Die Bildung neuer Arten vollzieht sich nach der synthetischen

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Die Bildung neuer Arten vollzieht sich nach der synthetischen Theorie der Evolution in
der Regel in zwei Schritten:
Der erste Schritt besteht in der Trennung von Teilpopulationen, wodurch der Genfluss zwischen diesen unterbrochen wird. Kommt es während dieser Trennung in einem zweiten Schritt
zu ihrer reproduktiven (genetischen) Isolation, sind getrennte Arten entstanden. Denn nun
können sich Angehörige der getrennten Populationen nicht mehr gemeinsam miteinander
fortpflanzen.
Eine reproduktive Isolation kann durch verschiedene Mechanismen bewirkt werden, zum Beispiel durch zeitliche Isolation (unterschiedliche Fortpflanzungszeiten), ethologische Isolation
(unterschiedliches Fortpflanzungsverhalten), mechanische Isolation (nicht zueinanderpassende
Fortpflanzungsorgane), Polyploidie oder Bastardsterilität.
Fast immer geht der Artaufspaltung eine räumlichen Trennung (Separation) voraus. Dies
wird als allopatrische Artbildung bezeichnet. Nur selten entstehen neue Arten sympatrisch,
also ohne räumliche Trennung der Populationen in demselben Gebiet, zum Beispiel durch
Polyploidie.
Bilden sich innerhalb eines evolutiv kurzen Zeitraums aus einer Stammart zahlreiche neue
Arten mit unterschiedlichen Anpassungen, bezeichnet man dies als adaptive Radiation.
Voraussetzung dafür ist das Vorhandensein vieler unterschiedlicher ökologischer Lizenzen
zur Bildung entsprechender ökologischer Nischen.
Es ist anzunehmen, dass in den geologisch jungen ostafrikanischen Seen zur Zeit der ersten
Besiedlung durch Buntbarsche viele ökologische Lizenzen existierten, da keine oder nur
wenige andere Fische ökologische Nischen gebildet hatten. Die Buntbarsche konnten somit
durch adaptive Radiation zahlreiche Arten mit Anpassungen an unterschiedliche ökologische
Nischen bilden.
Die ökologischen Nischen der Fische eines Sees können sich bezüglich der Anpassungen an
die herrschenden abiotischen Umweltfaktoren, wie Sauerstoffgehalt, Mineralstoffgehalt, Temperatur und pH-Wert unterscheiden. Von den Arten können zudem verschiedene Bereiche des
Gewässers, etwa der Uferbereich (Litoral) oder der Tiefenbereich (Profundal), genutzt werden.
Aber auch in Nahrungspektrum und Ernährungsweise zeigen sich die Anpassungen der einzelnen Arten.
So sind die stark voneinander abweichenden Kopf- und Zahnformen der im unteren Bild benannten ostafrikanischen Buntbarsche ein deutliches Anzeichen für die Spezialisierung der
Tiere bezüglich ihrer Ernährung – ein Faktor, der für ihre Radiation vermutlich von großer
Bedeutung war.
Als sexuelle Selektion bezeichnet man die Selektion von Verhaltensweisen und Strukturen,
die im Dienst der Fortpflanzung stehen. Beispiele sind ausgeprägte Geschlechtsmerkmale wie
Färbung, Signalstrukturen, Geräusche und Düfte, aber auch Verhaltensweisen der Balz und
Paarung.
Für die Hypothese von D. J. FUTUYMA spricht die Tatsache, dass die auffällig bunte Färbung
der Fische bei Balz und Paarung wirksam ist, spezielle Hochzeitsfärbungen existieren und sich
verwandte Arten darin unterscheiden. Demnach könnten Varianten der Färbung innerhalb des
komplexen Balzverhaltens einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg durch sexuelle Selektion bewirken. Die als ethologische Isolationsmechanismen wirksamen Färbungsmuster könnten somit eine weitere Ursache der Cichlidenvielfalt in den afrikanischen Seen sein.
Evolution und Ökosysteme
Ursachen der Evolution
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Die abgebildete Verbreitung der Buntbarsche in Südamerika, Ostafrika, Madagaskar und
Indien kann nicht durch Ausbreitung aufgrund von Wanderung erklärt werden, da die Distanzen sehr groß sind und die Fische in Meerwasser nicht überleben.
Es besteht eine enge Verwandtschaft (Monophylie) zwischen den beiden Arten aus Madagaskar und Indien bzw. jenen aus Ostafrika und Südamerika. Dies und ihre gleichzeitige Bindung
an Süßwasser lässt sich erklären, wenn man ihre Entstehung in einem ursprünglich gemeinsamen Süßwassergebiet annimmt. Eine Erklärung dafür liefert die Theorie der Kontinentaldrift,
nach der aus einer einheitlichen Landmasse (Südkontinent, Gondwana) ab dem Erdmittelalter
durch Trennung und Drift der Kontinente bzw. Subkontinente die heutige Verteilung von
Madagaskar, Indien, Südamerika und Afrika entstand. Die Buntbarsche gehen demnach auf
eine gemeinsame Stammart des Südkontinents Gondwana zurück.
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