Nelkengewächse - Universität Konstanz

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Caryophyllaceae – Nelkengewächse (Caryophyllales)
© Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie
1 Systematik und Verbreitung
Zu den Caryophyllaceae aus der Ordnung der Caryophyllales (Magnoliopsida,
Dikotyledoneae) werden derzeit 85 Gattungen mit ca. 2.600 Arten gestellt. Die
Caryophyllaceae werden in drei Unterfamilien eingeteilt: 1. Silenoideae, 2.
Alsinoideae, 3. Paronychioideae. Die Nelkengewächse sind kosmopolitisch verbreitet
mit einem Schwerpunkt im Mittelmeerraum sowie in den angrenzenden europäischen
und asiatischen Arealen.
Abb. 1: Verbreitungskarte (vgl. HEYWOOD, 1982);
2 Morphologie
2.1 Habitus
Beim Großteil der Arten handelt es sich um ein- oder zweijährige Kräuter. Einige
Arten verholzen an der Basis stark und bilden dementsprechend kleine
Halbsträucher. Nur ein kleiner Teil der Arten sind echte Holzgewächse.
2.2 Blatt
Die Blattstellung bei den Caryophyllacae ist bis auf wenige Ausnahmen
gegenständig. Die Nodi sind bei fast allen Arten mehr oder weniger verdickt. Der
Blattgrund der ungeteilten Blätter ist bei fast allen Arten stängelumfassend. Die
Blätter sind entweder kahl oder wie bei den meisten Arten leicht bis stark behaart.
Nur in der Unterfamilie der Paronychioideae sind Stipeln vorhanden. Diese sind
jedoch meist sehr klein und trockenhäutig.
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2.3 Blüte
Die Blüten sind radiärsymmetrisch und beim Großteil der Arten zwittrig. Nur wenige
Arten sind diözisch, das bedeutet männliche und weibliche Blüten stehen auf
getrennten Individuen (z.B. Silene latifolia).
Abb. 2 & 3: Silene latifolia, Diözie; weibliche und männliche Blüten stehen auf getrennten Individuen; in den
weiblichen Blüten die Staubblätter fehlend (links); in den männlichen Blüten nur die Staubblätter entwickelt
(rechts);
Abb. 4: Blütendiagramm Lychnis; Kronblätter mit
Ligula; diese eine Nebenkrone bildend;
Abb. 5: Lychnis coronaria, Blüte mit kleiner Nebenkrone;
Die Einzelblüten stehen in reich- oder wenigblütigen Thyrsen. Die Blüten sind bei
ursprünglichen Arten 5-zählig, bei einigen abgeleiteten Arten gibt es auch 4-zählige.
Der Kelch baut sich bei den meisten Arten aus 5 verwachsenen (Unterfamilie
Silenoideae) oder 5 freien (Unterfamilie Alsinoideae) Kelchblättern auf. Die 5 freien
Kronblätter der Unterfamilie der Silenoideae sind in Platte und Nagel gegliedert und
bilden im Übergangsbereich eine Ligula aus. Die Ligulae aller Kronblätter einer Blüte
werden zusammen als Nebenkrone zusammengefasst. In der Unterfamilie der
Alsinoideae fehlt die Gliederung in Platte und Nagel. Hier sind die Kronblätter tief
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zweilappig eingeschnitten, sodass leicht der Eindruck von 10 statt 5 Kronblättern
entsteht. In den Arten aus den Paronychioideen sind die Kronblätter meist klein und
unscheinbar und können bei einigen Arten auch fehlen. Den Kelch- und Kronblättern
folgen bei 5-zähligen Blüten meist 10 Staubgefäße, die in 2 Wirteln zu je 5
Staubblättern stehen. Dabei sieht es so aus, als ob der mit den Kronblättern
alternierende Staubblattwirtel weiter im Inneren der Blüte stünde als der zweite, der
direkt vor den Staubblättern zu stehen scheint. Dieses Phänomen bezeichnet man
als Obdiplostemonie, also als einen scheinbaren Alternanzbruch. Jedoch wird bei
den Caryophyllaceae der erste Wirtel von Staubgefäßen alternierend zu den
Kronblättern angelegt. In der Blütenknospe wachsen die Anlagen des ersten
Staubblattkreises weiter mit. In den dadurch entstehenden Zwischenräumen wird
dann nachfolgend der zweite Staubblattkreis angelegt. Die Staubblätter des zweiten
Wirtels sind deutlich kleiner als die des ersten Wirtels und bleiben deswegen in der
Peripherie stehen. Betrachtet man die Anlegungsfolge der zwei Staubblattkreise, so
zeigt sich, dass hier kein wirklicher Alternanzbruch vorliegt, auch wenn die
Staubblattstellung im aufgeblühten Zustand die Anlegungsfolge nicht als solche
erkennen lässt. Beim Großteil der Arten baut sich das oberständige Gynoeceum aus
5 Karpellen auf. Es lassen sich aber auch Fruchtknoten finden, die sich aus weniger
Karpellen aufbauen. Die tatsächliche Anzahl der Karpelle ist leicht anhand der Zahl
der Narben zu ermitteln. Die Samenanlagen inserieren an einer zentralen Plazenta.
Zum Zeitpunkt der Blüte ist der Fruchtknoten im basalen Bereich vielfach noch in
einzelne Septen unterteilt. In der reifen Frucht fehlen die Septen und die Samen
stehen in einer großen ungefächerten Ovarhöhle.
Abb. 6 & 7: Silene dioica, bei den silenoiden Caryophyllaceae sind die Kelchblätter verwachsen und die Krone
weist eine deutliche Nebenkrone auf;
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Abb. 8: Lychnis flos-cuculi (Silenoideae), die 5 Kronblätter sind stark eingeschnitten;
Abb. 9: Silene vulgaris (Silenoideae), der verwachsene
Kelch ist blasig aufgetrieben;
Abb. 10 & 11: Cerastium tomentosum, bei den alsinoiden Caryophyllaceae ist der Kelch nicht verwachsen, die
Kronblätter sind nicht in Platte und Nagel gegliedert, eine Nebenkrone fehlt;
2.4 Frucht
Die Frucht in der silenoiden und alsinoiden Unterfamilie ist eine Kapselfrucht. Eine
Ausnahme stellen die Beerenfrüchte der silenoiden Gattung Cucubalus dar. In den
Paronychioideae kommen neben Kapsel- auch Beerenfrüchte vor. Die zahlreichen
Samen einer Frucht haben artspezifisch eine charakteristische Oberfläche. Sie
stellen somit ein wichtiges Bestimmungsmerkmal dar.
3 Inhaltsstoffe
Caryophyllaceae enthalten zum Teil hohe Gehalte an Seifenstoffen, sog. Saponine.
Dies sind Glykoside von Steroiden, Steroidglykoside oder Triterpenen. Die
Saponine können unter Wasserzugabe stark aufschäumen. Arten wie Saponaria
officinalis (Seifenkraut) wurden früher als Seifenersatz genutzt. Besonders hohe
Gehalte an Saponinen enthalten die Samen von Agrostemma githago (Kornrade), die
schwere Vergiftungserscheinungen hervorrufen. Die Ordnung der Caryophyllales ist
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charakterisiert durch das Vorhandensein des roten Farbstoffes Betalain. In den
Caryophyllaceae selbst findet man statt den Betalainen allerdings Anthocyane.
Abb. 12: Silene armeria;
Abb. 13: Silene linicola;
Abb. 14: Silene gallica;
Abb. 15: Silene conica;
Abb. 16 & 17: Silene vulgaris, Fruchtknoten vom persistierenden Kelch umhüllt (links); Fruchtknoten mit einer
zentralwinkelständigen Plazentation und einer anfänglich noch 3-fächerigen Ovarhöhle;
4 Nutz- und Zierpflanzen
Caryophyllaceae wie z.B. Dianthus (Nelken) oder Gypsophila (Gipskraut) werden
häufig als Zierstauden gepflanzt. Die Gewürznelke (Syzygium aromaticum) gehört
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nicht zu den Caryophyllaceae, sondern ist eine Art aus der Familie der Myrtaceae
(Myrtengewächse).
5 Weiterführende Literatur
DÜLL, R. & KUTZELNIGG, H. (2011): Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und
angrenzender Länder. 7. Auflage. – Quelle & Meyer, Wiebelsheim.
HEYWOOD, V. H. (1982): Blütenpflanzen der Welt. – Birkhäuser Verlag, Basel.
LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny;
Function and Ecology. – Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart.
MABBERLEY, D.J. (2008): MABBERLEY´s plant book, 3rd ed. – Cambridge University
Press, Cambridge.
STEVENS, P. F. (2001): Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012.
http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/
STÜTZEL, TH. (2015): Botanische Bestimmungsübungen. 3. Auflage. – Ulmer,
Stuttgart.
WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. – Ulmer,
Stuttgart.