Ökologie - DocCheck
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Springer-Lehrbuch C. R. Townsend · M. Begon · J. L. Harper Ökologie Übersetzung der 3. englischen Auflage T. Hoffmeister, J. L. M. Steidle, F. Thomas 2. Auflage 123 Autoren Professor Dr. Colin R. Townsend University of Otago Dunedin, New Zealand Professor Dr. John L. Harper Professor Emeritus in the University of Wales Visiting Professor in the University of Exeter Liverpool, England Professor Dr. Michael Begon The University of Liverpool Liverpool, England Übersetzer Professor Dr. Thomas S. Hoffmeister, Bremen Professor Dr. Johannes L. M. Steidle, Stuttgart Professor Dr. Frank Thomas, Trier Titel der Originalausgabe: Essentials of Ecology, 3rd edition © 2008 Blackwell Publishing Ltd., Oxford, England Translated from Townsend, Begon, Harper, 3rd edn., Essentials of Ecology, 2008 This edition is published by arrangement with Blackwell Publishing Ltd, Oxford. Translated by Springer-Verlag GmbH from the original English language version. Responsibility of the accuracy of the translation rests solely with Springer-Verlag GmbH and is not the responsibility of Blackwell Publishing Ltd. Übersetzt von Townsend, Begon, Harper, 3rd edn., Essentials of Ecology, 2008 Diese Auflage ist auf Grundlage einer Vereinbarung mit Blackwell Publishing Ltd, Oxford publiziert. Übersetzt von Springer-Verlag GmbH von der ursprünglichen englischen Version. Die Verantwortung für die Genauigkeit der Übersetzung liegt alleine beim Springer-Verlag GmbH und nicht bei Blackwell Publishing Ltd. ISBN 978-3-540-95896-3 ISBN 978-3-540-95897-0 (eBook) Springer Dordrecht Heidelberg London New York Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2009 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundes­republik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. All Rights Reserved. This E-book published under license with the original publisher John Wiley & Sons, Ltd. Einbandentwurf: WMXDesign GmbH, Heidelberg Gedruckt auf säurefreiem Papier Springer ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media (www.springer.de) Vorwort Mit diesem Buch hoffen wir, etwas von unserem Staunen über die Komplexität und die Schönheit der Natur an die Leser weitergeben zu können, wobei wir uns aber auch der dunklen Seite bewusst sind: der Angst, dass wir unsere natürliche Umwelt und damit die Leistungen zerstören, welche diese Umwelt für uns erbringt. Dieses Buch soll deshalb zur ökologischen Bildung beitragen und dafür sorgen, dass jeder in der Lage ist, an der politischen Debatte teilzunehmen und bei der Lösung der ökologischen Probleme mitzuwirken, die wir in das neue Jahrtausend mitnehmen. Die Entstehungsgeschichte dieses Buches wird in unserem großen Buch Eco­ logy: Individuals, Populations and Communities (Begon, Harper und Townsend, 4. Auflage, 2006) beschrieben, welches eine umfassendere Abhandlung zur Ökologie darstellt. Dieses Buch wird an Universitäten der ganzen Welt als wissenschaftliches Lehrbuch für Fortgeschrittene genutzt, aber viele unserer Kollegen haben nach einer knapperen Abhandlung gefragt, welche die wesentlichen Grundzüge des Themas behandelt. So wurden wir angeregt, ein deutlich anderes Buch zu verfassen, das sich mit klar umrissenen Themen an eine andere Leserschaft richtet, z. B. an diejenigen, die ein Semester lang an einem Anfängerkurs über die Grundzüge der Ökologie teilnehmen. Wir hoffen, dass dieses neue Buch zumindest einige Leser motiviert, auch das große Buch und die umfangreiche Literatur zur Ökologie zur Hand zu nehmen. In dieser dritten Auflage von Ökologie haben wir den Text einschließlich der mathematischen Themen noch zugänglicher gemacht. Ökologie ist ein dynamisches, lebendiges Fachgebiet, was sich darin widerspiegelt, dass wir buchstäblich Hunderte neuer Studien berücksichtigt haben. Einige Leser werden besonders an den grundlegenden Prinzipien der Funktionsweise von Ökosystemen interessiert sein, andere an den ökologischen Problemen, die durch menschliche Aktivitäten verursacht werden. Deshalb legen wir besonderen Wert sowohl auf die Grundlagen als auch auf die angewandten Aspekte der Ökologie, zumal sich diese beiden ohnehin nicht klar voneinander abgrenzen lassen. Dennoch haben wir uns entschlossen, zunächst systematisch die Grundlagen der Ökologie zu behandeln, und zwar aus einem ganz bestimmten Grund. Die Größe unserer Probleme (nicht-nachhaltige Nutzung ökologischer Ressourcen, Umweltverschmutzung, das Artensterben, das Schwinden natürlicher Biodiversität) sowie die Mittel, mit denen diese Probleme zu lösen sind, können nur dann verstanden werden, wenn die ökologischen Grundlagen erfasst wurden. VI Vorwort Das Buch besteht aus vier Teilen. In der Einführung befassen wir uns mit zwei Grundlagen des Themas, die oft vernachlässigt werden. Kapitel l soll nicht nur zeigen, was Ökologie ist, sondern auch, wie Ökologen ihr Fach betreiben – wie ökologisches Verständnis erlangt wird, was wir verstehen (und, mindestens ebenso wichtig, was wir noch nicht verstehen) und wie dieses Verständnis dazu beiträgt, Vorhersagen zu machen und Probleme zu lösen. Danach führen wir in die „Ökologie der Evolution“ ein und zeigen die Bedeutung der Evolutionsbiologie für das Begreifen der ökologischen Muster und Prozesse in der Natur (Kap. 2). Ein Lebensraum wird deshalb für eine bestimmte Art bewohnbar, weil die physikalisch-chemischen Bedingungen für die betreffende Art tolerierbar sind und weil sie dort die notwendigen Ressourcen findet. Im zweiten Teil befassen wir uns mit solchen Bedingungen und Ressourcen und ihrem Einfluss auf einzelne Arten (Kap. 3) und für die Zusammensetzung und Verteilung von Lebensgemeinschaften aus vielen Arten, wie z. B. in Wüsten, Regenwäldern, Flüssen, Seen und Ozeanen (Kap. 4). Der dritte Teil (Kap. 5–11) befasst sich systematisch mit der Ökologie von einzelnen Organismen, Populationen einzelner Arten, Lebensgemeinschaften vieler Populationen und Ökosystemen, wobei Energie- und Stoffflüsse zwischen und innerhalb von Gemeinschaften im Mittelpunkt stehen. Um die Muster und Prozesse auf jeder dieser Betrachtungsebenen verstehen zu können, müssen wir die Vorgänge auf der jeweils niedrigeren Ebene kennen. Dieser Teil beinhaltet darüber hinaus ein neues Kapitel 8 zum Thema „Evolutionökologie“. Damit reagieren wir auf die Nachfrage einiger Leser, die der Meinung waren, dass in früheren Auflagen nicht so ausführlich auf evolutionäre Aspekte eingegangen wurde, wie es sich für ein Buch auf diesem Niveau geziemt. Nachdem der Leser die ökologischen Grundlagen kennengelernt hat, wendet sich das Buch schließlich angewandten Fragen zu. Kapitel 12 befasst sich mit Fragen zum Umgang mit Schädlingen und zum nachhaltigen Management von Ressourcen (wie z. B. beim Fischfang oder in landwirtschaftlichen Monokulturen). Danach widmet sich das Buch den verschiedenen Problemen der Umweltverschmutzung, die von der lokalen Belastung eines Sees durch Abwasser bis hin zur globalen Klimaveränderung reicht, bedingt durch die Nutzung fossiler Brennstoffe (Kap. 13). Und schließlich stellen wir ein ganzes Arsenal von Herangehensweisen vor, die uns helfen könnten, gefährdete Arten zu retten und etwas von der Biodiversität der Natur für unsere Nachkommen zu bewahren (Kap. 14). Einige didaktische Kniffe sollen dem Leser das Verständnis erleichtern: • Jedes Kapitel beginnt mit einer Reihe von Schlüsselkonzepten, die man verstanden haben sollte, bevor man zum nächsten Kapitel übergeht. • Anmerkungen am Rand dienen als Anhaltspunkte zur Orientierung auf dem Streifzug innerhalb eines Kapitels und können auch nützliche Gedankenstützen sein. • Jedes Kapitel endet mit einer Zusammenfassung und einer Reihe von rückblickenden Fragen, von denen einige als besonders anspruchsvolle Fragen gekennzeichnet sind. Vorwort • Darüber hinaus gibt es drei verschiedene Typen von Textfenstern: 1. „Historische Meilensteine“ stellen einige Meilensteine in der Entwicklung der Ökologie heraus. 2. „Quantitative Aspekte“ behandeln mathematische und quantitative Aspekte der Ökologie, die dadurch den Textfluss nicht beeinträchtigen und die gesondert betrachten werden können. 3. „Aktueller ÖKOnflikt“ sind Fenster, die auf einige angewandte Probleme eingehen, insbesondere solche mit sozialer oder politischer Bedeutung (was oft vorkommt). Mit diesen Fenstern wird der Leser aufgefordert, sich mit einigen ethischen Fragen zu befassen, die im Zusammenhang mit dem Wissen stehen, das er hier erwirbt. Ein wichtiges weiteres Element ist die begleitende Internet-Seite e.cology die über die Adresse www.blackwellpublishing.com zugänglich ist und mit der Internet-Seite unseres großen Buches Ecology verlinkt ist. Diese Seite bietet einen leichten Zugang zu einer Reihe von Quellen, die das Studium unterstützen und den Inhalt des Buches ergänzen. Dazu gehören Multiple-Choice-Fragen zur Selbsteinschätzung für jedes Kapitel des Buches, ein interaktives Tutorium, das den Studierenden helfen soll, mathematisches Modellieren in der Ökologie zu verstehen und hochaufgelöste Versionen der Abbildungen dieses Buches, welche Dozenten zur Vorbereitung von Vorlesungen nutzen können. VII Danksagung Es ist uns eine Freude, all denjenigen zu danken, die uns bei der Planung und beim Schreiben dieses Buches unterstützt haben. Wir danken Bob Campbell und Simon Rallison dafür, dass die Idee mit der ersten Auflage dieses Buches verwirklicht werden konnte, und Nancy Whilton und Irene Herlihy für die ausgezeichnete Koordinierung des Projektes. Bei der zweiten Auflage erleichterten uns Nathan Brown (Blackwell, USA) und Rosie Hayden (Blackwell, UK) den Weg vom Manuskript zum fertigen Druck. Für die dritte Auflage möchten wir uns besonders bei Nancy Whilton und Elizabeth Frank bedanken, die uns davon überzeugt haben, unsere Stifte wieder in die Hand zu nehmen (nicht wörtlich). Wieder halfen uns Rosie Hayden sowie Jane Andrew und Ward Cooper durch die Produktion. Dankbar sind wir auch folgenden Kollegen für ihre konstruktiven Anregungen zu den ersten Entwürfen einiger Kapitel. Für die erste Auflage waren das: Tim Mousseau (University of South Carolina), Vickie Backus (Middlebury College), Kevin Dixon (Arizona State University, West), James Maki (Marquette University), George Middendorf (Howard University), William Ambrose (Bates College), Don Hall (Michigan State University), Clayton Penniman (Central Connecticut State University), David Tonkyn (Clemson University), Sara Lindsay (Scripps Institute of Oceanography), Saran Twombly (University of Rhode Island), Katie O’Reilly (University of Portland), Catherine Toft (UC Davis), Bruce Grant (Widener University), Mark Davis (Macalester College), Paul Mitchell (Staffordshire University, Großbritannien) und William Kirk (Keele University, Großbritannien). Für die zweite Auflage waren es: James Cahill (University of Alberta), Liane CochraneStafira (Saint Xavier University), Hans deKroon (University of Nijmegen), Jake Weltzin (University of Tenessee at Knoxville) und Alan Wilmot (University of Derby, Großbritannien). Die vorliegende Auflage ist ohne unseren langjährigen Mentor und Co-Autor John Harper entstanden, der nunmehr seinen Ruhestand genießt. Wir schulden ihm ganz besonderen Dank, nicht nur für die vergangene Co-Autorenschaft an diesem Buch, sondern für viele Dinge in unserem Leben als Ökologen. Nicht zuletzt möchten wir uns bei unseren Ehefrauen und Familien dafür bedanken, dass sie uns immer unterstützt, uns zugehört und uns ignoriert haben, genau so, wie es jeweils erforderlich war – wir danken Laurel, Dominic, Jenny, Brennan und Amelie sowie Linda, Jessica und Robert. Der Verlag und die Autoren danken Denis Saunder von CSIRO für die Abbildungen im vierten Teil dieses Buches. Inhalt Teil 1 Einführung 1 1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 Ökologie – wie macht man das? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Ebenen, Vielfalt und Exaktheit .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Die Frage der Ebene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Die Vielfalt ökologischer Beweisführung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Statistik und wissenschaftliche Exaktheit .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Ökologie in der Praxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Die Europäische Forelle in Neuseeland – Einflüsse auf Individuen, Populationen, Lebensgemeinschaften und Ökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.3.2 Sukzessionen auf aufgelassenen Äckern in Minnesota – eine Studie über Zeit und Raum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.3.3 Hubbard Brook – ein langfristiges Engagement von hochgradiger Bedeutung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.3.4 Eine Untersuchung mithilfe mathematischer Modelle: um herauszufinden, warum Asiatische Geier auf ihr Aussterben zusteuerten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2 2.1 2.2 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.4 2.4.1 2.4.2 2.5 Der evolutionäre Hintergrund der Ökologie .. . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution durch natürliche Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution innerhalb von Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geographische Variationen innerhalb einer Art .. . . . . . . . . . . . . . . . . Variation innerhalb einer Art durch anthropogen erzeugten Selektionsdruck . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolution und Koevolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Ökologie der Artbildung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Was verstehen wir unter einer „Art“? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inseln und Artbildung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Auswirkungen von Klimaveränderungen auf die Evolution und Verbreitung von Arten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 44 45 49 50 58 61 61 62 65 69 XII Inhalt 2.6 Die Auswirkungen der Kontinentaldrift auf die Ökologie der Evolution .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2.7 Die Interpretation der Ergebnisse von Evolution: Konvergenzen und Parallelen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Teil 2 Umweltfaktoren und Ressourcen 3 Abiotische Umweltbedingungen und die Verfügbarkeit von Ressourcen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 3.1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 3.2 Umweltbedingungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 3.2.1 Was meinen wir mit „rau“, „günstig“ und „extrem“? . . . . . . . . . . . . 85 3.2.2 Auswirkungen von Umweltbedingungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 3.2.3 Umweltbedingungen als Stimuli .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 3.2.4 Auswirkungen von Umweltbedingungen auf Wechselwirkungen zwischen Lebewesen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 3.2.5 Reaktionen sesshafter Organismen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 3.2.6 Reaktionen von Tieren auf die Umgebungstemperatur .. . . . . . . . . . 97 3.2.7 Mikroorganismen in extremen Lebensräumen . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 3.3 Ressourcen der Pflanzen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 3.3.1 Sonneneinstrahlung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 3.3.2 Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 3.3.3 Mineralische Nährstoffe .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 3.3.4 Kohlenstoffdioxid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 3.4 Tiere und ihre Ressourcen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 3.4.1 Bedarf und Bereitstellung von Nahrung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 3.4.2 Abwehr .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 3.5 Auswirkungen intraspezifischer Konkurrenz um Ressourcen . . . . 123 3.6 Umweltbedingungen, Ressourcen und ökologische Nische .. . . . . 127 Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 Umweltbedingungen, Ressourcen und die Lebensgemeinschaften der Erde .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Großräumige und kleinräumige geografische Muster . . . . . . . . . . . Großräumige Klimamuster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kleinräumige Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen . Muster von Umweltbedingungen und Ressourcen in aquatischen Lebensräumen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zeitliche Muster in Umweltbedingungen und Ressourcenverfügbarkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Terrestrische Biome .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beschreibung und Einteilung der Biome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tropischer Regenwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Savanne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 134 134 134 138 141 141 144 144 145 151 Inhalt XIII 4.4.4 Grasland der gemäßigten Breiten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.5 Wüste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.6 Wälder der gemäßigten Breiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.7 Borealer Nadelwald (Taiga) und sein Übergang zur Tundra . . . . . 4.4.8 Die zukünftige Verbreitung der Biome .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5 Aquatische Lebensräume .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.1 Ökologie von Wasserläufen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.2 Ökologie der Seen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.3 Ozeane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.4 Küsten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5.5 Mündungsbereiche (Ästuare) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 152 153 154 155 155 158 163 165 166 168 170 Teil 3 Individuen, Populationen, Gemeinschaften und Ökosysteme 5 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.3 Geburt, Tod und Wanderbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Was ist ein Individuum? .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Zählen von Individuen, Geburten und Todesfällen . . . . . . . . . Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lebenszyklen und Fortpflanzung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Annuelle Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Längere Lebenszyklen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Quantifizierung von Geburt und Tod: Lebenstafeln und Fruchtbarkeitstabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.1 Kohortenlebenstafeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.2 Lebenstafeln für Populationen mit überlappenden Generationen . 5.3.3 Eine Klassifikation von Überlebenskurven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Dispersion und Wanderbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.1 Die Dispersion bestimmt die Abundanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.2 Die Rolle von Wanderbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.5 Die Wirkung von intraspezifischer Konkurrenz auf Populationen . . 5.5.1 Muster des Populationswachstums .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6 Life-History-Strategien .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 174 175 178 180 180 181 183 186 188 192 193 194 197 200 200 202 207 213 6 6.1 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.2.6 215 216 217 217 218 219 220 221 222 Interspezifische Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ökologische Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz .. . . . . . Konkurrenz zwischen Diatomeen um Silikat .. . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz und Ausschluss bei konkurrierenden Lachsfischen . . . Einige generell zu beobachtende Phänomene . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz konkurrierender Diatomeen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz konkurrierender Vogelarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koexistenz konkurrierender Nager und Ameisen .. . . . . . . . . . . . . . XIV Inhalt 6.2.7 6.2.8 6.3 6.3.1 Das Konkurrenzausschlussprinzip .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Heterogenität der Umwelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolutionäre Auswirkungen interspezifischer Konkurrenz .. . . . . . Merkmalsverschiebung und Konkurrenzentlastung beim Indischen Mungo .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.2 Merkmalsverschiebung bei Kanadischen Stichlingen . . . . . . . . . . . 6.3.3 Evolution in Aktion: Nischendifferenzierte Bakterien .. . . . . . . . . . 6.4 Interspezifische Konkurrenz und die Struktur von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.1 Limitierende Ressourcen und die Regulation der Diversität in Phytoplankton-Lebensgemeinschaften .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.2 Nischenkomplementarität bei Anemonenfischen in Papua Neu-Guinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.3 Arten, die durch Raum oder Zeit getrennt sind .. . . . . . . . . . . . . . . . 6.4.4 Räumliche Abgrenzung bei Bäumen und Mycorrhizapilzen . . . . . 6.4.5 Zeitliche Abgrenzung bei Fangschrecken und Pflanzen der Tundra .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5 Wie bedeutsam ist interspezifische Konkurrenz tatsächlich? .. . . . 6.5.1 Die Häufigkeit gegenwärtig stattfindender Konkurrenz . . . . . . . . . 6.5.2 Konkurrenz oder reiner Zufall? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 227 232 243 245 247 249 255 7 7.1 7.2 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.4 7.4.1 7.5 7.5.1 Prädation, Beweidung und Krankheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fitness und Abundanz der Beute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Feinheiten der Prädation .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interaktionen mit anderen Faktoren .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Beuteindividuum: Kompensation und Verteidigung . . . . . . . . Vom Beuteindividuum zur Beutepopulationen . . . . . . . . . . . . . . . . . Verhalten von Prädatoren – Suchverhalten und Übertragung .. . . . Suchverhalten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Populationsdynamik der Prädation .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die grundlegende Dynamik im Räuber–Beute–Verhältnis: eine Tendenz zum Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.2 Räuber-Beute-Kreisläufe in der Praxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.3 Zyklen und Dynamik von Krankheiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.4 Übervölkerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.5.5 Räuber und Beute in Patches .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.6 Prädation und Struktur von Lebensgemeinschaften .. . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 258 260 262 262 264 266 270 271 276 276 279 280 285 287 290 295 8 8.1 8.2 297 298 8.2.1 8.2.2 Evolutionsökologie .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Molekulare Ökologie: Differenzierung innerhalb von Arten und zwischen Arten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unterschiede innerhalb einer Art . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unterschiede zwischen Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 234 234 236 236 238 240 241 299 303 307 Inhalt XV 8.3 Koevolutionäres Wettrüsten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.1 Koevolution .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.2 Wettrüsten zwischen Pflanzen und Insekten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3.3 Wettrüsten zwischen Parasiten und ihren Wirten . . . . . . . . . . . . . . . 8.4 Mutualistische Interaktionen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.1 Mutualistische Leibwächter .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.2 Haltung von Nutztieren und Nutzpflanzen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.3 Die Verbreitung von Samen und Pollen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.4 Mutualistische Darmbewohner .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.5 Mykorrhizen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4.6 Stickstofffixierung durch Mutualisten .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 310 311 311 316 317 320 320 323 324 327 331 9 9.1 9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.3 9.4 Von Populationen zu Artengemeinschaften .. . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vielfältige Einflussfaktoren auf die Dynamik von Populationen .. . Fluktuation oder Stabilität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Determination und Regulation der Abundanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schlüsselfaktorenanalyse .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ausbreitung, Patches und Metapopulationsdynamik .. . . . . . . . . . . Zeitliche Muster in der Zusammensetzung von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4.1 Gründer-kontrollierte und Dominanz-kontrollierte Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4.2 Sukzession von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5 Nahrungsnetze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5.1 Indirekte und direkte Effekte .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5.2 Stabilität von Lebensgemeinschaften und die Struktur von Nahrungsnetzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 334 335 336 337 340 348 10 10.1 10.2 10.3 383 384 385 10.3.1 10.3.2 10.3.3 10.3.4 10.4 10.4.1 10.4.2 10.4.3 10.5 10.5.1 Muster des Artenreichtums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ein einfaches Modell des Artenreichtums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Räumlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Produktivität und der Reichtum an Ressourcen . . . . . . . . . . . . . . . . Prädationsintensität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Räumliche Heterogenität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Extreme Lebensbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zeitlich variierende Faktoren und ihr Einfluss auf den Artenreichtum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klimavariationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Störung .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alter des Lebensraums: evolutionsgeschichtliche Zeiträume . . . . Gradienten des Artenreichtums .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Areal und Abgelegenheit des Habitats – Biogeografie von Inseln .. . 354 354 357 365 365 371 381 388 388 393 394 396 399 399 400 402 403 403 XVI Inhalt 10.5.2 Gradienten über die Breitengrade .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.5.3 Gradienten über Höhe und Tiefe .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.5.4 Gradienten im Verlauf der Sukzession von Lebensgemeinschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.6 Muster des Reichtums an Taxa in Fossilfunden . . . . . . . . . . . . . . . . 10.7 Bewertung der Muster im Artenreichtum .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 411 412 414 417 422 11 Energie- und Stoffflüsse durch Ökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Primärproduktivität .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.1 Geografische Muster der Primärproduktivität .. . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.2 Limitierende Faktoren für die Primärproduktivität . . . . . . . . . . . . . 11.3 Verwertung der Primärproduktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3.1 Beziehung zwischen Primär- und Sekundärproduktivität .. . . . . . . 11.3.2 Die grundlegende Bedeutung der Effizienz des Energietransfers .. . 11.3.3 Die relative Bedeutung des Konsumenten- und Zersetzersystems . . 11.4 Zersetzungsprozesse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.1 Die Mineralisierer: Bakterien und Pilze .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.2 Detritivoren und spezialisierte Mikrobivoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.3 Konsumption von pflanzlichem Detritus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.4.4 Konsumption von Fäzes und Aas .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5 Stoffflüsse durch Ökosysteme .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5.1 Nährstoffbilanz terrestrischer Ökosysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5.2 Nährstoffbilanz in aquatischen Lebensgemeinschaften .. . . . . . . . . 11.6 Globale biogeochemische Kreisläufe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.1 Der hydrologische Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.2 Der Phosphorkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.3 Der Stickstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.4 Der Schwefelkreislauf .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.5 Der Kohlenstoffkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.6.6 Einflussnahme der Menschen auf biogeochemische Kreisläufe . . Kontrollfragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 428 430 430 431 435 435 437 439 440 442 442 444 445 448 449 452 453 454 456 456 458 458 459 460 12 12.1 12.2 12.2.1 12.2.2 12.2.3 12.2.4 12.2.5 12.3 12.3.1 463 464 465 465 467 469 471 473 474 475 Teil 4 Angewandte Aspekte in der Ökologie Nachhaltigkeit .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das „Bevölkerungsproblem“ .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das Bevölkerungswachstum bis heute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vorhersagen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zwei unvermeidbare Entwicklungen .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wie groß ist die globale Umweltkapazität? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Nutzung natürlich vorkommender, lebender Ressourcen . . . . Fischerei – maximaler Dauerertrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
