Ökologie - Toc - beck

Springer-Lehrbuch
Ökologie
von
Colin R Townsend, Michael Begon, John L Harper, Thomas S Hoffmeister, Johannes Steidle, Frank Thomas
2., vollst. überarb. u. aktual. Aufl.
Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2009
Verlag C.H. Beck im Internet:
www.beck.de
ISBN 978 3 540 95896 3
Zu Leseprobe
schnell und portofrei erhältlich bei beck-shop.de DIE FACHBUCHHANDLUNG
Inhalt
Teil 1 Einführung
1
1.1
1.2
1.2.1
1.2.2
1.2.3
1.3
1.3.1
Ökologie – wie macht man das? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Ebenen, Vielfalt und Exaktheit .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Die Frage der Ebene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Die Vielfalt ökologischer Beweisführung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Statistik und wissenschaftliche Exaktheit .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Ökologie in der Praxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Die Europäische Forelle in Neuseeland –
Einflüsse auf Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften
und Ökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.3.2 Sukzessionen auf aufgelassenen Äckern in Minnesota –
eine Studie über Zeit und Raum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3.3 Hubbard Brook – ein langfristiges Engagement
von hochgradiger Bedeutung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.3.4 Eine Untersuchung mithilfe mathematischer Modelle:
um herauszufinden, warum Asiatische Geier auf ihr Aussterben
zusteuerten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2
2.1
2.2
2.3
2.3.1
2.3.2
2.3.3
2.4
2.4.1
2.4.2
2.5
Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie .. . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evolution durch natürliche Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evolution innerhalb von Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Geographische Variationen innerhalb einer Art .. . . . . . . . . . . . . . . . .
Variation innerhalb einer Art durch anthropogen erzeugten
Selektionsdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evolution und Koevolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Ökologie der Artbildung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Was verstehen wir unter einer „Art“? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inseln und Artbildung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Auswirkungen von Klimaveränderungen auf die Evolution
und Verbreitung von Arten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43
44
45
49
50
58
61
61
62
65
69
XII
Inhalt
2.6
Die Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie
der Evolution .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
2.7
Die Interpretation der Ergebnisse von Evolution:
Konvergenzen und Parallelen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Teil 2 Umweltfaktoren und Ressourcen
3
Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit
von Ressourcen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
3.1
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
3.2
Umweltbedingungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.2.1 Was meinen wir mit „rau“, „günstig“ und „extrem“? . . . . . . . . . . . . 85
3.2.2 Auswirkungen von Umweltbedingungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.2.3 Umweltbedingungen als Stimuli .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.2.4 Auswirkungen von Umweltbedingungen auf Wechselwirkungen
zwischen Lebewesen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.2.5 Reaktionen sesshafter Organismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.2.6 Reaktionen von Tieren auf die Umgebungstemperatur .. . . . . . . . . . 97
3.2.7 Mikroorganismen in extremen Lebensräumen . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.3
Ressourcen der Pflanzen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.3.1 Sonneneinstrahlung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.3.2 Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.3.3 Mineralische Nährstoffe .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
3.3.4 Kohlenstoffdioxid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.4
Tiere und ihre Ressourcen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
3.4.1 Bedarf und Bereitstellung von Nahrung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
3.4.2 Abwehr .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
3.5
Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen . . . . 123
3.6
Umweltbedingungen, Ressourcen und ökologische Nische .. . . . . 127
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
4
4.1
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3
4.3
4.4
4.4.1
4.4.2
4.4.3
Umweltbedingungen, Ressourcen
und die Lebensgemeinschaften der Erde .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Großräumige und kleinräumige geografische Muster . . . . . . . . . . .
Großräumige Klimamuster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kleinräumige Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen .
Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen in aquatischen
Lebensräumen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zeitliche Muster in Umweltbedingungen und
Ressourcenverfügbarkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terrestrische Biome .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Beschreibung und Einteilung der Biome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tropischer Regenwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Savanne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
134
134
134
138
141
141
144
144
145
151
Inhalt
XIII
4.4.4 Grasland der gemäßigten Breiten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4.5 Wüste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4.6 Wälder der gemäßigten Breiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.4.7 Borealer Nadelwald (Taiga) und sein Übergang zur Tundra . . . . .
4.4.8 Die zukünftige Verbreitung der Biome .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5
Aquatische Lebensräume .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.1 Ökologie von Wasserläufen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.2 Ökologie der Seen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.3 Ozeane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.4 Küsten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.5.5 Mündungsbereiche (Ästuare) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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165
166
168
170
Teil 3 Individuen, Populationen, Gemeinschaften
und Ökosysteme
5
5.1
5.1.1
5.1.2
5.2
5.2.1
5.2.2
5.2.3
5.3
Geburt, Tod und Wanderbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Was ist ein Individuum? .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Zählen von Individuen, Geburten und Todesfällen . . . . . . . . .
Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lebenszyklen und Fortpflanzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Annuelle Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Längere Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Quantifizierung von Geburt und Tod:
Lebenstafeln und Fruchtbarkeitstabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3.1 Kohortenlebenstafeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.3.2 Lebenstafeln für Populationen mit überlappenden Generationen .
5.3.3 Eine Klassifikation von Überlebenskurven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4
Dispersion und Wanderbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4.1 Die Dispersion bestimmt die Abundanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.4.2 Die Rolle von Wanderbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.5
Die Wirkung von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen . .
5.5.1 Muster des Populationswachstums .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.6
Life-History-Strategien .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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200
200
202
207
213
6
6.1
6.2
6.2.1
6.2.2
6.2.3
6.2.4
6.2.5
6.2.6
215
216
217
217
218
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220
221
222
Interspezifische Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ökologische Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz .. . . . . .
Konkurrenz zwischen Diatomeen um Silikat .. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Koexistenz und Ausschluss bei konkurrierenden Lachsfischen . . .
Einige generell zu beobachtende Phänomene . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Koexistenz konkurrierender Diatomeen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Koexistenz konkurrierender Vogelarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Koexistenz konkurrierender Nager und Ameisen .. . . . . . . . . . . . . .
XIV
Inhalt
6.2.7
6.2.8
6.3
6.3.1
Das Konkurrenzausschlussprinzip .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Heterogenität der Umwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Evolutionäre Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz .. . . . . .
Merkmalsverschiebung und Konkurrenzentlastung
beim Indischen Mungo .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3.2 Merkmalsverschiebung bei Kanadischen Stichlingen . . . . . . . . . . .
6.3.3 Evolution in Aktion: Nischendifferenzierte Bakterien .. . . . . . . . . .
6.4
Interspezifische Konkurrenz und die Struktur
von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.1 Limitierende Ressourcen und die Regulation der Diversität
in Phytoplankton-Lebensgemeinschaften .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.2 Nischenkomplementarität bei Anemonenfischen
in Papua Neu-Guinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.3 Arten, die durch Raum oder Zeit getrennt sind .. . . . . . . . . . . . . . . .
6.4.4 Räumliche Abgrenzung bei Bäumen und Mycorrhizapilzen . . . . .
6.4.5 Zeitliche Abgrenzung bei Fangschrecken und Pflanzen
der Tundra .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.5
Wie bedeutsam ist interspezifische Konkurrenz tatsächlich? .. . . .
6.5.1 Die Häufigkeit gegenwärtig stattfindender Konkurrenz . . . . . . . . .
6.5.2 Konkurrenz oder reiner Zufall? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
223
227
232
243
245
247
249
255
7
7.1
7.2
7.3
7.3.1
7.3.2
7.3.3
7.4
7.4.1
7.5
7.5.1
Prädation, Beweidung und Krankheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fitness und Abundanz der Beute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Feinheiten der Prädation .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Interaktionen mit anderen Faktoren .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Beuteindividuum: Kompensation und Verteidigung . . . . . . . .
Vom Beuteindividuum zur Beutepopulationen . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verhalten von Prädatoren – Suchverhalten und Übertragung .. . . .
Suchverhalten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Populationsdynamik der Prädation .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die grundlegende Dynamik im Räuber–Beute–Verhältnis:
eine Tendenz zum Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5.2 Räuber-Beute-Kreisläufe in der Praxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5.3 Zyklen und Dynamik von Krankheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5.4 Übervölkerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.5.5 Räuber und Beute in Patches .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.6
Prädation und Struktur von Lebensgemeinschaften .. . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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260
262
262
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271
276
276
279
280
285
287
290
295
8
8.1
8.2
297
298
8.2.1
8.2.2
Evolutionsökologie .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Molekulare Ökologie: Differenzierung innerhalb von Arten
und zwischen Arten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unterschiede innerhalb einer Art . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unterschiede zwischen Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
233
234
234
236
236
238
240
241
299
303
307
Inhalt
XV
8.3
Koevolutionäres Wettrüsten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3.1 Koevolution .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3.2 Wettrüsten zwischen Pflanzen und Insekten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3.3 Wettrüsten zwischen Parasiten und ihren Wirten . . . . . . . . . . . . . . .
8.4
Mutualistische Interaktionen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.4.1 Mutualistische Leibwächter .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.4.2 Haltung von Nutztieren und Nutzpflanzen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.4.3 Die Verbreitung von Samen und Pollen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.4.4 Mutualistische Darmbewohner .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.4.5 Mykorrhizen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.4.6 Stickstofffixierung durch Mutualisten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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310
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320
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324
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331
9
9.1
9.2
9.2.1
9.2.2
9.2.3
9.3
9.4
Von Populationen zu Artengemeinschaften .. . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vielfältige Einflussfaktoren auf die Dynamik von Populationen .. .
Fluktuation oder Stabilität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Determination und Regulation der Abundanz . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schlüsselfaktorenanalyse .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ausbreitung, Patches und Metapopulationsdynamik .. . . . . . . . . . .
Zeitliche Muster in der Zusammensetzung
von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.4.1 Gründer-kontrollierte und Dominanz-kontrollierte
Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.4.2 Sukzession von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.5
Nahrungsnetze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.5.1 Indirekte und direkte Effekte .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.5.2 Stabilität von Lebensgemeinschaften und die Struktur
von Nahrungsnetzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
333
334
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337
340
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10
10.1
10.2
10.3
383
384
385
10.3.1
10.3.2
10.3.3
10.3.4
10.4
10.4.1
10.4.2
10.4.3
10.5
10.5.1
Muster des Artenreichtums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ein einfaches Modell des Artenreichtums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Räumlich variierende Faktoren und ihr Einfluss
auf den Artenreichtum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Produktivität und der Reichtum an Ressourcen . . . . . . . . . . . . . . . .
Prädationsintensität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Räumliche Heterogenität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Extreme Lebensbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zeitlich variierende Faktoren und ihr Einfluss
auf den Artenreichtum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Klimavariationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Störung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Alter des Lebensraums: evolutionsgeschichtliche Zeiträume . . . .
Gradienten des Artenreichtums .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Areal und Abgelegenheit des Habitats – Biogeografie von Inseln .. .
354
354
357
365
365
371
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388
388
393
394
396
399
399
400
402
403
403
XVI
Inhalt
10.5.2 Gradienten über die Breitengrade .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.3 Gradienten über Höhe und Tiefe .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.5.4 Gradienten im Verlauf der Sukzession
von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.6 Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden . . . . . . . . . . . . . . . .
10.7 Bewertung der Muster im Artenreichtum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
409
411
412
414
417
422
11
Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2 Primärproduktivität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.1 Geografische Muster der Primärproduktivität .. . . . . . . . . . . . . . . . .
11.2.2 Limitierende Faktoren für die Primärproduktivität . . . . . . . . . . . . .
11.3 Verwertung der Primärproduktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3.1 Beziehung zwischen Primär- und Sekundärproduktivität .. . . . . . .
11.3.2 Die grundlegende Bedeutung der Effizienz des Energietransfers .. .
11.3.3 Die relative Bedeutung des Konsumenten- und Zersetzersystems . .
11.4 Zersetzungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4.1 Die Mineralisierer: Bakterien und Pilze .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4.2 Detritivoren und spezialisierte Mikrobivoren . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4.3 Konsumption von pflanzlichem Detritus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.4.4 Konsumption von Fäzes und Aas .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5 Stoffflüsse durch Ökosysteme .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5.1 Nährstoffbilanz terrestrischer Ökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.5.2 Nährstoffbilanz in aquatischen Lebensgemeinschaften .. . . . . . . . .
11.6 Globale biogeochemische Kreisläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.1 Der hydrologische Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.2 Der Phosphorkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.3 Der Stickstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.4 Der Schwefelkreislauf .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.5 Der Kohlenstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.6.6 Einflussnahme der Menschen auf biogeochemische Kreisläufe . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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456
456
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459
460
12
12.1
12.2
12.2.1
12.2.2
12.2.3
12.2.4
12.2.5
12.3
12.3.1
463
464
465
465
467
469
471
473
474
475
Teil 4 Angewandte Aspekte in der Ökologie
Nachhaltigkeit .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das „Bevölkerungsproblem“ .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Das Bevölkerungswachstum bis heute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vorhersagen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Zwei unvermeidbare Entwicklungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Wie groß ist die globale Umweltkapazität? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Nutzung natürlich vorkommender, lebender Ressourcen . . . .
Fischerei – maximaler Dauerertrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inhalt
XVII
12.3.2
12.3.3
12.3.4
12.4
12.4.1
12.4.2
12.5
12.5.1
Maximaler Dauerertrag durch feste Quoten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Maximaler Dauerertrag durch gleichbleibenden Aufwand .. . . . . .
Jenseits des maximalen Dauerertrages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Der Anbau von Monokulturen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Degradation und Erosion des Bodens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Nachhaltigkeit von Wasser als Ressource .. . . . . . . . . . . . . . . . .
Schädlingsbekämpfung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ziele der Schädlingsbekämpfung: ökonomische
Schadensschwelle und Bekämpfungsschwelle . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.5.2 Die Probleme mit chemischen Pestiziden – und ihre Vorzüge .. . .
12.5.3 Biologische Schädlingsbekämpfung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.6 Integrierte Anbausysteme .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.7 Die Vorhersage landwirtschaftlich verursachter globaler
Umweltveränderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
477
478
479
481
483
488
490
490
491
494
496
13
Umweltschäden .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1.1 Physische und chemische Auswirkungen menschlicher
Aktivitäten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1.2 Ökonomische Kosten menschlicher Einflussnahme:
der Verlust von „Ökosystem-Dienstleistungen“ . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2 Schäden durch Landwirtschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.1 Intensivtierhaltung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.2 Intensiver Ackerbau .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.3 Der Umgang mit Eutrophierung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.4 Belastung durch Pestizide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2.5 Physische Umweltschäden durch landwirtschaftliche Nutzung .. .
13.3 Energiegewinnung und ihre Auswirkungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3.1 Fossile Brennstoffe und Luftverschmutzung .. . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3.2 Kernkraft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3.3 Windkraft .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4 Schäden in Städten und Industrieregionen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4.1 Entsorgung von Ausscheidungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.4.2 Fluorchlorkohlenwasserstoffe und die Abnahme der Ozonschicht .. .
13.4.3 Bergbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.5 Erhaltung und Wiederherstellung von ÖkosystemDienstleistungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.5.1 Bewirtschaftung einer Agrarlandschaft .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.5.2 Ergebnisse verschiedener sozialpolitischer Szenarien
für die Umwelt auf globaler Ebene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
503
504
14
14.1
14.2
14.2.1
Naturschutz .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Einführung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bedrohungen der Biodiversität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Übernutzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
499
501
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510
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526
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531
534
534
537
542
543
544
545
548
XVIII
Inhalt
14.2.2 Habitatzerstörung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2.3 Eingeführte Arten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.2.4 Demographische Risiken kleiner Populationen .. . . . . . . . . . . . . . . .
14.2.5 Mögliche genetische Probleme in kleinen Populationen .. . . . . . . .
14.2.6 Welche Risiken gibt es? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3 Angewandter Naturschutz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3.1 Die Analyse der Überlebensfähigkeit von Populationen .. . . . . . . .
14.3.2 Der Umgang mit genetischen Problemen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3.3 Die Auswahl von Schutzgebieten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.4 Naturschutz in einer Welt des Wandels .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.5 Schlusswort .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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550
552
555
556
559
559
564
565
568
572
575
Literatur .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577
Personen- und Sachwortverzeichnis .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599
http://www.springer.com/978-3-540-95896-3