Zoogamie in der Klasse der Liliopsida
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. . . • Stefan Reißmann • . . . ÖKOLOGIE UND EVOLUTION ZOOGAMER BLÜTEN AM BEISPIEL AUSGEWÄHLTER SIPPEN DER MAGNOLIOPHYTINA ( AUSZUG ) © Stefan H. Reißmann 2000 AD — 2 / 32 — Vorbetrachtung Einen der faszinierendsten Einblicke in die Entwicklungsgeschichte des Lebens und gleichzeitig einen Berührungspunkt zwischen den beiden historischen Grunddisziplinen der Biologie, Zoologie und Botanik, bietet die Blütenökologie und Bestäubungsbiologie. Unter den rezenten Pflanzen- wie Tierarten finden sich mannigfache Formen welche auf einen Partner in dem jeweilig anderen Reich der Lebewesen zwingend angewiesen sind, und deren Lebensweise und Existenz ohne diesen Partner undenkbar wäre. Und der Kreis derjenigen Formen, welche im Verlauf der Erdgeschichte in einem ständigen, sich steigernden, ausdifferenzierenden Wechselspiel mit anderen Arten oder Organismengruppen entstanden ist nicht gering. So sind die Bedecktsamer, die bereits von Anbeginn tierbestäubt waren, ohne eben jene tierischen Bestäuber, Insekten, undenkbar. Andererseits konnten sich viele Tiergruppen erst durch oder vielmehr mit dem Entstehen entsprechender Blüten entwickeln. So gäbe es keine Schmetterlinge und keine Kolibris, wenn es keine zu ihren langen Schnäbeln oder Rüsseln passenden Blumen gäbe. Gleichwohl wären diese Blumen ohne ihre Bestäuber, eben jene Schmetterlinge und Kolibris, undenkbar. Nun ist es freilich so, daß jedweder Organismus mit seiner Umwelt in Wechselwirkung steht und in ein Netz von Abhängigkeiten und Wirkungsgefügen verwoben ist. Doch jene Beziehungen zwischen an bestimmte Blüten angepaßten Bestäuber, und an ganz bestimmte Bestäuber angepaßte Blüten gibt ein Beispiel für eine ganz besondere Eigendynamik, eine Entwicklung die auf wechselseitiger Merkmalsbstimmung beruht und zu gemeinsamer, gleich- bzw. aufeinander zu gerichteter Differenzierung führt. Nicht minder Interessantes findet sich jedoch unter den Fällen eher einseitiger oder entgegengerichteter Differentiation, wo sich sogar Betrug und Täuschung als erfolgreiche Strategien erwiesen. In den folgenden Aufsätzen soll ein kleiner Einblick in die Strategien von Pflanzen gegeben werden, ihre Bestäubung durch tierische Mittler sicherzustellen. Dazu haben wir neben einer allgemeinen Einführung drei Gruppen der bedecktsamigen Pflanzen ausgewählt, an welchen exemplarisch typische aber auch speziellere Merkmale in Bau und Lebensweise tierbestäubter Pflanzen und ihre mögliche stammesgeschichtliche Entwicklung dargestellt werden sollen. — 3 / 32 — — 4 / 32 — ZOOGAMIE IN DER KLASSE DER LILIOPSIDA BESTÄUBUNGSBIOLOGIE DER UND BLÜTENÖKOLOGIE ORCHIDACEAE Stefan H. Reißmann Innerhalb der einkeimblättrigen Pflanzen findet man den Gipfel zoogamer Blütendifferentiation unbestreitbar in der Ordnung der Knabenkrautartigen (Orchidales). Je nach System wird sie in nur eine Familie Orchidaceae mit 3, 6 oder mehr Unterfamilien oder die drei Familien Apostasiaceae, Cypripediaceae und Orchidaceae eingeteilt, wobei letztere fast alle Arten der Orchidales enthält. Die Familie der Knabenkrautgewächse oder Orchideen (Orchideaceae) umfaßt über zwanzigtausend Arten in rund 750 Gattungen und ist damit die größte Familie des Pflanzenreiches. Ihre Vertreter kommen auf allen Kontinenten - außer Antarktika - in großer Mannigfaltigkeit vor, wobei etwa 80% der Gattungen und rund 90% der Arten auf die Tropen beschränkt sind. Ihren Namen erhielt die Familie nach der in Mitteleuropa wohl artenreichsten Gattung, den Knabenkräutern (Orchis). Diese verdanken ihre Benennung ihren Speicherknollen, von denen jeweils eine dies- und eine vorjährige vorhanden sind, welche zusammen an die Hoden eines maskuliden Hominiden gemahnen, wessenthalben sie mit dem griechischen Wort für Hoden - ορ χισ (orchis) - bedacht wurden. Im übrigen leitet sich auch der deutsche Namen „Knabenkraut” daher. — 5 / 32 — Systematik der Orchideenartigen Bevor wir uns den Eigentümlichkeiten der Orchideen in Bau und Lebensweise zuwenden, noch kurz eine Übersicht über die systematische Stellung und Untergliederung, wie sie im folgenden verwandt werden soll.1 Die Untergliederung der Ordnung Orchidales in drei Familien, weil es sich für die folgenden Ausführungen als günstig erweisen wird, und es mir gerechtfertigt erscheint, die drei Hauptgruppen, welche sich mindestens in der Zahl ihrer Staubblätter deutlich unterscheiden und damit zumindest die abgeleitetetn Cypripediaceae und Orchidaceae auch als Monophyla gelten dürften, als eigenständige Familien aufzuführen. In der obigen Graphik2, welche die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Orchideenartigen umreißt, ist hingegen die andere grundsätzliche Klassifikationsmöglichkeit zur Anwendung gekommen, bei der alle Orchideenartigen in einer Familie, den Orchidaceae vereinigt werden. Selbige Klassifikation ist auch in Klammern angedeutet. KLASSE Liliatae / Liliopsida UNTERKLASSE Liliidae / Liliiflorae ÜBERORDNUNG Lilianae ORDNUNG Orchidales FAMILIE Apostasiaceae (? Unterfamilie Apostasioideae) FAMILIE Cypripediaceae (? Unterfamilie Cypripedioideae) FAMILIE Orchidaceae UNTERFAMILIEN Neottioideae Orchidoideae Epidendroideae Vandoideae Die vegetativen Organe der Orchideen Alle in Europa vorkommenden Orchideen wachsen terrestrisch, d.h. auf dem Boden. Ihnen gegenüber steht jedoch die große Mehrzahl der tropischen Arten, welche epiphytisch auf Bäumen siedelt. Nichtsdestominder gibt es aber auch in den Tropen terrestrische Arten. In Abhängigkeit von der Lebensweise sind auch die vegetativen Organe der Orchideen unterschiedlich ausgeprägt. So sind bei bei den epiphytischen Arten oft Sproß, Blätter und sogar Wurzeln sukkulent angeschwollen und dienen der Speicherung von Nährstoffen und Wasser. Bei den Erdorchideen wird die Stoffspeicherung von Rhizomen und Knollen übernommen, Sproß und Blätter hingegen dienen im allgemeinen der Photosynthese - eine Funktion, die bei vielen 1 2 nach D2 und D8 aus D5 (S.180) — 6 / 32 — tropischen Arten von entsprechend umgebildeten Wurzeln übernommen wird.1 Auch dienen die Wurzeln bei Aufsitzer-Orchideen noch der Verankerung und als Luftwurzeln (Velamen radicum) der Wasseraufnahme und -speicherung. Wurzelhaare fehlen den meisten Orchideen. Dafür besitzen alle Arten eine endotrophe Mykorrhiza, stehen also in einer symbiontischen oder auch parasitischen Beziehung zu einem Pilz. Einige Orchideen sind sogar während ihres ganzen Lebens auf die Ernährung durch ‚ihren‘ Pilz angewiesen, was als „Saprophytismus“ bezeichnet wird. Grund für die zumindest zeitweilige Abhängigkeit von einem Pilz ist die Endospermlosigkeit des Orchideensamens, welche eine Ernährung des jungen Keimlings durch einen Wirtsorganismus erforderlich macht. Die Orchideenblüte Bekannt sind die Orchideen allerdings weniger ob ihrer mannigfaltigen Anpassungen an unterschiedliche Lebensweisen und Ökosysteme, als vielmehr wegen ihrer reizvollen und vielgestaltigen Blüten, welche insgemein als Paradestück der Evolution hin zur Zoogamie gelten dürfen. Ihrer Mannigfaltigkeit vor allem ist wohl auch die große Zahl der Spezies zu verdanken, denn die vegetativen Organe divergieren innerhalb bestimmter Lebensformtypen, wie z.B. Epiphyten, nur eher geringfügig. Allerdings fällt auf, daß der Grundbauplan der Blüten innerhalb der Familien nur geringfügig abgewandelt wird, und bei aller Vielfalt und einfallsreichen Einrichtung beispielsweise Zahl und Anordnung der einzelnen Blütenorgane weitestgehend erhalten bleiben.2 Zwischen den Familien gibt es allerdings einige markante Unterschiede im Bereich der generativen Organe, hauptsächlich hinsichtlich der Zahl der Staubblätter. Konzentrieren will ich mich allerdings auf die Familie der Orchidaceae, deren Blütentypus ich, von außen nach innen fortschreitend, im folgenden beschreiben werde. Davon ausgehend sollen allerdings auch die Eigentümlichkeiten der anderen beiden Sippen zur Sprache kommen. 1 D8 (S.414) D8 (S. 415); Vgl. aber auch D5 (S.144), wo die Variabilität der Grundbausteine der Orchideenblüte hinsichtlich Form wie Funktion betont, und herausgestellt wird, daß die vegetativen Organe abgesehen von ökologischen Anpassungen relativ einförmig erscheinen. 2 — 7 / 32 — PERIANTH Das P e r i a n t h besteht - wie die typische Blüte der Liliengewächse - aus zwei Blütenkreisen zu je drei Blütenblättern. Ursprünglich sind wohl die Blätter des äußeren Kreises nicht von denen des inneren verschieden, so daß man beide Gruppen als Tepalen und die Blüte insgesamt als Perigon ansprechen kann. Häufig ist allerdings auch ein deutlicher Unterschied in der Gestaltung der Blätter des äußeren und inneren Blütenblattkreises erkenntlich, und daher auch gebräuchlich, die Blätter des äußeren als Kelchblätter (Sepalen) und die des inneren als Kronblätter (Petalen)zu bezeichnen. Wichtiger als diese terminologische Angelegenheit ist indes die Tatsache, daß das mittlere Blütenblatt des inneren Kreises, welches ursprünglich nach oben weist, im allgemeinen besonders ausgebildet ist. Es wird dann als Lippe (Labellum) bezeichnet und bildet ein besonderes Charakteristikum sowie eine wesentliche Grundlage für mannigfache Abwandlungen der Orchideenblüte. Meist ist es größer als die anderen Tepalen, anders gefärbt und geformt und häufig in einen Sporn ausgezogen. ANDROECEUM Das A n d r o e c e u m ist bei allen Orchideen mit Griffel und Narbe des G y n o e c e u m s mehr oder minder zur sogenannten Säule (Gynostemium) verwachsen. Dieses Organ steht in inniger Wechselbeziehung zu der hochdiffernzierten Bestäubungsspezifität und bedingt damit auch direkt oder indirekt viele andere Anpassungen und Merkmale der Orchideenblüten. Säule und Lippe sind zusammen in der Regel so organisiert, daß den Bestäubern der unmittelbare Zugang zur Blüte oder zu den für sie attraktiven Duft- und Nektarquellen verwehrt wird und sie so zu einem längeren Verweilen auf oder vor der Blüte gezwungen sind, und überdies auch noch obligatorisch mit Narbenoberfläche und Staubbeuteln in Kontakt kommen. Dem Gynostemium der Orchideen vergleichbare Einrichtungen finden sich nur noch in sehr wenigen anderen Pflanzenfamilien. Das A n d r o e c e u m bildeten ursprünglich wohl drei Staubblätter (Stamina), wie sie heute noch bei den ursprünglichen Apostasiaceae zu finden sind. Von diesen drei Stamina befand bzw. befindet sich eines in einem äußeren und die beiden anderen in einem inneren Kreis. Bei den Cypripediaceae wurde daß mittlere des äußeren Kreises, bei den Orchidaceae, welche alle übrigen Sippen der Orchidales in sich vereinen, die beiden des inneren Kreises reduziert, so daß letztere nur noch über ein fertiles Stamen verfügen. Häufig aber finden sich bei ihnen noch zwei seitliche Anhänge an der Säule, welche als Staminodien gedeutet werden können. — 8 / 32 — Eine derartige Reduktion des Androeceums setzt eine große Bestäubungssicherheit voraus, welche zum einen durch die Organisation der Blüte im ganzen, zum anderen aber auch durch die Art der Pollenübertragung gewährleistet wird. Während der Pollen bei den Apostasiaceae wie bei den meisten, zumindest den relativ ursprünglichen Pflanzen mehlig ist, wird er bei den abgeleiteteren Sippen vermittels Schleim zu Paketen verklebt. Sind es bei den Cypripediaceae Pollentetraden, so wird bei den meisten Gattungen der Orchidaceae der gesamte Inhalt eines Staubbeutelfaches (Theca) als Paket über eine Pore auf den Bestäuber übertragen. Dieses Paket, Pollinium genannt, wird von erhärteten schleimigen Fäden, welche vom Tapetum abgeschieden wurden, umschlossen. Gelangt ein solches Pollinium auf eine Narbe, löst deren Schleim das Paket und alle Pollen können Pollenschläuche entwickeln. Mithin kann ein große Zahl von Samenanlagen befruchtet werden. Bei vielen abgeleiteten Orchideengattungen wird der Inhalt eines Pollenfaches zwar gemeinsam als Pollinium auf einen Bestäuber übertragen, ist jedoch in zahlreiche miteinander verbundene Paketklümpchen unterteilt. Wenn dieser sektile Pollen von dem Bestäuber mit einer anderen Narbe in Kontakt gebracht wird, brechen jedoch nur einzelne Klümpchen ab, so daß mit dem Inhalt eines Antherenfaches mehrere Blüten bestäubt werden können. Neben der Staubbeutelpore befindet sich eine Klebscheibe, welche am Bestäuber haften bleibt und zugleich das Pollinium aus dem Staubblatt herauszieht. Die Viszidien werden an einem sogenannten Schnäbelchen (Rostellum) gebildet. Bei ihm handelt es sich um einen schabelähnlichen Fortsatz, der die dreiteilige Narbe in zwei fertile und einen sterilen oberen Abschnitt teilt. Dieser sterile obere Narbenast bildet in den meisten Fällen jenes mit den Staubbeutelöffnung in Verbindung stehende Rostellum mit den Klebdrüsen (Viszidien). In manchen Gattungen sind aber auch alle drei Narbensektoren fertil und es ist dennoch eine Klebscheibe angelegt. Vor den Klebscheiben weisen die Pollinien noch ein kleines Stielchen (Caudicula) auf. Zusätzlich ist bei den stammesgeschichtlich fortgeschrittensten Orchideen zwischen Klebscheibe und Pollinium an der Säule noch ein zellulärer Gewebestreifen, der Stipes, differenziert, welcher die Verbindung zwischen Pollinium und Klebscheibe herstellt und sich bei der Pollenreife löst. Diese Stielzone neigt sich, angeheftet an den Bestäuber, nach Verlassen der Blüte nach vorn und senkt das Pollinarium so weit, daß es beim nächsten Blütenbesuch des Bestäubers genau in der Höhe liegt, wo sich an der Säule die fertilen Narbenabschnitte befinden. Da sowohl die Anheftung der Pollinien wie auch deren Senkung sehr artspezifisch sind und wohl auch einen wesentlichen Faktor bei der Speziation darstellten und darstellen, ist es auch möglich, daß ein und dieselbe Tierart, ja sogar ein und dasselbe Individuum gegenüber mehreren Orchideenarten als Bestäuber wirkt. — 9 / 32 — Die aus Pollinarium, Caudicel, Stipes und Klebscheibe bestehende hochentwickelte Pollenübertragungseinheit wird als Pollinarium bezeichnet. GYNOECEUM Anders als die männlichen haben die weiblichen Blütenorgane, das G y n o e c e u m , bei den Orchideen keine so tiefgreifende, über die Verschmelzung beider zur Säule hinausgehende Reorganisation erfahren. Die vielleicht bemerkenswerteste und und für das gesamte Erscheinungsbild der Blüte bedeutsamste Eigentümlichkeit findet sich im Bereich des dreiblättrigen Fruchtknotens (Ovariums). Er ist unterständig, coenocarp und teilweise, insbesondere auch bei einigen ursprünglichen Formen, dreifächerig mit zentralwinkelständigen Placenten, meist jedoch einfächerig mit parietalen Placenten. Meist verwindet sich der Fruchtknoten um 180°, was als Resupination bezeichnet wird. Sie hat zur Folge, daß die Lippe auf die Unterseite der Blüte, das heißt unterhalb des Gynostemiums verlagert wird, wodurch sie Insekten und anderen Bestäubern zum Landeplatz werden kann. Sie bildet dann häufig unter der Säule einen Sporn mit - oder auch ohne - Nektar aus. Es gibt aber auch etliche Arten, bei denen sich der Fruchtknoten nicht verwindet und die Lippe nach oben zeigt. Dies ist insbesondere bei Arten der Fall, die durch Tiere bestäubt werden, welche nicht auf der Blüte landen, wie Vögel oder Schwärmer. In diesen Fällen kommt der Lippe vorzugsweise eine Schauwirkung zu. Ebenso ist dies des öfteren bei obligat autogamen Arten der Fall. Außerdem gibt es auch Formen, bei denen der Fruchtknoten um beispielsweise 90° oder 210° resupiniert. Der gleiche Effekt wie der der Resupination des Fruchknotens wird vereinzelt auch durch eine Verwindung des Blütenstiels oder durch ein „Überkippen“ der Blüte erzielt. Fortpflanzung und Entwicklung In Zusammenhang mit der Übertragung der Pollen in größeren Paketen steht die ungewöhnlich große Zahl von Samenanlagen pro Blüte. Sie liegt im Durchschnitt bei etwa 1330 und erreicht bei Cycnoches ventricosum sogar über 4 Millionen. Die große Zahl bedingt allerdings eine geringe Größe der Samen. Orchideensamen gehören zu den kleinsten und leichtesten des Pflanzenreiches; die meisten wiegen nur 3 bis 4 µg,, womit ihre Sinkgeschwindigkeit - sie werden durch den Wind verbreitet - ähnlich gering und damit die Flugweite ähnlich groß ist wie die von Pollen oder Sporen. Die Schwebefähigkeit wird noch durch einen großen Luftsack erhöht, — 10 / 32 — welcher bei Samenreife durch Vergrößerung und Lösen der Zellen des äußeren Integumentes vom Nucellus, welche ihn dann umschließen, entsteht. Bei der Bienenragwurz (Ophrys apifera) konnte eine Fernübertragung der Samen von über 400 km nachgewiesen oder zumindest wahrscheinlich gemacht werden.1 Zur Zeit der Blütenentfaltung sind die Samenanlagen noch weitgehend undifferenziert. Ihre endgültige Größe erreichen sie erst, nachdem Pollen auf die Narbe gelangt ist. Als Stimulans dient Indolessigsäure, welche gleichzeitig das Welken der Blüte induziert. Die Pollenschläuche wachsen sehr langsam, und es vergehen im allgemeinen Monate, ehe sie die Samenanlagen erreichen. Das Endosperm, dessen Bildung durch die doppelte Befruchtung angeregt wird, degeneriert bereits in einem frühen Entwicklungsstadium, so daß der reife Samen ohne Nährgewebe ist - was seine Winzigkeit bedingt. Und selbst der Embryo ist in ihm noch weitgehend undifferenziert. Beides, die geringe Größe der endospermlosen Samen wie die Unvollkommenheit des Embryos, mindern die Fähigkeit des letzteren zu einer eigenständigen Entwicklung erheblich, ja lassen sie unmöglich werden. Bei allen Orchideenarten ist der junge Keimling auf eine Ernährung durch einen Pilz (Mykotrophie) angewiesen, welcher in der Rinde der Wurzel siedelt (endotrophe Mykorrhiza). Aufgrund dieser Abhängigkeit ist die Wahrscheinlichkeit gering, daß ein Same auf geeignete Keimungsbedingungen trifft. Denn an dem Ort, wo er landet, muß, damit sich eine neue Orchidee entwickeln kann, auch der als Wirt benötigte Pilz vorhanden sein, wobei nur eine oder wenige Pilzarten jeweils als Wirt in Frage kommen. Mithin wird eine große Samenzahl erforderlich, und der Kreis schließt sich: Weil viele Samen produziert werden, sind die einzelnen Samen klein und damit die Wahrscheinlichkeit, daß ein Samen auf geeignete Keimungsbedingungen trifft gering. Und weil sie gering ist, müssen viele Samen produziert werden. Aus dem Samen entwickelt sich zunächst ein kleiner kegelförmiger Vorkeim (Protokorm). In diesem Stadium kann die Pflanze bis zu zwei Jahre verharren. Während dieser Entwicklungsphase findet auch die Infektion mit dem Pilz statt. Entweder tritt der Pilz aktiv in den Keimling ein oder die Infektion erfolgt über den Embryoträger (Suspensor). Die weitere Ausbreitung des Pilzes in der jungen Pflanzen wird von dieser durch fungistatische Substanzen reguliert und dirigiert. Durch die Mykorrhiza erhält die Pflanze vor allem Stickstoff, Mineralstoffe und Wasser, aber auch lebenswichtige Enzyme, Hormone oder Vitamine.2 Dabei gewinnt die Pflanze diese Stoffe, indem sie Pilzzellen verdaut. Inwieweit und wie die Orchidee ihrem Pilz seine Dienste vergilt, ist umstritten. Möglicherweise spendet sie ihm neben einem geeigneten Milieu auch Kohlenhydrate und andere organische Verbindungen.3 Mit der Entwicklung grüner Laubblätter gehen die Orchideen dazu über, Photosynthese zu betreiben, und werden von der Mykorrhiza im allgemeinen unabhängig. Einige Arten bilden indes keine chlorophyllhaltigen Organe aus und bleiben, parasitisch als sogenannte „Saprophyten“ lebend, zeitlebens von ihrem Wirtspilz abhängig. D8 (S.417) D8 (S.418), D2 (S.267) 3 D2 (S.267) 1 2 — 11 / 32 — Charakteristik der Familie Wie im einzelnen ausgeführt zeichnet sich die Familie der Orchideengewächse wie die Ordnung der Orchideenartigen insgesamt durch eine Reihe außergewöhnlicher Merkmale in Bau und Lenensweise aus. Aus ihnen lassen sich bestimmte Entwicklungszwänge und -folgen erkennen oder sie lassen sich zumindest in Kausalketten und -kreise einordnen:1 Einschränkung der Möglichkeit eigenständiger Entwicklung ( Mykotrophie) viele Samenanlagen Übertragung ganzer Pollinien (nur wenige Pollinien je Pflanze) hohe Bestäubungssicherheit (durch Koevolution mit bestimmten Bestäuberarten; hat spezif. Anpassungen der Blüte, dar. Zygomorphie zur Folge) Stammesgeschichte Wie bereits aus der Systematik erkenntlich, haben die Orchidales gemeinsame Vorfahren mit den Liliales. Wie die innerhalb der Blütenpflanzen beispiellose Hybridisierbarkeit zeigt, sind die genetischen Barrieren zwischen den Arten und Gattungen relativ schwach ausgeprägt, was auf ein entwicklungsgeschichtlich geringes Alter der Orchidales hindeutet. Das älteste Fossil, was mit einiger Wahrscheinlichkeit als Orchidee eingestuft werden kann, Eoorchica miocaenica (MEHL), stammt aus dem Miozän und ist etwa 15 Millionen Jahre alt.2 Es ist allerdings davon auszugehen, daß sich die Orchideen bereits früher, wahrscheinlich zu Beginn des Tertiärs vor rund 60 Millionen Jahren, aus dem Kreise der übrigen einkeimblättrigen Bedecktsamer herauszudifferenzieren begannen. Für meisten anderen Familien der Bedecktsamer, außer den höchstentwickelten, fanden sich Belege bereits in der Oberkreide, den 60 bis 100 Millionen Jahre alten Schichten. Die Pfeile in der Graphik sind Bedingungspfeile im doppelten Sinn: Sie bezeichnen sowohl Folge wie Voraussetzung bzw. Erfordernis, d.h. sowohl, daß etwas möglich, als auch, daß etwas nötig wird. 2 D2 (S. 258); Van der Pijl & Dodson führen ein älteres Fossil, Protorchis monorchis, aus dem Eocaen als mögliche Orchidee an (D5: S.146). 1 — 12 / 32 — Heute sind die Sippen mit den ursprünglichsten Merkmalen, insbesondere die Apostasiaceae, auf den indomalaiischen Raum konzentriert. Daher ist es wahrscheinlich, daß dies auch der Ursprungs- und Entfaltungsraum der Ordnung ist. Die Apostasiaceae liefern auch die besten Hinweise, wie die erste Orchideenblüte ausgesehen haben könnte. Denn ihre Blüten zeigen sich noch sehr ursprünglich und erinnern in vielem an die Blüten anderer ursprünglicherer Liliidae. So ist die Blüte der Vertreter der Gattung Neuwiedia noch fast radiärsymmetrisch. An einer kleinen Säule finden sich, noch nicht vollständig mit dem Griffel verwachsen, sondern an kurzen Staubfäden (Filamenten), drei Staubblätter. Die Säule wird vom Griffel fortgesetzt.1 Blüten und Bestäuber Da die Orchideenblüte in ihrem Grundbauplan deutliche, bereits fortgeschrittenere Anpassungen an die Zoogamie, wie zum Beispiel die Reduktion der Staubblätter und die Verschmelzung von Androeceum und Gynoeceum zur Säule, zeigt, und der größte Teil der Orchideen von Hautflüglern (Hymenoptera) bestäubt wird, besteht weitgehende Einigkeit darüber, daß die primären Bestäuber der Orchideen Hymenopteren waren. Wenngleich sich soziale Bienen wahrscheinlich erst später entwickelten, so waren doch bereits im Eozän, vor 55 bis vor 35 Millionen Jahren, niedere Bienen und Wespen verbreitet und konnten als Bestäuber wirken. Die rezenten Arten verteilen sich auf die Bestäuber schätzungsweise wie folgt:2 Bestäubergruppe Hautflügler (Hymenoptera) → dar.: Wespen niedere Bienen Holzbienen Prachtbienen (Euglossini) soziale Bienen verschiedene Bienen Fliegen Nachtfalter Tagfalter Vögel verschiedene autogam (Selbstbestäubung) 1 2 Anteil der von den betreff. Bestäubern bestäubten Arten an allen Orchideenarten 60 % 5% 16 % 11 % 10 % 8% 10 % 15 % 8% 3% 3% 8% 3% D8 (S.415) D5 (S. 128) — 13 / 32 — Eine dergestalte Divergenz hinsichtlich der Bestäuber zeugt für eine anhaltende Evolution und adaptive Radiation oder doch zumindest für die Juvenilität der Familie. Die Bestäubungsmechanismen der Orchideen sind dabei in ihrem Grundprinzip einfach wie elegant: Im Allgemeinen bewirkt das gleiche Verhalten des Bestäubers, das bei der einen Blüte die Aufnahme der Pollinien zur Folge hatte, in der nächsten die Ablage der Pollinien auf der Narbe. Je nachdem, an welche Bestäuber sie sich angepaßt haben bzw. mit welchen bestäubenden Tiergruppen sie koevolvierten, zeigen Blumen ganz bestimmte Merkmale. Denn die Bestäuber müssen angelockt werden, und Bestäuber anzulocken heißt, ihm attraktierende Signale zu übermitteln. Damit etwas übermittelt werden kann, müssen aber Sender und Empfänger aufeinander abgestimmt sein, d.h. - übertragen wie unter Umständen wörtlich - daß das Signal im Wellenlängenbereich des Empfängers liegen muß, seine Amplitude nicht zu klein sein sollte und es möglichst in der Welt des Empfängers mit irgendeiner postiven Bedeutung oder einem anziehenden Reiz verbunden sein sollte. Daraus folgt, daß sich je nach bevorzugtem Empfänger, d.h. Kommunikationspartner, auch die Sender unterscheiden. Hinsichtlich der Abstimmung von Blütenmerkmalen auf die Sinnessysteme und Lebensweisen der als Pollinator wirkenden Tiergruppen spricht man von Bestäubungssyndromen oder Bestäubungsklassen. Ein Bestäubungssyndrom ist der Merkmalskomplex, welcher den von einer näher verwandten Tiergruppe bestäubten Blumen gemein ist und sie funktionell kennzeichnet. Die häufigsten bei Orchideen vorkommenden Bestäubungssyndrome werden in ihrem allgemeinen Charakter auf Seite 23 tabellarisch dargestellt.1 IMMENBLUMEN Die für die rezenten Orchideen bedeutsamste Bestäubergruppe sind die Hautflügler (Hymenoptera). Überdies deuten Symmetrie und Form der Orchideenblüte darauf hin, daß sich die Orchidales durch Adaptationen an die Bestäubung durch Bienen und Wespen aus dem Kreise lilienartiger Einkeimblättriger herausdifferenzierten. Allgemein werden Blumen, die sich an eine Pollination durch Hymenopteren angepaßt haben, als melittophil oder Immenblumen bezeichnet2, weil der größte Teil der als Bestäuber fungierenden Hymenopteren den Bienen zuzurechnen sind. Wie bei allen an spezielle, meist wie sie selber höher differenzierte, Bestäuber angepaßte Blumen, sind auch bei Immenblumen die von der Blüte ausgesandten Reize und die Sinne der anzulockenden Bestäuber aufeinander abgestimmt: Hautflügler fliegen tagsüber, und so öffnen sich auch die Immenblumen über Tage. Hymenopteren besitzen einen hochentwickelten Geschmacks- und Geruchssinn, und melittophile Blumen verströmen Düfte, welche der menschlichen Nase angenehm erscheinen. Bienen sind wie der Mensch zu einem trichromatischen Farbensehen befähigt, wobei ihre entsprechenden Sinneszellen nicht Rot, Grün und Blau, sondern Gelb, Blau und Ultraviolett als Grundfarben rezipieren. Damit liegen von uns als Rot 1 2 nach D3 (S.113) altgriech. µελισσα (melissa) = Biene; Honig — 14 / 32 — wahrgenommene Farbtöne außerhalb des für sie sichtbaren Spektralbereiches, und mithin sind Immenblumen niemals rein rot gefärbt. Außerdem weisen melittophile Blüten auch allgemeinere Merkmale auf, wie beispielsweise eine deutliche Zygomorphie. Der für sie typische Blütentyp ist die Röhrenblüte. Dabei ist bei ihnen eine Landeplattform ausgebildet, denn Hymenopteren sind darauf angewiesen, auf der Blüte landen zu können. Auch finden sich im allgemeinen Saftmale, vor allem in Form farbiger Linien. Es reicht aber gemeinhin nicht, die Sinne der Bestäuber zu reizen, sondern ihnen muß auch etwas angeboten werden, dessentwegen sie wiederholt und auch mit evolutiver Beständigkeit die Blüten besuchen. Bei Bienen und ihren Verwandten besuchen die Weibchen Blüten, um für die Larven Pollen zu sammeln, und beide Geschlechter suchen in ihnen Nektar für sich und und die Weibchen auch für ihre Larven. Der eigentliche Orchideenpollen wird jedoch mehr oder minder nie als Nahrung gesammelt, da er im Pollenfach recht gut geschützt und überdies zu Pollinien verpackt ist. An seiner Statt bieten aber viele Orchideen Pseudo- oder Imitationspollen feil. Eine besondere Beziehung hat sich zwischen einzelnen Sippen der Orchideen und den P r a c h t b i e n e n ( E u g l o s s i n i ) entwickelt. Diese sind Verwandte der Hummeln und kommen in fünf Gattungen mit etwa 180 Arten im tropischen Amerika vor. Ihr Größe ist unterschiedlich, aber allesamt sind sie durch eine lange Zunge gekennzeichnet. Orchideen der Subtriben Catasetinae, Stanhopeinae, die meisten Zygopetalinae und einige Oncidiinae haben sich an eine Bestäubung durch männliche Euglossini angepaßt. Sie bieten keinen Nektar mehr an, sondern, besonders morgens, starke harzähnliche Duftstoffe, welche die Männchen der Prachtbienen stark anziehen. Diese sammeln die Dufttröpfchen dann von den Blütenoberflächen der Orchideen auf und verstauen sie in ihren Hinterbeinen („Höseln“). Die Bedeutung dieses Verhaltens harrt noch weiterer Klärung, allerdings könnten sie dazu dienen, daß sich die Männchen, den dann von ihnen ausströmenden Gerüchen folgend, auf bestimmten Schwarmbahnen oder Standplätzen sammeln und dadurch paarungswillige Weibchen anlocken.1 Allerdings dienen die Parfumstoffe selber, sofern sie denn nicht von den Prachtbienenmännchen modifiziert werden, nicht als Sexualpheromon, denn dann müßten die Weibchen auch direkt zu den Blüten fliegen. Die Duftstoffe haben jeweils eine artspezifische Zusammensetzung, so daß jede Orchideenart nur Männchen weniger Prachtbienenarten anlockt. Allerdings können die Prachtbienen auch gleichzeitig bei verschiedenen Orchideen als Bestäuber fungieren, da die Pollinien in Abhängigkeit von der Orchideenart meist an unterschiedlichen Stellen des Körpers befestigt werden.2 1 2 C2 (S.190f.) C6 — 15 / 32 — H A U P T B E S T Ä U B E R LEPIDOPTERA DIPTERA AVES nahrungssuchen de Bienen männl. Prachtbienen Tagfalter Nachtfalter Nektarfliegen Aasfliegen tagsüber morgens tagsüber nachts tagsüber tagsüber süß harzig angenehm süß, stark süß oder unangenehm faulig unterschiedlich., incl. UV, kein reines Rot unterschiedlich leuchtend; rot, gelb weiß, cremefarben, blaßgrün grün, gelb, braun, purpurrot matt, braunpurpurn Form Röhrenblüte unterschiedlich Schlüssellochtypus Schlüssellochtypus schüsselförmig, flach Schüssel oder Falle Schlüssellochtypus oder enge Schüssel Landeplatz + +/- +/- (+) / - +/- +/- - vorhanden + - + ++ + - ++ verborgen +/- + + - +/- - - - Fransen Fransen, Schlitze oder Fenster Geruch Farbe Nektar B L Ü T E N M E R K M A L E HYMENOPTERA Saftmale + sonstige Merkmale teilw. mit Pseudopollen - — 16 / 32 — Vögel keiner leuchtend; rot, gelb, creme + - SCHMETTERLINGSBLUMEN Die Schmetterlinge (Lepidoptera) sind eine hochdifferenzierte Insektenordnung. Sie sind im Adultstadium im höchsten Grade an nektarproduzierende Blüten als Nahrungsquelle angepaßt ist. Vor allem sind ihre Mundwerkzeuge zu einem Rüssel (Proboscis) für die Nektaraufnahme umgebildet, welcher mit Blüten des Schlüssellochtypus, die einen langen Sporn aufweisen, koevolvierte. Die Schmetterlingsblumen lassen sich in zwei deutlich geschiedene Syndrome untergliedern, welche in der Aktivitätszeit ihrer Bestäuber begründet sind: Tag- und Nachtfalterblumen. Tagfalterblumen Die Tagfalter fliegen, wie der Name sagt, tagsüber und dementsprechend müssen auch die auf sie als Bestäuber angewiesenen Blumen, welche auch als psychophil1 bezeichnet werden, ihre Reize tagsüber zur Geltung bringen. So tragen sie leuchtende Farben, auch Rot, denn Schmetterlinge können Rot sehen, und senden über Tage einen für menschliches Empfinden frischen und angenehmen Duft aus. Der optische Reiz dürfte dabei der wichtigere sein. Ihren Bestäubern bieten sie, verborgen in tiefen Nektarbehältern, reichlich Nektar dar. Da Tagfalter nicht schweben können, weisen psychophile Blumen einen Landeplatz für sie auf. Der Pollen wird meist entweder an den Füßen oder am Rüssel der Schmetterlinge angeheftet. Nachtfalterblumen Nachtfalterblumen werden auch als phalenophil bezeichnet. Sie sind nachts offen, und manche schließen sich des Tags. In der Nacht produzieren sie auch starke Düfte, welche süß und nach Muskat, oder auch nach Gemüse riechen. Gefärbt sind phalenophile Blumen weiß oder cremefarben, oder, vor allem, wenn ihnen keine besondere Funktion zukommt, grün. Wie Tagfalterblumen so produzieren auch Nachtfalterblumen reichlich Nektar, welchen sie verborgen in tiefen Höhlungen oder Röhren ihren Bestäubern darbieten. Damit verbunden ist eine große Distanz zwischen dem Nektar und den Sexualorganen. Innerhalb der Merkmalssyndroms „Nachtfalterblume“ gibt es aber auch noch große Unterschiede, welche mit der Morphologie und dem Verhalten unterschiedlicher Nachtschmetterlinge zusammenhängen. Blumen, die von Eulenfaltern (Noctuidae) oder ähnlichen Schmetterlingen bestäubt werden, erlauben diesen eine Landung auf der Blüte, da jene nicht vor ihr schweben können. Sie weisen kürzere Nektarröhren auf und neigen dazu, den Pollen an die Füße der Schmetterlinge zu heften. Im Gegensatz zu den Eulen können die Schwärmer (Sphingidae) wie Kolibris im Schwirrflug vor der Blüte in der Luft stehen. So landen sie auch nicht, um Nektar zu saugen, sondern tun dies im Fluge. Mithin haben schwärmerbestäubte, sphingophile Blumen auch keine speziellen Landeplätze entwickelt, und die Lippe erfüllt bei ihnen, wenn überhaupt, nur eine Funktion als Schauorgan aber nicht als Landebahn. Die Nektarröhren sind bei sphingophilen Blüten länger, und der Pollen wird – zwangsläufig – am Rüssel angeklebt. 1 altgr. ψυχη (psyche) = Schmetterling; Atem, Leben, Seele — 17 / 32 — VOGELBLUMEN Den Merkmalen schmetterlingsbestäubter, v.a. psychophiler Blumen ähneln die der von Vögeln bestäubten, sogenannten ornithophilen.1 So sind Vogelblumen stets kräftig, vor allem rot, gefärbt und bergen in tiefen verstärkten Behältern reichlich Nektar. Allerdings sind ornithophile Blumen meist fester und stabiler als Schmetterlingsblumen und duften in der Regel nicht, da der Geruchssinn bei Vögel nur gering entwickelt und von untergeordneter Bedeutung ist. Auch sind die Blüten oft hängend angeordnet, da Vögel auf ihnen selber nicht landen können. Die Pollinien werden normalerweise auf dem Vogelschnabel angebracht. Damit hängt zusammen, daß die Pollinien vieler von Kolibris bestäubter Orchideen dunkel, schiefern oder grünlich gefärbt sind, was die Gefahr mindert, von den Vögeln als Fremdkörper erkannt und abgestreift zu werden. In allen tropischen Gebieten gibt es auf Blütenbesuch spezialisierte Vogel. In der Neuen Welt sind es Kolibris und Zuckervögel, in der Alten die Nektarvögel. Besonders ausgeprägt ist Vogelbestäubung in höheren Regionen, wo es kühler und Insekten rarer sind. Bei den Orchideen ist Vogelbestäubung deswegen von größerer Bedeutung. Denn ihre größte Vielfalt und Variabilität zeigen die Orchideen in kühlen feuchten Nebelwäldern, die primären Bestäuber der Familie hingegen, die Bienen, sind eher in trockenen sonnigen Gebieten beheimatet. FLIEGENBLUMEN Als Fliegen- oder myophile Blumen werden alle diejenigen bezeichnet, welche von Zweiflügler (Diptera) bestäubt werden. Allerdings gibt es in Korrespondenz zur Vielfalt der Dipteren innerhalb dieser Bestäubungsklasse deutliche Unterschiede hinsichtlich des Anlockungs- und Bestäubungsmechanismus. So haben sich manche Gruppen der Diptera, wie zum Beispiel die Schwebfliegen, an eine Futtersuche in Blüten angepaßt. Andere aber werden nur durch Täuschung zu Bestäubungsdiensten verleitet. Auf bestimmte Blüten spezialisierte Zweiflügler ähneln häufig in Körperbau wie Verhalten Bienen. Mücken verhalten sich wie winzige Falter und können in sehr weit zu den Polen hin gelegenen Gebieten an deren Stelle treten. Andere Dipteren, insbesondere viele kleine Fliegen und Stechmücken haben eine ambivalente Eignung als Bestäuber. Zum einen suchen sie in Blüten nach Nektar, und könnten so für Bestäubungsdienste rekrutiert werden, zum anderen aber haben sie eine besondere Beziehung zu den Fruchtkörpern von Pilzen, auf denen sie ihre Eier ablegen damit sich in und von jenen ihre Larven nähren. Dies kann und wird nun such durch Blumen ausgenutzt, welche den Fliegen mehr oder minder spezifisch einen geeigneten Eiablageplatz vorgaukeln. Das gilt auch für die Blumen, die sich an Aasfliegen als Bestäuber angepaßt haben. Aas- oder Scmeißfliegen suchen für Ernährung und Eiablage verrottende Substanzen, Dung oder Aas auf. Dies wird von Blumen ausgenutzt, welche in Farbe und Gestank faules Fleisch oder andere faule Substanzen nachahmen. Ihre Farbe ist meist matt- oder schmutziggelb, und der von ihnen 2 1 2 gr. ορνισ (ornis) = Vogel gr. µυια (myia) = Fliege — 18 / 32 — ausgehende Gestank reicht nach Verwesendem. Nektar bieten sie selten an, und in den meisten Fällen sind sie als Fallen konstruiert. Dergleichen Blumen, welche verrottende Substanzen, Aas oder Dung nachahmen, um Zweiflügler anzulocken, werden als sapromyophil1 bezeichnet. Im Gegensatz zu ihnen weisen die myophilen Blumen im engeren Sinne flache, oberflächliche Nektarien auf, sind offen und verströmen süße Düfte. KÄFERBLUMEN Die Bestäubung durch Käfer, auch als Cantharophilie2 bezeichnet, gilt als recht ursprüngliches Merkmal. Für die hochdifferenzierte Familie der Orchideen mit ihren bereits sehr spezifischen Anpassungen an die Zoogamie spielen sie keine bedeutende Rolle, zumal sie oft auch Blütenteile fressen und sich mithin nicht an die von der Blüte vorgebahnten Wege halten. Wo von einer Bestäubung von Orchideen durch Käfer berichtet wurde, wirken sie in der Regel bestenfalls als Kopollinatoren in Gemeinschaft mit anderen Kerbtieren. Allerdings kann hier eine besondere Bestäubungsstrategie Erwähnung finden, welche die mediterran verbreitete Gattung der Zungenstendel (Serapias) entwickelt hat. die Serapias-Arten bieten Insekten weder Duft noch Nektar an, sondern eine Übernachtungsmöglichkeit. Allerdings kehren auch bei ihnen vor allem Bienen, vorzugsweise Mauerbienen (Osmia) und Langhornbienen (Eucera). FLEDERTIER-, WIND- & WASSERBLUMEN Auf Chiropterophilie, Anemophilie und Hydrophilie innerhalb der Orchidales gibt es keine Hinweise. Hingegen wurde von möglichen Orchideenbestäubungen durch Schnecken, Ameisen, Frösche oder Echsen berichtet. Doch ist es äußerst unwahrscheinlich, daß sie bei Orchideen als Bestäuber im eigentlichen Sinne wirken, und spezielle Anpassungen von Blüten an solche Bestäuber sind bei Orchideen nicht bekannt geworden. SELBSTBESTÄUBUNG Unter den Orchideen gibt es etliche obligat wie auch zahlreiche fakultativ autogame Spezies. Bei manchen Arten öffnen sich die reduzierten Blüten nicht einmal mehr und die Bestäubung findet bereits in der Knospe statt (Kleistogamie). 1 2 gr. σαπρος (sapros) = faul, welk, morsch gr. κανθαρος (kantharos) = Käfer — 19 / 32 — Bestäubung durch Täuschung Außer den oben erwähnten sapromyophilen Blumen sind noch eine ganze Reihe weiterer Pflanzen dazu übergegangen, Bestäuber anzulocken ohne ihnen die erwartete oder überhaupt eine Gegenleistung anzubieten. Gerade die Orchideen zeigten sich sehr einfallsreich, antropomorph gesprochen, wenn es darum ging, mit falschen Versprechungen Bestäuber anzulocken. Van der Pijl und Dodson äußerten sogar, daß bei den Orchideen eher die Täuschung die Grundlage für die Beziehung zwischen ihrer Blume und den Bestäubern bildete als der Nektar. 1 Begünstigend wirkte dabei möglicherweise der Umstand, daß bei den meisten Orchideenarten die Individuendichte relativ gering und daher die Wahrscheinlichkeit, das die Bestäuber individuell oder stammesgeschichtlich jene Blüten zu meiden lernen eher gering ist. VORTÄUSCHUNG VON NAHRUNG Die einfachste Form der Täuschung ist, bei potentiellen Bestäubern den Eindruck zu erwecken, für ihn stände Nahrung bereit. Zu diesem Zwecke präsentieren die Blumen falsche Nektarien (Schein-Nektarien) oder Trug-Saftmale und verströmen insgemein süße, frische, honigähnliche Düfte, welche Bienen und Fliegen anziehen. Oder sie weisen oben beschriebene Kennzeichen sapromyophiler Pflanzen auf. Die von den Pflanzen erzeugten Stimuli lassen sich in drei Klassen einteilen: Geruch (olfaktorisch), Aussehen (optisch) und Oberflächenbeschaffenheit (taktil). Die verschiedenen Stimuli greifen in ihren anziehenden und verhaltensauslösenden Wirkungen ineinander und ergänzen sich gegenseitig. Geruch und Aussehen, oder zumindest eines von beidem, sind die primären Stimuli und bewirken die einleitende Attraktion. Die taktilen Reize sind bei der Landung nötig, und für die Vollendung der Täuschung. MIMIKRY Besonders faszinierend sind die Fälle der Täuschung, bei denen andere Organismen nachgeahmt werden, um Bestäuber anzulocken. Man kann dies als Mimikry2 bezeichnen, wobei es sich exakt um Beispiele für die Bates’sche Mimikry handelt. An ihr sind drei Klassen von Akteuren beteiligt: Vorbild, Nachahmer und Getäuschter. Sofern es um Bestäubung geht, sind die Getäuschten bzw. Zu-täuschenden die Bestäuber. Im häufigsten Falle ahmt dabei eine Blume, die keinen oder wenig Nektar oder Pollen anbietet eine andere Blüte nach, welche reichlich Nektar oder Pollen anbietet und häufiger sein sollte. Ein Beispiel dafür ist das Rote Waldvögelein (Cephalanthera rubra), welches eine Glockenblume imitiert.3 Nicht immer ist die Mimikry für uns Menschen offensichtlich, doch kommt es lediglich darauf an, daß der Bestäuber mit seinen Sinnesfähigkeiten keinen Unterschied zwischen Nachahmer und Bestäuber erkennt und, ab und D5 (S.140): „Deceit appears to be at the foundation of the flower-pollinator relationship in the orchids rather than nectar.“ 2 engl. mimicry = Nachahmung 1 3 C1 — 20 / 32 — zu, auch die Blüten der Nachahmer anfliegt. Ein Problem dabei ist freilich die Bestäubungssicherheit: Die Nachahmer dürfen nie so häufig sein, daß die Bestäuber ontogenetisch oder phylogenetisch lernen, sie zu meiden; doch damit ist die Wahrscheinlichkeit sehr gering, daß ein Bestäuber zweimal hintereinander eine Blüte der nachahmenden Spezies aufsucht. Die Bestäubungssicherheit erhöht sich allerdings, wenn Wege gefunden werden, daß der betreffende Pollen nur bei Pflanzen der gleichen Art abgegeben wird. Mit ihren Pollinarien kommen die Orchideen diesem Ziel ziemlich nahe. Etwas sicherer ist es freilich, etwas nachzuahmen, was selber keine Pollen bildet und keine Narbe aufweist. Diesen Weg haben zum Beispiel die sapromyophilen Pflanzen eingeschlagen. Aber jenseits der Nachahmung von Nahrung oder Nahrungsproduzenten finden sich bei Orchideen noch zwei bis drei weitere Formen der Mimikry, die höchst bemerkenswert sind: Pseudokopulation, Pseudoantagonismus und möglicherweise Pseudoparasitismus. PSEUDOKOPULATION Bei der Pseudokopulation oder Scheinbegattung ahmt die Blüte die Weibchen bestimmter Insekten in Duft, Erscheinungsbild und Oberflächenbeschaffenheit nach. Insbesondere imitiert es die von ihnen abgegebenen Sexualpheromone und lockt so die Männchen, welche bei vielen Insektenarten eher als die Weibchen schlüpfen, an und verleitet sie im Zusammenwirken aller drei Klassen von Stimuli dazu, auf ihr zu landen und die Kopulation zu versuchen. Die Scheinbegattung hat sich als Bestäubungsmechanismus unabhängig voneinander in vier sehr verschiedenen Genera der Orchideen entwickelt, welche in unterschiedlichen Teilen der Welt beheimatet sind. Zwei von ihnen werden zu den höchstdifferenzierten gerechnet. Außerdem sind ursprüngliche wie abgeleitete Formen zweier grundsätzlich verschiedener Insektentypen beteiligt. Am bekanntesten und besten untersucht ist das Phänomen an bei den Ragwurz-Arten (Ophrys) Europas und des Mittelmeerraumes, aber es tritt auch bei Cryptostylis in Australien und Trichoceros sowie Trigonidium im tropischen Amerika auf. Indes ist es nicht auf die Orchideen beschränkt, sondern kommt auch in der Familie der Sandmandelgewächse (Combretaceae) vor, wenngleich es dort weniger gut dokumentiert ist.1 Obgleich die Pseudokopulation so phantastisch anmutet, eine außerordentlich subtile Abstimmung der Blütenmerkmale auf die von Sinneswelt der Bestäuber und eine detaillierte Imitation der von den Insektenweibchen ausgehenden Reize erfordert, kann es doch für die Orchideen nicht allzu schwierig gewesen sein, diesen Bestäubungsmechanismus hervorzubringen. Denn immerhin gelten die Orchideen insgesamt mit Recht als phylogenetisch jung; und Ophrys beispielsweise wird innerhalb der Orchidaceae als relativ ursprüngliche 1 D5 (S.139) — 21 / 32 — Gruppe angesehen. Aber, wie die weite Verbreitung mannigfaltiger Einrichtungen zur Täuschung der Bestäuber bei den Orchideen zeigt, verfügt die Familie offenbar über besonders günstige Voraussetzungen zur Entwicklung von auf Mimikry basierenden Bestäubungsmechanismen.1 Entdeckt und erstmals beschrieben wurde das Phänomen 1916 von Pouyanne an Ophrys speculum in Algerien. Die R a g w u r z e ( O p h r y s ) sind eine hauptsächlich mediterran verbreitete Gattung mit rund dreißig Arten, welche aber bis Norwegen, Schweden, England und Rußland ausstrahlt. Von Ferne recht unscheinbar, fallen bei näherer Betrachtung die sonderbar gestalteten Blüten auf, welche in ihrer Erscheinung durch die vorgewölbte, samtig behaarte und eigentümlich gezeichnete Lippe dominiert werden. Bestäubt werden Ragwurze je nach Art von Dolchwespen, Grabwespen, Langhornbienen oder Sandbienen. Bei den ersten drei Gruppen richten die auf der Lippe gelandeten Hautflüglermännchen sich mit dem Kopf zur Säule hin aus, die Sandbienen (Andrena) aber setzen sich bei den an eine Bestäubung durch sie angepaßten Blüten mit dem Abdomen zur Blütenmitte auf die Lippe. Die primäre Wirkung der Ophrys-Blüten geht von denen meist am Unterrand der Lippe ausgeschiedenen Duftstoffe aus, welche den von den weiblichen Bienen und Wespen in ihren Abdominaldrüsen produzierten Pheromonen ähneln. Ihr wirksamen Bestandteile sind im wesentlichen ätherische Öle, vor allem Terpenoide. Vom Winde verweht, locken jene Duftstoffe die Männchen bestimmeter Hymenopterenarten aus der Ferne zur Blüte, welche sie gegen den Wind relativ zielgerichtet anfliegen. Allerdings ist die Wirkung der von der Blüte produzierten Duftstoffe ist nur wenig speziesspezifisch. Wenn sich das Männchen bis auf etwa 20 cm2 der Blüte genähert hat, ändert es jählings sein Verhalten und stürzt sich blitzschnell und schnurstracks, als wollte es sie angreifen, auf die Blüte. Für diese Verhaltensänderung geben optische Signale den Ausschlag. Besonders wichtig sind, im Falle der Fliegenragwurz, aber auch vieler anderer Spezies, die dunkle Farbe und die gestreckte Form der Lippe. Verstärkt wird die Wirkung bei vielen Arten noch durch einen bläulich schimmernden Schillerfleck, welcher an die über dem Rücken zusammengelegten Flügel der Weibchen erinnert. Er ensteht durch eine vollständige Reflexion des Lichtes an der subepidermalen Zellschicht. die ansonsten mit Trichomen versehenen und samtig wirkenden Epidermiszellen sind am Schillerfleck überdies glatt – wie auch weibliche Hymenopteren keine behaarten Flügel haben. Nach der harten Landung stimulieren Tastreize das Männchen, auf sich auf der Lippe zurechtzurücken, auszurichten und zu versuchen, die Kopulation einzuleiten. Dazu preßt es sich dicht auf die Lippe und sein Hinterleib reibt mit dem vorgestreckten Geschlechtsapparat gegen das Labellum und tastet suchend auf ihm herum. Dabei stößt es unter Vibrationen mit seinem Kopf gegen die Klebkörper und nimmt so die Pollinien auf. Nach etlichen vergeblichen Kopulationsversuchen klingt die Erregung ab und das schematische Reiz-Reaktions-Verhalten endet. Der Hautflügler reibt sich an Kopf und Fühlern und biegt so die Pollenpakete etwas 1 2 D5 (S.140) Werte für Dolchwespe Argogorytes spec. bei Fliegenragwurz (Ophrys insectifera) angegeben in C3 (S.108). — 22 / 32 — herunter, wodurch sie in eine für das Einführen in die Narbe der nächsten Blüte günstige Position gebracht werden. Dann fliegt es weg. Die stimulierenden taktilen Reize gehen im wesentlichen von den mechanischen Eigenschaften der Behaarung, ihrer je nach Lippenregion unterschiedlichen Länge, Biegsamkeit, Spannkraft und ihrer Strichrichtung, aus, welche mit dem Behaarungsmuster der Grabwespenweibchen im wesentlichen übereinstimmen. Aber auch während der Pseudokopulation bedarf es wohl einer weiteren olfaktorischen Stimulation; zumindest ist sie in ihrer Supernormalität für die oft minutenlange Ausdauer der Männchen verantwortlich. Damit eine Beziehung wie die zwischen den Ophrys-Arten und ihren Bestäubern sich entwickeln und fortdauern kann, müssen gewisse äußere Bedingungen gewährleistet sein. so müssen die Biotope der Pflanze und der bestäubenden Kerfe übereinstimmen, andere Blumen, welche den Bestäubern Pollen und Nektar bieten, müssen vorhanden sein und es bedarf eines angeborenen oder in der Umwelt lokalisierten Synchronisationsfaktors, denn bspw. müssen die Ragwurze ihre Blüten entfalten, wenn die männlichen Bestäuber geschlüpft sind oder schlüpfen, ihre Weibchen aber noch nicht. Besonders interessant ist in diesem Zusammenhang, daß sich die Ragwurze ein Merkmal des Lebenszyklus der als Bestäuber fungierenden Hymenopteren zunutze machen, daß mir etwas rätselhaft erscheint. Und zwar schlüpfen bei diesen die Männchen geraume Zeit – etwa einen Monat – vor den Weibchen, was als Proterandrie bezeichnet wird. Die Hauptblütezeit der Ragwurze liegt nun erstreckt sich nun über diesen Zeitraum zwischen dem Schlüpfen der Männchen und dem der Weibchen der Bestäuberart, so daß sie mit ihren Lockstoffen auf weiter Flur konkurrenzlos dastehen. Aber auch nach dem Schlüpfen der Weibchen verirrt sich noch das ein oder andere Hautflüglermännchen auf eine Ragwurzblüte, da die Düfte doch recht anziehend wirken und die Zahl der Männchen die der Weibchen übersteigt. Warum aber die männlichen Bestäuberhymenopteren viel eher Schlüpfen als ihre Weibchen, darauf vermag ich keine schlüssige Antwort zu geben. Denn je später ein Männchen schlüpft, desto geringer wird die Wahrscheinlichkeit, daß es stirbt, noch ehe es zur Paarung schreiten konnte. Dies sollte eigentlich eine Synchronisation des Schlüpftermins von Männchen und Weibchen bewirkt haben. — 23 / 32 — Eine mögliche Erklärung könnte allerdings sein, daß es für die Eltern mit einer geringeren Investition verbunden ist, wenn die Larvalzeit der Männchen kürzer ist, und aufgrund der Überzahl der Männchen erscheint die Investition in weibliche Nachkommen aus evolutionsbiologischer Perspektive rentabler. Doch zurück zu den Blumen. Eine so enge Beziehung wie zwischen die der Ragwurze zu ihren Bestäubern, die natürlich einseitig ist, bedeutet aber neben einer gewissen Bestäubungssicherheit vor allem auch eine nahezu völlige Abhängigkeit der Orchideen von einem oder wenigen Bestäuberarten. Wo diese fehlen, kann im allgemeinen auch die Pflanze nicht gedeihen, da sie nicht zur Fortpflanzung kommt; und überhaupt ist ein solches Blume-Bestäuber-Verhältnis sehr störanfällig. Allerdings gibt es einen Ausweg, den beispielsweise die Bienenragwurz (Ophrys apifera) an der Nordund Nordwestgrenze ihres Verbreitungsgebietes beschreitet: Sie geht fakultativ zur Selbstbestäubung über. Wurden ihre Blüten von keinem Pollinator besucht, so fallen die Pollenpakete nach einiger Zeit aus ihren Staubfächern heraus. Sie hängen dann an ihren bogig gekrümmten Stielen und baumeln direkt vor der Narbe, ohne sie jedoch zu berühren. Bereits etwa eine Stunde später hat sich das Stielchen soweit herabgebogen, daß die Pollinien die Narbe berühren – und die Autogamie ist vollzogen. PSEUDOANTAGONISMUS Dieser Bestäubungsmechanismus wird von Orchideen der Gattung Oncidium aus den Küstengebieten Ecuadors berichtet. Als Bestäuber fungieren die männlichen Bienen der Gattung Centris. Diese weisen ein ausgeprägtes Territorialverhalten auf: Sie errichten Reviere und suchen durch Angriff und Stoßen alle anderen fliegenden Insekten, welche sich in dieses wagen, zu vertreiben. Die Blüten von Onicidium hängen in gebogenen Trauben , und die leiseste Windhauch läßt sie tanzen. Geschieht dies im Revier einer Centris-Biene, so werden die Blüten von dieser attackiert, obgleich die Blüten für das menschliche Auge keinerlei Ähnlichkeit mit einem Insekt aufweisen. Hält die Brise an, so greift die Biene eine Blüte nach der anderen an. Dabei geht sie äußerst präzis zu Werke; kaum einmal verfehlt die Biene eine Blüte. Bei ihren Attacken stößt die Biene nur in die Blüte hinein, landet jedoch nie. Dies genügt jedoch, um die Viscidien samt der anhängenden Pollinien an die Stirn (Frons), zwischen die Kompleaugen geklebt zu bekommen. Sofort senkt sich daraufhin der Stipes und bringt so die Pollinien genau vor dem Kopf der Biene — 24 / 32 — in Position, so daß sie bei dem wahrscheinlich unmittelbar danach erfolgenden Angriff der nächsten Blüte an deren Narbe abgegeben werden kann. Problematisch ist indes, daß diese nächste Blüte mit außerordentlich großer Wahrscheinlichkeit der gleichen Pflanze zugehören dürfte, und so zwar keine Selbstbestäubung im strengen Sinne stattfände, zumal auch die verschiedenen Blüten einer Pflanze geringfügige mutationsbedingte Unterschiede in ihrem Erbgut aufweisen dürften, doch eine Form von Inzucht läge auf jeden Fall vor. Die Weibchen von Centris zeigen kein dem der Männchen gleichendes Verhalten, obgleich sie in mit Heftigkeit auf Oncidium-Blüten reagieren. Vielmehr landen sie stets auf diesen und suchen sich einen Weg in ihr Inneres zu bahnen. Auch wurden die weiblichen Centris am häufigsten auf Blüten der Familie Malphigiaceae gesehen, welche vielen Arten von Oncidium in Farbe und Form ähneln. Merkwürdig ist auch, daß männliche Centris beobachtet wurden, welche augenscheinlich ihr Terriorium auf die Infloreszenzen von Oncidium zentriert hatten.1 Möglicherweise harren sie dort auf Weibchen, wenngleich sie dann vielmehr noch bei den Malphigiaceae zu finden sein müßten, und die Angriffsflüge vielleicht weniger auf Vertreibung denn auf Paarung ausgerichtet wären.2 PSEUDOPARASITISMUS 1946 wurde von Fordham berichtet, daß die Dolchwespe Campsomeris tasmaniensis auf dem haarigen Labellum von Calochilus campestris Stechbewegungen vollführt hätte, die denen glichen, welche weibliche Dolchwespen zeigen, wenn sie ihre Eier auf oder in Larven anderer Insekten legen, von denen sich die Larven der Dolchwespen dann endoparasitisch ernähren.3 Doch ist unklar, ob es sich bei dem beobachteten Tier überhaupt um ein Weibchen gehandelt hat, und so bleibt es mehr als unsicher, ob dieser Bestäubungsmechanismus bei Orchideen vorkommt. Im übrigen könnte es sich bei jener Beobachtung, war das Tier männlichen Geschlechtes, auch um einen weiteren Fall von Pseudokopulation handeln. Allerdings wurden bei anderen Pflanzenfamilien ähnliche Mechanismen gefunden, welche auf dem Eiablageverhalten der Bestäuber beruhten. Dabei handelt es sich entweder um reinen Betrug oder um symbiotisch Beziehungen, bei denen sich die Larven der Bestäuber in den verblühten Blütenteilen entwickeln. 1 D5 (S.141f.) Dies ist nur eine ungestützte Hypothese. Insbesondere fehlt mir auch jegliche Informationen über das Verhalten von männlichen gegenüber weiblichen Centris, wenn diese in ihr Revier eindringen. 3 D5 (S.142) 2 — 25 / 32 — Die Evolution der Orchideenblüte Die Orchideen weisen in Bau wie Lebensweise eine ganze Reihe außergewöhnlicher oder doch zumindest sehr eigentümlicher Einrichtungen auf., wie bspw. Gynostemium, Mykorrhiza, Pollinie, endospermlose Samen und so weiter. Dabei scheinen sich diese Merkmale gegenseitig zu bedingen; es fällt schwer, eines zu benennen, welches mit einiger Berechtigung an den Anfang der Entwicklung gestellt werden könnte. So werfen wir einen Blick auf die ursprünglichsten der heute lebenden Orchideenartigen. Diese finden wir in der Familie der Apostasiaceae, insbesondere in der von Hinterindien bis Neuguinea verbreiteten Gattung Neuwiedia. Ihre Vertreter sind wenige Decimeter hohe Erdbewohner mit einem dünnen Rhizom. Ihre kleinen, traubig angeordneten Blüten sind noch weitgehend radiärsymmetrisch, nur schwach ist eines der sechs Perigonblätter als Lippe zu erahnen. Auch Pollinien sind noch keine ausgebildet, vielmehr werden die Bestäuber mit dem mehligen Pollen bepudert. Den Samen, welche eine feste Schale besitzen, fehlt das bei den meisten Orchideen vorhandene aufgeblasene zweite Integument. Ob bei ihnen eine Mykorrhiza vorkommt, ist bislang unbekannt. So fehlen ihnen fast alle für die Orchideen typischen Merkmale, bis auf zwei: Die Zahl der Staubblätter ist von sechs wie bei ursprünglichen Lilienartigen auf drei reduziert, und diese sind mit dem Griffel teilweise zu einer Säule verwachsen.1 Legten also die Reduktion der Staubblätter und ihre Verwachsung mit dem Griffel den Grundstein für die weitere Evolution und Radiation der Orchideen? Dies mutet etwas seltsam an. Denn eine Verminderung der Zahl der Stamina dürfte nur einen nennenswerten Effekt haben, wenn sie auch mit einer Reduktion der Zahl produzierter Pollen verbunden ist. Dann allerdings sinkt mit ihr der Aufwand für die Pollenproduktion pro Blüte, wobei die freiwerdenden Ressourcen bspw. in eine größere Zahl an Blüten oder aber in vegetative Organe investiert werden können. Zugleich aber schwindet die Wahrscheinlichkeit, daß Pollen aus dieser Blüte auf eine andere übertragen wird. Darum kann eigentlich eine solche Entwicklung nur begünstigt sein, wenn die Bestäubungssicherheit erhöht ist. Doch die Blütenform, die ja noch nicht nennenswert zygomorph ist, sondern fast radiärsymmetrisch, deutet bei Neuwiedia nicht darauf hin. Und in der zweiten Neuerung, der Verschmelzung von Androeceum und Gynoeceum zu einem Gynostemium, läßt sich, in dem sich bei Neuwiedia zeigenden Anfangsstadium, kein derartiger Nutzen erkennen. Möglicherweise sendet aber Neuwiedia spezifische olfaktorische Reize aus, welche die Bestäubung sicherzustellen helfen, bekannt ist mir darüber indes nichts. Weniger geheimnisumwoben als ihr Ursprung erscheint die weitere Entwicklung der Orchideen. In vieler Hinsicht kann man sie sich sicherlich unter anderem durch stete, sich gegenseitig verstärkende Wechselwirkung bestimmter Merkmale getrieben, ähnlich einem Selbstorganisationsprozeß vorstellen. Zum Beispiel: Sind viele Samenanlagen in einer Pflanze vorhanden, erzielen diejenigen pollenspendenden Individuen die meisten Nachkommen, welche den meisten Pollen auf andere Pflanzen zu bringen verstehen (wobei die Anzahl der 1 Der Umstand, das alle rezenten Orchideenartigen eine Säule besitzen, ist auch der Hauptgrund, warum sie oft allesamt in eine Familie gestellt werden. Vgl. D8 (S.420). — 26 / 32 — Samenanlagen als Obergrenze nivellierend wirkt, d.h. es lohnt sich zunächst nicht, mehr Pollen auf die Narbe einer anderen Pflanze zu übertragen, als in ihr Samenanlagen vorhanden sind). Dadurch gelange Individuen zu mehr Nachkommen, welche ihren Pollen den Bestäubern in Paketen übergeben, womit sich auch die Erbanlagen für diese Eigenschaft ausbreiten. Wenn mehr Pollen mit einem Schlag übertragen werden, haben wiederum auch die Pflanzen, welche mindestens so viele Samenanlagen wie empfangene Pollenkörner, die ja auch unter Umständen von mehreren anderen Pflanzen stammen können, im Gynoeceum aufweisen, eine höhere Nachkommenzahl, zumindest in Form von Samen, als solche welche aufgrund weniger Samenanlagen den Pollen nicht voll ausnutzen können. So könnten sich die Herausbildung von Pollinien und die Vermehrung der Samenanlagen gegenseitig gesteigert haben. Problematisch erscheint allerdings die mit Samenanlagenvermehrung verbundene Reduktion der Samengröße, durch die die Vermehrung der Samenzahl auf Kosten der Entwicklungsfähigkeit des einzelnen Samens und damit des Anteils der keimenden an der Gesamtzahl der Samen ging. Allerdings ist im Samen gewissermaßen eine Option auf die Zukunft angelegt: Er kann sehr lange keimungsfähig bleiben und mithin auf günstige Bedingungen warten. Dies mag den Erfolg der Strategie begründet haben. Ein ähnliches evolutives Wechselspiel mag der Koevolution von Blüten und Bestäubern, wie es sich beispielhaft bei Kolibris oder Schwärmern und den an sie angepaßten Blüten zeigt, zugrunde gelegen haben. Un es ist auch gar nicht so schwer, sich die Evolution von Trugblumen, wie den Ragwurzen, vorzustellen. Bei dieser Entwicklung standen sicherlich von der Blüte ausgehende Geruchsreize am Anfang. Einzelne Blüte einer ursprünglichen Art, die vielleicht bereits vorher ihre Bestäuber durch Täuschung lockte, oder aber auch Nektar anbot, produzierten Duftstoffe, welche den Sexualpheromonen bestimmter Hymenopterenweibchen ähnelten. Gelegentlich verirrten sich Männchen der Hautflügler in Erwartung eines Weibchens auf die Blüten, wobei sie Blüten umso häufiger aufsuchten, je ähnlicher deren Geruch dem der Weibchen war, und je ähnlicher die Blüten den Weibchen sahen, da sie sonst häufiger bereits vor der Landung ihren Irrtum erkannten. Dies hatte zur Folge, daß sie Pollen bevorzugt von zwischen den Blüten übertrugen, welche die weiblichen Sexualpheromone und die äußere Erscheinung der Weibchen am überzeugendsten nachahmten. Mithin selektierte sich eine Entwicklungslinie hin zu immer verfeinerterer Imitation jener Duftstoffe und der Blütengestalt heraus. Doch damit Pollen übertragen werden konnte, mußte er erst einmal am Überträger befestigt werden, wozu die Hautflügler mit der Säule in Berührung kommen mußten. Dies wurde begünstigt, wenn sie sich lange auf der Blüte aufhielten, sofern sie auch in deren Mitte gelangten. Nun kann man sich vorstellen, daß zufällig das ein oder andere Männchen, betört von dem olfaktorischen Stimulus, versuchte, die Kopulation einzuleiten, und dabei beispielsweise mit dem Kopf an die Viscidien stieß. Die Wahrscheinlichkeit für ein solches Verhalten ist umso höher, je ähnlicher die von der Blüte ausgehenden Reize denen der Weibchen sind, welche bei den Männchen die Kopulation stimulieren. Dies führte zu einer Selektion der Blüten auch hinsichtlich der Oberflächenbeschaffenheit, wie z.B. ihrer Behaarung. So läßt sich eigentlich recht einfach ein plausibles graduelles Szenario schaffen, welches die Entwicklung der Pseudokopulation darstellt. — 27 / 32 — Im Gegensatz zu dem anderen Szenario handelt es sich hier, in der dargestellten Form, nicht um eine Koevolution, d.h. ich gehe davon aus, daß die Entstehung der Pseudokopulation als Bestäubungsstrategie sich auf die als Bestäuber dienenden Hautflügler weitgehend neutral, und in der Tendenz für die irregeleiteten Individuen eher negativ als positiv, auswirkt. Mithin handelt es sich um eine einseige Anpassung, bei der die Hautflügler mit ihren Sinnesleistungen als nicht (oder schwach negativ) rückgekoppelte Selektionsfaktoren wirken. Auch muß für das geschilderte Szenario postuliert werden, daß sich die männlichen Hautflügler oder die entsprechenden Hautflüglerarten überhaupt gegenüber den Ursprungsarten der Pflanzen wie den Blüten der mimetischen Pflanzen jenseits der Pseudokopulation indifferent verhalten. Denn hätten sie nicht nur die Blüten der Ursprungsart aufgesucht, welche sie für Weibchen hielten, sondern auch andere, bspw. um Nektar zu suchen, hätte jene Evolution zur Pseudokopulation nicht stattfinden können. So phantastisch die Pseudokopulation auch anmutet, ihr Ursprung ist sicher nicht im Himmel zu suchen1, sondern läßt sich offenkundig recht unschwer plausibel erklären. Rätselhaft dagegen bleibt, wie sich die Orchideen herauszudifferenzieren begannen; was genau den Grundstein zu ihrem eigentümlichen Merkmalskomplex, ihrer heutigen Mannigfaltigkeit und mithin ihrem nicht geringen evolutiven Erfolg2 gelegt hat. 1 D5 (S.140): „Pseudocopulation, therefore, has not „fallen out heaven“ as a whole, as is often poetically stated.“ Wobei „evolutiver Erfolg“ ein sehr fragwürdiger Begriff ist, da man ihn mit Individuenzahl, Artenzahl etc. und mithin mit völlig verschiedenen Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit eines Art oder Variabilität eines Grundbauplans in Verbindung bringen kann. 2 — 28 / 32 — — 29 / 32 — BIBLIOGRAPHIE BIOLOGIE (A1) (A2) (A3) ALLGEMEIN Das große Buch des Allgemeinwissens - Natur (Stuttgart 1996) HERDER-Lexikon der Biologie (Freiburg 1983 ff.) 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