Nervengewebe

Nervengewebe
Embryologie:
- geht aus Neuroektoderm hervor, differenziert sich zum Neuralrohr -> ZNS und
Neuralleisten (PNS)
- zelluläre Komponenten dominieren, Interzellularsubstanzen nehmen geringes
Volumen ein
- Zellen sind polarisiert und sezernieren
Zelltypen:
1. Nervenzellen
2. Gliazellen
Begriffe:
- Ganglion: Ansammlung von Nervenzellen im PNS, aber auch für Bereiche im ZNS
angewendet. Synonyme: Nerven- und Gliazelle
- graue Substanz oder Substantia grisea: Sammelbegriff für Areale, die reich an
Nervenzellkörpern sind
- weiße Substanz oder Substantia alba: Regionen mit sehr hoher Nervenfaserdichte
- Neuropil: Bereiche grauer Substanz, in denen neben Zellkörpern von Nervenzellen
und Gliazellen zahlreiche Fortsätze dominieren -> hier findet bes. intensive
Informationsverarbeitung statt
Nervenzelle, Ganglienzelle, Neuron
- (Bi)polare Organisation der Nervenzelle mit:
1. afferentem Fortsatz = Dendrit
2. Zellkörper = Soma = Perikaryon
3. efferentem Fortsatz = Axon = Achsenzylinder -> Aufspaltung in Kollateralen ->
Telodendria
- Neurit: generelle Bezeichnung für einen Fortsatz
Feinstruktur: Zellen, Organellen, Zytoskelett
Trophisches Zentrum:
- Perikaryon mit Zellen und allen Organellen
- Form und Größe variabel
Zellkern:
- kugelförmig
- geringer Heterochromatingehalt -> meist hell gefärbt
- ein exzentrisch gelegener, kräftiger Nucleolus -> „Fischaugen-Kern“
- Nucleolus enthält zahlreiche, dichtgepackte repetitive Sequenzen von spezifischer
DNA und RNA
Organellen:
1. rER:
- Lumen in kontinuierlicher Verbindung mit Innenraum der Kernhülle
- liegt meist in ausgedehnten, eng gestapelten Zisternen vor mit dichtem
Ribosomenbesatz
- Ribosomen:
- schon im LM gut zu erkennen
- sorgen für fleckförmiges Aussehen des rER -> Tigroid-Substanz oder Nissl-Schollen
2. Golgi-Komplex:
- an Rändern der trans-Seite werden Syntheseprodukte in Transportvesikel verpackt,
Verbringung zu Bestimmungsorten (Axon, Dendrit)
- große Anzahl in perinucleärer Lage
3. Mitochondrien:
- in allen Teilen der Nervenzellen
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-
bes. häufig im Soma, den präsynaptischen Axon-Terminalen und den postsynaptischen
Dendritenbereichen
- Bildung von ATP
4. Peroxisomen:
- nicht selten in Nachbarschaft zu Mitochondrien
- Hauptanteil ist Katalase -> Peroxidation -> Reaktion zum unschädlich machen freier
Radikale
5. sER:
- im Perikaryon
- Regulation des intrazellulären Ca2+-Spiegels
- Stoffaustausch zwischen Soma und Peripherie
6. Lysosomen:
- regelmäßiges Vorkommen im Perikaryon
- enthalten saure Hydrolasen
Besondere Ansammlungen von Lysosomen einiger Populationen von Neuronen in best. –
Regionen des ZNS:
- Lipofuscin: telolysosomales Alterspigment, ausgeprägte Fluoreszens
- eisenhaltige Proteine: rötliche Farbe der Neuronen des Ncl. ruber
- lysosomales Melanin: bräunlich-schwarze Färbung der Zellen der Substantia nigra
Zytoskelett:
1. Neurotubuli
2. Neurifilamente
3. Mikrofilamente
zu 1. Neurotubuli:
- = Mikrotubuli
- Durchmesser: 25-28nm, Länge: bis zu 100μm
- bestehen aus linear angeordneten α- und β- Tubuli-Dimeren, polare Organisation
- in Axonen in Bündeln mit gleicher Orientierung, in Dendriten lockerere Bündel, nicht
einheitliche Polarität
- Stabilität durch assoziierte Proteine (MAP)
zu 2. Neurofilamente:
- Durchmesser: 10 nm
- gehören zur Familie der Intermediärfilamente
- lagern Silbersalze an -> als Neurofibrillen sichtbar
- bilden neben den Mikrotubuli das Hauptgerüst von Dendriten und Axonen
zu 3. Mikrofilamente:
- Durchmesser: 3.5 μm
- Aktin der Nervenzellen liegt in β- und γ-Form vor, nicht als α-Aktin wie bei
Skelettmuskulatur
- größter Teil assoziiert mit Plasmamembran -< Zellkortex
- tragen zur Stabilisation von Mikrodomänen bei
Axon, Dendrit
Dendrit:
- es kommen grundsätzlich alle Bestandteile des perikaryellen Zytoplasmas vor
- besonders rER, freie Ribosomen, Bündel von Mikrotubuli
Axon:
- entspringt vom „Ursprungskegel“ oder „Axonhügel“ (durch fehlen von Nissl-Schollen
erkennbar, wo Aktionspotential ausgelöst wird
- Ribosomen fehlen
- Mikrotubuli in regelmäßigen Abständen mit gleicher Polarität.
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Axoplasmatischer Transport
1. schneller:
- transportiert werden kleine Abschnitte des sER, die Neurotransmitter und andere
membranumschlossene Organellen (Mitochondrien, Lysosomen) enthalten
2. langsamer:
- transportiert werden Bestandteile des Zytoskeletts, im Zytosol gelöste Proteine
3. retrograder:
- nicht vom Soma -> Peripherie, sondern umgekehrt
- Bewegung von membrangebundenen Organellen (Lysosomen)
Neuronales Plasmalemm
- entscheidende Bedeutung im Rahmen der Erregungsbildung, -integration und –
weiterleitung (z-B. Aktionspotentiale), gebunden an unterschiedliche
Ionenkonzentrationen und spezielle integrale Kanalproteine -> Aufbau des
Membranpotentials
1. spannungsabhängige Kationenkanäle: lassen Na+, K+, Ca2+ durch
2. depolarisierende Spannungsänderungen: -> Öffnung des jeweiligen Kanals
3. spannungsabhängige Na+-Kanäle: am Axonhügel -> Auslösung des AP, sorgen an
Ranvier-Schnürringen für verlustfreie saltatorische Fortleitung des AP entlang des
Axons
4. Signalmoleküle: steuern andere Ionenkanäle
5. Neurotransmitter: gelangen von außen an die Zelle (Synapsen) und binden an
extrazelluläre Domäne eines spezifischen Rezeptorproteins
- Einstrom von Na+ -> Depolarisation der Membran
- Einstrom von Anionen wie Cl- -> Hyperpolarisation -> inhibitorischer Effekt
Nervenzelltypen
1. Bipolare Zellen:
- ein einziger Dendritenstamm
- pseudounipolare Neurone der Spinalganglien sind eine Sonderform
2. Multipolare Zellen:
- mehrere primäre Dendriten
Projektionsneurone:
- Golgi-Typ 1
- Länge der Axone im mm-Bereich und drüber, die verschiedene Kerngebiete innerhalb
des Nervensystems miteinander verbinden
- fast immer myelinisiert
- Erregungsfortleitung durch AP
intrinsische Neurone:
- Golgi-Typ 2
- Axone kurz, verlassen ein bestimmtes Kerngebiet nicht
- Axon kann im Extremfall völlig fehlen und ist meist dünn und unmyelinisiert
- Erregungsfortleitung über graduierte Potentiale
Synapse
- spezielle Kontaktstellen für die Übertragung auf Zielzellen (andere Neurone, Muskeloder Drüsenzellen)
- es gibt zwei synaptische Übertragungsarten. 1. die elektrotonische, 2. die chemische
elektrotonische Synapsen:
- Komplexe von gap junctions (Nexus) zwischen Nervenzellen
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-
6 rosettenförmige Connexin-Proteine bilden ein Connexon und umschließen eine
zentrale Pore (ca. 1,5 nm). Es entsteht ein interzellulärer Kanal, der groß genug für
Ionen und kleinere Moleküle (cAMP) bis zu einem Molekulargewicht von 1000 Da ist
- Verbände von Neuronen können so elektrisch und metabolisch gekoppelt werden
chemische Synapsen:
- Erregung wird in Form von bestimmten chem. Botenstoffen, Neurotransmittern,
übertragen
- bestehen aus 3 Komponenten: Präsynapse, synaptischer Spalt und Postsynapse
- Übertragung ausschließlich vom Axon (Präsynapse) auf Dendriten (Postsynapse)
- man unterscheidet. axodendritische, axoaxonische, axosomatische, dendrodenritiche
Präsynapse:
- Ansammlungen von Mitochondrien, kleinen Bläschen, synaptischen Vesikeln, welche
oft an Trägerproteine gebundene Neurotransmitter enthalten,
Membranspezialisierungen
Synaptischer Spalt:
- Weite variabel (20 – 100nm)
- chem. Synapsen: paralleler Verlauf der prä- und postsynaptischen Membranen
- enthält in der motorischen Endplatte des PNS Basalmembran-Material
- in ZNS-Synapsen fehlt die Basalmembran
- im synaptischen Spalt einiger Synapsentypen kann interzelluläres Material
nachgewiesen werden
Postsynapse:
- verstärkte Elektronendichte der Membran aufgrund einer bes. dichten Ansiedlung von
Transmitterrezeptoren und Ionenkanälen.
- Hier befinden sich sog. second messenger Proteine
wichtige Synapsen:
im PNS:
- Motorische Endplatte, mit der ein cholinerges Motoneuron >Erregung auf eine
Skelettmuskelfaser übertragen kann. weiter synaptischer Spalt, postsynaptische
Membran, deren Oberfläche durch zahlreiche Einfaltungen vergrößert ist.
- Bei der glatten Muskulatur erfolgt die Erregungsübertragung meist an Varikositäten
von vielfach und verzweigten noradrenergen Axonterminalen. Präsynapse zeigt hier
die üblichen Ansammlungen von „dense-core“-Vesikeln.
im ZNS:
1. symmetrische Synapsen (Gray Typ 1):
- 1-2 μm2 groß.
- synaptischer Spalt: 30 nm
- Membranverdickungen der Prä- und Postsynapse etwa gleich breit, und der
synaptische Spalt enthält flockiges extrazelluläres Material. Funktionell ->
exzitatorisch
2. asymmetrische Synapsen (Gray Typ 2):
- Verdickung der postsynaptischen Membran weiniger auffällig als die der Präsynapse
- Synapsenspalt eng, 20 nm, enthält kein extrazelluläres Material.
- in Präsynapse ist Zahl der Vesikel oft reduziert; ihre Form kann abgeplattet sein.
Funktionell -> inhibitorisch
- axodendritische Synapsen sind meist vom symmetrischen Typ, axosomatische häufig
asymmetrisch und axoaxonische uneinheitlich
- synaptische Verknüpfungen werden ständig je nach Beanspruchung auf- oder
abgebaut
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Gliazellen
- ca. 10 – 50 mal zahlreicher als Nervenzellen
- umgeben mit ihren Fortsätzen Zellkörper, Fortsätze und Synapsenkomplexe der
Nervenzellen und bilden so eine Art lebender Umgebung , die für Funktionieren des
Nervensystems entscheidend ist
Mikrogliazellen:
- kleine, spindelförmige Zellen mit kurzen, rechtwinklig vom Soma entspringenden
Fortsätzen
- Kern relativ groß, enthält Klumpen von randständigem Heterochromatin
- im Zytoplasma: einige Mikrotubuli, Zisternen des ER, Lysosomen, ein kleiner GolgiApparat, keine gliatypischen Intermediärfilamente
- Funktion: Entzündungsabwehr im Hirngewebe, Phagozytose geschädigter
Gewebsbezirke
Makrogliazellen:
- Astrozyten
- Zellform der Umgebung angepaßt
- fibröse Astrozyten: lange, wenig verzweigte Fortsätze, kommen vor allem in der
weißen Substanz vor
- protoplasmatische Astrozyten: zahlreiche kürzere, mehrfach verzweigte oder
lamellenartige Fortsätze, liegen vor allem im Neuropil
Kern:
- Durchmesser: 5 – 10 μm, mehr Heterochromatin -> erscheinen dichter, Nucleolus
deutlich kleiner als bei Neuronen
Zytoplasma:
- viele Intermediärfilamente in Bündeln angeordnet, erstrecken sich weit in Fortsätze
hinein und enthalten ein spezifisches Protein (GFAP), das den Gliazellen und damit
dem gesamten Nervengewebe mechanische Festigkeit verleiht – Stützfunktion der
Glia
Gap junctions:
- verbinden Astrozyten untereinander
Grenzmembranen:
- werden von Astrozyten mit ihren Fortsätzen an den Grenzflächen des ZNS zu
mesenchymalen Elementen wie Blutgefäßen oder der Pia mater gebildet
Oligodendrozyten und Schwann-Zellen
- kleine Zellen mit wenigen Fortsätzen, die Zellkörper und/oder Fortsätze von
Nervenzellen einhüllen und dabei als besondere Strukturkomponente das Myelin
bilden.
- Oligodendrozyten im ZNS, Schwann-Zellen im PNS
- -> Satellitenzellen, umgeben mit ihren Zellkörpern ein neuronales Perikaryon
- Kerne: häufig kleiner als die der Nervenzellen, Kerne der Oligodendrozyten enthalten
von allen Gliazellarten am meisten Heterochromatin -> erscheinen am dunkelsten
- Zytoplasma: zahlreiche freie Ribosomen, sowie Bündel von Mikrotubuli, die bis in die
Fortsätze reichen
- jeder Fortsatz eines Oligodendrozyten kann eigenen Myelinwickel tragen und so mit
mehreren Axonen in Kontakt stehen, Schwann-Zellen bilden nur ein einziges
Myelinsegment aus
Myelinscheide:
- eines Axons beginnt einige μm distal vom Initialsegment und endet bam Beginn des
Telodendrons
- erscheint im LM als schlauchförmige Hülle, in regelmäßigen Abständen von RanvierKnoten (Schnürringen) unterbrochen
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Internodien: die Bereiche zwischen den Schnürringen
verhindert freien Austausch von Ionen
im Bereich der Ranvier-Schnürringe ist Na+-Kanal Dichte besonders hoch
aus Zusammenspiel von isolierenden Myelinsegmenten und Internodien resultiert die
saltatorische Erregungsleitung
Nervenfaser
- gebildet von Axon und Gliascheide
- Gliascheide kann das Axon als markscheidenbildende oder als markscheidenfreie
Gliascheide umgeben
Nerv
- setzt sich aus Nervenfasern zusammen, die durch Bindegewebe zusammengefaßt
werden, welches aus drei Schichten besteht
1. Endoneurium:
- umschließt die Nervenfasern als zartes kollagenes Bindegewebe
- enthält Blutkapillaren und Lymphgefäße
2. Perineurium:
- faßt als straffes Bindegewebe Bündel von weinigen bis mehreren hundert
Nervenfasern in Kabeln zusammen
- bildet als Perineuralscheide eine Barriere zwischen endoneuralem und epineuralem
Raum
3. Epineurium:
- verbindet die vom Perineurium umschlossenen Nervenfaserkabel untereinander und
mit der Umgebung durch lockeres, faserführendes Bindegewebe
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