Glykolyse, oxidative Decarboxylierung, Citratzyklus, Atmungskett

Basiswissen
Zellatmung und Gärung: Energieumwandlung bei Tier und
Pflanze (Glykolyse, oxidative Decarboxylierung, Citratzyklus,
Atmungskette; vgl. Aufg. 8)
Kohlenhydrate, Fette und Proteine – Grundstoffe der Nahrung heterotropher Organismen – haben einen hohen Gehalt an chemisch gebundener Energie. Um sie für
energieaufwändige Lebensprozesse wie aktive Transportvorgänge, mechanische oder
chemische Arbeit nutzen zu können, müssen diese Verbindungen abgebaut und die
in ihnen enthaltene Energie zur Gewinnung des zelleigenen Energieüberträgers ATP
verwendet werden (ADP wird durch Übertragung einer freien anorganischen Phosphatgruppe zu ATP phosphoryliert). ATP kann durch Übertragung von einer oder zwei
Phosphatgruppen auf andere Verbindungen (Phosphorylierung) Energie freisetzen
und auch übertragen. Dabei können neue energiereiche Verbindungen entstehen,
die dann beispielsweise Arbeit verrichten können, wie z. B. die Rückstellung des Myosinkopfes im Muskel.
Glucose als Grundbaustein der Kohlenhydrate kann auf zwei Wegen abgebaut werden:
1. Die anaerobe Energiebereitstellung ohne Mitwirkung von Sauerstoff wird als Gärung bezeichnet. Sie findet im Cytoplasma statt und führt nicht zum vollständigen
Abbau von Glucose: Bei der alkoholischen Gärung entstehen als Endprodukte Ethanol
und CO2, bei der Milchsäuregärung nur Lactat. Die Gärung ist wenig effizient: Pro
Molekül Glucose werden über Substratkettenphosphorylierung nur 2 ATP gewonnen.
Glucose
2 NAD+
2 ATP
Glykolyse
2 ADP
2 NADH + 2H+
2 x Pyruvat
2 x Acetaldehyd
2 NAD+
NAD+Regenerierung
H+
2 x CO2
2 x Ethanol
Alkoholische Gärung
Glucose
2 NAD+
2 ADP
2 ATP
Glykolyse
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2 NADH + 2H+
2 x Pyruvat
Milchsäuregärung: Glucose-Abbau unter Sauerstoffmangel
NAD+Regenerierung
2 NAD+
2 x Lactat
Stoffwechselphysiologie
2. Die aerobe Energiebereitstellung unter Verwendung von Sauerstoff wird als Zellatmung bezeichnet. Sie ist ein komplexer, aber auch sehr effizienter Prozess, läuft
zum großen Teil in den Mitochondrien ab und führt zum vollständigen Abbau der
organischen Verbindungen.
Bei beiden katabolen Stoffwechselwegen wird Glucose mithilfe der Glykolyse
in mehreren Schritten zu zwei C3-Körpern (Pyruvat) oxidiert. Jeder Schritt wird
von einem eigenen Enzym katalysiert. Es werden pro Molekül Glucose zunächst
2 ATP zum „Anschub“ benötigt, außerdem 4 ADP und 2 NAD+. Es entstehen neben
2 Pyruvatmolekülen 4 ATP (effektiv 2 ATP) und 2 NADH + H+. Die Glykolyse findet
im Cytoplasma statt.
PyruvatTransportprotein
Cytoplasma
CO2
Gärung
NADH + H+
ohne O2
mit O2
AcetylCoA
Pyruvat
Glykolyse
Citratzyklus
NADH + H+
Atmungskette
+ ATP-Synthase
Mitochondrium
Matrix
Intermembranraum
NADH-TransportProtein
Zellmembran
NADH +
H+
Glucose
Reaktionsorte der Zellatmung in der Zelle
Steht Sauerstoff zur Verfügung, wird Pyruvat über Transportproteine in die Mitochondrien transportiert und dort durch einen Multienzymkomplex in der Matrix in
Acetyl-CoA umgesetzt (oxidiert). Es entstehen pro Molekül Glucose 2 CO2, die aus
der Zelle diffundieren, und 2 NADH + H+. Dieser Schritt wird als oxidative Decarboxylierung bezeichnet: oxidativ, da es sich um einen Oxidationsvorgang handelt,
Decarboxylierung wegen der CO2-Abspaltung.
Die Acetylgruppe des Acetyl-CoA wird nun in den Citratzyklus eingeschleust, indem
sie mit Oxalacetat enzymatisch verbunden wird. Dadurch entsteht Citrat, das in den
weiteren Schritten des Zyklus unter Abgabe von CO2 wieder zu Oxalacetat umgebaut
wird. Bei diesen Vorgängen sind pro Durchlauf 3 NAD+, 1 FAD (ein anderer Elektronenakzeptor) und 1 ADP erforderlich. Es entstehen 3 NADH + H+, 1 FADH2 und
1 ATP. 2 CO2 werden freigesetzt. Da der Citratzyklus pro Glucose-Molekül zweimal
durchlaufen werden muss, verdoppelt sich die Bilanz. Der Citratzyklus läuft ebenfalls
in der Mitochondrienmatrix ab.
Bis hierher wird die Energie aus der Glucose zum größten Teil im Elektronenüberträger
oder Reduktionsäquivalent NADH + H+ (und FADH2) und nicht in ATP gespeichert.
Erst in der Endoxidation erfolgt die Phosphorylierung von ADP zu ATP. Die dazu
notwendige Energie wird bei der Übertragung der Elektronen aus NADH + H+ auf
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Sauerstoff frei. Hierzu sind die Enzymkomplexe der Atmungskette in der inneren
Mitochondrienmembran notwendig. Der Mechanismus der Atmungskette sowie die
Kopplung an die ATP-Herstellung sind in Aufgabe 8 genauer dargestellt. Bei maximaler Ausnutzung werden 38 ATP gewonnen.
Intermembranraum
H+
H+
H+
Cyt c
2e–
Q
2 H+ + ½ O 2
NADH + H+
NAD+
(bringt Elektronen
aus Nährstoffmolekülen)
H2O
ADP + P
ATP
H+
Mitochondrienmatrix
Atmungskette
ATP-Synthase
Atmungskette und ATP-Synthase
Regelung der Zellatmung
Wird viel ATP durch Arbeit verbraucht, beschleunigt sich die Zellatmung. Ist genügend
ATP vorhanden, geht die Zellatmung zurück, wodurch die energiereichen organischen
Verbindungen für andere Zwecke zur Verfügung stehen. Die Regelung erfolgt in Form
einer negativen Rückkopplung über die Aktivität beteiligter Enzyme, etwa der Phosphofructokinase in der Glykolyse. Es handelt sich hier um ein allosterisches Enzym,
das durch ATP oder Citrat gehemmt und durch ADP stimuliert werden kann. Bei
Hemmung durch ATP arbeitet das Enzym so lange nicht mehr, bis die Konzentration
an ATP durch die Aktivität der Zelle erniedrigt ist und vermehrt ADP anfällt.
Glykolyse und Citratzyklus als Drehscheibe
Glykolyse und Citratzyklus sind mit vielen anderen Stoffwechselprozessen im Körper
verbunden. Hier entstehen Zwischenprodukte, aus denen die Zelle weitere Stoffe
synthetisieren kann, etwa körpereigene Proteine, Fettsäuren oder Glucose (Gluconeogenese). Dies sind anabole (stoffaufbauende), Energie verbrauchende Prozesse, ATP
muss aus der Zellatmung geliefert werden. Ebenso werden bei Bedarf über Glykolyse
und Citratzyklus Moleküle aus einer Stoffklasse in solche einer anderen Stoffklasse
umgewandelt, etwa Glucose in Lipide.