Muskeln - Institut für Biologie

Muskeln
Die Fähigkeit zur aktiven Bewegung
haben Tiere dank ihrer Muskeln.
Diese bestehen aus
kontraktilen Proteinen, die wie im
Falle der Skelettmuskulatur eine
hochgeordnete Struktur aufweisen.
Elektrische Synapsen
Herzmuskel
Glatte Muskulatur
Elektrische Synapsen
Skelettmuskulatur
Typen von Muskeln
* Quergestreifte Muskulatur
Skelettmuskulatur („Willkürliche Muskulatur“, vielkernige Muskelfaser)
Herzmuskulatur („unwillkürliche Muskulatur“, einkernige Muskelfaser durch
elektrische Synapsen, gap junctions, verbunden)
Querstreifung kommt von der regelmäßigen Anordnung der kontraktilen Proteine
und von der Einteilung in Sarkomere.
* Nicht quergestreifte Muskulatur
Glatte Muskulatur („unwillkürliche Muskulatur“ der Eingeweide incl. Uterus,
einkernige Muskelfasern durch elektrische Synapsen miteinander verbunden)
Muskelfibrille mit Filamenten
Mitochondrium
glattes ER (SR)
Z-Streifen
tubuläres System (T-Tubulus)
Terminalzysterne des SR (ER)
M-Streifen
glattes ER (SR)
Sarkolemm
tubuläres System (T-Tubulus)
Basalmembran
Bindegewebsfasern
Mechanismus der Kontraktion
Gleitfilament-Mechanismus (sliding filament mechanism):
Actinfilamente gleiten zwischen die Myosimmoleküle und bilden
Querbrücken, die immer wieder zyklisch geknüpft und gelöst werden
(Querbrückenzyklus)
Dabei verkürzt sich die Sarkomerlänge (und damit die Länge des
gesamten Muskels).
Für die Freigabe der Bindungsstelle
von Myosin am Actinfilament wird
Ca2+ benötigt.
Sowohl für den „power stroke“
des Myosinkopfes (Umklappen des
Myosinkopfes, und dadurch
Bewegung des Actinmoleküls),
als auch für die Lösung der
Acto-Myosinbindung wird ATP
und Mg2+ benötigt.
Elektromechanische
Kopplung
AP Motorneuron
1
AP Muskel
Muskelspannung
Elektromechanische Kopplung:
* Transmitter, freigesetzt an der neuromuskulären Synapse, bindet an
entsprechende Rezeptormoleküle auf der postsynaptischen
Muskelmembran.
* Bildung eines EPSP (oder exzitatorisches EPP, Endplattenpotenzial),
und Auslösung eines Muskel-Aktionspotenzials, welches sich vom Ort
der neuromuskulären Synapse über die Muskelmembran bis in das
T-System hinein ausbreitet.
* Dort spannungsabhängige Aktivierung von Molekülen (Dihydropyridin-Rezeptoren), die in Kontakt zu den spannungsabhängigen
Calcium-Kanälen (Ryanodin-Rezeptoren) des sarkoplasmatischen
Retikulums (SR) stehen.
* Freisetzung von Calcium-Ionen aus dem SR, welche nun am
Tropomyosin-Troponin-Komplex auf dem Actinmolekül die Freigabe
der Bindungsstelle für den Myosinkopf bewirken.
* Acto-Myosinbindung und Beginn der Querbrückenzyklen
(unter Beeilgung von ATP und Magnesium-Ionen)
Tension (% of maximum)
Spannung (% Maximum)
Viskoelastisches Modell des
Sarkomers
Sarkomerlänge
Muskelmechanik
Muskelmechanik
Mechanisches Verhalten eines Muskels
* serienelastische Elemente: Sehnen
* parallel-elastische Elemente: Bindegewebshüllen,
SR, Cytoplasma
Ein Teil der von den kontraktilen Proteinen erzeugten Kraft muß in die Dehnung
der nichtkontraktilen Elemente des Muskels (Sehnen, Bindegewebe) gesteckt
werden und steht daher nicht zum Heben einer Last zur Verfügung!
Zwei prinzipielle Kontraktionsarten:
ISOTONISCH: solange die Kraft nicht ausreicht, die Last zu heben:
Vergrößerung der Spannung, danach Verkürzung des Muskels und
Beibehaltung der Spannung.
ISOMETRISCH: Eine Verkürzung wird verhindert und dadurch
zunehmende Spannung.
Verhalten eines Muskels nach wiederholter Reizung
Spannung
unvollkommener Tetanus
Zuckung
glatter Tetanus
Muskelkraft
* Hängt von der Menge der parallel liegenden Sarkomere ab, d. h. von der
Querschnittsfläche des Muskels (Muskeln, die große Kräfte ausüben müssen,
sind meist kurz und dick!)
* Säugermuskel: pro cm2 Durchmesser etwa 40 N (4 kp)
* Wirbellose: pro cm2 Durchmesser etwa 30 N (3 kp)
Muskelgeschwindigkeit
* Hängt von der Anzahl der hintereinander geschalteten Sarkomere ab
(langer Muskel besitzt höhere Kontraktionsgeschwindigkeit als ein kurzer)
Für zwei Muskeln mit gleicher Masse und Querschnittsfläche gilt, daß der mit den
längeren Sarkomeren die größere Kraftentwicklung aber kleinere
Verkürzungsgeschwindigkeit besitzt, als der mit kürzeren Sarkomeren
(kleinere Kraftentwicklung, aber höhere Verkürzungsgeschwindigkeit).
Muskelwachstum (bei sportlichem Training):
Anzahl der Myofibrillen pro Muskelfaser vergrößert sich, auch hormonell gesteuert.
Muskelarbeit:
Umwandlung chemischer Energie in mechanische Energie
Wirkungsgrad: 30 bis 35%, das heisst 1/3 der Energie steht für Arbeit
zur Verfügung, 2/3 erscheinen als Wärme.
Oxidation von Kohlenhydraten (Glucose. Glykogen) und Aufbau
von ATP
* Muskel hat eigenen Vorrat an energiereichen Phosphatverbindungen
(Kreatinphosphat)
* Ein Teil der Prozesse kann anaerob ablaufen (Muskel geht „Sauerstoffschuld“) ein
Dadurch kann ein Muskel jederzeit ein begrenztes Maß an Arbeit leisten!
Stoffwechselwege im Muskel
Leber
Glykogen
Glukose im Blut
während Kontraktion
Muskelgykogen
Glukose im Muskel
ohne O2
bei Ruhe
Glykolyse
ATP
Kontraktion
Lactat
ins Blut
Fettsäuren
Aminosäuren
ohne O2
Pyruvat
mit O2
oxidative
Phosphorylierung
Krebszyklus oder
Tricarbonsäurezyklus
Atmungskette
CO2 und H2O
ins Blut
während Kontraktion
ATP
bei Ruhe
Kreatinphosphat
Innervierung eines Muskels bei
Wirbeltieren und Wirbellosen
* Zahl der Motoneurone (motorische Einheiten)
* Was bedeutet motorische Einheit?
Alle Muskelfasern, welche von einem Motoneuron
innerviert werden, gehören zu einer
motorischen Einheit.
Was bedeutet motorische Einheit?
Alle Muskelfasern, welche von einem Motoneuron innerviert
werden, gehören zu einer motorischen Einheit.
Wirbellose
Wirbeltiere
slow fast
Motoneurone
(mehrere 100 bis
tausend)
„slow“ Muskelfaser
inhibitorisch
Muskelfaser
Innervierung von Wirbeltiermuskeln
Ein Wirbeltiermuskel besitzt sehr viele (bis zu mehreren
tausenden motorische Einheiten).
Innervierung von Muskeln
Wirbeltiere (Vertebraten)
* pro Muskelfaser nur ein Terminal (uniterminal, Endplatte, Muskelaktionspotenzial)
(Ausnahme: spezielle langsame Muskelfasern der Haltemuskulatur)
* pro Muskelfaser nur ein Motoneuron bei adulten Tieren
(beim Embryo/Neugeborenen ist jede Muskelfaser von mehreren Motoneuronen
innerviert, neuronaler Wettbewerb, das „aktivste Motoneuron gewinnt“ und dann
gilt: „The winner takes all“.....)
* pro Muskel viele (bis zu Tausend) motorische Einheiten
* Neuromuskulärer Transmitter: Acetylcholin (nikotinische und muskarnische ACh-R)
Wirbellose Tiere (Invertebraten)
* pro Muskelfaser mehrere bis viele Terminale (multiterminal, keine Aktionspotenziale)
* jede Muskelfaser kann von mehr als einem Motoneuron innerviert sein (polyneural)
* wenige (spezialisierte) motorische Einheiten: fast (schnelle) Motoneurone, slow
(langsame) Motoneurone, intermediate (intermediäre) Motoneurone, inhibitorische
(Hemm-) Neurone (gilt für die quergestreiften Skelettmuskeln der Arthropoden,
Mollusken besitzen quergestreifte und glatte Körpermuskulatur und viel mehr
motorische Einheiten)
* Neuromuskuläre Transmitter: erregend Glutamat, inhibitorisch GABA
bei Arthropoden und Mollusken zusätzliche Neuromodulatoren
Rote Muskeln
* reich an Myoglobin, z.B. Rumpfmuskulatur, Wadenmuskulatur (M. soleus)
* langsame Muskeln, niedrige Myosin-ATPase-Aktivität
* für Energie sparende, nicht ermüdende Leistungen (Dauer-, Halteleistungen)
Weisse Muskeln
* arm an Myoglobin, z.B. Gliedmaßenmuskulatur
* schnelle Muskeln, hohe Myosin-ATPase-Aktivität
* schnell ermüdend, nicht für kontinuierliche Muskelarbeit geeignet, da sie Energie
vorwiegend anaerob gewinnen und dabei Lactat (Milchsäure) anhäufen.
Reflex
* Schnelle, stereotype, unwillkürliche Reaktion, die durch einen Reiz ausgelöst wird
(Kniesehnenreflex, Lidschlagreflex, Schluckreflex, Schutzreflexe).
* Viele Reflexe sind phasenabhängig, d.h. funktionieren nur innerhalb eines
bestimmten Arbeitsbereichs.
* Reflexe können unterdrückt werden, und das kann gelernt werden (Fakir, „lebende“
Puppen).
* monosynaptische und polysynaptische Reflexe
Haltereflex (Kontrolle der Muskellänge)
γ Innervierung
Muskelspindel
sensorische
Axone Ia
Schutzreflex (Spannungsreflex,
Kontrolle der Muskelspannung)
Golgi Sehnenspindel
Steuerung der Muskellänge über
die Aktivierung des γ Motoneurons
der Muskelspindel
γ
Beispiel für einen Reflex bei einem Insekt