Der Farbschlüssel für Alpakas - ein Schna

genetik
Der Farbschlüssel für Alpakas stellt, die zu den beobachteten Phänotypen
passen.
Diese Artikel haben mich veranlasst, mein
eigenes Material nochmals zu überprüfen
und die Eigenschaften der in der Alpakafaser gefundener Pigmente zu untersuchen.
Im Mai 2002 erhielt ich die Erlaubnis von
Professor Peter Coloe, Leiter des Ministeriums für Biotechnologie und Umweltbiologie
an der RMIT Universität in Melbourne, das
Fluoreszenz-Phasenkontrastmikroskop des
Ministeriums für Studien an den Pigmenten
zu nutzen. Seitdem habe ich rund 500 Fotos
von den Fasern von etwa 20 verschiedenen
Tierarten gemacht, habe mich aber vorwiegend auf Alpakas konzentriert
Foto: Heinz Kuhne-Pfaff
Diese beiden Vorträge sind ein Teil meines
Seminars mit dem Titel “Der Farbschlüssel
für Alpakas”, in denen ich die wichtigsten
Punkte der beiden neuesten Theorien mit
den Pigmentsstudien, den Herdbuchdaten
und den Abstammungsdaten zusammengeführt habe in dem Versuch, zu einer umfassenderen Sicht der Farbvererbung bei Alpakas zu gelangen.
Die Farbe ist einer der wichtigsten Vorteile,
den die Alpakas gegenüber anderen ebenfalls vliestragenden Tieren haben. Über die
Vererbung von Farbe bei den Alpakas gibt
es zahlreiche Theorien. Drei der wichtigsten
aus den frühen Jahren sind die von Dr. George Davis aus Neuseeland, wonach braun
dominant gegenüber schwarz ist und Farbe
über weiß dominiert. Ron Wall und Bill Cole
waren der Überzeugung, daß alle Farbgene miteinander verbunden sind. Dr. Julie
Koenig aus den USA war der Meinung, dass
schwarz dominant gegenüber braun ist,
dass ein dominantes weißes Gen die Erklärung für die meisten weißen Alpakas ist und
dass die meisten Grautöne auf rötlichgrauen
Genen beruhen.
Meine eigene Arbeit auf diesem Gebiet während der letzten vier bis fünf Jahre mündet,
kurz gesagt, in der Aufstellung von Tabellen
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über die Ergebnisse bei den Nachkommen
aus Paarungen, die im A.A.A.-Herdbuch
festgehalten sind und die ich im folgenden
als „Herdbuch-Daten“ bezeichne. Allerdings
haben viele dieser Daten zu keiner der Theorien (einschließlich meiner) gepasst, und
einige der Ergebnisse passten auch nicht
zu anerkannten Fakten der Genetik. Anfang
2002 erhielt ich Kopien von zwei anderen
Theorien. Die erste war eine These von Ken
Hart, einem Genetiker vom Landwirtschaftsministerium von Westaustralien, der auf dem
Gebiet der Schafzucht arbeitet, die sich
damit befasste, einen Beweis für ein dominantes weißes Gen bei Alpakas zu finden.
Der zweite Artikel war von Dr. Phillip Sponenberg, Professor der Pathologie und Genetik am Virginia-Maryland Regional College
der Veterinärmedizin, USA, in dem er über
die verschiedenen Farbreihen sprach und
eine Anzahl von Genotypen zur Diskussion
GENETIK:
Für jede Diskussion über Farbvererbung
brauchen wir eine kurze Liste der wichtigsten Definitionen für einen grundlegenden
Wortschatz der Genetik, damit wir die genetischen Wirkungsweisen, die hier am Werk
sind, verstehen können.
Die Zelle ist der Baustein aller lebenden Wesen, und der Zellkern ist das “Gehirn” oder
Kontrollzentrum jeder lebenden Zelle. Er
enthält die DNA, auch Desoxyribonukleinsäure genannt, eine Kette von chemischen
Elementen, die die genetischen Informationen tragen, die für die Organisation der
Aktivitäten der Zelle erforderlich sind. Wenn
die Zelle mit ihrem Teilungsprozess beginnt, trennt sich die Masse der DNA in zwei
Einzelstränge von DNA-Ketten, den Chromosomen. Die Gene sind die einzelnen
Einheiten der genetischen Information, die in
einem besonderen Locus oder Ort auf den
Chromsomen gespeichert werden.
Ein Genpaar führt dazu, dass ein Merkmal
zum Ausdruck kommt oder eben nicht. Jedes Genpaar verfügt über einen “Ein/Aus”-
genetik
- ein Schnappschuss
Mechanismus, fast wie ein Lichtschalter,
aber die Mechanismen von mehreren Genpaaren können addiert werden, um eine abgestufte Wirkung zu erzeugen, wie dies bei
einem „Dimmer“-Schalter geschieht.
Die verschiedenen Formen eines Genpaares
nennt man Allele. An dem einen Ort auf dem
Chromosomenpaar können sich nur zwei Allele eines Gens befinden. Wenn die zwei Allele des Genpaars identisch sind, nennt man
sie homozygot, sind sie verschieden, nennt
man sie heterozygot.
Wenn ein Allel eines Genpaars immer voll
das Merkmal zum Ausdruck bringt, dann
bezeichnet man dieses Allel als dominant
gegenüber allen Allelen in dieser Kette. Das
Genpaar kann homozygot oder heterozygot
sein. Wenn das Genpaar für das dominante Allel homozygot ist, ist normalerweise nur
eines der beiden Allele aktiv. Ein Allel wird
als rezessiv bezeichnet, wenn zwei gleiche
Allele erforderlich sind, damit dieses bestimmte Merkmal zum Ausdruck kommt, das
Genpaar ist in diesem Fall immer homozygot. Mehr als zwei Allele für ein gegebenes
Genpaar bezeichnet man als Reihe. Man
beachte, dass sich der Ausdruck „dominant”
und “rezessiv” nur auf Allele eines bestimmten Genpaars bezieht, und nicht auf Gene
aus anderen Reihen. Eine Reihe von Genen
kann als epistatisch bezeichnet werden, d.h.
die Gene stehen über einer anderen Reihe
von Genen.
Zwei Allele eines Genpaars nennt man antagonistisch, d.h. sie haben eine genau entgegensetzte Wirkung aufeinander. Dies kann
auch für unterschiedliche Genpaare und unterschiedliche Reihen zutreffen.
Manchmal kommt das dominante Allel nur
teilweise zum Ausdruck, wodurch das rezessive Allel ebenfalls zum Vorschein kommt,
sodass das Tier als eine Zwischenform
erscheint. Dies nennt man unvollständige
Dominanz.
Der Genotyp ist die gesamte Ausstattung mit
Genpaaren auf all den Chromosomenpaaren innerhalb des Kerns der lebenden Zelle.
Alle Zellen im Körper des Alpakas enthalten
genau denselben Genotyp (mit Ausnahme
der Spermien und der Eier). Der Genotyp
wird zum Zeitpunkt der Befruchtung eines
Eis durch ein Spermium bestimmt und kann
nicht verändert werden. (Na ja, jedenfalls
nicht von der Natur!)
Der Phänotyp ist der körperliche Ausdruck
des Genotyps des Alpakas. Wir können bestimmte Merkmale des Alpakas sehen oder
messen. Der Phänotyp kann durch äußere
Einflüsse wie Umwelt, Änderungen in der
Nahrung, Stress, Krankheit, Medikamente
etc. verändert werden. Nicht alle der in dem
Genotyp vorhandenen Gene kommen zwingend im Phänotyp zum Ausdruck. Offensichtlich können ähnliche Phänotypen von
ganz unterschiedlichen Genotypen hervorgerufen werden; dies kann insbesondere
für ähnliche Phänotypen gelten, die bei verschiedenen Tierarten auftreten.
Während der Produktion von Sperma und
Phänotypen
und
Genotypen
Eizellen halbiert sich die Anzahl der Chromosomen in jedem Kern. Bei der Befruchtung
werden die einzelnen Chromosomen vom
Sperma und dem Ei wieder zusammengeführt und ergeben die passenden Paare.
Der neue Embryo hat exakt die Hälfte seines
genetischen Materials von seiner Mutter und
eine Hälfte von seinem Vater. Von nun an
tragen alle seine Zellen einen eigenen und
einzigartigen Genotyp. Zu beachten ist, dass
auch jede Befruchtung einzigartig ist. Sie ist
völlig unabhängig von der vorangehenden
und der darauffolgenden Befruchtung.
Zusammenfassend kann man sagen, dass
das Alpaka nur zwei Allele eines beliebigen
Genpaars erben kann, eines von seinem
Vater und eines von seiner Mutter. Die Allele
können homozygot oder heterozygot sein.
Der Genotyp oder die Gesamtheit der Gene
ist festgelegt. Der Phänotyp ist je nach dem
Genotyp des Tieres und der gegenseitigen
Beeinflussung dieses Genotyps und der Umwelt veränderbar. In der Genetik arbeitet man
mit vielen Annahmen, wobei sich durch die
von Elizabeth Paul
Beobachtung der Zuchtergebnisse herausstellt, ob diese Annahmen zutreffen oder
nicht.
PIGMENT UND FASERSTRUKTUR
Die Farbtöne in den Haaren, der Haut und
den Augen von Tieren werden durch Melanin-Körnchen hervorgerufen. Dabei handelt
es sich um ein großes, stabiles Molekül auf
der Basis von Tyrosin, das verschiedene
Wellenlängen von Licht absorbiert. Die speziellen Melanin-produzierenden Zellen nennt
man Melanozyten. Sie entstammen dem
Bereich des neuralen Kamms im Embryo.
Nach ihrer Entstehung wandern sie über die
Oberfläche des Embryos, bis sie die epidermische Schicht der Haut oder die Basen der
Haarfollikel erreichen. Die Körnchen werden
in die Epidermis oder in die Zellen des Haarschaftes abgegeben, wenn dieser aus dem
Follikel herauswächst. Eine Haarfaser besteht aus einem inneren Kern aus Medullazellen, einer weiteren Schicht aus Cortexzellen sowie den Kutikulazellen oder Schuppen.
Die verschiedenen Schritte auf biochemischer Ebene, die zur Melaninproduktion
gehören, sind genetisch gesteuert.
Es gibt zwei Pigmentarten, nämlich schwarz
und gelb. Das schwarze Eumelanin, oder
sein Abkömmling, das rezessive Braun
(meist schwärzlich oder ein dunkles Schokobraun) erscheint als ovale Granula mit einer
Größe von rund 0,7 x 0,3 Mikron. (1 Mikron
= 1 millionster Teil eines Meters). Phaeomelanin oder Gelbpigment tritt in Form von runden, gelben Granula auf und ist der Grund
für die meisten rötlichen und gelblichen
Haartöne. (Searle, A.)
Ein Melanozyt kann sowohl gelbes als auch
schwarzes Pigment erzeugen, und manchmal auch beide in einer einzigen Haarfaser.
Der endgültige Farbton ist abhängig von der
Anzahl der Granula, ihrer Größe und Form,
ihrer Anordnung und ihres Typs, wobei alle
diese Punkte genetisch gesteuert werden.
Eine Reihe von Veränderungen in der Genetik oder der Umwelt, wie etwa eine Verzögerung bei der Wanderung der Melanozyten
oder Änderungen der Temperatur oder der
Tageslänge können Auswirkungen auf jedes
Stadium des Produktionsprozesses haben.
Wenn sowohl die Kortex- als auch die Medul-
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genetik
lazellen viele Pigmentgranula in einer regelmäßigen Anordnung aufweisen, ist die Faser
eindeutig intensiv gefärbt. Verringert sich
die Menge der Pigmente oder ändert sich
die Anordnung der Granula oder der Zellen,
dann wird der Farbton der Faser sichtlich
heller. In den Fasern der Haut von Falben
und Grauschimmeln zum Beispiel sind die
Pigmentgranula eindeutig auf einer Seite der
Faser konzentriert. Auch die Probe von dem
dunkel-cremefarbenen Pony weist Unterbrechungen in der Durchgängigkeit der Medullazellen auf, so dass nur das Pigment in den
Cortexzellen den Fasern an diesen Stellen
Farbe verleiht.
MODELLE DER VERERBUNG DER
VLIESFARBE
Der wichtigste Punkt, den sowohl Dr. Sponenberg als auch Ken Harft in ihren Aufsätzen festgehalten haben, besagte, dass
farbliche MUSTER bei der Festlegung des
Genotyps ausschlaggebend sind. Zu diesen
Mustern kann die Farbe auf nichtbewollten
Flächen wie Kopf und Beine gehören, die
bislang bei den Farbmusterkarten weitgehend ignoriert wurden. Es folgt eine kurze
Zusammenfassung der Aufsätze; alle Fehler
bei der Auslegung stammen von mir.
Beide Autoren vertraten die Ansicht, dass es
zwei antagonistische Gen-Hauptreihen gibt,
die eine Erklärung für die meisten der beobachteten Phänotypen liefern könnten. Es
sind dies die Agouti-Reihe und die Extension-Reihe, die in einem komplexen Verhältnis zueinander stehen. Der Extension-Locus
steht für eine gleichmäßige Pigmentverteilung über das gesamte Fell. Die dominante
Ausprägung ist vollständig schwarz, gilt aber
als sehr selten. Die rezessive Ausprägung ist
vollständig hell und wird “ee” oder “rezessives Rot” genannt. Ein kastanienbraunes
Pferd ist ein Beispiel für ein rezessiv-rotes
Tier und trägt auf dem ganzen Körper mehr
oder weniger einen roten Farbton (wenn man
die üblichen weißen Abzeichen außer Acht
lässt), da das einzige im Fell produzierte
Pigment das Phaeomelanin ist. Außerdem
haben sie helle Hufe, keine dunklen. Die Extension-Allele sind alle epistatisch gegenüber dem Agouti, aber die Expression aller
Agouti-Allele beruht auf dem Vorhandensein
des“+” oder Wild-Typ-Allels am Erweiterungs-Locus. (Anm. d. Red.: epistatisch bedeutet Unterdrückung der Merkmalsausbil-
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dung eines Gens durch ein anderes Genom)
Die Agouti-Reihe wird mit dem Buchstaben A gekennzeichnet, bei dem das Tier ein
Muster aus zwei Farben im Fell zeigt. Das
dominanteste Agouti-Allel wird manchmal als
dominantes Weiß oder Weiß/Braun bezeichnet und ist der hellste Ton für diese Art. Das
rezessivste Allel “aa” ermöglicht ebenfalls die
vollständige Expression von Eumelanin, aber
nur in der Gegenwart von“+” oder dem WildTyp aus der Extension-Reihe. Dazwischen
liegen Allele, die Muster mit unterschiedlichen Anteilen von Hell- und Dunkelpigmenten hervorbringen. Die helleren Muster,
also diejenigen mit mehr Rot-Anteilen, dominieren über die Muster mit mehr Anteilen an
dunkleren Farbtönen. Agouti selbst ist eine
Farbverteilung, die als Tarnfarbe wirkt und
die man bei kleineren Tieren häufiger sieht.
Das südamerikanische Agouti, nach dem die
Reihe benannt ist, ist ein kleines Nagetier mit
dem typischen “graumelierten” Fell, bei dem
sich in einem Haar sowohl Gelb- als auch
Schwarzpigment findet. Die Deckhaare jedoch sind oft gleichmäßig schwarz.
Bei den größeren Weidetieren tritt Agouti in
symmetrischen, ziemlich klar abgegrenzten
Mustern von roten und schwarzen Stellen im
Fell auf. Hauspferde und –rinder mit einem
derartigen Muster nennt man Rotbraune
(engl.: bay). Sie haben im allgemeinen einen
rotbraunen Körper und schwarze Abzeichen,
d.h. eine beliebige Kombination aus Ohren/
Gesicht/Mähne/Schweif oder untere Extremitäten mit schwarzen Füßen. Der Rotton
reicht von einem sehr hellen Rot über Gelb
bis zum dunkelsten Mahagonirot, bei dem
die schwarzen Abzeichen manchmal nicht zu
erkennen sind.
Der dritte Locus ist das Schwarz, wobei „B“Schwarz dominant gegenüber dem rezessiven “bb”-Braun ist, das man oft braun oder
auch schokoladenbraun nennt. Bei keinem
Tier können im Fell sowohl braune als auch
schwarze Fasern vorkommen, da diese beiden Farbtöne zum selben Genpaar gehören.
Das genetische Braun kommt bei kleineren
Tieren wie Hunden und Katzen häufiger vor.
Es tritt auch bei Ziegen auf, aber nach der
Literatur gelten Pferde als homozygot für
schwarz. Beide Autoren nahmen an, dass
die Situation bei den Alpakas dieselbe sei.
(Man beachte, dass der Ausdruck “braun”
bei Pferden eine allgemeine Beschreibung
der Farbe ist, die man an ihnen wahrnimmt
und dass braune Hunde in der populärwissenschaftlichen Literatur zur Zucht als „rot“
bezeichnet werden. Vom Blickpunkt der
Genetik aus ist keine dieser Beschreibungen
korrekt.)
Man schreibt die Reihen in der Form “A -/E
-/B-”, was für Agouti / Extension / schwarz
steht.
Jedes Alpaka hat Allele aus allen drei Reihen
in seinem Genotyp, die für die drei Grundmuster mit dem rezessiven Rot (kastanienbraun), Agouti oder Rotbraun und Schwarz
verantwortlich sind. Meine Auslegung der
Genotypen ist die folgende: --/ee/-- für rezessives Rot; A-/+-/B- für Rotbraun sowie
aa/+-/B- für Schwarz. Für die praktische
Zuchtarbeit bedeutet dies, dass zweimal
rezessives Rot rein vererbt wird, da selbst
die Gene der rezessiven Extension-Reihe
dominant gegenüber der Agouti-Reihe sind.
Zweimal Schwarz ergibt Schwarz und auch
ein gelegentliches rezessives Rot, falls beide
zufällig auch ein “e”-Allel tragen. Sie befinden sich im unteren Bereich der Agouti-Reihe, deshalb sind sie wohl kaum in der Lage,
die helleren Braun-Phänotypen hervorzubringen. Zwei Rotbraune ergeben überwiegend
Rotbraun, ein paar Mal rezessives Rot (falls
beide ein “e”-Allel tragen) und einige Male
Schwarz (falls beide ein „a“-Allel tragen).
PIGMENTSTUDIE:
Ursprünglich habe ich meine Pigmentstudie begonnen um herauszufinden, ob das
Pigment in einer Palette von „braunen“ Alpakafasern tatsächlich braun oder gelb ist.
Ferner habe ich Faserproben vom Kamel,
dem Vikunja und dem Guanako untersucht.
Bei allen Proben, angefangen vom hellen
Fawn bis zum dunkelsten Mahagonirot, fand
ich Phaeomelanin. Unter dem Mikroskop
hatten die Phaeomelanin-Granula einen
reinen Gelbton. Bei den meisten Arten waren
sie recht groß und traten in vielen Fällen wie
Stränge von goldenen Perlen auf. Unter fluoreszierendem Licht leuchteten sie in einem
wunderschönen Blau.
DATENBANKSTUDIE:
Mittlerweile habe ich die Ergebnisse von
mehr als 40.000 im A.A.A.-Herdbuch festgehaltenen Paarungen zusammengetragen.
Tabelle 1 zeigt die Ergebnisse aller Paa-
genetik
rungen zwischen nicht-grauen Elterntieren
aus Herdbuch 2-11. (Die Ergebnisse von
Paarungen mit mindestens einem grauen Elterntier sind in Tabelle 2 erfasst; diese Ergebnisse werden im zweiten Teil behandelt).
Nach Auswertung der obigen Informationen
habe ich alle “braun-“Paarungen (engl.:
brown) in meinen Daten in Paarungen von
„Rotbraunen“ (engl.: „bay“) umbenannt.
Diese einfache Änderung ergab für die Ergebnisse der Paarungen plötzlich viel mehr
Sinn. Insbesondere die Paarungsergebnisse
für „braun x braun“, die 67 % „braune“, 11 %
schwarz und 17 % fawn-farbige ergaben.
Zwei genetisch braune (brown) Tiere können
nach einer Paarung nur genetisch braune Nachkommen haben oder manchmal
auch rezessiv-rote, niemals aber schwarze
Nachkommen. Bei der Paarung von zwei
Rotbraunen entstehen meistens Rotbraune, aber ab und zu auch rezessiv-rote oder
schwarze Nachkommen, was sehr viel besser zu den Paarungsergebnissen passt. Man
beachte, dass der Ausdruck “fawn” eine
weitere Beschreibung ist, die aus der Sicht
der Genetik kein bisschen exakter ist als der
Ausdruck „braun“. Die meisten „fawn-farbigen“ Alpakas, insbesondere die dunkleren,
sind wahrscheinlich eher helle Rotbraune mit
schwarzen Füßen als rezessiv-rote Tiere. Für
diese Diskussion habe ich jedoch nur den
Ausdruck „braun“ ersetzt.
Die Zucht in Australien ist weitgehend auf die
Steigerung der Erzeugung von weißen Vliesen konzentriert. Bei 53 % aller Paarungen ist
mindestens ein Elterntier weiß. Die Paarung
von weißen mit farbigen Tieren ergibt 30 %
weiße und 70 % farbige Nachkommen. Ich
bin ferner der Ansicht, dass weiße Alpakas
von ihrem Äußeren her anhand der Farbe
ihrer Augen, der Haut und der Ballenpolster
in drei unterschiedliche Gruppen eingeteilt
werden können. Weiße Alpakas mit rosa Ballen und dunklen Augen sind wahrscheinlich
sehr helle rezessiv-rote Tiere, und weiße Alpakas mit schwarzen Füßen und dunklen Augen sind vermutlich sehr helle Agouti- oder
Braune-(bay)-Typen. Falls dies zutrifft, dann
sollten sich zwei weiße Alpakas mit rosa
Füßen genauso fortpflanzen und es wäre
zu erwarten, dass sie weißer erscheinen als
weiße Alpakas mit schwarzen Füßen. Es ist
nicht überraschend, dass die meisten importierten Alpakas des “Peru-Typs”, die vermut-
lich teilweise wegen des Weißgrades ihres
Vlieses ausgesucht worden waren, ebenfalls
rosa Füße haben. Ein dominant-weißes Tier
wäre ein weißes Tier mit dunklen Augen und
schwarzen Füßen, und es müsste durch die
Zuchtergebnisse bewiesen werden, dass es
mindestens 50 % weiße Nachkommen mit
dunklen Partnern hervorbringt.
System der Beschreibung, das die wichtigen Einzelheiten der Farbmuster umfasst.
Dies würde es den Züchtern ermöglichen,
Entscheidungen auf der Basis des Genotyps
ihrer Alpakas zu treffen und nicht anhand der
Farbe, die sie im Vlies auf dem Rücken der
Tiere wahrnehmen.
Jeder der beiden Typen könnte natürlich
auch jede erdenkliche Kombination aus
weiß-markierenden Genen tragen. Die dritte
Gruppe sind weiße Tiere mit blauen Augen;
über diese werden wir im zweiten Teil ausführlicher sprechen.
Elizabeth Paul
Erewhon Alpacas
[email protected]
Ganz offensichtlich sind die Herdbuchdaten
mit Fehlern behaftet, da die zur Beschreibung der Farben verwendeten Parameter
wenig Bezug zu den tatsächlichen Genotypen von Alpakas haben. Zum jetzigen
Zeitpunkt haben wir keine Möglichkeit, das
Verhältnis von weißen Tieren mit rosa Füßen
zu weißen Tieren mit schwarzen Füßen in der
nationalen Herde zu bestimmen, wir wissen
auch nicht, wie viele „schwarze“ Tiere in
Wirklichkeit dunkle Rotbraune sind. Trotzdem
können wir den Daten viele nützliche Informationen und interessante Trends entnehmen. Während des erfassten Zeitraums der
Zucht waren nahezu 80 % der Nachkommen
farbig, wobei der Großteil wahrscheinlich ein
“Rotbraun”- Farbton war.
SCHLUSSFOLGERUNG:
Kombiniert man die Informationen in den
Vererbungsmodellen mit den Pigmentstudien, dem phänotypischen Erscheinungsbild
sowie den Zuchtergebnissen, kommt man zu
der Annahme, dass bei Alpakas im allgemeinen dasselbe System bei der Farbvererbung
vorliegt wie bei anderen Großtieren.
Ein “dunkel-fawn-farbiges” Alpaka könnte
beim Scheren dasselbe dunkelbraune Vlies
wie ein “hellbraunes” Alpaka zeigen, da das
Pigment bei beiden Vliesen dasselbe ist.
Das wirtschaftliche Ergebnis wird das gleiche sein. Vom Standpunkt der Genetik aus
könnten beide entweder rezessiv-rote Tiere
oder „Rotbraune“ oder je eins von beiden
sein. Die Paarungsergebnisse werden sich
entsprechend unterscheiden. Dies ist der
Grund für die Verwirrung bei der Zucht auf
Farbe bei Alpakas.
Also brauchen wir eindeutig ein genaueres
Übersetzt von Karin Roßmann
LITERATURANGABEN:
Australian Alpaca Association Herdbuch
Band 1-11
Gower, J. “Horse Colour Explained – A
Breeder’s Perspective” 1999. Kangaroo
Press
Hart, Ken. “ The Dominant White allele is the
Top Dominant allele in the Agouti Series”,
presented to the University of Western Australia in November 2001.
Little, C.L. “The Inheritance of Coat Colour
in Dogs.” 5th Ed 1973. Howell Book House,
New York.
Paul, Elizabeth: ‘The Alpaca Colour Key” privately published November 2002.
Searle, A.G. “Comparative Genetics of Coat
Colour in Mammals”. Logos Press Limited,
London 1968.
Sponenberg, Dr. Phillip “Some Educated
Guesses on Colour Genetics of Alpacas,”
The
Alpaca Registry Journal, Vol 1V, No1, Spring
2001.
Sponenberg, D. Phillip “Equine Colour Genetics” 2nd Ed. 2003 Iowa State Press Blackwell Pub. Co.
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