Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation

Martin Jenssen, Gerhard Hofmann
Einfluss atmogener Stickstoffeinträge
auf die Vielfalt der Vegetation
in Wäldern Nordostdeutschlands1
Die externe Zufuhr von Stickstoff in Waldökosysteme ist zu
einem neuen Standortsfaktor geworden, der vor allem in
Kiefernökosystemen rasante Vegetationsveränderungen induziert hat. Im ostdeutschen Tiefland war die flächendeckende N-Eutrophierung der Waldlandschaft zwischen
1960 und 2000 insbesondere im ärmeren Standortsbereich
mit Kiefer auf der lokalen Ebene des Waldbestandes mit einer
Erhöhung der Artenvielfalt verbunden, da sich Ökosystemtypen mit erhöhtem Trophie-Status ausgebildet haben. Vor
allem in der Nähe lokaler N-Emittenten führten anhaltend
stark überhöhte N-Einträge jedoch auch zu einer Erniedrigung der Artenvielfalt, da sich hier eintragsinduzierte Ökosystemtypen mit disharmonischen Ökosystemzuständen und
wenigen dominanten Arten ausgebildet haben. Mit dem
Nachlassen der Einträge seit den neunziger Jahren ist eine
teilweise reversible Entwicklung dieser massiv gestörten
Ökosysteme zu verzeichnen, die mit einem Wiederanstieg
der Pflanzenartenvielfalt verbunden ist.
Die flächendeckende N-Eutrophierung der Waldlandschaft
war mit einem drastischen Rückgang gefährdeter, an ärmere
und trockene Standorte gebundener Arten (Rote Liste) verbunden, der auch gegenwärtig weiter anhält.
Die Auswertung von in den sechziger Jahren angelegten
Düngungsversuchen ermöglicht ein tieferes Verständnis der
Wirkungen von N-Einträgen auf die Pflanzenartenvielfalt.
N-Einträge führen insbesondere in Kombination mit basischen Einträgen zu einer Störung der Waldökosysteme, die
zunächst mit einem Anstieg der Pflanzenartenzahl bei gleichzeitiger Zunahme der Dominanz weniger nitrophiler Arten
verbunden ist. Es folgt eine Phase der Neuformierung der
Stoffkreisläufe und Konkurrenzbeziehungen, in der sowohl
Artenzahl als auch Artendominanz wieder abnehmen. Im
Ergebnis kommt es wieder zu einer Etablierung von Ökosystemtypen relativer Stabilität, häufig auf höherem trophischen Niveau mit lokal erhöhter Pflanzenartenvielfalt, in
jedem Falle jedoch mit einem deutlich reduzierten Anteil
an Rote-Liste-Arten.
Diese Prozesse führten auf der regionalen Ebene seit der
Mitte des vergangenen Jahrhunderts im ostdeutschen Tiefland zu einer Homogenisierung der Waldvegetation durch
Reduzierung der Typenvielfalt in der Waldlandschaft. Vor
allem solche Kiefernökosystemtypen, deren Artenspektrum
an ärmere und trockene Standorte gebunden ist, sind aus
der Waldlandschaft verschwunden bzw. in ihrer Flächenausdehnung erheblich zurückgedrängt worden.
Die Vorhersage der künftigen Wirkungen atmogener N-Einträge auf die Arten- und Typenvielfalt der Waldvegetation
erfordert ein noch besseres Verständnis der komplexen
Wechselwirkungen zwischen den physikalischen, chemischen
und biologischen Schlüsselprozessen des Oberbodens und
der sich verändernden Pflanzendecke sowie die Abbildung
dieser Prozessnetzwerke in integrierten Stofffluss- und Biodiversitätsmodellen.
Impact of atmospheric nitrogen deposition on the vegetation
diversity in forests of Northeast Germany
The deposition of nitrogen in forest ecosystems has become
a new site factor which has induced rapid vegetation changes especially in pine forest ecosystems. Between 1960 and
2000 the area-covering nitrogen eutrophication of forests
led to an increase of species diversity especially in Scots pine
stands of low nutrient supply. Here ecosystem types of a
higher nutrient level developed under the nitrogen impact.
However, mainly near local nitrogen sources, strong and
long lasting nitrogen inputs led to a decrease of species
diversity. Here deposition-induced ecosystem types with
disharmonic ecosystem states and only few dominant
species developed. With decreasing nitrogen inputs since
the 90th these strongly disturbed ecosystems have been
showing a partially reversible dynamics accompanied with
an increase of plant-species diversity again.
The area-covering nitrogen eutrophication has been leading
to a strong decline of protected species specialized to nutrient-poor and arid soils.
The results of fertilization experiments established in the
60th allow a deeper understanding of nitrogen impacts on
plant species diversity. Nitrogen inputs mainly in combination with base inputs lead to a disturbance of forest ecosystems which is accompanied by an increase of plant
species number but also by an increase of the dominance
of few nitrophilous species initially. This initial disturbance
is followed by the formation of new nutrient cycles and
new competitive relations leading to a decrease of species
number and dominance again. In the result ecosystem types
of relative stability and frequently increased nutrient level
and species number, but in any case strongly reduced number of protected species have been established.
On the regional scale of the East German lowlands, these
processes have been leading to a homogenization of forest
vegetation due to a reduction of the diversity of vegetation
types since the middle of the past century. Especially Scots
pine forest ecosystem types on nutrient-poor and arid soils
were reduced in area or even disappeared.
The prediction of future impacts of atmospheric nitrogen
inputs on the diversity of plant species and forest vegetation
types requires a better understanding and modelling of
the complex interactions between physical, chemical and
biological key processes in the top soil und the changing
vegetation cover.
Keywords: nitrogen deposition, plant species diversity,
forest vegetation, Pinus sylvestris
Stichworte: N-Einträge, Pflanzenartenvielfalt, Waldvegetation,
Pinus sylvestris
1 In Teilen unterstützt mit Mitteln des Umweltbundesamtes, Forschungsvorhaben 20263224.
132
Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
1 Einleitung
Geführt vor allem durch den klimatischen Wandel und die
durch Klima und Vegetation gesteuerten Prozesse der Bodenbildung fand seit dem Ende der letzten Eiszeit auf Zeitskalen
von mehreren Jahrtausenden ein Vegetationswandel statt,
der mit einem Aufbau von Stoffkreisläufen und der Ausbildung von Vegetations-Standortsbeziehungen relativer Stabilität (Wald-Ökosysteme) einherging.
Unter dem nach dem Atlantikum (vor ca. 5 000 Jahren)
ständig zunehmenden menschlichen Einfluß vor allem durch
Siedlungstätigkeit und Landwirtschaft wurde die mitteleuropäische Waldfläche schließlich auf etwa ein Drittel reduziert.
Auf der verbleibenden Waldfläche führten Waldweide, Streunutzung und mit zunehmender industrieller Entwicklung
umfangreiche Holzentnahmen zur Zerstörung natürlicher
Waldstrukturen und zu Bodendegradationen in erheblichem
Umfang. Mit dem Beginn einer geregelten Forstwirtschaft vor
über 200 Jahren kam es zur Etablierung künstlicher Nadelbaumforsten, unter deren Einfluß eine Regradation der Waldböden einsetzte und sich sekundäre Vegetations-StandortsZustände relativer Stabilität (Forst-Ökosysteme) ausbildeten.
Dieser anthropogen induzierte Vegetationswandel vollzog sich
großflächig in Zeiträumen von wenigen Jahrhunderten.
Seit Mitte des vergangenen Jahrhunderts führten atmogene
Stoffeinträge aus offenen Stoffkreisläufen vor allem der Landwirtschaft, der Industrie und des Verkehrs auf großer Fläche
zu einem teilweise sprunghaften Wandel der Waldvegetation
innerhalb nur weniger Jahrzehnte. Als entscheidender Motor
dieses Wandels konnte der Eintrag von N-Verbindungen identifiziert werden (HOFMANN et al. 1972, 1990, ELLENBERG 1985,
BÜCKING 1993, ANDERS et al. 2002).
Unter gegebenen klimatischen und Bestockungsverhältnissen
ist im grundwasserfernen Standortsbereich die Menge des
pflanzenverfügbaren Stickstoffs die entscheidende Ursache
für die Differenzierung der Waldvegetation und ihrer Vielfalt.
Hierin liegt der Grund, warum die externe N-Zufuhr über den
Luftpfad als neuer Standortsfaktor zu den im Verlauf der
nacheiszeitlichen Waldentwicklung wohl rasantesten großflächigen Vegetationsveränderungen geführt hat.
Im vorliegenden Beitrag werden die Wirkungen untersucht,
die atmogene N-Einträge auf die Vielfalt der Waldvegetation
auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen besitzen.
2 Vielfalt der Pflanzenarten vor dem
Einsetzen stärkerer Fremdbeeinflussung
durch N-Einträge
Der Wandel der mitteleuropäischen Waldvegetation korrespondierte mit Veränderungen der Vielfalt der Pflanzenarten
und der räumlichen Verteilung der Vegetationsmuster auf den
unterschiedlichen Zeitskalen:
Die allmähliche (Wieder-)Einwanderung von Arten nach der
letzten Eiszeit und der räumlich differenzierte Aufbau der
Stoffkreisläufe führte auf der Zeitskala von vielen Jahrtausenden im Mittel zu einer Zunahme der Artenzahl und der Vielfalt
der Wald-Ökosystemtypen. Jeder standörtlich determinierte
Ökosystemtyp besitzt ein charakteristisches Potential der
Pflanzenartenvielfalt (JENSSEN et HOFMANN 2001). Dieses Potential wächst mit zunehmendem Licht- und Wärmeangebot,
bei gegebenem Licht- und Wärmeklima jedoch vor allem mit
der Nährstoffausstattung der Standorte (JENSSEN et HOFMANN
2002). Als Führungsgröße erweist sich hier vor allem die Menge
des pflanzenverfügbaren Stickstoffs im Oberboden.
Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
Störungen dieser eingespielten Standorts-Vegetations-Beziehungen durch menschliche Siedlungs- und Wirtschaftstätigkeit
vor allem in den letzten Jahrhunderten haben zu differenzierten Veränderungen der Pflanzenartenvielfalt auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Ebenen geführt. Mit
der Einführung der geregelten Forstwirtschaft und der flächendeckenden Etablierung von Nadelbaumforsten kam es auf der
verbleibenden Waldfläche zur Erhöhung der Vielfalt sowohl
der Pflanzenarten als auch der Ökosystemtypen im Vergleich
mit einer potentiellen natürlichen Waldbestockung, die in
Mitteleuropa vor allem durch relativ artenarme Buchenwälder
dominiert werden würde. Unter der künstlichen Nadelbaumbestockung erhielt sich ein Großteil von Arten, die von Natur
aus an ärmere und trockene Standorte gebunden sind und
die durch menschliche Aktivitäten wie Waldweide, Streunutzung oder starke Holzentnahmen vor mehr als 200 Jahren
gegenüber einer potentiellen natürlichen Waldbestockung
einen hohen Flächenanteil gewonnen hatten (JENSSEN et
HOFMANN 2003).
Innerhalb der sekundären Forstvegetation ist wiederum vor
allem die N-Versorgung der Standorte das differenzierende
Merkmal der Pflanzenartenvielfalt (Abb. 1, siehe Seite 134).
Im Folgenden wird dargestellt, zu welch differenzierten Wirkungen auf die Pflanzenartenvielfalt die überhöhten N-Einträge seit Mitte des vergangenen Jahrhunderts innerhalb nur
weniger Jahrzehnte geführt haben.
3 Wandel von Vegetation und
Pflanzenartenvielfalt in Wäldern
des ostdeutschen Tieflands
seit der Mitte des vergangenen Jahrhunderts
Der Vergleich der Waldvegetation zwischen den fünfziger und
sechziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts und heute
auf großer Fläche des ostdeutschen Tieflands zeigt zunächst,
dass die entscheidenden Grundbeziehungen zwischen Waldvegetation, Standortsfaktoren und ökosystemaren Prozessabläufen erhalten geblieben sind (HOFMANN 2002, JENSSEN 2002).
Dies äußert sich darin, dass heute wie vor 40 Jahren auf großer
Fläche die gleichen Ökosystemtypen ausgebildet sind, allerdings häufig mit verschiedenen Flächenanteilen und an verschiedenen Wuchsorten.
Betrachtet man nun die Vegetationsdynamik an konkreten
Wuchsorten, so zeigt sich, dass diese Dynamik in Kiefernbeständen als gravierend, in Eichenbeständen als deutlich und
in Buchenbeständen als gering eingestuft werden kann Als
auslösender Faktor dieser Dynamik konnten die nach Höhe
und qualitativer Zusammensetzung regional differenzierten
Einträge von Stickstoffverbindungen in Wälder Nordostdeutschlands identifiziert werden.
Bei gegebener atmosphärischer Belastung werden die Stoffeinträge in die Waldbestände durch die jeweilige Baumart,
insbesondere die Kronendachstrukturen in erheblichem Maße
modifiziert. Die Kronendächer stellen Interzeptionsoberflächen
für Fremdstoffe dar, die vor allem in Nadelbaumbeständen zu
einer Erhöhung der Gesamtdeposition gegenüber dem Freiland
um ein Vielfaches führen können. Während die Kronendächer
der Kiefernbestände aufgrund der offenen Kronenarchitektur
und der hohen aerodynamischen Rauhigkeit als ausgesprochene Auskämm- oder Auffangstrukturen wirken, führen die
geringere Rauhigkeit der Kronendächer und die konzentrierte
Ableitung von Fremdstoffen über den Stammabfluss in Buchenwäldern zu vergleichsweise niedrigen flächigen Stoffeinträgen in den Waldboden (v. WILPERT et al. 1996, JENSSEN
1996, 1997, 2002). Die höheren N-Einträge in Kiefernbestände
sind in Verbindung mit dem die Entfaltung der Bodenvege133
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
Abbildung 1: Ökogramme der naturnahen Kiefernwald- sowie der sekundären Kiefernforstvegetation des ostdeutschen Tieflands. Das obere Ökogramm enthält die Mittelwerte des C/N-Verhältnisses im Oberboden (0 – 5 cm) der jeweiligen Ökosystemtypen aus insgesamt 509 Oberbodenanalysen aus den fünfziger und sechziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts vor dem
Auftreten großflächiger atmogener N-Einträge. Das untere Ökogramm enthält die Typenmittelwerte der Pflanzenartenzahl auf
jeweils 400 m2 Probefläche aus insgesamt 1197 vegetationskundlichen Datensätzen. Die Balken symbolisieren statistische Signifikanz (P<0,05) der Unterschiede zwischen den Mittelwerten im Ökogramm benachbarter Typen. Bei vergleichbarem Licht-,
Wärme- und Feuchtehaushalt erweist sich vor allem die Menge des pflanzenverfügbaren Stickstoffs im Oberboden als differenzierendes Merkmal der Pflanzenartenvielfalt.
Figure 1: Close-to-nature and secondary Scots pine forest vegetation types of the East German lowlands in dependence on
nutrient and water supply status. The upper diagram shows the mean values of C/N-ratio in top soil (0– 5 cm) of different
ecosystem types calculated from altogether 509 top-soil analyses originating from the 50 th and 60 th of the past century before
area-covering nitrogen impacts. The lower diagram shows the mean values of plant species number of different vegetation types
calculated from altogether 1197 vegetation records each sampled on a plot of 400 m2. The bars denote statistical significance
(P< 0.05) between mean values of neighboured vegetation types. The amount of nitrogen available to plants in top soil proves
to be the most distinguishing parameter for plant species diversity provided similar conditions of radiation, temperature and
moisture.
134
Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
Abbildung 2: Wandel von Kiefernökosystemtypen des ostdeutschen Tieflands unter dem Einfluss flächendeckender atmogener
Fremdstoffeinträge, insbesondere von N-Verbindungen, zwischen 1960 und 2000.
Figure 2: Change of Scots pine forest ecosystem types in the East German lowlands due to area-covering inputs of air pollutants,
especially of nitrogen, between 1960 and 2000.
Abbildung 3: Ausbildung eintragsinduzierter Kiefernökosystemtypen unter dem Einfluss massiver N-Einträge zwischen
1960 und 1990.
Figure 3: Formation of deposition-induced forest ecosystem types of Scots pine due to strong nitrogen inputs between
1960 and 1990.
tation fördernden Strahlungsklima maßgebliche Ursache für
die unterschiedliche Ausprägung des eintragsinduzierten Vegetationswandels in Kiefern- und Buchenökosystemen.
Unter dem kumulativen Einfluss schleichender N-Einträge
(Gebiete mit jährlicher Freiland-Bulk-Deposition bis 15 kg N/ha
pro Jahr) vollzog sich im ostdeutschen Tiefland insbesondere in den siebziger und achtziger Jahren auf großen Teilen
der Waldfläche ein Wandel von Kiefernökosystemtypen innerhalb der „normalen“ ökologischen Reihe, d. h. am konkreten
Wuchsort erfolgte auf großer Fläche ein Übergang meist zur
nächst anspruchsvolleren Vegetationseinheit (Abb. 2).
Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
Entsprechend der allgemeinen Abhängigkeit der Pflanzenartenvielfalt von der Nährstoffausstattung der Standorte war
dieser Aufbau der Stoffkreisläufe im Mittel auch mit einer
deutlichen Zunahme der Pflanzenartenzahl am konkreten
Wuchsort verbunden. Allerdings verschwanden die ärmsten
Typen wie der Flechten-Kiefernwald oder die Hagermoos- und
Flechten-Kiefernforsten fast völlig aus dem Landschaftsbild,
mit ihnen wurden zahlreiche an diese Standorte gebundene,
seltene oder gar gefährdete Pflanzenarten zurückgedrängt.
Aber auch auf trocken-(kalk)reichen Standorten besonders
außerhalb, aber auch in Wäldern wurden xerotherme Arten
(z. B. Adonis, Anemone sylvestris, Campanula sibirica u. a.)
135
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
durch den zunehmenden Konkurrenzdruck von Gräsern (Glatthafer) und Straucharten (Schlehe) zurückgedrängt. Andererseits nahmen Ökosystemtypen, in denen nitrophile Arten wie
z.B. die Himbeere vorkommen, deutlich an Fläche zu.
Vornehmlich in Gebieten mit anhaltend stark überhöhten Einträgen über 20–25 kg N/ha pro Jahr in der Freilanddeposition
(Bulk-Sammler), wie sie in der Umgebung von Tiermastanlagen
oder Düngemittelwerken auftraten, wurden massive Störungen eingespielter Stoffkreisläufe und Ökosystembeziehungen beobachtet, die häufig bis an die Existenzgrenzgrenze
der Ökosysteme führten (HOFMANN et al. 1990, HOFMANN et
HEINSDORF 1990). In Folge kam es nicht zur Ausbildung der
ökologisch nächst anspruchsvolleren Vegetationseinheit, sondern zur Ausbildung eintragsinduzierter Kiefernökosystemtypen, in denen nitrophile Arten wie das Sandrohr oder die
Spätblühende Traubenkirsche erhebliche Flächendominanz
erlangten. In weiten Standortsbereichen war dieser Prozess
am konkreten Standort mit einem Rückgang von Pflanzenartenvielfalt verbunden, vor allem jedoch mit einer Verringerung der Typenvielfalt und einer starken Homogenisierung
der Waldlandschaft (Abb. 3, siehe Seite 135).
In den neunziger Jahren kam es im Ergebnis tiefgreifender
struktureller Veränderungen in Landwirtschaft, Industrie,
Siedlungswesen und Verkehr zu einer deutlichen Absenkung,
einer räumlichen Nivellierung und einer Veränderung der
qualitativen Zusammensetzung der Fremdstoffeinträge in
die Wälder des ostdeutschen Tieflands (GAUGER et al. 1999,
EINERT et BARTH 2001, ANDERS et al. 2002, WELLBROCK et
RIEK 2003). Der gesamte N-Eintrag wurde um mehr als ein
Viertel gesenkt, wobei insbesondere die massiv überhöhten
N-Einträge aufgrund des Wegfalls starker lokaler Emittenten reduziert wurden, während in ehemals gering belasteten
Gebieten kein deutlicher Rückgang der Depositionen feststellbar ist.
Die auf großer Fläche weiter anhaltende, schleichende NEutrophierung der Waldlandschaft führt insbesondere in
ärmeren Kiefernökosystemen auch weiterhin zu einem auf
Typwandel hin zu trophisch anspruchsvolleren Forstgesellschaften gerichteten Aufbau der Stoffkreisläufe. Andererseits können in solchen Kiefernökosystemen, die in der Vergangenheit erheblichen N-Einträgen ausgesetzt waren, seit
wenigen Jahren auch teilweise reversible Prozesse beobachtet werden, die sich in einem Rückgang der Dominanz eintragsinduzierter Grasdecken und einer deutlichen Zunahme
der Pflanzenartenzahl widerspiegeln (HOFMANN 2002, HOFMANN et JENSSEN 2003).
4 Experimentelle Ansätze:
Versuche Löpten und Alt Placht
Mitte der sechziger Jahre wurden im nordostdeutschen Tiefland umfangreiche Versuchsreihen zur wissenschaftlichen
Begleitung und Fundierung von Maßnahmen der Forstdüngung angelegt und in den darauffolgenden Jahrzehnten periodisch untersucht (HIPPELI 1970, HOFMANN 1972, 1987, 2002,
RITTER et TÖLLE 1978). In insgesamt 6 regional und standörtlich differenzierten Versuchsreihen in mittelalten Kiefernbeständen wurde die Wirkung definierter Nährstoffgaben
(Tab. 1) auf Bodenvegetation, Bodenzustand, Rhizosphäre,
Pflanzenernährung und Waldwachstum analysiert. Jede Versuchsreihe bestand dabei aus 7 verschiedenen Gliedern in
jeweils 3facher Wiederholung. Die verschiedenen Versuchsglieder waren durch unterschiedliche Nährstoffkombinationen unterschieden. Der hohe wissenschaftliche Wert dieser
Versuche besteht unter anderem darin, dass die im Abschnitt 3 dargestellten, großflächig beobachteten Vegetationsveränderungen im ostdeutschen Tiefland unter definierten
136
Tabelle 1: Düngefolgen und Düngermengen in kg/ha, in
unterschiedlichen Kombinationen appliziert im Düngungsversuch des Instituts für Forstwissenschaften Eberswalde
zwischen 1964 und 1976
Table 1: Fertilization series and amounts (kg/ha) applied in
different combinations in the fertilization experiment of the Institute of Forest Sciences Eberswalde between 1964 and 1976
1. Düngefolge
–––––––––––––––––––––––––
1964 1965 1966
N
P2O5
K2O
MgO
CaCO3
2. Düngefolge
–––––––––––––––––––––––––
1974 1975 1976
Insgesamt
120
90
140
120
90
140
120
90
140
120
100
100
120
100
100
120
100
100
720
570
720
30
3 000
30
–
30
–
2 000
–
–
90
5 000
Versuchsbedingungen experimentell nachvollzogen werden
konnten.
Im Folgenden wird die Vegetationsentwicklung an zwei der
untersuchten Standorte im von Natur aus ärmeren Standortsbereich speziell im Hinblick auf die Entwicklung der Pflanzenartenvielfalt analysiert (Abb. 4, 5).
Es wird zunächst deutlich, dass auch auf den ungedüngten
Nullparzellen des Versuchs im ärmeren Standortsbereich ab
dem Ende der siebziger und in den achtziger Jahren ein Vegetationswandel hin zu trophisch anspruchsvolleren Ökosystemtypen stattgefunden hat, der mit hoher Wahrscheinlichkeit hauptsächlich auf die kumulative Wirkung schleichender
N-Einträge zurückzuführen ist (beide Versuchsstandorte
lagen weitab von starken lokalen Emittenten). Ein weiteres
generelles Ergebnis der Versuche ist die Tatsache, dass NMangelglieder der Versuche, bei denen also verschiedene Kombinationen von Nährstoffen ohne Stickstoff zur Anwendung
gelangten, keine wesentlichen Vegetationsveränderungen gegenüber den Null-Flächen zeigten. Dieses Ergebnis unterstreicht nochmals die Aussage, dass der Eintrag von Stickstoff entscheidender Motor für die großflächig beobachteten
Veränderungen der Vegetation und ihrer Vielfalt darstellt.
Innerhalb der N-haltigen Versuchsglieder zeigten die Volldüngung (N, P, K, Mg) und vor allem die Kombination der
Volldüngung mit einer Kalkgabe (N, P, K, Mg, Ca) die stärksten vegetationsverändernden Wirkungen. In beiden Fällen
führten die N-Gaben zur Ausbildung eines eintragsinduzierten Sandrohr-Kiefernforstes. Allerdings sind auf dem von Natur aus ärmsten Sandstandort in Löpten in der Düngungsvariante ohne Kalk mehr als zwanzig Jahre nach der letzten
Applikation auch bedingt reversible Entwicklungen zu beobachten, die zu der Ausbildung desjenigen Ökosystemtyps
führen, der sich auch auf der entsprechenden Nullfläche eingestellt hat.
Für das Verständnis der Wirkungen der N-Einträge auf die
Vielfalt der Pflanzenarten ist es hilfreich, sowohl die Entwicklung der Pflanzenartenzahl als auch die Entwicklung der
Gleichverteilung der Artendeckung auf der Fläche zu betrachten: Im Ergebnis der massiven N-Einträge kommt es zunächst
zu einer „Explosion“ der Artenzahl, die vor allem aus dem zusätzlichen Auftreten anspruchsvollerer Pflanzenarten rührt.
Diese Zunahme der Artenzahl ist ganz besonders ausgeprägt,
wenn neben dem Stickstoff gleichzeitig Kalk in das Ökosystem
eingetragen wird. Gleichzeitig kommt es jedoch (vor allem
bei der Düngungsvariante ohne Kalk) zu einer signifikanten
Erhöhung der Dominanz weniger nitrophiler Arten, die andere Arten in ihrer Mengenentfaltung auf der Fläche zurückdrängen.
Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
Mittlere Artenzahl auf 900 m2
Mittlere Evenness E = H/In (S)
Mittlere Anzahl von
Rote-Liste-Arten auf 900 m2
Mittlere Deckung (%) von
Rote-Liste-Arten
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
Abbildung 4: Entwicklung von Kenngrößen der Pflanzenartenvielfalt auf den Nullparzellen (0 – grau durchgezogen), den Parzellen mit Volldüngung (N P K Mg – schwarz gestrichelt) und den Parzellen mit Volldüngung und zusätzlicher Kalkung (N P K
Mg Ca – schwarz durchgezogen) des Düngungsversuches Löpten (Düngefolgen und Düngermengen lt. Tab. 1). Die Flächen sind
im mittleren Brandenburg gelegen und waren bis 1990 außerhalb des Einflussbereichs starker Emittenten nur mäßigen Fremdstoffeinträgen ausgesetzt. Der Ausgangsstandort war ein nährstoffarmer, oberbodendegradierter Sand-Braunpodsol bei geringem Niederschlagsdargebot (500 –550 mm Jahresniederschlag). Die oberste Abbildung zeigt den innerhalb der letzten vierzig
Jahre auf den verschiedenen Parzellen vollzogenen Wandel des Ökosystemtyps, auf der Parzelle mit Volldüngung ist eine teilweise reversible Entwicklung zu beobachten. In der Mitte ist links die Entwicklung der Pflanzenartenzahl und rechts der Gleichverteilung der Artendeckung dargestellt. Die Abbildungen in der unteren Reihe stellen die Entwicklung der mittleren Anzahl
(links) und der mittleren Deckung (rechts) von auf der deutschlandweiten Roten Liste (JEDICKE 1997) stehenden Arten dar.
Figure 4: Development of parameters of plant species diversity on zero plots (0 – grew full line), on plots with complete fertilization (N P K Mg – black dashed), and on plots with complete fertilization and additional liming (N P K Mg Ca – black full line) of
the fertilization experiment Löpten (fertilization series and amounts according to table 1). The plots are situated in the central
part of Brandenburg and were exposed only to moderate atmospheric pollutant inputs up to 1990. The initial site was an oligotrophic brown podzolic soil with degraded top soil. The annual precipitation amounts 500 to 550 mm only. The upper figure
shows the change of ecosystem types for more than 40 years on different plots. A partially reversible development can be observed
on the plot with complete fertilization. The development of plant species number (left) and of species cover evenness (right) are
presented in the middle. The development of mean number (left) and mean coverage (right) of species protected in Germany according to the “Rote Liste”(JEDICKE 1997) are given below.
Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
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Mittlere Evenness E = H/In (S)
Mittlere Deckung (%) von
Rote-Liste-Arten
Mittlere Anzahl von
Rote-Liste-Arten auf 900 m2
Mittlere Artenzahl auf 900 m2
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
Abbildung 5: Entwicklung von Kenngrößen der Pflanzenartenvielfalt auf den Nullparzellen (0 – grau durchgezogen), den Parzellen mit Volldüngung (N P K Mg – schwarz gestrichelt) und den Parzellen mit Volldüngung und zusätzlicher Kalkung (N P K
Mg Ca – schwarz durchgezogen) des Düngungsversuches Alt-Placht (Düngefolgen und Düngermengen lt. Abb. 4). Die Flächen
sind im nördlichen Brandenburg gelegen und waren bis 1990 außerhalb des Einflussbereichs starker Emittenten nur mäßigen
Fremdstoffeinträgen ausgesetzt. Der Bestand ist aus einer Ödlandaufforstung auf einem oberbodendegradierten und von Natur
aus mittelmäßig nährstoffversorgten Sandstandort entstanden, das jährliche Niederschlagsdargebot liegt zwischen 550 und
600 mm. Die oberste Abbildung zeigt den innerhalb der letzten vierzig Jahre auf den verschiedenen Parzellen vollzogenen Wandel des Ökosystemtyps. In der Mitte ist links die Entwicklung der Pflanzenartenzahl und rechts der Gleichverteilung der Artendeckung dargestellt. Die Abbildungen in der unteren Reihe stellen die Entwicklung der mittleren Anzahl (links) und der mittleren Deckung (rechts) von auf der deutschlandweiten Roten Liste (JEDICKE 1997) stehenden Arten dar.
Figure 5: Development of parameters of plant species diversity on zero plots (0 – grew full line), on plots with complete fertilization (N P K Mg – black dashed), and on plots with complete fertilization and additional liming (N P K Mg Ca – black full line)
of the fertilization experiment Alt-Placht (fertilization series and amounts according to fig. 4). The plots are situated in the northern part of Brandenburg and were exposed only to moderate atmospheric pollutant inputs up to 1990. The forest originates
from an afforestation on a mesotrophic sand soil with degraded top soil. The annual precipitation amounts 550 to 600 mm.
The upper figure shows the change of ecosystem types for more than 40 years on different plots. The development of plant species
135coverage (right) of species protected in Germany according to the “Rote Liste” (JEDICKE 1997) are given below.
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Beitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
Nach dieser anfänglichen Störung des Ökosystems ist eine
Phase der Neuformierung der ökosystemaren Beziehungen zu
beobachten, die mit einem Wiederabsinken von Artenzahl und
Artendominanz infolge des Aufbaus neuer Stoffkreislauf- und
Konkurrenzbeziehungen relativer Stabilität verbunden ist.
Es kommt hier in den meisten Fällen zur Etablierung von
Ökosystemtypen auf im Vergleich zum Ausgangszustand
höherem trophischen Niveau mit ebenfalls erhöhter Pflanzenartenvielfalt. Die eintragsinduzierten Veränderungen der
Pflanzenartenvielfalt sind besonders nachhaltig im Falle einer
Volldüngung mit zusätzlicher Kalkgabe.
Besonders dramatische Konsequenzen haben N-Einträge auf
die Entwicklung geschützter, auf der Roten Liste der Bundesrepublik Deutschland stehender Arten, deren Vorkommen
zumeist an nährstoffarme und trockene Standorte gebunden sind. Auf den Nullparzellen im ärmeren Standortsbereich, die nur unter dem kumulativen Einfluss flächendeckender schleichender N-Einträge standen, war vor allem in den
siebziger Jahren ein starker, bis auf den heutigen Tag anhaltender Rückgang der Flächendeckung dieser Arten zu beobachten, der auch zum gänzlichen Verschwinden vieler dieser
Arten (z. B. Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Dicranum spurium, Ptilidium ciliare, Chimaphila umbellata oder
Pyrola rotundifolia) auf Bestandesebene geführt hat (Beispiel
Alt-Placht, Abb. 5). Unter dem Einfluss massiver N-Einträge,
wie sie im Düngungsversuch erfolgten, kommt es innerhalb
kürzester Zeit zu einem zumeist vollständigen lokalen Verlust dieser Arten, der auch weitestgehend irreversibel zu sein
scheint. So ist auf der Fläche in Alt-Placht auch über zwanzig
Jahre nach der letzten Düngergabe keine Rote-Liste-Art auf
der Fläche vorhanden, auch in Löpten (Abb. 4) verbleiben sowohl Zahl und Flächendeckung dieser Arten weit hinter der
Nullparzelle.
Betrachtet man den zeitlichen Verlauf der dargestellten Kenngrößen der Pflanzenartenvielfalt, so zeigen sich sowohl auf den
gedüngten wie auf den ungedüngten Flächen im qualitativen
Verlauf sehr ähnliche Reaktionsmuster, die aber vor allem in
ihrer quantitativen Ausprägung sowie hinsichtlich des Zeitpunktes ihres Einsetzens voneinander unterschieden sind. In
hoher Übereinstimmung sind die anfängliche Störungs- und
die nachfolgende Neuformierungsphase, die das Einschwingen
in einen neuen Zustand relativer Stabilität umfasst, bei allen
Versuchsgliedern zu identifizieren. Während die durch Düngergaben induzierte Dynamik bereits Mitte der sechziger
Jahre mit der ersten Applikation einsetzt, findet die vor allem
auf dem ärmsten Standort Löpten beobachtete, offensichtlich
durch kumulativen Eintrag schleichender Einträge hervorgerufene Reaktion auf den Nullflächen – in Übereinstimmung mit
den flächendeckenden Befunden aus dem ostdeutschen Tiefland – während der siebziger und achtziger Jahre statt. Dieser
Befund ist ein weiterer Beleg für die Feststellung, dass die großflächig beobachtete Dynamik der Kiefernökosysteme in einem
ursächlichen Zusammenhang mit dem Eintrag von Stickstoffverbindungen steht.
5 Schlussfolgerungen und
weiterer Forschungsbedarf
Die Analyse der im Verlauf des letzten halben Jahrhunderts
aufgetretenen großflächigen Vegetationsveränderungen in Wäldern des nordostdeutschen Tieflands und der parallel hierzu
durchgeführten Düngungsversuche hat den über den Luftpfad
eingetragenen Stickstoff als entscheidenden Motor der beobachteten Dynamik der Waldökosysteme ausweisen können.
Die in den neunziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts
im Gebiet durchgeführte Waldökosystemforschung hat wesentliche Beiträge zur Aufklärung der vielfältigen Wirkungsmechanismen der N-Einträge auf die unterschiedlichen ÖkosysBeitr. Forstwirtsch. u. Landsch.ökol. 39 (2005) 3
temkompartimente in ihrem wechselseitigen funktionalen Zusammenhang leisten können (ANDERS et al., 2002). In diesem
Beitrag wurde ein erster Versuch unternommen, die bisherigen Befunde mit neueren Erkenntnissen zur Abhängigkeit
der Pflanzenartenvielfalt von ihren entscheidenden ökologischen Bestimmungsgrößen (JENSSEN et HOFMANN 2002, 2003)
in Beziehung zu setzen und den Einfluss der N-Einträge auf
die Pflanzenartenvielfalt darzustellen.
Die Ergebnisse liefern neue Einsichten in die Zusammenhänge zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen. So
wird deutlich, dass sich der vielfach behauptete kausale Zusammenhang zwischen Artenreichtum und Stabilität eines
Ökosystems (MARGALEF 1969, PIMM 1979, TILMAN et DOWNING
1994) auch an diesem Beispiel nicht nachweisen lässt. Zwar
zeigt sich, dass viele der artenreichen Kiefernökosysteme
auch eher geringe Reaktionen auf N-Einträge zeigen, da auf
den entsprechenden Standorten bereits von Natur aus eine
hohe N-Sättigung gegeben ist. Sowohl die Pflanzenartenvielfalt als auch die Stabilität im Hinblick auf N-Einträge wachsen innerhalb der ökologischen Reihe der Kiefernökosysteme
mit zunehmender Nährkraftstufe der Standorte, ohne dass
ein direkter Zusammenhang zwischen Vielfalt und Stabilität
bestünde.
Andererseits führt gerade die Destabilisierung des Systems
durch hohe N-Einträge zunächst zu einem enormen Anstieg
der Pflanzenartenzahl, die erst mit dem Einschwingen des
Systems auf einen neuen Zustand relativer Stabilität wieder
abnimmt.
Die Ergebnisse liefern darüber hinaus wichtige Hinweise für
eine naturschutzfachliche Bewertung von Biodiversität. So
wird deutlich, dass eine solche Bewertung immer verschiedene räumliche Skalenebenen umfassen muss. Die kumulative Wirkung schleichender N-Einträge führte in den Kiefernökosystemen des ärmeren Standortsflügels zur Ausbildung
trophisch anspruchsvollerer Ökosystemeinheiten mit höherer
Pflanzenartendiversität, also auf großen Teilen der Waldfläche zu einer Erhöhung der Artenvielfalt auf der lokalen
Ebene des Waldbestandes. Andererseits jedoch sind durch
diesen flächendeckenden Prozess Ökosystemtypen vor allem
im ärmeren und trockenen Standortsbereich zurückgedrängt
worden und teilweise ganz aus der Waldlandschaft verschwunden; und mit ihnen sehr viele an diese Standorte gebundene
Arten, die aufgrund ihrer Seltenheit und Gefährdung einen
besonderen Schutzstatus genießen. Lokale Erhöhung der
Artenvielfalt war also mit einer Homogenisierung der Waldvegetation und einer dramatischen Reduzierung wertvoller
Lebensräume und geschützter Pflanzenarten auf der regionalen Ebene verbunden.
Seit der Mitte der neunziger Jahre ist in den Kiefern- und auch
Eichenbeständen des ostdeutschen Tieflands eine rückläufige
Mengenentfaltung von Gräsern wie Drahtschmiele, Sandrohr
oder Straussgras vor allem zu Gunsten der Blaubeere zu verzeichnen. Dabei verdrängen auch weiterhin anspruchsvollere
Moosarten wie das Grünstengelmoos (Scleropodium purum)
anspruchslosere Moose wie das Rotstengelmoos (Pleurozium
schreberi) auf großer Fläche, im nährkräftigeren Standortsbereich sind auch Flächengewinne von Himbeere oder Brombeere zu beobachten. Diese auf großer Fläche aufgetretene
signifikante Verschiebung im Artenspektrum wird begleitet
von einer leichten Absenkung des pH-Wertes im Oberboden
bei gleichzeitigem Erhalt oder weiterer Verengung des C/NVerhältnisses während der letzten zehn Jahre (HOFMANN et
JENSSEN, 2005).
Die Befunde deuten einerseits auf einen unter dem Einfluss
atmogener N-Einträge weiter anhaltenden Aufbau der Stoffkreisläufe hin. Andererseits könnte die wieder rückläufige
139
Jenssen, Hofmann: Einfluss atmogener Stickstoffeinträge auf die Vielfalt der Vegetation in Wäldern Nordostdeutschlands
Mengenentfaltung der Gräser, die sich vor allem in den siebziger Jahren unter dem Einfluss von Fremdstoffeinträgen stark
entwickelt haben, auch ein Ergebnis der veränderten qualitativen Zusammensetzung der Einträge sein, in denen heute
basische Komponenten weitgehend fehlen. Dies wiederum
könnte dazu geführt haben, dass die relative Bedeutung von
Nitrifikationsprozessen innerhalb des ökosystemaren Stoffkreislaufes zurückgegangen ist, worauf die wieder zunehmende Flächendeckung von Ericaceen wie der Blaubeere, die
eine hohe Nitrat-Empfindlichkeit besitzen (BOGNER 1966, LEE
et al. zitiert in ELLENBERG 1996) hinweist.
Diese hier abgeleitete Hypothese deutet an, dass die Vorhersage künftiger Wirkungen überhöhter N-Einträge auf die
Vielfalt der Pflanzenarten in Wäldern ein profundes Verständnis der Mechanismen dieser Wirkungen voraussetzt. Dabei
können Wirkungen von Stoffeinträgen auf einzelne Kompartimente des Ökosystems nicht voneinander losgelöst, sondern nur
in ihrem wechselseitigen funktionalen Zusammenhang verstanden werden: Veränderungen z. B. des Oberbodenzustandes infolge von Einträgen sind ohne Betrachtung der Wechselwirkungen mit einer sich verändernden Pflanzendecke ebenso
wenig zu erklären wie Veränderungen des Spektrums der
Pflanzenarten ohne Berücksichtigung der vielfältigen trophischen Wechselbeziehungen mit den Bodenmikroorganismen,
die ihrerseits in starkem Maße von N-Einträgen beeinflusst
werden. Die Komplexität dieser Zusammenhänge erfordert
die Entwicklung integrierter Stofffluss- und Biodiversitätsmodelle, mit deren Hilfe es gelingen kann, aus einer expliziten
Beschreibung der Wechselwirkungen innerhalb und zwischen
den Kompartimenten komplexe Reaktionen auf der Ökosystemebene zu erklären und vorherzusagen.
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Dr. Martin Jenssen
Prof. Dr. habil. Gerhard Hofmann
Waldkunde-Institut Eberswalde GmbH
Dorfstraße 27
16248 Hohensaaten
E-Mail: [email protected]
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