Kapitel 26
Werbung
Aminosäuremetabolismus 5. Aminnosäuren als Vorstufen bei Biosynthesen 1. Intrazellulärer Proteinabbau 2. Aminosäuredesaminierung 6. Aminosäurebiosynthese 3. Der Harnstoffzyklus 7. Stickstoff-Fixierung 4. Aminosäureabbau 1. Intrazellulärer Proteinabbau A. Lysosomaler Abbau -> nicht selektiv, cathepsine aktiv bei pH 5 -> inaktiv in cytosol (lysosomale B. Ubiquiting inhibitoren = Chloroquin malaraia, Antipain antibiotikum) Röntgenkristallstruktur von Ubiquitin 1 Reaktionen bei der Anheftung von Ubiquitin an Proteine C. Das Proteasom Ubiquitinierte Proteine in ATP abhängigem Vorgang abgebaut. Dies geschieht durch den 2000kD, 26S Multiproteinkomplex der Proteasom Genannt wird. 19S Hauben Fass=20S Proteasom Elektronenmikroskopische Aufnahme des 26S Proteasoms 2 Röntgenkristallstruktur des 20S Proteasoms der Hefe Schnitt durch zylindrische Achse In rot 3 Moleküle eines Proteaseninhibitors 28 Untereinheiten 4 Ringe 2. Aminosäuredesaminierung 3 A. Transaminierung 1. Transaminierung Amino-Transferasen oder Transaminasen (PLP) 2. Transaminierung 4 Pyridoxal-5‘-phosphatenthaltende Strukturen Mechanismus der PLP-abhängigen enzymkatalysierten Transaminierung 5 The glucose–alanine cycle Transport von Stickstoff von Muskel zu Leber -> Harnstoffzyklus Page 988 Muskelaminotransferasen -> akzeptieren Pyruvat als -Ketosäure Substrat B. Oxidative Desaminierung Glutamat-Dehydrogenase Harnstoffzyklus 6 X-Ray structures of glutamate dehydrogenase (GDH). Antenna domain NADH NADH Glutamate GTP GTP Glutamate Page 990 Coenzyme binding domain (a) Bovine GDH in complex with glutamate, NADH, and GTP . (b) One subunit of the bovine GDH–glutamate–NADH–GTP complex Substrate binding domain (c) One subunit of human apoGDH with the protein colored as and viewed similarly to Part b. Inhibition of human glutamate dehydrogenase (GDH) by GTP. Page 990 Allosterischer Regulationsmechanismsus 7 3. Der Harnstoffzyklus Ammonotelische (Ammonia Ausscheidung) z.B. Fische Ureotelisch (Harnstoff Ausscheidung) z.B. Säuger Uricotelisch (Hansäure Ausscheidung) z.B. Vögel Unterschied in Löslichkeit in Wasser. Nettoreaktion: 8 Harnstoffzyklus In Leber Carbamoylphosphat-Synthase (CPS I) Argininosuccinat-Synthetase A. Reaktionsmechanismus der CPS I Praktisch irreversibel -> Geschwindigkeitsbest. Schritt bei Harnstoffsynthese X-Ray structure of E. coli carbamoyl phosphate synthetase (CPS). 9 Reaktionsmechanismus der Argininosuccinat-Synthetase Harnstoff- und Citronensäurezyklus sind über Argininosuccinat verknüpft Citronensäurezyklus 10 4. Aminosäureabbau Glucogen Ketogen Zu sieben einfachen StoffwechselMetaboliten abgebaut. Konvertierung von Ala, Cys, Gly, Ser und Thr zu Pyruvat Ketogener Teil Glucogener Teil Serin-Hydroxymethyltransferase Glycin-Spaltsystem Serin-Dehydratase 11 Serin-Dehydratase, ein PLP abhängiges Enzym B: Siehe PLP-abh. Transaminierung Schiffsche Base Carbanion Glycin Spaltungssystem - ein Multienzymkomplex PLP-abh. Glycindecarboxylase Lipoamidhaltiges Protein Lipoamid-Dehydrogenase THF-Abh. Enzym 12 X-Ray structure of H-protein from the pea leaf glycine cleavage system. (a) The oxidized lipoamide-containing form. (b) The reduced aminomethyldihydrolipoamide form of H-protein. Threoninabbau über Serin-Hydroxymethyltransferase Serin-Hydroxymethyltransferase katalysiert PLP Abhängige C-C Splatung 13 Das -Orbital Netzwerk einer PLP-Aminosäure Schiff base H Asparagin und Aspartat werden zu Oxalacetat abgebaut 14 Abbauwege für Arginin, Glutamate, Glutamin, Histidin und Prolin zu -Ketoglutarat Abbau von Methionin zu Cystein und succinyl-CoA 15 Page 1028 Tetrahydrofolate (THF). Folsäure als Vorstufe von Tetrahydrofolat Vit B9 16 Folsäure Allgemeines Grüne Blattgemüse wie Spinat sind folsäurehaltig.Folsäure ist ebenfalls ein Sammelname für verschiedene Vitamine der B-Gruppe. Die Darmflora kann sie herstellen. In tierischen Produkten wie Leber liegen sie als Monoglutamate vor, in pflanzlichen (z. B. Spinat) als Polyglutamate. Polyglutamate können weniger gut vom Körper verwertet werden. Der Name Folsäure stammt vom lateinischen Begriff folium (= Blatt), in Anlehnung an die Spinatblätter, aus denen dieses Vitamin erstmals isoliert wurde. Der gesunde Erwachsenenkörper besitzt etwa 15 mg Folsäure, die hauptsächlich in der Leber gespeichert sind. Funktion im Körper Folsäure hat die Aufgabe, bei der Bildung von Blutkörperchen und Schleimhautzellen mitzuwirken. Außerdem hilft sie beim Abbau der Säure Homocystein, welche für das Herz-Kreislauf-System schädlich sein kann, und beim DNA-Stoffwechsel. Folsäure-Mangel Ein Folsäuremangel macht sich zunächst mit unspezifischen Symptomen wie Reizbarkeit, Konzentrationsschwächen und depressiven Verstimmungen bemerkbar. Da Folsäure hauptsächlich für die Bildung von Schleimhäuten und Blutkörperchen verantwortlich ist, zeigen sich hier auch die ersten spezifischen Symptome, allerdings erst nach mehreren Wochen. Schäden der Schleimhäute oder Wunden heilen langsamer. Da es auch für die Senkung des Homocysteinspiegels sorgt, lässt ein Mangel an dem Vitamin diesen steigen und begünstigt Herz-Kreislauf-Erkrankungen wie beispielsweise Arteriosklerose oder Schlaganfälle. Bei ungeborenen Kindern kann Folsäuremangel zu Missbildungen, wie dem so genannten offenen Rücken (Spina bifida) führen; deshalb sollten Schwangere zusätzliche Gaben des Vitamins einnehmen. Die empfohlene Menge liegt zwischen 0,4 bis 0,6 mg. Aber auch Frauen im gebärfähigen Alter, die nicht sicher verhüten und möglicherweise schwanger werden können, sollten eine derartige Menge bereits zur Vorsorge nehmen. In der letzten Zeit wird die Gabe von Folsäure zur Prophylaxe von Schlaganfällen und Herzinfarkten stark empfohlen. Bei der Behandlung von Tumoren wird in manchen Fällen ein künstlicher Folsäuremangel hervorgerufen, um das Gewebe des Tumors zu schädigen. Da der Tumor schneller wächst als das übrige Gewebe, wird er auch stärker geschädigt. Tetrahydrofolat als Gruppenüberträger 17 Page 1029 The biosynthetic fates of the C1 units in the THF pool. Degradation von verzweigten Aminosäuren BCKDH 18 Branched chain keto acid dehydrogenase (BCKDH) and Maple Sirup Urine Disease Aus E1,E2 und E3 Komplex mit einer Kinase und phosphatase. Mutationen -> akkumulation von verzweigten AS -> Ahronsirup Krankheit -> unbehadelt tödlich -> Behandlung wenig verzweigte AS jedoch nicht gänzlich weglassen da essentiell. Meiste Mutationen in E1 Tyr393Asn siehe unten. X-Ray structure of the E1 component of the human branched-chain -keto acid dehydrogenase multienzyme complex. (a) The 22 heterotetramer. The – interface of the E1 component of branched-chain -keto acid dehydrogenase Lysin Abbau in der Säuger Leber PLP-abh. Transaminierung Oxidative decarboxylierung Standardreaktionen Der FS-CoA Reaktionen Standardreaktionen Der Ketonkörper bildung Lysin rein ketogen da Produkte nicht In Glucose umgewandelt werden können. 19 Tryptophan Abbau PLP-dependent Proposed mechanism for the PLP-dependent kynureninase-catalyzed C-C bond cleavage of 3-hydroxykynurenine. 20 Phenylalanin Abbau Der Pterin Ring, der Kern von Biopterin und Folat 21 Die Bildung, der Gebrauch und die Regeneration 5,6,7,8-Tetrahydrobiopterin in der Phenylalanin hydroxylase Reaktion H-shift The active site of the Fe(II) form of phenylalanine hydroxylase (PAH) in complex with 5,6,7,8- tetrahydrobiopterin (BH4). Fe(II) Wasser 22 Proposed mechanism of the NIH shift in the phenylalanine hydroxylase reaction 5. Aminosäuren als Vorstufen bei Biosynthesen - Nukleotide + Nukleotid Coenzyme - Häm - Hormone - Neurotransmitter - Glutathion A. Häm Biosynthese und Abbau Page 1013 Folie 23 Page 1014 Häm Biosynthese: 1.Schritt = Kondensation von Gly und Succinyl-CoA The origin of the C atoms of succinylCoA as derived from acetate via the citric acid cycle. The mechanism of action of the PLPdependent enzyme -aminolevulinate synthase. Page 1016 Schritt 2: Pyrrolring Bildung durch Porphobilinogen Synthase 24 X-Ray structure of human porphobilinogen synthase (PBGS). Zn2+ PBG Page 1017 Lysin-Seitenkette Nur eine Untereinheit des Octamers gezeigt. Page 1018 The synthesis of uroporphyrinogen III from PBG as catalyzed by porphobilinogen deaminase and uroporphyrinogen III synthase. Spontane cyclisierung Nicht symmetrisch 25 Page 1020 Lokalisation der Häm Syntheseschritte in der Zelle Mangel -> Porphyrie -> Kolliken und neurologische Funktionsstörungen -> Urin dunkel Page 1021 The active site pocket of human ferrochelatase showing the key residues in its proposed catalytic mechanism. 26 Häm Abbau Farbwechsel bei Abheilung von Hämatomen -> sichtbarer Beweis für Häm-Abbau Oxidative Spaltung des Porphyrinrings Hohe Affinität zu Häm 200x mehr als O2 -> Hb Struktur verringert CO affinität Erhöhtes Bilirubin -> Ablagerung in Augen Und Haut -> Gelbsucht -> 1) Erythrocytenabbau schnell 2) Leberdefekt 3) Gallengang verstopft Löslich in Wasser -> Ausgeschieden In Galle Page 1022 lipophil Rot -> über Serumalbumin transportiert im Blut Bei Neugeborenen oft Gelb -> UV BeStrahlung -> Verwandlung in lösliche Isomere Grösster Teil als Stercobilin ausgeschieden Gelbe Färbung des Urins B. Biosynthese physiologisch aktiver Amine Catecholamine -> derivate von Catechol Kontraktion Glatte Muskulatur Neurotransmitter Allergische Reaktionen 27 Page 1025 The formation of -aminobutyric acid (GABA) and histamine. GABA is required for GABA is required as an inhibitory neurotransmitter to block the transmission of an impulse from one cell to another in the central nervous system, which prevents over-firing of the nerve cells.It is also used for brain metabolism and to treat both epilepsy and hypertension where it is thought to induce tranquility in individuals who have a high activity of manic behavior and acute agitation.In combination with inositol and nicotinamide it helps with blocking anxiety and stress related impulses from reaching the motor centers of the brain.Gamma-Aminobutyric Acid can be used to calm a person, much like tranquilizers, but without the possibility of addiction. Deficiency of GABA It has been suggested that a shortage of GABA may cause panic attacks, since an intake of tranquilizers can increase the level of GABA in the body. GABA may also be effective in treating PMS in women. Histamin Release of histamine is associated with allergic reactions, as it causes both an inflammatory response and a contraction of smooth muscle tissue. Histamine is released by mast cells primarily when they degranulate due to IgE antibodies.Histamine also regulates stomach acid production. The -amine also may function as a neurotransmitter in the central nervous system.Histamine mediates its effects via histamine receptors, which are classified into types:_ H1 histamine receptor - vasodilation; bronchoconstriction; smooth muscle activation; separation of endothelial cells, responsible for hives; pain and itching due to insect stings; primary receptors involved in allergic rhinitis symptoms and motion sickness_ H2 histamine receptor - gastric acid secretion primarily_ H3 histamine receptor - decreased neurotransmitter release 28 Page 1025 The formation of serotonin. Funktionen von Serotonin Herz-Kreislauf-System Nach intravaskulärer Injektion verursacht Serotonin eine komplexe Reaktion des Herz-KreislaufSystems unter Beteiligung mehrerer 5-HT-Rezeptoren: nach einem initialen Blutdruckabfall (5-HT3Rezeptoren) kommt es nach wenigen Sekunden zu einem Blutdruckanstieg (5-HT2) um letztendlich in einer langanhaltenden Hypotonie (5-HT7) zu enden. In kleineren Blutgefäßen trägt es durch Vasokonstriktion und Förderung der Blutgerinnung zur Wundheilung bei. Therapeutisch finden Ketanserin und Urapidil zur Behandlung erhöhten Blutdrucks Anwendung. Der Arzneistoff Sapogrelat wird als Thrombozytenaggregationshemmer eingesetzt Magen-Darm-System Oral eingenommen ist insbesondere mit Erbrechen und Übelkeit zu rechnen. Therapeutisch finden Ondansetron und Tropisetron zur Behandlung des Erbrechens und Tegaserod zur Behandlung des Reizdarmsyndroms Anwendung. Zentralnervensystem Man nimmt an, dass Serotonin eine wichtige Rolle bei der Biochemie von Depressionen, bipolaren Störungen und Angststörungen spielt. Serotonin passiert jedoch nicht die Blut-Hirn-Schranke. Um dennoch den Serotoninspiegel im Gehirn zu beeinflussen, wurden indirekte Wege gefunden, wie MAO-Hemmer oder Serotonin-Wiederaufnahmehemmer SSRIs.Zur Therapie und Prophylaxe der Migräne finden insbesondere 5-HT1B/1D-Rezeptoragonisten wie Sumatriptan, Almotriptan, Eltetriptan und Frovatriptan Anwendung.Ein ähnlich stark reduzierter Serotonin-Spiegel wie bei Menschen mit psychopathologischen Zwängen (siehe Zwangsstörung) wird auch bei Verliebten gemessen. Grundsätzlich kann man sagen, daß ein erhöhter Serotonin-Spiegel Wohlbefinden bzw. Glücksgefühl auslöst (daher auch der Name "Glückshormon"). Dieses Faktum spielt bei Menschen mit ernährungsmässigem Suchtverhalten eine entscheidende Rolle. 29 The sequential synthesis of L-DOPA, dopamine, norepinephrine, and epinephrine from tyrosine. Produktion gewebespezifisch Page 1026 Substantia Nigra Kann Blut-Hirn Schranke nicht überwinden Fehler in Produktion -> Parkinson = Schüttellähmung - Transplantation von Nebennierenmark wo Dopamin Zwischenstufe zu Adrenalin ist. - Verabreichung von L-DOPA Gehirn = Noradrenalin Aktiviert Adneylatcyclase in Muskel -> Glykogenabbau Nebennierenmark = Adrenalin C. Glutathion 30 Some reactions involving glutathione. 1 Peroxid detoxification (Glutathion peroxidase) 2 Regeneration von GSH durch Glutathion reductase 3 Thiol-Disulfide Gleichgewicht Page 1026 4 Leukotrienbiosynthese Glutathione synthesis as part of the -glutamyl cycle of glutathione metabolism. v.a. Cys, Met -glutamyltranspeptidase auf aussenseite der Zellmembran Page 1027 Transpport in Zelle Transport von extracellulären AS in die Zelle rein. 31 Glutathion - ein Zellaktivator Das Glutathion hat in den letzten Jahren an Interesse gewonnen. Seine wirksame Form ist „reduziertes Glutathion" (G-SH). Es setzt sich aus den Aminosäuren Glutamin, Cystein und Glycin zusammen. Für die Vitalität und Funktionsfähigkeit der Zelle ist Glutathion unentbehrlich. Es wirkt unter anderem ordnend bei der Zellteilung mit; hilft bei der Reparatur schadhafter Gene, den Erbträgern; macht Zellgifte und krebsfördernde Stoffe unschädlich; erhöht die Aktivität von Abwehrzellen und wirkt als Antioxidans. Mit einer ausgewogenen Ernährung kann der Körper seinen Bedarf an Glutathion decken, vor allem aus frischem Gemüse, Obst und Fleisch. Bei Belastungen, wie sie mit einer Erkrankung verbunden sind, kann eine zusätzliche Einnahme sinnvoll sein - wie auch die von anderen Antioxidantien wie Selen und Vitaminen. Die Eigenschaft von Glutathion als einem sehr wirksamen Radikalenfänger innerhalb der Zelle ist in der Medizin seit langem bekannt. Tierversuche und erste klinische Studien bestätigen eine bessere Verträglichkeit von Chemo- und Strahlentherapien. Ob es darüber hinaus auch das Tumorwachstum direkt bremsen oder stoppen kann, wird noch untersucht. Es gibt Hinweise, daß Glutathion die Gefahr von Rückfällen verringert und daß es zur Rückbildung von Metastasen oder Rezidiven beiträgt. Die Aussage, es könne die Apoptose, also den Selbstmord von Krebszellen auslösen, beruht ausschließlich auf Labor- und Tierversuchen. Unsicherheit herrscht unter Ärzten noch über die therapeutisch notwendige Dosierung. Während der Akutbehandlung empfehlen dänische und spanische Ärzte die Einnahme von mindestens 5 Gramm (5000 Milligramm, mg) pro Tag. Andere halten 2 Gramm (2000 mg) für ausreichend, sofern die Substanz in Kapseln angeboten wird, die erst im Dünndarm aufgelöst werden, die also magensaftresistent sind. In der längerfristigen Nachbehandlung oder als Nahrungsergänzung zur Krebsvorbeugung werden 600 bis 1200 mg täglich als ausreichend angesehen. Selen und Vitamin E ergänzen die Wirksamkeit von Glutathion. Einige Hersteller fügen ihren Zubereitungen noch den Glutathion-Baustein „Cystein" hinzu oder auch pflanzliche Bioregulatoren wie die „Anthocyane". Ob diese Zusätze erforderlich sind, ist nicht geklärt. „Cystein", das auch als Hustenmittel verwendet wird, kann bei längerer Einnahme in hohen Dosierungen zu Nebenwirkungen im Magen- Darmbereich führen. Die „Anthocyane" sind pflanzliche Farbstoffe, die sich auch mit der Nahrung zuführen lassen. Von ihnen ist bekannt, daß sie als Radikalenfänger antioxidativ und über andere Schutzfunktionen krebshemmend wirken. Sie sind in farbigen Früchten und Gemüsen enthalten, besonders in Heidelbeeren. 6. Aminosäurebiosynthese Nicht alle Aminosäuren können vom Körper synthetisiert werden und müssenb über die Nahrung aufgenommen werden. Stoffwechselwege für Kohlenhydrate und Lipide in versch. Arten nahezu invariabel. Im Gegensatz dazu ist AminosäureBiosynthese verschieden in Arten. Fällt in Harnstoffcyclus an Ist aber oft nicht genug vor Allem in Kindern Bohnen viel Lys wenig Met Weizen viel Met wenig Lys hydroxylierung 32 A. Biosynthese nicht essentieller Aminosäuren Aus 4 Bausteinen hergestellt: (ausser Tyr das aus Phe hergestellt wird) 1) 2) 3) 4) Pyruvat Oxalacetat -Ketoglutarat 3-Phosphoglycerat Glutamate ist ein essentieller Baustoff für nicht essentielle Aminosäuren -> wird in Nahrung aufgenommen und in Pflanzen synthetisiert -> Glutamat Synthase in Pflanzen (Glutamat kann auch aus -Ketoglutarat hergestellt werden, grossteil von Glutamat aber in Nahrung aufgenommen). The sequence of reactions catalyzed by glutamate synthase. Page 1031 Nur in Mikroorganismen, Pflanzen und niederen Tieren. 33 X-Ray structure of the a subunit of A. brasilense glutamate synthase as represented by its Ca backbone. Aminotransferase domäne Page 1032 -Helix Domäne Zentral Domäne FMN Bindungs Domäne The syntheses of alanine, aspartate, glutamate, asparagine, and glutamine. Transaminierung Page 1033 Synthese von Pro, Arg, Ornithin Aminogruppendonor -> Ammoniakspeicher 34 Glutamine Synthetase ist ein zentraler Kontrollpunkt im Stickstoffmetabolismus Glutamine ist in vielen biosynthetischen prozessen ein Aminogruppen Donor und ein Ammoniak Speicher. -> Synthese von Glutamin muss streng kontolliert sein. Bifunnel optimiert ADP Aktive Stelle Glutamatanalog Adenylierungsstelle Regulation der bakteriellen Glutamin Synthetase 1) Feedbackinhibitoren: His, Trp, carbamoylphosphat, Glucosamine-6-P, AMP, CTP = competitive inhibitors Sensitive to nitrogen metabolites 2) Kovalente Modifikation von Tyr Rest -> adenylierung -> komplexe metabolsiche kaskade vrgl. Regulation von glykogen Phospohrylase. 35 Biosynthese der Glutamat Familie von Aminosäuren: Arg, Orn, Pro Serine, Cysteine und Glycin entstehen aus 3-Phosphoglycerate THF Glycin 36 B. Biosynthese essentieller Aminosäuren Auch aus metabolischen Vorstufen. Durch Enzyme katalysiert die nur in Pflanzen und Mikroorganismen vorkommen. -> Diese Enzyme gingen früh in der Evolution der Tiere verloren, da wahrscheinlich diese Aminosäuren im überfluss vorhanden waren. -> Die Störung der Funktion der Enzyme die für essentiell AS nötig sind -> gute Ziele für Herbizide in der Landwirtschaft, da solche Herbizide nur für Pflanzen spezifisch für Tiere aber praktisch unschädlich sind. Biosynthese der Aspartat Familie in Bakterien Aspartokinase 3 Isozyme I III II 37 Die Pyruvat Familie: Leucin, Isoleucin und Valin Aromatische Aminosäuren: Phenylalanin, Tyrosin, Tryptophan Biosynthese von Chorismat, dem arom. AS Vorläufer 38 Biosynthese von Tyrosine, Phenylalanin und Tryptophan aus Chorismat Histidin Biosynthese Purinring -> Baustein für RNA -> RNA kann auch katalytisch Wirken, Ribozyme -> His oft in aktiven Zentren von Enzymen -> wahrscheinlich Purine in Ribozymen ähnliche Funktion -> Hypothese dass Leben ursprünglich auf RNA basiert. 39 7. Stickstoff-Fixierung Lebende Systeme bestehen fast nur aus: O, H, C, N, P Verfügbarkeit: H2O O2 Äusserst stabil und reaktionsträge CO2 N2 Pi Wird nur durch wenige Bakterien Arten in metabolisch verwertbare Form umgewandelt. Reaktion wird von Nitrogenase katalysiert Wird durch photoSynthetische Organismen Metaolisiert (fixiert) Stickstoff-fixierende Bakterien der Gattung Rhizobium -> Symbiose mit Zellen der Wurzelknöllchen von Leguminosen (Erbsen, Bohnen, Klee etc.) N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP ------> 2 NH3+ + H 2 + 16 ADP + 16 P i Glutamat-Dehydrogenase Energetisch Kostspieliger Prozess -> in Pflanzen Bis zu 20% der ATP Produktion aufgewendet Glutamin-Synthase Glutamat Glutamin Erzeugt mehr verwertbaren Stickstoff als Leguminose braucht -> Ueberschuss in Erde abgegeben -> natürlicher Dünger -> Klee gerne in der Wiese des Bauern gesehen. Wurzelknöllchen vom Vogelfuss-Klee 40 X-Ray structure of the A. vinelandii nitrogenase in complex with ADP · AlF4 . Nitrogenase wird schnell durch O2 inaktiviert -> Schutz vor O2 nötig. -> Leghämoglobin (Globine sonst nur in Tieren) aber hier in Pflanze. Häm wird von Rhizobium (Bakterium) gemacht. -> O 2 wird gebunden -> Schutz der Nitrogenase Der Pflanze und gelichzeitig Sauerstofftransport für Bakterien. Fluss der Elektronen durch Nitrogenase katalysierte Reduktion von N 2 Die meisten Pflanzen haben dieses System nicht und sind somit abhängig vom Stickstoff im Dünger -> gentechnische Veränderung zum Leguminosensystem? 41
