DEUTSCHE GESELLSCHAFT FÜR ZERSTÖRUNGSFREIE PRÜFUNG E.V. ZfP-Sonderpreis der DGZfP beim Landeswettbewerb Jugend forscht SACHSEN Biomechanische Untersuchungen an ausgewählten Arten der Unterfamilie Cactoideae zur Analyse des adaptiven Wachstums Phuong Linh Do Schule: Sächsisches Landesgymnasium St. Afra Freiheit 13 01662 Meißen Jugend forscht 2011 Projektarbeit für „Jugend Forscht“ 2011 Biomechanische Untersuchung an ausgewählten Vertretern der Cactoideae zur Analyse des lastadaptiven Wachstums Verfasser: Betreuer: Datum: Do, Phuong Linh René Bergner (Sächsisches Landesgymnasium Sankt Afra) Prof. Christoph Neinhuis (Institut für Botanik, TU Dresden) Dipl.­Ing. Hannes Schwager (Institut für Botanik, TU Dresden) 12.04.2011 1 Inhaltsverzeichnis Verzeichnis der Abkürzungen Seite 3 Kurzfassung Seite 4 1 Einleitung Seite 5 2 Makroskopische Betrachtung Seite 6 2.1 Morphologische Untersuchung Seite 6 2.2 Vergleich der Wuchsformen Seite 7 2.3 Anatomischer Vergleich der Querschnitte Seite 9 3 Biomechanische Untersuchung Seite 11 3.1 Dreipunktbiegeversuche Seite 11 3.2 Zugversuche Seite 11 3.3 Durchführung Seite 12 3.4 Ergebnisse Seite 13 3.5 Fehlerbetrachtung Seite 14 4 Diskussion Seite 16 5 Schlusswort Seite 18 6 Anhang Material Bilder Formelverzeichnis Abbildungsverzeichnis Literaturverzeichnis Verzeichnis der Internetquellen Seite 20 2 Verzeichnis der Abkürzungen A Flächeninhalt Abb. Abbildung C. Corryocactus cm Zentimeter E Elastizitätsmodul ε Dehnung etc. et cetera et al. et alii E. Echinopsis F Kraft f. folgende f Verformung H. Hylocereus I Axiales Flächenmoment zweiter Ordnung lat. lateinisch mm Millimeter Nm² Newton pro Quadratmeter Nmm² Newton pro Quadratmillimeter P. Pilosocereus S. Selenicereus σ Standardabweichung Tab. Tabelle Vgl. Vergleich 3 Kurzfassung Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Biomechanik ausgewählter Vertreter der Unterfamilie Cactoideae der Kakteengewächse. Die Arbeit entstand im Rahmen eines Forschungsprojekts zur Erforschung der Biomechanik von Säulenkakteen an der Technischen Universität Dresden. Die Arbeit wird der Grundlagenforschung zugeordnet. Ziel dieses Projektes ist es, die Anpassung der Stabilität durch den Leitgewebszylinder, der verholzten Struktur des Leitgewebes, zu untersuchen. In den Untersuchungen wird die Stabilität über die Biegesteifigkeit, Zugsteifigkeit und E-Moduln definiert. Durch biomechanische Untersuchungen an drei verschiedenen Wuchsformen der Cactoideae wird die Stabilität messbar, sodass unter den Arten ein Vergleich gezogen werden kann. Hypothesen werden aus der morphologischen und anatomischen Betrachtung gewonnen, wobei die mikroskopische Betrachtung der Sprossachse in dieser Arbeit nicht thematisiert wird. Die biomechanischen Untersuchungen werden in Form von Dreipunktbiegeversuchen und Zugversuchen durchgeführt. Aus den ermittelten Werten konnten schlussendlich die zuvor formulierten Hypothesen bestätigt werden. Die höchsten Werte für Biegesteifigkeit, Zugsteifigkeit und E-Modul konnten bei den Arten der aufrecht-stehenden Wuchsform nachgewiesen werden, da sie durch ihre Wuchsform bedingt, wohl der größte Herausforderung gestellt sind. Denn diese Arten, die bis zu mehreren Meter groß werden, benötigen einen stabilen Halt. Die Art der niederliegendkriechenden Wuchsform verhält sich ähnlich der aufrecht-stehenden Kakteen, weicht in den Werten natürlich mit größerem Abstand von den Standkakteen ab, da sie aufliegen und daher die Aufgabe, ihr Gewicht zu stemmen, in gewisser Weise hinfällig ist. Die zwei Arten der hängend-kletternden Kakteen weisen zwei sehr ähnliche Ergebnisse auf, womit das gleiche Verhalten innerhalb einer Wuchsform bestätigt werden kann. Dazu konnte ermittelt werden, dass hängend-kletternde Kakteen im Gegensatz zu den Standkakteen eine geringere Biegesteifigkeit aufweisen. Bezüglich der Belastungsart konnten folgende Dinge festgestellt werden: Die hängend-kletternden Arten werden häufiger der Zugbelastung ausgesetzt, da allein durch die Schwerkraft die herunter hängenden Triebe stets in Sprossrichtung zum Boden „hingezogen“ werden. Bei Standkakteen konnte in den Versuchen eine Doppelbelastung festgestellt werden. Die Doppelbelastung lässt sich mit dem Modell der EULERschen Knickfälle erklären. Daraus folgt, dass Standkakteen natürlicherweise stets zeitgleich von beiden Arten der Beanspruchung gefordert werden, womit die hohen Werte in den Versuchen erklärt werden können. Kriechende Kakteen sind meist von Druckbeanspruchung, selten von Zugbelastung betroffen. Es wird vermutet, dass die Last vertikal auf die kriechenden Kakteen wirkt, weswegen der Leitgewebszylinder auch im oberen Abschnitt des Querschnitts zu sehen war. Neben diesen Untersuchungen wurde beim Freilegen der hängend-kletternden Struktur eine äußerst interessante Struktur gefunden. Der Seitenast, der eine schwere Blüte zu tragen hat, weist einen planaren Aufbau und Quervernetzungen auf und ähnelt auf dem ersten Blick der Struktur eines Knochens. Diese Struktur wird nun im Institut weiter untersucht, natürlich mit dem Ziel, weitere Erkenntnisse anschließend in der Bionik anwenden zu können und so aus der Grundlagenforschung eine technische Anwendung abzuleiten. Doch bis dahin bedarf es zunächst weiteren Untersuchungen. Zusammenfassend konnte mit dieser Arbeit die artspezifischen Anpassungen von Cactoideae an die Umwelt festgestellt und erläutert werden. Die Arbeit ist ein Beweis dafür, wie speziell die Natur aufeinander abgestimmt ist und zeigt, dass die Natur unerschöpflich an Innovationen ist und wir sie deswegen für uns als Vorbild nicht vernachlässigen oder unterschätzen sollten. 4 1 Einleitung Die Kakteengewächse sind die größte Gruppe der sukkulenten 1 Pflanzen und gliedern sich in drei Unterfamilien: Pereskiodeae, Cactoideae und Opuntioideae.2 In der vorliegenden Arbeit wird ausschließlich die Unterfamilie Cactoideae untersucht. Die Kakteengewächse sind durch bestimmte charakteristische Merkmale an die extremen Umweltbedingungen ihres Lebensraums angepasst. So sind Kakteengewächse vorwiegend in niederschlagsarmen Gebieten mit hohen Temperaturschwankungen beheimatet. Daraus erschließt sich, dass die Kakteengewächse bestimmte Strategien entwickelt haben müssen, um vor allem ihren Wasserhaushalt so zu regeln, dass sie selbst in Dürreperioden überleben können. Für die folgenden Untersuchungen ist vor allem die Anpassung der Pflanze durch die Ausbildung von Sukkulenz von Wichtigkeit. Sukkulenz bezeichnet die Aus- bzw. Umbildung der pflanzlichen Organe zu fleischig saftigem Wasserspeichergewebe, Hydrenchym. Da bei Cactoideae hauptsächlich an der Sprossachse Sukkulenz ausgeprägt wird, spricht man von Stammsukkulenten.3 Die Ausbildung von zusätzlichem Gewebe bewirkt eine Belastung für die Pflanze. Da die Ausbildung der Sukkulenz bei jeder Wuchsform unterschiedlich ausgeprägt ist, sind die verschiedenen Wuchsformen auch unterschiedlich an die damit verbundene Belastung angepasst. In dieser Arbeit gilt daher folgende Fragen zu untersuchen: – Welcher Art von Belastung sind die unterschiedlichen Vertreter der Cactoideae ausgesetzt, der Druck- oder eher der Zugbeanspruchung? – Wie sind sie im Zusammenhang mit ihrer artspezifischen Wuchsform an diese spezifische Last angepasst? – Welche Unterschiede können zwischen den Anpassungen der verschiedenen Wuchsformen festgestellt werden? Diese Fragen sollen im Laufe der Arbeit beantwortet und die aufgestellten Hypothesen untersucht werden. 1 sukkulent = dickfleischig 2 vgl. Rauh, Werner: Kakteen an ihren Standorten, Verlag Paul Parey, 1 Aufl., Berlin, 1979, S.14 3 vgl. Rauh, Werner, 1979; S.14. 5 2 Makroskopische Untersuchung der zu untersuchenden Arten Für die Analyse werden fünf verschiedene Arten untersucht, die sich in ihrer Wuchsform unterscheiden. Zum einen Pilosocereus catingicola und Corryocactus brachypetalus als Vertreter der aufrecht-stehenden Kakteen, zum anderen Selenicereus grandifloris und Hylocereus undatus als Vertreter der hängend-kletternden Kakteen und Echinopsis angelesiae als Vertreter der niederliegend-kriechenden Kakteen. Im Folgenden sollen die für die Untersuchung relevanten Daten der Vertreter kurz vorgestellt werden. Um die Ergebnisse der verschiedenen Arten interpretieren zu können, bedarf es einem vorangegangenen Vergleich der Arten insbesondere ein Vergleich in den artspezifischen Wuchsformen und im Aufbau der verschiedenen Querschnitte. Beide Unterkapitel folgen nach dem gemeineren Teil der Betrachtung. 2.1 Morphologische Betrachtung a) Pilosocereus catingicola4 Die großen bis mittelgroßen Säulenkakteen der Gattung Pilosocereus sind in Mexiko, Mittelamerika und Mittelbrasilien beheimatet. Die Pflanzen stammen demnach aus tropischen und subtropischen Gebieten, weswegen diese bei einer Temperatur von unter 20°C nicht überlebensfähig sind. Der baumförmige, blaugrüngraue, für seine Gattung leicht behaarte Pilosocereus catingicola hat einen sehr dicken Stamm, der seine natürlich aufrechte Wuchsform ermöglicht. Die Pflanze kann eine Höhe von bis zu acht Metern erreichen. Die Triebe sind acht bis zwölf Zentimeter dick. Deutlich ausgeprägt sind die vier bis fünf Rippen, die den Querschnitt des Kaktus sternförmig gestalten. b) Corryocactus brachypetalus5 Die Vertreter der Gattung Corryocactus sind strauchig gewachsene dicktriebige Kakteen, die aufrecht wachsen. Der Corryocactus brachypetalus ist vor allem in Südperu zu finden. Dieser bildet bis zu vier Meter hohe Sträucher aus. Die dunkelgrünen Triebe sind zehn bis fünfzehn Zentimeter dick. Die sieben bis acht Rippen sind mit schwarz-wolligen Areolen versehen. 4 Siehe Abb. 9 im Anhang 5 Siehe Abb. 10 im Anhang 6 c) Echinopsis angelesiae6 Die Gattung Echinopsis ist vor allem in Mittel- und Südamerika verbreitet. Die Vertreter der Echinopsis sind überwiegend kugelig und stark bedornt. Der Echinopsis angelesiae unterscheidet sich hierbei von den restlichen Arten seiner Gattung. Der kriechende Kaktus wächst in liegenden Säulen aus. Die sieben bis acht Rippen sind deutlich ausgebildet; der Spross ist stark gerippt. d) Selenicereus grandifloris7 Die Gattung Selenicereus ist in Mittel- und Südamerika zu finden. Die dünntriebigen strauchartig gewachsenen Kakteen sind blaugrün und bilden sehr viele kantige Triebe aus, die stark ranken. Die Gattung zählt zu den Kletterkakteen. Sie wurzeln im Boden, klettern aber mit Hilfe von Haftwurzeln auf höher wachsende Pflanzen. So erreichen sie ausreichend Licht, welches sie für den Stoffwechsel und den Pflanzenwachstum benötigen. Im Durchschnitt werden die Triebe der Gattung 2,5 cm dick. Die sich darauf befindenden Areolen sind meist mit ein Zentimeter kurzen Dornen besetzt, von denen durchschnittlich sieben bis elf zu finden sind. Es sind sieben bis acht flache Rippen ausgebildet. e) Hylocereus undatus8 Die Gattung Hylocereus ist ursprünglich in Kolumbien beheimatet. Der dunkelgrüne Kaktus ist stark verzweigt und wächst hängend-kletternd. Die Triebe sind von dreikantiger Form, die durch die drei deutlich hervorgehobenen Rippen zustande kommt. Dies wird auch dreiflügelig genannt. Auch der Hylocereus undatus findet zusätzlichen Halt durch die Luftwurzeln, die ähnlich der vorangegangenen Gattung der Selenicereen zusätzliche Nährstoff- und Wasseraufnahme ermöglichen. 2.1 Vergleich der Wuchsform Auffällig und charakteristisch für die Kakteengewächse sind ihre vielfältig ausgeprägten Wuchsformen. Man geht davon aus, dass sich diese verschiedenen Wuchsformen aus der Neotonie – der Verjugendlichung – der Kakteen entwickeln. Die Neotonie ist das „Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase in der Familie der Cactaceae“9. Unter der vegetativen Phase einer Pflanze ist die Zelldifferenzierung zu den einzelnen Zellen der Gewebstypen und 6 7 8 9 Siehe Abb. 11 im Anhang Siehe Abb. 12 im Anhang Siehe Abb. 13 im Anhang vgl. Buxbaum, F.: Das Gesetz der Verkürzung der vegetativen Phase in der Familie der Cactaceae. Österr. Bot. Zeitschrift, 1956, S. 353-362 7 das Wachstum der Pflanze zu verstehen. Demnach werden die baumförmig gewachsenen Kakteen als adulte Form angesehen. Sie sind in ihrem Wachstum fortgeschritten und weisen sekundäres Dickenwachstum auf. Die „Verjugendlichung“ verläuft demnach von baumförmigen über strauchigen zu zwergförmigen Wuchs. Kriechende, opuntienartige, hängende bzw. kletternde Formen entstehen aus dem strauchigen Wuchs. Pilosocereus catingicola und Corryocactus brachypetalus werden allgemein der großen Obergruppe Standkakteen zugeordnet. Diese charakterisieren sich durch einen aufrecht stehenden Wuchs. Es gibt verschiedene Unterformen. Zwei werden im Zusammenhang mit den zu untersuchenden Kakteen vorgestellt. Pilosocereus catingicola ist baumförmig gewachsen. Unter baumförmig versteht man die Gestalt der Pflanzen, die in einen sehr dicken unverzweigten Stamm und einer verästelten Krone gegliedert sind.10 Beim Pilosocereus catingicola wird klar ein dicker Hauptstamm ausgebildet. Weiter oben wachsen kleinere Seitentriebe, die nicht gezwungener Maßen in stammesnähe vorzufinden sind. Als Vertreter der strauchförmigen Kakteen sind die Seitentriebe des Corryocactus brachypetalus nicht vom Stamm, dem Primärspross, differenzierbar. Sie wachsen strauchförmig. Die Seitentriebe entspringen alle aus der gemeinen Basis (Primärspross). Zwischen diesen sind keine bzw. nur minimale morphologische Unterschiede festzustellen. Die Triebe wachsen vertikal eng beieinander; der Umfang der Corryocactus brachypetalus ist daher nicht allzu groß. Die Arten Selenicereus grandifloris und Hylocereus undatus sind Vertreter der Kletterkakteen oder auch Wurzelkakteen11 genannt. Sie charakterisieren sich durch einen hängendkletternden Wuchs, wobei ihre Wurzeln im Boden verankert sind. Zusätzlich bilden sie Luftoder auch Haftwurzeln aus. Diese sorgen für einen besseren Halt der Kakteen beim Klettern auf andere Pflanzen, auf Felsen, Hausmauern etc. Darüber hinaus können über diese speziellen Wurzeln kleinere Wassermengen und Nährstoffe aufgenommen werden. Im Vergleich zu den Vertretern der Standkakteen bilden die Kletterkakteen unzählig viele Triebe aus, die zusätzlich sehr lang werden können, weswegen sie im Vergleich zu den anderen Wuchsformen die längsten Kakteen sind. Sie sind dünner und weniger säulenförmig. Auf diese Weise wird die Masse, die getragen werden muss, reduziert. Durch das unübersichtliche 10 vgl. Rauh, Werner, Berlin 1979; S.27 11 Wurzelkaktus : Kaktus, der hängend-kletternd wächst, seine Wurzeln aber im Boden hat, demnach nicht epiphytisch 8 Ausbilden der Triebe, fällt es schwer diese zu ihrem Ursprung, der jeweiligen „Mutterpflanze“, zuzuordnen. Der Selenicereus grandifloris wächst durch seine dünnen Triebe rankend und klammert sich größtenteils mithilfe der Haftwurzeln fest, daher werden seine Triebe gestützt. Der Hylocereus undatus hingegen bildet große, schwere Triebe aus, die sehr lang werden können. Diese Triebe hängen meist herab und werden so nicht verstärkt gestützt. Die dritte Wuchsform, der niederliegend-kriechende Wuchs, wird anhand von Echinopsis angelesiae untersucht. Dieser wächst liegend auf dem Boden. Wie beim strauchförmigen Wuchs entspringen alle Triebe einer gemeinsamen Basis. Echinopsis angelesiae gleicht mehr den Standkakteen als den Kletterkakteen. Die Triebe sind säulenförmig und recht dick. Der Unterschied zu den Standkakteen ist die horizontale Wuchsrichtung. Unterschiedlich ist auch die Zunahme des Durchmessers der Triebe. Während bei Pilosocereus catingicola und Corryocactus brachypetalus der Durchmesser zum apikalen Ende kleiner wird, nimmt der Durchmesser bei Echinopsis angelesiae zum apikalen Ende hin zu. Die Triebspitzen richten sich vom Boden auf, es wird eine leichte Krümmung erkennbar. Dieses Phänomen lässt sich mit dem Phototropismus, Wachsen in Lichtrichtung, erklären. 2.2 Anatomische Betrachtung der Querschnitte Es folgt nun die Untersuchung der Querschnitte der Kakteen. Ziel ist es Hypothesen zur Beeinflussung der Stabilität zu entwickeln. Der mikroskopische Aspekt wird in diesem Zusammenhang in der Arbeit nicht thematisiert. Aufgrund begrenzter Seitenanzahl wird im Folgenden auf die Analyse der einzelnen Arten verzichtet12. Daher folgt direkt ein Vergleich aller Arten miteinander. Es fällt auf, dass die aufrecht stehenden Kakteen, Pilosocereus catingicola und Corryocactus brachypetalus, im Gegensatz zu den Kletterkakteen Selenicereus grandifloris und Hylocereus undatus und dem niederliegenden Kaktus Echinospis angelesiae einen größeren Durchmesser aufweisen. Auch die Leitgewebszylinder der Standkakteen sind wesentlich größer als die der übrigen. Bei den Kletterkakteen dagegen sind sie am kleinsten. Im Vergleich zu den anderen Exemplaren sind die Standkakteen wesentlich größer. Zusammen mit der Sukkulenz resultiert daraus mehr Masse, die zu tragen ist. Es wird vermutet, dass Standkakteen hierfür einen größeren Durchmesser im Leitbündelring benötigen. So entsteht durch den großen Anteil an Sukkulenz eine erhöhte Last, die gehalten werden muss. Hierbei ist offensichtlich, dass die 12 Siehe Anhang: Material 9 Standkakteen im Vergleich zu den anderen Exemplaren der jeweiligen Wuchsformen das höchste Gewicht zu stemmen haben, da sie im Vergleich betrachtet sehr viel größer sind und mit ihrer Größe eine größere Masse aufrecht zu halten haben. Des weiteren hängt der Wassertransport von der Größe des Leitgewebszylinder ab. Es ist anzunehmen, dass bei Standkakteen über den größeren Leitgewebszylinder eine größere Wassermenge transportiert werden kann. Daran schließt sich die Hypothese an, dass bei Standkakteen im Vergleich zu weiteren Wuchsformen infolge einer Lastanpassung eine größere Stabilität des Leitgewebszylinders zu erwarten ist. Weiterhin fällt auf, dass bei Kletterkakteen und Standkakteen im Gegensatz zu den niederliegenden Kakteen der Leitgewebszylinder weitestgehend zentral liegt. Der Grund hierfür ist wahrscheinlich eine ungleiche Lastverteilung. Es wird vermutet, dass Echinopsis angelesiae aufgrund der Wuchsform auf der liegenden Seite keiner größeren Belastung ausgesetzt wird. Außerdem ist ein hoher Anteil an Wasserspeichergewebe an der Unterseite vorhanden, wodurch eine verstärkte Stützfunktion unnötig ist. Die Oberseite dagegen ist zugänglich und erfährt auf dieser Weise mehr Belastung, die durch den oberhalb gelegten Leitgewebszylinder abgefangen wird. Bei Stand- und Kletterkakteen muss das Eigengewicht getragen werden. Am effektivsten scheint die regelmäßige Verteilung der Masse innerhalb der Pflanze zu sein. Dies wird mit einem zentral liegenden Leitgewebszylinder gewährleistet. Außerdem ist eine differenzierte Ausprägung des Leitgewebszylinders innerhalb der Pflanze naheliegend. Um dies zu untersuchen, wurden die Querschnitte der Proben genauer betrachtet: Zunächst wurden je zwei verschiedene Querschnitte angefertigt, die vom basalen und vom apikalen Bereich des Triebes stammen. Die Pflanzenprobe des Corryocactus brachypetalus entstammt hauptsächlich dem oberen Teil der Pflanze. Daher konnten keine großen Unterschiede der Verteilung der Fläche des Rindengewebes und des Leitgewebszylinders erkannt werden. Auch bei Pilosocereus catinigicola konnte die Querschnittsbetrachtung keine signifikanten Unterschiede aufweisen, da auch die Pflanzenprobe aus einem apikal liegenden Bereich entnommen wurde. Aufgrund dessen werden beide Standkakteen in dieser Betrachtung vernachlässigt. Werden nun Selenicereus grandifloris, Hylocereus undatus und Echinopsis angelesiae untereinander verglichen, fällt auf, dass sich der Flächenanteil des Leitbündelrings zwischen apikalen und basalen Abschnitt bei Echinopsis angelesiae deutlich verändert. Bei Selenicereus grandifloris und Hylocereus undatus hingegen ist kein bzw. nur ein geringer Unterschied festzustellen. Der Flächenanteil und der Durchmesser des Leitbündelrings von Echinopsis angelesiae ist im apikalen Bereich kleiner als im basalen. An der Basis wird 10 bereits sekundäres Dickenwachstum ausgebildet. Der Durchmesser ist größer als im apikalen Bereich. Aufgrund dieser spezifischen Ausprägung ist bei der Untersuchung des Leitgewebszylinders von Echinopsis angelesiae ein Unterschied zwischen apikalen und basalen Bereich zu erwarten. Die Werte im basalen Bereich müssten demnach durch die fortgeschrittene Verholzung und den größeren Durchmesser höher liegen als die des apikalen Abschnitts.13 Im Versuch gilt es diese Vermutung zu überprüfen. 3 Biomechanische Versuche Die Belastbarkeit der Kakteen soll im Dreipunktbiegeversuch und im Zugversuch analysiert werden, da die Stabilität der Kakteen in dieser Dokumentation über Biegesteifigkeit, Zugsteifigkeit und E-Moduln definiert wird. Beide Verfahren werden hauptsächlich in der Werkstoffprüfung genutzt. Allgemein ist man bei den Versuchen bestrebt, die Pflanzen realistisch zu belasten wie es auch in der Natur womöglich vorkommen könnte. Auch sollten nicht solch starke Belastungen ausgeübt werden, die die Pflanzen plastisch verformen könnten. Daher wurde der Versuch bei einer Verformung von maximal 1 mm über die Geräte abgebrochen. 3.1 Dreipunktbiegeversuch Mithilfe der Dreipunktbiegeversuche kann eine Aussage über Festigkeit und Verformung des Materials bei Biegebeanspruchung getroffen werden. Aus den gemessenen Werten von Kraft und Verformung wird die Biegesteifigkeit EI berechnet. Die Biegesteifigkeit EI wird definiert als das Maß des Widerstands gegen eine Verformung unter Druckbelastung und ist von der Größe des Querschnittes abhängig.14 15 Berechnet wird die Biegesteifigkeit mit folgender Formel: EI = F l3 ⋅ f 48 (1) 3.2 Zugversuch Bei Zugversuchen dagegen werden die Eigenschaften des Materials bei Zugbeanspruchung analysiert. Mithilfe der Kerngrößen steigende Kraft und die durch die Dehnung hervorgerufene Verlängerung kann der Elastizitätsmodul, auch E-Modul, und daraus folgend die Zugsteifigkeit ermittelt werden. Der E-Modul ist materialspezifisch. Die Homogenität des 13 vgl. Niklas, Karl J.: Wood Biomechanics and Anatomy of Pachycereus Pringlei; American Journal of Botany, 200; S. 474 14 vgl. iwk.hsr.ch/.../media/0607_Biegesteifigkeit_und_Biegefestigkeit_01.pdf , 09.10.2010 15 vgl. Grellmann, Wolfgang/Seidler, Sabine: Kunststoffprüfung, Carl Hanser Verlag, München, 2005 S. 557 11 Stoffes gewährleistet die Ermittlung eines genauen Elastizitätsmodul. Daher werden bei den Zugversuchen nur die Leitgewebszylinder als Probe benutzt.16 Der Elastizitätsmodul wird über folgende Formel berechnet: E= F l0 ⋅ A f (2) Die daraus resultierende Zugsteifigkeit bzw. auch Dehnsteifigkeit ist das Produkt aus E-Modul und Fläche des Querschnitts der Probe. Die Zugsteifigkeit wird definiert als Maß des Widerstands gegen Verformung durch Zugbelastung.17 18 F EA= ∗l 0 (3) 3.3 Durchführung a) Dreipunktbiegeversuch19 Bei den Untersuchungen wird die Pflanzenprobe unbehandelt auf zwei Auflagepunkte gelegt. Senkrecht von oben bewegt sich der dritte Punkt mit einer eingestellten Prüfgeschwindigkeit von 1 mm pro Minute auf die Probe zu. Daraufhin wird eine steigende Kraft ausgeübt, so dass eine stetige Belastung auf den Triebabschnitt aufgebaut wird. Auf der Unterseite des Probekörpers entsteht durch den vertikalen Druck horizontal eine Zugkraft, die in der Mitte der Probe ihr Maximum erreicht. Bei dem Versuch wird durch die Prüfmaschine von ZWICK/ROELL mit Hilfe der Prüfsoftware testXpert®20 die steigende Kraft N und die Änderung der Verformung datiert. Im anschließenden Versuch wird das eigentliche Gewicht, das von der Pflanze gehalten werden muss, entfernt. Rindengewebe und Dornen werden abpräpariert, sodass nur noch der Leitgewebszylinder vorliegt. Anschließend folgt der gleiche Ablauf: die Maschine bewirkt in vertikaler Richtung einen Druck, woraufhin eine zusätzliche horizontale Zugbeanspruchung unterhalb der druckbelasteten Seite festzustellen ist. b) Zugversuch21 Für den Zugversuch müssen die heraus präparierten Leitgewebszylinder in kleinere geometrisch einfache Stücke zerteilt werden, in diesem Falle in rechteckige „Blättchen“. 16 vgl. http://www.instron.de/wa/glossary/Modulus-of-Elasticity.aspx, 09.10.2010 17 vgl. Bibliographische Information Der Deutschen Bibliothek: WEKA Praxishandbuch Plus. Kunststoff Konstruktion, WEKA MEDIA GmbH & Co. KG, Augsburg, 2004; S.286 18 vgl. www.tu-dresden.de/mwiwwwz/wsz/download/wstech/Zugversuch.pdf, 08.10.10 19 Siehe Abb. 15 im Anhang 20 vgl. http://www.zwick.de/de.html, 09.10.2011 21 Siehe Abb. 14 im Anhang 12 Anschließend wird die Probe des Leitgewebszylinders der Länge nach in die Prüfmaschine von ZWICK/ROELL, die für den Zugversuch umgebaut wird, fest eingespannt. Daraufhin folgt eine einachsige Dehnung der Probe vertikal. Meist wird dieser Versuch bis zum Bruch der Probe ausgereizt. Beide Kerngrößen, steigende Kraft und die durch die Dehnung hervorgerufene Verlängerung werden wieder mit der Prüfsoftware testXert® aufgenommen und datiert. 3.4 Ergebnisse Im Folgenden werden die Ergebnisse aus den Biege- und Zugversuchen dargestellt. Jede Messung wurde mehrere Male wiederholt, um das statistische Verhalten der Messwerte zu erfassen. Aus den erhaltenen Werten wird für die Pflanze ein repräsentativer Mittelwert gebildet (siehe Tab.1 und Tab.222). Es folgt eine kurze vergleichende Betrachtung der Messwerte (siehe Abb.1 und 2). Kraft-Verformungsdiagramm Biegesteifigkeit 3,5 H. undatus, komplett S. grandifloris, komplett C.brachypetalus, komplett E. angelesiae, komplett 3 Kraft/N 2,5 2 1,5 1 0,5 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 Verformung/mm Abb. 1: Kraft-Verformungsdiagramm (Biegesteifigkeit) - Vergleich Die Graphen verlaufen annähernd linear. Insgesamt ist feststellbar, dass der Graph von Corryocactus brachypetalus (gelb) den höchsten Anstieg und damit die größte Biegesteifigkeit mit 0,126 Nm² besitzt. Die Graphen von Selenicereus grandifloris (grün) und Hylocereus undatus (blau) weisen nahezu den gleichen Anstieg auf. Sie besitzen im Vergleich zu C. brachypetalus oder Echinopsis angelesiae einen deutlich geringeren Anstieg. Daraus lässt sich ableiten, dass die Biegesteifigkeit bei S. grandifloris und H. undatus am geringsten mit 0,06 Nm² und 0,084 Nm² ist. Die Biegesteifigkeit von 0,11 Nm² bei E. angelesiae weicht geringfügig von C. brachypetalus ab. Für den Standkaktus Pilosocereus catingicola konnte aufgrund der Größe seines Querschnitts kein Dreipunktbiegeversuch durchgeführt werden. Das Verhältnis 30:1 von Querschnitt und Länge konnte nicht gewährleistet werden. Auch der Querschnitt des Leitgewebszylinders allein ähnelt nicht dem gewünschten Verhältnis. Es 22 Siehe Anhang: Material Tabelle 1 und Tabelle 2 13 würde die Messwerte verfälschen, da nicht nur die Durchbiegung an sich, sondern auch lokale Verformung an den Krafteinleitungsstellen gemessen werden, sodass die erhaltene Verformung sich aus zwei Anteilen zusammensetzt. Für die Betrachtung der Biegesteifigkeit ist jedoch nur die Durchbiegung von Nöten, weswegen die lokale Verformung so gering wie möglich gehalten werden muss. In der Ergebnistabelle23 kann festgestellt werden, dass die Werte bei der Untersuchung des Leitgewebszylinders des Corryocactus brachypetalus und des Echinopsis angelesiae zeigen, dass die Biegesteifigkeit des Echinopsis angelesiae scheinbar größer ist. Dies kann darauf zurückgeführt werden, dass bei beiden Pflanzenproben das sekundäre Dickenwachstum noch nicht vollständig ausgewachsen ist, und deswegen der eigentlich stabile Leitgewebszylinder bei vielen Probenstücken noch nicht vorhanden ist, sodass eine große Differenz der Werte festgestellt werden kann24. Kraft-Verformungsdiagramm Zugsteifigkeit 250 H.undatus E.angelesiae C.brachypetalus_apikal C. brachypetalus_basal P.catingicola S.grandifloris Kraft/N 200 150 100 50 0 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Verformung/mm Abb. 2: Kraft-Verformungsdiagramm (Zugsteifigkeit) - Vergleich Die Graphen verlaufen annähernd linear steigend. Der Graph Pilosocereus catingicola hat den größten Anstieg und damit den größten E-Modul mit 2659,72 N/mm² und hiermit verbunden die größte Zugsteifigkeit mit 24227,2 N/mm². Der Anstieg des Graphen Corryocactus brachypetalus_basal (grün) ist geringfügig kleiner als der von Pilosocereus catingicola. Corryocactus brachypetalus_basal folgt daher mit einer Zugsteifigkeit von 15805,4 N/mm². Daraufhin folgt Corryocactus brachypetalus_apikal (gelb) mit einer Zugsteifigkeit von 10394,1 N/mm². Mit größerem Abstand folgen Hylocereus undatus (blau) mit 6117,97 N/mm² und Selenicereus grandifloris (türkis) mit 4517,57 N/mm². Der Anstieg von Echinopsis angelesiae ist am geringsten und verläuft schwach steigend. Damit ergibt sich für Echinopsis angelesiae die geringste Zugsteifigkeit mit 667,765 N/mm² und der geringste E-Modul mit 99,8908 N/mm². 23 Siehe Anhang: Material Tabelle 1 und Tabelle 2 24 Siehe Fehlerbetrachtung 14 3.5 Fehlerbetrachtung Im Folgenden werden die erfassten Messwerte bezüglich der Beeinflussung durch Fehler diskutiert. Prinzipiell unterscheidet man in systematische und zufällige Fehler. Systematische Fehler treten bei konstanten Versuchsbedingungen mit gleichem Betrag auf. Dies bezieht sich insbesondere auf den Versuchsaufbau. Übt der Kraftsensor Druck auf den Probekörper aus, so verformt sich nicht nur die zu untersuchende Probe, sondern auch der Sensor. Daraus ergibt sich die gemessene Verformung. Sie ist daher die Summe beider Verformungsanteile. Daraus folgt, dass auch die ermittelte Biegesteifigkeit ebenfalls das Verhalten von Probekörper und Kraftsensor beschreibt. Dies lässt sich auf das Modell der in Reihe geschalteten Federn zurückführen. Der Kraftsensor stellt Feder eins, die Probe Feder zwei dar, die in Reihe geschaltet werden. Durch die Kopplung findet eine Kraftübertragung auf beide Federn statt und sie werden ausgelenkt. Mathematisch ist die Gesamtverformung nach dem Prinzip der Reihenschaltung von Federn wie folgt zusammengesetzt: s gesamt = −1 s Probe ∗s Kraftsensor 1 1 = s Probe s Kraftsensor s Probe s Kraftsensor (4) s...Federsteifigkeit (gleichzusetzen mit dem E-Modul) Zur Vermeidung dieses Fehlers wäre ein Versuchsaufbau erforderlich, in dem die Verformung direkt am Probekörper erfassbar sei. Zufällige Fehler sind „messtechnisch nicht erfassbare und nicht beeinflussbare Änderungen der Messbedingungen“.25 Es werden weiterhin objektive zufällige Fehlern, vom Versuchsdurchführenden unabhängig, und subjektive zufällige Fehler, durch den Versuchsdurchführenden verursachte, differenziert. Um die zufälligen Fehler zu reduzieren, werden mehrere Messungen aufgenommen. Es kann anschließend ein Mittelwert gebildet werden, der die Streuweite der Werte erfasst. Mit dem Präparieren der Pflanzen ist bezüglich des Materials folgende Problematik aufgetreten: Bei Corryocactus brachypetalus und Echinopsis angelesiae handelte es sich um Probekörper junger Triebe, deren Leitgewebszylinder noch nicht vollständig verholzt waren. In der Abbildung 1826 wird in dem oberen Probenstück kaum verholztes Gewebe ersichtlich; das sekundäre Dickenwachstum hatte noch nicht begonnen. Bei der weiter unten platzierten zweiten Probe sind einzelne verholzte Fasern ersichtlich, aber es sind keine ausgeprägten 25 Do Phuong Linh: Trimesterarbeit Physik 9, 2008 26 Siehe Anhang 15 Quervernetzung festzustellen. Infolgedessen sind die ermittelten Werte fehlerhaft und kleiner als die bei den vollständig entwickelten Leitgewebszylinder zu erwartenden Werte. Für diese Arbeit wurden die Werte trotzdem verwendet, da sie den Vergleich zwischen den Pflanzen ermöglichen und für den Vergleich allein genügen. Sie können Tendenzen aufzeigen. Es geht nicht primär um das Aufnehmen korrekter Materialwerte. 5 Diskussion Es folgt nun eine zusammenfassende Betrachtung der Anpassung der Stabilität von den jeweiligen Wuchsformen an die natürlichen Anforderungen. Bei der Betrachtung der gemessenen Werte fällt auf, dass stets die beiden Standkakteen die größte Biegesteifigkeit und Zugsteifigkeit aufweisen. Wie kann dies erklärt werden? Standkakteen werden immer auf Druck und Zug belastet. Modellartig kann das folgendermaßen verdeutlicht werden: Ein schlankes, zylindrisches Rohr erfährt eine senkrechte Druckbelastung. Das Rohr wird nicht eingedrückt, sondern weicht unter dem Druck seitlich aus. Durch diese Biegebeanspruchung entsteht in dem Rohr Druck- und Zugbelastung. Dieses Modell beschreiben die EULERschen Knickfälle27. Die Standkakteen sind also einer Doppelbelastung ausgesetzt. Mit der Druckbelastung geht die Zugbelastung einher. Sie werden auf Biegung beansprucht zum großen Teil durch ihr hohes Eigengewicht, das durch die langzeitige Speicherung von großen Wassermengen im Hydrenchym entsteht. Weiterhin müssen sie lateral einwirkende Windströmungen standhalten. Auch konnte bei den Biegeversuchen festgestellt werden, dass die Biegesteifigkeit von der Position der Stelle, an der die Probe entnommen wurde, abhängig ist. Als Beispiel werden die Werte des Corryocyctus brachypetalus betrachtet. Die Triebe wurden geteilt, sodass zwei Probenteile vorlagen, die sich in ihrer Entfernung von der Basis unterschieden. Der Probenteil eins ist dabei der basale Teil gewesen, Probeteil zwei der apikale. Es konnte ein Unterschied der Werte verzeichnet werden. Die Differenz beider erhaltenen Biegesteifigkeiten beträgt ca. 0,0465 Nm². Mit dieser Feststellung wurde die natürliche Anpassung an unterschiedliche Funktionalitäten der Standkakteen nachgewiesen. Es konnte beim basalen Teil der Probe eine höhere Steifigkeit nachgewiesen werden. Erklären lässt sich diese Erscheinung mit den unterschiedlichen Anforderungen innerhalb der Pflanze. Der Teil näher zur Basis muss demnach mehr „leisten“ als der apikale Teil der Probe. Wird dies im Zusammenhang mit der 27 Siehe Abb. 17 im Anhang 16 Praxis betrachtet, wird erkenntlich, dass der basale Probenteil neben dem aufgenommenen Wasser auch den apikalen Sprossteil tragen muss. Der zur Sprossspitze verlaufende Teil hat weniger aufliegendes Gewicht und damit weniger Last zu tragen, sodass nicht die gleiche Biegesteifigkeit gefordert wird. Es wird deutlich, dass die Biegesteifigkeit innerhalb einer Pflanze über die Sprossachse variiert. Der Grund dafür ist die Anpassung an die aufrecht stehende Wuchsform. Vermutlich wäre die Differenz der Werte für die Biegesteifigkeiten noch deutlicher, wenn das Pflanzenmaterial von einer älteren Pflanze entnommen werden würde. Dort hat sekundäres Dickenwachstum bereits angesetzt, wodurch die Sprossachse verholzt wird und damit eine stabilere Struktur verkörpert. Insgesamt weisen Standkakteen eine gute Last- und Umweltanpassung auf und können in den extremsten Gebieten überleben. Dies kann nicht bei den Kletterkakteen behauptet werden. Sie leben zwar in warmen Regionen, aber im Vergleich zu Standorten vieler Standkakteen sind diese niederschlagsreicher. Aufgrund der günstigeren Vegetationsbedingungen ist eine Anpassung an extreme Belastungen wie bei Standkakteen nicht erforderlich. Beispielsweise bilden sie im Vergleich zu den Standkakteen kleinere Leitgewebszylinder aus, weil sie regelmäßiger Wasser aufnehmen können, und die Wasseraufnahme nicht binnen kurzer Zeit stattfinden muss. Bei Standkakteen muss häufig eine große Wassermenge „auf einmal“ aufgenommen werden, um sie wiederum zu speichern, weil keine regelmäßige Wasserzufuhr möglich ist. Der Sprossquerschnitt der Kletterkakteen bleibt kleiner als der der Standkakteen, da sie weniger Hydrenchym benötigen und kleinere Wassertransportsysteme ausreichend sind. Es ist zu beachten, dass eine große Biegesteifigkeit einerseits nicht nötig ist, andererseits sogar hinderlich wäre. Dies würde sich als Einschränkung der Kletter- und Rankfähigkeit äußern. Kletterkakteen sind besser an Zugbeanspruchung angepasst. Ein wichtiger Faktor ist die Schwerkraft, der sie entgegen wirken müssen. Eine weitere Belastung ist durch Wind und Wetter möglich. Generell werden bei Belastung die Triebe der Kletternkakteen „nach unten gezogen“, wodurch eine Zugwirkung in Sprossrichtung entsteht. Daraus entwickelt sich die weitere Vermutung, dass bei Kletterkakteen auch eine Variabilität der gemessenen Werte innerhalb der Pflanze wie bei den Standkakteen und auch kriechenden Kakteen, vor allem für die Zugsteifigkeit zu erwarten ist, da ebenfalls bei Belastung die älteren Triebabschnitte die angegliederten neueren Triebabschnitte stützen muss. Kriechende Kakteen gleichen eher den Standkakteen als den Kletterkakteen. Sie bilden besonders im apikalen Bereich Wasserspeichergewebe aus, wobei sie durch ihren aufliegenden Wuchs keine großen Lasten zu tragen haben. Auch zwischen den Werten der 17 zwei Proben von Echinopsis angelesiae kann eine Differenz von 0,038 Nm² festgestellt werden. Die Vermutung in der anatomischen Betrachtung wird bestätigt. Auch hier wird eine unterschiedlich starke Ausprägung der Biegesteifigkeit augenscheinlich. Doch anders als bei den Corryocactus brachypetalus ist hier die Erscheinung, dass der apikale Teil eine größere Biegesteifigkeit aufweist, als der basale. Um dies zu erklären, muss noch einmal die anatomische Betrachtung des Querschnitts aufgegriffen werden. Im basalen Bereich der Pflanze war verhältnismäßig wenig Wasserspeichergewebe um den Leitgewebszylinder zu finden, während im apikalen Bereich ein viel höherer Anteil des Hydrenchym ausgebildet wurde. Zusätzlich ist aus der Betrachtung der Wuchsformen bekannt, dass der basale Bereich nahezu auf dem Boden liegt. Die Triebspitze dagegen liegt nicht am Boden, sondern wächst von diesem abgewendet mit erhobener Triebspitze. Aus all diesen Beobachtungen lässt sich also schließen, dass aufgrund der Last des Wasserspeichergewebes und der zum Teil aufgerichteten Haltung bei der Triebspitze ein höherer Wert als erwartet für die Biegesteifigkeit nachgewiesen werden konnte und so auch hier die Anpassung der Biegesteifigkeit an die Wuchsform vorliegt. Die Differenz der „basalen“ und „apikalen“ ist nicht allzu groß. Weiterhin fällt auf, dass im basalen Bereich der Durchmesser des Leitgewebszylinders größer und das sekundäre Dickenwachstum fortgeschrittener ist. Bei den kriechenden Kakteen fällt auf, dass der Durchmesser des Leitgewebszylinders größer ist als das der Durchmesser der Kletterkakteen. Ein Wasserleitungssystem mit Ausmaßen wie bei Standkakteen wird nicht benötigt. Aus ihrer Wuchsform lässt sich ableiten, dass auf kriechende Kakteen weniger Zugbeanspruchung und mehr Druckbelastung wirkt. Die vergleichbar kleinen Werte für die Zugsteifigkeit bestätigen dies, auch wenn berücksichtigt werden muss, dass die Pflanzenprobe von Echinopsis angelesiae junge Sprossabschnitte waren28. 6 Schlusswort Die anfänglichen Mutmaßungen bezüglich des Unterschieds des Wuchsform spezifischen lastadaptiven Wachstums konnte weitestgehend bestätigt werden. Bei vergleichender Betrachtung wird ersichtlich, dass unterschiedliche Anpassungen des Leitgewebszylinders an die jeweiligen Wuchsformen erforderlich sind. Die Standkakteen Pilosocereus catingicola und Corryocactus brachypetalus sind stetig einer Doppelbelastung unterworfen. Sie werden 28 Siehe Fehlerbetrachtung, Siehe Abb. 18 im Anhang 18 gleichzeitig Druck- und Zugbelastung ausgesetzt. Diese Belastung resultiert primär aus dem Eigengewicht der Pflanze, welches gestemmt werden muss. Eine Anpassung an diese Belastung ist beispielsweise die Ausbildung von einem großen Leitgewebszylinder im Vergleich zu den übrigen Wuchsformen. Die Kletterkakteen Hylocereus undatus und Selenicereus grandifloris dagegen werden natürlicherweise vorwiegend von Zugbelastung betroffen. Die Seitentriebe wachsen herab hängend, sodass eine ständige Zugbeanspruchung durch das Gewicht des Triebes entsteht. Sie besitzen einen kleinen Leitgewebszylinder und weisen daher eine kleinere Biegesteifigkeit als die Standkakteen auf. Eine große Biegesteifigkeit wäre bei Kletterkakteen von Nachteil, da diese durch ihre kletternde und rankende Eigenschaft flexibel sein müssen. Kriechende Kakteen werden aufgrund ihrer Wuchsform hauptsächlich durch Druck strapaziert. Dementsprechend wurde bei Echinopsis angelesiae ein größerer Leitgewebszylinder als bei Kletterkakteen festgestellt, im Vergleich zu den Standkakteen jedoch kleiner. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass sie aufgrund ihrer Wuchsform nicht ihr Eigengewicht aufrecht halten müssen. In den Untersuchungen ging man davon aus, dass hauptsächlich der Leitgewebszylinder der Pflanze Halt und Stabilität gibt. Um jedoch eine korrekte Aussage treffen zu können, müssen weitere Versuche folgen. Interessant wäre hierbei die Rolle des Wasserspeichergewebes. Bereits in der auswertenden Tabelle kann man erkennen, dass bei den Biegesteifigkeiten der Leitgewebszylinder Corryocactus brachypetalus und Hylocereus undatus ca. gleich groß sind, während die gesamte Biegesteifigkeit (mit Rindengewebe) des Corryocactus brachypetalus sich deutlich von dem Hylocereus undatus unterscheidet29. Wird die Stabilität durch das Hydrenchym unterstützt oder wirkt sich dieses nur nachteilig aus? Wie ist es beispielsweise bei jüngeren Kakteen, bei denen das sekundäre Dickenwachstum nicht ausgebildet ist? Das Leitgewebe ist von seinem Zustand abhängig. Im fortgeschrittenem Stadium der Verholzung wird die Wichtigkeit des Leitgewebes von dem jüngeren wenig verholzten Stadium variieren. Daher wäre eine Betrachtung verschiedener Wuchsstadien der Kakteen für die Untersuchung der Rolle von Leitgewebszylinder und Hydrenchym bei der Stabilität der Pflanze sicherlich aufschlussreich. Auch wäre interessant, die Beständigkeit der Leitgewebszylinder innerhalb einer Pflanze zwischen verschiedenen Wuchsformen zu untersuchen. Diese Aspekte bieten eine Diskussionsplattform für weiteren Nachforschungen. 29 Siehe Anhang: Material Tabelle 1 19 Anhang Material Probe Mittelwert Biegesteifigkeit Standardabweichung EI in Nm² σ in Nm² 0,060 0,01 0,044 0,0029 Echinopsis angelesiae (Ea.) 0,126 0,0223 Ea. ohne Rinde Probe 1 Ea. ohne Rinde Probe 2 0,073 0,0045 0,0162 0,0014 Corryocactus brachypetalus (Cb.) 0,11 0,0445 Cb. ohne Rinde Probe 1 Cb. ohne Rinde Probe 2 0,075 0,013 0,0055 0,0038 0,084 0,0104 0,079 0,0329 Selenicereus grandifloris (Sg.) Sg. ohne Rinde Hylocereus undatus (Hu.) Hu. ohne Rinde Tabelle 1: Mittelwerte und Standardabweichung der Biegesteifigkeit Probe E-Modul in N/mm² σ in N/mm² Zugsteifigkeit in N/mm² σ in N/mm² Sg. 1879,62 341,843 4517,57 633,649 Pc. 2659,72 445,712 24227,2 5149,01 Cb. Probe 1 Cb. Probe 2 2280,42 1239,19 279,673 638,076 15805,4 10394,1 1696,75 1744,27 Ea. Probe 1 Ea. Probe 2 99,0928 99,8908 49,2505 38,9516 163,528 667,765 67,47 325,85 Hu. 1884,53 495,082 6117,97 1595,167 Tabelle 2: Mittelwerte und Standardabweichung der E-Modul und der Zugsteifigkeit 20 Anatomische Betrachtung der Querschnitte Selenicereus grandifloris Abb. 3: Querschnitt Selenicereus grandifloris • • • • • gerippter Spross fünf Rippen ausgebildet zentral liegt Leitbündelring Außendurchmesser 6 mm Durchmesser von äußeren Kreis des Leitbündelrings zur Einkerbung 6,25 mm und zum Rippenkamm 11 mm Hylocereus undatus Abb. 4: Querschnitt Hylocereus undatus • • • • dreikantig → drei Rippen zentral liegt Leitbündelring, ist vollständig verholzt Außendurchmesser des Leitbündelrings beträgt 6 mm Durchmesser vom äußeren Kreis der Leitbündelrings zur Einkerbung 5 mm und zum Rindenkamm variiert 17-21 mm Corryocactus brachypetalus Abb. 5: Querschnitt Corryocactus brachypetalus • • • • höckerig gerippt zentral kreisförmig liegen Leitbündel → noch keine klare Verbindung zwischen diesen erkennbar → sekundäres Dickenwachstum erst in Ansätzen Außendurchmesser des angedeutete Leitbündelrings 15 mm Abstand vom äußeren Punkt der Leitbündel zur Einkerbung 3 mm, zum Rippenkamm variiert stark, da unregelmäßige Ausbildung der Rippen 21 Pilosocereus catingicola Echinopsis angelesiae (basal) Echinopsis angelesiae (apikal) Abb. 6: Querschnitt Pilosocereus catingicola Abb. 7: Querschnitt Echinopsis angelesiae (basal) • • • • Spross ist gerippt 6 Rippen ausgebildet Außendurchmesser des Leitbündelrings 4,5 cm Abstand vom äußeren Durchmesser des Leitbündelrings zur Einkerbung 1 cm, zum Rippenkamm 3 cm • • • • • • Spross ist gerippt Rippen nicht so deutlich ausgebildet, außerdem unregelmäßig Anteil des Hydrenchym geringer als das vom apikalen Querschnitt Leitbündelring fortschrittlicher verholzt, nicht zentral Abstand zwischen der aufliegenden Seite und Leitbündelring größer, liegt also im oberen Teil der Pflanze Außendurchmesser des Leitbündelrings 11 mm Abb. 8: Querschnitt Echinopsis angelesiae (apikal) • • • • • • Spross ist gerippt 10 Rippen ausgebildet Leitbündel kreisförmig angeordnet, nicht aber zentral Abstand vom Leitbündelring zu einzelnen Rippen variiert Leitbündel liegt auf der dem Boden abgewandte Seite Leitbündelring schwach verholzt Durchmesser ca. 7 mm 22 Abbildungen30 Abb. 9: Pilosocereus catingicola Abb. 10: Corryocactus brachypetalus Abb. 11: Echinopsis angelesiae Abb. 12: Selenicereus grandifloris Abb. 13: Hylocereus undatus 30 Bilder: Phuong Linh Do, Botanischer Garten TU Dresden 23 Messeinrichtung Probe Abb. 14: Versuchsaufbau Zugversuch Druckfinne als dritte „Auflagefläche“ Zwei Auflageflächen Probe Stützweite Abb. 15: Versuchsaufbau Dreipunktbiegeversuch (Probe: Selenicereus grandifloris) Abb. 16: Pilosocereus catingicola, links unbehandelt, rechts Leitgewebszylinder 24 Abb. 17: Modell des EULERschen Knickfalls Abb. 18: Leitgewebszylinder von Echinopsis angelesiae, kaum verholzt 25 Abbildungsverzeichnis Abb. 1 Kraft-Verformungsdiagramm Biegesteifigkeiten Vergleich 13 Abb. 2 Kraft-Verformungsdiagramm Zugsteifigkeiten Vergleich 14 Abb. 3 Querschnitt Selenicereus grandifloris 21 Abb. 4 Querschnitt Hylocereus undatus 21 Abb. 5 Querschnitt Corryocactus brachypetalus 21 Abb. 6 Querschnitt Pilosocereus catingicola 22 Abb. 7 Querschnitt Echinopsis angelesiae (basal) 22 Abb. 8 Querschnitt Echinopsis angelesiae (apikal) 22 Abb. 9 Pilosocereus catingicola im Botanischen Garten 23 Abb.10 Corryocactus brachypetalus im Botanischen Garten 23 Abb.11 Echinopsis angelesiae im Botanischen Garten 23 Abb.12 Selenicereus grandifloris im Botanischen Garten 23 Abb.13 Hylocereus undatus im Botanischen Garten 23 Abb.14 Versuchsaufbau Zugversuch 24 Abb.15 Versuchsaufbau Dreipunktbiegeversuch (Probe Selenicereus grandifloris) 24 Abb.16 Pilosocereus catingicola, links unbehandelt, rechts Leitgewebszylinder 24 Abb.17 Modell des EULERschen Knickfalls 25 Abb.18 Leitgewebszylinder von Echinopsis angelesiae, kaum verholzt 25 26 Formelverzeichnis31 ( 1 ) Berechnung der Biegesteifigkeit EI = F l3 ⋅ f 48 ( 2 ) Berechnung des E-Modul E= F l0 ⋅ A f ( 3 ) Berechnung der Zugsteifigkeit E= F 3 ∗l f 0 ( 4 ) Verhältnis der Gesamtauslenkung im Versuch s gesamt = −1 s Probe ∗s Kraftsensor 1 1 = s Probe s Kraftsensor s Probe s Kraftsensor 31 vgl. Das große Tafelwerk. Ein Tabellen- und Formelwerk für den mathematisch-naturwissenschatlichen Unterricht bis zum Abitur; Cornelsen Verlag Berlin 2004, 1.Auflage 27 Literaturverzeichnis Cullmann, Willy; Götz, Erich; Gröner, Gerhard: Kakteen, Eugen Ulmer GmbH&Co. Stuttgart 1984. Grellmann, Wolfgang/Seidler, Sabine: Kunststoffprüfung, Carl Hanser Verlag, München, 2005. Hewitt, Terry: Alles über Kakteen und andere Sukkulenten. Kultur Pflege Vermehrung, Dorling Kindersley Verlag GmbH. München, 2000. Manke, Elisabeth: Kakteen. Die schönsten Arten Die schönsten Pflege, BLV Buchverlag GmbH&Co. KG. München 2005. Niklas, Karl J.: Wood Biomechanics and Anatomy of Pachycereus Pringlei; American Journal of Botany, 2000. Rauh, Werner: Kakteen an ihren Standorten, Verlag Paul Parey. Berlin, 1979. (1.Auflage) Seif, Manal: Bereitstellung von Materialkennwerten für die Simula von Bekleidungsprodukten, 2007. Schwager, Hannes; Haushahn Tobias; Neinhuis, Christoph; Speck, Thomas; Masselter, Tom: Principles of Branching Morphology and Anatomy in Arborescent Monocotyledons and Columnar Cacti as Concept Generators for Branched Fiber-Reinforced Composites, WILEYVCH Verlag GmbH&Co. KgaA, Weinheim, 2010 Bibliographische Information Der Deutschen Bibliothek: WEKA Praxishandbuch Plus. Kunststoff Konstruktion, WEKA MEDIA GmbH & Co. KG, Augsburg, 2004. Das große Tafelwerk. Ein Tabellen- und Formelwerk für den mathematischnaturwissenschatlichen Unterricht bis zum Abitur; Cornelsen Verlag Berlin 2004, 1.Auflage Verzeichnis der Internetquellen Zugversuche www.tu-dresden.de/mwiwwwz/wsz/download/wstech/Zugversuch.pdf, 08.10.10 Elastizitätsmodul, Instron Deutschland GmbH http://www.instron.de/wa/glossary/Modulus-of-Elasticity.aspx, 09.10.2010 Biegesteifigkeit und Biegefestigkeit iwk.hsr.ch/.../media/0607_Biegesteifigkeit_und_Biegefestigkeit_01.pdf , 09.10.2010 Prüfmaschine http://www.zwick.de/de.html, 09.10.2011 Epiphyten unter Kakteen http://cactus.pauwels.lu/files/epiphyten.htm, 14.10.2010 28