Warum studiert man Wirbeltiere? 1. Zwar rel. selten, aber alles

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Warum studiert man Wirbeltiere?
1. Zwar rel. selten, aber alles Leben baut auf gleichen Molekülen (DNA) auf
und v.a unter Wirbeltieren findet man wichtige Unterschiede zwischen
taxonomischen Gruppen, was Evolutionsforschung erlaubt.
2. Unterschiede im evolutionären Potential:
- Eukarioten sind im Gegensatz zu Prokarioten diploide Organismen, was
zu Rekombination und sex. Reproduktion führt. Dies ist die Grundlage für
gen. Variabilität und somit Evolution
- Wirbeltiere sind immer multizelluläre Organismen. Dies führt zu grosser
anatomischer Differenzierung und somit zu Unterschieden in
Morphologie und Verhalten.
3. Monophyletische Gruppe (eine einzige Ursprungsart, aus der kleinere Arten
in anderen Taxa hervorgegangen sind)
4. Meist freilebend und nicht parasitisch
5. Artenreichtum
6. Fossil gut belegt
Was ist ein Wirbeltier?
1. Name Vertebrata = Wirbeltier von Gelenk, Wirbel
2. Charakteristische Merkmale:
- Chorda dorsalis: solider, elastischer Strang. Vorläufer der Wirbelsäule.
- Neuralrohr: hohles Rückenmark
- Kiemendarm (wenigstens embryonal)
- Cephalisation: Kopf mit Hauptsinnesorganen und Schädel
- Postanaler Schwanz
Klassifikation der Wirbeltiere
o Ideal wäre eine Klassifizierung aufgrund der echten Verwandtschaften,
da Fossilbeleg nicht komplett gruppiert man heute anhand von
Ähnlichkeiten in ein hierarchisches System → Systematik
o Benennung → Taxonomie:
- Grundstein wurde von Linné gelegt, der die binäre Nomenklatur
(Gattungsname
+
Artname)
entwickelte:
Arten
seien
unveränderlich,
Gruppieren
anhand
morphologischer
Ähnlichkeiten und nicht anhand Verwandtschaft, Hierarchisches
System mit Reich, Stamm, Klasse, Ordnung, Familie, Gattung und
Art.
1
o Darwin: Klassifizierung weitete sich aus um evolutionäre Geschichte
wiederzuspiegeln → traditionelle, evolutionäre Systematik
Evolutionäre Systematik
o Mit zusätzlichen Hierarchiestufen (Unterklasse etc.)
o Klare Artdefinition (Biologisches Artkonzept etc.)
o Höhere hierarchische Stufe aufgrund gemeinsamer Abstammung und
Ausmass evolutionärer Veränderung (Je grösser Veränderung, desto
höher die taxonomische Stufe)
o Mono-, Para- oder Polyphyletische Taxa
→ Kritik von Seiten der Kladistik
Phylogenetische Systematik
o Hat zum Ziel, die evolutionäre Abstammung wiederzuspiegeln, deshalb
müssen alle Taxa monophyletische Gruppen sein → Kladistik
o Synapomorphien (gemeinsame, abgeleitete Merkmale) sind dabei das
Hauptkriterium zur Abgrenzung von Arten
o Schwesternarten gehen aus dichotomer Aufspaltung hervor
o Nicht Suche nach gemeinsamen Vorfahren sondern nach ineinander
verschachtelten Schwestergruppen
o Homolge Merkmale: Ähnlichkeit aufgrund gemeinsamer Abstammung
o Analoge Merkmale: Ähnlichkeit aufgrund Anpassung an Selektionsdruck, nicht Abstammung
o Arbeitsmethoden um Abstammung festzulegen:
- Fossilbeleg
- Merkmale bestehender Arten
- DNS und Molekulare Marker wie Proteine → revolutionierte
Taxonomie
¾ Biologen müssen sowohl die evolutionäre Systematik (Linné und Darwin)
wie auch die phylogenetische Systematik (Kladistik) beherrschen, wobei
die beiden Ansätze verschiedene Resultate hervorbringen (Reptilien keine
monophyletische Gruppe, ausser man zählt Vögel dazu).
Das Phylogramm liefert im Gegensatz zum Kladogram eine Information über
den Zeitverlauf. Das Kladogramm zeigt, wie nah die Verwandtschaft ist.
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Ursprung der Wirbeltiere
Lange hielt man das Lanzettfischchen (=Branchiostoma) für den direkten
Vorfahren der Vertebrata. Die fehlende Cephalisation und die
ungewöhnliche Anordnung der Nerven und Kiemen führten zur Verwerfung
dieser Theorie. Der heutige Favorit ist Conodonta, welcher einen
ausgeprägteren Kopf und knochenartige Strukturen (evt. Sogar Zähne bzw.
Kiemenaufhängung) aufweist.
2
Sicher ist nur, dass unser Vorfahre während der Kambrium-Explosion
evoluierte.
Der erste richtige Vertebrat ist der Arandaspis, ein Vertreter der
ausgestorbenen Ostracodermi (Scherbenhäuter) aus der Klasse der
Agnathen. Der Ostracodermi besass externe Knochenplatten, ein knorpeliges
Skelett, keinen Kiefer oder Zähne und keine Bauchflossen.
Branchiostoma
Conodonta
Arandaspis
Agnatha (Kieferlose Fische)
Die zwei rezenten Kieferlosen Arten, die Schleimaale und das Neunauge, sind
nur entfernt verwandt. Ihre phylogenetische Verwandtschaft ist unklar.
Gemeinsame, ursprüngliche Merkmale:
- Fehlende Wirbel d.h persistierende Chorda
- Keinen Kiefer oder paarige Extremitäten
- Knorpeliges Skelett
Unterschiedliche Lebensweisen:
- Neunauge lebt ektoparasytisch an Knochenfischen
- Schleimaale sind Aasfresser
Gnathostomata (Kiefertragende Fische)
Beachte: Devon ist das Zeitalter der Fische, alle rezenten und seither ausgestorbenen
Fischgruppen Koexistierten damals.
Neben kiefertragenden Fischen gehören auch die Tetrapoden zu den
Gnathostomata
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o Kiefer entstand aus Kiemenbogen, dabei wurde aus dem
Mandibularbogen das Platoquadrat und der Mandibularknorpel.
Aufgehängt wird der Kiefer durch den Hyoidbogen.
o
o
o
o
Kiefer → grössere Nahrungsvielfalt v.a. durch räuberische Lebensweise
→ mehr ökologische Nischen → grössere Artenvielfalt
Entwicklung paariger Extremitäten → erhöhen Stabilität und
Manövrierbarkeit → bildeten Grundlage für Leben an Land. Entstehung
ist unklar, wahrscheinlich mehrere Male evoluiert, d.h. es sind analoge
Merkmale.
Unter den Gnathostomata unterscheidet man vier Klassen: Placodermi,
Knorpelfische, Acanthodii und Knochenfische.
Placodermi: Führten die Gnathostomata im Devon in die Dominanz und
starben wahrscheinlich wegen der Konkurrenz zu den Knorpel- und
Knochenfischen aus. Besassen knöcherne Schuppen oder Panzer und
ein z.T verknöchertes Innenskelett.
Knorpelfische (Chondrichthyes): Knorpelfische haben Placoidschuppen
und verkalkte aber kaum knöcherne Knochen. Dennoch sind Knorpel
kein ursprüngliches Merkmal d.h. Knochen stammen nicht von Knorpel
ab. Die Knochenfische erlebten drei grosse Radiationen wobei sich vor
allem die Flossen und der Kiefer veränderten und spezialisierten.
Man unterscheidet Chimären, Haie und Rochen.
1. Chimären (Holocephali):
- 34 Arten
- Nur eine Kiemenspalte auf jeder Seite
- Nicht gut erforscht da Lebensraum in grossen Tiefen
- Fortpflanzung: Männliches Tier besitzt an Schnauze ein Haftorgan
das dem Festhalten dient.
2. Haie und Rochen (Elasmobranchii)
- mehrere Kiemenspalten auf jeder Seite, ungeschützt
- Diverse Körpergrössen
- Vorwiegend karnivor
- Hyostylie: gelenkige Verbindung des Kiefers mit dem Schädel,
verantwortlich für extremes Öffnen des Mundes.
- Charakteristische Zähne mit drei Höckern erlauben gutes
Erkennen der Fossilien. In mehreren Reihen vorhanden, verborgen
in Falte, alle 8 Tage ersetzen.
Haie haben spitze Zähne, Rochen abgeflachte die ihnen
erlauben ihre Hauptnahrung die Mollusken besonders gut zu
kauen (Gehäuse).
- Lorenzinische Ampullen: Blasenförmige und gelgefüllte in die
Haut eingelassene Sinnesorgane ermöglichen ein Wahrnehmen
von elektrischen Felder. Lorenzinische Ampullen reagieren aber
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auch auf mechanische Reize, Temperatur und Salzgehalt. Sie sind
eine Hilfe bei der Ortung von Beutetieren da deren
Muskelkontraktion elektrische Felder erzeugt.
-
Fortpflanzung: Interne Befruchtung mit langer Tragezeit (6-10Mt)
→ Viviparie. Junge ernähren sich von anderen Embryonen,
Uteruszitzen
oder
Dottersackplazenta.
Die
wenigen
Nachkommen brauchen lange bis zur Geschlechtreife, haben
aber eine deutlich kleinere Kindssterblichkeit. Das Problem der
Überfischung ist deshalb für Haie besonders schlimm.
Oviparie ist selten.
o Acanthodii:
- Besitzen Flossen mit Stacheln und zusätzliche Flossen am Bauch
- Taxonomisch umstrittene Schwesterngruppe der Knochenfische
- Synapomorphien: Ganoidschuppen (Ohne Pulpa, Rhomboide
Form) und Schädelstruktur
o Knochenfische (Osteichthyes):
Artenreichste Wirbeltiergruppe, dominanteste Wirbeltiergruppe im
Wasser.
- Synapomorphien: Operculum (knöcherner Kiemendeckel) und
knöcherne Flossenstrahlen.
Anhand Synapomorpien eine klar monopyletische Gruppe, die
genaue evolutive Abstammung innerhalb der Gruppe ist aber
unklar.
- Name ist unglücklich gewählt, da nicht alle Knochenfische auch
Knochen haben.
- Im
Besitz
einer
Schwimmblase
die
ursprünglich
als
Respirationsorgan entwickelt wurde, von den heutigen
Knochenfischen aber als hydrostatisches Organ genutzt wird. Die
Blase liegt über dem Schwerpunkt und reguliert den Gasgehalt
über zwei Mechanismen:
Physoclisten: Ohne Verbindung der Schwimmblase mit dem Darm
→ Respiration über Blut
Physostomen: Mit Verbindung zum Darm → Luft schlucken (v.a.
Süsswasserfische)
5
-
-
Weberscher Apparat: Verbindet die Schwimmblase mit dem
Innenohr und erhöht so das Hörvermögen (v.a. bei Karpfen und
Welsen)
Zwei Unterklassen: Sarcopterygii (Fleischflosser) und Acinopterygii
(Strahlenflosser)
a. Sarcopterygii (Fleischflosser)
→ Paarige Flossen mit zentraler Knochenachse
Sind Vorfahren aller Tetrapoden und waren v.a. im Devon weit
verbreitet. Heut leben noch vier nicht tetrapode Gattungen,
drei davon sind Lungenfische und eine ist der Quastenflosser.
Lungenfisch (Dipnoi):
- Lebt heute nur noch im Süsswasser
- Hat
zusammengewachsene,
fleischige
Flossen
(Flossensaum)
- Hat funktionierende Lungen, mit deren Hilfe er auch Lange
Trockenzeiten
eingebuddelt
in
Schlammhöhlen
überdauern kann. Dies ist der Grund für die gute
Fossilierung.
- Cosmoidschuppen: flache Schuppen bestehend aus
zusammengewachsenen kleinen Hautzähnchen.
Quastenflosser (Actinistia):
- Nur eine rezente Gattung, die Latimeria
- Paarige Flossen sind sehr muskulös, der Schwanz ist
dreigeteilt
- Galten lange Zeit als Ausgestorben, bis 1938 eine Art bei
den Komoren und 1998 eine zweite Art in Indonesien
entdeckt wurde
- Leben in Grossen Tiefen
- Vivipar
- Phylogenetisch stark umstritten, klar ist, sie sind
Schwesterngruppe der Lungenfische und Tetrapoden
b. Actinopterygii (Strahlenflosser)
→ Paarige Flossen haben fächerförmige Flossenstrahlen
- Entstanden im späten Devon im Meer, kolonisierten dann
aber auch das Süsswasser
- Pflanzen sich meist ovipar aber auch auf verschiedene
andere Weisen fort
- Leben in jeder Nische und sind extrem grosse Gruppe
- Warum sind Actionopterygii so stark verbreitet?
1. Leben in Wasser, Wasser ist ein riesiger Lebensraum
2. TFS (Time for Speciation) dauert bei Fischen sehr viel
kürzer als bei Landtieren
3. Artenbildung durch sympatrische Artbildung (Artbildung
in der gleichen Nische durch disruptive Selektion und
assortative
Verpaarung)
im
Gegensatz
zur
6
-
Allopatrischen Artbildung (Artbildung geographisch
isolierten Populationen durch Adaption und genetische
Drift) der meisten Landtieren. Die sympatrische
Artbildung ist sehr viel schneller.
Die wichtigsten Ordnungen:
o Flösselhecht: Afrika, Ganoidschuppen
o Stör: Gross, Knorpeliges Skelett
o Knochenhecht:
Nordamerika,
Ganoidschuppen
erzeugen Panzer
o Teleostei (Eigentliche Knochenfische): die meisten
rezenten Fische, Cycloid- und Ctenoidschuppen die nur
aus Knochen bestehen, besitzen oft ein Lichtorgan
welches chemisch oder bakteriell betrieben wird.
Das Leben im Wasser
Im Wasser wird die an Land herrschende Erdanziehungskraft zwar durch den
Auftrieb kompensiert, es besteht aber ein grosser Widerstand welcher die
Stromlinienform der Fische zur Folge hat.
1. Atmung: Der Sauerstoff im Wasser ist eine Funktion der Temperatur, d.h. je
wärmer desto weniger Sauerstoff. Ein effizientes Atmen ist also gefragt
- Kiemen arbeiten mit einem unidirektionalen Wasserfluss (Ein- und
Ausatmen durch zwei verschieden Kanäle) was sehr effizient ist
- Kiemen bedienen sich dem Gegenstromprinzip welcher eine
bessere Aufnahme von Sauerstoff ermöglicht
-
Das Atmen wird durch eine Saugpumpenphase (Unterdruck im
Mund entsteht) und eine darauf folgende Druckpumpenphase
organisiert.
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2. Thermoregulation: Es ist sehr viel schwieriger Wasser zu erwärmen als Luft. Es
ist für Fische schwierig im Wasser eine Körpertemperatur zu halten, die
höher ist als die des Wassers, insbesondere wegen dem Wärmeverlust über
die Kiemen.
- Die meisten Fische sind ektotherm, es findet also keine interne
Wärmeproduktion statt
- Durch Schwimmen wird die Körpertemperatur auf die
gewünschte Wärme gebracht.
- Einige Fische wie der Thunfisch haben die Fähigkeit der lokalen
Endothermie, eine stoffwechselbedingte Wärmeproduktion
welche die Temperatur wichtiger Körperteile erhöht (z.b.
Schwimmmuskeln). Dies geschieht durch das Gegenstromprinzip
in den roten Muskeln. Kaltes Blut aus den Kiemen wird vom
warmen venösem Blut im Rete mirabile aufgewärmt.
3. Sinnesorgane:
- Seitenlinienorgan: Da die Sicht im Wasser beschränkt ist, haben
Knorpelfische und Amphibien eine Seitenlinie welche über
mechanische
Stimulation
Wasserbewegungen
erkennt.
Neuromasten (Rezeptoren) sind in die Haut eingelassen, dank
den asymmetrisch angelegten Kinocilen kann die Richtung der
Strömung bestimmt werden, der Reiz wird über eine Nervenfaser
weitergeleitet. Oftmals überlappen die Wahrnehmungen der
Neuromasten, was eine räumliche Lokalisierung des Ursprungs der
Wasserbewegung ermöglicht. Neuromasten findet man auch
ausserhalb der Seitenlinie.
-
Lorenzische Ampullen: Sinnesorgan der Elasmobranchii welches
elektrische Felder wahrnimmt.
Elektrische Fische: Besitzen unterhalb der Muskeln elektrische
Platten, die durch den Aufbau eines Membranpotenzials eine
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elektrische Spannung erzeugen. Diese brauchen sie zur Abwehr
oder für die Jagd.
4. Osmoregulation:
- Salzwasserfische sind hypoosmotisch d.h. sie sind in Gefahr
Wasser aus dem Körper zu verlieren vor allem über die Kiemen
(Aussen Salz- innen Süsswasser). Um den Wasserverlust
auszugleichen trinken sie Meerwasser, das überschüssige Salz wird
über die Kiemen eliminiert und ausgeschieden.
- Süsswasserfische sind hyperosmotisch d.h. sie sind in Gefahr zu viel
Wasser aufzunehmen vor allem über die Kiemen. Deshalb wird
über den Urin Wasser ausgeschieden (bis 1/3 des Körpergewichts
pro Tag). Die Kiemen nehmen aktiv Salze auf um den Salzverlust
gering zu halten.
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Entstehung des Lebens an Land
Im späten Devon (vor 360Mio. Jahren) treten zum ersten Mal Landwirbeltiere
(Tetrapoden → gehören zu den Sarcopterygii) auf. Die Welt sah im
Paläozoikum noch ganz anders aus als heute:
- Im späten Kambrium befanden sich die drei grossen Kontinente
Laurentia, Baltica und Gondwana unterhalb des Äquators, es
war sehr heiss und trocken, es hatte viel CO2 in der Atmosphäre.
- Im mittleren Silur bewegten sich die Kontinente richtig Norden,
Baltica und Laurentia kollidierten. Der Meeresspiegel stieg an, die
heutigen Kontinente waren grösstenteils unter Wasser. Es wurde
etwas kühler und die ersten Landpflanzen entstanden.
- Im späten Devon bildete sich ein Superkontinent Laurasia. Die
Landpflanzen breiteten sich weiter aus, erste Bäume entstanden.
Als die Landpflanzen im Laufe des natürlichen Prozesses auch zu verrotten
begannen wurde ein Boden gebildet und viel CO2 gebunden (durch
Landpflanzen und Verwitterung von Silikatgestein, dies bindet CO2). Ein
umgekehrter Treibhauseffekt entstand, es wurde kühler, bessere Bedingungen
für Landlebewesen entstanden.
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Ursprung der Tetrapoden
o Elipstostegidae und Osteolepiformes : Die Tetrapoden hatten zwei
heute ausgestorbene Schwesterngruppen, die Elipstostegidae und die
Osteolepiformes, welche ans Leben im seichten Wasser angepasst
waren. Wichtige Merkmale dieser ersten Landlebewesen waren Zähne,
reduzierte Flossen, ventral gerichtete Rippen, abgeflachter Körper,
Augen oben am Kopf.
o Acanthostega: Gehört zu den ersten Tetrapoden, mit internen Kiemen,
zusätzlichen Lungen, internen Nasenöffnungen, die das Atmen bei
geschlossenem Mund ermöglichten (Synapomorphie). Das Tier lebte
primär aber im seichten Wasser. Die Tetrapodenmerkamale evoluierten
demnach nicht als Anpassung ans terrestrische Leben sondern an das
Leben im seichten Wasser. Heute kann man Froschfische beobachten,
die wahrscheinlich ähnlich leben wie damals die ersten Tetrapoden.
Tetrapodenextremitäten:
Vor allem in Anbetracht der Extremitäten sieht man, dass der Übergang
Wasser-Land viele adaptive und strukurelle Anpassungen der Wirbeltiere mit
sich gebracht hat.
- Die Extremitäten der ersten Tetrapoden waren nicht pentadactyl
sondern polydactyl (bis zu acht Finger).
- Wie entstanden die Extremitäten aus den Flossen? Umstritten:
Man findet zwar Homologien der proximalen Knochen, aber
Finger/Zehen scheinen neu entstanden zu sein.
- Die lange verbreitete Meinung, Finger und Zehen entstanden
durch eine Segmentierung der Radiale (proximate Knochen) ist
falsch. Forschung mit den Hox-Genen (Regulationsgene zur
Segmentierung) zeigte, dass das Expressionsmuster in den
paarigen Flossen von Fischen deutlich anders ist als das in den
Tetrapodenextremitäten.
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-
Tetrapoden haben einen 90° Winkel in der Entwicklungsphase
wobei der 4.Finger (Ring) bis 1.Finger (Daumen)zuerst gebildet
wird. Der 5.Finger wird zu unterschiedlichen Zeitpunkten gebildet.
Nach dem Daumen können noch weitere Finger Folgen, hat der
Tetrapode aber weniger als 5 Finger fällt als erstes der Daumen
weg.
Radiation der Amphibien
Rezente Amphibien nennt man Lissamphibia. Sie unterscheiden sich deutlich
von den ausgestorbenen Amphibien (Temnospondyli und Lepospondyli), da
diese Hautschuppen besassen, d.h. nicht fähig zur Hautatmung waren, und
auch viel grösser waren. Die Philogenie der Amphibien ist unklar, da fossile
Belege grösstenteils fehlen.
o Temnospondyl: War die artenreichste Gruppe im Paläozoikum, meist
wasserlebend, manchmal rein aquatisch, mit abgeflachten,
unbeweglichen Schädel.
o Lepospondyli: Kamen in bizarren Formen vor, phylogenetische Stellung
ist unklar.
o Lissamphibia:
- Drei Ordnungen; Blindwühlen, Schwanzlurche, Froschlurche, die
eine monophyletische Gruppe bilden
- Die phylogenetische Abstammung ist wegen Fossillücken unklar,
wahrscheinlich sind sie auf die Temnospondyli zuückzuführen.
Andere Meinungen besagen, die Frosch- und Schwanzlurche
stammen von den Temnospondyli ab, die Blindwühlen von den
Leposondyli.
- Synapomorphien sind die feuchte, luftdurchlässige Haut, die
Struktur von Ohr, Auge und Zähnen.
- Alle Lissamphibia ernähren sich karnivor, wobei nur die Zunge
eine besondere Anpassung an diese Lebensweise darstellt.
- Die Fortpflanzung ist ans Wasser gebunden und ist in grosser
Diversität vorhanden.
- Es findet eine Metamorphose im Lebenszyklus statt.
- Blindwühlen: sind beinlos, haben mit Haut bedeckte Augen,
leben grabend oder aquatisch, fressen Insekten und kommen oft
in den Tropen vor.
Die meisten Blindwühlen sind vivipar (Embrionen schaben mit
speziellen Zähnen an Gebärmutter, die einen Nährstoff
ausscheidet), einige sind ovipar (Eier werden bewacht). Die
Embryonen haben äussere Kiemen und Schwanzflossen.
- Schwanzlurche: Haben meist vier Extremitäten auf denen sie sich
mit dem Körper schlängelnd fortbewegen. Leben vor allem in
nördlichen Gebieten, manchmal spezialisiert in Höhlen.
Häufiges Vorkommen von Pädomorphosis (juvenile Merkmale an
adulten Tieren wie z.B. Kiemen). Im Adultstadium haben die Tiere
keine Kiemen mehr, sondern atmen durch die Lunge und die
Haut (= Plethodontidae).
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-
Fortpflanzung: durch innere Befruchtung mit Hilfe des
Spermatophors (ein in der Kloake des Männchens gebildetes,
spermientragendes Organ).
Bei der Balz spielen Pheromone und oft auch sekundäre
Geschlechtsmerkmale der Männchen eine Rolle.
Froschlurche: sind die grösse Gruppe der Lissamphibia, haben
keinen Schwanz dafür ein ans Springen angepasster Körper.
Skelett: Verlängerte Hinterbeine, Urostyl (verstärkte und
verschmolzene Wirbel), verkürzte Wirbelsäule. Die Tiere lassen sich
anhand ihrer Körperform und Fortbewegung klassifizieren.
Leben aquatisch, semiaquatisch, terrestrisch, grabend oder in
Bäumen.
Haftorgan: An den Zehen befinden sich freibewegliche Plättchen,
welche eine Saugwirkung erzielen. Dafür müssen sie aber feucht
sein, was der Grund für den ausscheidenden Schleim ist.
Metamorphose: Ei → Embryo → Quaulquappe aquatisch mit
Kiemen und Schwanz → Nach 10 Wochen Hinterbeine, dann
Vorderbeine → Nach 3 Monaten entwickelt sich Schwanz zurück
→ nach 4 Monaten ist das Tier adult, ohne Kiemen oder Schwanz.
Mortalität: unterschiedlich während den Entwicklungsstadien.
Anpassungen der Amphibien
o Giftdrüsen: Die Giftdrüsen befinden sich vor allem auf dem Rücken,
fühlt sich das Tier bedroht, nimmt es sofort eine Schreckstellung ein.
Beispiel: Pfeilgiftfrosch: Die Gifte befinden sich in der Haut. Das Gift wird
nicht vom Frosch selber synthetisiert sondern stammt von gefressenen
Beutetieren wie Ameisen.
o Hautatmung: Die Hautatmung setzt eine dünne Haut voraus. Die
Epidermis ist sehr dünn, die Hornhaut wird durch häufiges Häuten dünn
gehalten. In die Haut eingelassene Schleimdrüsen halten die Haut
feucht, was die Grundlage für die Hautatmung ist.
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o Amphibienherz: Wegen der Gravitation brauchen Landwirbeltiere ein
stärkeres Herz, also ein Herz mit Kammer, welche eine Pumpwirkung
erzeugen. Das Amphibienherz hat einen linken (venöses Blut → O2-arm)
und einen rechten (arterielles Blut → O2-reich) Vorhof. Das
Verbindungsglied ist der Ventrikel indem sich Mischblut befindet.
Globaler Rückgang von Amphibien
Seit 1950 geht der Amphibienbestand weltweit zurück. Dies hat lokale Gründe
wie die Habitatzerstörung und die Pestizide, aber die Gründe sind auch auf
globalem Level zu suchen. Der saure Regen und die erhöhte UV-Belastung
durch das Ozonloch tötet die Amphibieneier. Viren und vor allem der ChytridPilz der Invertebraten und Pflanzen befällt gefährden die Amphibien. Es wird
vermutet, dass die Tiere gerade wegen den anderen Bedrohungen anfälliger
auf Infektionen sind.
Amniota
Das Amnioten-Ei: Die Amphibien waren noch stark ans Wasser gebunden, was
sich schon in der Fortpflanzung zeigt. Der nächste evolutive Schritt war
deshalb ein amniotisches Ei, welches von einer kalkigen oder ledrigen Schale
als mechanischen Schutz umgeben ist und im innern wasserspeichert. Einige
wichtige Elemente des Eies sind:
- Albumen: Reservoir für Wasser und Proteine, Schutz
- Dottersack: Nahrungsquelle für Embryo
- Amnion: Membran, die Ei umgibt und mit amniotischer Flüssigkeit
gefüllt ist.
- Allantois: Membran die einen Sack bildet für den Gasaustausch
und als Endlager für Exkretionsprodukte.
- Chorion: Schützende Membran um das ganze Ei
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Das amniotische Ei erlaubt eine Fortpflanzung und somit ein Leben an Land.
Amnioten haben deshalb keine Larvenstadien und auch keine Seitenlinien
mehr. Dennoch ist der Ursprung unklar. Das amniotische Ei ist eine
Synapomorphie der Reptilien, Vögel und Säugern.
Frühe Amnioten
Nur 20Mio. Jahre nach dem auftreten der ersten Tetrapoden evoluierte das
Landleben und die ersten Amnioten lebten. Ihre Radiation erlebten sie im
Karbon und Perm, wahrscheinlich unterstützt von der zunehmenden Radiation
der Landpflanzen und der Insektenvielfalt (Nahrungsquelle).
Klassifikation der Amnioten
Amnioten werden anhand der Schläfenfenster im Schädel klassifiziert. Das
Schläfenfenster bietet der Kaumuskulatur mehr Platz. Es werden folgende
Unterscheidungen gemacht:
- Anapsid: keine Schläfenfenster → Schildkröten
- Diapsid: Zwei Schläfenfenster → Schlangen, Eidechsen, Vögel
- Synapsid: Ein Schläfenfenster → Säugetiere
Heute findet man sehr viele Abgewandelte Formen des Schläfenfensters, ist es
bei Säugern zum Beispiel mit den Augenhöhlen verschmolzen.
Anapside und diapside Tiere gehören zu den Sauropsida, synapside Tiere zu
den Synapsidia.
Saurapsida vs. Synapsidia: Anpassungen ans Landleben
Saurapsida und Synapsidia entwickelten unterschiedliche Anpassungen an
das Leben an Land:
- Lungen und Fortbewegung: Amphibien können aufgrund ihrer
schlängelnden Fortbewegung während Anstrengungen nicht
atmen.
Synapsidia entwickelten den Zwerchfellmuskel (Diaphragma), der
die Lunge während der Streckhaltung auseinander zieht →
Unterdruck → Einatmen, und während der Krümmung die Lunge
zusammendrückt → Ausatmen.
Saurapsidia: Vögel und Dinos entwickelten die Bipedie, wobei die
Bewegung der Leber und des Pubis dem ein- und ausatmen
dienen.
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Schildkröten (Sauropsidia, Anapsidia)
Schildkröten sind schon seit dem Trias unverändert. Ihre phylogenetische
Stellung ist unklar, man weiss nicht, ob der anapside Schädel ursprünglich
oder sekundär von den Diapsiden abgeleitet ist.
Merkmale:
- Anapsider Schädel
- Panzer mit Rippen verschmolzen
- Knochenpanzer mit Hornschicht: beschränkte Diversität der Tiere
- Ovipar, ohne Brutpflege
- Marine Arten mit speziellen Anpassungen
- Temperaturabhängige
Geschlechtsbestimmung,
hohe
Temperaturen
produzieren
Weibchen.
Die
benötigten
Temperaturunterschiede sind gering, so dass am gleichen Strand
beide Geschlechter entstehen können. Manchmal Interaktionen
mit Feuchtigkeit.
Lepidosaurier (Sauropsidia, Diapsidia)
Die Lepidosaurier stellen die grösste Reptiliengruppe mit Ausnahme der Vögel
dar. Die Lepidosauria werden in die Spenodon (Brückenechsen) und die
Squamata (Eidechsen und Schlangen) unterteilt und sind die
Schwesterngruppe der Archosauria.
Merkmale:
- vorwiegend landlebend
- Schuppenbedeckte Haut die regelmässig gehäutet wird
- Oft eine Reduktion der Extremitäten
- Schwesterngruppe zu den Archosaurieren
o Spenodon (Brückenechsen): Die Spenodon sind die Schwesterngruppe
der Squamaten und waren vor allem im Mesozoikum (Trias-Kreide)
verbreitet. Heute leben nur noch zwei Arten in Neuseeland. Der Grund
liegt in der langsamen Fortpflanzungsrate. Die Brückenechsen sind
nachtaktiv und brauchen deshalb eine niedrigere Körpertemperatur
um aktiv sein zu können als Squamaten. Sie ernähren sich insektivor und
leben oftmals in Bruthöhlen von Meeresvögeln.
o Squamata: Die Squamaten haben wie die meisten Tiere ausser
Schildkröten und Krokodile ein beschränktes Wachstum was vermutlich
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auf ihre insektivore Lebensweise zurückzuführen ist (sonst zu gross um
Insekten zu jagen). Die meisten Squamaten wiegen weniger als 20g und
sind sehr klein. Die grossen Arten sind Vegetarier (ausser Komodvaran).
Die Körpergrösse ist bei der Thermoregulation entscheidend: kleine
Arten kühlen schnell ab und leben in der Sonne, grosse Arten können im
Schatten leben.
- Eidechsen: Die meisten Eidechsen wiegen weniger als 20g und
sind sehr klein. Die grossen Arten sind Vegetarier (ausser
Komodvaran), die kleinen insektivor. Die Körpergrösse ist bei der
Thermoregulation entscheidend: kleine Arten kühlen schnell ab
und leben in der Sonne, grosse Arten können im Schatten leben.
Zu den Eidechsen gehören zum Beispiel die Geckos, das
Chamäleon, die Blindschleiche und der Komodovaran.
Eidechsen können um einer Gefahr zu entkommen ihren Schwanz
selber amputieren. Dieser wächst wieder nach, wenn auch nicht
in voller Länge.
Beispiel Doppelschleichen: Reduktion der Extremitäten bei Arten
die
im
Grass,
Gestrüpp
oder
grabend
leben.
Die
Doppelschleichen haben Hautringe die fast keine Verbindung
zum Körper haben. Die Tiere bewegen sich also relativ frei in ihrer
Haut, was einen Vorteil beim vorwärts und rückwärts kriechen im
Tunnel darstellt.
- Schlangen: Schlangen haben eine stark spezialisierte Körperform
die eine Anpassung der inneren Organe mit sich zieht (der Reihe
nach angeordnet oder reduziert). Um einen grossen Körper durch
ein kleines Maul zu füttern haben Schlangen ein extrem
modifizierter Schädel, so dass der bei Squamaten ohnehin schon
kinetische Schädel noch hochgradiger kinetisiert wird (viel mehr
Kiefergelenke erlauben unabhängige Bewegung auf alle Seiten).
Um das Verletzungsrisiko zu minimieren würgen oder beissen
Schlangen ihre Beute vor dem Verzehr zu Tode. Man
unterscheidet drei Kategorien von Giftzähnen: 1. Opistoglyph =
Giftzähne hinten im Rachen, 2. Proteroglyph = permanent
aufgerichtete Zähne vorne, 3. Solenoglyph = Giftzähne können
weggefaltet werden.
Archosauria (Sauropsidia, Diapsidia)
o Dinosaurier: Die Dinos erlebten ihre grosse Ausbreitung im Mesozoikum.
Die Philogenie unter den Dinos ist unklar; es wird zwischen Saurier mit
einem Vogelbecken (Ornitischia) und Saurier mit einem Echsenbecken
(Saurischia) unterschieden. Erstaunlicherweise gehört der Archaeopterix
(Vorgänger der Vögel) zu den Saurischiern.
o Crocodilia:
- Este fossile Funde aus dem Trias, damals lebten die Crocodilia
aber terrestrisch, heute aber semi-aquatisch.
- Es leben noch drei rezente Familien; die Aligatoridae,
Crocodylidae und die Gavialidae. Die Familien unterscheiden
sich hauptsächlich in ihrer unterschiedlichen Kopfform.
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-
-
Die Crocodila haben im Gegensatz zu Schildkröten und
Squamata ein Herz mit vier getrennten Kammern:
Das
rechte
Atrium/Ventrikel
pumpt sauerstoffarmes Blut zur
Lunge oder im Ruhezustand
durch die linke Aorta auch in
den Körper. So entsteht mehr
Salzsäure im Magen, was der
Verdauung förderlich ist. Bei
Aktivität wird der Zugang zur
linken Aorta geschlossen und
sauerstoffarmes Blut gelang nur
noch zur Lunge.
Das linke Atrium pumpt bei Aktivität sauerstoffreiches Blut durch
die linke und rechte Aorta in den Körper. Im Ruhezustand gelangt
sauerstoffreiches Blut vor allem in den Kopf. Diese beiden
Mechanismen werden durch eine Druckveränderung in den
Herzkammern gesteuert (mehr Druck rechts statt linkt führt zum
Ruhezustand, mehr Druck links statt rechts führt zum aktiven
Zustand).
Ähnlich wie bei den Vögel erfolgt bei den Crocodilia eine
mehrjährige elterliche Pflege nach der Geburt und es findet eine
Vokalisation zur Eltern-Kind-Kommunikation statt.
o Aves:
- Das erste vogelähnliche Tier war der Archaeopterix; ein Vogel mit
Federn aber einem saurierähnlichen Skelett.
- Der Archaeopterix hatte schon einige Gemeinsamkeiten mit den
rezenten Vögel: verwachsenes Gabelbein, differenzierte Federn
mit assymetrischen Schwungfedern was auf Fliegen hindeutet,
Schädel mit grosser Postorbitalregion, verwachsenes Becken,
Brustbein mit Brustbeinkamm. Doch der Archaeoterix besass wie
die Reptilien Zähne und Krallen und einen langen Schwanz.
- Eine Besonderheit der rezenten Vögel ist die klimabedingte
Beschränkung der Lebensformen (durch die Spezialisierung auf
Fluginsekten welche im Winter sterben) und die damit
verbundene Migration im Winter in den Süden.
Evolution des Vogelfluges: Es gibt zwei umstrittene Theorien:
1. Von den Bäumen herunter: Entstanden soll der Flug in diesem Fall
dadurch sein, dass die Tiere von Baum zu Baum sprangen um Insekten
zu fangen. Durch Flügel hatten sie eine grössere Reichweite und
Zielgenauigkeit. Die Vorfahren der Vögel wären dann Segler gewesen.
2. Vom Boden auf: In diesem Fall waren die Vorfahren der Vögel schnell
rennende zweibeinige Insekten jagende Tiere. Die Flügel mit Krallen
17
wurden gebraucht um die Insekten zu greifen. Vor allem waren die
Flügel aber nützlich beim erklimmen steiler Hänge.
Ursprung der Vögel: Sehr umstritten, die einen sagen, die Vögel stammen vom
Vorfahren der Dinos und Krokodilen ab (Trias), die anderen behaupten, die
Vögel stammen von tetrapoden Dinos ab, welche verlängerte Schuppen und
ein ähnliches Skelett wie der Archaeopterix besassen (Jura).
Anpassungen an den Flug
Rezente Vögel sind zweibeinig mit Federn, Flügeln und Schnäbeln. Sie sind
morphologisch und physiologisch an den Flug angepasst. Dies ist der Grund,
weshalb Vögel eine kleinere Diversität aufweisen als Säugetiere: Sie müssen
sich in den für den Flug idealen Rahmenbedingungen bewegen.
Anpassungsmerkmale:
ƒ Federn:
1. Bau einer Feder: Eine Feder ist kompliziert aufgebaut. Die einzelnen
Äste halten zusammen, da der nach oben gerichtete Strahl
(Hackenstrahl) anders strukturiert ist als der nach unten gerichtete
Bogenstrahl. So verhacken die Strahlen ineinander. Die Aussenfahne
ist kleiner und steifer als die Innenfahne. Die Spule ist durchblutet und
der Ort des Federwachstums
2. Federntypen: Man unterscheidet
Fadenfedern und Borstenfedern.
Konturfedern, Daunenfedern,
a. Konturfedern (ink. Schwung- und Steuerfedern): Der obere Teil hat
versteifte Bogen/ Hackenstrahlen und Ramus. Er dient als Tragfläche
und schützt die darunterliegenden Daunenfedern vor Nässe und
18
Abnützung. Der untere Teil besteht aus weichen Bogen und
Hackenstrahlen die der Wärmeisolation dienen.
b. Daunenfedern: Liegen zur Wärmeisolation unter den
Konturfedern. Sie haben einen kurzen Schaft und die Hacken- und
Bogenstrahlen sind reduziert und ohne Hacken.
3. Evolution der Federn: Die Federn entstanden vermutlich aus den
Schuppen. Der genaue Vorgang ist unklar.
4. Anordnung der Federn: Ein Vogel besitzt Fluren (befiederte
Regionen) und Raine (federfreie Zonen). Die Anordnung variiert von
Art zu Art.
ƒ
Körperbau → Skelett:
1. Pneumatisierte Knochen: Nicht alle Knochen sind pneumatisiert (d.h.
innen hohl, damit Skelett ein kleines Gewicht hat). Schädel, Sternum,
Becken und die Extremitäten sind stark pneumatisiert. Tauchende
Arten sind kaum pneumatisiert.
2. Becken und Wirbelsäule: Die untersten Wirbel sind mit dem Becken
zum Synsacrum verwachen, was den Rücken kurz und fest macht
und eine ideale Kraftübertragung von den Flügel auf den Rest des
Körper garantiert.
3. Hakenortsätze (Processus unicinati): Der Brustkorb ist mit
Hackenfortsätzen verstrebt, was ebenfalls der Versteifung des
Skeletts und der Kraftübertragung dient.
4. Vergrössertes Sternum mit Kiel als Ansatzstelle der Brustmuskeln (2)
und zur Furcula verwachsene Schlüsselbeine als weitere Verstrebung
des Körpers (1)
Intertarsalgelenk
5. Intertarsalgelenk: Ein zusätzliches Gelenk das sich in unserem
Schienbein befinden würde. Es ist für eine federnde Landung
verantwortlich.
19
ƒ
Körperbau → Flügel: Die Flügel dienen gleichzeitig als Tragfläche
(Armschwingen → Segelflug) und als Propeller (Handschwingen →
Vorwärtsflug).
Die Flügelproportionen wurden im Laufe der
Evolution entwickelt können sich aber ein wenig
im Flug durch eine andere Federstellung
verändern. Je nach Wichtigkeit des Segelflugs ist
die Armschwinge verlängert. Ist aber der
Schlagflug wichtiger sind die Handschwingen
verlängert.
Es werden vier grundsätzliche Flügeltypen
unterschieden: lange Segelflügel (a), elliptische Flügel (b),
Hochgeschwindigkeitsflügel (c) und breite Segelflügel (d).
ƒ
Körperbau → Schnabel: Da die Vorderextremitäten für den Flug
spezialisiert sind, sind der Schnabel und die Füsse besonders gut an die
Ernährung angepasst. Die Diversität unter den Schnäbeln ist riesig.
Körperbau → Lunge: Der Flug verbraucht sehr viel Sauerstoff, es braucht
deshalb Lungen mit grosser Effizienz. In der Vogellunge fliesst die Luft nur
in einer Richtung durch die Lunge. Die Ventilation wird dabei durch die
z.T. bis in die Knochen (Pneumatisierung) reichenden Luftsäcken erwirkt.
ƒ
Synapsidia
Die Synapsidia bestehen aus den Nicht-Säuger-Synapsiden und den
Säugetieren. Vor allem die Nicht-Säuger-Synapsiden erlebten schon vor den
Diapsidia im frühen Perm eine erste grosse Radiation. Bis auf die Säugetiere
sind alle Gruppen ausgestorben.
20
Evolution der Synapsidia
Synapsidia wurden endotherm, was einige Veränderungen am Skelett
mit sich brachte: Durch die Endothermie muss ein höherer Metabolismus
stattfinden um innere Wärme produzieren zu können. Deshalb muss mehr
Nahrung zu sich genommen werden. Ein grösseres Schläfenfenster
ermöglicht eine grössere Ansatzstelle für die Kaumuskulatur.
Die Nahrungsaufnahme wurde durch Spezialisierung der Zähne
verbessert (homodont → heterodont) verbessert.
Ein sekundärer Gaumen trennt die Nasenhöhle vom Maul, was ein
gleichzeitiges Fressen und Atmen erlaubt und so die Grundlage zum
Säugen liefert. Ausserdem schafft diese Anpassung einen Hohlraum für
die Riechorgane.
Evolution
des
Mittelohres
durch
Verschiebung
einiger
Kiefergelenkknochen, die dann das Mittelohr bilden. Die Dentale und
Squamosum bilden ein neues Kiefergelenk.
Säugetiere
Die Säugetiere sind eine kleine Klasse, haben aber eine aussergewöhnlich
grosse morphologische Diversität. Die Tiere sind Säugend; ausser bei den
Marsupialia besitzen beide Geschlechter Milchdrüsen, die meist nur im
Weibchen aktiv sind. Säugetiere zeichnen sich durch Haare, Hörner und
andere epidermale Strukturen aus.
Es werden drei Klassen unterschieden: Monotremata, Marsupialia und
Eutheria (Placentalia)
o
Monotremata:
- Eierlegend aber säugend
- Schultergürtel reptilienähnlich
- Bsp. Schnabeltier und Ameisenigel
o
Marsupialia (Beuteltiere):
- nur in Australien und Südamerika
o
Eutheria (=Placentalia)
- Da auch die Marsupialia eine Plazenta besitzen ist die Phylogenie
unter den Eutheria umstritten
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