Muskeln und Bewegung

Muskeln und Bewegung
Die Fähigkeit zur aktiven Bewegung
haben Tiere dank ihrer Muskeln.
Diese bestehen aus
kontraktilen Proteinen, die wie im
Falle der Skelettmuskulatur eine
hochgeordnete Struktur aufweisen.
Herzmuskel
Glatte Muskulatur
Skelettmuskulatur
Kontraktile Proteine.
* Actinfilamente
*
monomeres G-Actinmolekül,
Durchmesser 5,5 nm,
bilden Doppelhelix, F-Actin (Länge etwa
1mm, Dicke etwa 8 nm)
an einem Ende an der Z-Scheibe angeheftet
In der Mitte der Actinhelix, alle 40 nm auf dem
Actinfilament, Tropomyosin und
Troponinkomplex (Bindungsstelle des Myosins)
Actin
Myosinfilamente
monomeres Myosin, Länge 150 nm, Breite 2 nm,
mit Schwanz. Hals und Kopf (Kopf,
Länge 20 nm, Dicke 4 nm)
LMM (light meromyosin): Schwanz
HMM (heavy meromyosin): Hals und Kopf
Myosinkopf mit ATPase-Aktivität
Myosin
Mechanismus der Kontraktion
Gleitfilament-Mechanismus (sliding filament mechanism):
Actinfilamente gleiten zwischen die Myosinmoleküle und bilden
Querbrücken, die immer wieder zyklisch geknüpft und gelöst werden
(Querbrückenzyklus)
Dabei verkürzt sich die Sarkomerlänge (und damit die Länge des
gesamten Muskels).
Sowohl für den „power stroke“
des Myosinkopfes (Umklappen des
Myosinkopfes, und dadurch
Bewegung des Actinmoleküls),
als auch für die Lösung der
Acto-Myosinbindung wird ATP
und Mg2+ benötigt.
Muskelmodell
Spannung
des Maximum)
Tension (% (%
of maximum)
(Actin, Myosin)
(Sehnen)
(Bindegewebe,
Sarkolemm)
Sarkomerlänge (µm)
Muskelarbeit:
* Umwandlung chemischer Energie in mechanische Energie
* Wirkungsgrad: 30 bis 35%, das heißt 1/3 der Energie steht für Arbeit
zur Verfügung, 2/3 erscheinen als Wärme.
* Oxidation von Kohlenhydraten (Glucose, Glykogen) und Aufbau von ATP
* Muskel hat eigenen Vorrat an energiereichen Phosphatverbindungen
(Kreatinphosphat)
* Ein Teil der Prozesse kann anaerob ablaufen
(Muskel geht „Sauerstoffschuld“) ein
* Dadurch kann ein Muskel jederzeit ein begrenztes Maß an Arbeit leisten!
Was bedeutet motorische Einheit?
Alle Muskelfasern, welche von einem Motoneuron innerviert
werden, gehören zu einer motorischen Einheit.
Axone der
Motoneurone
Ein Wirbeltiermuskel besitzt sehr viele (bis zu mehreren
tausenden motorische Einheiten).
Mechanismus der elektromechanischen Kopplung
Latenz
Synapse
1
Muskel-AP und
Muskelspannung
Muskelfibrille mit Filamenten
Mitochondrium
glattes ER (SR)
Z-Streifen
tubuläres System (T-Tubulus)
Terminalzysterne des SR (ER)
M-Streifen
glattes ER (SR)
Sarkolemm
tubuläres System (T-Tubulus)
Basalmembran
Bindegewebsfasern
Sarkoplasmatisches
Retikulum (SR)
„Zisternen“
Ca2+ - Kanäle
Ca2+ - Pumpe
Ca2+ - Pumpe
Muskelmembran
T-Tubulus
T - Tubulus
Extrazellularraum
Äußere
Muskelmembran
(Aktionspotenzial
kommt dort an)
Dihydropyridin - Rezeptoren
Ryanodin - Rezeptoren
„Feet“
Calsequestrin
(bindet Ca2+ im SR-Lumen)
Elektromechanische Kopplung:
* Transmitter, freigesetzt an der neuromuskulären Synapse, bindet an
entsprechende Rezeptormoleküle auf der postsynaptischen
Muskelmembran.
* Bildung eines EPSP (oder exzitatorisches EPP), und Auslösung eines
Muskel-Aktionspotentials, welches sich vom Ort der neuromuskulären
Synapse über der Muskelmembran bis in das T-System hinein ausbreitet.
* Dort spannungsabhängige Aktivierung von Molekülen (DihydroPyridin-Rezeptoren), die in Kontakt zu den spannungsabhängigen
Ca-Kanälen (Ryanodin-Rezeptoren) des sarkoplasmatischen
Retikulums (SR) stehen.
* Freisetzung von Calcium-Ionen aus dem SR, welche nun am
Tropomyosin-Troponin-Komplex auf dem Actinmolekül die Freigabe
der Bindungsstelle für den Myosinkopf bewirken.
* Acto-Myosinbindung und Beginn der Querbrückenzyklen
Verhalten eines Muskels nach wiederholter Reizung
Spannung
unvollkommener Tetanus
Zuckung
Einzelreiz
10 Hz
glatter Tetanus
Muskelkraft
* Hängt von der Menge der parallel liegenden Sarkomere ab, d. h. von der Querschnittsfläche
des Muskels (Muskeln, die große Kräfte ausüben müssen, sind meist kurz und dick!)
* Säugermuskel: pro cm2 Durchmesser etwa 40 N (4 kp)
* Wirbellose: pro cm2 Durchmesser etwa 30 N (3 kp)
Muskelgeschwindigkeit
* Hängt von der Anzahl der hintereinandergeschalteten Sarkomere ab
(langer Muskel besitzt höhere Kontraktionsgeschwindigkeit als ein kurzer)
Für zwei Muskeln mit gleicher Masse und Querschnittsfläche gilt, daß der mit den längeren
Sarkomeren die größere Kraftentwicklung aber kleinere Verkürzungsgeschwindigkeit besitzt,
als der mit kürzeren Sarkomeren (kleinere Kraftentwicklung, aber höhere Verkürzungsgeschwindigkeit).
Muskelwachstum (bei sportlichem Training):
Anzahl der Myofibrillen pro Muskelfaser vergrößert sich.
Schema der motorischen Kontrolle
Sensorische Rückkopplung, Reflexe
Kontrollzentren im Gehirn (motorischer Cortex, BasalGanglien, Cerebellum)
Absteigende Bahnen
zum Rückenmark,
Pyramidenbahn,
Extrapyramidale Bahn
Zentrale Rhythmusgeneratoren im Rückenmark
Motoneurone
Muskeln
Bewegung
Sinneszellen
Reflexe
Schnelle, stereotype, unwillkürliche Reaktion, die durch einen Reiz ausgelöst wird
(Kniesehnenreflex, Lidschlagreflex, Schluckreflex, Schutzreflexe).
Viele Reflexe sind phasenabhängig, d.h. funktionieren nur innerhalb eines
bestimmten Bereichs.
Reflexe können unterdrückt werden, und das kann gelernt werden („lebende“
Puppen).
Haltereflex (Muskel Längen Kontrolle)
sensorische
Axone, Ia - Faser
Spinalganglion
Ia - Fasern
α- Motoneurone
Extensor
Strecker
Endplatte des α-Motoneurone
auf extrafusaler Muskulatur
Flexor (Beuger)
Muskelspindel in
Intrafusaler Muskulatur
Endomysium,
Verbindung mit
extrafusaler
Muskelfaser
erregende Synapsen
hemmende Synapsen
Muskelspindel
Schutzreflex (Spannungsreflex)
Muskelfasern
Spinalganglion
Ib - Fasern
Sehne
α- Motoneurone
Extensor
Strecker
Sehnenorgan
Kollgenfasern
Flexor (Beuger)
erregende Synapsen
hemmende Synapsen
Sehnenfasern
Golgi Sehnenspindel
Rhythmische Bewegungsmuster
* Bewegungen wie Laufen, Rennen, Fliegen, Schwimmen, Kaubewegungen,
Atmung etc. werden durch neuronale Netzwerke im ZNS erzeugt und durch
sensorische Rückkopplung den Umwelterfordernissen angepasst.
* Der grundlegende alternierende Rhythmus wird dabei von einem Netzwerk von
Neuronen im ZNS erzeugt.
* Typischerweise werden nur der Beginn und das Ende der Bewegungsfolge bewusst
kontrolliert, während der Ablauf mehr oder weniger automatisiert ist.
ein kontinuierlicher Erregungseingang wird in einen rhythmischen
Ausgang übersetzt
Motorischer Kortex
Motorischer Kortex Somatosensorischer Kortex