Kapitel 38: Pflanzenreproduktion und Entwicklung

Kapitel 38: Pflanzenreproduktion und Entwicklung
Sexuelle Reproduktion
(Repetition von Kapitel 30)
Lebenszyklus von Angiospermen (Bedecktsamer) und anderen Pflanzen
Der Lebenszyklus der Angiospermen und anderen Pflanzen ist alternierend zwischen
haploidem und diploidem Stadium. Zudem geht das eine Stadium aus dem anderen hervor.
Diploide Pflanzen (Sporophyt) produziert meiotisch haploide Sporen. Die Sporen teilen sich
mitotisch zu männlichen oder weiblichen Gametophyten (haploide Pflanzen). Durch
mitotische Teilung entstehen aus den Gametophyten die Gameten (Spermium bzw Ei). Durch
doppelte Befruchtung (double fertilization) entstehen die Zygoten welche durch Mitose neue
Sporophyten bilden. (38.1 S.731) Der Sporophyt ist der dominante Teil der Pflanze, aber nur
weil er sichtbar ist. Der Gametophyt hat sich im Laufe der Evolution stark reduziert und sich
abhängig vom Sporophyten gemacht.
(neu)
Entwicklung der Gametophyten
Blüten entstehen aus einer gestauchten Sprossachse mit vier Wirteln aus modifizierten
Blättern, die durch sehr kurze Internodien (Segment des Pflanzenstengels zwischen zwei
aufeinanderfolgenden Blattansätzen) getrennt sind. Das sind von aussen nach innen:
Sepal (Kelchblatt): Meist grün und klein, schützt die Knospe.
Petal (Kronblatt): Meist auffällig gefärbt, lockt Bestäuber (z.B Insekten) an
Stamen (Staubblatt): Langer Faden (Filament) mit Anthere, die Pollenkörner (männl.
Gametophyt) enthält. Wichtig für die Fortpflanzung.
Carpel (Fruchtblatt): Narbe (Stigma) auf Griffel (Style) und Fruchtknoten (Ovary), der das
Ovule (Samenanlage) mit dem Embryosack (weibl. Gametophyt) enthält. Wichtig für die
Fortpflanzung.
Blütenarten:
Vollständige Blüten (complete flowers): enthalten alle vier Blätterarten (z.B. Lilien)
Unvollständige Blüten (incomplete flowers): mindestens ein Blatttyp fehlt. (z.B. Gräser;
fehlen die Kronblätter)
Zwitterblüten (perfect flower): enthalten Staub- und Fruchtblätter
Eingeschlechtliche Blüten (imperfect flowers): entweder Staubblätter (staminate) oder
Fruchtblätter (carpellate).
Sind beide Blütentypen auf derselben Pflanze, dann spricht man von einer einhäusigen
(monoecious) Pflanze (z.B. Mais) resp. zweihäusig (dioecious), wenn sie nicht auf der
gleichen Pflanze sind (z.B. Dattelpalmen). Die Tiere sind auch „zweihäusig“.
Entwicklung der männlichen Gametophyten (Pollen)
Jede Anthere besteht aus Theken mit je zwei Pollensäcken (Sporangien), in denen sich die
Pollenmutterzellen (Mikrosporozyten) meiotisch teilen. Es entstehen vier haploide
Mikrosporen aus jeder Mutterzelle. Die Mikrosporen teilen sich mitotisch weiter in eine
generative und eine vegetative (tube) Zelle, die umgeben sind von einer dicken und harten
Wand. Aus diesen drei Teilen besteht das Pollenkorn. Es wird geschlechtsreif, wenn das Korn
auf eine Narbe trifft, weil dann sich die generative Zelle teilt in zwei Spermien und die
vegetative beginnt, den Pollenschlauch zu bilden.
Entwicklung der weiblichen Gametophyten (Embryosack)
Der Embryosack entwickelt sich im Sporangium aus einer grossen Megasporocyte. Wie sich
nun der Embryosack genau entwickelt, ist abhängig von der Pflanzenart. Hier ein Beispiel:
Die diploide Megasporocyte teilt sich meiotisch in vier haploide Megasporen, von denen, im
Gegensatz zu den Pollen, nur eine überlebt. Aus dieser einen Megaspore entwickelt sich der
multizelluläre Gametophyt (sog Embryosack) mit der Eizelle (weibl. Gamet) flankiert von
zwei Synergiden auf der einen Seite, mit drei Antipoden auf der anderen Seite und mit zwei
Polarkerne in der Mitte. Das Ovule (Samenanlage) besteht jetzt nur noch aus Embryosack und
Integument (Schutzgewebe).
(Bild 38.4 S.734)
Bestäubung (Pollenkörner gelangen auf die Narbe)
Wie gelangen Pollenkörner auf die Narbe?
Wind: Es braucht sehr viele Pollenkörner
Tiere: effektiver, Gefahr der Selbstbestäubung!
Selbstbestäubung: sehr wenige Pflanzen.
Wie wird Selbstbestäubung verhindert? (Ziel: die genetische Vielfalt zu erhalten)
- zweihäusige Pflanzen
- Verschiedene Reifezeit von Staub- und Fruchtblättern.
- Bei tierbestäubten Pflanzen: Anordnung der Staub bzw Fruchtblätter wurde so angelegt,
dass gar keine Selbstbestäubung möglich ist:
- Selbstinkompatible Pflanzen: Sie haben eine chemische Barriere entwickelt. Sie
verhindert das Wachsen des Pollenschlauchs von einem Pollenkern derselben Pflanze.
Molekulare Mechanismen der Selbstinkompatibilität
Selbstinkompatibilität ist die Fähigkeit der Pflanzen, genetisch sehr nah verwandte
Pollenkörner abzuweisen. Es funktioniert ähnlich dem Immunsystem der Tiere, mit dem
einzigen Unterschied, nicht das Fremde, sondern das eigene abzuweisen. Die Pflanze kann
das eigene erkennen mit Hilfe der S-Lokus. Dort befinden sich über 50 verschiedene Allele.
Wenn jetzt ein Allel des Pollenkorns mit dem der Narbe übereinstimmt, kommt es zu keiner
Fertilisation. Man unterscheidet zwei Fälle:
- gametophytische Selbstinkompatibilität: Das Pollenkorn (Gametophyt) selber wird
blockiert. Z. B. in Rosen oder Bohnen führt der Selbsterkennungsmechanismus zur
enzymatischen Zerstörung der RNA des in Entwicklung stehenden Pollenschlauchs.
- Sporophytische Selbstinkompatibilität: Zellen der Narbe blockieren das Pollenkorn. Z. B.
Kreuzblütler: Das Pollenkorn setzt ein chemisches Signal frei, welches mit mindestens
einem Allel übereinstimmt mit dem Allel auf dem S-Locus. Diese chemische Substanz
bindet an ein Rezeptormolekül, welches an ein Kinasemolekül der Membran andockt.
Dieses wiederum löst ein Signalweg (STP=Signal-Transduction-Pathway) aus, was zur
Folge hat, dass ein oder mehre Effektorproteine freigesetzt werden und damit das
Pollenkorn geblockt wird.
(Bilder 38.5 und 38.5 S.735)
Doppelte Befruchtung ( double fertilization)
Das Pollenkorn produziert aus der generativen Zelle einen Schlauch, der bis zur Eizelle
wächst, dort durch die Mikropyle (= Spalt im Integument der Eizelle) in die Eizelle eindringt.
Während des Wachstums des Schlauches teilt sich auch die generative Zelle in zwei
Spermien. Diese liegen in der Schlauchspitze und werden so hinuntertransportiert. Der
Schlauch selber wird möglicherweise mit Hilfe von Kalzium zur Eizelle gesteuert. Nachdem
die beiden Spermien eingedrungen sind, befruchtet das erste die Eizelle (wird zur Zygote) und
das zweite bildet mit den Polarkernen eine triploide Zelle, welches später zum sekundären
Endosperm (Nährgewebe) wird.
Vorteil der doppelten Befruchtung: Die Pflanze spart wertvolle Energie, weil das
Nährgewebe erst aufgebaut wird, wenn die Eizelle befruchtet worden ist.
Die Samenanlage (Ovule) entwickelt sich zum Samen (Seed)
Endospermentwicklung
Diese Entwicklung beginnt vor der Embryoentwicklung. Das Endosperm entwickelt sich auf
zwei Arten:
- Monoctyledonen (Einkeimblättrige): brauchen ein Teil des Endosperms für die
Entwicklung des Embryos und der andere Teil wird für den Keimling (seedling) nach der
Keimung ( germination) gelagert.
- Dicotyledonen (Zweikeimblättrige): das ganze Endosperm wird für die Entwicklung des
Endosperms gebraucht, das heisst, der reife Samen hat kein Endosperm mehr.
Embryoentwicklung
Die Zygote teilt sich in eine Terminal- und eine Basalzelle. Aus der Terminalzelle entsteht
durch gleichmässige Teilungen der kugelförmige Proembryo. Dieser entwickelt sich weiter zu
einem oder zwei Cotyledonen (Keimblätter). Die Basalzelle teilt sich längs weiter und bildet
den Suspensor, welcher den Embryo am Integument der Samenanlage befestigt. Bei den
Dicotyledonen ist nach der Ausbildung der Hügel, zwischendrin der Keimspross (embryonic
shoot) sichtbar und beim Suspensor nach der Befestigung die Keimwurzel (embryonic root).
In den Cotyledonen unterscheidet man auch noch das Protoderm, Grundmeristem und
Procambium. Diese entwickeln sich zu Abschlussgewebe (dermal tissue), Grundgewebe und
Leitgewebe (valscular tissue). Während der Embryo wächst lagert der Samen Proteine, Fette
und Stärke solange ein, bis der Embryo keimt. Im letzten Reifestadion dehydriert der Samen.
Bild 38.8 S.737
Struktur des reifen Samens
Der Embryo ist vor der Keimung umgeben von einer Samenschale (seed coat), die
entstanden ist aus dem Integument der Samenanlage (Ovule).
Bild 38.9 S. 737
- Hypocotyl: Nennt man den Bereich, der auf der embrionalen Achse unterhalb des
Befestigungspunktes der Cotyledonen liegt. Hypocotyl endet in der Keimwurzel
(radicle).
- Epicotyl: Nennt man den Bereich, der auf der embrionalen Achse oberhalb des
Befestigungspunktes liegt. An der Spitze befindet sich die Plumela (Sprossspitze mit 2 kl.
Blätter)
Gemeine Gartenbohne (Common Bean): Cotyledonen sind fleischig, weil sie Nahrung vom
Endosperm absorbiert haben.
Rizinus (Castor Bean): Cotyledonen sind sehr dünn, nehmen Nährstoffe erst auf, wenn sie
keimen.
Monocotyledonen (z.B. Weizen und Mais): Diese haben spezielle Cotyledonen, die man
Scutellum nennt. Sie sind sehr dünn, ebenfalls aus dem obengenannten Grund. Das Scutellum
ist von zwei Scheiden eingehüllt; Die Coleorhiza und die Coleoptile.
Bild 38.9 S.737
Fruchtknoten (Ovary) entwickelt sich zur Frucht
Aus dem Fruchtknoten entwickelt sich die Frucht. Dabei wird die Fruchtknotenwand zum
Pericarp (= Fruchtwand). Die Frucht hilft bei der Verbreitung und schützt zusätzlich den
Samen.
Verschiedene Typen von Früchten:
Simple Fruit: Entstanden aus einem Fruchtknoten (Kirsche)
Aggregate Fruit (Sammelfrucht): Entstanden aus einer Blüte mit mehreren Fruchtblättern
(Himbeeren)
Multiple Fruit (Fruchtverband): Entstanden aus mehreren Blüten und mehreren
Fruchtknoten. (Ananas)
Wenn die Früchte reifen, können sie die Farbe ändern, trocknen oder erweichen. Zudem
können noch chemische Stoffe freigesetzt werden, wie z. B. Zucker oder Säure. Dies macht
dann die Früchte für uns Menschen geniessbar.
Evolutionäre Anpassung im Keimungsprozess (seed germination)
In jedem Samen steckt schon eine kleine Miniaturpflanze. Manche Samen keimen sobald sie
in einer geeigneten Umgebung sind und manche keimen erst, wenn ein bestimmter Reiz
(Licht, Regen, Hitze, Kälte, chemische Stoffe) aus der Umwelt eintrifft. Wie lange die Samen
„schlafen“ (seed dormancy) hängt von diesen Reizen ab. Im Boden drin gibt es folglich
immer solche Schläfer. Dies ist mit ein Grund, warum sich die Vegetation nach einem Brand,
Überschwemmung usw schnell wieder aufbaut.
Ablauf des Keimens
Das Keimen des Samens beginnt mit dem anschwellen des Samens, aufgrund der
Wasseraufnahme (imbibition). Gleichzeitig werden Hormone freigesetzt welche die
Produktion von Enzymen anregen, die Nahrungsmittel hydrolisieren können. Z.B die AlphaAmylase, die die Stärke in Zucker spaltet. Zucker und andere so hergestellte Nahrungsmittel
werden vom Embryo aufgenommen und er beginnt zu wachsen. Zuerst kommt die
Keimwurzel. Für das Durchbrechen des Bodens gibt es folgende Methoden:
Bohne: Haken im Hypocotyl zieht Epicotyl und Cotyledonen ans Licht. Nach dem alle
Vorräte der Cotyledonen aufgebracht wurde, sterben sie ab. Dies ist nicht weiter tragisch den
die ersten Blätter beginnen schon sehr schnell Photosynthese zu machen.
Erbse: Haken im Epicotyl zieht die Plumula mit den ersten Laubblättern ans Licht, die
Cotyledonen bleiben im Boden.
Mais (Monocots): Coleoptile gräbt sich senkrecht ans Licht. Anschliessend kann die Pflanze
weiterwachsen dank dieses Tunnels.
In diesem Stadium im Lebenszyklus der Pflanze ist sie vielen Gefahren ausgesetzt. Das
Überlebensproblem löst sie aber mit einer grossen Anzahl Nachkommen ( =>Erhöhung der
Überlebenschancen).
Bild 38.12 S.740
Asexuelle Reproduktion
Viele Pflanzen können sich klonen.
Asexuelle Reproduktion = vegetative Reproduktion
Bei den Pflanzen funktioniert die asexuelle Reproduktion, weil sie ein meristematisches
Gewebe(Gewebe aus undiff. Zellen, die sich unendlich teilen können) haben und weil sie mit
den Parenchymzellen (Zellen, die sich teilen und sich in verschiedene Typen von speziellen
Zellen differenzieren können), die sie überall in ihrem Körper haben, kaputte Teile
regenerieren können.
Fragmentation: Aufteilung einer Adultpflanze in mehrere Teile, aus welchen dann wieder
neue Pflanzen entstehen. Bild 38.13 S.741 Kalanchoe („Kindlibaum“) als Beispiel. Er bildet
an den Blattenden Jungpflanzen, die abfallen und heranwachsen zu Adultpflanzen. Eine
andere Möglichkeit besteht darin, in den Wurzeln Ausläufer zu bilden, die dann einen neuen
Spross bilden. Beispiel: Espe.
Apomixis: (=Selbstbefruchtung der nicht befruchteten Blüten) Z. B. Löwenzahn: Eine
diploide Zelle in der Samenanlage erzeugt einen Embryo. Dank dieses Vorganges haben diese
Pflanzen den Vorteil, sich mit dem Wind zu verbreiten, was für sie neue Gebiete erschliessen
lässt.
Vegetative Vermehrung in der Landwirtschaft.
Arten der Vermehrung
- Mit Stecklingen: Man schneidet von einer Pflanze Sprossteile ab. Diese bilden dann zuerst
viele undiff. Zellen, den Callus, aus diesem wiederum entstehen Wurzeln und
anschliessend eine neue Pflanze.
- Mit Reisern: Reiser sind Zweige, die auf Wurzelstöcke von anderen Arten daraufgesetzt
(grafted) werden. Der untere Teil ist die Unterlage (Stock), der obere Teil Pfropfreis
(scion). Das genetische Material vom scion vermischt sich nicht mit dem stock. Damit
kann man z.B Super-Weintrauben konstruieren: sehr resistente Wurzeln mit den guten
französischen Weintrauben verbinden.
- Im Reagenzglas: Aus einzelnen Parenchymzellen oder kleinen Gewebestückchen kann
man in einem geeigneten Nährmedium vollständige Pflanzen züchten. Wichtig für die
Gentechnologie. Mit Hilfe einer DNA-Kanone kann fremde DNA in die DNA von einer
Pflanze hineingeschossen werden. Eine andere Methode ist die Protoplastenfusion: Man
fusioniert zwei Protoplasten (Pflanzenzellen ohne Zellwand) zu einer Hybridpflanze und
züchtet diese anschliessend.
Vor- und Nachteile der Monokultur
Vorteile:
- Die Pflanzen reifen gleichzeitig
- Ermöglicht den Bauern die Menschheit zu ernähren
Nachteile: Anfällig gegen Krankheitserreger. Es brauchte nur einen einzigen, um das ganze
Feld zu zerstören. Beispiele: Irland ( Kartoffel)
Lösung: Gendatenbanken, um die Vielfalt zu erhalten.
Sexuelle und asexuelle Reproduktion sind komplementär in der Lebensgeschichte
Vorteile sexuelle Reproduktion
- Variation in der Population bleibt erhalten
- zeitlich und örtlich flexibler
Vorteile asexuelle Reproduktion
- Sehr schnelle Vermehrung
- Weniger anfällige Jungpflanzen
Zelluläre Mechanismen in der Pflanzenentwickllung
Entwicklung ist die Summe aller Veränderungen, die einen Organismus verändert haben.
Überblick über die Pflanzenentwicklung
Drei Prozesse spielen eine wichtige Rolle bei der Entwicklung vom Embryo zur Pflanze
- Wachstum (growth): Der Embryo macht unzählige Zellteilungen durch und vergrössert
sich dadurch.
- Morphogenese (Formwerdung): Gibt der Pflanze die Form, sonst würde es nur ein
Zellhaufen geben und keine Pflanze.
- Zelldifferenzierung: Ist wichtig, damit die verschiedenen Funktionen der Pflanze
überhaupt durchgeführt werden können.
Das Cytoskelett gibt die Geometrie der Zellteilung und Expansion vor
Pflanzenzellen haben eine Zellwand, die keine Bewegung ermöglicht. Damit haben sie einen
grossen Nachteil gegenüber den Tieren. Deshalb ist es für sie enorm wichtig, ein
organisiertes Wachstum zu haben. Verantwortlich dafür ist das Cytoskelett.
Bei der Zellteilung bildet sich in der G2-Phase ein Band aus Mikrotubuli, das sog.
Preprophase Band. Dieses entscheidet wo sich die Zelle teilt. Je nach Lage des Bandes teilt
sich die Zelle horizontal oder vertikal. Dieses Band verschwindet aber noch vor der
Metaphase. Es dient lediglich zur Festlegung des Ortes für die Mikrotubuli. Zusätzlich legt
das Cytoskelet mit seiner Anordnung fest, in welche Richtung die Zellverlängerung
stattfindet, da es die Orientierung der Mikrotubuli kontrolliert.
Beim Zellwachstum:
In der innersten Zellwandschicht gibt es viele parallele Mikrofibrillen aus Zellulose. Das
Zellwachstum verläuft senkrecht zu diesen Fasern, indem die Säure aktivierten Enzyme
Querverbindungen zwischen den Mikrofibrillen auflösen, die nun schwächere Zellwand dem
Turgor in die gewünschte Richtung nachgibt und Wasser in die Zelle fliesst.
Im Gegensatz wachsen Tiere nicht indem sie Wasser einlagern, sondern indem sie das
Cytoplasma synthetisieren.
Differenzierung der Zelle ist abhängig von der Kontrolle der
Genexpression
Wie sich eine Zelle schlussendlich differenziert, ist abhängig von der Genexpression. Je
nachdem werden zu bestimmten Zeitpunkten gewisse Gene aktiviert, die dann dazuführen,
dass die Zelle Enzyme produziert, die bewirken, dass sich die Zelle zum Beispiel zu einer
Xylemzelle differenziert. Dies geschieht, wenn das Enzym Lignin (härtet die Zellwand)
produziert wurde. Ist es nicht vorhanden, gibt es eine Schutzzelle (guard cells) mit einer
flexiblen Zellwand.
Wie die Aktivierung genau funktioniert weiss man noch nicht. Man konnte aber zeigen, dass
jede Zelle das ganze Genom enthält und damit sich zu jedem Zelltyp differenzieren kann.
Musterbildung (pattern formation)
Musterbildung: Die Entwicklung von bestimmten Strukturen an bestimmten Orten.
Wichtig für die Musterbildung der Pflanze ist die Lageinformation, das heisst die Zelle muss
Informationen über, wo sie hingehört, erhalten. Hier hat man die Vermutung, dass der
Konzentrationsgradient von bestimmten Molekülen (meistens Proteine) eine entscheidende
Rolle spielt. Für die genaue Orientierung bräuchte es zum Beispiel nur Informationen von der
Zelle zuvorderst im Apikalmeristem ( Nord-Süd Orientierung) und der äussersten Zelle des
Sprosses (West-Ost Orientierung).
Man versuchte auch herauszufinden ob jede Zelle einen vorbestimmten Weg hat, das zum
Beispiel diese Zelle an diesem Ort des Meristem zu einer Zelle im Gewebe des Blattes wird.
Diese Frage kann man nicht allgemein beantworten, da der Ort an der die undiff. Zelle
gelandet ist entscheidet, welche Differenzierung die Zelle erfährt.
Genetische Basis der Musterbildung am Beispiel einer Blütenentwicklung
Faktoren, die die Blütenbildung aktivieren: Tageslänge und Hormone (mehr dazu in Kapitel
39)
Nach der Aktivierung sind zwei Typen von Genen wichtig.
Meristemidentitätsgene ( induzieren die Blütenbildung) und die Organidentitätsgene (
organisieren die Bildung von den Blütenblättern). Ohne Organidentitätsgene gäbe es zum
Beispiel nur Kelchblätter und keine Kronblätter.
Bild 38.21 S 748: In diesem Beispiel legen drei Organidentitätsgene (A,B,C) fest, welche Art
von Blütenblätter es schlussendlich gibt.