken-Pathogen-Interaktionen ist auch die Untersuchung der wechselseitigen Beziehungen
zwischen Wirt und Pathogen von entscheidender Bedeutung zur Klärung epidemiologischer Prozesse.
3 Zecken-Pathogen-Interaktionen
Häufig treten bei Menschen Krankheiten mit gravierenden klinischen Manifestationen auf, deren
Erregern eigentlich Wildtiere als Hauptwirte dienen (Taylor et al. 2001; Gern & Humair 2002). Die
Übertragung der Pathogene und die Überwindung der Speziesbarriere geschieht entweder über
direkten oder indirekten Kontakt, aber auch mit Hilfe von Vektoren (Mahy & Brown 2000; Parola &
Raoult 2001; Taylor et al. 2001). Heutzutage ist eine Vielzahl von Erregern bekannt, die zwischen
Wildtieren und Zecken zirkulieren, durch einen Zeckenstich jedoch auch auf den Menschen
übertragen werden können (Huegli et al. 2002; Aspöck 2008; Gern 2008). Die Präsenz eines
zoonotischen Erregers zeigt sich vielfach erst anhand gravierender klinische Symptome, die jedoch
häufig fälschlicherweise nicht auf einen Zeckenstich zurückgeführt werden (Gern & Humair 2002;
Süss et al. 2004). Insbesondere bei langen Inkubationszeiten oder grippeähnlichen Beschwerden wird
kein kausaler Zusammenhang zwischen Zeckenstich und Erkrankung hergestellt, was nicht selten zu
Fehldiagnosen führt (Gern & Humair 2002; Süss & Schrader 2004; Aspöck 2008). Aus diesen Gründen
ist der medizinische Stellenwert vieler in Zecken und in ihren Wirten nachgewiesenen Erreger bislang
noch unbekannt (Süss & Schrader 2004; Aspöck 2008; Skuballa et al. 2010). Ein Beispiel für einen
solchen Erreger ist ein Rickettsia-Stamm (RpA4), der in Deutschland aus Dermacentor reticulatus
isoliert wurde. Die Zahl an bekannten zeckenübertragenen Zoonosen ist in den vergangenen 15
Jahren deutlich gestiegen. Darunter befinden sich allein acht Humanpathogene der Genera Borrelia,
Rickettsia und Anaplasma, die in Deutschland nachgewiesen wurden (Petney et al. n.d.).
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Nach derzeitigem Kenntnisstand sind in Mitteleuropa vor allem die zeckenübertragenen Infektionen
mit (Lyme-) Borreliose, mit Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME), mit granulozytären Ehrlichiose
(Ehrlichia spp.), mit Q-Fieber (Coxiella burnetii) und mit Babesiose (Babesia microti, B. divergens) von
höchster humanmedizinischer Relevanz (Parola & Raoult 2001; Oehme et al. 2002; Heile et al. 2006;
Kiffner et al. 2010a). Unter diesen fünf Infektionskrankheiten spielen FSME und Borreliose aufgrund
ihres häufigen Vorkommens die wichtigste Rolle (Süss et al. 2004; Fingerle & Wilske 2005; Aspöck
2008; Fingerle et al. 2008; Kiffner et al. 2010b). Infektionen mit Borrelien können subklinisch
verlaufen oder zu schwerwiegenden Manifestationen an Haut, Herz, Nervensystem und Gelenken
führen. Das Krankheitsbild ist jedoch sehr komplex und da zum Teil lange Inkubationszeiten auftreten
können, kommt es nicht selten zu medizinischen Fehldiagnosen (Wilske et al. 1987).
Die durch eine Infektion mit Borrelien hervorgerufene Lyme-Borreliose ist die häufigste durch Zecken
übertragene Krankheit der nördlichen Hemisphäre. Sie erreicht in Zentraleuropa die höchsten
Infektionsraten und wird durch verschiedene Spezies der Gattung Borrelia ausgelöst, die zum so
genannten Borrelia burgdorferi sensu lato Komplex gehören (Gern & Humair 2002; Rauter & Hartung
2005). Der Borrelia burgdorferi sensu lato Komplex umfasst eine Gruppe genetisch unterschiedlicher
Spirochäten von mindestens 13 Genospezies von denen in Europa fünf, nämlich B. burgdorferi sensu
stricto, B. garinii, B. afzelii, B. valaisiana und B. lusitaniae, in Zecken nachgewiesen wurden (Gern &
Humair 2002). Während B. afzelii und B. garinii, gefolgt von B. burgdorferi sensu stricto sowie B.
valaisiana häufig vorkommen, scheint B. lusitaniae die Spezies mit der geringsten Prävalenz zu sein
(Fingerle et al. 2008). Die Humanpathogenität von B. afzelii, B. garinii, und B. burgdorferi sensu
stricto ist bereits nachgewiesen, die Auswirkungen anderer Spezies sind dagegen noch unklar,
obwohl B. valaisiana in Hautbiopsien von Patienten mit Lyme Borreliose nachgewiesen wurde
(Rijpkema & Tazelaar 1997; Rauter & Hartung 2005; Fingerle et al. 2008). Erst kürzlich wurde B.
spielmanii (A14S) als ein weiterer vermutlich humanpathogener Bakterienstamm, der unter anderem
in Deutschland vorkommt, differenziert und näher untersucht (Richter et al. 2004; Fingerle et al.
2008). Im Rahmen von Arbeiten in der eigenen Forschungsgruppe konnte diese Genospezies erstmals
auch in Igeln aus Baden-Württemberg und aus Rheinland-Pfalz nachgewiesen werden (Skuballa et al.
2007).
Selten können einzelne Zecken auch Mischinfektionen mehrerer Stämme von Borrelien aufweisen,
wobei insbesondere die Stämme B. garinii und B. valaisiana in Kombination nachgewiesen werden
konnten (Oehme et al. 2002; Hanincova et al. 2003; Rauter & Hartung 2005). Mischinfektionen
könnten von außerordentlicher biologischer, ökologischer und klinischer Relevanz sein, da auch in
Patienten mit Borreliose-Erkrankung mehrere Geospezies des B. burgdorferi sensu lato Komplexes
nachgewiesen wurden (Rauter & Hartung 2005). Abhängig von der Art des Reservoirwirts scheinen
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des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
unterschiedliche Borrelia-Spezies (auch im Hinblick auf die Vergesellschaftung mehrerer
Genospezies) vorzukommen, was auf eine artspezifische Empfänglichkeit der Wirte für die Infektion
mit bestimmten Borrelia-Genospezies hindeutet (Kurtenbach et al. 1998; Nelson et al. 2000; Rauter
& Hartung 2005). Während B. burgdorferi und B. afzelii beispielsweise häufig in Assoziation mit
Wirtstieren der Familien der Muridae (Langschwanzmäuse) und Sciuridae (Hörnchen) nachgewiesen
wurden, kommen B. garinii und B. valaisiana hauptsächlich in Vögeln vor (Kurtenbach et al. 1998;
Humair et al. 1999; Hanincova et al. 2003). Zecken nehmen die Borrelien erstmalig während ihrer
Blutmahlzeit von einem infizierten Vertebraten (Wirbeltier) auf. Man nimmt an, dass wirtsspezifische
Zecken (wie beispielsweise die Igelzecke Ixodes hexagonus) für die Durchseuchung von Vertebraten
mit Borrelien verantwortlich sind, während wirtsgeneralistische Spezies (wie Ixodes ricinus) für die
Verbreitung der Pathogene verantwortlich sind (Skuballa et al. 2007).
Zecken stellen für Borrelien sowohl ein Reservoir als auch einen Vektor für die Übertragung der
Pathogene dar (Parola & Raoult 2001). Daher steigt für den Menschen das Risiko sich mit Borrelien zu
infizieren mit dem Durchseuchungsgrad, der Populationsdichte sowie der Aktivität von Zecken
(Rauter & Hartung 2005). In den vergangenen Jahren scheint sowohl die Prävalenz von Pathogenen
als auch die Abundanz von Zecken zugenommen zu haben (Daniel et al. 2003; Schwarz et al. 2009).
Die relative Luftfeuchte und die Temperatur regulieren die saisonale Aktivität und die Abundanz
wirtssuchender Zecken. Wie andere Arthropoden auch, haben Zecken mehrere Mechanismen
entwickelt, um sich an saisonale oder tageszeitliche Temperaturschwankungen anzupassen (Dautel
2010). Hierzu gehören insbesondere Dormanzen (Ruhephasen), die das Überdauern unter
ungünstigen Lebensverhältnissen (z. B. bei extremer Hitze oder Kälte) gewährleisten (Dautel 2010).
Der Klimawandel ist einer der Gründe, die als Ursache für die derzeit ablaufende Arealexpansion von
Zecken, insbesondere der Gattung Dermacentor, und für längere Aktivitätsphasen von Ixodes ricinus
vermutet werden (Kiffner et al. 2011). Bei Studien im Berliner Wald wurde erstmals eine ganzjährige
Aktivität von Ixodes ricinus auch während der Wintermonate festgestellt, die höchst wahrscheinlich
auf die höheren Temperaturen während der kalten Jahreszeit zurückzuführen ist (Lindgren et al.
2000; Dautel & Dippel 2008; Gray et al. 2009). Zecken kommen zunehmend auch in Grünanlagen von
Stadtgebieten vor, wobei den Parasiten das milde Klima des urbanen Raums zugutekommt (Randolph
et al. 2002; Schwarz et al. 2009). Untersuchungen zur Borrelien-Prävalenz in Bayern zeigten
außerdem, dass Zecken in Stadtgebieten wie dem Englischen Garten hohe Infektionsraten mit
Borrelien aufweisen können (Fingerle & Wilske 2005). Da die Gefahr an Borreliose zu erkranken an
den Vektor gebunden ist, besteht auch für den Menschen ein erhöhtes Infektionsrisiko im
innerstädtischen Raum.
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3.1 Zecken-Wirt-Interaktionen
Die von Zecken übertragenen Pathogene zirkulieren zwischen Vektoren, Wirbeltieren und dem
Menschen (Mahy & Brown 2000; Süss & Schrader 2004; Bhide et al. 2005). In einem typischen
Waldhabitat sind Mäuse die für Larven wichtigsten Wirte, Nymphen kommen auf verschiedenen
Wirbeltieren vor, und für adulte Weibchen sind große Vertebraten (beispielsweise Rehe) als
Blutlieferanten für die Eiproduktion der Zecken wichtig (Wilson et al. 1984; Kiffner et al. 2010a;
Pfäffle et al. 2011). Es wird angenommen, dass das vermehrte Auftreten von Zoonosen in den letzten
30 Jahren als eine Folge der menschlichen Siedlungsausdehnung zu sehen, und auf die Störung der
Übertragungszyklen von Pathogenen zwischen Zecken und Wildtieren zurückzuführen ist (Parola &
Raoult 2001; Kiffner et al. 2011). Die meisten Zecken-Wirt-Pathogen-Systeme sind in der Natur gut
aufeinander abgestimmt, sodass es nur dann zu Infektionsausbrüchen kommt, wenn durch die Zecke
fälschlicherweise ein eigentlich für das Pathogen ungeeigneter Wirt (Fehlwirt) (beispielsweise der
Mensch) infiziert wird (Kiffner et al. 2011). Die Verfügbarkeit und Dichte von Reservoirwirten sind für
die Etablierung und Persistenz von Erregern in einer bestimmten Region von entscheidender
Bedeutung (Kiffner et al. 2010b). Wirtsspezifische Zeckenspezies (beispielsweise die Igelzecke Ixodes
hexagonus) spielen zwar bei der Transmission von Pathogenen auf den Menschen im Gegensatz zur
wirtsgeneralistischen Art Ixodes ricinus eine untergeordnete Rolle, sind jedoch stark an der
Durchseuchung der Wirtstierpopulation und der Etablierung der Pathogene in einer bestimmten
Region beteiligt (Lise Gern et al. 1997; Pfäffle et al. 2011; Petney et al. n.d.). Mit dem Grad der
Durchseuchung der Wildtierpopulation steigt dann das Risiko der Transmission der Krankheitserrger
auf den Menschen durch wirtsgeneralistische Zeckenarten (Randolph 2001; Randolph et al. 2002;
Gilbert 2010; Gilbert 2011; Petney et al. unpubliziert).
3.2 Wirt-Pathogen-Interaktionen
Etliche Untersuchungen zeigen die Assoziation verschiedener Borrelia-Genospezies mit einem
bevorzugten Reservoirwirt. So konnten aus Nagetieren und Insektivoren bisher insbesondere B.
afzelii und B. bavariensis (= B. garinii OspA Serotyp 4) isoliert werden (Humair et al. 1999; Gern &
Humair 2002; Huegli et al. 2002; Kurtenbach et al. 2006; Skuballa et al. 2007; Richter & Matuschka
2010; Petney et al. unpubliziert). B. garinii und B. valaisiana sind dagegen auf verschiedene
Vogelspezies spezialisiert (Hanincova et al. 2003; Kurtenbach et al. 2006; Gern 2008).
Die Sensitivität oder Empfänglichkeit eines Wirbeltiers entscheidet darüber, ob der Wirt einer
infizierten Zecke als Reservoir für Borrelien fungieren kann, oder ob die Bakterien mit Hilfe des
Komplementsystems im Säugetier lysiert und somit ausgeschaltet werden (Kurtenbach et al. 1998;
Bhide et al. 2005; Göttfert et al. 2009; Kiffner et al. 2011). Wirte in denen sich die von Zecken
übertragenen Pathogene nicht etablieren können, fungieren als Verdünnungswirte und unterbrechen
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die Übertragung der Krankheitserreger (Begon 2008). Welche Rolle ein Wirbeltier in der
Epidemiologie zeckenübertragener Krankheiten spielt, ist abhängig von der Art des Erregers, der
Reservoirkompetenz der Wirtsspezies und dessen Immunstatus (Parola & Raoult 2001; Skuballa et al.
2007; Skuballa et al. 2010; Pfäffle et al. 2011).
3.3 Die Rolle des europäischen Großwildes
Große Wirtstiere spielen eine zentrale Rolle für die Abundanz der parasitierenden Zecken, denn sie
ermöglichen zahlreichen adulten Weibchen die Aufnahme von Blut vor der Eiablage. Eine große
Menge von beim Saugen aufgenommenem Blut ermöglicht die Produktion einer höheren Anzahl an
Eiern. Außerdem transportieren größere Säugetiere Zecken über weite Distanzen und sorgen somit
für die Verbreitung der Ektoparasiten (Wilson et al. 1985; Chemini et al. 1997; Fingerle & Wilske
2005; Kiffner et al. 2010a; Gilbert 2011). Als gesichert gilt, dass mit der Größe der Rehpopulation die
Zeckenabundanz stark zunimmt (Kiffner et al. 2010a; Gilbert 2011). Über die Rolle von Schwarzwild in
Bezug auf die Abundanz von Zecken wurde bisher nur sehr wenig Forschungsarbeit geleistet, obwohl
beim Schwarzwild bereits Infektionen mit Borrelien festgestellt wurden (Göttfert et al. 2009), liegen
in Deutschland keine Untersuchungen zur Artenzusammensetzung und der Rolle von Schwarzwild im
Entwicklungszyklus der Ektoparasiten vor. Von Jägern wie auch von Wildbiologen der TU Hannover
und der VWJD (Vereinigung Wildbiologen und Jagdwissenschaftler Deutschlands) werden jedoch
beim Schwarzwild geringere Befallsintensitäten als beim Rehwild beschrieben. Die Gründe für den
geringeren Parasitismus beim Schwarzwild durch Zecken können jedoch derzeit nicht eindeutig
benannt werden.
Bei der Verbreitung von B. burgdorferi sensu lato geht man bisher davon aus, dass zwei wesentliche
Transmissionszyklen von Bedeutung sind: Der Kleinsäuger-Zecke-Zyklus und der Vogel-Zecke-Zyklus.
B. burgdorferi s.s. nutzt beide Zyklen und scheint nicht spezialisiert zu sein (Gern & Humair 2002;
Kurtenbach et al. 2006). Die Etablierung von Borrelien in Populationen von Großsäugetieren und
deren Rolle in der Epidemiologie zeckenübertragener Krankheiten ist dagegen noch nicht vollständig
geklärt. Rehe (Capreolus capreolus) und Rothirsche (Cervus elaphus) gelten beispielsweise als
Reservoir inkompetent für Borrelia spp. (Nelson et al. 2000; Bhide et al. 2005). Die Untersuchung von
Zecken der Spezies Ixodes ricinus zeigte, dass wirtssuchende Individuen auf von Ziegen und Rindern
begrasten Weiden zu einem Viertel mit verschiedenen Borrelia-Stämmen infiziert waren. Nach der
Blutmahlzeit an den Wiederkäuern konnten keine Spirochäten mehr in den Zecken nachgewiesen
werden. Lediglich die Spezies Borrelia miyamotoi war von der Eliminierung ausgenommen (Richter &
Matuschka 2010). Bhide et al. (2005) behandelten 12 verschiedene Borrelia-Spezies mit SerumKomplement von verschiedenen potentiellen Wirtspezies einschließlich dem von Schafen und dem
von Menschen. Auf Schafskomplement reagierte B. valaisiana am empfindlichsten, während die
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des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Bakterien des Stammes B. garinii nur in geringem Maße lysiert und somit ausgeschaltet wurden. Bei
der Verwendung menschlichen Komplements erwies sich dagegen von den einheimischen BorrelienStämmen B. garinii als hochempfindlich. Interessanterweise zeigte sich die Genospezies B.
burgdorferi s.s. als weitgehend resistent in Bezug auf das Komplement von Schafen aber auch auf das
von Menschen (Bhide et al. 2005). Das Komplementsystem von Vertebraten stellt offensichtlich
einen Schlüsselfaktor für die Eignung einer Art als potentiellen Wirt für Borrelia spp. dar (Kurtenbach
et al. 1998).
Die Rolle von Schwarzwild in der Epidemiologie der humanpathogenen Bakterien ist bislang
unbekannt, obwohl sowohl Wildschweinen als auch Rehen durch ihre immer stärker ausgeprägte
Lebensweise als Kulturfolger ein hohes Risikopotential im Hinblick auf die Transmission von
Pathogenen auf den Menschen zukommt (Hennig 2007; Skuballa et al. 2007; Deutscher
Jagdschutzverband 2011a). Die regional und saisonal stark variierende Prävalenz von Anti-Borrelia
IgG im Blut von Wildschweinen legt die Annahme nahe, dass Wildschweine wichtige Reservoirwirte
für Borrelien darstellen könnten (Fingerle & Wilske 2005; Göttfert et al. 2009; Juricová & Hubálek
2009). Hautbiopsien von erlegten Wildschweinen, die stichprobenartig im Rahmen einer Studie in
Bayern untersucht wurden zeigten, dass 25% des untersuchten Schwarzwildes zum Zeitpunkt der
Probennahme mit Borrelien infiziert waren (Fingerle & Wilske 2005). Dieser Untersuchung lag jedoch
nur eine extrem geringe Stichprobe von 16 Wildschweinen zugrunde, Langzeitstudien fehlen
gänzlich.
Borrelien überleben in der Natur in einem komplexen Vektor-Wirts-Zyklus, der durch die
Zeckenspezies und das Entwicklungsstadium der Ektoparasiten beeinflusst wird. Durch die
zunehmende Störung der natürlichen Übertragungszyklen kommt es immer häufiger zur Übertragung
gefährlicher Zoonosen durch Zecken als Vektoren auf den Menschen.
Die Transmission durch den Vektor und seine Wirts-Präferenz führen dazu, dass Borrelien-Spezies
und Subtypen in unterschiedlichen Reservoirwirten gefunden werden, was zum Teil auf die
Wirtstierpräferenz der Zecken zurückzuführen ist (Fingerle & Wilske 2005). Die Sensitivität der
Wirtsspezies sowie physiognomische Parameter des Wirtsindividuums wie Alter und Immunstatus
entscheiden wiederum über dessen Eignung als Reservoir für den Erreger (Fingerle & Wilske 2005). In
Zentralspanien wurden in Zecken von Wildschweinen (Sus scrofa) und von Iberischen Rothirschen
(Cervus elaphus hispanicus) verschiedenste Pathogene nachgewiesen, die mit der Zeckenart (Ixodes
ricinus, Dermacentor marginatus, Rhipicephalus bursa und Hyalomma m. marginatum) variierten und
die teilweise für ein breites Spektrum an Wirten einschließlich Haustieren sowie den Menschen
infektiös sind (Fuente et al. 2004). Die Autoren leiten daher ein von der Vielfalt der Zecken- und der
12 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Wirts-Spezies abhängiges akutes Risikopotential für die Übertragung von Zoonosen auf den
Menschen ab (Fuente et al. 2004).
4 Fragestellung und Zielsetzung der Promotion
Rehe und Wildschweine gehören zu den größten wildlebenden Säugetieren Europas und kommen in
Deutschland nahezu flächendeckend vor. Mittlerweile überschneidet sich der Lebensraum der
Großsäugetiere zunehmend mit menschlichen Siedlungsgebieten, wodurch die Gefahr der
Übertragung von Zoonosen auf den Menschen in den vergangenen 20 Jahren stark zugenommen hat
(Mahy & Brown 2000; Aspöck 2008). Durch ihre enorme Anpassungsfähigkeit können Rehe und
Wildschweine auch von stark durch den Menschen veränderten und genutzten Lebensräumen
profitieren und diese für sich erschließen (Niedersächsisches Ministerium für den ländlichen Raum
Ernährung Landwirtschaft und Verbraucherschutz 2005). Zudem nehmen die Populationsdichten von
Rehen und Wildschweinen aus vielfältigen Gründen (auch in urbanen Gebieten) seit einigen Jahren
stetig zu (Hennig 2007; Hespeler 2008; Deutscher Jagdschutzverband 2011a; Deutscher
Jagdschutzverband 2011b). In Anbetracht der hohen Populationsdichten und des zunehmenden
Vordringens der Wildtiere in städtische Gebiete, könnte dem Vektorpotential der mitgebrachten
Zecken eine wichtige Rolle bei der Übertragung von zoonotischen Infektionserregern auf den
Menschen zukommen (Lise Gern et al. 1997; Skuballa et al. 2007).
Die Durchführung der Doktorarbeit von Frau Muders soll zur Klärung der Interaktionen zwischen
Zecken, den von Zecken übertragenen Pathogenen (insbesondere im Hinblick auf Borrelien) und der
den Ektoparasiten als Wirte dienenden Rehe bzw. Wildschweine beitragen, um die Bedeutung der
Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene im Hinblick auf die potentielle Gefährdung der
Bevölkerung bewerten zu können. Neben der Einschätzung des Risikopotentials für den Menschen
soll die Untersuchung zur Entwicklung von Strategien zur Vermeidung von Infektionen bzw. zur
Bekämpfung der humanpathogenen Erreger herangezogen werden.
5 Vorgehensweise, Material und Methoden
Ein Schwerpunkt dieser Arbeit liegt auf der Untersuchung der Zeckenprävalenz auf Rehen und auf
Wildschweinen. Hierzu werden die Zecken von jagdlich erlegten Wildtieren (der Arten Capreolus
capreolus und Sus scrofa) abgesammelt und in 70% Ethanol konserviert. Der Fundort der Zecken wird
mittels eines „Körperschlüssels“ dokumentiert (siehe Anhang 11.2). Anschließend werden die Art,
das Geschlecht und das Entwicklungsstadium der Zecken bestimmt und die Intensität des Befalls mit
den Ektoparasiten quantifiziert.
13 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Die Gewinnung der Zecken, Organ- und Blutproben von Wildtieren basiert auf der Kooperation mit
dem Forstamt Bienwald. Beprobt werden Rehe und Wildschweine, die im Rahmen der Regiejagd im
Forst Bienwald in Form von Drückjagden wie auch Einzeljagden erlegt werden. Die das hier
vorgestellte Projekt bearbeitende Doktorandin Frau Muders ist ebenfalls jagdlich aktiv, fest in der
Jägerschaft und in die Jagdausübung im Bienwald eingebunden. Bei dem Waldgebiet handelt es sich
um 10.275 Hektar Staatswald mit Wildstrecken von 500 bis 600 Tieren (Rehe und Wildschweine) im
Jahr, was eine ganzjährige Probennahme ermöglicht. Eine jagdliche Besonderheit im Bienwald
besteht in der ganzjährigen Bejagung von Rehböcken sowie dem Verzicht auf Gewichtsbegrenzungen
beim Abschuss von Schwarzwild, was eine vergleichbare Beprobung und Auswertung auch im
Hinblick auf die Geschlechts- und die Altersstruktur über das gesamte Jagdjahr ermöglicht.
Die Examinierung der Borrelien-Prävalenz in Rehen, Wildschweinen und ihren Zecken sieht die
Aufschlüsselung nach der Genospezies der Borrelien vor. Die Analyse auf eine Bakteriämie und die
Bestimmung der Genotyps der Borrelien wird für die vom Jagdwild abgesammelten Zecken wie auch
für die Organe Herz, Leber, Lunge, Niere, Milz, Blase und einer Spitze vom Ohr der Rehe und
Wildschweine vorgenommen. Zusätzlich dienen Blutproben der erlegten Tiere der Untersuchung auf
eine aktuelle Seropositivität, um das Reservoirpotential der Großsäuger für Borrelien bewerten zu
können. Die Bestimmung von Antikörpertitern gegen Borrelien ist ebenfalls vorgesehen.
Gewebe- und Blutproben werden bei -20°C, bzw. über einen längeren Zeitraum bei -65°C, gelagert
und stehen so über mehrere Monate für die Untersuchung zur Verfügung. Die Identifikation der
Borrelien-Genospezies in den zu untersuchenden Proben wird in Zusammenarbeit mit dem
Landesgesundheitsamt Baden-Württemberg in Stuttgart durchgeführt und erfolgt mittels DNASequenzierung im Anschluss an eine positive PCR-Analyse. Hierfür werden von jedem Reh und von
jedem Wildschwein die Organe zunächst in zwei Sammelproben auf Borrelien-DNA untersucht,
wobei der erste Ansatz die Spitze eines Ohres und die thorakalen Organe Herz und Lunge enthält.
Der zweite Ansatz setzt sich aus einer Sammelprobe der ventral gelegenen Organe Milz, Leber, Niere
und Blase zusammen. Bei einem positiven PCR-Ergebnis wird die entsprechende Sammelprobe
erneut Organ spezifisch analysiert und anschließend die Genospezies des Borrelien-Stammes durch
Sequenzierung bestimmt.
Isoliert wird die DNA der Borrelien aus den Organ- und Blut-Proben der Großsäugetiere und aus ihren
Zecken mit Hilfe des Maxwell 16 Systems (automatische Extraktion der DNA/RNA). Der Nachweis von
Borrelia burgdorferi sensu lato erfolgt mittels einer Realtime PCR. Die Detektion der Gensequenzen
erfolgt unter Verwendung des ABI Prism 310 der Fa. Applied Biosystems. Im Anschluss an eine
positive PCR wird eine Sequenzierung unter Verwendung des ABI Prism Big Dye Terminator Cycle
14 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Sequencing Ready Reaction Kit Primersystems nach Rijpkema (1995) durchgeführt. Die im Rahmen
dieser Doktorarbeit verwendeten Methoden zum Nachweis von Borrelien und der Bestimmung ihrer
Genospezies sind am Landesgesundheitsamt etabliert und wurden bereits erfolgreich bei
Untersuchungen der eigenen Forschungsgruppe zum Nachweis von Borrelien in Igeln und ihren
Zecken angewendet (siehe Skuballa et al. 2007).
Das Blut der Tiere soll gegebenenfalls im Hinblick auf die Bestimmung von Antikörpertitern als
Indikator für einen früheren Kontakt mit Borrelien analysiert werden. Es steht jedoch auf Grund des
Gerinnungsgrades des Bluts noch nicht fest, ob eine Bestimmung der Antikörpertiter möglich ist.
Sollte der Gerinnungsgrad des Bluts die Bestimmung von Antikörpertitern zulassen, besteht für diese
Analysen eine Kooperation mit dem Klinikum Karlsruhe unter der Leitung von Dr. Michael Elgas.
Die Studie soll zur Untersuchung der Rolle von Rehen und Wildschweinen als Wirte für
unterschiedliche Zeckenspezies, wie auch zur Identifikation des Infektionsstatus der Zecken- und der
Wildtierpopulationen mit Borrelien dienen. Die Intensität und die Prävalenz des Befalls der Wildtiere
mit Zecken und der Durchseuchungsgrad von Rehen, Wildschweinen und ihren Zecken mit Borrelien
wird ermittelt und in Abhängigkeit von anderen abiotischen und biotischen Faktoren (wie
Beispielsweise Populationsdichte der Wirtstiere, Populationsdichte der Zecken, Klima und
Klimawandel, Vegetation, Geographie) ausgewertet. Daten zu Abschusszahlen, Alter, Gewicht und
Ort der Erlegung des Jagdwildes werden vom Forstamt Bienwald zur Verfügung gestellt und können
für eine umfangreiche multifaktorielle Auswertung der erhobenen Daten heran gezogen werden.
Anhand deutschlandweiter Streckendaten von Reh- und Schwarzwild der vergangenen 20 Jahre bis
heute, die von der Tierärztlichen Hochschule Hannover und dem Deutschen Jagdschutzverein zur
Verfügung gestellt werden, lässt sich ein Vergleich der Populationsdynamik von Rehen und
Wildschweinen im Untersuchungsgebiet mit bundesweiten Populationsentwicklungen ziehen. Die im
Probennahmegebiet Bienwald gewonnenen Informationen können so auf ihre deutschlandweite
Übertragbarkeit geprüft werden.
6 Angaben zu Vorarbeiten
Aktuell wurde Ende des Jahres 2011 innerhalb der eigenen Forschungsgruppe eine Doktorarbeit zur
Klärung der Rolle des Europäischen Igels (Erinaceus europaeus) in der Epidemiologie
zeckenübertragener Krankheiten mit Foci auf Borrelien, Anaplasma spp., Rickettsia spp. und FSMEViren fertiggestellt. Die von Jasmin Skuballa angefertigte Dissertation wurde wie auch das hier
vorgestellte Projekt in Kooperation mit dem Landesgesundheitsamt Baden-Württemberg und dem
Klinikum Karlsruhe durchgeführt und wird voraussichtlich zu Beginn des Jahres 2012 veröffentlicht
15 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
werden. Neben dem Erstnachweis von Borrelia spielmanii in Igeln, welche aus Baden-Württemberg
und Rheinland-Pfalz stammten, konnte Frau Skuballa das Reservoirpotential des Europäischen Igels
für die Spezies Borrelia afzelii und B. bavariensis nachweisen und mittels Xenodiagnose bestätigen
(Skuballa et al. 2007). Insbesondere juvenile Igel und Individuen in schlechter physischer Verfassung
schienen empfänglich für die Infektion mit den Bakterienstämmen zu sein. Bei gesunden, adulten
Tieren zeigten sich dagegen hohe IgG-Antikörper-Titer gegen spezifische Borrelien-Antigene sowie
eine niedrige Transmissionsrate von Borrelien auf Zecken, was auf die Verringerung der Kompetenz
als Borrelien-Reservoir durch erworbene Immunität hindeutet. Weiterhin konnte die wichtige Rolle
des Igels im Kreislauf von Anaplasma phagocytophilum aufgezeigt werden, wobei Erinaceus
europaeus für eine igelspezifische Variante, aber auch für weitere Genotypen empfänglich ist
(Skuballa et al. 2010). Zudem sind Igel deutlich an der Verbreitung von Rickettsien beteiligt, welche
ebenfalls in den Zeckenarten Ixodes ricinus und Ixodes hexagonus nachgewiesen wurden. Frau
Skuballa konnte auch die Anfälligkeit von Igeln für die Infektion mit zeckenassoziierten viralen
Erregern durch den molekularbiologischen Nachweis von FSME-Viren belegen.
Ein weiteres Projekt unserer Forschungsgruppe beschäftigt sich mit der Rolle von Schafen als
typische
Vertreter
domestizierter,
weidegängiger
Wiederkäuer
in
der
Epidemiologie
zeckenübertragener Pathogene. In dem Projekt werden Lämmer aus Kreuzungen von
schwarzköpfigen Fleischschafen mit hell pigmentierten Bergschafen untersucht, da Zecken auf der
hell pigmentierten Haut besser zu erkennen sind. Die Tiere werden alle zwei Wochen auf Zecken
abgesucht und die befallenen Stellen (beispielsweise Achsel, Schenkel, Kopf) dokumentiert.
Zusätzlich werden Gewicht und Größe der Lämmer erfasst. Weiterhin wird den Schafen zu drei
verschiedenen Zeitpunkten (nach dem Absetzen von der Mutter im Stall, am Ende des Sommers
während der Weidehaltung und Anfang des Winters vor der Schlachtung) mit Hilfe eines Tierarztes
Blut aus der Vena jugularis abgenommen. Das Blut der Lämmer wird mittels ELISA auf Antikörper
gegen Borrelia spp. untersucht. Ihre Organe (Milz, Herz, Lunge, Leber, Niere, Blase, Haut und ggf.
Lymphknoten) können nach der Schlachtung unter Verwendung von PCR-Techniken auf Borrelia spp.
untersucht werden. Die Untersuchung von Blut und Organen der Schafe wird äquivalent zur
Untersuchung der Wildschweine und Rehe durchgeführt. Erste Beobachtungen deuten darauf hin,
dass sich Geschlecht und Rasse der Schafe nicht auf die Intensität des Zeckenbefalls auswirken,
Lämmer und insbesondere schwache Tiere scheinen jedoch deutlich stärker von Zecken befallen zu
werden als gesunde bzw. ausgewachsene Schafe. Außerdem scheinen die Wiederkäuer hauptsächlich
von adulten Zecken, weniger von Larven oder Nymphen befallen zu werden.
Um die derzeitige Verbreitung, die Populationsstruktur und deren Dynamik der in der Südpfalz
vorkommenden Zeckenspezies unter Berücksichtigung ihrer Habitat- und Mikrohabitatpräferenz zu
16 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
untersuchen wird zusätzlich ein Off-Host-Sampling durchgeführt. Dabei werden wirtssuchende
Zecken in typischen Habitaten (Waldränder, Wiesen in der Nähe von Wäldern) mittels der
„Flaggmethode“, bei der in einem definierten Transekt ein helles Baumwolltuch über die Vegetation
gestreift wird, ganzjährig gesammelt. Die genaue Lage der Sammelstellen wird mit einem GPS
ermittelt sowie weitere Parameter wie Temperatur, Luftfeuchte, Bewuchs, Sonnenexposition etc.
schriftlich zum Zeitpunkt der Sammlung für jedes Transekt dokumentiert. Die Sammelpunkte
repräsentieren 20 topographisch und klimatisch unterschiedliche Zonen des Bienwalds und dessen
Umgebung, um die Abhängigkeit der Verbreitung von Zeckenspezies von unterschiedlichen Habitaten
und den dort wirkenden Einflussparametern zu überprüfen. Diese Daten dienen als Grundlage und
Referenz für spätere Studien zur klimatisch bedingten Veränderung der Parasitendispersion sowie
der Populationsstruktur und können zum Abgleich der Zeckenpopulationen und deren
Entwicklungsstadien in der wirtsfernen Umgebung mit der Zeckenabundanz auf dem Wirt heran
gezogen werden. Das Off-Host-Sampling ist zunächst auf die Dauer von zwei Jahren ausgelegt und
wird im Rahmen von Diplom-, Master- und Bachelorarbeiten sowie von zwei bis drei Projektpraktika
von Studenten der Biologie des Karlsruher Instituts für Technologie (KIT) durchgeführt.
Erste Ergebnisse des Abflaggens zeigen bereits eine andere Verteilung der Zeckenstadien in der
wirtsfernen Umgebung als auf Schafen. Während auf den Wiederkäuern vorwiegend Adulte
Individuen gefunden wurden, fanden sich auf der Vegetation häufiger Larven und Nymphen. Erste
Ergebnisse dieser Untersuchung werden voraussichtlich zu Beginn des Jahres 2012 veröffentlicht
werden.
Zur Untersuchung der Rolle von Rehen und Wildschweinen in der Epidemiologie zeckenübertragener
Humanpathogene wurden bereits im Oktober 2011 alle Jagdhelfer in die Methodik der Probennahme
eingewiesen. Gegen Ende der ersten Drückjagdsaison im Januar 2012 stehen bereits Proben von 154
Wildtieren und deren Zecken für die molekularbiologische Analyse zur Verfügung. Sie lagern bereits
im Landesgesundheitsamt Baden-Württemberg in Stuttgart bei -65°C. Ab Ende Januar werden die
Wildtiere durch Einzeljagd erlegt werden.
7 Projektleitung und Durchführung
Geleitet wird das Projekt von Prof. Dr. Horst Taraschewski und Dr. Trevor Petney des Karlsruher
Instituts für Technologie (KIT), Zoologisches Institut, Abteilung für Ökologie und Parasitologie. Prof.
Dr. Horst Taraschewski und der international ausgewiesene Zeckenspezialist Dr. Trevor Petney haben
in den letzten Jahren gemeinsam mit weiteren Kooperationspartnern wie beispielsweise Dr. Michael
Elgas vom Klinikum Karlsruhe oder Prof. Dr. Niedrig vom Robert Koch Institut Berlin zahlreiche
Studien zum besseren Verständnis der Ökologie und der Wirt-Parasit-Interaktionen im Hinblick auf
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Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
verschiedene Zeckenspezies durchgeführt. Einige dieser Projekte (wie beispielsweise die
Untersuchung der Schaf-Zecken-Interaktionen und das Off-Host-Sampling) laufen aktuell. Erste
Ergebnisse dieser Studien (Bachelor- und Diplomarbeiten) werden voraussichtlich im Jahr 2012
veröffentlicht werden.
Durchgeführt wird das hier vorgestellte Projekt von der Doktorandin Senta Verena Muders. Sie ist
Diplom Biogeographin und daher sowohl mit der Arbeit in molekularbiologischen Labors als auch mit
Geographischen Informationssystemen (ArcGIS) bestens vertraut. Im Rahmen ihrer Diplomarbeit an
der Universität Trier arbeitete sie am bundesweiten und langfristigen Projekt WILD (WildtierInformationssystem der Länder Deutschlands) mit. Bei WILD werden ausgewählte Wildtierarten mit
wissenschaftlichen Methoden langfristig erfasst (Deutscher Jagdschutzverband 2011c). Im Rahmen
ihrer Arbeit untersuchte sie die Auswirkungen des Flächennutzungswandels auf den Europäischen
Feldhasen (Lepus europaeus) in Rheinland-Pfalz. Zudem verfügt sie über einen Jagdschein, über gute
Kenntnisse der Ökologie von Rehen und Wildschweinen und ist in den Jagdbetrieb des Bienwalds fest
integriert.
In Kooperation mit Dr. Rainer Oehme vom Landesgesundheitsamt Baden-Württemberg, Abteilung
Allgemeine Hygiene und Infektionsschutz in Stuttgart wird die molekularbiologische Analyse aller
Proben durchgeführt. Die Einrichtung verfügt über alle benötigten Geräte und auch die verwendeten
Methoden sind am Landesgesundheitsamt routinemäßig etabliert. Es liegen bereits gemeinsame
Veröffentlichungen mit Dr. Rainer Oehme vor.
Das Projekt und die Probennahme werden vom Forstamt Bienwald voll unterstützt. Alle im
Forstrevier aktiven Jäger wurden über den Ablauf und die Methodik der Probennahme instruiert und
von Revierleiter Axel Behrendt zur aktiven Mithilfe angeleitet. Herr Behrendt steht in regelmäßigem
Kontakt mit unserer Doktorandin und informiert diese über die jüngsten Erlegungen anderer Jäger
für eine zeitnahe Beprobung der Tiere. Er unterstützt auch die jagdlichen Aktivitäten zur
Probennahme bei Einzeljagden von Frau Muders durch seine langjährige Erfahrung als Jäger und
seine Revierkenntnis.
Zusätzlich werden Studenten der Biologie des Karlsruher Instituts für Technologie im Rahmen von
Bachelorarbeiten und Praktika Teilaspekte des Projekts untersuchen und Frau Muders zuarbeiten.
18 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
8 Arbeits- und Zeitplan
Projektdauer: 3,5 Jahre
Saison der Drückjagden:
Saison der Einzel- und Gesellschaftsansitze:
Molekularbiologische Analyse der Proben:
November bis Januar
Februar bis Oktober
Ganzjährig (an jagdfreien Tagen)
Arbeitspakete 2011/2012
AP: Arbeitspaket, Nummer
PM: Personenmonate
MS: Meilenstein
AP Titel
Beginn
Ende
1 Probenahme während der Drückjagdsaison (2011/12)
11/2011 01/2012
 Etwa eine Drückjagd pro Woche
 Beprobung von durchschnittlich 15 bis 20 Tieren pro Jagd
 Entnahme von Blut- und Organproben von Rehen und Wildschweinen
 Absammeln der Zecken und Zuordnung zur Fundstelle am Körper der Wildtiere
 Bestimmung der abgesammelten Zecken
 Vollständige digitale Erfassung der Stichproben
 Ergänzung der Erfassung durch Daten des Forstamt Bienwald
Ergebnisse
 Geschätzte Anzahl der Proben pro Drückjagdsaison: 160 Tiere
 Etwa 50% Schwarzwild und 50% Rehwild
 Zusammengeführter Datensatz aus Zecken und Wildtierproben
 Graphische Aufarbeitung der erfassten Daten
PM
1,5
AP Titel
Beginn
Ende
2 Probenahme bei Einzel- und Gesellschaftsansitzen (2012)
02/2012 10/2012
 Zwei bis drei Ansitze pro Woche
 Entnahme von Blut- und Organproben an Rehen und Wildschweinen
 Anzahl der Teilnehmenden Jäger: 10
 Durchschnittliche ein bis zwei erlegte und beprobte Tiere pro Woche
 Absammeln der Zecken und Zuordnung zur Fundstelle am Körper der Wildtiere
 Bestimmung der abgesammelten Zecken
 Vollständige digitale Erfassung der Stichproben
 Ergänzung der Erfassung durch Daten des Forstamt Bienwald
Ergebnisse
 Geschätzte Anzahl der Proben: 50 Tiere
 Etwa 50% Schwarzwild und 50% Rehwild
 Zusammengeführter Datensatz aus Zecken und Wildtierproben
 Graphische Aufarbeitung und Akkumulation aller erfassten Daten
PM
4
AP Titel
Beginn
Ende
PM
3 Molekularbiologische Analyse der Proben
12/2011 11/2012
5,5
 Analyse erfolgt an jagdfreien Tagen (Landesgesundheitsamt)
 Untersuchung von 16 Sammelproben pro Tag (entspricht der Analyse von max. 8 Tieren)
 Methoden: DNA-Isolation, Realtime PCR, Gensequenzierung, ELISA
Ergebnisse
 Bestimmung der Borrelienprävalenz in Proben der Wildtiere und ihren Zecken
 Bestimmung des Genotyps der Borrelien
 Zusammenführung aller Datensätze
19 von 28
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
AP Titel
Beginn
Ende
PM
4 Auswertung und Veröffentlichung
12/2012 01/2013
1
 Statistische Auswertung der Analyseergebnisse mittels SPSS
 Geographische Aufarbeitung und Visualisierung mittels ArcGIS
 Zusammenfassung der Ergebnisse in einer Publikation
Ergebnisse
 Veröffentlichung eines Artikels mit den Zwischenergebnissen aus 2011/12
MS 1: Erste Veröffentlichung eingereicht
Arbeitspakete 2012/2013
AP: Arbeitspaket, Nummer
PM: Personenmonate
MS: Meilenstein
AP Titel
5 Probenahme während der Drückjagdsaison (2012/13)
 Wie AP 1
Beginn
11/2012
Ende
01/2013
PM
1,5
AP Titel
6 Probenahme bei Einzel- und Gesellschaftsansitzen (2013)
 Wie AP 2
Beginn
02/2013
Ende
10/2013
PM
4
AP Titel
7 Analyse der Proben
 Wie AP 3
Beginn
12/2012
Ende
11/2013
PM
5,5
AP Titel
Beginn
8 Auswertung und Veröffentlichung
12/2013
 Statistische Auswertung der Analyseergebnisse mittels SPSS
 Geographische Aufarbeitung und Visualisierung mittels ArcGIS
 Vergleich der Ergebnisse mit denen aus dem Vorjahr
 Zusammenfassung der Ergebnisse in einer Publikation
Ergebnisse
 Veröffentlichung eines Artikels mit den Ergebnissen
Ende
01/2014
PM
1
MS 2: Zweite Veröffentlichung eingereicht
Arbeitspakete 2013/2014
AP: Arbeitspaket, Nummer
PM: Personenmonate
AP Titel
9 Probenahme während der Drückjagdsaison (2013/14)
 Wie AP 1 und AP 5
20 von 28
MS: Meilenstein
Beginn
11/2013
Ende
01/2014
PM
1,5
Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
AP Titel
10 Probenahme bei Einzel- und Gesellschaftsansitzen (2014)
 Wie AP 2 und AP 6
Beginn
02/2014
Ende
10/2014
PM
4
AP Titel
11 Analyse der Proben
 Wie AP 3 und AP 7
Beginn
12/2013
Ende
11/2014
PM
5,5
AP Titel
Beginn
Ende
12 Auswertung und Niederschrift der Dissertation
12/2014 05/2015
 Statistische Auswertung der Analyseergebnisse mittels SPSS
 Geographische Aufarbeitung und Visualisierung mittels ArcGIS
 Vergleich der Ergebnisse mit denen aus den beiden Vorjahren
 Zusammenfassung und Niederschrift der gesamten Arbeit in der Dissertation
Ergebnisse
 Abgabe der Doktorarbeit im 1. Halbjahr 2015
PM
3
MS 3: Projekt und Dissertation erfolgreich abgeschlossen
9 Finanzierungs- und Ressourcenplan
9.1 Personalkosten
Für die Bearbeitung des Projekts ist eine Doktorandenstelle in Vollzeit über die Dauer von 3,5 Jahren
nötig. Als Berechnung für diese Stelle dient der Tarifvertrag für den Öffentlichen Dienst der Länder
(TV-L), Entgeltgruppe 13 (E13) West, Erfahrungsgrad 3.
Berechnung der Personalgesamtkosten
Ziffer
Beschreibung
Betrag [€]
A
B
C
D
E
F
monatliches Grundgehalt (Brutto)
Grundgehalt pro Jahr
Jahressonderzahlung (50% von A)
Jahresbruttogehalt (B+C)
Arbeitgeberanteil (29% von D)
jährlicher Kostenansatz (D+E)
3.725,66
44.707,92
1.862,83
46.570,75
13.505,52
60.076,27
G
Personalgesamtkosten (3,5*F)
210.266,95
Unserer Doktorandin werden Diplom-, Master- und Bachelor-Studenten zuarbeiten. Hierfür fallen
jedoch keine weiteren Kosten an.
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Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
9.2 Materialkosten
Berechnung der Materialgesamtkosten
Kostenart
jährliche Kosten [€/Jahr]
Labor
Probenahme
Computer
Jagd
Projektgesamtkosten [€]
15.000,00
1.000,00
700,00
45.000,00
3.000,00
1.000,00
2.100,00
Materialgesamtkosten
51.100,00
9.3 Reisekosten
Für Reisen mit dem PKW wurde eine Kilometerpauschale von 0,30 EURO pro Kilometer als
Berechnungsgrundlage verwendet. Für Übernachtungen wurde eine Pauschale von 60 EURO pro
Nacht angesetzt.
Berechnung der Fahrtkosten pro Jahr
Reiseziel
Drückjagden
(Karlsruhe-Bienwald)
Einzel- & Gemeinschaftsansitze
(Karlsruhe-Bienwald)
Landesgesundheitsamt
(Karlsruhe-Stuttgart)
Hin- &
Rückfahrt
[km]
Anzahl
Fahrten
pro Woche
Anzahl
Wochen
Gesamte
Anzahl
Fahrten
Gesamte
Strecke
[km]
60
1
12
12
720
216,00
60
2,5
32
80
4.800
1.440,00
170
1
44
44
7.480
2.244,00
Jahresfahrtkosten
Kosten
[€]
3.900,00
Berechnung der Übernachtungskosten pro Jahr
Anzahl Übernachtungen pro
Aufenthalt
Anzahl Aufenthalte in Stuttgart
(siehe Anzahl Fahrten)
2,5
44
Kosten
[€]
6.600,00
Jahresübernachtungskosten
6.600,00
Berechnung der Tagungskosten
Anzahl Tagungen
Kosten pro Tagung
[€]
2
1500
Tagungsgesamtkosten
Kosten
[€]
3.000,00
3.000,00
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Die Rolle von Rehen (Capreolus capreolus) und Wildschweinen (Sus scrofa) als typische Vertreter
des europäischen Großwilds in der Epidemiologie zeckenübertragener Humanpathogene
Berechnung der Reisegesamtkosten
Kostenart
Kosten pro Jahr
[€]
Fahrtkosten
Übernachtungskosten
Tagungskosten
Gesamtkosten
[€]
3.900,00
6.600,00
-
11.700,00
19.800,00
3.000,00
Reisegesamtkosten
34.500,00
9.4 Projektgesamtkosten
Berechnung der Kosten pro Jahr
Kostenart
1. Jahr
2. Jahr
3. Jahr
4. Jahr
Personalkosten
Materialkosten
Reisekosten
60.076,27
17.033,33
11.500,00
60.076,27
17.033,33
11.500,00
60.076,27
17.033,33
11.500,00
30.038,14
-
Gesamtkosten
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(Halbjahr)
Berechnung der Projektgesamtkosten
Kostenart
Gesamtkosten [€]
Personalkosten
Materialkosten
Reisekosten
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51.100,00
34.500,00
Projektgesamtkosten
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11 Anhang
11.1 Formular zur Probennahme
11.2 Schlüssel zur Fundstelle von Zecken am Körper der Wildtiere
Rehwild
Schwarzwild
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