Grundlagen der Neurophysiologie Die schnelle Kommunikation zwischen den Organen (0:00-1:04) Beim Training lassen die jungen Fußballer den Ball nicht aus den Augen. Nachdem der Ball optisch wahrgenommen wurde, erhalten die Beinmuskeln den Befehl, ihn wegzuschießen. Sowohl die visuelle Information als auch dieser Befehl werden vom Nervensystem übermittelt. Der Informationsweg geht vom Auge zum Gehirn, von dort über nervöse Schaltzentren zu den Beinmuskeln mit dem Befehl mit einem Schuss zu reagieren. Die Informationsübermittlung im Nervensystem (1:05-5:44) Die nervösen Impulse kann man über eine Messung der elektrischen Aktivität sichtbar machen. Dieser Patient trägt einen Elektroden besetzten Helm. Dabei sind die Elektroden symmetrisch auf beide Schädelseiten verteilt. Die winzigen Spannungen, die von jedem Elektrodenpaar empfangen werden, werden verstärkt und aufgezeichnet. Ein Schreiber notiert die Messwerte. Jede Linie gibt die Aktivität eines bestimmten Teiles der Hirnrinde wieder. Dieses Messverfahren wird als Elektroenzephalogramm, kurz EEG, bezeichnet. Nun öffnet der Patient die Augen. Die visuellen Eindrücke verändern das EEG. Diesen Effekt kann man statt in einem EEG auch auf einem Computerbildschirm sehen: Jetzt verfolgen wir den Weg der Nervenimpulse von den Augen zur Hirnrinde. Der Farbwechsel von Blau nach Rot deutet auf Veränderungen in der Impulsintensität hin. Der mit Elektroden besetzte Kopf des Patienten wird hier von oben betrachtet. Die Augen befinden sich auf diesem Computerbild im oberen Bildschirmausschnitt. Die Nervenimpulse wandern, ausgehend von den Augen, zur Schädelrückseite. Der Vorgang, den wir in Zeitlupe betrachtet haben, dauert insgesamt nur 260 Millisekunden. Betrachten wir diese Signalübermittlung aus der Seitenansicht, so fällt auf, dass der Hinterkopf bei einem optischen Reiz besonders aktiv ist. Dort ist das Sehzentrum lokalisiert. Nun untersuchen wir die Geschwindigkeit der Impulsweiterleitung mit Hilfe dieses Patienten. Dabei werden zwei Befehlselektroden am kleinen Finger befestigt, zwei Empfängerelektroden sind am Handgelenk angebracht. (Die Masse ist gelb dargestellt). Ein zweites Paar von Empfangselektroden wird in Höhe des Ellenbogens fixiert. Das 3. Elektrodenpaar wird schließlich auf der Kopfhaut befestigt. Welche Parameter muss man nun kennen, um die Geschwindigkeit eines elektrischen Impulses zu berechnen? Zuerst einmal ist es wichtig den Abstand zwischen den Elektroden zu kennen. Er beträgt zwischen Ellenbogen und Handgelenk 28 cm und zwischen Handgelenk und Finger 11 cm. Nun muss die Intensität des elektrischen Reizes festgelegt werden, den der Patient erhält. Die elektrische Sensibilität ist von Mensch zu Mensch unterschiedlich. Nach diesen Vorarbeiten erhält der Patient pro Sekunde drei Impulse. Die empfangenen Werte werden von einem Computer gespeichert. Die untere Kurve zeigt die Messung am Handgelenk, die mittlere am Ellenbogen und die obere Kurve am Hinterkopf. Zwei Messreihen hintereinander sollen Fehler ausschließen. Nach der elektrischen Stimulation kann der Weg der Erregung an den einzelnen Messpunkten verfolgt werden: Der elektrische Impuls erreicht nach 2,72 msec das Handgelenk. Die daraus errechnete Geschwindigkeit beträgt 40 m/sec. Nach 7,28 msec erreicht der Impuls den Ellenbogen. Die Geschwindigkeit beträgt hier 53 m/sec. Auf Grund der Verschiedenartigkeit von Nervenbahnen im Arm und den komplexen Abläufen im Gehirn, gibt die Geschwindigkeit der Impulsübertragung zwischen Ellenbogen und Gehirn wenig Aufschlüsse Die nervösen Signale (5:45-9:20) Um die Vorgänge an und in einer Nervenzelle - sie wird auch als Neuron bezeichnet - besser darstellen zu können, werden isolierte Nervenzellen aus einer knotenförmigen Neuronenansammlung am Rückenmark einer Ratte verwendet. Diese Ansammlung wird in der Fachsprache als Spinalganglion bezeichnet. Die Ausläufer dieses Ganglions werden abgetrennt. Eine chemische Behandlung löst den Zellverband des Ganglions und setzt einzelne Nervenzellen frei. Unter einem Mikroskop werden die Zellen näher untersucht. Dazu wird eine Elektrode an einem Mikromanipulator befestigt. Eine weitere wird in die Lösung mit den Nervenzellen getaucht. Beide Elektroden werden an ein Voltmeter angeschlossen, das kleinste Spannungsdifferenzen anzeigt. Was passiert, wenn die bewegliche Mikroelektrode in ein Neuron eindringt? Sie nähert sich jetzt vorsichtig der Nervenzelle. Auf dem Oszillografen ist kein Ausschlag zu erkennen. Nun dringt die Mikroelektrode in das Neuron ein. Das Potential wird negativ. Solange sich beide Elektroden außerhalb der Zelle befinden, kann kein Spannungsunterschied beobachtet werden. Durchdringt eine Elektrode jedoch die Zellmembran, kann ein Potential von ungefähr -70 mV gemessen werden. Das Zellinnere ist also im Gegensatz zum äußeren negativ geladen. Das Potential von -70 mV wird als Ruhepotential bezeichnet, das immer dann vorliegt, wenn keine elektrischen Impulse übertragen werden. Wird ein Neuron elektrisch gereizt, entsteht ein Aktionspotential. Dabei kann man eine Depolarisationsphase, in der das Potential steigt, und eine Repolarisationsphase unterscheiden, in der die Spannung abfällt. Kurzfristig sinkt dann die Spannung unter -70 mV. (Dieses Phänomen wird als Hyperpolarisation bezeichnet.) Ein Aktionspotential entsteht nur für 1 Millisekunde. In dieser Zeit erreicht der Ausschlag, die Amplitude, ihr Maximum und fällt sofort wieder ab. Die Reaktion erfolgt nach dem Alles-oderNichts-Gesetz. In Zellkulturen ermöglichen Zellfortsätze, sog. Axone, die Weiterleitung der Aktionspotentiale. Im linken Bildausschnitt verbinden sich gerade zwei Neuronen. Im Ruhezustand wird ein Potential von -70 mV gemessen. Sobald ein elektrischer Impuls erfolgt, breitet sich die Erregung aus. Betrachten wir nun die Auswirkung einer elektrischen Reizung am Oszilloskop: Sobald der Impuls die eingesetzte Elektrode erreicht, ist das Aktionspotential auf dem Monitor zu sehen. Ein Ionentransport durch die Zellmembran ändert die Spannung eines Neurons bei einer elektrischen Reizung. Die Botschaft (9:21-10:59) Die langen beweglichen Borsten an den Fühlern von Insekten sind mit Rezeptoren verbunden, die auf mechanische Reize, z. B. Luftbewegung, ansprechen. Dieser Reiz löst eine Muskelreaktion aus, die zur Flucht des Insekts führt. In der Vergrößerung ist ein Axon zu sehen, das mit der Borste verbunden ist. Eine Borste wird nun mit einer Mikropipette gereizt. Im Diagramm stellt die untere Kurve den Reiz und die obere Kurve die Aktionspotentiale dar, die als Folge der Reizung entstehen. Beginnt man mit elektrischen Reizen von geringer Intensität, also mit leichten Luftbewegungen, und erhöht deren Intensität langsam, so steigt die Anzahl der Aktionspotentiale. Die Amplitude dagegen verändert sich nicht. In diesem Fall wird eine mechanische Reizung in eine elektrische Frequenz umgewandelt. Signalübertragung (11:00-14:23) Beim Fußballer stellt der Ball den optischen Reiz dar, auf den die Muskeln mit einem Schuss reagieren. Eine Reaktion erfolgt in kürzester Zeit. Betrachten wir die Erregungsleitung etwas genauer am Beispiel eines Froschschenkels. Die Wirbelsäule ist am unteren Ende freigelegt. Dort üben wir einen mechanischen Reiz aus. Als Reaktion ziehen sich die Beinmuskeln zusammen. Wie wird nun der mechanische Reiz zu den Beinmuskeln weitergeleitet? Unter dem Mikroskop erkennt man, dass mehrere Nervenzellen miteinander verbunden sind. Diese Verbindungsstellen werden Synapsen genannt. Eine Verbindung zwischen Nerv und Muskel wird als motorische Endplatte bezeichnet. Hier sehen wir eine motorische Endplatte, die durch ein besonderes Verfahren in Braun sichtbar gemacht wurde. Jede motorische Endplatte enthält den chemischen Botenstoff Acetylcholin. Um dessen Wirkung auf den Muskel festzustellen, wird es injiziert. Als Folge zieht sich der Muskel zusammen. Um zu beweisen, dass Acetylcholin diese Reaktion bedingt und nicht der Einstich, wiederholen wir den Versuch noch zweimal und verwenden einmal eine physiologische Flüssigkeit und dann Adrenalin. Adrenalin kommt als Botenstoff in den Synapsen der glatten Muskulatur vor. Zuerst die Injektion mit einer physiologischen Flüssigkeit. Und jetzt die Injektion mit Adrenalin. Beide Male ist keine Reaktion zu erkennen. Damit ist Acetylcholin das chemische Signal, dass den elektrischen Impuls vom Neuron auf die quer gestreifte Muskulatur beträgt. Hier ist eine elektronenmikroskopische Aufnahme des Querschnitts einer motorischen Endplatte zu sehen. Das Nervenende ist gelb dargestellt. In Rosa ist ein Teil der Muskelfaser zu erkennen. Zwischen beiden ist ein winziger fingerförmig verzweigter Zwischenraum zu sehen. Dies ist der synaptische Spalt. Das Nervenende enthält tausende von kleinen Bläschen. Sie enthalten Acetylcholin. Bei einem elektrischen Impuls werden diese Bläschen in den synaptischen Spalt entleert. Das Acetylcholin bindet sich an Rezeptoren auf der Zellmembran der Muskelfaser und bewirkt dort letztlich die Kontraktion. Zusammenfassung (14:24-15:33) Fassen wir noch einmal zusammen: Zuerst das Ruhepotential der Nervenzelle, dann folgt das Aktionspotential, Acetylcholin wird freigesetzt, im Muskel entsteht ein Aktionspotential. Die elektrische Erregung in den Nervenzellen wird am Nervenende in ein chemisches Signal umgewandelt, um so den synaptischen Spalt zu überbrücken. Die Informationsübertragung mittels Acetylcholin dauert eine halbe Millisekunde. Wenn sich dieser Botenstoff an den Rezeptor bindet, werden wiederum elektrische Impulse erzeugt. Erst nach dem Abbau des Acetylcholins kann die Muskelzelle wieder auf ein neues Signal reagieren. Synapsen verbinden nicht nur Nerven- und Muskelzellen, sondern stellen auch den Kontakt zwischen Neuronen her. Ein Neuron kann so Verbindungen zu mehreren tausend anderer Neuronen aufnehmen. Es gibt allerdings nicht nur Acetylcholin als Botenstoff, sondern noch zahlreiche andere, die allerdings nicht alle bekannt sind.