Zur Anatomie und Histologie des

Zur Anatomie und Histologie des Verdaimngsti'aktes von Halicore Dugong Erxl.
Von
J. F.
Assistent
am
Mit Tafel
{Aus dem
tierärxtl.
XIV
untl 19
Institut der
I.
Das
Guderuatsch,
zoologischen Institut der Universität C'zernowitz.
k.
/..
Figuren im Text.
deutschen Universität in Prag.
^luudhöhle.
Material, das zu der vorliegenden Arbeit
hat Professor
Hermann Dexler
(Prag)
während
verwendet wurde,
einer Forschungs-
im Jahre 1901 mit Unterstützung der »Gedeutscher Wissenschaft, Kunst und Literatur in Böhmen« an die Ostküste Australiens nach Queensland
unternommen hatte. Es entstammt zum größeren Teile dem Eingeweidetraktus eines alten Dugong-Biülen, der lebend gefangen und
gleich nach der Tötung seziert wurde; einzelne Stücke sind auch
reise gesammelt, die er
sellschaft zur Förderung
andern
Tieren
entnommen.
Zur Konservierung des Materials für
anatomische Beobachtungen wurde 10"/oiges Formol verwendet, die
Stücke
für
histologische
Untersuchungen
wurden
in
ORTHScher
und in 75%igem Alkohol aufbewahrt. Die hergestellten Schnitte wurden in Delafields Hämatoxylin und nachher
in WissoTZKYs Eosin-Alkohol gefärbt.
Leider war es mir nicht
möglich, für die Beschreibung des gesamten Darmtraktes und seiner
Adnexe selbständige Untersuchungen anzustellen, da einzelne wenige
Mischung
Partien
fixiert
teils
fehlten,
teils
infolge allzulanger
eingehenden Beobachtung unzugänglich waren.
mußte
ich
Konservierung einer
In
solchen Fällen
mich auf die Zusammenstellung und kurze Rekapitulie-
rung der vorhandenen Literaturangaben beschränken.
Zur Anat.
u. Histol.
Dugong
des Verdaimngstraktes von Halicore
Erxl.
587
Für die freundliche Überlassung des Materials und Förderung
muß ich auch an dieser Stelle Herrn Professor Dexler
der Arbeit
ergebenst danken.
Zur leichteren Durchführung der Arbeit wurde der Stoff in vier
geteilt, deren erstes »Mundhöhle und Zunge« den Inhalt
Kapitel
der vorliegenden Abhandlung bildet.
Durch die mächtige Ausbildung des Oberkiefers, mit der jene
des Unterkiefers nicht gleichen Sehritt gehalten hat, hat bei Halicore
der
abweichend von den Verhältnissen bei Manatus die Längsachse
Mundspalte eine zur Längsachse des Kopfes und Körpers
Zwischen dem prämaxillaren Fortsatz
schräge Stellung gewonnen.
des
sie
Gaumens und der Symphyse des Unterkiefers
gelegen, umzieht
bogenförmig die Schnauze, ungefähr 45 Grad zur Horizontalen
Dabei sind
geneigt.
10
ungefähr
winkel,
Freund,
Enden des Mundspaltbogens, die Mundcm von der Mundspitze entfernt (Dexler-
die
:06).
Die Weichteile, die an der Begrenzung der Muudspalte Anteil
nehmen, haben namentlich auf dem Oberkiefer eine Reihe durchgreifender Veränderungen erfahren, die zu ganz merkwürdigen, für
die
Sirenen
Diese
charakteristischen
Lippenbildungen,
Lippeubildungen
der Hauptsache
die
haben.
geführt
nach als Tastorgane
anzusprechen und als solche von hoher Funktionstüchtigkeit sind,
geben dem ganzen Gesichtsteil der Sirenen ein spezifisches Gepräge.
Im Hinblick auf
Merkmalen haben
die
Armut des übrigen Körpers an besonderen
diese seit Jeher die
Aufmerksamkeit der Beob-
achter auf sich gezogen, so daß wir über eine gute Beschreibung
derselben bereits verfügen (Dexler-Freund,
für Details
Oberlippe
verwiesen.
in
ihrer
mittleren
artigen Tastscheibe (Taf.
Mundwinkeln
zogen
vom
ist.
Zwischenkieferfortsatz
Die Unterlippe
stark
Der
(Taf.
in
(Taf.
XIV
gerunzelte,
Unterkiefers
Furche.
Fig.
1—3
und durch eine
erscheint
schmale,
des
XIV
zu
Portion
o)
einer
diese sei auch
umzieht.
tiefe
XIV
Fig.
1,
mächtigen,
ausgebildet
zwei schmale Fortsätze (Taf.
in
Auf
:06).
Hier will ich nur kurz erwähnen, daß die
XIV
Furche
Fig. 1
—
(Taf.
3,
ist,
Fig. 1
6
die zu den
—
3)
XIV
—8
rUssel-
x)
ausge-
Fig. 3
e)
getrennt
2 u) beschränkt sich auf eine
bandförmige Partie, die die Symphyse
Zwischen
der Mundhöhle
beiden
eine
liegt
seichte
liegende Teil der Unterlippe
ist
vorn etwas aufgewulstet und mit kurzen steifen Borsten versehen;
eine mediane
Furche teilt diese Region embryonal
bungen (Kükenthal, '97).
in
zwei Erhe-
J- F.
588
Gudernatsch
Im Mimdwinkel gehen Ober- und Unterlippe ineinander über,
wobei ihre Epidermis einen mächtigen Besatz von über 1 cm langen, dicken, schmutziggelben Borsten trägt, die alle nach vorn und
abwärts gerichtet sind (Taf. XIV Fig. 2; A^niv). Kapp ('37) erwähnt
bereits, daß die Lippen mit borstenartigen Tasthaaren besetzt sind.
von einer reichlichen Behaarung eben nur in den Mundwinkeln zu sprechen, während sie nach vorn zu spärlich wird. An
der Unterlippe sitzen in ihrem vorderen Teile noch einige kurze,
Doch
ist
stachelartige,
bis
2
mm
Borsten
dicke
(Taf.
XIV
Fig.
Seiten sie besonders über 1
an der Oberlippe, an deren
sind, nehmen sie gegen die
Länge und Zahl
Mitte
Kükenthal
ab.
wo
zu,
('97)
2).
Auch
mm
stark
ganz fehlen, an
sie
»daß sich an der
schreibt,
Innenfläche der vorderen Unterlii)pe starke, kurze Borsten vorfinden,
und daß derartige Haare auch an der Umbiegungsstelle der
flachen,
vorderen Schuauzenfläche in die Innenseite der Oberlippe auftreten«.
Turner ('94) gibt für Mcmatus scnegalensis braune, seidenweiche
Haare
Schließlich
an.
ragender
findet
sich
noch ein stark nach innen vor-
Haarbesatz an der Medialfläche der
hinteren
Oberlippe.
Die dichtgestellten, etwa 5 mm langen Haare der vorderen Schnauzenfläche sitzen in Gruben, die in der Mitte kleiner, durch Furchen
getrennter
Die Mundwinkel sind stark eingezogen
Felder liegen.
Haut geht allmählich in die innere Auskleidung der Wanund
gen über, wobei die Haare immer kürzer werdeu, um in der Gegend
der Zähne ganz zu verschwinden Taf. XIV Fig. 5).
In der Mitte der Mundspalte finden wir ein interessantes Geihre
am
bilde von der Gestalt eines quer ovalen, abgerundeten,
Ende abgestutzten Wulstes;
Gaumenfortsatz (Taf.
XIV
Lippenbildung »Mesial
es
Fig.
lip«
1—3, 6—8
XIV
das
oder
x],
von Turner noch als
der selbst bei vollständig
Fig. 1
—
3)
sichtbar
ist.
Er
liegt
Zustande der Unterlippe vollständig an, wird dagegen
von der Oberlippe durch eine tiefe, mächtige Spalte
getrennt, in der sich die beiden Schneidezähne (Taf.
sowie
unteren
der Zwischenkiefer-
dies
angesehen,
geschlossener Muudspalte (Taf.
in letzterem
ist
Zahnfleisch
des
(Taf.
XIV
Zwischenkieferfortsatzes
XIV
Fig.
Fig. 3)
1,
2,6 s),
finden.
Man
könnte tatsächlich annehmen, daß die Mundöflfnung sich dorsal von
dem erwähnten Gaumenfortsatz
vorfindet,
da dort die Spalte
viel
als ventral, während in Wirklichkeit der
größer und deutlicher ist
Eingang in die Mundhöhle ventral vom Gaumenfortsatz zu suchen
im konservierten
Der Gaumenfortsatz unsres Exemplares
ist.
Zustande gemessen
ist 7,2 cm breit, 3,7 cm lang, seine Dicke
—
—
Zur Anat.
beträgt
ii.
5,2
cm; er
fibrösen Gewebes,
Dieses
findet.
XIV
589
mächtiger steifer Fortsatz des derbcD,
ein
ist
das sich auf der Ventralseite des
Gewebe wird von
nach
welche
zogen,
von Halicore Dugong Erxl.
Histol. des Verdauungstraktes
rückwärts
Gaumens
vor-
einer haarlosen Epidermis über-
über
ventral
eine
tiefe
Querriune
Gaumens, dorsal in die
Der Gaumenfortsatz liegt
Giugiva des Zwischenkiefers übergeht.
somit in der direkten Verlängerung der Längsachse des ZwischenEr ist beim lebenden
kiefers, nach abwärts und vorn gerichtet.
Tier vollständig glatt und zeigt keineswegs die Furchen, die an
(Taf.
Fig. 6, 7) in die hornige Bürste des
den Abbildungen des konservierten Materials zu sehen
Funktion des Zwischenkieferfortsatzes
ist
nicht ganz sichergestellt,
Dexler-Freund aus dem Umstände, daß
glauben
doch
Die
sind.
als
die
Dugong-Si>m'en bezeichneten Furchen in den Sauden zwischen den
Diigong-GrsiseYn genau die Breite und Tiefe dieses Fortsatzes haben,
schließen zu dürfen, daß dieser Fortsatz bei der Nahrungsaufnahme
eine wesentliche Rolle
ohne sich jedoch über die Art dieser
spielt,
Er
Beteiligung näher auszusprechen.
nach den Furchen zu
dürfte,
dazu dienen, nach Art einer Pflugschar den Sand auf dem
urteilen,
Meeresboden zu lockern und ihn samt den
^/i/fa-Pflänzchen von den
ihm sitzenden Halo-
in
Wurzeln aus aufzuwerfen.
Die hornige Bürste des Gaumens, die sogenannte obere Kau- oder
Reibeplatte, liegt
T. auf
z.
dem
Oberkiefer,
präpalatinalen Gaumenfortsatz
Platte
XIV
(Taf.
ist
Fig. 6, 7 op)
cm
breit.
An
ihrer
eigentlichen maxillaren
ist
Die
Form eines Trapezes mit
11,2 cm lang und in der Mitte
ist
mit
Seite verschmälert sie
breiteren
einem
schmalen Stiele
Gaumen überzugehen
Die vordere Begrenzungslinie baucht sich
Gaumenreibeplatte
dem darüber
eine tiefe Furche zu finden.
hinteren,
um dann
sich plötzlich stark,
T. auf
hat die
nahezu parallelen Schenkeln und
6,5
z.
Zwischen der Platte und dem
"hinaus verlängerten Zwischenkiefer.
(Taf.
in der Mitte
XIV
in
den
Fig. 7
etwas
ein.
g).
Die
mit einem dichten Besatz von Borsten über-
zogen, zwischen denen ganz unregelmäßig angeordnet, kleine, feste
Zapfen hervorragen.
Die Borsten sind nichts andres
als in kleinen
Cylindern abgestoßenes Hornepithel, während die Zapfen bis 3
mm
hohe, cylindrische, oben calottenförmig abgestutzte Hervorragungen
darstellen,
in
stehen
Letztere
denen
am
viele
Borsten
besonders
dichtesten und sind
am
partien
der Borstenbesatz ganz, die Zäpfchen
stehen.
längsten im vorderen
Kau platte, namentlich gegen die Seiten zu;
Conuli am stärksten.
Im letzten Drittel fehlt
Teile der
die
gedrängt
hier sind auch
in
den Rand-
sind niedrigere
und
J. F.
590
Gudei-natsch
mehr lialbkugelförmige Erhebungen und sind in Zügen angeordnet.
Die Züge stehen nur an den Rändern und verlaufen quer, etwa
senkrecht
zur
äußeren Begrenzung.
Fig.
Je
3—5
Zapfen sitzen auf
1.
ep
.^J?U^^C
einfache PapiUe;
h Bindegewebe; h verhorntes Epithel; ep
Zellresten. "Vergr. 20 1.
vp verzweigte Papille; pk Kanal über einer Papille mit abgestorbenen
Längssclinitt durcli die obere Hornplatte.
:
einem gemeinsamen Wulst, zwischen ihnen ragen aber auch noch
Zwischen den Wülsten ist die Hornschicht
Einzelborsten hervor.
Bemerkenswert ist, daß auch am Zwischenkieferfortsatz das
glatt.
Zur Anat.
u. Histol.
Epithel an
des Verdauungstraktes von Halicore
der Unterseite,
Formation
wird, dieselbe
sieb, allerdings spärlicher,
Die Kauplatte
am
es
591
meisten abgenutzt
Borsten und Zapfen.
XIV Fig. 6, 7) besteht
welche dem Bindegewebe
Die Oberhaut
1).
wo
Erxl.
wie auf der Eeibeplatte; es finden
(Taf.
dicken Hornschicht,
aufliegt (Fig.
also dort
zeigt
Dugong
aus einer besonders
des Zwischenkiefers
hier viel stärker entwickelt als
ist
im allgemeinen der Fall ist, zeigt aber sonst im großen und
ganzen dieselben histologischen Verhältnisse wie überall. »Die Hornschicht ist (Krauss, '70) am unteren Ende der Zunge fast 1 cm,
dies
am
und
oberen, nach
nach dünner werdend,
nur 0,1
Fig.
2.
cm dick und
auf der rechten und
linken
umge-
Seite
bogen und abgestutzt,
indem sie daselbst das
Bindegewebe einfaßt
und mit einem schardünnen Rande
fen,
Es lassen
endigt.«
sich
in
ihr
deutlich
zwei Schichten unterscheiden,
von denen
ungefähr
jede
die
ganzen
der
Hälfte
Breite einnimmt
und
die schon bei der ge-
wöhnlichen Färbung
Längssclinitt durch
ganz distinkt hervor-
horntes Epithel;
die
treten makroskopisch
c
Papille.
;
ist
obere Horuplatte.
ho Borste;
h
Bindegewelie; h ver-
Conulus; ep einfache, ip verzweigte
Vergr. 10:1.
die tiefer gelegene
weiß, die zweite gelb gefärbt.
Das Corium
als das der
(Fig.
Zunge.
aufsteigenden
1 b)
Neben
Papillen
unter
der
Kauplatte
ist
viel
papillöser
einfachen, ganz schmal in die Oberhaut
finden
sich
weit
zahlreicher
solche,
knotenartig eindringen und dann reich verzweigt sind.
die
Besonders
mächtig sind jene Papillen, die den schon im anatomischen Teile
beschriebenen
Erhebungen
platte entsprechen.
An
(Conuli)
auf der Oberfläche
der Kau-
solchen Stellen erbebt sich das Bindegewebe
in einer breiten, konischen Papille fast bis zur Mitte der Oberhaut.
J- F.
592
Zellwäude sind
in
Gndernatsch
den unteren Schichten des Stratum germioativurn
nicht zu sehen, sondern es finden sich die gewöhnlichen Riffzellen.
MÖBius ('61) will beim amerikanischen Manatus bei Zusatz von
verdünntem Kali scharf hervortretende Zellwände gefunden haben,
er, nach seiner zur Erläuterung dieser Tatsache beigegebenen Abbildung zu schließen, die Reaktion an einer schon
etwas höher gelegenen Partie des Stratum Malpighii vorgenommen
doch dürfte
dem Bindegewebe zunächst liegenden
der
In
haben.
Kerne
stehen die
in
Zellreihe
den prismatischen Zellen senkrecht zur Be-
greuzungslinie und auch die darüber liegenden sind noch etwas in
diesem Sinne
orientiert.
Alle
diese
Kerne sind in die Länge geden Kernen der Zellen auf-
zogen, eine Erscheinung, die auch bei
tritt,
den emporziehenden Papillen zunächst liegen und die in
die
dem Sinne orientiert sind, daß sie zur Richtung der Papille parallel
stehen. Im übrigen Stratum Malpighii sind die Zellen etwas regellos angeordnet,
dierend
mit
übersehen
obschon sich eine gewisse Orientierung korrespon-
der
läßt.
gegen
Begrenzungslinie
Die Kerne
oval bis
sind
Bindegewebe nicht
vollkommen kreisrund,
das
Nucleolus, hier und da finden
alle
mit einem deutlich sichtbaren
sich
Blasenkerne, und erst in der obersten Schichte
kleinerung und allmähliche
finden
als in
mit
sich
sichtbare
Zellwände;
die Zellen,
eine Ver-
tritt
Deformierung der Kerne
ein.
Hier
die hier größer sind,
den tieferen Schichten, sind polygonal, in die Länge gezogen,
längeren
der
Schicht
von
mit
Seite
parallel
besonderen
der
Granula
Oberfläche
erfüllten
gerichtet.
Eine
zwischen
Zellen
Stratum Malpighii und corneum konnte ich nicht sehen, obwohl
doch in manchen Präparaten die Grenze zwischen beiden Schichten
Ein dann folgender dünner Streifen,
sich etwas dunkler färbte.
dessen Zellen manchmal etwas lichter tingiert erscheinen,
das Stratum lucidum.
ist wohl
sehr
werden
die
Zellen
Im Stratum corneum
schmal und langgestreckt, wieder
fläche,
wird.
mit
Parallelstellung
zur Ober-
daß im großen und ganzen eine Fluidalstruktur erreicht
Die Kerne werden spindelförmig und degenerieren, ihre
so
Reste lassen sich aber auch in den obersten Schichten nachweisen.
Daß zwischen den großen Papillen des Bindegewebes und den
Erhebungen und Borsten auf der Oberfläche der Kauplatte eine Beziehung besteht, ist bereits oben erwähnt worden. Schon der ganze
Körper der Papille (Fig. 1, 2 op) erhebt sich in sekundären ganz
schmalen Papillen (Fig. 1, 2 ep] weit ins Stratum germinativum hinauf und jeder Schaft bildet knapp vor seinem Ende einen lacunösen
Zur Auat.
u.
Hohlraum,
und
der,
Verdauungstraktes von Hulicore Uugong Erxl.
Histol. des
in
wie
Blutzirkulation
dem
die
des
Stütztrabekelii
darin vorhandenen
dient.
Die Lacunen
Bindegewebes
Ervthocyten
deuten
querziehen,
beweisen,
darauf hin,
Blutzufuhr zu den Papillen eine sehr reichliehe
ist,
593
der
daß die
eine Einrich-
tung, durch die eine sehr intensive osmotische Ernährung- des Stra-
tum germinativum ermöglicht wird. Letztere ist in der Tat notwendig, da bei der starken Abnützung der Reibeplatten der Verhornungsprozeß sehr rasch' und die Proliferation der Epithelzellen
Korrespondierend
in umfangreichem Maße vor sich gehen muß.
Fi ff.
Querschnitt der dicken Hornplatte nahe über
des Bindegewebes; h
3.
dem Bindegewebe, ep einfache, xp
Ho nschicht. Vergr. 38 1.
verzweigte Papille
:
mit den Papillen der Lederhaut erhebt sich das Stratum germina-
das Stratum corneum hinein und
zwischen denen das Stratum corneum in die Keim-
tivum in schmalen Streifen in
bildet Säulen,
schicht herabreicht (Fig. 1).
etwas in die Tiefe
fort,
ein
Der Verhornungsprozeß
Umstand, der eine
feste
schreitet also
Verankerung
Die Schicht, welche die Fortsätze des
Stratum Malpighii cylindrisch umfaßt, ist an gefärbten Präparaten
der Hornplatte ermöglicht.
vom übrigen Stratum corneum
als dieses.
Es
anzusprechen.
ist vielleicht als
In den
Wänden
differenziert
und bedeutend
vertikal ziehendes Stratum lucidum
dieser
Röhren stehen die Kerne
Brücken der
parallel zur Längsachse, in den dazwischen liegenden
Morpholog. Jahrbuch. 37.
heller
39
594
J.
Hornschicht aber
in
der
F. Gudernatsch
Nicht weit über den
senkrecht dazu.
Coriumpapille
isolieren
degenerieren und werden in
Zellen
die
sich
dem Kanal
als ein
der
Lacunen
Keimschichf,
schaumiges Maschen-
etwa dem Mark im Schafte eines Haares
werk
vergleichbar, mitgenommen und an der Oberfläche nach außen befördert, während sich die Wand des Kanales noch etwas über die
(Fig. 1 pk, Fig. 4 pk)^
Oberfläche erhebt und in
Form
eines oben offenen Hohlcylinders die
Fi?. 4.
'^
"vi^'
1
Querschnitt der dicken Hornplatte nahe der äußeren Oberfläche.
mit abgestorbenen Zellresten
[pk).
^
Kanäle über den Bindegewebspapillen
Vergr. 30
:
1.
(Fig. 2 bo). Über den größten
Bindegewebes ist auch die Oberfläche des Stratum
gleicher Weise erhoben und bildet so jene Hügel, die
makroskopische sichtbare Borste bildet
Papillen
corneum
des
in
als Conuli beschrieben
in diesen
Am
worden
sind; die aufsteigenden
ganz dicht nebeneinander
hinteren
Rande der oberen
(Fig. 2
Röhren stehen
c).
Platte beginnt beiderseits wie-
der eine Furche, die den eigentlich harten Teil des Gaumens von
der seitlichen Schleimhaut trennt.
Sie ist am tiefsten zu beiden
Zur Anat.
u.
des Verdauungstraktes von Halicore
llistol.
um
letzteren,
Gaumens;
Längsfurche
und hartem Gaumen, umzieht
der Nähe der dritten Mahlzähne
er
sich
in
Der schon erwähnte
ganz zu verlieren.
des
595
Erxl.
zwischen Platte
Seiten des Stieles
dann den
Dugong
nur
ist
stehen
hier
cm
2,3
Stiel ist
einer
Seiten
ausgeprägte Wülste,
deutlicher
viel
der engste Teil
Zu beiden
breit.
die
vorn noch ganz dicht gedrängt, mit den gleichen Zäpfchen besetzt
wie
sind
die
Gegen
Platte.
unregelmäßiger und
zu verschwinden.
die
die Zapfen
Zähne
kleiner,
werden
zu
um
Wälle
die
zwischen diesen ganz
Daraus, daß das Epithel
des Eeibplattenstieles
noch dieselbe Abschilferung zeigt wie die Platte,
zu ersehen,
ist
daß ersterer auch noch zur Reibung verwendet wird.
Der harte Gaumen, dessen Längsachse mit der der oberen
Winkel von 110 Grad einschließt, bildet das Dach der
eigentlichen Mundhöhle.
Seine Länge beträgt von der Platte bis
Platte einen
Verbindungslinie
zur
der
Molaren
letzten
10,8 cm,
seine
größte
—
—
gemessen über die beiden vorletzten Molaren
3,7 cm.
Das Gaumendach ist zwischen den Zahnreihen ein wenig eingeEs
wölbt, die Schleimhaut ist an dieser Partie vielfach gefaltet.
Breite
stehen an
einer
seichten
Längsrinne
deutlich
ausgebildete,
quer
verlaufende Wülste, zwischen ihnen hie und da, ganz unregelmäßig
knopfartige Erhebungen.
kleine,
verstreut,
Im rückwärtigen Teile
wird die Faltung seichter, bis schließlich die Schleimhaut ganz glatt
in
die
des weichen
fehlte bei
sein
und
kann.
meinem
die
»Am
Beschaffenheit
hinteren Ende
»schließt eine aus
Nasenlöcher,
Gaumens
sich
gibt übrigens für
Der anschließende Teil
übergeht.
Material, weshalb ich auch über das Vorhanden-
eines
Gaumensegels nichts aussagen
des Gaumens«,
schreibt
Rüppel
('34),
zwei Klappen gebildete Valvula den Kanal der
in
deren
Manatus
Höhlung öffnend.«
Waldeyer
('86)
Gaumensegel an.
vorhanden. Schmelz fehlt,
ein sehr rudimentäres
Mahlzähne sind auf jeder Seite vier
obwohl es nach Kükenthal ('97) bei den Backenzähnen des EmDie breiteste Kaubryos zur Ablagerung eines solchen kommt.
fläche zeigt der
zweiten
ist
dritte
Molar, nach ihm der vierte,
schon unregelmäßig,
wenn auch
die Fläche des
teilweise
immer noch
Die Zerkauung
abgeschliffen, die des vorderen ist ganz höckerig.
Bei Ma7iatus
findet also mehr au den rückwärtigen Zähnen statt.
hat Hartlaub ('86) festgestellt, daß die Backenzähne
im Kiefer von hinten nach vorn geschoben werden, und zwar durch
den Druck, den die unaufhörlich neu entwickelten Keime auf die
latirostris
vor ihnen stehenden Zähne ausüben.
In die Alveole eines ausge.39*
J- F.
596
Gudernatsch
Zahnes wird der hinter ihm stehende hineingedrängt. Da
nun die Alveolarquerwände, die einen Zahn von dem andern trennen,
immer die gleiche Stärke und Festigkeit besitzen, so muß man annehmen, daß auf der dem Drucke zugewandten Seite eine Eesorption der Knochensepten erfolgt und gleichzeitig auf der von ihm
abgewandten vorderen Seite eine entsprechende starke Neubildung
von Knochensubstanz. Die in dieser Weise nacheinander im Kiefer
auftretenden Backenzähne, von denen gleichzeitig etwa sechs vorfallenen
kommen, durften nach Thomas-Lydekkers
jeder
Kieferhälfte
wahrscheinlich
('97) Untersuchungen in
30 oder mehr betragen, da die
Neubildung von Zähnen wohl während der ganzen Lebenszeit
Dieser
folgt.
lebenslängliche Zahnwechsel — auch
bei
dem
er-
fossilen
Vorfahren Halitherium wurde ein Wechsel der vordersten Backen-
zähne
nachgewiesen,
Lydekker
während
—
für
er
Prorastornus von
Thomas-
Abnützung der Kauden
der
Algennahrung
beigemengten
zähne, deren Kautlächen durch
Bei
reichlichen Sand beständig abgerieben werden, wettmachen.
Halicore ist ein derartiger Vorgang nicht beobachtet worden; diese
scheint vielmehr zur Erhaltung ihres Gebisses nicht die Aupassungsbestritten wird
soll
die rasche
form der Manatus-k.xiQ,\i zu Hilfe nehmen zu wollen, sondern eher
dem
vollständigen Verluste des
der Rhytina, zuzustreben.
stiftartigen
Gebisses,
Kükenthal
dem zahnlosen Zustande
führt au,
daß die vorderen
Backenzähne, deren anfänglich fünf bis sechs vorhanden
sind, frühzeitig
ausfallen,
und daß
in
den Kiefern der alten Tiere
nur noch der dritte und vierte Molar funktionieren.
Grunde
erklärt
er
Aus diesem
auch die divergierenden Angaben der einzelnen
Autoren über die Zahl der Backenzähne, gleichwie er sich in dem
zitierten
breitet.
Werke
An
nicht zwei
über die Zahnentwicklung bei Halicore
^a^icore-Embryonen fand
frühzeitig resorbiert wird,
es findet
er,
Schneidezähne vorhanden sind,
sich
ein
Dugong
ver-
daß im Zwischenkiefer
von denen der vordere
wie man bisher angegeben
hat,
sondern
Stoßzahn des Milchgebisses und dessen Ersatz-
zahn, der erst im späteren Embryonallebeu angelegt wird
und sich
zu dem bleibenden Stoßzahn bildet.
Rüppel ('34) und Rapp ('57)
glauben noch, daß die ursprünglich konischen Backenzähne bald
abgeschliöen werden und dann eine breite Kaufläche darbieten.
Kükenthal
hat aber gefunden, daß schon bei
Gebart stehenden Fötus
sind,
und
daß
diese
wahrscheinlich
dieser Kauflächen beim
Embryo
Kauflächen
sehr deutlich
vor der
angelegt
Anlaß zur Ausbildung
Resorptionsprozeß in den Spitzen
den
ein
dem kurz
ersten
Zur Anat.
u. Hiatol.
Dugong
des Verdauungstraktes von Halicore
Embryo
der Höcker gegeben hat; die bereits beim
597
Erxl.
erfolgende Bil-
dung der glatten Flächen kann aber, da eine Kautätigkeit sowie
Druckwirkung überhaupt im intrauterinen Leben ausgeschlossen ist,
nur durch Vererbung erworben worden seien.
Das Zahnfleisch umzieht die Zähne als ein Wulst, der sich
deutlich von der übrigen Gaumen- und Wangenschleimhaut abhebt.
Auch an den Vorderenden der horizontalen Äste des Unterkiefers, auf der Symphyse der Mandibularknochen, liegt eine Reibeplatte (Taf. XIV Fig. 4, 5), die im allgemeinen dasselbe Aussehen
Ihre größte Breite beträgt 7 cm, ihre Länge
zeigt wie die obere.
Die
beiden
Seitenränder
sind ausgebaucht, nach vorn und
11,5 cm.
hinten zu wird sie bedeutend schmäler, die hintere Breite mißt nur
Der hintere Rand
3,5 cm.
ist
eingeknickt, die vordere Spitze
einem scharfen Winkel etwas
mit
Das Epithel wetzt
abgerundet.
ist
Weise ab wie an der oberen Platte. Der Borstenam dichtesten gegen die Seitenränder zu. Die Warzen
sich in ähnlicher
besatz steht
sind nicht so deutlich ausgeprägt,
stehen immer
mehrere
Borsten
wie bei der oberen Platte, doch
in
Büscheln.
Die Platte
ist
von
etwa 0,8 cm breiten Längsfurche durchzogen, die an der Knickungsstelle des oberen Randes anhebt, gegen
die Mitte zu breiter und tiefer, dann wieder flacher wird, um
einer deutlich sichtbaren,
schließlich ganz zu verlaufen.
gehends ein sehr
schmalen Wällen
mehr
in kleinen
folgt diesen
In ihr
ist
flankiert,
die
ebenfalls
mit ganz kurzen,
dicht
Büscheln stehenden Borsten besetzt
Wällen
je
eine seichte Längsfurche,
und deren Besatz
Mitte der Platte verläuft
ganz kurze Büschel beschränkt.
stehende,
der Borstenbesatz durch-
In ihrer oberen Mitte wird sie von zwei
dichter.
sind.
die
Seitlich
schon in der
sich auf weniger dicht
Das gleiche
ist
an der
vorderen Spitze der Platte der Fall.
Die
Zahnverhältnisse
Oberkiefer
und
sonach
sind
wäre
im Unterkiefer
die
dieselben wie
Zahnformel ^, ^
—^, y =
im
9.
Der breiteste Mahlzahn ist der dritte, nach ihm der vierte, zweite
und erste. Im Unterkiefer sind auch die zwei vorderen Mahlzähne
vollkommen abgeschlifl'en. Unter der unteren Hornplatte kommt es
bei der ersten Dentition in sehr großen Alveolen
vier
Zähnen, deren erster der bei weitem größte
Form und Größe
kiefer
dem
folgert
Kükenthal
('97],
daß
es
zur Anlage von
ist.
Aus
seiner
auch im Unter-
von Halicore zur Anlage eines Stoßzahnes kommt, welcher
angehört und sich nicht weiter entwickelt.
Die
Milchgebiß
598
drei
J-
!•'•
Gndernatscli
weiteren Zahnanlagen besitzen
labialen
zwei Höcker, einen größeren
und einen kleineren lingualen, weshalb
sie
Kükenthal
Prämolaren, nicht als Schneidezähne, wie dies bisher geschehen
als
ist.
Sie kommen bis ins Stadium der Verkalkung und beAnlagen von Ersatzzähnen. Alle Antemolaren des Unterkiefers werden aber resorbiert, wie dies auch bei Manatus (Kükenthal ('97) der Fall ist, so daß der Embr3^o immer bedeutend mehr
Antemolaren besitzt als das geschlechtsreife Tier. Nach Abel (:05)
auffaßt.
sitzen
fand bei den im unteren Mitteleocän des
Mokkatam
bei Kairo ent-
deckten sehr primitiven Sirenen, ähnlich wie bei den Squalodon-
Vermehrung der Prämolaren statt. Die Zahnformel von
Ow. lautet für den Oberkiefer J3, C^, Pe, M3.
tiden, eine
Eothet'ium aegyptiacum
Die
ein.
Reduktion
der Prämolaren trat erst bei den jüngeren Typen
Prmristomus sirenoides Ow. hat nur noch fünf Prämolaren, die
jüngeren Formen
vier,
später drei Prämolaren; endlich werden die
Prämolaren bei Halicore tahernaculi und Felsinotherium
Forestii zu Molaren umgeformt, das heißt sie lassen sich in ihrer
letzteren zwei
Form von den
Das Zahnfleisch
zwei
hinteren
ist
Molaren nicht mehr unterscheiden.
auch im Unterkiefer durch eine Furche gegen
die Schleimhaut abgesetzt.
über die letzten Molaren
Die größte Mundbodenbreite
—
— gemessen
beträgt 6,4 cm.
Zur Unterkieferplatte unter einem Winkel von 105 Grad geneigt
Zunge, von der zwei Exemplare (a, &, Taf XIV Fig. 9, 10)
liegt die
zur Untersuchung vorlagen,
auf.
Sie
hat
Gestalt
die
sprechend dem Mundboden
dem Boden
der eigentlichen Mundhöhle
eines
dicken
Muskelbandes,
eine
leichte
Krümmung
dem Gaumen zugekehrt
das
zeigt,
ent-
deren
Der Zungenrücken verbreitert sich von vorn nach rückwärts.
Die Breite der Zunge a beträgt am Vorderende 3 cm, in der Mitte 3,6 cm und am Zungengrund 5,2 cm.
Die korrespondierenden Maße an der Zunge h
sind 2,7 cm, 3,5 cm und 4,5 cm.
Die erste Zunge mißt in ihrer
Länge von der Spitze bis zum Beginn des Zungengrundes 16,4 cm,
die zweite 16,1 cm, so daß die Behauptung Cuviers ('35), »la langue
est etroite, courte
und die gleichlautende Rüppels ('34) nicht
zutreffend erscheint, wie übrigens schon Bischoff ('47) konstatiert.
Die genaueren Verhältnisse des Muudbodens vor und seitlich der
Zunge konnten nicht untersucht werden, da die beiden Zungen aus
Konvexität
.
dem
.
.<;
Zusammenhange mit
Zungenspitze
Mundboden
ist
ist.
dem
Unterkiefer
gelöst
waren.
Die
etwa 2 cm von dem Ursprung der Zunge aus dem
entfernt, ein
Frenulum linguae
ist
nicht vorhanden.
Aus
Zur Anat.
u.
Histol. des
Verdaunngstraktes von Halicore Dugong Erxl.
599
dem oben angeführten Grunde kann über die bei andern Säugern
seitlich vom Frenulum auftretenden diversen Bildungen, wie Falten,
Öffnungen von Drüsen und dergleichen nichts berichtet werden. Der
ZungenrUcken ist mit einem Epithel tiberzogen, das an der Oberfläche
verhornt,
und das
sich
Weise
in ähnlicher
Rapp
Borsten abschilfert, wie das der Hornplatten.
diese Borsten als zahlreiche, harte, kleine
in
ganz kurzen
('37)
bezeichnet
»Papillen«, welche die
Dugong-Zwu^Q wie die der Rhytina als eine Feile erscheinen lassen,
RÜPPEL ('34) nennt sie sogar »knorpelige Stacheln«, für Home ('20)
Fisr.
ö.
Schnitt durch die Zunge senkrecht zur Oberfläche, Zungenseite. Gegend der kleinen Austuhrungsgänge.
Vergr. 13:
1.
m
mucinöse Drüsen;
gestorbene Epithelreste;
beweisen diese
Turner
("94)
e
/
Lacune des Ausführungsganges a derselben; »m Schleim und ab/// Lymphknoten; h Lacune eines zweiten Ausführungsganges.
Epithel;
»langen Zotten«,
kann
bei seinen
Zunge niedrig war, von
daß
der
ist.
konstatieren, daß die
einer Abschilferung, eventuell wenigstens
Beborstung, erwähnt er nichts, ein Beweis,
Beginn der Kautätigkeit
Tastsinn sehr fein
Embryoneu nur
auftritt.
daß dieselbe
erst
mit
Gegen den Zungengrund zu wird
Von dem »konischen, warzenförmigen,
den Rapp wahrscheinlich auf
Grund der Angaben Homes im rückwärtigen Teile der Zunge beiderseits konstatiert, finde ich, wie Bischoff, nichts.
Rapp scheint die
Hörner des Zungenbeines zu meinen.
An ihrem vorderen Ende
das Epithel immer glatter.
mit langen Zotten besetzten Körper«,
J. F.
600
Gudernatscli
Zunge unvermittelt spitz zu und ist in dieser Partie ganz
verhornt und hart wie ein Knochen, an ihrem hinteren Ende geht
läuft die
Fiff.
6.
der Zungenriieken unvermittelt ohne
Fis?.
deutliche Grenze in
den Zungen-
Die Seitenflächen sind
giund über.
im allgemeinen
glatt,
nur leicht ge-
Auf ihnen finden wir
faltet.
einige
Gebilde, die besonders interessant
und die bei der Histologie
der Zunge eingehender besprochen
sind
werden
sollen.
Am
hinteren Teile
der Zunge, nahe vor
dem Zungen-
grund, liegen an den Seitenflächen
unregelmäßig verstreut einige
teils
kreisrunde, teils schlitzförmige
(Öff-
nungen
XIV
(Taf.
Fig. 9,
10
ag),
mm
im Lumen, die
Ausführungsgänge von Drüsen darungefähr 0,6
Ilire
stellen.
Anordnung
ist
sehr
unregelmäßig, doch auf der linken
Seite
und
durcb Ausfülirungsgänge mucinöser Drüsen der Zungenseite: Fig.
in der Höhe der Drusen; Vergr. 3i) 1. Fig. 7
im Epithel; Vergr. 13 1. / Lacune mit geschichtetem Epithel«; m mucinöse Drüse; « Ausführungsgang, in einer C'oriumpapille sitzend.
Fig. G
7.
Querscliuitt
(i
:
:
regelmäßiger
als
auf
der
Ebenso schwankt ihre Zahl
zwischen fünf und neun. Von dieser
rechten.
Zone zieht
bis
etwa zum vorderen
Zur Auat.
u.
Drittel eine Reihe
XIV
(Taf.
von Halicore Dugong Erxl.
Histol. des Veidauiingstraktes
von bis 4
Fig. 9, 10 sp),
mm
glatte
601
im Durchmesser haltenden Spiegeln
Epithelflächen, die sich von dem
übrigen Epithel markant abheben.
Jeder dieser Spiegel
sitzt
auf
Erhöhung und ist von einem seichten
Graben umgeben. Bei den nach rückwärts und oben zu liegenden
Spiegeln ist der Graben mehr ausgebildet als bei den andern.
Schließlich liegt eine dritte Gruppe von Gebilden im rückwärtigen
Es sind
Drittel der Zunge unterhalb der beiden beschriebenen.
(Taf.
XIV
Fig.
9
ak),
bis
mm
groß,
und
ganz kleine Löcher
0,2
stellen ebenfalls Ausführöifnungen der Zungendrüsen dar. Die Wand
jeder Öffnung erhebt sich kraterförmig ganz wenig über die allgeeiner nicht allzu deutlichen
meine Oberfläche.
Die Grundmasse der Zunge bildet ein dicker Muskelkörper, der
von Bündeln quer gestreifter Muskeln kreuz und quer durchzogen
Die einzelnen Muskellagen sind durch ein dünnes Perimysium
wird.
externum, öfter durch einen dicken Bindegewebestrang voneinander
getrennt, in den nebst
An
eingebettet sind.
(Fig. 5) sehr breit
Gefäßen und Nerven hier und da Fettzellen
der Zungenseite
ist
rückwärts die Submucosa
und von mächtigen Drüsenlagern
erfüllt,
Muskelschicht ziehen auch starke Trabekel in sie hinein.
deren
Teile
hingegen
ist
auf
dem Zungenrücken
(Fig. 8)
aus der
Im
vor-
und an
(Fig. 9) eine sehr
geringe Submucosa vorhanden,
die Muskelbündel liegen ganz nahe
an der Propria und das Binde-
den Zungenseiten
gewebe der
Die
Propria
letzteren setzt sich direkt
mucosae besteht
aus
in
das intermuskuläre
fort.
Bindegewebe,
das
iibrilläiem
dicht verfilzte, lange, elastische Fasern enthält,
rücken
(Fig. 8),
am
dicksten.
Form an verschiedenen
Sie bildet
und
Papillen,
ist
am Zungen-
deren Zahl und
Zange verschieden ist. Drüsen
der Nähe der später zu beschreibenden Geschmacksknospen findet sich in großen Lymphknoten
lymphadenoides Bindegewebe (Fig. 5, 11, 14 ly). Die Schleimhaut
ebenfalls am stärksten am Zungenrücken und nimmt überist
dies im allgemeinen von der Zungenspitze caudalvvärts an Stärke
ab. Im letzten Drittel der Zunge hat sie an den Zungenseiten eine
Dicke von ungefähr 0,5—0,9 mm. Das Bindegewebe, das zwischen
Muskelschicht und Mucosa in einer Breite von 1,5 mm liegt, erhebt
sich am Rücken und in den vorderen Partien der Seiten in ziemlich
gleichmäßigen Zwischenräumen in zahlreichen ganz schmalen Pa-
kommen
in der
Stellen der
Propria nicht vor, in
pillen (Fig. 8, 9) bis in
der Schleimhaut.
Mit
die Mitte,
stellenweise in die obere Hälfte
dem Schmälerwerden der Schleimhaut gegen
J- F.
602
Gudernatsch
den Zungeugrund zu werden auch die Bindegewebspapillen kürzer,
jedoch breiter (Fig. 11—15), und diese kurzen Papillen erseheinen
an ihrer Basis etwas eingeengt, so daß die Zapfen der Mucosa, die
die
zwischen
Zwischenräume
kleinen,
ihnen
Auftreibungen
knopfartigen
ausfüllen,
beginnen.
stellenweise
Die
mit
dem Binde-
gewebe zunächst liegenden Zellen im Stratum germinativum sind
groß, rund oder länglich.
rundlich polygonal, die Keime sind 8
Gegen die äußere Begrenzung zu werden die Zellen immer flacher,
bei deutlich sichtbaren Zellhäuten, nach der Länge gestreckt, im
i^i
zweiten Drittel stehen bereits alle in tangentialer Eichtung; diese
Fisr.
8.
Schnitt durch die Zunge senkrecht zur Oberfläche, Zungenrücken, vorderes Drittel der Zunge.
Vergr. 14
:
1.
c
Epithel; 6 Bindegewehe;
tint
Muskulatur.
Streckung wird immer ausgesprochener, bis die Zellen
fast platten-
Keime sind inzwischen degeneriert und ebenfalls stark in die Länge gezogen. Manche Zellen haben ihren Kern
bereits verloren. Zellkerne sind jedoch bis in den äußersten Lagen
sichtbar.
Ein Stratum granulosura und lucidum ist nicht sichtbar.
Das Stratum corneum ist nicht besonders stark, etwa 70 //, die
Zellen sind ganz abgeplattet und zu Lamellen verbunden.
Die
Schlieren liegen dann parallel der äußeren Begrenzung und ahmen
alle ihre Erhebungen und Einsenkungen genau nach. An der freien
Oberfläche schilfert sich das Stratum corneum in langen Faden ab.
förmig sind.
Die
Zur Anat.
Am
Histol. des
u.
Verdauimgstraktes von Halicore Dugong ErxI.
603
wie erwähnf, die Hornhaut stärker ist,
die Bindegewebspapillen sehr lang und schmal sind und dicht
nebeneinander stehen, erhebt sich dann auch entsprechend diesen
Zungenrücken,
wo,
Fig. 9.
Schnitt dui-ch die Zuuge
senkrecht
zur Obei-fläche,
Zungenseite.
Vergr. 16
:
1.
6 Binde-
e Epithel;
gewebe; mit Jluskulatur; sp Spiegel, darunter keine Drüsen; w dessen seichter Graben.
weit aufsteigenden Papillen die Hornhaut über die Oberfläche
bildet
Submucosa
liegt ein
feinmaschiger
pille
tritt
ein
denen auf der Hornplatte.
ähnlich
kleine Borsten,
grobes Blutgefäßnetz, während das der Propria
In jede Pa-
ist.
Stamm
^^
des letz-
teren ein, führt bis in die Spitze
hinauf und
laren.
Vom
und
In der
bildet
dort
sp
Capil-
Nervensystem fand
und da nicht allzu zahlreich in einem breiten Biudegewebsstrang der Submucosa ein
ich hier
mächtiges Ganglion mit einigen
großen Zellen.
Schnitt durch die Zunge senkrecht zur Oberfläche,
Die großen Lager der tubulösen,
sich
lobulären
Drüsen finden
hauptsächlich
im
Zungenseite,
h
rückwärts.
Vergr.
15:1.
Bindegewehe; sp Spiegel; darunter
e
m
Epithel;
mucinöse
Drüsen.
letzten
Drittel der Zungenseiten, dort
wo
äußerlich die zahlreichen kleinen
und wenigen großen Poren zu sehen sind. Mucinöse und seröse
eine UnterDrüsen liegen getrennt nebeneinander (Fig. 11 15
—
,
J. F.
604
Gudernatsch
vor, in den tieferen Regionen verhöheren die mucinösen Drüsen
den
breitern sich die serösen,
(Fig. 11
19), im allgemeinen sind Schleimdrüsen vorherrschend.
Die Tubuli der Schleimdrüsen sind meist kreisrund, platten sich
mischung beider kommt nicht
in
—
Fig. 11.
jedoch auch gegenseitig polygonal ab, die größten messen 100
haltend.
Durchmesser. Der Kanal ist sehr klein, nur 20
/.i
Die
f^i
konischen
Zellen
sind
sehr
Anzahl, bis 12, vorhanden.
40
im
und in wechselnder
Die 18 n großen Kerne stehen gegen
hoch,
bis
/<,
die
Jeder
Peripherie.
Tubulus wird von einem
Fig. 12.
sehr
feinen
dann von
mehrere
,
einem
stär-
keren Bindegewebsstreifen
eingeschlossen
welchen
größere
oder
geschlossen sind.
eine oft tief in der
Lacune
(Fig. 5),
kleinen Öffnung
eingebuchtet,
und
Submucosa
sitzende,
ein-
Meh-
Drüsenpakete
gießen
in
kleinere
Muskelfaserbündel
rere
,
stellenweise
ihr
birnförmig
Secret
er-
in
aufgetriebene
von der ein schmaler Ausführuugsgaug zu einer
an
die
der Oberfläche
Lacune
ist
zieht.
Die Oberhaut
ist
tief
ebenso wie der Kanal mit der ins
Zur Anat.
n.
Lumen
proliferierenden
Histol. des
Verdauungstraktes von Halicore
Dugong
Erxl.
605
Fig. 13.
Mucosa ausgekleidet (FiSeröse Drüsen
gur 6).
liegen nur dort,
wo
an der Zungenseite
die
sicht-
baren großen Offnungen
sich
—
befinden
(Fig.
11
Die Eiweißdrüse
19).
erscheint im Gesamtbilde
stark granuliert und
Hämatoxylin
intensiv
viel
gefärbt
vom
weniger
als
die
Schleimdrüse, ihre Tubuli
sind
bedeutend
Fig. 11—15.
kleiner,
Senkrecht zur Oberfläche geführte Schnitte durch einen großen Ansführungsporus (6eschmacksgruhe). Vergr. llj: I. e Epithel, der Oberfläche, der Grube und des Drüsenansführungsgangesa;
ij^ Lymphknoten ; s seröse, m mucinöse Drüsen;
y Geschmacksknospen; gi Geschmaekshöcker dicht besetzt mit Knospen; ei abgestorbenes Epithel.
606
J-
höchstens 30
/<
F- Giiclernatsch
im Durchmesser, die Randzelien sind infolgedessen
ganz niedrig, die Kerne hingegen verhältnismäßig groß. Der Abaus den serösen Drüsen erfolgt in einen in der Tiefe be-
fluß
ginnenden Kanal
(Fig. 15, 16),
der ebenso gebaut
ist
wie der der
Schleimdrüsen, ebenso wie jene in der Tiefe zu einer Lacune auf-
und der
Grube mündet, die durch eine seicht
herabsteigende Einbuchtung der Oberhaut entsteht (Fig. 11
15).
Die bei höheren Säugern sehr differenziert auftretenden 6eschmackspapillen sind beim Dugong einfach gebaut. Von Papulae
foliatae, wie sie Gmelin ('92), allerdings in einfachster Form bei
Manatus latirostris an der Stelle der Ausführungsgänge der Drüsen
gefunden hat, konnte ich bei Dugong nichts wahrnehmen.
Von
großen Papillenplatten (Mayers Orgaue), wie sie Beddard ('97) an
beiden Seiten der Zunge, u. z. bei Manatus latirostris einander etwas
näher liegend als bei Manatus inunguis konstatiert, und die, wie
ich vermute, Gmelin ('92) richtig als vordere Tonsillen bezeichnet,
kann ich nichts erwähnen, da jene Stellen meiner aus dem Kiefer
gelösten Zunge bereits fehlten.
Ich glaube aber keinesfalls, daß
sich dort noch Papulae foliatae finden dürften. Die Bedeutung der
schon im anatomischen Teile beschriebenen großen Spiegel an den
Zungenseiten ist unklar; sie ließen sich der Form nach im besten
Falle entfernt mit der Papilla circumvallata vergleichen und wahrgetrieben
ist,
in eine
—
Owen
scheinlich sind das auch ähnliche Gebilde, wie jene, die
('68)
auch bei Manatus als an beiden Seiten der Zunge vom vorderen
Drittel bis
nahe zur Basis derselben stehend fand und die er
zahlreich vorhandene Papulae vallatae anspricht.
schon die Stellung der Spiegel an der Zungenseite (Taf.
10
sp)
die
Richtigkeit
dieser
Annahme
aus,
als
Einerseits schließt
XIV
anderseits
Fig. 9,
ist
unter
den in der ersten Hälfte der Seitenflächen stehenden Spiegeln keine
Spur von Drüsen zu finden
dem Umstände, daß
(Fig. 9).
von Geschmacksorganen keine Rede
Das
Aus diesem Grunde und aus
ist, kann hier
das Epithel der Spiegel verhornt
sein.
manund dieselben sind infolgedessen von einem
ganz seichten Graben umgeben, der jedoch gar nicht deutlich ausgesprochen ist (Fig. 9). Unter den Spiegeln erhebt sich die Propria
bis dicht an die Oberfläche, so daß die Mucosa an diesen Stellen
sehr dünn ist.
Die äußerste Schichte ist, wie erwähnt, verhornt
und färbt sich im Vergleich zum übrigen Stratum corneum sehr
distinkt; Zellkerne sind in derselben im Gegensatze zu allen andern
Epithel, das äußerlich die Spiegel bildet, knickt bei
chen ein wenig
ein,
Zur Auat.
u.
Hiatol. des
Verdanungstraktes von Halicore Dugong Erxl.
Fig. 17.
Fig. 16.
Fig. 19.
Fig. 18.
16— l'J.
Fig.
Qaersehnitte
duroli
schiedenen Höhen.
eine
Vergr.
Geschraacksgrube
.30
mal
nat. Gr.
—
in
ver-
Zeiehen-
iipparat. 16 tiefster, 17, 18 mittlere Schnitte; 19 Schnitt
beim Übergang
16)
1
seröse
in die
umgebende Oberfläche der Zunge.
Drüse;
2
3 Geschmai^ksknospen
grube; ö
Lumen
Ausführnngsgang
derselben;
4 Schleimhaut der Geschmacks-
derselben;
seröse Drüse;
1
17)
;
GefäBschnitt.
2 Ausführungsgang derselben;
S Geschmacksknospen; 4 Schleimhaut; 5 Lumen der
Geschmacksgrube; 6' mucinöse Drüse.
18) 1
•i
mucinöse Drüse
Lumen
;
2 seröse Drüse
;
5 Schleimhaut;
der Geschmacksgrube; 5 Geschmacksknospe.
Ausführungsgang einer serösen Drüse; 2 mucinöse
3 Schleimhaut; 4 Lumen der Geschmacksgrübe; 5 Bindegewebspapillen der Submucosa.
19) 1
Drüse;
607
J F. Gudernatsch
608
Partien der Zunge nicht
lich
um
mehr vorhanden,
so
daß es sich tatsäch-
eine intensive Verhornung handeln muß.
Die äußere Ober-
vollkommen glatt.
Geschmacksknospen sind aber die Gebilde anzuvrirkliche
Als
sprechen, die sich vornehmlich in jenen Gruben vorfinden, in die,
vrie vorher beschrieben, in der Ein- oder Mehrzahl die Ausführungsgänge der serösen Drüsen münden. Gmelin konstatiert dort, wie
vorher erwähnt, Papulae foliatae in einfachster Form. In die La-
fläche ist
cunen ragen knollenartige Auftreibungen der Wände herein, die auf
der ganzen Oberfläche himbeerartig mit Geschmacksknospen besetzt
Man könnte hier vielleicht von einer
sind (Fig. 12, 13, 16
18).
—
circumvallata
Papilla
den
sprechen,
Hohlraum hineingewachsen
deren Körper aber nur wenig in
ist.
Cutispapillen direkt auf (Fig. 16, 17)
Der
Zwiebellorm.
breit, bis
30
spitze Pol sieht
Die Knospen sitzen kurzen
und zeigen
Die Höhe beträgt etwa 50
/«.
die gewöhnliche
nach außen, der innere
u.
ist
sehr
Soweit eine histolo-
gische Diagnose überhaupt möglich war, konnte ich zwei Arten von
den Porus am äußeund mit kleinen, sich sehr dunkel
färbenden Kernen, die in verschiedener Höhe in Auftreibungen der
Zellen liegen. Das sind Sinneszellen. Eine zweite Art von breiten
Zellen, deren sehr große Kerne nur licht gefärbt wurden, sind
Stützzellen.
Die Geschmacksknospen liegen außer auf den erwähnten Knollen auch vereinzelt oder zu mehreren nebeneinander
in der Wand der Höhle bis knapp unter der Oberfläche (Fig. 18).
schlauchförmige mit in
Zellen unterscheiden,
ren Pole
ragenden
Zäpfchen
Anderseits steigen sie in eine bedeutende Tiefe
der Ausführungs-
gänge herab und finden sich auch in den erwähnten Lacunen, anfangs noch auf kleineu Hervorragungen sitzend, später vereinzelt
ganz in der
Wand
liegend.
In
den
tiefer
gelegenen finden sich
Gmelin
weniger
Sinneszellen
als
Manatus
latirostris in
den erwähnten Gruben, wie oben gesagt, die
weiter
oben.
('92)
findet
bei
und nennt
sie so wahrscheinlich nach der Stellung
an der Zungenseite; bei meinem Objekt erscheint, wenigstens der
Papilla foliata
Form
nach,
ein
Vergleich
mit der circumvallata
oder fungiformis
Die Papilla circumvallata, die er auf dem Rücken der
Manatus-Zwn^Q vorgefunden hat, konnte ich bei Dugong nicht konstatieren.
Tuckermann ('92) fand bei Manatus latirostris den
Graben der Papulae nicht stets vollständig, die Geschmacksknospen
in nicht regelmäßiger Anordnung (Oppel, :00). Da mir seine Arbeit
nicht zugänglich war, ist es mir unbekannt, welche Organe er als
zutreffender.
Zur Anat.
u.
Verdauungstraktes von Halicore Dugong ErxI.
Histol. des
Daß
Papulae vallatae bezeichnet.
die
DrUsenausfülirungsgäuge
sieb
um
f)09
die Höhliing-en, in die
Lymphknoten
münden, große
grui)-
pieren, ist schon oben gesagt worden.
Es erscheint mir nicht uninteressant, ganz
in
kurzem einen
Vergleich der Halicore-Znuge mit der der Cetaceen zu geben, jener
mit den Sirenen der konvergenten Anpassungs-
Tierg-ruppe, die ja
an das Wasserleben wegen,
erscheinungen
beide
die
zeigen,
so
lange von den Forschern als zu einer Ordnung gehörig betrachtet
Ich beschränke mich hier auf das Kapitel der Geschmacks-
wurden.
und
organe
Uawitz
entnehme
die
Während
(:03).
bezüglichen
frühere
Notizen
der
Arbeit
von
Forscher auf der Cetaceenzunge
Uescbmacksorgane konstatierten, teils bestritten, konnte Rawitz
von dem Vorhandensein solcher absolut nichts berichten. Er fand
auf der Zunge von Delphinus delphis L. ähnliche Gruben, allerdings
teils
an der
Stelle
der Papulae vallatae,
wie ich
auf der Zunge von
Halicore an der Stelle der Papulae foliatae.
Während ich jedoch
nachweisen konnte, daß jene Gruben unbedingt mit der Geschmacks-
percipierung
in
Zusammenhang
Schmeckbecher vorkommen,
ist
es
stehen,
Rawitz
da
in
ihnen
wirkliche
nicht gelungen,
in
den
Gruben der Delphinzunge dieselben zu entdecken. Allerdings finden sich auch beim Delphin um die (^ruben zahlreiche Ganglienzellenkomplexe ebenso wie bei Halicore, Avoraus eben PiAWItz auf
Geschmacksperception in den Gruben schließt.
sind
die
Rawitz
Gruben
hält es,
mit
deutlich
habe
gesehen.
Bei beiden Tieren
Pflasterepithel
da er keine Mitosen sah,
stantes Epithel, ich
reste
geschichtetem
allenfalls
ausgekleidet;
für
ein kon-
meinen Präparaten abgeschilferte ZellIn beiden Gruben ist die Auskleidung-
in
höckerig; während ich nur knotenförmige Austreibungen der
Wand
und des Bodens mit Schmeckbechern konstatieren konnte,
fand
Rawitz Papillen von typisch fungiformem Charakter ohne jede Spur
voü Geschmacksknospen. Vielleicht werden die Geschmackspapillen
und mit ihnen die Geschmacksknospen bei im Wasser lebenden
denn auch bei Halicore sind ja Papillen nur
in rudimentärer Form und Schmeckbecher ebenfalls nur in der
Wandung der Gruben verstreut zu finden. Interessant ist ferner
Säugern reduziert,
auch das Verhalten der in der Nähe der Gruben stehenden Zungendrüsen
bei Delphin
und
Halicore.
Beiderseits
tubulöse,
lobulöse
bei Halicore Eiweiß- und Schleimdrüsen vollkommen gebeim Delphin eine Untermischung beider. Es dürfte sich
bei den ersteren, wie dies Rawitz beim Delphin konstatiert, auch
Drüsen,
trennt,
Morpholog. Jahrbuch.
37.
40
610
J. F.
Gudernatsch
beim Dugong um Homologa der EBNERSchen Zungendriisen handeln,
die unter den Geschmacksorganen vorkommen, nur finde ich sie
In der Nachbarschaft der Mundhöhle der Sirenen
hier rein serös.
kommen
den zweiten Repräsen-
die großen Speicheldrüsen vor, die
Murie
tanten der Wassersäuger fehlen, wie dies von
wurde,
3Ianahis niedergelegt
Drüsen
wie
nicht
den
bei
weshalb
Cetaceen
secernierenden Gewebes anzusehen sind.
die
nur
('72,
'80) für
besprochenen
serösen
Rest des Speichel
als
Während beim Delphin
die
Drüsen ausschließlich in den vermutlichen Geschmacksgruben ausmünden, gibt es bei Halicore auch Ausführungsgänge, die mit jenen
Das Epithel der Gruben und Gänge
nicht in Verbindung stehen.
ist
Typen
bei beiden
gleichartig.
und Mucindrüsen vereint münden,
Rawitz
daß Eiweiß-
scheint es,
vielleicht ist es bei Halicore teil-
weise auch der Fall; jedenfalls sah ich Ausführungsgänge, die nur
Mucin- und solche, die nur Eiweißdrüsen zukamen.
Zungen beider Formen histologisch ziemDurch zahlreiche und weit in das Epithel vorlich gleich gebaut.
dringende Coriumpapillen ist dasselbe fest mit dem Bindegewebe
verankert. Der Verhornungsprozeß ist ein intensiver und, wie auch
Rawitz aus den zahlreichen Mitosen im Stratum germinativum
Im übrigen sind
schließt,
die
die
Abschilferung
eine
Zellen und Stellung der Kerne
sehr
ist in
lebhafte.
Ganz besonders hervorzuheben
gleich.
Rawitz
hatte das vorher
Cetaceen konstatiert und
sache
hin,
daß
bei
stellt es
Tieren,
die
der
('99)
daß beider-
ist,
Schichten zu ver-
seits die Zellkerne bis in die obersten
folgen sind.
Ausbildung
beiden Epithelien vollkommen
schon in der Haut der
deshalb als allgemein gültige Tat-
dauernd im
Wasser
leben,
die
Verhornung nicht bis zum völligen Schwund des Zellkernes führt.
Jedenfalls wird dieser Satz durch die Beobachtungen bei Halicore
bekräftigt.
In den vorstehenden Fragen
für Pinnipedier
ist,
soweit mir bekannt
noch nichts Genaueres berichtet worden,
auch bei dieser Tiergruppe
teils
gänzliches Fehlen,
teils
ist,
während
geringe
Ausbildung der großen Mundhöhlendrüsen, also auch eine Anpassung
an
das Wasscrleben,
Milne-Edwards,
konstatiert
wurde (Cuvier,
'10,
Rapp,
'37,
Gegenbaur, '78).
der Besprechung der einzelnen Teile der
Mundhöhle noch eine Darstellung des Gesamtbaues derselben zu
geben, wäre nur zu betonen, daß das innere Lumen derselben kein
besonders großes ist, da Ober- und Unterkiefer fast tiberall wie
Um
'60,
schließlich nach
Mühlsteine aneinander liegen.
Die Kautätigkeit besteht eben einzig
Zur Anat.
in
u. Histol.
des Verdauungstruktes von Ilalicoie
Dugong
der kleinen Pflänzebeu, zu welchem
dem Zermahlen
und
611
Erxi.
Zwecke
die
bewegt werden. Die
Mundhöhle zerfällt entsprechend der Knickung der Kiefer in zwei
Teile, einen vorderen zwischen den beiden Reibeplatten und einen
Kiefer
ganz aneinandergepreßt
seitlicli
Bei dem vorderen
rückwärtigen zwischen Zunge und Gaumen.
kann von einem Hohlraum eigentlich gar nicht gesprochen werden,
er
aber doch als ein Teil des
ist
Cavum
oris
anderer Säuger anzu-
sehen, da die untere Reibeplatte auf den Resten von Zahnalveolen,
die
obere
dem
mit
Zwischenkieferfortsatz unter den
Der rückwärtige
liegt.
Teil,
die
eigentliche
Stoßzähnen
Höhle, besitzt aber
auch nur ein sehr geringes Lumea, da die Knickung des Gaumens
gegen die obere
Platte
nur
um
weniges
flacher ist
die des
als
Von einem Vestibulum oris
gesprochen werden.
Aus der Lage der
Mundhöhlenbodens gegen die
untere.
kann bei Halicorc nicht
Kauplatten und aus dem Hervorragen des Gaumenfortsatzes aus der
Mundhöhle ist zu ersehen, daß die Lippenbildungen nicht so weit
abstehen,
um
sich
entsprechend
schließen zu können, sondern
der
Mundspalte andrer Säuger
sie sind flach ausgebreitet
und sind
oben geschilderten Formationen übergegangen. Nur
an den beiden Seiten kommt es zur Ausbildung von Resten eines
Vestibulums, dort wo die stark eingezogenen Mundwinkel einen
in die weiter
Zwischenraum
zwischen
Backenzähnen
und
Wangeubaut
bilden
helfen.
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Tu/M:
Zur Anat.
u. Histol.
des Verdauungstraktes von Halicore
Dugoug
613
Erxl.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel
Fig.
1.
XIV.
Ansicht der Schnauze von vorn, o Oberlippe; u Unterlippe; z GaumenSchneidezähne: /. Kinn.
Ansicht der Schnauze von der Seite, o Oberlippe; h Unterlipi^e;
z Gaumenfortsatz; s Schneidezähne; /. Kinn.
fortsfitz; s
Fig.
2.
Fig.
3.
Ansicht der Schnauze von der Unterseite, o Oberlippe; u Unterlippe;
Gaumenfortsatz; e Eingang in die Mundhöhle;
Kinn.
Ansicht des Unterkiefers, vordere Hälfte. Vergr. 1 21/2- cii Processus
condjdoideus; er Processus coronoideus; up untere Reibeplatte; xs Zungenspitze; mw Mundwinkel.
Ansicht des Unterkiefers, hintere Hälfte. Vergr. 1 3. zb Zungenbeinhörner; Ol Processus condyloideus; up untere Eeibeplatte; xg Zunge;
X,
Fig. 4.
Fig. 5.
/.;
:
:
um
Fig.
6.
Fig.
7.
Fig.
8.
Fig. 9
untere Molaren.
Ansicht des Gaumens von unten. Vergr. 1 21/2- "- Gaumenfortsatz;
op obere Reibeplatte; g Gaumen; om obere Molaren.
Ansicht des Gaumens von der Seite. Vergr. 1 21/2- * Gaumenfortsatz
op obere Reibeplatte; g Gaumen; om obere Molaren.
Ansicht des Gaumenfortsatzes.
Gaumen-(Zwischenkiefer-)fort8atz;
s Schneidezähne.
:
:
;.-
und
10.
Ansicht der beiden Zungen >,
xg Zungengrund;
Zungenrücken
h]
von der
Seite.
Vergr. 1
:
11/2-
dunklen Flecken sind in Abschilferung befindliches Hornepithel); xs verhornte Zungenspitze, an
ihr in Fig. 9 lange Hornborsten sichtbar; sp Spiegel; ag große Ausführungsgänge der Drüsen (Geschmacksgruben}, alc kleine Ausführungsgänge der Drüsen.
;./•
(die