Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden

AUS DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUT IN LEIPZIG
DIE WEIBLICHEN GESCHLECHTS-
ORGANE DER ICHNEUMONIDEN
IMUGURAL-DISSEKTATION
ZÜK ERLANaUNG DER DOKTORWÜRDE
DER HOHEN PHILOSOPHISCHEN FAKULTÄT
DER UNIVERSITÄT LEIPZIG
VORGELEGT
VON
WILHELM PAMPEL
AUS HOHENSTEIN-ER.
MIT
28
FIGUREN IM TEXT UND TAFEL
VIII, IX,
LEIPZIG UND BERLIN"
WILHELM ENGELMANN
1913
X
Angenommen von
der
III.
Sektion auf Grund der Gutachten der Herren
Chun
und Pfeffer.
Leipzig, den
3.
Mai 1913.
Der Procancellar.
Le Blanc
(Sonderabdruck aus: »Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie«, Bd. CVIII, Heft
2.)
MEINEN ELTERN
c2
I
REMOTE STORAGE
Die weiblichen Geschlechtsorgane
der Ichneumoniden,
Von
Wilhelm Pampel
aus Hohenstein-Er.
Aus dem Zoologischen
Institut zu Leipzig.
Mit 28 Figuren im Text und Tafel
VIII—X.
Inhaltsansrabe.
~
Einleitung
Literatur
292
294
Allgemeiner
'
1.
2.
3.
4.
Seite
Teil.
Material iind Methode
295
Systematik
Nervensystem und Darmkanal
Geschlechtsapparat
300
A. Allgemeine Anatomie
304
B. Die vier
a.
301
304
Typen des Geschlechtsapparates
Ichneumonentypus
309
309
310
b.
Bohrertypus
c.
Ophion-Ty-pus
311
Tryphon-TyTp^s
313
d.
'
Spezieller Teil.
1.
2.
Ichneumonentypus
315
Stenichneumon pistatorius F
Protichneumon fusorms L
Stenichneumon culpntor Schrk
315
Ichneumon spec. ?
Ichneumon primatorms F
318
Bohrertypus
Pimpla
Pimpla
Pimpla
Pimpla
Pimpla
quadridentata
F
examinator
instigator
rufata
F
F
maculator
F
317
318
318
318
318
320
322
322
F
322
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
291
Seite
F
Cryptus alhatorius
323
F
Stylocryptus profligator
Theronia atalaniae Poda
Odontomerus pinetorum Thoms
Gr
Ephialtes manifestator
Rhyssa persuasoria Gr
L
Ephialtes extensor
Ephialtes spec.
Poemenia
324
325
326
327
327
hectica
Holmg
328
Gr
329
230
Xorides nitens Gr
331
Gr
Collyria calcitrator
332
Ophion-Tji>\is
Ophion lideus L
Ophion obscurus
332
L
335
Henicospilus ramidulus
336
Campoplex
338
spec.
?
Lissonota ctjlindrator Vill
338
339
Gr
Lissonota sulfurifera
Pyrannon melanurus Holmg
Echthrodoca conflagrata Gr
340
Xeiwschesis fulvipes
343
341
Hadrodactylns typhae Fouv
343
Holmg
345
Ctenopclnia clypeata
Perilissus filicornis
346
Gr
Allocamptus undidatus Gr
346
Protarchus rufus
346
Erigloea resplendens
Holmg
Phytodietus polygonias
Catoglyptus fortipes
Gr
Gr
347
347
Trichomma fidvidens Wesm
Anomalon latro Schrk
347
348
348
Angitia spec.?
T)yphon-TyY>u&
Pa7iiscus testacetis
346
346
Glypta spec?
4.
.
327
?
Coleocentrus excitator
3.
323
•
Gr
Pa7iiscus gracilipes
Thoms
Tryphon rutilator Holmg.
Tryphon trochanteratus Holmg
Tryphon hrunnii^entris Holmg
Tryphon consobrinus Holmg
Tryphon signalvr Holmg
Dispttes praerogalor
Gr
Polyblastus cothurnaius
349
349
351
351
351
351
351
351
354
Gr
354
Literaturangabe
356
Erklärung der Abbildungen
357
Wilhelm Pampel,
292
Einleitung.
Um
von vorn-
einer falschen Beurteilung der vorliegenden Arbeit
herein vorzubeugen, möchte ich vorausschicken, daß
ein in sich abgeschlossenes Ganzes darstellen soll;
sie
keineswegs
wer darum erwartet,
nach Durchsicht dieser Blätter in jeder Hinsicht über die Anatomie
der weiblichen Ichneumoniden genau orientiert zu sein, der dürfte
kommen. Denn
nicht ganz auf seine Kosten
einerseits ist es infolge der
ungeheuren Fülle der bis jetzt beschriebenen Arten fast unmöglich,
eine allumfassende Darstellung zu
jedem neuen Präparat, zumal
geben,
anderseits
stößt
man
bei
den kleineren Ichneumoniden, immer
wieder auf interessante, bei andern Formen noch nicht beobachtete
bei
anatomische Einzelheiten, so daß
man
die Studien über diesen Gegen-
stand ins Ungemessene fortsetzen könnte.
Trotzdem ich mich auf
nur etwa 60 Formen beschränkt habe, ist doch immerhin insofern
ein gewisser Abschluß erzielt worden, als sich schon nach Untersuchung
von etwa 20 Arten einige wenige scharf gegeneinander abgegrenzte
Typen erkennen
ließen, auf die alle übrigen in ihren
Grundzügen zurück-
zuführen waren.
Obwohl
ich selbst kein
Bedenken tragen würde,
die bei diesen
Untersuchungen gefundenen Eesultate auf die gesamte Ordnung der
Ichneumoniden zu übertragen, so möchte ich
es
doch dem Belieben
jedes einzelnen überlassen, mir darin zu folgen.
Entstanden
ist
die vorliegende Arbeit auf
Anregung meines hoch-
verehrten Lehrers, des Herrn Prof. Dr. Chun. Er hat sich selbst in frü-
heren Jahren vorübergehend mit der Anatomie einiger Ichneumoniden,
besonders des Paniscus, beschäftigt und mich durch den Hinweis auf
die
interessanten
Geschlechtsverhältnisse
dieser
Insekten
sehr
für
Auf seinen Kat hin habe ich
mich nicht auf bestimmte Formen spezialisiert, sondern mich überhaupt allgemein mit der Anatomie der bisher noch nie bearbeiteten
weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden befaßt. Für sein
stetes Interesse an der Arbeit und seine mannigfachen Anregungen,
die meine Untersuchungen wesentlich förderten, fühle ich mich ihm
zu wärmstem Danke verpflichtet. Weiter möchte ich die Gelegenheit
diesen Gegenstand einzunehmen gewußt.
nicht
vorüber lassen, zugleich auch Herrn Privatdozent Dr. Otto
Steche
für seine guten Ratschläge
und
seine
wirksame Unterstützung
auf das herzlichste zu danken, ebenso wie Herrn Prof. Dr.
Krieger, der
es sich
manche Stunde hat kosten
lassen,
Richard
mir bei der oft
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
sehr schwierigen
Bestimmung der einzelnen Arten
hilfreich
293
zur
Hand
zu gehen.
Zunächst möchte ich einige allgemeine, aufklärende Worte vorausschicken.
In bezug auf Nerven- und Darmsystem sind sich
moniden
bis auf einige kleine Verschiedenheiten
Dasselbe
gleich.
gilt
auch
vom
alle
Ichneu-
mehr oder weniger
Tracheensystem, dessen streng meta-
mere Anordnung größere anatomische Unterschiede nicht zuläßt. Von
einer Untersuchung des Tracheensystems habe ich ganz abgesehen,
weil dies eine ganz andre Methode des Präparierens erfordert hätte,
die
mich von meinem
Ziele, die
Geschlechtsorgane vergleichend ana-
tomisch zu betrachten, zu weit abgeführt hätte. Auf Nerven-
und Darm-
system habe ich mich nur deshalb bei vielen Formen eingelassen,
um
bestimmte Lagebeziehungen der Geschlechtsorgane im Abdomen genauer festlegen zu können. Im Gegensatz zu Nerven- und Darmsystem
findet
man im Bau
der Geschlechtsorgane (wozu ich neben Ovarien,
Ovidukten, Uterus auch den Legestachel und die in ihn einmündenden
Drüsen rechne) bei den einzelnen Arten oft recht tiefgreifende Unterda sie in ihrem Bau von der Lebensweise stark beeinflußt
werden. So ist z. B. schon von vornherein zu erwarten, daß ein Efhi-
schiede,
altes,
der seine Eier an tief im Holze sitzende Käferlarven ablegt
sich infolgedessen mit seinem Legebohrer
und
mühsam durch Rinde und
Holz einen Weg zu seinem Wirtstiere bahnen muß, einen anders gebauten
Geschlechtsapparat besitzt, wie eine Tryphonide, die ihre gestielten
Eier der ausersehenen Insektenlarve einfach außen anhängt. Der Unter.
dem Gebiete des
dem der Ernährung,
schied in der Lebensweise liegt ja hauptsächlich auf
Geschlechtslebens
und der
Eiablage, weniger auf
wofür auch der überall gleiche Bau des Darmkanals spricht. Die verschiedene Art des Geschlechtslebens bringt es ferner mit sich, daß
Formen, die äußerlich einander sehr ähnlich sind und deshalb auch im
System nebeneinander gestellt werden, wie z. B. Ophion und Paniscus,
doch große Unterschiede im Bau der Geschlechtsorgane aufweisen, die
sie in einem natürHchen, auf anatomischer Grundlage beruhenden
System streng von einander trennen würden.
Leider
zelnen
ist es
Formen
außerordentlich schwer, in der freien Natur die ein-
in ihren
Lebensäußerungen systematisch zu beobachten,
daß man bestimmte anatomische Erscheinungen des Gcschlechtsapparates, deren Funktion nicht ohne weiteres ersichtlich ist, auf Grund
biologischer Studien erklären könnte. Denn die Ichneumoniden führen
im allgemeinen eine recht zurückgezogene Lebensweise und gehen be-
so
Wilhelm Pampel,
2^4
sonders bei der Eiablage ganz heimlicli zu Werke.
Mau kann
höchstens
ab und zu vereinzelte Beobachtungen machen, die jedoch meist nur
dem Zufall zu verdanken sind. So kommt man nicht selten dazu, wie
ein Efhialtes oder eine Rhyssa den Legebohrer langsam in die Rinde
eines gefällten Nadelholzstammes versenkt, um ihre Eier einer im
Holze
Käferlarve
sitzenden
anzuvertrauen.
Aber
z.
B. die
außer-
ordentlich starke Entwicklung des Giftapparates bei Coleocentrus exci-
auf Grund biologischer Beobachtungen erklären zu wollen,
tator
sehr schwer
und
ist
erfordert viel Zeit.
Man kommt auch
nicht weit,
wenn man
die Tiere in der Gefangen-
dann meist still an einem Platz oder laufen an
den Wänden des Zuchtkastens hin und her und kümmern sich auch
nicht um die mit ihnen zusammengesperrten Raupen. Sie fangen
schnell an zu kränkeln und sterben bald ab. Es ist mir nicht geglückt,
schaft hält; sie sitzen
sie länger als eine
Woche am Leben zu
erhalten.
Literatur.
Die überaus reichlich vorhandene Ichneumoniden-Literatur befaßt sich beinahe ausschließlich mit Systematik
bung.
und äußerer
Beschrei-
Anatomische Aufzeichnungen existieren nur in sehr geringem
Maße.
Ein grundlegendes Werk
miques
et physiologiques sur les Orthopteres,
stellt
Dufour: Recherches anatoHymenopteres, Nevro-
Anatomie der Hymenopteren beschäftigt und somit auch die Grundzüge
der Anatomie der Ichneumoniden als einer Ordnung der Hymenopteren
in Wort und Bild bringt. An der Hand seiner Aufzeichnungen kann man
sich ein ziemlich genaues Bild von der allgemeinen Anatomie der Hymenopteren verschaffen. Wenn er aber speziell wird und sich auf Details einläßt, dann stößt man oft auf Unklarheiten das läßt sich auch in dem Abschnitt über die Ichneumoniden erkennen, worin der Text und die Abbildungen (es sind deren nur vier bis fünf ) der Wirklichkeit manchmal direkt
widersprechen. Ich werde im Verlauf e der Arbeit darauf zurückkommen.
Interessante Mitteilungen über Parthenogenese bei manchen Ichneumoniden macht Chun in einem 1876 gehaltenen Vortrag, der in den
Berichten über die SENCKENBERcische naturforschende Gesellschaf t(Jhrg.
1875 ^76) in seinen Grundzügen abgedruckt ist. Es heißt da »Der Vortragende (Chun) erwähnt eine von ihm bei einer großen Ichneumonide
pteres (1834) insofern dar, als er sich ziemlich eingehend mit der
;
—
:
{Paniscus
1
testaceus)'^
gemachte Beobachtung.
Es
entwickeln
sich
In dem Bericht steht irrtümlicherweise »Ofhion luteum«, gemeint
Paniscus
testaceus.
ist
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
hier die Eier bereits innerhalb der Eiröhren,
möglich
ist; sie
sammeln, während
295
ohne daß eine Befruchtung
die Blastodermschicht gebildet wird,
noch Dottermaterial an und vergrößern sich. Die Embryonen werden auf
den verschiedensten Entwicklungsstadien augetroffen, und bei dem Eintritt in den gemeinsamen Eileiter ist die junge Larve im Ei bereits vollständig ausgebildet.
zu der
als
Dieser Fall bildet gewissermaßen den tTbergang
Sporogenesis bezeichneten Fortpflanzungsweise der Blatt-
und Rindenläuse.
<<
werde späterhin darauf zurückzukommen
Ich
haben.
L.
BoRDAS
(1894) bringt in einem kleinen Artikel des >>Zool. Anzei-
gers « eine sehr ins Einzelne gehende Beschreibung des Giftapparates
und glaubt damit den Giftapparat der
der Gattung Ichneumon
ge-
samten Ichneumoniden überhaupt erschöpfend behandelt zu haben^
Wie unrecht er darin hat, werden wir des weiteren sehen.
Den Bau
und
der Ovarien
soria schildert E.
Bugnion
einzelnen Eiröhren
von Rhyssa fersim:
Les oeufs pedi-
(1904) beschreibt in seinem Buche:
»Les Insectes«
in einer
kurzen Broschüre
cules de Rhyssa persuasoria.
Henneguy
Formen abweichenden Bau der
einen von den übrigen
organe von Ajohidius.
Geschlechts-
Näheres darüber findet sich bei Ophion luteus
(vgl. S. 332).
In den zahkeichen entomologischen Zeitschriften finden sich neben
einer
Unmenge von Abhandlungen systematischen
spärliche Notizen, die sich mit der
Was
ich
davon unter
die
Ichneumoniden-Anatomie befassen.
Hände bekommen
habe, erschien mir so be-
deutungslos, daß ich es gar nicht weiter ausführen
Allgemeiner
1.
Inhalts nur ganz
will.
Teil.
Material und Methode.
Es ist durchaus nicht gleichgültig, ob man im Frühjahr oder im
Herbst gefangenes Material verarbeitet; denn ein und dieselbe Form
Diese Erzeigt im Mai ein ganz andres Aussehen als im September.
scheinung hängt mit der Ausbildung des Fettkörpers in den beiden
Jahreszeiten zusammen. Nach Dufour stellt der Fettkörper eine Ansammlung von Nährstoffen dar, die einesteils dazu dienen, durch ihre
Oxydation die für die Lebensäußerungen des Tieres nötigen Temperaturgrade zu erzeugen, andererseits aber in Zeiten knapper Nahrung als
Reservematerial Verwendung zu finden.
So machte es nach seiner
Ansicht das Vorhandensein derartiger Reservestoffe vielen Insekten
Wilhelm Pampel,
296
möglich, den Winter ohne Nahrungsaufnahme zu verbringen.
andrer Ansicht.
Ich bin
meine beim Präparieren gemachten Erfahrungen,
hierin, gestützt auf
Mir scheint der Fettkörper weniger Reservestoffe,
Denn die eben geschlüpften
Imagines sind mit ihrer inneren Entwicklung und Ausgestaltung noch
lange nicht fertig, öffnet man z. B. das Abdomen eines Ende Mai oder
als vielmehr direkt Baumaterial zu
liefern.
Anfang Juni gefangenen großen Ichneumon primatorius,
so ist
man
er-
staunt, unter der Chitindecke nichts als gelbliche Fettmassen zu erbücken.
Man kann getrost
mit der Nadel in das Fettgewebe hineinstechen, ohne
fürchten zu müssen, dadurch die Hinterleibsorgane zu verletzen. Dieser
Fettkörper besteht aus einem weichen, gelblichen, weitmaschigen Ge-
webe, in dessen Maschen, also nicht im Innern der Zellen, stark
brechende Tropfen flüssigen Öles eingelagert sind.
nimmt ungefähr 80%
zum
Teil
des gesamten Inhaltes des
Dieses
Abdomens
noch ganz unentwickelten Hinterleibsorgane
licht-
Gewebe
ein.
Die
selbst liegen in
der Mitte zusammengedrängt, überall von den Fettmassen umgeben.
Das Nervensystem
immer am weitesten
in der Entwicklung vorNervengewebe noch weich und leicht zerreißbar. Der Darmkanal zeigt noch nicht die deutliche Gewebedifferenzierung seiner einzelnen Abschnitte, wie beim ausgebildeten Tiere.
So besteht der Kropf (Vorderdarm) noch aus einem weichen, undurchist
geschritten, nur ist das
Gewebe, während er später häutig und durchDer Chylusdarm (Mitteldarm) ist noch lang gestreckt
und nicht dicker als die andern Darmabschnitte und zeigt dieselbe
gelbliche Färbung wie der Kropf; bei herbstlichen Formen ist er auf
sichtigen, gelblichen
sichtig wird.
die Hälfte verkürzt, dafür aber viermal so dick
und mit
tief einschnei-
denden Querriefen versehen; die gelbe Färbung weicht einem kräftigen Graubraun. Von den Wandverdickungen des Rectums, den Rectaldrüsen, ist noch nichts zu sehen. Am weitesten sind die Geschlechtsorgane in der Entwicklung zurück. Die vier Eiröhren, aus denen jedes
Ovarium besteht, sind dünne, lange Stränge, die erst im letzten Drittel
eine leichte Anschwellung zeigen. In diesen Anschwellungen liegen die
ersten Eizellen, die sich, unter der Lupe betrachtet, als kleine Kügelchen mit ganz verschwommenen Umrissen darstellen. Der Uterus mit
dem ihm
dorsal aufsitzenden Receptaculum seminis zeigt allerdings
schon eine vollkommene Ausbildung. Die Drüsenschläuche der Giftblase
sind meist schon sehr gut entwickelt, dagegen ist die Giftblase selbst
noch klein und geschrumpft, während sie später prall gefüllt ist und
einen erheblichen Raum im Abdomen einnimmt. Bei andern jungen
Imagines
ist
die
Keimzone
in
den Eiröhren noch weiter nach dem
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
Uterus zu verschoben, so daß
sie erst
im
letzten Sechstel kurz vor
zum Ovidukt
Zusammenfheßen
während bei den ausgewachsenen Formen
der Eiröhren
297
die
beginnt
dem
(vgl. Textfig. 6),
Keimzone
direkt hinter
der Spitze der Eiröhre einzetzt, so daß diese in ihrer ganzen Länge
mit Eiern angefüllt
An
ist.
Präparaten von solchen Tieren, die in der Zeit von Anfang Juli
August eingefangen worden waren, konnte ich
bis
bei
den Vanessa-Aiten und
feststellen, daß,
wie
einigen Coleopteren (Carabiden, Scarabae-
mit dem allmählichen Schwinden des Fettkörpers Hand in Hand
Vervollkommnung der Adominalorgane geht, so daß schließhch
im September der Fettkörper bis auf dünne Schichten unterhalb der
Chitindecke und zwischen den Eingeweiden ganz zusammengeschmolzen
ist; diese letzten Reste bleiben immer bestehen und versehen anscheinend den Dienst von Bindegewebe, indem sie die Eingeweide vor gegenseitiger Reibung schützen. Da viele Ichneumoniden überwintern, sollte
man nach Dufour annehmen, daß gerade im Herbst der Fettkörper
besonders stark entwickelt wäre. Das ist aber nicht der Fall; denn ich
habe eine entsprechende Beobachtung nicht ein einzigesmal machen
können. Es scheinen also die überwinternden Formen ihre Winterruhe
anzutreten, ohne vorher irgendwelches Nährmaterial angesammelt zu
haben. Alle Lebensäußerungen sind bei ihnen in dieser Ruhezeit auch so
stark herabgesetzt, daß so gut wie kein Nährstoff verbrauch stattfindet.
Sehr spät gefangene Formen zeigen zuweilen schon einen sehr
starken Verfall ihrer Geschlechtsorgane. Bei einer Ende September gefangenen Echthrodoca conjlagrata (vgl. Textfig. 19 und S. 341) z. B.
waren die Eiröhren nur noch in den letzten Teilen vorhanden, die sich
von ihrer Einmündung in den Ovidukt aus fächerförmig auseinander
spreizten. Sicher waren in früheren Stadien ganze Eiröhren vorhanden und die Ovarien so gestaltet, daß die Eiröhren alle von einem gemeinsamen Ursprung ausgingen, dann parallel neben einander herlieifen
und sich schließlich wieder zum Ovidukt vereinigten. Gegen Ende der
Eiablage stellten dann wahrscheinlich die an der Spitze gelegenen Keimzonen ihre Tätigkeit ein, verkümmerten und schrumpften zusammen,
so daß sie schließlich überhaupt nicht mehr zu erkennen waren. Bei
einem älteren Cryptus findet man nie mehr vollständige Geschlechtsorgane. Von jeder der vier Eiröhren eines Ovariums ist nur ein einiden),
eine
ziges Ei übrig geblieben; jüngere,
Eier sind nicht zu sehen.
noch in der Entwicklung begriffene
Alle diese
weitere Eigentümlichkeit, daß
Formen
zeigen meist zugleich die
vom gesamten
Inhalt des
Abdomens
nur noch die letzten drei bis vier Segmente vorhanden sind; die vor-
Wilhelm Pampel,
298:
deren sind leer und ganz durchsichtig, wenn
Die Ganglienkette
hält.
ist
ist
natürlich
man
immer
sie
gegen das Licht
völlig intakt;
dagegen
der Kropf oft bis auf einige kleine Überreste 2susammengeschrumpft,
daß Chylus- und Enddarm isohert sind. Trotzdem lebt das Tier
weiter. Oft findet man auch Formen, bei denen die Ovarien zwar noch
in ihrer ganzen Länge vorhanden sind, aber ihre Funktion anscheinend
so
eingestellt haben.
So präparierte ich einen Canifoplex, dessen Ovarien
ganz schmal geworden waren und nur noch kurz vor
dem Ovidukt
braun gefärbte Eier enthielten; hinter diesen schien jede
Weiterentwicklung plötzlich aufzuhören; denn die folgenden unreifen
zwei
reife
Eizellen
Das
waren kaum über
ersten
die
Entwicklungsstadien hinaus.
Tier hatte vermutlich seine letzten Kräfte nur darauf verwendet,
wenigstens zwei Eier noch vollständig zur Reife gelangen zu lassen;
die andern
waren dafür vernachlässigt worden
Erscheinung, daß
;
übrigens
trifft
man
die
in einer Eiröhre jegliche Entwicklungsabstufungen
fehlen, ziemlich oft an.
Die untersuchten Formen sind Vertreter der
Umgebung von
am
häufigsten in
und Chemnitz)
vorkommenden Ichneumoniden. Einige wenige stammen aus der Umgebung Wiens. Auf ausländische Formen habe ich mich nicht eingeSachsen (hauptsächlich in der
lassen
;
denn
einerseits
gut konserviertes Material schwer zu be-
ist
schaffen, anderseits hat
Leipzig
man an
Ichneumoniden gerade genug.
Es ist geraten, je nach der
der
Unmenge
der bei uns fliegenden
Jahreszeit,, in der
man
die Tiere ge-
fangen hat, verschiedene Konservierung anzuwenden. Ein gutes Konservierungsmittel, das die
Gewebe weich und
elastisch erhält, ist das
folgender Zusammensetzung
30 Teile
dest.
Wasser,
96%iger Alkohol,
Formaldehyd
Eisessig.
Anfang Juli gefangenen Formen ist wegen
ihres reichen Gehaltes an Fettgeweben diese Konservierung nicht zu
empfehlen, da die Fettmassen nach wenigen Tagen stark zu schwellen
beginnen, wodurch das Abdomen aufgetrieben wird und meist sogar
platzt. Es ist mir noch unklar, ob etwa die Essigsäure diese Schwellung verursacht. In diesem Falle ist 70%iger Alkohol allen andern
Jedoch bei jüngeren,
bis
Konservierungen vorzuziehen.
Man
Das Präparieren geschieht am besten unter der binoculären Lupe.
verfertigt sich zweckmäßig zwei kleine Präparierbecken, eins
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
299
aus weißem, das andre aus schwarzem Paraffin. Das zu präparierende
Insekt wird einfach am Boden des weißen Beckens festgeklebt, indem
man mit einem heißen Messer das Paraffin in der Umgebung des Tieres
etwas erweicht; es
liegt
dann ganz
fest, so
daß man bequem mittelst
abheben kann. Zum Freilegen der inneren Organe benutzt man am besten ganz feine, möglichst
unelastische Stahlnadeln fein ausgezogene Glasstäbchen sind zwar sehr
spitz, aber viel zu biegsam. Man präpariert das Tier zweckmäßig von
eines scharfen Messerchens die Chitindecke
;
der Seite auf, weil nur auf diese Weise die
Einmündung der
Geschlechts-
organe in den Legestachel und die dazu gehörigen Drüsen gut sichtbar
werden. Allerdings
dem
ist
bei diesem Verfahren nur das eine
Ovarium mit
Ovidukt zu sehen; da aber der Gesymmetrisch gebaut ist, läßt sich das andere
sich daran anschließenden
schlechtsapparat bilateral
Gedanken leicht ergänzen. Präpariert man vom Rücken aus, wie
DuFOUR anscheinend immer getan hat, so legt man wohl beide Ovarien frei, dagegen ist von dem meist unter den Ovarien oder Ovidukten
in
es
verborgenen Uterus und seiner Einmündung in den Legestachel sehr
wenig zu bemerken. Die Präparation in einem weißen Becken vorzu-
nehmen, empfiehlt sich deshalb, weil sich die Tiere wegen der meist
dunklen Färbung des Chitins recht gut von dem weißen Untergrunde abheben. Will man dagegen die einzelnen Organe näher untersuchen, so
löst man sie aus dem Abdomen heraus, um sie bequem von allen Seiten
betrachten zu können
und
bringt sie in das schwarze Becken,
wo
wieder-
um ihre helle Färbung auf dem dunklen Grunde die Beobachtung sehr
erleichtert. Es ist ratsam, unter 70%igem Alkohol zu präparieren,
um die Gewebe für eventuelle histologische Untersuchungen immer
konserviert zu halten. Allerdings habe ich mich auf histologische Betrachtungen gar nicht eingelassen, weil derartige Untersuchungen weit
über den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen würden; trotzdem versuchte ich aber (der technischen Methode halber) einige Eierstöcke zu
schneiden.
Es
läßt sich nicht jedes beliebige Verfahren
da besonders der Eidotter immer Schwierigkeiten
erwies sich die von T.
anwenden,
bereitet.
Als gut
Caesar (Freiburg) beschriebene Celloidinmethode
Tage)
Tag) — lOOiger Alk.
Tag) — 96%iger Alk.
— Celloidinlösung g
100%igem
Alk.;
Teilen
20
in 80 g Äther +
—
Chloroform + Paraffin vom
2 Wochen) — Chloroform (1 Stunde)
Tage) — PaTage) — Paraffin vom Schmpt. 45°
Schmpt. 45°
Paraffin vom Schmpt.
Tage) — einbetten
raffin vom Schmpt. 58^
58°. Manche ließen sich auf die einfache Methode Alkoh. — Benzol
— Paraffin ganz gut schneiden.
70%iger Alk.
(2
(1
(1
(2
Cell,
(3
(3
(3
in
:
Wilhelm Pampel,
300
2.
Ich untersuchte
Wie zu erwarten
alle
stand,
Systematik.
in der Inhaltsangabe aufgeführten Arten.
kam
ich dabei oft in Gegensatz zu
rein äußerlichen Gesichtspunkten aufgestellten System.
dem nach
Die einzige,
sowohl nach äußerlichen als auch anatomischen Merkmalen fest umrissene, von den andern Ichneumoniden streng geschiedene Gruppe
stellen die Ichneumoninen Schmiedeknechts dar, während bei den
übrigen vier Gruppen der Cryptinen, Pimplinen, Ophioninen, Trypho-
ninen viele Umstellungen vorgenommen werden müssen, wenn
einen rein anatomischen Maßstab anlegt.
doca, Lissonota gehörten
man
Glypta, Phijtodietus, Echthro-
dann nicht zu den Pimplinen, sondern zu den
Ophioninen. Paniscus wäre besser den Tryphoninen zuzuordnen.
Von
den Tryphoninen dagegen müßten Protarchus, Hadrodactylus, Catoglyptus, Cteno'pelma, Perilissus, Erigloea zu den Ophioninen gestellt
werden. Die Cryptinen zeigen denselben Bau wie die Pimplinen und
müßten mit
diesen zu einer einzigen Gruppe vereinigt werden.
rierten
Des
im folgenden ein Verzeichnis der präpaFormen nach dem System Schmiedeknechts einem nach ana-
Vergleiches halber stelle ich
tomischen Gesichtspunkten geordneten gegenüber:
Ichneumoninen
Ichneumon
Ichneumonentypus
Ichneumon
Stenichneumon
Stenichneumon
Protichneumon
Protichneumon
Cryptinen
Cryptus
Stylocryptus
Pimplinen
Bohrertypus
Cryptus
Stylocryptus
Pimpla
Pimfla
Ephialtes
Efhialtes
Rhyssa
Rhyssa
Theronia
Theronia
Coleocentrus
Coleocentrus
Odontomerus
Odontomerus
Xorides
Lissonota
Poemenia
Echthrodoca
Xorides
Collyria
Ophiontypus
Phytodietus
Ophion
Poemenia
Henicospilus
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden,
Glypta
Campoplex
Collyria
Allocamptus
Ophioninen:
301
Angitia
Henicospilus
Trichomma
Anomalon
Ophion
Campoplex
Xenoschesis
Paniscus
Pyracmon
Allocamptus
Lissonota
Angitia
Echthrodoca
Trichomma
Anomalon
Phytodietus
Xenoschesis
Protarchus
Pyracmon
Hadrodactylus
Glypta
Tryphoninen
Catoglyptus
Tri/phon
Ctenopelma
Protarchus
Perilissus
Pohjhlastus
Erigloea
Tryphontypus
Dispetes
Tryphon
Hadrodactylus
Catoglyptus
Paniscus
Ctenopelma
Polyblastus
Perilissus
Dispetes.
Erigloea
3.
Nervensystem und Darmkanal.
Wir finden im Abdomen immer
eine Kette
von fünf Ganglien-
knoten, die durch zwei parallele, dicht zusammenliegende Nervenstränge verbunden sind. Das erste Ganglion sitzt gewöhnlich schon
im Hinterleibstiel. Die nächsten drei folgen in regelmäßigen Abständen.
Das letzte Ganglion dagegen ist dem vorletzten sehr genähert uod meist
nur durch zwei ganz kurze Connective von diesem getrennt. Während
die vier ersten GangUen unter einander die gleiche Größe haben, ist
das letzte in der Regel 3 4 mal so groß wie die andern, bei manchen
Formen sogar 5 6 mal {Angitia, Textfig. 22). Die Größe dieses Gan-
—
—
glions ist daraus zu erklären,
Einzelganglien
daß
zusammengesetzt
Abdominalsegmenten der Imago,
Ganglien erwarten.
man
nur
Daß
es eigentlich aus mindestens vier
ist;
denn entsprechend den acht
sollte
dies ursprünglich
man auch
insgesamt acht
auch der Fall war, erkennt
und
links
einen sich weit verästelnden Nervenstrang entsenden,
vom
daran, daß, während die ersten vier Ganglien rechts
je
Wilhelm Pampel,
302
Hinterrande des Endganglions etwa sechs solcher Stränge ausgehen,
den gesamten hinteren Abschnitt des Abdomens innervieren. Bei
größeren Formen (z. B. Coleocentrus excitator) kann man deutlich Nervendie
stränge nach
dem
dem
Uterus, den muskulösen Uterus-Ligamenten,
Enddarm, der Stachelmuskulatur und den Stachelscheiden verfolgen.
Die Ganglienkette durchläuft im allgemeinen nur etwa zwei Drittel
des Abdomens, so daß also dem Endganglion die Innervierung des
ganzen letzten Drittels anheimfällt. Bei Formen mit sehr weit nach
vorn eingerenktem Legestachel {Coleocentrus
sie
nur bis zur Mitte.
excit.
Vom Hinterleibsstiele
Taf VIII, Fig.
.
an verläuft
4) reicht
zum
sie bis
dritten Ganglion dicht über der ventralen Chitindecke hin, bleibt aber
von dieser immer durch eine Fettschicht getrennt. Darnach biegt sie
mehr der Mittellinie des Abdomens zu und zieht sich ventral am Chylusdarm hin, zwängt sich zwischen diesem und den beiden ihn umgreifenden Ovidukten hindurch, und zwar gerade an der Stelle, wo sich die
beiden Ovidukte zum Uterus vereinigen und endet dann mit dem
letzten Ganglion dorsal auf dem Uterus. Manchmal reicht das Endganglion nicht bis an den Uterus heran, sondern nur bis zu dem durch
die Vereinigung der beiden Ovidukte gebildeten Sattel (vgl. Textfig. 6),
anderseits schiebt es sich zuweilen so weit auf
dem Uterus
vor,
daß
auch das ihm sehr genäherte vorletzte Ganglion mit auf den Uterus
zu liegen
kommt
(vgl. Textfig. 8).
Wo
die
Ovidukte recht
lang
ausgezogen
sind {Angitia, Textfig. 22), erreicht das Endganglion gar
mehr
die Vereinigungsstelle der beiden Ovidukte, sondern schmiegt
nicht
sich einfach ventral
dem Chylusdarm an.
zeigt nach Dufour
Der Darmkanal
dern durchzieht
als
keinerlei
Windungen, son-
gerade gestreckter Strang das ganze Tier.
Diese
Beobachtung habe ich nur bei einem einzigen Präparat machen können
{Coleocentrus exit., Taf. VIII, Fig. 4); in allen andern Fällen ist er
immer mehr oder weniger gewunden. Regel
direkt hinter
dem Chylusdarm
tractus zerfällt, soweit er für das
Teile:
Aus dem
Stiele
tritt
ist,
daß das Intestinum
Der Darm-
eine große Schlinge bildet.
Abdomen
in
Betracht kommt, in fünf
der dünnwandige, durchsichtige, meist
etwas blasig aufgetriebene Kropf (Vorderdarm); bei jungen Formen
stellt er
einen ziemlich engen, glatten Schlauch von undurchsichtigem
Gewebe
dar.
sackungen
Formen erfüllt er oft den ganzen
Abdomens und weist mehrere seichte Aus-
Bei ausgewachsenen
Querschnitt des vorderen
auf.
Hieran schließt sich ein kurzer Muskelmagen, der einen
dem Kropf und dem folgenden ChylusEr verengt den Darmkanal sehr stark und zeiot oft
Verbindungskanal zwischen
darm
darstellt.
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
Im
Längsmuskeln.
kräftige
einen
kaum
darm
eingefügt
303
einfachsten Falle reduziert er sich auf
Er ist dem Chylusan diesem gewissermaßen ein .Mundstück,
das in das Innere des Kropfes vorspringt. Der Chylusdarm (Mitteldarm) hebt sich durch seine bräunlich-gelbe Färbung und seine tönnchenförmige Gestalt deutlich von den andern Teilen des Darmtractus
ab.
erkennbaren, unverdickten Schlauch.
und
bildet
Infolge seiner ringförmigen
Querrief ung
gewinnt
das
er
Aussehen eines Bienenkorbes.
Nach hinten zu verjüngt er
und nimmt an
seinem Ende einen Kranz von
sich allmählich
15
—20 MALPiGHischen Gefäßen
auf, die wirr in einander ver-
einen
schlungen,
des
großen Teil
Abdomens durchziehen. Es
Enddarm. Dieser bil-
folgt der
det direkt hinter
darm
dem
schon
die
Chylus-
erwähnte
wodurch der letzte
Darmkanals
in dorTeil des
Er
sale Lage gebracht wird.
zerfällt in zwei Abschnitte, den
Schlinge,
Dünndarm und das meist kurze
Rectum. Der Dünndarm zeigt
manchmal Längsriefung und
weißliche Färbung (Textfig.
1 a).
Während er neben dem Muskelmagen den schmälsten Abschnitt
stellt,
des
ist
Darmkanals darRectum immer
das
Textfig.
1.
Campoplex spec.?; b, XenoAngUia spec.!; d, Ophionobscurus;
Rectaldrüsenformen;
a,
mehr oder weniger ausgebaucht. schesis fulvipes;
Coleocentnts ezcitator.
Es weist starke lokale Verdickungen der Darm wand auf, die Rectaldrüsen. Diese haben oft
länjiHche Gestalt und lieu;en zu sechs bis acht neben einander auf
dem Darmumfang; oft sind es auch nur weißliche Knoten, die in
regelmäßiger Anordnung oder regellos verstreut das Rectum bedecken.
Im letzteren Falle ist das Rectum meist ganz dünnwandig und durchc,
e,
Die Länge der einzelnen Darmabschnitte ist fast
1).
jedem Tier verschieden; im allgemeinen endet der Kropf ungefähr
sichtig (Textfig.
bei
Zeitschrift
f.
wisseiisch. Zoologie.
CVIII. Bd.
20
Wilhelm Pampel,
304
Abdomens.
in der Mitte des
weitem diese Länge
fig. 22).
In manchen Fällen übersclireitet er bei
{Coleocentrus, Taf. VIII, Fig. 4.
Bei jüngeren Tieren
ist er
immer
Angitia,
Text-
kürzer.
Geschlechtsapparat.
4.
A. Allgemeine Anatomie.
Der weiblicbe Geschlechtsapparat
beiden Ovarien mit ihren Ovidukten,
zusammen aus den
dem Giftapparat,
Die Ovarien werden von
setzt sich
dem
Uterus,
und dem Legestachel.
dem Darmkanal gelegenen Eiröhrenbündeln
einer Schmierdrüse
zwei über
gebildet, deren
Größe und Gestalt bei den einzelnen Genera immer sehr verschieden
Sie haben Spindelform und neigen beiderseits mit ihren Spitzen
zusammen. Die vorderen Enden sind an einem gemeinsamen Ligamente aufgehängt, das von der dorsalen Chitindecke des Thorax ausist.
geht. Die hinteren
aus,
die
sich
Ovidukte
Enden
laufen in zwei längere oder kürzere Ovidukte
zu einem gemeinsamen Uterus vereinigen.
kurz
Pimplinen und
(Ichneumoninen,
Sind die
Cryptinen),
dann
weichen die Ovarien in der Mitte auseinander und lassen zwischen sich
einen Spalt
zum Durchgang
des Darmkanals
frei.
Sind die Ovi-
dukte lang (Ophioninen und Tryphoninen), dann schließen sich die
Ovarien in der Längsrichtung eng zusammen, und nur die Ovidukte
umgreifen den Darmkanal.
Jedenfalls ist der Uterus ventral gelegen.
Die Anzahl der Eiröhren in jedem Ovarium schwankt zwischen 4 und 40;
die niedrigsten Zahlen findet
man
bei
den Ichneumoninen, die höchsten
den Ophioninen und darunter besonders bei Anomalon. Entsprechend
der verschiedenen Anzahl der Eiröhren beanspruchen die Ovarien bei
bei
den einzelnen Formen auch verschieden
der das anatomische Bild stark beeinflußt.
in einer Eiröhre ist sehr wechselnd.
Kaum, ein Umstand,
Auch die Anzahl der Eier
viel
So enthalten die Eiröhren
vieler
Pimplinen, besonders auch der großen Holzbohrer {Efldaltes usw.)
trotz ihrer
Länge
oft
nur
Fig. 7; Taf. VIII, Fig. 5),
oft 20
die
—30
2—3
während
Eier (vgl. Taf. VIII, Fig. 3; Taf IX,
.
mancher Ophioninen
16). Natürhch hängt
in einer Eiröhre
aneinandergereiht sind (Taf. X, Fig.
Anzahl der Eier durchaus von ihrer Größe ab, und
man
wird sich
nicht wundern, bei den erwähnten Holzbohrern sehr große, langgestreckte Eier zu finden, bei den Ophioninen dagegen kurze
und
oft an-
nähernd kugelförmige.
Die Ovidukte stellen den gemeinsamen Ausführkanal sämtlicher
Eiröhren eines Ovariums dar (Dufour nennt die Ovidukte
»le
col<<
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden,
305
de l'ovaire« und bezeichnet mit »l'oviducte« den Uterus).
ein nur kurzes Verbindungsstück zwischen den
manchmal
Sie scheinen
Ovarien und dem Uterus zu bilden (Ichneumoninen und Pimplinen);
in andern Fällen sind sie sehr lang und dienen als Eireservoire außerdem scheinen ihnen dann noch zuweilen besondere physiologische Eigenschaften zuzukommen, die den kurzen Ovidukten abgehen. (Vgl.
oder
>>le
calice
;
S. 334.)
Auffallend lange
man
findet
,
oft
mit Eiern ganz vollgestopfte Ovidukte
bei vielen Ophioninen.
Raum
Da
ihnen zur völligen Ausbreitung
Windungen und Schleifen gezwungen; sie übertreffen unter Umständen
3 fache an Länge. Bei solchen Formen bilden
die Ovarien um das 2
nicht genügend
zur Verfügung steht, sind sie zu großen
—
sie die
Hauptmasse des gesamten Geschlechtsapparates;
Ophioninen
(z.
bei einzelnen
B. Angitia, Textfig, 22) verschwinden die Ovarien fast
vor den Ovidukten, und
man
ist
beim ersten Anblick
leicht geneigt,
die in ihren vorderen Teilen besonders stark angeschwollenen
Ovidukte
fälschhcher Weise für die Ovarien anzusehen (vgl. S. 333).
Der Uterus ist, allgemein gesprochen, ein Sack zur Aufnahme der
Eier aus den beiden Ovidukten, die entweder getrennt oder zu einem
gemeinsamen Gang vereinigt in ihn einmünden. Seine Funktionen sind
nicht recht klar. Die Eier scheinen sich nicht längere Zeit in ihm aufzuhalten; wenigstens spricht dafür die Tatsache, daß ich außer bei
im Uterus gefunden habe. Er trägt dorsal das unpaare Receptaculum seminis, dessen Inhalt wahrscheinlich
die Eier vor ihrem Austritte in die Legeröhre befruchtet. Es scheint
durchaus nicht bei allen Ichneumoniden vorhanden zu sein; so habe
ich es z. B. bei Paniscus und Dispetes vergeblich gesucht. Der Bau des
einigen Ophioniden nie ein Ei
Uterus
ist
keineswegs durchweg einheitlich.
Während
er bei
den Ophi-
oninen allgemein einen kurzen birnenförmigen Sack darstellt,
er bei
nimmt
den übrigen drei Gruppen infolge seiner starken dorsoventralen
Abplattung Bandform an und hat in der Mitte ein scharfes Knie, so
daß die zweite, dem Legestachel zustrebende Hälfte an der Unterseite der ersten zurückläuft.
je ein
An
diesem Knie
greift rechts
und Hnks
Muskelstrang an, der an der dorsalen Innenwand des vorletzten,
aus einem einzigen Chitinring bestehenden Segments festgewachsen
ist,
und dem Uterus als Aufhängevorrichtung dient, vielleicht auch beim
Durchgang der Eier einen Muskelzug ausübt, um dem Uterus eine bestimmte Lage zu geben.
Etwas mehr tritt der Uterus in den Vordergrund, wenn er rechts
und Hnks je eine große Drüse trägt, wie man sie bei den PimpUnen und
Cryptinen immer findet. Es sind dies meist bohnenförmige Ausstülpun20*
Wilhelm Pampel,
306
gen, die
im Innern mit Drüsenzellen ausgekleidet sind und
abscheiden, das wahrscheinlich zur Einfettung der Eier dient,
den
Weg
durch die Ausführwege zu erleichtern.
ein Secret
um
ihnen
Die beiden Drüsen
sind oft so groß, daß sie in der Seitenansicht den Uterus fast ganz ver-
decken
(vgl. Taf.
VIII, Fig.
3,
Taf VIII, Fig.
.
4, Textfig. 10, Taf.
VIII,
Fig. 5, Textfig. 12).
Das Receptaculum seminis ist, wenn der Uterus bandförmige
immer dorsal auf seiner ersten Hälfte gelegen. Es lehnt
sich oft eng an das letzte Ganglion an, das in der Regel zwischen Uterus
und Darmkanal fest eingeklemmt ist; manchmal liegt es sogar ganz
Gestalt hat,
unter diesem versteckt.
{Poemenia,
vgl. Taf.
IX, Fig.
7).
Bei
dem
an dem inneren dicken
Ende neben der Einmündung der beiden Ovidukte (Textfig. 18). Das
Aussehen des Receptaculums ist ziemlich verschieden. Bald ist es
birnenförmigen Uterus der Ophioniden
ein einfaches
es,
Wärzchen, bald gleicht
sitzt es
es einer kleinen
ähnlich einem Säugerhirn, tiefe Riefen
Der Uterus mündet
in
Traube, bald zeigt
und Windungen.
den Legestachel
Dieser läßt meist
ein.
schon durch seinen äußeren Bau auf die Lebensweise des betreffenden
Insekts schließen
und
stellt
somit ein wichtiges Kriterium für die Ein-
reihung seines Trägers in ein auf anatomischer Grundlage beruhendes
System
dar.
So haben Formen, die im Holze sitzende Käferlarven
heimsuchen, naturgemäß einen langen Legestachel; an diesem überrascht nur die außerordentlich geringe Dicke, ein Umstand, der sich
wenn man
weiß, wie diese Ichneumoniden
wie viele PimAndre Formen, die
plinen
die Wandungen von Schmetterlingspuppen durchstoßen,
zeichnen sich durch einen besonders kräftigen Stachel aus, während
aber leicht erklären läßt,
beim Einbohren verfahren.
—
—
solche, die weichhäutige
charakterisiert sind.
Raupen anstechen, durch
eine feine Spitze
Die Tryphoninen haben (außer Paniscus) einen
Legestachel, der anscheinend seine eigentlichen Funktionen, die des
Anstechens oder Bohrens, eingebüßt hat und besser nur
als
Legeröhre
bezeichnet wird; denn diese Tiere hängen ihre mit einem Stiele ver-
dem Wirtstiere nur äußerlich an. Im speziellen Teile
werde ich auf die einzelnen Stachelformen noch ausführlicher zurück-
sehenen Eier
setzt sich stets aus drei Teilen zusammen, die sich um
den Stachelgang zusammenschließen, nämlich einem kräftigen, den
Stachel in der Hauptsache ausmachenden dorsalen Teil, der »Stachel-
kommen. Er
schiene«,
und zwei
gleichen ventralen
eingepaßt sind, daß
sie sich in
»Stachelgräten
<<
(oder Stech-
Ränder der Stachelschiene derart
dieser Führung durch Muskelzug leicht
borsten), die in die übergreifenden
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
hin
und her bewegen
stellte
lassen.
Es
ergibt sich also der in Fig.
Querschnitt. Die Stachelschiene
förmig erweitert
die
2a darge-
ihrem Anfangsteile trichter-
3a) und trägt rechts
und links an dieser
an denen kräftige, sehnige Ligaden Legestachel an den letzten beiden zum Kinge
(vgl. Textfig.
Erweiterung starke Chitinbacken
mente angreifen,
ist in
307
(&),
geschlossenen Chitinsegmenten verankern.
Die beiden Gleitrinnen der
Stachelschiene, in denen sich die Stachelgräten hin
können, sind über den Stacheleingang hinaus
und her bewegen
als
zwei auseinander
gabelnde Chitingräten (/in Textfig. 3 a) verlängert; auf diese legen
sich zwei entsprechende
fig.
3
Fortsätze der beiden Stechborsten
Zwischen den beiden
6).
Stachelschiene
ist
die dorsale
Gabeln
(/
Text-
der
Uteruswand aus-
gespannt, zwischen den Gabeln der Stachelgräten die ventrale, so daß
ander
auf ein-
sie flach
Die beiden Fortsätze stellen also
liegen.
eine Versteifung des Uterus bei seiner
Einmün-
dung
Demselben Zweck dienen auch
den
in
Stachel
die Fortsätze d.
Auf
dar.
spezielle
EigentümHchkeiten werde ich
in
den einzelnen Fällen
zu
sprechen kommen.
Textfig. 2 a
Neben dem Uterus mündet in den Legestachel noch
der Giftannarat
ist es
falsch
Eiffentlich
?^
,
..
dieses Drüsen-
System schlechthin
als
Gift'
für viele
Ophioninen und die
h.
Stachelquerschnitt von lehn, primatorim.
tere Teil, gebildet
—
Stenichn. mlpator Schrk.
">
''•« ^^""^^
Uterusluälfte;
odi,
u^,
2,
die beiden Oviducte;
die andre,
rückläufige
Endganglion; r, das dem Endganglion
festanliegende Receptaculum seni. des Uterus; ul, die
'l^" ^t«'""* festhaltenden Ligamente.
Uterushälfte;
apparat zu bezeicnnen. JJenn
und
Der unvon den beiden Stechborsten, ist in
^^'^ übergreifenden Ränder des oberen Teiles (Stachelschiene) eingefalzt.
b. Dorsale Uterusansicht von
a,
p^,
Tryphoninen konnte ich nachweisen, daß das Secret der »Giftdrüsen«
lediglich
mechanisch bei der Eiablage
beteiligt
ist.
Ich werde diese
im speziellen Teil näher erörtern. Ob auch die übrigen
Ichneumoniden an Stelle von Giftstoffen ein derartiges Secret ausscheiden, konnte ich an meinen Präparaten nicht genau feststellen;
indessen lassen es gewisse Analogien im Bau des Stachels fast glaubhaft
Verhältnisse
erscheinen.
Die
am
jenige, die
meux
häufigsten auftretende
Form
des Giftapparates
ist
die-
auch Dufour und Bordas (Anatomie de l'appareil veni-
des Ichneumonides) beschreiben.
schnitteunterscheiden:
1.
Man kann daran
drei
Ab-
die Drüsenschläuche, 2. ein Reservoir für das
Wilhelm Pampel,
308
Secret der Drüsenschläuche, die
>)Giftblase
3.
<<,
einen in den Stachel
mündenden Ausführgang aus diesem Reservoir. Die Drüsenschläuche
ähneln in ihrem Bau ganz den MALPiGHischen Gefäßen. Sie stellen ein
Bündel blindgeschlossener einfacher oder nur an den Enden verzweigter
Schläuche dar, die einen weißlichen, zuweilen auch bräunlich bis schwarDieser rührt von der
Färbung der von den Drüsenzelausgeschiedenen Secrete her. Der Durch-
zen Farbton besitzen.
^
M^.
#rf
jeweiligen
len
messer der Schläuche
>
groß
wie
der
der
ist
etwa zweimal so
MALPiGHischen
Gefäße.
Ihre Anzahl schwankt sehr; gewöhnlich sind
—
Durch einen gemeinsamen Stamm
münden sie in das eine Ende des Giftreseres 8
10.
voirs ein. Dieses ist ein meist längliches, blasiges Gebilde,
Längs-
tigen
stattet
ist.
das mit einer oft sehr kräf-
oder
Am
Quermuskulatur ausge-
andern Ende setzt sich ein
dünnwandiger Schlauch
an, der Giftoano-, der die
Secrete in denStachelein-
gang
leitet.
In der Aus-
bildung dieser drei AbTextfig. 3 a
und
b.
schnitte finden sich, wie
Legestachel von lehn, pn-matorius.
a,
aus der Beschreibung der
dorsaler Teil (Stachelschiene)
mit der trichterförmigen Erweiterung b und den Chitingabeln
zwischen denen die dorsale
/,
Uteruswand ausgespannt ist.
einzelnen Präparate er-
b,
ventraler Teil,
werden wird,
sichtlich
—
zahlreiche
Variationen,
bestehend aus
den beiden fest zusammenschließenden Stechborsten. Zwischen
den Chitingabeln / ist die ventrale Uteruswand
ausgespannt,
die durch die chitinösen Gebilde
d und e noch versteift wird; c,
die beiden in den Stachelgang
vorspringenden Chitinlamelleu.
die
Textfig. 4.
hier
zviweilen
von dem
beschriebenen Ty-
Dorsale Ansicht des Uterus
von lehn, primatorius:
zweite
hälfte
rückläufige
ist
nicht
(lie
pus gänzlich abweichen.
Uterus
zu sehen;
Der
letzte
Bestand.
.
(jreSCniecnTSapodi, », Oviducte; r, Recept. teil CICS
sem.; ul, Uterusligamente.
T)arates ist die Schmicr-
drüse, ein einfacher, nie verzweigter Drüsenschlauch, der gewöhnlich
Nähe des Chylusdarms seinen Ursprung hat und nach einem
kurzen Bogen in den Stachel einmündet. Ob dieser Schlauch in Wirkin der
lichkeit die Eier vor
ihrem Durchgang durch den Legestachel
es ist dies aber daraus zu schließen,
den meisten Tryphoninen, bei denen die Eier gar nicht
läßt sich mit Sicherheit nicht sagen
daß
er bei
einfettet,
;
den Legestachel passieren, überhaupt nicht vorhanden
ist.
Seine
Wan-
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
309
dung wird entweder von dicken, undurchsichtigen Cyhnderzellen gebildet, oder sie ist dünnhäutig und durchscheinend. Ihre Länge und
Zwischen Giftapparat und Schmierdrüse
Dicke variiert sehr stark.
bestehen vermutlich bestimmte Korrelationen, da bei gewissen Formen,
wo
die
Schmierdrüse ungewöhnlich stark ausgebildet
apparat fast rudimentär erscheint.
der Gift-
ist,
Dies läßt darauf schließen, daß
die Schmierdrüse funktionell ganz oder wenigstens teilweise
apparat
ersetzt.
Dufour
den Gift-
scheint sie übersehen zu haben, weil er nie
etwas davon erwähnt.
B. Die vier Typen des Gesehlechtsapparates.
Typen macht sich geltend in der GeAnzahl der Eiröhren, im Vorhandensein oder
Fehlen von Uterusdrüsen, der verschiedenen Ausbildung des Receptaculums, der außerordentlich wechselnden Länge der Ovidukte, im
Der Unterschied
dieser vier
stalt der Ovarien, der
Bau
des Legestachels, schließlich in der An- oder Abwesenheit von
Eistielen.
a)
Ichneumonentypus
Die Ovarien haben
steht,
daß
(vgl. Taf.
VIII, Fig.
1),
eine keulenförmige Gestalt, die dadurch ent-
die Eiröhren einesteils sehr lang sind, andernteils ihre
Keim-
zone sich so weit nach vorn (man richtet sich bei der Angabe der Lage-
beziehungen
am
besten nach
dem Verlaufe der Eiwanderung und
dem Kopfe, mit »vorn« die nach dem
bezeichnet mit »hinten« die nach
Stachel zu gelegenen Partien des Geschlechtsapparates; noch besser
ist
die Bezeichnung: proximal
wärts) verschiebt, daß sie nur
und distal; die Eier wandern distalim letzten Drittel mit Eiern angefüllt
sind; die Anzahl der Eiröhren beträgt vier.
In jeder findet
man
höch-
von denen nur das direkt vor dem Ovidukt
liegende völlig entwickelt ist die andern sind unreif und wechseln in der
bekannten Weise mit Nährzellen ab. Der Durchmesser der reifen Eier
ist etwa vier- bis fünfmal so groß wie der des Legestachels, und es ist
kaum möglich, daß sie durch diesen dünnen Gang gelangen können,
ohne ganz gehörig zusammengepreßt zu werden. Die Ovidukte sind
so kurz, daß man eigentlich nur von einem kurzen Verbindungskanal
stens drei bis vier Eier,
;
der Eiröhren mit
Der Uterus
aiLS,
dem Uterus
ist
reden
sollte.
dorsoventral abgeflacht
wie vorn beschrieben, rückläufig.
und wird von der
An dem dadurch
Knie greifen die beiden muskulösen Ligamente an,
Chitin des vorletzten Segmentringes ansetzen.
Älitte
entstehenden
die sich dorsal
am
Wilhelm Pampel,
310
Die Länge des Legestachels beträgt ungefähr den vierten Teil von
Abdomens; oft jedoch ist er viel kürzer, so daß er, wenn er von
den beiden schützenden Stachelscheiden umhüllt und an den Hinterder des
leib angelegt ist,
kaum
über dessen Spitze hinausragt. Bei Protichneu-
mon und Stenichneumon
ist
gewöhnlich länger,
er
Stachelschiene
und Stachelgräten sind am Ende mit reihenweise angeordneten Widerhäkchen versehen, die wahrscheinlich ein Herausgleiten des
Haut
die
in
des Wirtstieres eingesenkten Stachels verhindern sollen.
Der Giftapparat zeigt den oben beschriebenen Typus: ein Bündel
von acht bis zehn Drüsenschläuchen mündet in das eine Ende einer
länglichen Giftblase; das andre
Ende
setzt sich in einen
Gang
fort,
der ihr Secret in den Legestachel einführt.
Die Schmierdrüse
ist ein einfacher,
mittelstarker, blind geschlossener
Schlauch mit dünnen, durchscheinenden Wänden.
Das
letzte
Ganglion
liegt dorsal
dem Uterus
und berührt eng
auf
das kleine weißliche Receptaculum seminis,
b)
Bohrertypus
fig. 9,
(vgl. Textfig. 6,
Taf. VIII, Fig. 2,
Textfig. 8,
Text-
Taf. VIII, Fig. 3 Taf. VIII, Fig. 4 usw.).
Die gemeinsamen anatomischen Eigenschaften der vielen hierher
gehörenden Formen bestehen in den
stets
ganz kurzen Ovidukten,
den beiden rechts und links am Uterus sitzenden, oft sehr großen Uterusdrüsen, einem Receptaculum seminis, das in der Mitte einen kugelrunden, völlig undurchsichtigen schwarzen Körper enthält und
»Bohrstachel«. Letzterer
ist
dem
dadurch gekennzeichnet, daß die Stachel-
schiene an der Spitze durchaus glatt
am Ende
ist,
die beiden Stachelgräten
Zähnchen aufweisen, die
ihnen das Aussehen einer kleinen Säge geben. Durch einfache Vorund Rückwärtsbewegung in der Führung der Stachelschiene bohren
sich diese beiden kleinen Sägen allmählich in Rinde und Holz ein. Es
(Stechborsten)
dagegen
scharfe
leuchtet ein, daß bei dieser Art des Einbohrens ein dünner Stachel
wegen
seiner geringen
Raumverdrängung und nicht
ner Schmiegsamkeit bessere Wirkungen
unbiegsamer Stachel.
erzielt,
zuletzt
als
Denselben Legestachel findet
wegen
ein starker
man auch
sei-
und
bei
den Vertretern der großen Gattung Pimpla, die ihn aber sicher nicht
zum Bohren
man annimmt, damit die oft sehr
von Schmetterlingspuppen durchstoßen.
Jedoch ist er viel kürzer und stumpfer, vor allen Dingen aber sehr dickwandig und von größerem Durchmesser als z. B. bei Ephialtes und
Rhyssa. Auch enden die Stechborsten stumpf, und ihre Sägezähnchen
benutzen, sondern, wie
widerstandsfähigen
Hüllen
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
sind nicht besonders scharf.
Die Cryptinen haben einen kräftigen, da-
Er
bei ziemlich langen Bohrstachel.
ist
aber unelastisch
zum Bohren Verwendung zu
ebenfalls nicht
311
und
scheint
finden.
Die Ovarien zeigen in ihrer Ausgestaltung eine reiche AbwechsBei Efliialtes und ähnlichen Formen sind
lung.
streckt, wie es die außerordentliche
—6 Eiröhren,
Jedes Ovarium hat 4
bringt.
Eier enthalten.
Länge
Es sind deren jedoch
ihres
sie oft
sehr lang ge-
Abdomens mit
die in ihrer
in jeder Eiröhre
sich
ganzen Länge
nur 2
—3 Stück,
davon vollkommen herangereift,
und zwar ist meist nur das
während die andern in der Entwicklung noch weit zurück sind. Da
eine
die reifen Eier oft in einen sehr langen Stiel auslaufen, stehen sie
an Länge den Eiröhren
einziges Ei
selbst
nur wenig nach; so durchzieht
z.
B. ein
des Ephialtes manifestator ungefähr drei Viertel des ge-
samten Abdomens. Formen wie Pinipla, Theronia und die Cryptinen
haben entsprechend ihren viel kürzeren Abdomina auch kürzere und
gedrungenere Ovarien; ihre Eier sind ungestielt.
Die Ausbildung des Giftapparates
faltig,
daß ich
zu sprechen
erst bei der
kommen
ist
bei diesem
Typus
so mannig-
Beschreibung der einzelnen Präparate darauf
werde.
Die Schmierdrüse zeigt bei den verschiedenen Arten recht erhebliche Unterschiede
in
Länge, Durchmesser und Beschaffenheit ihrer
Gewebe.
c)
Ofhion-Tj^MS (vgl.Textfig.
Taf.
X,
Fig. 16,
13, Textfig. 15, Textfig. 17, Textfig. 18,
Tai X,
Fig. 17, Textfig. 22 usw.).
Anjedem Ovarium schwankt,
ferner durch die außerordentlich ausgedehnten Ovidukte, die an Länge
Dieser
Typus
ist
charakterisiert durch die meist sehr große
zahl der Eiröhren, die zwischen 15
die Ovarien oft
um
sie
in
das Doppelte, in besonderen Fällen sogar
Dreifache übertreffen.
daß
und 40
Wenn
um
das
sie dazu noch so mit Eiern angefüllt sind,
auch im Durchmesser größer
als die
Ovarien erscheinen, dann
wird das gewöhnüche anatomische Bild des Ichneumoniden-Geschlechts-
Nach dem Stachel zu nehmen
manchmal allmählich, manchmal sehr rasch an Stärke
ab und münden dann ziemlich dünn in den Uterus ein. Bei einigen
Formen (z. B. Henicospilus, Textfig. 14) schaltet sich zwischen den vereinigten Ovidukten und dem Uterus ein kleiner blasiger Vorhof ein,
dessen Zweck mir bisher nicht klar geworden ist. Von diesem aus
führt ein dünner Gang in den Uterus. Dieser ist nicht wie bei den
apparates ganz wesentlich verändert.
die Ovidukte
Wilhelm Pampel,
312
Ichneumonen und Bohrern
in der Mitte zusammengefaltet,
sondern
einen gerade gestreckten birnenförmigen Schlauch mit ziemlich
stellt
dicken
Wänden
Sein Receptaculum seminis trägt er an
dar.
dicken Ende über der Einmündung der
Das vordere,
hofes.
sich verjüngende
Ende
dem
Ovidukte, bzw. des Vorführt in den Stachelgang
hinein.
Die Schmierdrüse
ist
zumeist recht klein und unscheinbar; bei
—
5
10 mal so lang als gewöhnlich und
würde ausgestreckt das ganze Abdomen durchziehen.
Interessant sind die Beobachtungen, die ich über die Funktion
des Giftapparates bei vielen Ophioninen und den Tryphoninen machen
konnte. Betrachten wir zu diesem Zwecke den Legeapparat. Der
einigen
Formen dagegen etwa
Stachel besteht aus den bekannten drei Teilen: einer dorsalen Stachel-
und den beiden ventralen Stachelgräten, die
den Kändern der Stachelschiene hin und her zu
schiene
in
den übergreifen-
gleiten
vermögen.
Die Stachelschiene zeigt bei allen Ophioninen kurz vor der Spitze eine
scharfe Einkerbung, die sicher nach
Widerhaken dient und
dem
Einstich in das Wirtstier als
so ein Zurückgleiten des Stachels verhindert.
Die Stachelöffnung für den Austritt der Eier befindet sich nicht an
der Spitze, sondern
ist ein
Stück von dieser entfernt und entsteht da-
durch, daß die beiden Stachelgräten, die nur bis zu der erwähnten
Einkerbung hinreichen, zwischen sich einen länglich ovalen Spalt freiWeiter tragen die beiden Gräten unge8).
lassen (vgl. Taf. IX, Fig.
fähr, in der Mitte zwei quergestellte Chitinlamellen, die in das Stachel-
innere hineinragen
und zusammen
fast
den ganzen Gang verschließen.
Diese beiden Lamellen sind schräg nach der Spitze zu gerichtet
und
wirken auf diese Weise bei der Vor- und Eückbewegung der beiden
Stachelgräten wie ein Klappventil. Ist der Stachelgang mit einer festen
Masse angefüllt, so gleiten
sie,
wenn
die Stachelgräten zurückgezogen
werden, infolge ihrer schrägen Stellung über das Hindernis hinweg.
Bewegen
sich
dagegen die Gräten nach der Stachelspitze
sie sich auf, greifen in die
Eine solche Masse
man
stellt
Masse ein und schieben
sie
zu, so richten
mit nach vorn.
das klare, zähflüssige Secret der »Giftdrüsen«
vorsichtig den Stachelgang einer Ophionide, so findet
dar.
öffnet
man
ihn stets mit diesem Secret erfüllt; da der Kanal ziemlich weit
kann man die Einmündung
und somit leicht feststellen, daß
ist,
»Giftdrüsen« herstammt.
fort
und
21),
wo
ist bis in
sie,
des
»Giftganges« deutlich erkennen
die glashelle
Masse wirklich von den
Auffallenderweise setzt
den Uterus hinein zu verfolgen
sie sich
nach hinten
(vgl. Textfig.
20 und
wie bei Hadrodactylus ersichtlich, fest an der Schale des
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
313
gerade im Uterus liegenden Eies anklebt. Durch abwechselnde Hinund Herbewegung der Stachelgräten, wobei die beiden Chitinlamellen
oben beschriebenen Weise wirken, wird das Ei ziemlich schnell
durch den Stachelgang befördert. Man kann diesen Mechanismus
in der
selbst
am
wenn man mit der Nadel
und her bewegt. Derselbe Vorgang spielt sich in
Weise bei den Tryphoninen ab, wo er fast noch deutlicher
toten Präparat noch demonstrieren,
die Stachelgräten hin
der gleichen
zu beobachten
ist.
Die beiden Chitinlamellen finden sich übrigens fast bei allen Ich-
neumoniden; auch
ist das Stachelinnere stets von einem durchsichFaden durchzogen. Es liegt somit die Vermutung
Eiablage auch bei den übrigen Ichneumoniden in der-
tigen glashellen
nahe, daß die
selben Weise vor sich geht.
Nur
ist
eben gewöhnlich der Stachelgang
man genaue Beobachtungen
so eng, daß
schlechterdings nicht
machen
kann.
d)
Trvphoninentypus
(Textfig. 23; Taf.
Taf.
X,
X,
Fig. 14; Taf.
X,
Fig. 11,
Fig. 12).
Der Geschlechtsapparat der Tryphoninen nähert
sich
im Bau sehr
dem
der Ophioninen, insofern als die ebenfalls gut ausgebildeten, meist
mit Eiern gefüllten Ovidukte das anatomische Bild des Geschlechts-
apparates
ist
die
dem
der Ophioninen ziemlich ähnlich erscheinen läßt. Jedoch
Anzahl der Eiröhren
die Eier selbst relativ
Bei Polyhlastus
findet
man
und Bohrer
Er trägt
z.
viel geringer als bei den Ophioninen, weil
etwa dreimal so groß sind wie die der Ophioninen.
B. sind es nur vier in jedem Ovarium; gewöhnlich
sechs bis acht. Der Uterus gleicht
:
er ist flach gedrückt
dem
der Ichneumoninen
und wird von der Mitte an
rückläufig.
den meisten Fällen dorsal ein Keceptaculum seminis; bei
einigen Formen fehlt es allerdings vollkommen.
in
Sehr interessant
ist
der Legemechanismus.
phoninen sehr groß sind, vermögen
sie
Da
die Eier aller Try-
den Stachel überhaupt nicht zu
passieren. Sie sind auch nicht imstande, sich in die Länge zu strecken
und auf diese Weise ihren Querschnitt zu verkleinern (wie man es bei
Ichneumonen und den Bohrern annehmen muß), da sie eine sehr dicke,
jedem Druck widerstehende Eischale haben, während die Eier der letzteren von einer ganz dünnen, pergamentartigen Hülle umschlossen sind.
Sie treten deshalb schon vor
dem
Stachel aus den Geschlechtswegen
aus und zwar durch einen weiten ventralen Längsspalt des Uterus
kurz vor seiner Einmündung in den Stachelgang (Textfig.
28).
aber das Ei nicht etwa verloren geht, ohne seine Bestimmung
Damit
erfüllt
Wilhelm Pampel,
314
ZU haben, wird
es
am
Stachel durch einen kräftigen, aus der Substanz
der Eischale gebildeten Stiel festgehalten.
freien
Ende im Innern des
zähen Secret des »Giftapparates
gleichfalls als eine
zieht
und
bis in
Dieser bleibt mit seinem
Stachelganges, indem er sich innig mit
<<
verkittet, das wie bei
dem
den Ophioninen
zusammenhängende Masse das Stachelinnere durch-
den Uterus hineinragt. Diese Secretmasse wird durch
denselben Mechanismus wie bei den Ophioninen nach vorn geschoben.
Damit das Ei ungehindert bis zum Stachelende gelangen kann, weichen
die beiden ventralen
Gräten in ihrer ganzen Länge auseinander und
lassen so zwischen sich einen Spalt
rao'en kann.
frei,
aus
dem
der Eistiel hervor-
Bei der Gattung Tryphon schiebt sich das letzte Bauch-
segment weit über den Legestachel vor und bildet somit für das aus dem
Uterus austretende, noch nicht völlig entwickelte Ei eine schützende
Hülle, in der es sich längere Zeit aufhalten kann.
Manchmal wird der
ganze Legestachel von dieser Hülle umscheidet.
Bei den meisten der untersuchten Tryphoninen fand ich immer
nur ein Ei in dieser Weise am Stachel hängen, bei Polyhlastus cothurnatus dagegen in einem Falle die stattliche Anzahl von 17. Ihre
Stiele haften alle in
apparates
dem
das Stachelinnere erfiillenden Secret des Gift-
fest.
der Giftapparat bei Paniscus in die bekannten drei Ab-
Während
Tryphon meist auf eine langden meisten
Ein
noch
angedeutet.
einigen
nur
eben
Arten ganz verschwunden, bei
Giftgang ist auch nicht mehr vorhanden, sondern die Giftblase läuft
mit dem einen Ende breit in den Stachelgang hinein und mündet dann
schnitte zerfällt, ist er bei der Gattung
gestreckte Giftblase reduziert
;
die Drüsenschläuche sind bei
ungefähr in der Mitte des Stachels aus.
So lange die Eier der Tryphoninen die Geschlechtswege noch nicht
verlassen haben, also noch im Uterus oder Ovidukt liegen, konnte ich
im Gegensatz zu den Angaben Chuns (Senckenb. Naturf. Gesellsch.
1875/76)
Dasselbe
niden.
am Eidotter nie einen Beginn des Furchungsprozesses erkennen.
gilt
übrigens auch für alle von mir untersuchten Ichneumo-
Haben
sie
dagegen den Uterus verlassen, so scheint damit ein
Anlaß zur Weiterentwicklung des Eies gegeben zu sein. Wie weit es
sich hierbei um eine Befruchtung durch den Inhalt des Keceptaculums
oder Parthenogenese {Paniscus, Dispetes) handelt, läßt sich so ohne
manche der am Stachel
Embryonen, während allerdings bei andern Formen vorläufig von einer Furchung noch nichts
zu bemerken ist. Eine allmähliche Entwicklungsabstufung zeigen die
weiteres nicht entscheiden.
Jedenfalls zeigen
hängenden Eier fast gänzlich entwickelte
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
17 Eier des Polyhlastus.
beherbergen fast fertige
315
Die ältesten, an der Stachelspitze hängenden,
Embryonen,
bei
den mittleren
ist
die
Furchung
stark vorgeschritten, die jüngsten dagegen, die den Uterus zuletzt
verlassen haben, weisen einen noch völlig ungefurchten Dotter auf.
Was
anzunehmen, daß sie sich bei
Bau und Funktion der Geschlechtswege, besonders des Legestachels, annähernd in gleicher Weise
vollzieht. Im vorigen Frühjahr konnte ich beobachten, wie eine der
die Eiablage anbetrifft, so ist
der weitgehenden Übereinstimmung in
kleineren, auf unsern
Wiesen
in
großen Mengen fliegenden Tryphoniden-
formen sich über eine kleine Raupe hermachte und an
sie ein
Ei ab-
dem sich heftig wehrenden Tiere ins Genick, umklammerte
mit dem vorderen Beinpaar, krümmte das Abdomen stark ein, so
legte. Sie flog
es
daß der Legestachel den Thorax berührte, und im nächsten Augenblick
hatte sie am Nacken des Räupchens eins ihrer gestielten Eier festgeklebt. Ob sie dazu die freien Beinpaare zu Hilfe nahm oder nicht,
konnte ich bei der Schnelligkeit des ganzen Vorganges nicht unterscheiden.
Paniscus weicht von den übrigen Tryphoninen insofern ab,
als seine
kurzen Eistiele Häkchen besitzen, vermittelst derer die Eier
in die
Haut
des Wirtstieres eingehängt werden. Die
Embryonen
reifen
im Innern des Eies allmählich heran, verlassen, wenn sie ausgebildet
sind, die Eischale durch ein Loch an der dem Stiele entgegengesetzten
Seite und brechen, wie ich an einer gefangenen Gabelschwanzraupe
beobachten konnte, in das Innere der Raupe durch, um hier sich weiter
zu entwickeln.
Spezieller Teil.
1.
Ichneumonentypus.
Stenichneumon pistatorius
Da es sich um eine
man nach Abheben des Chitinpanzers
Fettgewebe, die
Beim Entfernen
alle
L. (Taf VIII, Fig.
.
1).
Anfang Juni gefangene Form
handelt, findet
eine dicke Schicht
von gelblichem
Hinterleibsorgane vorläufig den Blicken entzieht.
dieser Fettschicht ballen sich die kleinen, frei zwi-
schen den Zellen liegenden, flüssigen ölkügelchen zu großen gelben
Tropfen zusammen.
die
Form
Die zunächst sichtbar werdenden Ovarien haben
einer Keule, die
dadurch zustande kommt, daß die acht Ei-
röhren nur in ihrem letzten auf
dem Chylusdarm ruhenden
Drittel
nahe dem Uterus Eier führen, während der übrige, dem blasigen Kropf
anliegende Teil strangförmig ausgezogen
festigt die
ist.
Ein feines Ligament be-
beiden Ovarien an der dorsalen Chitindecke des Thorax.
Wilhelm Pampel,
316
Da
die
Keimzonen der Eir Öhren
erst
im
letzten Drittel beginnen, ist
Nur
auch die Gesamtanzahl der Eier nur gering.
Eiröhren enthalten
am Ende
ein reifes Ei, die übrigen weisen drei bis
noch gänzlich unentwickelte Eizellen
vier
auf, zwischen
mäßig Komplexe von Nährzellen eingeschaltet
Entwicklungsabstufung
die
B.
z.
immer
gereihten,
vom
reifen bis
kleiner
sind.
zum eben
den Ophioninen die Eiröhren
bei
fünf von den acht
denen
regel-
Eine allmähliche
erst angelegten Ei,
als
Ketten mit auf-
werdenden Perlen erscheinen
gibt es
läßt,
hier nicht.
Die vier Eiröhren eines jeden Ovariums münden in einen kurzen
dem Uterus herstellt und der wegen
Ovidukt bezeichnet werden kann. Der Uterus
hat infolge seiner dorsiventralen Abflachung die Gestalt eines breiten
Hals, der die Verbindung mit
seiner
Kürze kaum
Bis zur Mitte ungefähr verläuft er in caudaler Richtung wie
Bandes.
die Ovarien,
strebt
als
dem
ein kleines
dann knickt
spitzem Winkel ventralwärts
er in
um und
Stacheleingang zu. Kurz vor der Umbiegestelle liegt dorsal
Wärzchen, das Receptaculum seminis. Aufgehängt
ist
der
Uterus durch zwei starke Muskelstränge, die rechts und links an der
Umbiegestelle angreifen und sich dorsal
Ringe geschlossenen Segmentes
am
Chitin des vorletzten
zum
inserieren.
Der Stachel ist außerordentlich dünn und etwa halb so lang wie das
Abdomen, Man wundert sich, wie die vielleicht sechsmal so dicken
reifen Eier ihn überhaupt passieren können, selbst wenn man annimmt,
daß sich der Querschnitt des Eies beim Durchgang sehr zu verkleinern
vermag, was natürlich eine besondere Elastizität der Eischale und
große Widerstandsfähigkeit des Dotters voraussetzt.
selbst
und
kann
sich nicht erweitern,
da seine drei
Der Stachelgang
Teile, die Stachelschiene
die beiden Stechborsten, fest in einander gefalzt sind.
handensein einer langen Schmierdrüse mit weitem
Lumen
Das Vor-
läßt darauf
beim Durchgang durch den Stachel gut eineinem durchscheinenden, dünnen Gewebe, wie es besonders für die Ichneumonen charakteristisch ist und
bildet einen un verzweigten, mehrfach gewundenen Schlauch, der lang
schließen,
daß
die Eier
gefettet werden,
Sie besteht aus
ausgestreckt etwa die Hälfte des
Der
»Gif tapparat
<<
ist,
Abdomens durchziehen würde.
wie bei allen Ichneumonen, sehr gut ent-
immer dorsal gelegen, etwas seitwärts aus der
Mittellinie des Abdomens verschoben. Giftblase und Ausführgang zeigen eine von ihrem Inhalte herrührende intensiv gelbbraune Färbung,
Die Blase fühlt sich hart an und läßt sich mit der Nadel kaum einwickelt.
Die Blase
ist
drücken; das Drüsensecret
ist
wahrscheinlich infolge der Konservie-
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
rung
317
Bei andren Ichneumoniden bleibt das Secret trotz der-
erstarrt.
selben Konservierung weich, ein Zeichen, daß die Secrete der Gift-
drüsen in den einzelnen Fällen verschieden sind. Die Drüsenschläuche
Menge vorhanden wie die MALPiGHischen
haben einen etwas größeren Durchmesser als letztere und
zeigen auch einen dunkleren Farbton. Es sind blind geschlossene Schläusind in fast ebenso reicher
Gefäße.
Sie
che, die sich
am Ende
gabeln.
In der Nähe der Giftblase fließen
sie
zu einigen wenigen Hauptstämmen zusammen, die gegenüber der Austrittsstelle
drüse
des Giftganges einmünden.
münden
Uterus, Giftgang
und Schmier-
gesondert in den Stachelgang ein und zwar zuerst der
Uterus, dahinter die Schmierdrüse, zuletzt, also
am
weitesten in das
Stachelinnere eingesenkt, der Giftgang. Der Stachelgang
ist
von einem
dünnen Faden eines hellen Sekretes durchzogen, das sich jedoch nicht
bestimmt als das der Giftdrüsen nachweisen läßt. Die beiden Stachelgräten weisen zwei ins Innere ragende Chitinlamellen auf.
Protichneumon fusorius
Die Ovarien enthalten
je vier
L. (Textfig.
7).
Eiröhren, die allerdings wegen der
Jugend des Tieres noch gänzlich unentwickelt sind und infolgedessen
auch noch keine reifen Eier zeigen. Die Ovidukte sind bedeutend ausgedehnter, als man sonst bei Ichneumonen zu sehen gewohnt ist. Die
Uterusschlinge ist im Vergleich zu Stenichneumon fistatorius auffallend
lang und verläuft parallel zum Legestachel ziemlich weit nach hinten;
auf der dorsalen Seite liegt das Keceptaculum seminis.
Ganz riesenhaft ist der Giftapparat ausgebildet. Die Giftblase ist
ein ovaler, mit Quermuskulatur versehener gelbhcher Körper, der infolge seiner Größe die in seiner Umgebung liegenden Organe ganz aus
ihrer gewohnten Lage drängt. Sie wird gespeist durch ein außerordentlich großes Büschel von Drüsenschläuchen, die in der Abbildung der
klaren Übersicht halber weggelassen wurden. Sie sind in solcher Menge
vorhanden, daß sich, wenn man die Chitindecke abgelö.-^t hat, zunächst
nur ein unübersichtliches Gewirr von Schläuchen den Blicken darbietet.
Am hinteren Ende mündet der Giftgang aus und läuft an der Uterus-
schUnge entlang nach
dem
Stacheleingang hin, so daß letztere zwischen
und Giftgang eng eingeklemmt ist. Ferner findet mau wie bei
Stenichneumon jnstatorius eine weitlumige dünnwandige Schmierdrüse
Giftblase
mit blasigen Ausbuchtungen.
Der Stachel
ist
kräftig
und enthält im
Innern wieder das schon bei Stenichneumon fistatorius erwähnte Secret;
auch die beiden Chitinlamellen der Stachelgräten sind vorhanden.
Auffällig
ist,
daß der Giftapparat schon vollkommen ausgebildet
ist,
Wilhelm Painpel,
318
während
Entwicklung noch weit zurück
die Ovarien in der
sind.
Das
erweckt den Anschein,
als
ob das Secret der »Giftdrüsen« hier doch
andern Zwecken diente,
als
den
reifen Eiern
den Durchgang durch den
Legestachel zu ermöglichen.
Steni ehrte
um o n
ulp at or
c
(Schrk.).
In Textfig. 2 h findet sich eine dorsale Ansicht des Uterus mit
den beiden letzten Ganglien und dem sich an das Endganglion eng anlegenden Receptaculum sem. Im übrigen zeigt dieses Präparat, wie auch
das eines Stenichneumon sputator
F und
mehrerer Vertreter der Gat-
tung Ichneumon keinerlei Abweichungen von dem gewöhnlichen Typus,
wie er in Stenichneumon pistatorius beschrieben worden
Ichneumon
Die Stachelschiene
ist
ihrer
in
ist.
spec.
ganzen Länge mit widerhaken-
ähnlichen Zähnchen besetzt, während sich diese bei den andern Ichneu-
monen nur auf
die Spitze beschränken.
I
chn cum o
Der Abdomeninhalt
steht zu etwa
80%
n p
dieses
imat
r
r i
u
s F.
Anfang Juni gefangenen Tieres be-
aus Fettgewebe.
Sämtliche Hinterleibsorgane, zu-
mal der Geschlechtsapparat, sind noch weit von ihrer yilligen Ausbildung entfernt. Es scheinen etwa 1 1 Vg Monate vergehen zu müssen,
bis die Geschlechtsorgane auf Kosten des Fettkörpers so weit herangewachsen sind, daß sie reife Eier abzuscheiden vermögen. Am Uterus
—
treten
wie aus Textfig. 4 ersichtlich, besonders die starken Liga-
,
mente hervor.
2..
Bohrertypus.
P im pla quadridentata
Der
kräftige
Bau
Legestachel, läßt darauf schließen,
nicht allzu sanft mit
fährt.
(Textfig. 5).
des Tieres, besonders sein starker, dickwandiger
dem
daß das Insekt bei der Eiablage
Jungen ver-
Wirtstiere seiner zukünftigen
Wahrscheinlich sind es Schmetterlingspuppen, die von ihm
heimgesucht werden und deren oft recht widerstandsfähige
Wandung
vermutlich nicht allmählich durchbohrt, sondern mit einem einzigen
Ruck
Der Legestachel endet mit stumpfer, leicht
gekrümmter Spitze; der Zweck dieser Krümmung ist mir
eingestoßen wird.
sichelförmig
allerdings nicht klar.
mente überragen
Die beiden letzten, den Stachel tragenden Seg-
die übrigen
an Weite und bergen außerordentlich
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
und
kräftige
breite
Muskeln zur Bewegung des Stachels.
319
Öffnet
man
das Abdomen, was bei der Dicke der schwarzen Chitindecke
seitlich
mit einigen Schwierigkeiten verbunden
ist,
so findet
man
unter einer
dünnoi Fettgewebeschicht zunächst ein reiches Gewirr von Giftdrüsenschläuchen, die das ganze
Abdomen
durchziehen. Die Schläuche haben
einen größeren Durchmesser als bei den Ichneumonen
weißliche Färbung, von der sich der bräunhche
haltenen Secretes deutlich abgrenzt.
und zeigen
Ton des im Innern
Sie vereinigen sich
eine
ent-
zu einigen
wenigen Hauptstämmen und münden in das eine Ende einer dunkelbraunen, sehr großen, gurkenförmigen Giftblase
ein.
den ganzen, hinter den Ovarien noch freibleibenden
Diese
füllt fast
Raum
des Ab-
domens, hat also eine unverhältnis-
mäßige Größe. Sie liegt nicht wie
bei den Ichneumonen in der Längs-
Abdomens dorsal über
dem Darmkanal, sondern ist quer
achse des
den Stachelmuskeln der
zwischen
beiden
letzten
streckt.
Am
zum
der
sich
Segmente
Gift^ang an.
Stachel
führende
Die Ovarien müssen
sich,
da die Bauchfalte
zogen
ist,
Raum
ausge-
andern Ende schheßt
tief
eingeTextfig. 5.
mit einem sehr kleinen
begnügen und drangen
sich
zwischen Darmkanal und dorsaler
...ovarium; od„„Oviducte;,.c«,Uteru.arü.en;
«/,Uterusligamente;r, Recept. sem.; s, Schmier-
m
Ghitmdecke eng zusammen. Irotz^,,
•.
•
dem
T
,
besteht jedes
röhren,
nen,
die
wie
(Irüse; gb, (iiftblase; gd, Giftdrüsen.
j_
sich
man
aus der erheblichen Anzahl von etwa acht Ei-
außerdem noch durch
sie
eine reiche Eifülle auszeich-
sonst nur bei Ophioninen zu finden gewohnt
ist.
Eier haben längliche Form und sind an den Enden
mäßig abgerundet. Die Eiröhren laufen in zwei kurze, den Chylus-
Die
gleich-
darm
vor
der
Einmündung der MALPiGHischen Gefäße umgreifende
Ovidukte zusammen, welche die Verbindung mit dem Uterus
len.
dern strebt
und
herstel-
Dieser bildet nicht wie bei den Ichneumonen eine Schleife, sonals
kurzer Schlauch direkt
dem
Stacheleingang zu. Rechts
links trägt er je eine Uterusdrüse in Gestalt zweier länglicher,
nach hinten gerichteter Aussackungen der Uteruswand, die mit weiter
Öffnung
in
den Uterus
lichen Holzbohrer,
Zeitschrift
f.
z.
Dies unterscheidet die Drüsen neben
Dünnwandigkeit von denen der eigent-
einiiiiiiulen.
ihrer längUchen Gestalt
und
iiirer
B. eines Ephialtes,
wissensch. Zoologie.
CVIII. Bd.
wo
sie
scheibenförmig au.sge21
Wilhelm Pampel,
320
bildet sind, dicke
dem Uterus
in
Wände haben und nur durch
Verbindung stehen.
einen engen Stiel mit
Sie scheinen bei
überhaupt eine primitivere Form darzustellen.
von Pimpla
die Uterusdrüsen
instigator wie folgt:
den Pimplinen
Dufour
»
beschreibt
... je dois signaler
de chaque cote de l'origine de l'oviducte (Uterus), d'un
l'existence,
Corps arrondi ou ovale,
sessile,
blan-
chätre, qui, suivant ses dispositions
fonctionelles,
se
ou
presente
l'apparence d'un tubercule
charnu,
ou sous
celle
sous
calloso-
d'une vesicule
remplie d'une pulpe d'un blanc pur.
J'ignore
les
attributions physiologi-
ques de ces deux corps glanduleux,
qui s'observent aussi dans
pla crassifes ...
II est
Pim-
le
presumable
que ces corps sont destines a produire, ä l'epoquede la ponte, quelque
humeur
les
propre ä ramollir
speciale,
milieux resistants que
Meiner
traverse.«
dient das
Secret
la tarriere
Meinung
nach
der Uterusdrüsen
dazu, die Eier für den
Weg
den meist sehr langen
und engen
Legestachel
Rhyssal)
(Ephialtes,
gehörig einzufetten.
durch
Je länger und
dünner der Legestachel ist, umso
besser sind auch die Uterusdrüsen
ausgebildet.
Textfig. 6.
An den Enden
der bei-
den Drüsen greifen die Ligamente an,
Geschlechtsapparat von Pimpla examinatar V
r, Recept
or, Ovarium;
ud, TJterusdrüsen
wodurch der Uterus an der dorsalen
;
sem.
;
s,
Schmierdrüse;
Giftblase.
gh,
Chitindecke
sitzt
und
cylindrisches
weist
aufgehängt wird;
das Eeceptaculum seminis. Die Schmierdrüse
schen ihnen
Drüsengewebe
Pimpla examin a
Es handelt
um
sich
t
r
ist
zwi-
kurz
auf.
F.
(Textfig. 6.)
eine ganz junge Imago, die
am
Tage vor
Unter
Nonnenpuppe geschlüpft ist.
dem starken Chitinpanzer finden sich wiederum dicke Schichten
von Fettgewebe in der Mitte dieser Fettmassen liegen die Abdominal-
der
Präparation
aus
einer
;
organe eingebettet.
Die
je
15
—20
Eiröhren enthaltenden Ovarien
Die weiblichen Geschlechtsorgane
clei-
haben aber im Vergleich
sind sehr lang gestreckt,
321
Ichneuinoniden.
denen
zu
der
Pimpla quadridentatanuT gelingen Umfang. Sie schwellen erst im letzten
Sechstel an, weil erst hier in den einzelnen Eiröhren die Keimzone besinnt. Die andern fünf Sechstel stellen vorläufig einen dünnen, den
Kropf und Chylusdarm begleitenden Strang dar. Die Reihe der jungen
Eianlagen in den Eiröhren durchläuft nur etwa ein Segment, während
sie sich
nach
1 bis 1 1/2
Monaten auf fünf
bis sechs
Segmente
erstreckt.
Zwei kurze, ziemhch weite Ovidukte bringen die Eier in den Uterus.
Dieser ist gestreckt wie bei Pimpla quadridentata und trägt neben der
Textfig.
L.
od,
Oviducte;
Recept. seni.
;
7.
von Prolichn. juxorim
tiesclilet-litsapparat
rtenisschleife;
;/,
Giftblase
gb,
J)(irsalansiclit
des Uterus von r/ifTOMifla/rt/dH/af Poda.
IMe beiden großen Uterusdrüsen
r,
(Giftdrüsen
worden,
sind weggelassen);«, Schinierdrüse.
um
cept. seni. zu zeigen,
orf,. o,
Oviducte;
rückliinfige Hälfte des fterus;
Einmündung
sind weggelassen
die Lage des Kndganglions
r,
und desRe««. zweite,
Kecept. sem.
der Ovidukte rechts und links die beiden Drüsensäcke, die
durch die an ihnen angreifenden Uterusligamente nach hinten gezogen
werden. Zmschen den Drüsenanhängen findet ein großes Receptaculum
seminis Platz mit
dem
für
runden, schwarzen Kern
liche
Form,
ist
drüse besteht
in
den ganzen Typus charakteristischen kugelder Mitte.
aber noch lange
aus
ziemlich lang.
Gattung Piniphi
weißlichem,
Das Endgangliou
niclit
Der Giftapparat
iticht fertig entwickelt.
imduic hsichtigem
liegt
zeigt
die
üb-
Die Schmier-
Gewebe und
ist
wie bei allen Vertretern der
auf der dorsalen Seite des Uterus, sondern eher
ventral.
21*
Wilhelm Pampel,
322
P m pla inst i g at o
i
r
F.
Das Insekt hat denselben anatomischen Bau wie
die beiden vorher
behandelten Pimpla. Die Uterusdrüsen sind jedoch nicht wie bei Pimpla
dem Uterus
examinalor nach hinten gezogen, sondern liegen breit
und verdecken ihn
in der Seitenansicht
zum
bohnen-
Sie sind
Teil.
auf
förmig gestaltet und mit einem weißen, opalisierenden Secret
erfüllt.
Der Giftapparat ist ebenso stark entwickelt wie bei Pimpla quadridentata, Giftblase und Giftgang haben dunkelbraune Färbung. Dufour
beschreibt und zeichnet bei Pimpla instigator ein besonderes »Reservoir
supplementaire « der Giftblase:
boyeau simple,
cipal (Giftblase), flottant par
dernier,
»Le reservoir supplementaire est un
filiforme, ä peine flexueux,
un bout,
moins long que
au
insere par l'autre
le
prin-
col de ce
immediatement avant son Implantation ä l'oviducte
Ce
(!).
du
du
un organe secreteur, analogue ä la glande salivaire
des Apiaires et des Andren etes. »Es ist dies wohl ein Irrtum, ebenso
wie die Behauptung, daß die Giftblase in den Uterus einmündet und
boyeau, qui a la teinte roussätre
reservoir principal, pourrait
col
bien etre lui-meme
zwar, wie er an andrer Stelle beschreibt, auf der dorsalen Fläche zwi-
schen den beiden Uterusdrüsen.
drüse,
von der
Er hat wahrscheinlich
er übrigens nie etwas erwähnt, oder
mündenden Giftgang
den
die Schmier-
in
den Stachel
für dieses zweite Heservoir angesehen, ein Ver-
sehen, das allerdings leicht unterlaufen kann,
Es
Zeichnungen, daß
die Tiere dorsal aufpräpariert.
wenn man wie Dufour
erklärt sich so
auch der Fehler in
manchen seiner
er den Stachel ganz am Ende des
Abdomens über dem After austreten läßt, während er in Wirklichkeit
dem Abdomen immer vor dem After auf der ventralen Seite eingefügt
ist,
mitunter sogar recht weit von der Spitze entfernt,
Fig. 4, Coleocentrus).
Von
der Pimpla
(vgl. Taf.
bringt
crassipes F.
er
VIII.
zwei
SpezialZeichnungen, die mir überhaupt nicht klar geworden sind.
Pimpla
T
uf ata
F.
Ovarium
dickeren Eiröhren besteht, was
weicht insofern von den andern Pimpliden ab,
nur aus vier kurzen, dafür aber
sicher auf eine
zurückzuführen
um
so
jedes
von den andern verschiedene Lebensweise des Insekts
ist.
Pimpla ma culat o r
Es handelt
als
sich
um
F.
einen der kleineren Vertreter der Gattung.
In jedem Ovarium finden sich acht Eiröhren.
Sie
münden
in einen
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
dem
sehr düniiAvandigen Uterus,
323
zwei flach gedrückte,
seitlich
leere,
aber gut entwickelte Drüsen aufliegen. In allen andern Punkten schließt
sich das Präparat
an die vorhergehenden an.
Cryvi
u
alh
s
a
t
o r i u s F. (Taf. VIII, Fig. 2).
Die Cryptinen ähneln in manchen Eigenschaften sehr den Pimpliden.
er
Ihr Legestachel
unbiegsam und
stark,
ist
trotzdem
dient,
den Bau des typischen Bohrerstachels aufweist. wahrscheinHch
mehr zum
ihm
plötzlichen Durchstoßen der sich
bietenden Widerstände
als
zum langsamen Bohren. Die Länge
um
Legestachels überragt bei Cryptus alhatorius
Abdomens.
bei der Eiablage dar-
Die Ovarien umfassen
je
des
ein weniges die des
fünf bis sechs Eiröhren, deren
Außer diesem liegen in jeder Eijunge Eizellen mit den zwischen ihnen ein-
jede nur ein entwickeltes Ei enthält.
röhre noch zwei bis drei
Die reifen Eier nehmen reichlich die Hälfte
geschalteten Nährzellen.
der Eiröhren ein und haben beinahe denselben Durchmesser wie der
Chylusdarm; man
ist
erstaunt, in einem so kleinen
Der Uterus
hafte Eier anzutreffen.
Seitenansicht
fast
bildet ein
Abdomen
in der
ganz verdeckt durch große zweilappige Uterus-
drüsen, die bohnenförmig gestaltet
mutter schimmernden Secret
und
prall
mit einem matt wie Perl-
Sie stoßen dorsal fast an-
erfüllt sind.
einander und schließen zwischen sich das letzte Ganglion
man
so riesen-
Knie und wird
vom
dieses vorsichtig
Hebt
ein.
Uterus ab, so wird darunter ein kleines
Receptaculum seminis sichtbar.
Zwei an der Unterseite der Drüsen
angreifende muskulöse Ligamente hängen den Uterus in der gewohnten
Weise auf. Die Schmierdrüse
ist
den Ovidukten entspringt und
ein langer faltiger Schlauch, der über
in einer fast bis zur Spitze des
Abdo
mens reichenden Schleife seinen Weg zum Stacheleingang nimmtDer Giftapparat zeigt dieselbe Beschaffenheit wie bei den Ichneumonen.
Am Darmkanal fällt ein besonders langer Enddarm auf. der fast noch
länger ist als Kropf und Chylusdarm zusammengononnnen. Es wird
dadurch die Hauptmasse des Darmkanals mehr auf die vorderen Teile
des Abdomens konzentriert, woraus dessen plötzliche Anschwellung
dem
unmittelbar nach
erklären
Hinterleibsstiel zu
drüsen sind linsenförmige, weißliche Knötchen, die
wöhnlich weit entfernt
S
Daß man
l
ij l
ist.
Die Rectal-
vom
After unge-
liegen.
o c
r
ij
p
t
u s
eine spät gefangene
p
r o i
l
L
ij (i
Form vor
an dem starken Verfall der Ovarien, deren
t
u r F.
sich hat, erkennt
vier Eiröhren nur
man
noch in
Wilhelm Pamiiel,
324
ihrer letzten Hälfte existieren
allerdings großen Eies.
und zwar
in der Gestalt je eines einzigen,
Die vorderen Teile sind abgestorben und über-
haupt nicht mehr zu sehen. Im übrigen zeigt das Präparat die schon bei
Cryptus albatorius gemachten Befunde.
T
h
e r
71 i
a
atalantae Poda
(Taf.
IX, Fig.
Theronia schließt sich eng an die Cryptinen an, nur
schied von diesen ihr Legestachel
lich
zum Bohren verwendet zu
verfolgen kann.
kurz vor der
zum Unter-
dünn und biegsam und scheint wirk-
werden, worauf die besonders scharfen
Jedes Ovarium umfaßt
Sägezähnchen der Stachelgräten hinweisen.
acht Eiröhren, deren Verlauf
ist
9).
man
leicht bis in die äußersten Spitzen
Die reifen Eier sind ziemlich dick, so daß die Ovarien
Ausmündung
der Ovidukte einen ansehnlichen
Raum
be-
anspruchen. Die jungen Eizellen liegen nicht wie sonst dicht an einander
gereiht in den Eiröhren, sondern jede
ist
mit
dem
ihr
zukommenden
Haufen von Nährzellen durch einen größeren Zwischenraum von der
andern getrennt. Auf diese Weise wird der Bau einer Eiröhre besonders durchsichtig. Zum Unterschied von den andern Holzbohrern sind
die Eier
von Theronia nicht
gestielt oder lang ausgezogen,
kurz und dick wie bei Cryptus.
Sie
sondern
haben ungefähr die Länge von
1 1/2 »^©gmenten und sind an beiden Enden abgestumpft.
Ein kurzer
Ovidukt verbindet die Ovarien mit dem Uterus, der zwei mit einem
opalisierenden Secret erfüllte Drüsenkörper trägt. Sie schließen sich
über den beiden den Uterus dorsal bedeckenden letzten Ganglien fast
zusammen. Das Receptaculum mit seinem im Innern befindlichen
schwarzen Kern schließt sich eng an das Endganglion an und scheint fast
zu diesem in gewissen Beziehungen zu stehen, worauf auch der Umstand
hinweist, daß es von einem Geflecht feinster Nervenfädchen, die von dem
Endganglion ausgehen, dicht umschlungen wird
(vergl. Textfig. 8).
Die-
Beobachtung habe ich noch bei verschiedenen Präparaten machen
können. Der Bau des Giftapparates ist insofern eigenartig, als eine
Giftblase überhaupt nicht vorhanden ist. Man findet ein System von
selbe
an ihren Enden einfach gabeln
im Fettgewebe enden.
Die einzelnen Schläuche haben einen ungewöhnlich großen Durchmesser, der denjenigen der MALPiGHischen Gefäße um das fünffache
übertrifft. Infolge der braunen Färbung des Secretes kann man inner-
drei bis vier Drüsenschläuchen, die sich
und dann mit
einer blasigen Anschwellung blind
halb der Schläuche die Drüsenkanäle genau verfolgen, die sich
ebenfalls zu größeren Bläschen erweitern.
die Drüsenschläuche in der
Umgebung
am Ende
Ihren Ursprung nehmen
der Ovarien
und verlaufen
alle
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneiimoniden.
325
bis in die äußerste Spitze des Abdomens, wo sie sich zu
einem feinen Kanal vereinigen, der das bräunhche Secret zum Lege-
nach hinten
Bei vorsichtigem öffnen des Stachels erkennt mau,
stachel leitet.
daß
sich
von der
ein Stück
im Stachelgang vorgeschobenen Mündung
dieses Kanales aus das Secret der Drüsenschläuche als ein brauner
Faden durch das Stachelinnere hindurchzieht. An den beiden Stachelgräten konnte ich die sonst immer vorhandenen Chitinlamellen nicht
finden, ein Zeichen, daß die Eiablage bei
den einzelnen Formen doch in verschiedener Weise vor sich geht. Vom Darmkanal
ist in der Abbildung nur der Kropf und
Chylusdarm vorhanden; das Intestinum
wurde weggelassen, um den Giftapparat
recht deutlich hervortreten zu lassen.
mer
d o nt
Thoms.
Der vordere
durch eine
finetorum
Teil des
Abdomens mrd
zum
bis
Bauchfalte
abgeflacht.
.stark
s
tief eingreifende,
reichende
chel
u
(Textfig. 9).
Sta-
dorsoventral
Infolgedessen
ist
Ovarien der Platz knapp bemessen.
Eiröhren, deren Anzahl in jedem
den
Die
Ovarium
nur drei beträgt, breiten sich auseinander
und drängen
sich in einfacher Schicht der
Textfig. 9.
dorsalen Chitindecke an, nur durch eine
dünne Fettschicht von
Hinter
sich das
dieser
(JesuhleclitsapiJarat
von Odoiitomcnm
pinetorum
or,
getrennt.
dem Stachel dagegen erweitert
Abdomen plötzlich sehr stark, weil
ist
fischblasenähnlich
läuft
Der Uterus
Eiern; od, Oviilnct (das andre direkt
darunter liegend); ud, üterusdrüse
(die
andre mir angedeutet);
r.
Re-
««">- «.einfacher, ungeknieter
terus; ». Schnuerdruse; tjb. (iitt-
'•«i't-
l
aufgetrieben,
Ovarium mit
den langaiisgezogenen (»gestielten«)
der außerordentlich lange Legestachel eine
Muskulatur erfordert.
kräftige
'^
'riioius.
ver-
blase; gg, uiftgaug.
an der Hinterseite des Chylusdarmes
entlang und verjüngt sich bei seiner
Einmündung
in
den Stachel-
Er trägt rechts und links an
gang zu einem dünnen Schlauch.
in denen allerdings
Uterusdrüsen,
runde
Stiele
zwei
große
kurzem
kein Secret enthalten
ist.
Ein Receptaculum
ist
vorhanden.
Die Eier
sind so groß, daß ein einziges Ei die an sich sehr lange Eiröhre ausSie bestehen aus einem keulenförmig angeschwollenen Kopfstück
füllt.
und einem
lan-i
aas-jezogeuen
Stiel.
Man
sollte
eigentlich
in
die-
Wilhelm Pampel,
326
sem
Falle
ebensowenig wie bei Rhyssa, EphiaUes usw. von gestielten
Eiern sprechen, da sich der Eidotter wie bei den Cynipiden bis in
äußerste Spitze
die,
diese
Art
Stiele
des Stieles
streng von
hineinzieht.
denen
Jedenfalls
muß man
der Tryphoninen unterscheiden,
bei denen sie ausschließlich von der Eischalensubstanz gebildet werden
und ganz massiv sind, der Eidotter dagegen allein auf den Kopfteil
beschränkt ist. Der Eistiel ist nach dem Uterus zu gerichtet und wandert beim Durchgang durch die Geschlechtswege voraus. Ob das Ei
deshalb so langgestreckt ist, damit sich die gesamte Dottermasse beim
Durchgang durch den sehr langen und engen Stachel gleichmäßig auf
die ganze Länge des Eies ver-
kann, oder ob der
teilen
Stiel
eine besondere Rolle außerhalb
des Geschlechtsapparates spielt,
läßt sich nicht
iyc/
Eier
Es
sagen.
übrigens anzunehmen,
ist
daß die
Länge wegen nicht
ihrer
in das Wirtstier hineingelegt wer-
den, weil zu diesem
Legestachel
sehr
Wirtstier eindringen
dadurch
Textfig. 10.
in das die beiden Oviducte
einmündeten); ?/ 2, rückläufige Uterushälfte; ul, Ligamente; ud, die mäch
tigen Uterusdrüsen; zwischen ihnen das Recept
das
starke
eine
.
,
j
•
aus
Holzbohrer
j
•!,
Fährnissen
keinen
wenn
tier in
werden.
Eiern
gestalteten
tn"
durchsmd, SO Sind ihre Eier
setzt,
sem.
abgelegt
diesem
in
müßte und
Verwundung beibringen würde.
Da alle Formen mit derartig
Dorsale Uterusansicht von EphiaUes manifest. Gr.
?«i, erste Hälfte des Uterus (in der Mitte ein Loch,
ten Holzgang
Zwecke der
tief
ausge-
neben das Wirts-
sie
dem von diesem
Tatsächlich
i
sind
ja
gebohr-
auch
diese
Holzbohrer {EphiaUes, Rhyssa, Poemenia usw.) Ectoparasiten.
Ephialtes m a 7ii f e s
t
at
o r Gv. (Textfig. 10 u. Taf VIII, Fig. 3).
Die Eistiele sind noch bedeutend länger
.
als bei
Odontomerus.
Be-
Länge des ganzen Eies etwa 2 cm (das Abdomen ist
etwa 3 cm lang), so entfallen davon allein auf den Stiel IV2 c^^Der 1/2 1 mm im Querschnitt messende Kopfteil ist etwa viermal so dick wie der Stiel. Jedes Ovarium hat vier bis fünf Eiröhren, von denen einige schwer zu unterscheiden sind, weil sie
überhaupt keine Eier führen. Von den gestielten Eiern findet in
trägt die absolute
—
327
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichnennioniden.
Eiröhre
jeder
höchstens
eins
außer
einioen
Platz.
Wie
unentwickelten
kleinen
bei vielen
ungewöhnliche Größe der Eier
Eizellen
andern Formen macht die
Vorhandensein mehrerer gegen
das
einander abgestufter Entwicklungsstadien in einer Eiröhre unmöglich.
Die Ovarien schließen sich bis zur Einmün-
dung der beiden Ovidukte
Eistiele
so
daß
vorhanden
fest
zusammen. Die
überhaupt immer, wenn
Eistiele weisen, wie
nach dem Uterus
sind,
also die dickste
hin,
der Ovarien,
Stelle
wo die Kopfenden der Eier
dem Hinterleibsstiele sehr genähert ist.
Kegion,
die
liegen,
Der Uterus
bildet ein kurzes dickes
Knie und
trägt zwei zwiebeiförmige Drüsen, die nach
dem Abheben
dem
Vom
Sie
unter ihnen
Receptaculum
liegenden
ihrer
(vgl. Textfig. 10).
berühren sich dorsal über
versteckt
wegen
der Chitindecke
Größe sofort auffallen
seminis.
Giftapparat und der Schmierdrüse
ist
nichts Besonderes zu erwähnen.
Eph
ist
i
a It
e s
extenso r
bedeutend kleiner
als
(L. )
E. manijestator.
Die Eier sind ungestielt und enden an beiden
Seiten mit stumpfer Spitze. Diese abweichende
Form und
drüse
eine außerordentlich große Schmier-
lassen
schließen.
auf
Die
eine
Lebensweise
andre
Schmierdrüse
einen
stellt
Textfig. 11.
Schlauch dar. der dicker ist als die Giftblase,
Wände
aber durchsichtige
hat; die Uterus-
drüsen sind dafür relativ kleiner
als bei
Ephi-
(iesehlechtsapparat von Ephial
te»
spec?
nisdrüse;
a lies manifestator
nifestator.
oeufs
.v.
Ovariuin; od. der
Oviduct; ?/rf. UteSclimierdrüse;
gb,
tJiftblase.
Rh y s s a
zeigt in allen
or.
lan«BeEO!jeiic
p
e r s
ua
s o r i
a Gr.
Punkten denselben inneren Bau wie EphiaUes ma-
Die gestielten Eier hat E. Bügnion beschrieben
in:
»Les
pedicules de Rhyssa persuasoria«.
Ephi altes
Jedes Ovarium
spec? (aus der Wiener Gegend, Textfig.
enthält sechs Eiröhren.
an beiden Enden zugespitzt.
Wegen
11).
Die Eier sind ungestielt,
der relativ geringen Länge der
Wilhelm Pampel,
328
Eier
sind nur etwa achtmal so lang als dick) können in einer
(sie
Eiröhre auch zugleich die jüngeren Eizellen mit herangebildet wer-
wenn auch rasch abfallende EntDadurch erhalten die Ovarien
verschiedenes Aussehen. Immerhin
den, so daß in jeder Eiröhre eine
wicklungsabstufung zu beobachten
ist.
von Ephialtes manifestator sehr
sind trotz der größeren Anzahl von Eiern die Ovarien bedeutend
kürzer als bei Ephialtes manifestator; denn während sie bei letzterem direkt im Hinterleibsstiel beginnen und erst in der Nähe des
Stacheleinganges enden, beschränken sie sich hier auf die Länge des
Chylusdarmes sie beginnen erst im zweiten Hinterleibssegment und
enden schon weit vor dem Stacheleingang. Die beiden Ovidukte sind
deshalb viel länger als sonst. Sie umgreifen den Enddarm hinter der
Einmündung der MALPiGHischen Gefäße.
ein
;
P emenia hectica
Es
ist dies
das einzige Präparat, bei
schlauch fast bis
haupt nur
Holmg.
zum Rectum
bis zur Mitte des
(Taf.
dem
IX, Fig.
7).
den dorsalen Herz-
ich
verfolgen konnte; meist scheint er über-
Abdomens zu
Die Ovarien durch-
reichen.
ziehen wie bei Ephialtes manifestator infolge der auffälligen Länge der
immer nur eins in einer Eiröhre Platz findet,
fast das gesamte Abdomen, trotzdem sind die Eier nicht gestielt, sondern verjüngen sich nur an beiden Enden allmählich. Der Chylusdarm
ist weit nach hinten verschoben und wird ungefähr in der Mitte von
von denen
Eier,
ebenfalls
den Ovidukten umschlossen. Der Uterus trägt neben dem dorsal gelegenen Receptaculum große zweilappige, mit weißlichem Secret angefüllte
Drüsen.
dem Uterus münden
Zugleich mit
in
den Stachelgang
zwei blind geschlossene Drüsenschläuche, von denen der eine aus der
äußersten Spitze des
nimmt,
bis er sich
Abdomens her kommt,
allmählich an Dicke zu-
kurz vor seiner Einmündung in den Stachel rasch
zu einem dünnen Gang verengt, der andre dagegen so dünn und kümmerlich ausgebildet
mag
als
ist,
daß
man
ihn
nicht zu unterscheiden, welcher
Giftapparat anzusehen
ist.
kaum erkennen
von beiden
Wahrscheinlich
als
ist
kann.
Man
ver-
Schmierdrüse oder
der kleine unschein-
bare Schlauch der Giftapparat, was daraus zu entnehmen ist, daß
ich ihn ähnlich rudimentär auch bei andern Formen gefunden habe
In diesen Fällen zeigte dann
{Xorides nitens, Pyracmon melanurus).
immer die Schmierdrüse eine entsprechend vollkommenere Ent-
im Verhältnis zur Dicke der Eier
wieder unverhältnismäßig diinn und übertrifft an Länge noch das
Abdomen.
wicklung.
Der Bohrstachel
ist
Die weiblichen Gesclilechtsorgaue der lehncumouiden.
Coleocentrus cxcitato
Schon äußerlich
329
Gr. (Tai. VIII, Fig.
r
4).
von den sonstigen Ichneumoniden abweichende Gestalt. Diese wird dadurch bedingt, daß der Legestachel auffälHg weit vorn eingesetzt ist, fast noch vor der Mitte des
Abdomens. Während sich die acht Kückensegmente gleichmäßig über
die
dem
zeigt das Tier eine
Rückenfläche verteilen, reichen die sechs Bauchsegmente außer
letzten nicht einmal bis zur Mitte des Abdomens und fallen dem-
entsprechend kurz aus. Das letzte dagegen
ist
länger als die fünf ersten
zusammengenommen, bedeckt wie ein Schild die hintere Hälfte des
Abdomens und begleitet als schützende Hülle noch ein Stück darüber
hinaus den Legestachel.
Hand
in
Hand
mit dieser sonderbaren äußeren
Da
Gestaltung gehen auffällige Verschiebungen im Innern.
eingang so weit nach vorn verschoben
ist, ist
der Stachel-
der gesamte Geschlechts-
apparat hauptsächlich auf die vordere Hälfte des Abdomens beschränkt.
Während im allgemeinen
dem Chylusdarm
und
umspannen hier die beiden Ovarien den Kropf, indem sie sich nach kurzem Zusammengehen auseinanderspalten und so eine weite Öffnung zum Durchgang des Kropfes entstehen lassen. Jedes Ovarium umfaßt 13 Eiröhren, die außer einigen
die Ovarien
aufliegen
ihn mit ihren Ovidukten umschließen,
ganz jungen Eizellen nur
je ein reifes
Ei bergen. Dies besteht wie bei
Ephialtes manifestator aus einem dickeren Kopfende
ausgezogenen dünnen
Stiel,
der nach
dem Uterus
und einem lang
zu gerichtet
ist.
Die
Eier sind im Vergleich zu denen des Ephialtes manifestator sehr klein zu
nennen, denn ihre Länge beträgt nur etwa ein Fünftel des Abdomens,
bei Ephialtes manifestator
bei Odontomerus
und
dagegen etwa zwei
Drittel.
Der
Stiel ist,
wie
Ephialtes in seiner ganzen Länge von Dotter durch-
zogen. Der Durchmesser des Eies an seiner dicksten Stelle reicht noch
nicht an den Durchmesser des keineswegs besonders starken Legestachels
heran, so daß also das Ei ohne jede Schwierigkeit den Stachelgang
Es trifft deshalb hier kaum die Vermutung zu, daß
der Stiel dazu vorhanden wäre, beim Durchgang durch den Legestachel
vorübergehend einen Teil der Dottermasse des Kopfendes aufzimehmen
und so dessen Durchmesser zu verringern. Wahrscheinlich verrichtet
passieren kann.
der Stiel doch noch andre Dienste.
Ovidukte sind überhaupt nicht
vorhanden, sondern die Eiröhren münden direkt in den Uterus
Die beiden
seitlich
am
ein.
Uterus sitzenden Drüsen sind die größten, die
haben
denselben
ich je bei einem Präparat gefunden habe.
Sie
Umfang
dem schon mehrfach
wie der Chylusdarm und sind mit
wähnton opalisierendem Secrete
angefüllt.
fast
er-
Das zwischen den Drüsen
Wilhelm Pampel,
330
sitzende Receptaculum
relativ spärliche
Wandung;
ihre
mit
Die Sclimierdrüse zeigt eine
dünn und hat eine durchsichtige
Bedeutung scheint nicht von Wichtigkeit zu sein.
Ein eigenartiges Gebilde
weißUcher,
winzig klein.
ist
Ausbildung,
ist
ist
der Giftapparat.
außerordentlich
starken
Die Giftblase
Längsmuskeln
ist
ein
versehener
Windung vom Stacheleingang bis
und von einem Knäuel flacher Drüsenschläuche
wird. Von diesen vereinigen sich je zwei und münden gemeindas Ende der Giftblase ein. Der Darmkanal durchläuft in
gerader Richtung das Abdomen.
Da
Schlauch, der sich in S-förmiger
zum Rectum
gespeist
sam
in
hinzieht
der Kropf bis weit über die Mitte in
das
Abdomen
übrigens
hineinragt,
fallen
der
dorsal gelegene Chylus-
rein
darm und der Enddarm sehr kurz aus.
Das Rectum ist blasig aufgetrieben und
trägt viele
rundliche,
regellos
auf der
Darm wand verstreute Rectaldrüsen. Der
Herzschlauch läßt sich vom Stiel aus
der Ovarien
nur etwa
bis
verfolgen.
Die Gianglienkette endet in-
zur
Mitte
Textfig. 12
Ventrale Uterusansicht von Xorides nitens
(>r.
M 2, der rückläufige uterusabschnitt;
<
Oviclucte;
ud,
die riesigen Drüsen;
zwischen ihnen gerade nocli sichtbar das
dorsal gelegene ßecept. seni.
folge der
Verschiebung des Geschlechts-
apparates SChon in der Mitte dcs Ab'-
'-
domcns.
Dafür
das
ist
Eiidganglion
(in der Abb.
wegen der umfangreichen Uterusdrüsen nicht sichtbar) und entsendet
deutlich erkennbare Nervenstränge nach der riesenhaften Stachelmuskulatur und dem Darmkanal.
aber außerordentlich groß
Xorides
n
i
tens
Gr. (Taf. VIII, Fig. 5 u. Textfig. 12).
Sowohl seiner äußeren Gestalt wie auch seinem inneren Bau nach
dem Coleocentrus excitator. Der Stachel ist auch
gleicht Xorides nitens
fast in der Mitte des
Abdomens
eingesetzt, so
daß
sich die
Bauchseg-
mente sehr zusammenschieben müssen. Die Ovarien umgreifen ebenden Kropf, während der Chylusdarm weit nach hinten verschoben
falls
ist.
ren
Im übrigen nimmt jedoch der
Raum ein als bei Coleocentrus.
Geschlechtsapparat einen viel größe-
Die Ovarien sind
wickelt als bei irgend einem Holzbohrer.
weshalb
sie
ist
massiger ent-
wohl auch der Grund,
an doppelten Ligamenten aufgehängt sind deren eines ver-
läuft ventral, das andre dorsal
entfällt
Dies
viel
;
nach dem Thorax.
nur ein einziges Ei. Der Durchmesser der Eier
Auf jede Eiröhre
ist
etwa sechsmal
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneiinioniden.
331
SO groß als der des dünnen, sehr langen Legebohrers, so daß hier die
Art und Weise, wie die Eier durch den Stachelgang
ganz besonders problematisch erscheint.
kommen
sollen,
Gestielt sind sie nicht, son-
dern laufen wie bei Poemenia hectica beiderseits in langgezogene dünne
Enden
Junge Eizellen sind
den Ovarien nur spärlich vorhanden. Die beiden Uterusdrüsen kommen an Größe denen des Coleocentrus
aus.
Sie sind über
ziemlich gleich.
in
den Stacheleingang hinaus weit nach
hinten verlagert, so daß der Uterus wieder eine ziemlich große Strecke
zu
zurück
laufen
von der ventralen
hat.
12 zeigt den geknieten Uterus
den beiden dorsal zusammenstoßenden
Textfig.
Seite mit
Drüsen, zwischen denen eben noch das Keceptaculum sichtbar wird.
Auch
Uterusligamente sind angedeutet.
die
Die gut entwickelte
Schmierdrüse läuft nicht wie gewöhnlich im Bogen nach vorn, sondern zieht sich in gerader Linie bis in die äußerste Spitze des Ab-
domens
hinein.
Der Giftapparat besteht aus einem winzigen, rudimentär erscheinenden Drüsenschlauch, der durch einen feinen, kaum
sichtbaren Kanal in den Stachelgang mündet. Eine Giftblase ist nicht
vorhanden.
Collyria calcitrator Gr. (Taf. IX, Fig. 6).
sich hier um eine der allerkleinsten Ichneumoniden.
Es handelt
Der Geschlechtsapparat
artige
Form
zeigt
den Bohrertypus, wenn auch
des Legebohrers damit nicht recht
im Einklang
die eigensteht.
Die
beiden Stachelgräten enden nicht wie sonst mit einer Keihe scharfer
Zähnchen, sondern sind in ihrer ganzen Länge mit kleinen Chitindornen
dem
Legestachel das Aussehen einer kleinen Säge verleihen.
ist er
vorn weit geöffnet, läuft aber nach hinten pfriemen-
besetzt, die
Außerdem
artig spitz zu.
Obwohl das
Tier seine Entwicklung
vollkommen abge-
geschlossen hat, sind die Ovarien winzig klein, umfassen aber trotz-
dem
je
lich
etwa
10 Eiröhren.
7
—8
Dazu
findet
man
reifen sind länglich
und an beiden
Anfangsteile.
Dieser
dem
des Stachelganges in
Die Ovarien entspiingen über
umgreifen ihn und münden erst kurz vor
ein.
ist ein kleiner
Die
Seiten abgestumpft. Ihr Durchmesser
beträgt höchstens den fünften Teil von
nem
in jeder Eiröhre durchschnitt-
Eier, die sämtliche Entwicklungsstadien zeigen.
sei-
dem Chylusdarm,
dem Stachelgang
in
den Uterus
dünner Schlauch, der sich zum
Teil in die
Anhänge des
und dem Receptaculum
seminis lang gestielt, damit sie mehr in das Innere des Abdomens verlegt werden. Die Schmierdrüse ist verhältnismäßig groß. Der Giftweite Stachelöffnung einsenkt.
Infolgedessen sind die
Uterus, bestehend aus den beiden Drüsen
Wilhelm Pampel,
332
apparat läßt sich in seiner eigenartigen Modifikation
dem
am
Er besteht aus
der Theronia atalantae vergleichen.
ehesten mit
vier Drüsen-
schläuchen, die an zwei bis drei Stellen zu weiten birnenförmigen Bla-
sen aufgetrieben sind; die einzelnen Schläuche verzweigen sich in zwei
oder drei Äste, die mit einer ebensolchen Anschwellung enden. Die vier
Schläuche vereinigen sich direkt zu einem gemeinsamen dünnen Gang,
der ihr Secret in den Stachel führt, öffnet man das Abdomen des Tieres,
und über mit
so zeigt sich das letzte Drittel über
diesen birnenförmigen
erfüllt. Der Übersichtlichkeit wegen habe ich in der Abbildung
von diesen Blasen und den ganzen vierten Drüsenschlauch wegoelassen. Interessant ist schließlich noch die Verteilung der fünf Abdominalganglien. Das erste liegt an der Stelle, w^o der Kropf in den
Chylusdarm übergeht, also schon in der Mitte des Abdomens, während
Blasen
viele
es sonst meist
noch im Hinterleibsstiel seinen Platz hat. Die andern
drängen sich in der Nähe des Stachelganges dicht zusammen und
sind nur durch kurze Connective von einander geschieden. Das letzte,
die andern an Größe weit zurücklassende Ganglion liegt dem Uterus
vier
an und wird von den beiden Ovidukten umfaßt.
3.
Ophiontypus.
Ophion luteus
Henneguy
auf
S.
Bau
163
L. (Taf. IX, Fig.
8).
Buche
beschreibt in seinem »Les Insectes« betitelten
—165 einen von
der üblichen
Form
prinzipiell
abweichenden
der Geschlechtsorgane bei ÄpJiidius: Les ovaires de quelques In-
sectes (Ichneumonides, Culicides, Cecidomyides et peut-etre de quel-
ques autres groupes mal etudies) presentent une disposition speciale
Hexapodes.
differente de celle de la majorite des autres
Balbiani a
pu verifier sa description chez un
bien etudie cette structure,
Äphidius, parasite des Pucerons du Rosier. Chaque ovaire est conet ]'ai
stitue par
une poche unique
se continuant avec l'oviducte.
contient dans son Interieur
les
un
certain
nombre de
jeunes follicules occupant la partie terminale de
rondis.
Cett
follicules
la
^
poche
libres;
poche sont ar-
Ils sont formes par une paroi de cellules epitheliales aplaties
sembables entre elles. Les follicules plus avances
dans leur developpement sont ovoides et presentent, ä l'une de leurs
et de cellules toutes
extremites, une cellule plus grosse qui est
les
le
jeune ovule differencie;
autres cellules representent les elements vitellogenes. Vers la partie
moyenne de
la
poche ovarique,
dont l'une des moities contient
les follicules
ont
la
forme d'un bissac,
les cellules vitellogenes et l'autre
ren-
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
ferme
l'oeiif
rattache par un pedicule ä ses cellules vitellogenes.
ä la partie posterieure de Tovaire,
chez
les fenielles
dans toute l'etendue de
oii
vitellogenes ont disparu
Chez
les
ou
Chironomus
nombreux
aussi de
la
Enfiu
poche,
pretes ä pondre, on ne trouve plus que des oeufs al-
entoures encore d'une mince couclie epitheliale;
longes,
333
cellules
poche ovarique renferme
et les Cousins, la
follicules libres
grosses cellules vitellogenes,
les
en reste encore quelques traces.
il
contenant chacun un ovule et de
comme dans
les
Metsch-
autres Dipteres.
NiKOFF (186G) avait dejä vu que, dans
Cecidomyies, Tovaire est une poche renfermant des oeufs
larves paedogenesiques des
les
libres.
nymphes, ont la forme
de sacs allonges, presentant dans leur Interieur un axe central, creuse
d'un canal en continuite avec l'oviducte, et autour duquel sont inLes ovaires, examines chez
serees de
les larves et les
nombreuses petites gaines ovariques, disposees en
(also senkrecht zur Achse).
A
un stade
verticilles
plus avance, Taxe central se
resorbe et les gaines ovariques deviennent libres dans
le sac.
Chaque
gaine comprend d'abord plusieurs chambres ovulaires qui renferment
un ovule
Celle
et des cellules vitellogenes;
mais une seule de ces chambres,
qui etait la plus voisine de Taxe, se developpe et finalement on
trouve
la
l'ovaire
meme
disposition que chez VAphidius. II est possible que dans
de YAphidius
il
existe aussi primitivement
ment primitive
un axe
central qui
Cette disposition de Tovaire est probable-
disparait par resorption.
et derive sans
doute de
celle
qui existe chez Anurida
maritima et quelques autres Thysanoures, dans lesquels
que contient des groupes
cellulaires a divers etats
chacun de ces groupes renfermant un ovule
le
tube ovari-
de developpement,
et plusieurs cellules vitello-
genes.
Ähnliche Beobachtungen glaubte ich auch bei mehreren Ophioni-
nen gemacht zu haben.
Präpariert
man manche im
Spätherbst ge-
fangene Exemplare, so fallen besonders zwei längliche dünnhäutige
Säcke auf, in denen die Eier ohne weitere Hülle dicht nebeneinander
geschichtet liegen.
für die Ovarien
Man
ist
versucht, diese Säcke auf den ersten Blick
von der oben beschriebenen Art zu
heit handelt es sich jedoch
nur
älteren Tieren meist fast leer
der Ovidukte.
Am
In Wahr-
und verschwinden
direkt vor der Masse
deutlichsten tritt diese Erscheinung bei Angitia
zutage (Textfig. 22), wo
anfangs überhaupt
um
halten.
Ovidukte; die Ovarien sind bei
nui'
man
wegen
Es scheint über-
die Ovarien ihrer Durchsichtigkeit
schwer unterscheiden kann.
haupt die Tendenz zu bestehen, daß gerade
den die Ovidukte vor den Ovarien stark
bei
in
den
kleinereii Ophioni-
den Vordergrund treten.
Wilhelm Pampel,
334:
So
Vermutung nahe, daß auch Balbiani
liegt die
bei der außerordent-
Größe des Äphidius irrtümlicherweise die Ovidukte für
auch die oft sehr dünnen Wände der Ei-
lich geringen
die Ovarien gehalten oder
röhren ganz übersehen hat.
Daher
wohl auch die Annahme Hen-
ist
neguys, daß die Anordnung der Eiröhren senkrecht zu einer Achse
für Afhidius ursprünglich sei, nur mit großer Vorsicht aufzunehmen.
Bei jüngeren
Im
Formen dagegen, besonders
in der
Gattung Ophion
stehen die Ovidukte den Ovarien an Masse bedeutend nach.
selbst,
allgemeinen sind die Ovarien der Ophioniden weniger in die Länge
und Pimplinen, sondern gehen
gestreckt als bei den Ichneumoninen
mehr
in die
Dicke und zeichnen sich dabei durch einen großen Keich-
tum an Eiern
aus.
Die beiden Ovarien schließen sich in ihrem ganzen
dem Chylusdarm
von einander trennen,
ohne einige Eiröhren zu zerreißen. Nur der Abgang der beiden Ovidukte läßt darauf schließen, daß das Ovarium doch aus zwei von einander isolierten Teilen besteht. Die Abbildung Taf. IX, Fig. 8 zeigt den
Geschlechtsapparat eines jungen Ophion luteus von der ventralen Seite
aus. Die ziemlich langgestreckten Ovarien sind infolge Platzmangels an
Verlauf dicht zusammen, so daß
aufliegenden Ballen bilden.
sie
einen einzigen,
Man kann
der Spitze etwas zusammengestaucht.
sie
Sie lassen die einzelnen Eiröhren
auf dieser Seite deutlicher erkennen, als
trachtet.
alle
zum
nicht
Jedes Ovarium beherbergt 10
wenn man
—15 Eiröhren,
dorsal be-
sie
in
denen
man
Entwicklungsstadien der Eier von den jüngsten Eizellen an bis
fertigen Ei perlenschnur förmig aufgereiht
liegen sieht.
Da
die
beiden Ovidukte ziemlich zweimal so lang sind wie die Ovarien, sind
sie bei
dem
geringen, ihnen noch zur Verfügung stehenden
Kaum
zu
großen Schleifenwindungen gezwungen.
Außer der Eileitung scheint den Ovidukten noch
eine besondere
Funktion zuzukommen; gewisse Anzeichen lassen darauf schließen.
Bei jüngeren Formen der Gattung Ophion, wie
den Ophion
luteus,
z.
B. bei
dem
vorliegen-
weisen die Ovidukte in ihrer ersten Hälfte keinen in-
neren Hohlraum auf, sondern sind massiv, so daß also jede Verbindung
der hinteren Teile der Geschlechtswege mit den Ovarien unterbrochen
ist.
Und doch
findet sich die zweite, stark angeschwollene Hälfte der
Ovidukte, selbst bei ganz jungen Tieren, prall mit Eiern angefüllt,
die fest in dasselbe gelbe
Gewebe eingebettet
sind, aus
dem auch
der
massive Teil der Ovidukte besteht. Sie zeigen noch keine vollkommene
Reife;
denn
differenziert,
hoben
ist,
die Eischale hat sich
während
noch nicht aus dem Dotter herausEiern deutlich vom Dotter abge-
sie bei reifen
meist sogar eine braune Färbung annimmt.
Ob
diese Eier
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneunioniden.
schließlich
doch schon
langt sind, oder ob
als
sie,
335
junge Keime aus den Ovarien hierher ge-
was
fast
anzunehmen
ist,
selbständig
im Ovi-
dukt angelegt worden
sind, läßt sich
schwer entscheiden.
Jedenfalls legt die Tatsache, daß hier unreife
ohne histologische Untersuchungen
Eier im Ovidukt zur Reife gelangen, den Schluß nahe, daß sich bei
der Gattung Ophion die Ovidukte physiologisch gar nicht sehr von den
Ovarien unterscheiden. Bei den meisten andern Vertretern der Ophioninen reifen die Eier
so
daß
völlig aus,
Ovidukte ausschließlich der Eileitung dienen.
also die
man
dings könnte
dem Anschein nach schon im Ovarium
Vielleicht stellen sie in diesem Falle
dukte genügen.
reservoire dar, damit das Tier
Verfügung hat.
Aller-
meinen, würden für diesen Zweck viel kürzere Ovi-
im
So läßt sich die
auch Sammel-
Bedarfsfalle möglichst viel Eier zur
oft
ganz enorme Länge und Dicke
Die Gattung Ophion zeigt weiter die Eigen-
der Ovidukte erklären.
tümlichkeit, daß wahrscheinlich schon unreife Eier abgelegt werden.
Wenigstens habe ich zu verschiedenen Malen im Uterus, zweimal sogar
im Stacheloang,
unreife Eier mit noch nicht differenzierter Eischale
aufgefunden; es
ist
sehr wahrscheinlich, daß sie auch abgelegt wor-
den wären; Furchungserscheinungen innerhalb der Geschlechtswege
habe ich, wie mehrfache Schnittversuche gezeigt haben, bei Ophion
nicht gefunden.
Die auf Taf IX, Fig. 8 vorliegende Abbildung von Ophion luteus läßt
.
recht gut den
Bau
Stachelrinne sieht
des Legestachels erkennen.
man
Von der
nur die beiden rechts und
dorsal gelegenen
links hervorstehenden
Backen, an denen die beiden letzten Segmente verankert sind. Die bei-
den ventralen Stachelgräten lassen zwischen sich unweit der Spitze eine
längliche Öffnung frei, aus der das Ei durch die schiebenden Bewegungen
der Stachelgräten herausbefördert wird. Sie enden ein Stück vor der
eigentlichen Stachelspitze
und
lassen gerade
noch die widerhakenförmige
Einkerbung der Stachelschiene erkennen. Die Giftblase ist noch winzigklein und zusammengeschrumpft, dagegen sind ihre DrüsensohUiuche
schon weit entwickelt. Sie sind, wie bei allen Ophioninen nur kurz und
in geringer Zahl vorhanden, dafür aber reichlich dick.
drüse
stellt ein
kurzes flaches
Band
Ein Receptaculum seminis konnte
Die Schmier-
mit kolbiger Endanschwellung dar.
ich trotz aller Vorsicht
beim Präpa-
rieren nicht entdecken.
Ophion obscurus
Es
liegt ein
finden sich noch
Zeitschrift
f.
(Textfig. 13).
ganz junges, im Juni gefangenes In.sekt vor.
zum
größten Teil Fettmassen.
wisseiisch. Zoologie.
CVIII. Bd.
Ln Luiern
Die Gewebe der ein22
Wilhelm Pampel,
336
zelnen Organe sind weich, flockig
die reifen Ovarien
daß
sie
als eine
bei
und von
gelblicher Farbe.
Ophion gewöhnlich so
Raum
viel
Während
einnehmen,
den dünnhäutigen Kropf ganz zusammendrücken, sind sie hier
dünne Decke zwischen Darm und Rückenchitin eingezwängt.
Kein einziges Ei ist nur annähernd
ausgereift. Die langen Ovidukte sind
in ihrer ersten Hälfte sehr
dünn und
In ihrem weiteren Ver-
massiv.
laufe vergrößert sich ihr Durchmesser
um
etwa
das Vierfache, und
sie
sind dicht gefüllt mit gelblich durch-
scheinenden Eiern, die zwar sämtlich weiter entwickelt sind als die letz-
ten Eier in den Ovarien, aber noch
lange nicht reif genannt werden können.
Der zwischen ihnen
bende
Raum ist
lichen
Gewebe
freiblei-
mit demselben gelb-
woraus
ausgefüllt,
auch die Wandung und der vordere
massive Teil des Oviduktes besteht.
Die
Wand
der Ovidukte
auch
ist
keineswegs von diesem Gewebe abgesetzt; es handelt sich also
kaum,
man annehmen könnte, um eine
im Innern des Oviduktes durch die
wie
Konservierung entstandene Fällung.
Textfig. 13.
Geschlechtsapparat eines ganz jungen Ophion
obscurus.
or,
Ovarium ; od, Oviducte (die
Pfeile deuten die Richtung der Eiwanderung
an); s, Schmierdrüse: die Giftblase liegt unter
den nach hinten zu stark anschwellenden Oviducten versteckt, nur der Giftgang ist sichtbar;
r, Kecept. sem.
Ausgestreckt würden die Ovidukte
etwa dreimal so lang wie die Ovarien
sein.
Sie
münden ohne besonderen
Vorhof, wie ihn
z.
B. Henicospilus
aufweist, in den birnenförmigen Ute-
Im Uterus, zum
Teil
Stachelgang, steckt ein unreifes Ei, festgeklebt an das
den
rus, der ein ziemlich großes
schon im
Receptaculum
Stachelgang erfüllende gelbliche Secret der
trägt.
>>
Giftdrüsen <<. Giftblase
und
Giftgang haben einen gelblichen Farbton. Die Rectaldrüsen bilden mehrere Längsreihen
von
je vier
kugeligen Anschwellungen (Textfig.
Henicos'pilus
r
ami dul u s
Der größeren Deutlichkeit halber wurde
genes Tier gezeichnet, das schon fast
alle
1 d).
(Textfig. 14).
ein
im Herbst gefanDer
Eier abgelegt hat.
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
eine
Ovidukt
ist
kurz vor
dem Uterus
abgerissen
337
und umgelest.
Allem Anschein nach gelangen die wenigen noch im Ovarium liegenden Eier nicht mehr zur Ausbildung; sie sind klein, schwächlich
und haben keine genügende Nahrung mehr, da der Fettkörper
bis
auf kleine Reste aufgezehrt ist. Die
Ovidukte enthalten indessen noch
j
e sechs reife Eier mit kräftiger brau-
ner Eischale. Die beiden Ovidukte
münden
in einen blasigen
Vorhof
h,
der seinerseits durch einen engen
Kanal
in
den eigentlichen Ute-
Textfig. 15.
Textfig. 14.
(ieschlerlitsapparat
von Henicoxpilus rami-
Der rechte Oviilm-t ist abßerisseii
um den Viirliof 6 des Uterus sichtbar zu machen; der linke entiiält
sechs reife Eier; «las Ovarium nur angedeutet. Die (ianKlienkctte n endinl am l'terus;
das EndKanKliiMi leet sich dicht an das Kecept. sem. an
Die Drüsenschliiuche der
dtilug.
und
uni);ckla|)|)t,
von Cantpoplex spec?
Nur der
rechte Oviduct abgebildet; er umschlingt die
(iift blase.
Das Endgangliüii des Nervensystems n legt sich an das Kecept. sem. an.
Zwischen Nervensystem und Ovarium der
Darmkanal, (Kroi>f, Chylusdarni, längsgestreifter Enddurm mit
AnatDiiüe
Jtectaldriise.)
Luftblase sind nicht einKc/eichnet.
rus einläult.
Der Dannkanal weist zwischen Kropf und Chylusdarni
einen gut ausgebildeten Muskelmagen auf.
Die Giftblase hat gelbliche
Färbung.
22*
Wilhelm Pampel,
338
Campoplex
Der Bau
spec? (Textfig.
des Geschlechtsapparates
15).
[
ganz derselbe wie bei der
ist
Gattung Ophion. In der Jugend sind die Ovarien so voluminös, daß
sie den ganzen Querschnitt des Abdomens erfüllen und nur noch
Platz
den Darmkanal
für
schrumpfen
sie
freilassen; gegen Ende des Sommers
immer mehr zusammen und reduzieren ihren Eibestand
In den Eiröhren
ganz bedeutend.
beobachtet
man
jüngeren Formen einen kontinuierlichen Übergang
lung der Eier; ein Zeichen für die Reife
bung der
eingestellt;
sie
Die Mehrzahl
sie
nur noch
sind
z.
der
mehr
T. gar nicht
sichtbar,
Giftblase
bilden
T. enthalten
z.
Zwei Eier
unentwickelte Eizellen.
gänzlich
Eifülle.
eine dunkelbraune Fär-
Eiröhren hat ihre Funktion schon
Ovarien und vier in den Ovidukten
früheren
bei
Entwick-
Die Abbildung zeigt einen im Herbst gefangenen
Eischale.
Campoplex.
ist
besonders
in der
die
letzten
den
in
Reste der
und Giftgang sind ihres häutigen GeDas Drüsensystem wird darge-
webes halber kaum zu erkennen.
stellt
durch zwei kurze, dicke Schläuche, die durch einen gemeinsamen
Stamm
seitlich
in die
Giftblase
weiße Längsstreifen und
Kranz
ist
einmünden.
kurz vor
dem
Das Intestinum
zeigt
After mit einem dichten
kräftiger, langgestreckter Rectaldrüsen besetzt.
Lissonota cylindrator
Die Abbildung
(Textfig. 16).
und
die für Lissonota typi-
will die reiche Eifülle
Vill.
sche eigenartige Verschiebung der beiden Ovarien veranschaulichen.
Diese sind so umfangreich, daß
sie
nebeneinander in
dem
schmalen Abdomen keinen Platz haben, sondern gezwungen
hintereinander zu lagern.
Aus diesem Grunde haben
gemeinsamen Ursprung mehr, sondern jedes
sie
ziemlich
sind, sich
auch keinen
läuft für sich in eine feine
und ist auch durch ein besonderes Ligament aufgehängt.
Ovarien und Ovidukte sind mit keulenförmigen Eiern vollgestopft, von
Spitze aus
denen die
am
weitesten entwickelten eine ringförmige braune Zone
das kolbige Ende tragen.
um
Sonderbarerweise scheinen die Eier in den
Ovarien weiter in der Entwicklung vorgeschritten zu sein
als die in
den
Ovidukten liegenden, da diese die ringförmige braune Zone nicht erkennen lassen, wenn anders überhaupt auch hier die Braunfärbung der
Eischale wie bei Ophion, Henicospilus, Campoplex, Paniscus, Tryphon
ein Kriterium für die Reife der Eier darstellt.
an Größe ab,
je
näher
sie
dem Uterus
Außerdem nehmen
sie
gelegen sind. Es macht den An-
schein, als ob in der ersten Zeit die Eier in
den Ovarien noch gar nicht
339
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneunioniden.
völlig ausreiften
und
die Eiablage schon vor der
vor sieh ginge. Der im Verhältnis zu
sehr kleine Uterus erinnert an die
Ichneumonen
ci/lindrator
Vill.
(lein
(ieluiriKen
(la/.n
or^,
gedrückt
ist
ceptaculum
und au
tiiigt.
Geschlechtsapparat
insofern
als
er flach
Gesclilechtsapparat von Lissonota sulphuri/era (!r. gh, die von den beiden Oviducten umschlossene uroLJe (iiftblase (Driisen-
o(/,, linkes Ovariiini mit
Ovidiict; or>, orfo, rechtes
Ovariinn mit Oviduct;
,
Textfig. 17.
Textfig. 16.
Lageniiiß der Ovarien bei Linsoiiota
Ki(;eiiartige
vollkommenen Reife
dem gesamten
«,
sctdiiuclie nicht einuezeiclniet); (/(/.lültnanK.
l'terus.
wie die Ichneumonen das Re-
diM-selben Stelle
Der Stachel
lang
ist
und dünn;
vielleicht
aus diesem Grunde die Schmierdrüse so kräftig entwickelt.
ren Habitus nach möchte
Lissonota
s
man
u
l
Dem
ist
äuße-
Lissonota für eine Pimplide halten.
ph
u r
i
f c r
a Gr. (Textfig, 17).
Die Ovarien sind wieder in der oben beschriebenen Weise gegeneinander verschoben. In der Abbildung
ist
nur das oben liegende Ovarium
Wilhelm Pampel,
340
Interessant ist an dem Präparat die riesige Giftblase,
den Darmkanal aus seinem angestammten Platz ganz ventralwärts
eingezeiclinet.
die
drängt, so daß er eben noch zwischen den sich vereinigenden Ovidukten
und der
Giftblase einen
Durchgang
findet.
Ein dicker, sich allmählich
Am
verjüngender Gang führt ihren Inhalt in den Stachel.
Ende
läuft sie in einen
andern
kurzen Schlauch aus, in den mehrere dicke
Drüsenschläuche einmünden
(in
der Abb. weggelassen).
Sie ist
und
gefärbt
fühlt
grau
sich
hart an zu beiden Seiten
;
liegen ihr fest die beiden
Ovidukte
auf.
Uterus
ein
ist
Der
dünner
Schlauch, der mit einem
Knie
scharfen
in
und dor-
Stachel einläuft
sal
den
Receptaculum
ein
trägt.
Pyracrnonmelanurus
Holmg.
(Texttig. 18).
gehört mit zu den kleinsten Schlupfwespen. Die
Ovarien
treten
gegen-
über den langen, reich
mit Eiern erfüllten Ovi-
dukten
fast
ganz in den
Hintergrund.
Sie sind
kurz und bestehen aus
je
Textfig. 18.
Geschlechtsapparat von Pyracmon melanurus Hohng.
rium; od, linker Oviduct; s, die riesige Schmierdrüse;
dimentäre Giftapparat.
or,
g,
Ova
der ru
in
etwa
10
Eiröhren,
denen die Eier per-
lenschnurähnlich aufgereiht sind
und alle Ent-
Der Durchmesser der Ovidukte ist im Anfang etwa halb so groß wie der eines Ovariums; es finden in diesem
wicklungsstadien zeigen.
weiten Schlauche bequem sechs Eier nebeneinander Platz. Allmählich
verengt sich der Schlauch, so daß kurz vor
dem Uterus nur höchstens
An Länge überragen die
noch zwei Eier nebeneinander liegen können.
Ovidukte die Ovarien etwa um das Fünffache.
Sie repräsentieren
neben
denen der Echthrodoca conflagrata die längsten Ovidukte, die mir je
vorgekommen sind. Dabei sind sie in ihrer ganzen Länge mit Eiern
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
341
zusammengedrückt
Der birnenförmige Uterus läßt an seinem
Hinterende an der Einmündung der Ovidukte ein Receptaculum erkennen. Der Giftapparat macht einen rudimentären Eindruck, wenigstens der winzigen, verkümmerten Giftblase nach zu urteilen; sie
vollgestopft, welche
und braun
bei der Reife seitlich etwas
gefärbt sind.
etwa nur halb so lang wie ein Ei und wird durch zwei haardünne Drüsenschläuche gespeist. Der ganze Giftapparat scheint außer
Funktion gesetzt zu sein. Um so mächtiger ist die Schmierdrüse entwickelt, die gerade ausgestreckt im Abdomen kaum Platz finden
würde. Sie besteht aus einem blind geschlossenen Schlauche, der gegen das freie Ende zu allmählich immer weiter wird, so daß er
ist
aus
Austritt
Durchmesser wie
denselben
schließlich
den
Ovarien
drüse eine große Schlinge
die Ovidukte nach ihrem
annimmt. Dadurch, daß die Schmier-
Ovidukte an, so daß
die
so
man
außerordentlich
sie
auf den hinteren Teil
schließt sich
ziemlich innig an die
bleibt
bildet,
Abdomens beschränkt und
des
beim Präparieren
sie
entwickelte
kräftig
Funktionen verrichtet, wie
Ob
leicht verletzt.
Schmierdrüse dieselben
das bei den meisten andern
obachtete homologe, aber viel kleinere Gebilde oder ob
Formen
sie ihre
be-
Funk-
tion gewechselt hat, vielleicht gar die Rolle des Giftapparates über-
nimmt, das läßt
ohne
sich
w^eiteres nicht entscheiden.
Sicher
die Eiablage in andrer Weise vor sich geht, als in der bei
schriebenen.
Ich bin der Meinung, daß
nach der Lebensweise besonders
sie in
auch
daß
den einzelnen Fällen
spezifiziert ist,
daß man
gemeines Schema überhaupt nicht aufstellen kann.
die in
ist,
Ophion beje
also ein all-
Darauf deutet
den einzelnen Fällen so außerordentlich verschiedene Geund seiner Drüsenapparate hin. Durch-
staltung des Legestachels
gehend
besteht
aber
die
Beziehung, daß, wenn
schwach entwickelt oder gar auf
Schmierdrüse sich einer
um
analoges Verhalten findet
Auch
ist,
so kräftigeren Ausbildung erfreut.
man
Echthrodoca
der Giftapparat
einige Überbleibsel reduziert
die
Ein
bei
co n
f
lag r ata
(Textfig. 19).
hier ist der Giftapparat anscheinend vernachlässigt, inso-
fern als eine Giftblase ganz fehlt
und
Drüsenschläuche ihr Secret direkt
die allerdings
zum
normal entwickelten
Stachel führen.
Dafür
ist
die
Schmierdrüse umso besser bedacht. Sie hat einen weiteren Durchmesser
als die
gebaut.
Ovidukte und
ist
reichlich lang.
Eigentümlich
siiul die
Ovarien
Die einzelnen Eiröhren spreizen sich fächerförmig von der
Einmündung
der Ovidukte auseinander, so daß die Ovarien wegen
Wilhelm Pampel,
342
nur übereinander Platz finden. Die vorderen Hälften sind
ihrer Breite
nicht
mehr
sichtbar, da sie wahrscheinlich
tionen abgestorben sind.
nach Einstellung ihrer Funk-
In der Abbildung sind die beiden Ovidukte
getrennt von einander wiedergegeben, ebenso sind der Übersichtlichkeit
wegen
etwa sechs
die
Ovidukte besonders zurechtgelegt. Die Ovidukte sind
bis siebenmal so lang wie die
Ovarien und beherbergen
Unmenge Eier. Nach hinten zu nehmen sie allmählich an Dicke
ab und münden ziemlich dünn in einen einfachen schlauchförmigen
eine
Textfig. 19.
Ovarien und Oviducte von Echthrodoca conflayrata. or, Ovarien, die in Wirklichlceit aufeinander
liegen.
Die Oviducte sind stark gewunden, s, Schmierdrüse.
Ein Receptaculum seminis konnte ich trotz aller Vorsicht
beim Präparieren nicht entdecken. Ich glaube bestimmt, daß es bei
vielen Ichneumoniden wirklich fehlt und nicht nur übersehen worden
Uterus
ist.
ein..
Deshalb brauchen sich diese Formen allerdings noch lange nicht
parthenogenetisch fortzupflanzen, da es fraglich erscheint, ob die zweigeschlechtliche Entwicklung überhaupt an das Vorhandensein eines
Receptaculum seminis gebunden
in andrer
Weise
als
ist.
Vielleicht wird das
Sperma
hier
gewöhnlich untergebracht, oder die ganze Art der
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichncumoniden.
Begattung
ist
überhaupt verschieden.
Interessant
343
daß die
ist ferner,
beiden letzten Ganglienknoten zu einem einzigen länglichen GangHon
zusammenfließen, während
bei allen andern
sie
Formen immer noch
durch zwei Connective von einander getrennt sind.
Xenoschesis fulvipes
Gr. (Taf.
X,
Fig. 16
und
13).
Jedes Ovarium enthält etwa 15 Eiröhren, deren Eier ihrem Ent-
wicklungsgrade nach ganz regelmäßig angeordnet sind, so daß sich
die Eiröhren wie eine Kette mit aneinandergereihten,
immer
kleiner
werdenden Perlen ausnehmen. Die Ovidukte zeigen die Eigentümlichkeit der jungen Ophioniden. Sie stehen mit den Ovarien durch einen
langen massiven Hals in Verbindung.
schwellen
sie
Ihre
rien.
sehr stark an
Wandung
seiner Innenseite
magen
eines
und
besteht
In ihrem weiteren Verlaufe
erreichen bald die Dicke der Ova-
aus einem w^eichen Gewebe,
zahlreiche Falten
und
Rillen
ähnlich
dem
an
das
Blätter-
Rindes aufweist. Von diesen Falten heben sich ungefähr
in der Mitte des Oviduktes zwei deutlich differenzierte bohnenförmige
Auswüchse ab, deren Bedeutung mir unerklärlich ist. In den Ovidukten
liegen einige Eier, die gegenüber den letzten in den Ovarien untergebrachten in der Entwicklung entschieden zurück sind. Es scheinen
also auch hier den Ovidukten noch besondere Funktionen zuzukommen.
Sie
münden
in einen
runden schlauchförmigen Uterus, der dorsal die
letzten beiden Ganglien trägt.
An
das Endganglion lehnt sich ein
traubenförmiges Receptaculum seminis an, das sich bei näherem Zu-
sehen als ein Knäuel von vier bis fünf blind geschlossenen Schläuchen
darstellt.
Die verhältnismäßig kleine Giftblase
ist
kugelrund und nimmt
zwei Drüsenschläuche auf, die getrennt von einander rechts und links
einmünden. Der Inhalt der Giftblase
ist hart,
kann ihn durch den ganzen Stachelgang
aber durchsichtig,
verfolgen.
man
Die beiden Chitin-
lamellen der Stachelgräten greifen in die erhärtete Masse ein, ein Zeichen,
daß der Legemechanismus dem der Ophioniden
gleicht.
Die Stachel-
schiene besteht nicht wie sonst aus einem einzigen Stück, sondern
in der Mittellinie gespalten; der Spalt wird
häutchen geschlossen.
ist
durch ein dünnes Chitin-
Wahrscheinlich dient diese Vorrichtung dazu,
den Stachelgang erweitern zu können.
H adrodactylus typhae
(Fouver) (Textfig. 20).
und gedrungenen Gestalt der Eiröhren ninmit
Kugelform
an. Das Gewebe der Ovidukte ist
das Ovarium beinahe
so dünn und durchsichtig, daß man ihren Verlauf nur an den im Innern
Infolge der kurzen
Wilhelm Pampel,
344
aufgespeiclierten Eiern erkennen kann.
gemeinsamen Gang
in
den Uterus.
Sie
münden durch
einen kurzen
Der weite Stachelgang
ist
an-
Textfig. 20.
gb, »Giftblase«;
Geschlechtsapparat von Hadrodactylus typhae. Darlegung des Legemechanismus,
die in das Secret eingreifenden Chitinlamellen
sg, erstarrtes Secret der Giftblase im Stachelgang; c,
der Stechborsten; ul, Uterusligament.
gefüllt
mit
dem bekannten
Secret, das sich sofort als das der »Gift-
drüsen« feststellen läßt; denn einerseits hat es dieselbe Farbe und Be-
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
345
kann man einen
Übergang des Ausführkanals der Giftblase in die
schaff enheit vne der Inhalt der Giftblase, anderseits
kontinuierlichen
das Stachelinnere erfüllende Secret-
masse erkennen.
Diese setzt sich
auch nach hinten in den Uterus
und
heftet sich hier an die Schale
eines bereit liegenden Eies an, so
bei
^
fort
Vorwärtsbewegung
jeder
daß
der
Secretmasse das Ei dieser Bewegung
Die
folgt.
beiden
Chitinlamellen
der Stachelgräten stecken aufrecht
in
dem
Secret
Bewegt man
fest.
mit einer Nadel vorsichtig die Stachelgräten noch vorn, so wandert
das Secret mit
dem daran hängen-
den Ei auch mit. Ebenso klar liegen
die Verhältnisse bei
Cten
p el
Holmg.
m a cJypeata
(Textfig. 21).
Jedes Ovarium enthält 10
Eiröhren
mit
— 12
perlenschnurähnlich
aneinander gereihten Eiern aller EntDie kurzen, ge-
wicklungsstufen.
rade gestreckten Ovidukte bringen
die Eier in einen einfachen Uterus.
Dieser trägt ein traubenförmiges Re-
ceptaculum wie Xenoschesis. Mächtig entwickelt ist der »Giftapparat
«,
dessen Giftblase von einem langen,
gegen das Ende zu immer dicker werdenden, das halbe
Abdomen
durch-
Tcxtfiß.
(ieschlechtsappaiat und I.egeinocliaiiisimis von
Ctenopelma clypeuta
))cl\vaiidiuc
ziehenden Blindsack gebildet wird.
Man kann daran
doppelte Wandung
äußere
deutlich
eine
einmündenden
Kiing;
A-{/,
Holiiif;.
»IJiftblase« mit
gb. (liegroUe,
den
Drüsenseliliiiiclien
erstarrtes
dop-
seitlich in sie
(/rf;
gb. Cüft-
Secret der CÜftdrüsen im
erkennen, eine
Stachelnanjr, das sicli nach rückwärts bis in
den Uterus verfi)iKen läßt; c, die in tias Se-
und
cret einureifenden Chitiidamellen der Stechbur-
durchsichtige
Hülle
einen inneren weißlichen, undurch-
sten;
r,
lU'cept. sem. (traubenförmig);
s.
Schmierdrüse.
sichtigen Schlauch, der das Secret
in sich birgt.
Genährt wird die Blase von einer Reihe reich verzweigter
Drüsenschläuche, die durch einen gemeinsamen Kanal ungefähr
in
der
Wilhelm Pampel,
346
Mitte der Blase einmünden.
Die
Mündung
des Giftganges
ist ein
Stück
den Legestachel eingesenkt. Daraus ergießt sich das Secret durch
den ganzen Stachelgang und setzt sich auch nach hinten zu fort, wo
in
den Uterus hinein zu verfolgen
es bis weit in
fast
noch länger
ist.
Die Schmierdrüse
ist
als die Giftblase.
Perilissus filicornis
Gr.
Das Keceptaculum ist außerordentlich groß und setzt sich ebenaus mehreren dünnen Schläuchen zusammen. Die Stachelrinne
am Ende nicht widerhakenförmig eingekerbt wie die andern Ophio-
falls
ist
ninen.
Bei
Allocamptus undulatus
bestätigen sich die schon bei Hadrodactylus
ten Beobachtungen
bezüglich
kurzen, fast kugeligen Ovarien
des
ist
Gr.
und Ctenopelma gemachAußer den
Eilegemechanismus.
Neues an dem Präparat nicht zu
finden.
Protarchusrufus.
Der Geschlechtsapparat zeigt den gewöhnlichen Ophioninentypus.
Der Uterus ist sehr dickwandig und trägt ein Receptaculum von eigentümlichem Bau. Es ist deutlich gestielt und besteht, wie ein Säugerhirn, aus zwei
durch einen Spalt geschiedenen Hälften, deren jede sich
aus einzelnen knäuelförmig aufgewundenen Schläuchen zusammensetzt.
Die Schläuche beider Hälften vereinigen sich in
dem
Stiele des
Receptaculums.
Erigloea resplendens
ist
wegen
seines typischen
Ctenopelma,
knecht
Perilissus,
Holmg.
Ophioninenbaues ebenso wie Protarchus,
Hadrodactylus
im Gegensatz zu Schmiede-
nicht zu den Tryphoninen zu rechnen.
Gly pta
spec.
?
Das schlanke, lang gestreckte Abdomen und der dünne, letzteres
an Länge noch überragende Legestachel geben dem Tier äußerlich
ganz den Habitus einer Pimpline, unter denen sie Schmiedeknecht
auch anführt. Doch der innere Bau ist typisch der einer Ophionine.
Die noch im Hinterleibsstiel beginnenden Ovarien bestehen nur aus
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
und machen
drei bis vier Eiröhren
ziemlich spärlichen Eindruck.
347
allerdings einen für eine Ophionine
Zwei lange, gar keine Eier enthaltende
Ovidukte von opalisierendem Schimmer führen zu einem einfachen
schlauchförmigen Uterus. Die Schmierdrüse
durchsichtig.
dünnwandig und
ist lang,
Die hintere Hälfte des Abdomens wird von kräftigen
Giftdrüsen durchzogen, die ihr Secret an eine längliche Giftblase ab-
Man kann durch den
geben.
langen dünnen Legestachel hindurch den
Inhalt der Giftblase verfolgen, findet aber an den beiden Stachelgräten
nicht die Chitinlamellen.
Ph
y
t
di et u
s
p
o
l
y g o
ni
a
wird von Schmiedeknecht neben Echthrodoca,
den Pimplinen gezählt,
ist
daß
die
Glypta, Lissonota zu
aber seiner Anatomie nach entschieden
unter die Ophioninen zu reihen.
werden
Gr.
s
Wegen
der Kürze des
Abdomens
Ovarien so stark in den Hinterleibsstiel hineingedrängt,
Die Eiablage
sich die Eiröhrenspitzen knäuelförmig aufwinden.
geht in gleicher Weise vor sich wie bei Hadrodactylus usw.
Catoglyptus
o rt
f
i
p
e s
Gr.
wird von Schmiedeknecht unter die Try phoninen gerechnet, gehört
aber seiner Anatomie nach auch zu den Ophioninen.
Die Ovarien be-
ginnen erst in der Mitte des Abdomens, setzen sich aus
je
25
—30 Ei-
röhren zusammen,, die dünne, schlanke Eier führen und laufen in die
Der Uterus trägt
beiden mit Eiern reich versehenen Ovidukte aus.
ein großes Receptaculum.
Die Chitinlamellen der beiden Stachelgräten
an der Spitze. Die
fehlen; ebenso der widerhakenähnliche Einschnitt
Eiablage wird also auf eine besondere Art vor sich gehen.
Trichomma fulvidens
Obwohl
sitzen,
die
Wesm.
(Taf
.
X,
Fig. 17).
Ovarien eine unübersehbare Menge von Eiern be-
beschränkt sich doch der gesamte Geschlechtsapparat auf die
Abdomens. Die beiden Ovarien sind kurz, durchumso dickerund
füllen den Querschnitt des Abdomens so vollständig aus, daß der Darmkanal nur mit Mühe seinen Weg durch die Eiermenge findet und ganz
hintere Hälfte des
laufen höchstens anderthalb Segmente, sind dafür aber
der ventralen Chitinwand angedrückt wird.
Ovarium etwa 35
etwa 20
bis 40.
An
Eiröhren faßt jedes
In einer einzigen Eiröhre finden sich wiederum
—30 der kleinen birnenförmigen Eier aneinander gereiht.
jedem Ovarium geht
ein sehr langer
Ovidukt aus, der
Von
sich in reichen
Wilhelm Pampel,
348
Windungen zum Uterus hinzieht. Er enthält eine lückenlose einfache
Kette von Eiern, die dadurch entsteht, daß sich das eine Ei mit seinem
zugespitzten Ende fest auf das dicke Ende des nächstfolgenden legt.
Bei Anomalon latro liegen zwei solcher Ketten im Ovidukt nebeneinander. Der Giftapparat setzt sich zusammen aus einer in der äußersten
Spitze des Abdomens gelegenen kugeligen Blase und zwei dicken in
sie einmündenden Drüsenschläuchen. Der Giftgang ist weitlumig, aber
dünnwandig und durchsichtig. Die kleinen Eier zeigen einen lebhaft
opalisierenden Glanz.
Anomalon
latro
Schrank.
Der Geschlechtsapparat wiederholt getreu den von Tricliomma
nur sind die Ovidukte noch länger und bergen eine doppelte
Kette von Eiern. Es scheinen immer mehrere Eier zugleich abgelegt
fulvidens,
zu werden, wenigstens fand ich im Uterus einen Komplex von vier
fest
miteinander verkitteten Eiern, der darauf hindeutet.
Ang itia
Das Insekt gehört zu den
stachel trägt es auf
spec.
?
(Textfig. 22).
kleinsten Schlupfwespen; seinen Lege-
dem Bücken, mit
der Spitze nach vorn, so daß der
Stacheleingang in die äußerste Spitze des
folge dieser eigentümlichen Verschiebung
Abdomens
werden
verlegt
die letzten
ist.
In-
Bücken-
segmente stark in einander gekapselt, während die sonst weit über
einandergreif enden
Bauchsegmente lang ausgezogen werden.
Diese
starken äußeren Verschiebungen haben auch eine entsprechende Än-
derung der Lagebeziehungen im Innern zur Folge.
Der Darmkanal
durchzieht nicht wie sonst das ganze Abdomen, sondern wird in seinem
hinterem Abschnitt stark zusammengestaucht, wodurch der Chylus-
darm fast rückläufig wird, und mündet ein großes Stück vor der Spitze
des Abdomens auf dem Bücken aus. Der Kropf erstreckt sich so weit
in das
Abdomen hinein, daß er gerade gegenüber dem dorsal gelegenen
Was dem Darmkanal an Blatz verloren geht, das kommt
After endet.
Ab-
den Geschlechtsorganen zugute, da
sie sich
domens lang ausstrecken können.
Die Ovarien sind an sich sehr
klein;
sie
bis zur
Spitze des
bestehen aus etwa acht Eiröhren, deren Länge die eines
Segmentes nicht überschreitet. Daran schliessen sich mit weiter Öffnung
die beiden Ovidukte an, die in ihrem vorderen Abschnitt viel stärker als
die Ovarien selbst sind, so
daß man auf den ersten Blick diesen
der Ovidukte leicht für die Ovarien ansehen könnte, zu mal da
mit kleinen wasserklaren Eiern angefüllt sind.
Noch bevor
Teil
sie prall
die Ovi-
349
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
dukte den Chylusdarm umgreifen, nehmen sie schnell an Dicke ab, so
daß schließlich nur noch ein einziges Ei in ihnen Platz findet. Sic
vereinigen sich erst ein großes
dem
Stück hinter
Chylus-
Aus diesem Grunde
darm.
reicht das Endganglion gar
nicht bis zu ihrer Vereini-
geschweige denn bis
gung,
zum Uterus
sondern
hin,
an den
Der Uterus
einfach
sich
legt
Chylusdarm an.
trägt ein deutlich sichtbares
Die
Receptaculum.
vorn
nach
weit
hat
Giftblase
Platz
ihren
dem
dorsal über
sehr
verlegte
einen Ovi-
dukt und wird nur durch
einen einzigen kurzen Drümit
senschlauch
Secreten
Die Schmierdrüse
versehen.
und
ziemlich weitlumig
ist
dem
endet unter
Chylus-
darm.
4.
Tryphontypus.
P ani s c
Gr.
u
testaceus
s
(Taf.
IX, Fig.
Textfig. 23 h u.
10,
c.)
Der Geschlechtsapparat
durchzieht in gerader RichTextfig. 22.
tung das ganze Abdomen.
Die Ovarien beginnen schon
nn
TT"
i
1
"1
i'
1
Hinterleibsstiel,
'
Spitzen
spiralig
dxADie
röhren
vier
sind
am
eingerollt
Ti-
Anzahl der Ei-
spec.'.'
Chylusilarm
unter
dem
OiftRang;
gg,
Dvariiiiii; w/, Oviiliut
Cliylusdarm
r,
XervenstranK und Ovarium
Chvlusdarni
or.
anlieKemle
,,.,,
,,.,..,
Giffblase;
EiulgaiiKlioii;
endigend.
«
»
Receptac.
sem.
liegt
der
;
s,
vi
ab,
Zwischen
Darmkanal
;
der
rückläufig; der Enddarm trügt lin„
.
u
Rec-taldrusen
und mundet^ diir.sal aus.
ist fast
...
si'iifiirniige
fünf in jedem Ovarium.
und
höchstens
ihre
111
das
i
gering; sie beträgt
ist
bis
i
eg,
von Anyilia
Sfliiiiierdrüse,
•!
wo
tonüi'
infolge
zu
der
dreien
seitlichen
Da
die Eier außerordentlich dick
Abflachung
nebeneinander
Platz
des
finden,
Abdomens nur
müßte die An-
Wilhelm Pampel,
350
zahl der Eiröhren nocli
Weise
mehr
reduziert werden,
Kaum
für alle Eiröhren
wenn
geschafft würde.
nicht auf einfache
Die reifen Eier in den
letzten Abschnitten der Eiröhren rücken nämlich soweit auseinander,
daß
in
den dadurch entstandenen Zwischenraum immer ein Ei der be-
nachbarten Eiröhre zu liegen kommt.
einander liegende
reife
Aus diesem Grunde
(Textfig. 23c).
Es brauchen
also zwei hinter-
Eier keineswegs derselben Eiröhre anzugehören
ist
auch der Verlauf der Eiröhren
Textfig. 23.
Abdomens von Tryphon
hrunniventris Holmg.
Die Legeröhre ist durch die
Ein am Legestachel hängendes Ei wird vom letzten Bauchsegment umhüllt. Ein weiteres, noch im Oviduct liegendes Ei weist anstatt des Eistieles noch die
Der Stiel ist noch von einem
chitinöse Haube auf.
b, junges Ei von Paniscus testaceus Gr.
c, zwei Eier aus dem Ovarium von
Gewebe umhüllt, aus dem er sich wahrscheinlich bildet.
Paniscus testaceus. Sie gehören zwei verschiedenen Eiröhren an, scheinen aber in ein und der-
a,
hinterer Teil des
kräftige Stachelscheide verdeckt.
—
—
selben Eiröhre zu liegen.
wenig übersichtlich auch ihr Übergang in die Ovidukte
;
festzulegen.
ist
nicht leicht
Einige der Eiröhren enthalten in ihrer ganzen Länge
nur junge Eizellen, die noch von Nährzellen begleitet
dukt scheinen
die Eier erst
sind.
Im
Ovi-
noch auszureifen, wie aus dem tieferen
Braun der Eischale zu schließen ist. Sie sind tönnchenförmig gestaltet,
an beiden Enden abgestumpft und seitlich zusammengedrückt, so daß
die dicke Eischale auf der Unterseite eine scharfe Längsfirste bildet.
Diese Längsfirste schließt kurz vor
dem
einen
Ende mit
einer Ring-
wallverdickung ab, auf der sich ein kräftiger Stiel erhebt. Er
ist
etwa
Die weiblichen Geschleclitsorgane der Ichneumoniden.
351
nur den vierten Teil so lang wie das ganze Ei und läuft rasch in eine
»Spitze aus, die sich zu einem feinen Häkchen krümmt. Vor diesem
Häkchen sitzt an der Außenseite des Stieles ein kleiner Wulst von undurchsichtigem Gewebe, während der Stiel selbst aus der hyalinen
Eischalensubstanz besteht. Beim Durchoano- durch
durchsichtigen
den Ovidukt gehen
Der Uterus öffnet sich, wie schon
vorn beschrieben, noch vor seinem Eintritt in den Stacheloano- durch
einen ventralen Längsspalt, so daß die Eier, die wegen ihrer Dicke
unmöglich den Legestachel passieren können, schon vorher aus den
Geschlechts wegen auszutreten vermögen, während der Stiel weiter im
die Eistiele voran.
Innern verbleibt. Das im Uterus und Stachelgang vorhandene Secret
läßt sich nicht bestimmt als das der Giftdrüsen nachweisen; man kann
es aber nach analogen Erscheinungen bei andern Präparaten annehmen.
Die große Giftblase zeigt eine milchweiße Färbung und fühlt sich weich
an, ihre Drüsenschläuche sind nur in geringer
Anzahl vorhanden und
Ein Receptaculum seminis habe ich nicht finden können, der Gedanke an Parthedabei bedeutend dünner als die MALPiGHischen Gefäße.
deshalb nahe. Henneguy schreibt S. 212: Enfin on a
Parthenogenese accidentale chez des Ichneumonides (Paniscus cjJaucopterus fiiEBOLB), (vgl. dazu Chun, Bericht der Senckenb.
Naturf. Gesellsch. 1875 76, S. 136); weiter spricht er sich nicht da-
nogenese
liegt
constate
la
—
rüber aus.
P an i s c u s g r a cili p e s Thoms.
Das Präparat bestätigt im allgemeinen die schon
testaceus gemachten Beobachtungen und läßt ebenfalls
bei Paniscus
deutlich er-
kennen, daß Paniscus, der ja innner zu den Ophioniden berechnet wird
im Grunde genommen eigentlich nur die äußere Gestalt mit ihnen «e-
mein
hat.
letzte
so
daß
Schärfer als bei Paniscus testaceus tritt hervor, daß sich das
bei TrypJion ein Stück über den Stachel vorschiebt
Segment wie
die aus
dem Uterus austretenden Eier gleichsam in eine schützende
Tasche gelangen. Ein Receptaculum konnte ich auch hier nicht finden.
T
r
1}
p
h
n (Textfig.
2:5
a
:
Textfig. 24 bis 27).
Die beiden Ovarien setzen sich aus je acht Eiröhren zusammen.
Diese zeigen einen Bau, wie ihn Textfig. 25 wiedergibt.
Sie enthalten bis zur Hälfte junge Eianlagen mit dazwischen eingeschalteten
Xährzellen; darauf folgt ein in der Entwicklung schon weiter fortgeschrittenes Ei von elliptischer Form, an
zu erkennen
Zeitschrift
f.
ist.
Den Abschluß
wlssenscli. Zoologie.
CVIII.
dem
jedoch noch kein Stiel
bildet ein reifes Ei
Bil.
von
23
definitiver
352
Wilhelm Pampel,
Form.
Es hat längliche Gestalt und verjüngt sich allmählich nach
ist bedeckt von einer kleinen, dunkelgefärbten chitinösen Haube, an deren Stelle sich später der ziemlich lange massive
vorn.
Die Spitze
Diese Haube findet sich bei allen Tryphoniden und überden meisten Formen eben nur die Spitze des Eies in der Ge-
Stiel ansetzt.
zieht bei
stalt
eines
kleinen dreilappigen
ruiilator) ist sie ein
Textfig. 24 a
Fig. 24.
Blattes; manchmal aber {Tryphon
ziemhch auffälHges Gebilde und bekleidet außer
und
Textfig. 25.
h.
Geschlechtsapparat von Tryphon rutilator Hohng. Das Ovariiim enthält die mit
Chitinösen Hauben versehenen Eier.
Das an der Legeröhre hängende Ei hat die Haube verloren
und besitzt an ihrer Stelle einen dünnen massiven Stiel.
b, einzelnes Ei von Tryphon rutilator
mit Eihaube.
Fig. 25.
Eiröhre von Tryphon trochanteratus Holmg.
a,
—
—
der Spitze noch einen großen Teil des Eies (Textfig. 24
dieser
Eihaube
h).
Der Zweck
mir völlig unbekannt, Jedesfalls findet sie sich
auch noch bei den im Ovidukt liegenden Eiern, verschwindet aber
ist
dem Uterus ausgetreten ist; dann trägt das
Ei an ihrer Stelle plötzlich einen Stiel, der wie bei Paniscus ebenfalls
massiv ist, diesen aber an Länge bedeutend überragt. Was mit der
spurlos, sobald das Ei aus
Eihaube geschieht, und wo auf einmal der Eistiel herkommt, konnte
ich bei keinem einzigen der vielen TrypÄon- Präparate in Erfahrung
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
353
Die Ovidukte sind bei jungen Formen nicht mit Eiern an-
bringen.
gefüllt (Textfig. 27),
und zwar
bei älteren enthalten sie deren höchstens zwei,
und sind mit der die Haube tragengerichtet. Der Uterus ist, wie bei den
liegen sie hintereinander
nach dem Uterus zu
den Spitze
Ichneumonen und den meisten Pimplinen, gekniet, öffnet sich in seinem
letzten Teil wie bei Paniscus und läßt den Eikörper austreten, während
der Stiel in dem den Stachelgang ausfüllenden Secrete der »Giftdrüsen
haften bleibt und mit diesem durch den bekannten Mechanismus allmählich am Stachel entlang geschoben wird. Das letzte Bauchsegment
<<
greift
über
weit
fig.
zum
Schutze
der austretenden
und des gesamten Legeapparates
Eier
den
Stachel
23 a und 24
a).
vor
(Text-
Denselben Zweck
verfolgen anscheinend auch die kräfti-
gen mit scharfen Kanten und Firsten
Textfig. 26.
Fig. 26.
(Jeöffnete Legeröhre
Textfig. 27.
von Tryphon
rutilator.
<jb,
die in iler Mitte des Legestachels aus-
»Giftblase«; «</, das erstarrte ])rüsensecret der tiiftblase. das sidi iiadi liinten zu in
den Uterus fortsetzt. Linlcs eine der beiden Stechborsten mit der Cliitinlanielle c.
Fiü. 27.
Geschleditswege von Tryphon trochanteratus Uohng. or, reife Eier des Ovariunis. das
nicht vollständig gezeichnet ist; od, ungefüllte Oviducte; r, Recept. sem.; «/, Uterusliganiente.
iiiüiulenile
versehenen
breiten
Stachelscheiden
(Cerci),
den Stachel vöUig umhüllen (Textfig. 23
Gestalt
breiter
eines
Vogelschnabels
Mündung, verjüngt
a).
(Textfig. 26);
sich aber rasch.
die
in
der
Ruhelage
Die Legeröhre hat die
sie
beginnt
mit sehr
Die Giftblase hat kei-
nen besonderen Ausführgang, sondern läuft, so breit sie ist, direkt
in den Stachelgang ein, um erst in der Mitte auszumünden. Ihr Secret
erfüllt den Stachel bis zur Spitze und ragt sogar weit daraus hervor,
anderseits setzt es sich auch nach hinten bis in den Uterus fort.
Man
vermag bei einiger Vorsicht die Giftblase und ihr Secret mit dem
daran hängenden Ei aus dem Stachelgang lierauszuheben. Die beiden
Stachelgräten weisen immer die Chitinlamellen auf, die das Drüsen23*
Wilhelm Pampel,
354
secret weiterscliieben.
Bei den Tryphoniden treten nie mehrere Eier
zugleich hintereinander aus
sondern
weiteres
nie finden können.
bar
dem Uterus
aus, wie
z.
B. bei Polyhlastus,
wenn das am Stachel hängende Ei abgelegt ist, folgt ein
nach. Embryonen habe ich in den Eiern von TrypJioti selbst
erst,
ist sie
Eine Schmierdrüse
überflüssig
ist
nicht vorhanden.
und wird deshalb überhaupt
Disfetes fraerogator
Gr. (Taf
,
Offen-
nicht angelegt.
X,
Fig. 14).
Der äußere Habitus sowohl wie auch der innere Bau kommt dem
Die Ovarien setzen sich aus vier
der Tryphoniden ziemlich gleich.
Eiröhren zusammen, von denen drei
Eier enthalten.
je zwei, eine
sogar drei große reife
Die Ovidukte sind gerade so lang, daß zwei Eier
zusammengedrückt und erhalten so die Gestalt eines Zwiebacks. Je mehr sie sich
dem Uterus nähern, umso voller und runder werden sie. Die Stiele
Die Eier sind
hintereinander darin Platz finden.
seitlich
werden im Gegensatz zu denen der Tryphoniden schon innerhalb des
Ovariums
in ihrer definitiven
Form
ausgebildet.
Sie sind kurz, kräftig
Der Stiel ist am
und wie bei Paniscus und Tryphon
Ende mit derselben schon bei TrypJion erwähnten Kappe bedeckt,
ebenfalls massiv.
die
auch hier spurlos verschwindet, sobald das Ei
die Geschlechts-
wege verlassen hat. Am Uterus ist selbst bei der sorgfältigsten Untersuchung kein Receptaculum aufzufinden. Er öffnet sich vor seiner
Einmündung in den Legestachel durch einen Längsspalt, der den Eiern
den Austritt in die von dem letzten weit vorgeschobenen Bauchsegmente
gebildete Tasche ermöglicht. Ein am Stachel hängendes Ei hat sich
schon so weit
entw^ickelt,
man
daß
einen
Embryo mit
gliedertem Kopfabschnitt darin unterscheiden kann.
liegt an der dem
daß der Embryo
verläßt.
deutlich abge-
Das Kopfende
Stiele entgegengesetzten Seite des Eies, ein Zeichen,
in derselben Weise, wie bei Paniscus, seine Eischale
Die »Giftblase«, die ebenfalls das zur Beförderung der Eier
nötige Secret ausscheidet,
ist
sehr klein, besitzt, wie es scheint, über-
haupt keine Drüsenanhänge und
läuft,
dern Gang direkt in den Legestachel
wie bei Trypho^i, ohne beson-
ein.
Eine Schmierdrüse
ist
eben-
sowenig wie bei Tryphon vorhanden.
Polyhlastus cothurnatu s
Gr.
(Taf.X, Fig. 11,
12
und 15
Textfig. 28).
Die Dicke der Eier hat zur Folge, daß sich ihre Anzahl in jedem
Ovarium auf
vier beschränkt.
Drei bis vier nebeneinander liegende
Eier füllen schon den gesamten Querschnitt des
Abdomens
aus.
Ein
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
Gang
kurzer enger
führt sie in den geknieten Uterus. Ein Receptaculum
Textfig. 28 gibt eine ventrale Ansicht des Uterus
nicht zu finden.
ist
Man kann
wieder.
deutlich die spaltförmige Öffnung erkennen, durch
den Uterus verlassen.
die die Eier
Im
Gegensatz zu Tryplion sammeln
die Eier bei Pohjhlastus zahlreich
sich
scheinlich
dem Tiere im Bedarfsfalle
am
Stachel an,
sofort eine größere
der
der die
Enden
festhaften.
Man
erfüllt, in
Eistiele
kann sogar
alle Chitinteile
dadurch
findet
man
ihn
des
ohne daß
entfernen,
Stachels
damit wahr-
Menge zur Verfü-
gung steht, öffnet man vorsichtig den Stachelgang, so
von der bekannten glashellen
Masse
355
Zusammenhalt
der
der Eier untereinander gelöst
Die vordersten der 17
A\ärd.
am
hängenden Eier
im Innern schon völlig
Stachel
lassen
Embryonen
gegliederte
Dagegen
nen.
erken-
bei
den
Furchungsprozeß
der
letzten
hat
überhaupt noch nicht begonnen.
Taf.
X,
1—6
Fig. 15,
stellt
die einzelnen Entwicklungssta-
dien der Eier von Polyhlastus dar.
Fig. 1 zeigt das vorletzte Ei einer
gut ausgebildeten Eiröhre. Die
-r-,-
1
•
1
Eischale
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j_
f
1
überhaupt
ist
an^eleot,
nicht
1
1
noch
sondern wird
IT
^'S- 28.
von Polyhlastus cothuntatus.
,,^_ erster Abschnitt de« Uten., mit den In ihn ein'»ündemlen Ovidmten odi und od-2. »2. iler hintere
Ventrale
Uteriisaiisiclit
vorlaufig noch ersetzt durch die
rückläufige Abschnitt des Uterus mit der ventralen
Spaltöffnung für de„ Austritt .ler Eier. Dieser Ab-
dicke, das junge Ei vollständig
schnitt
,..
,•
,
1
o
,
umschließende
i
i,r
1
i
T
Wand
Von einem Stiel
röhre.
1
-n-
ist
versteift
der Eiist
durch Chitinäste, die sich
Legestachel nach hinten fortsetzen.
ist
vom
Der Legestachel
unter «, verborgen.
noch
nichts zu sehen, doch ist die Eizelle an
dem
weisenden Ende zugespitzt. Fig. 2
das letzte Ei derselben Eiröhre.
Das Vorhandensein
ist
einer Eischale läßt sich
vorderen, nach
dem Uterus
an dem lebhaften Glanz
er-
kennen, den das Ei nach Entfernung der immer noch dicken Eiröhren-
wand
zeigt.
An
der Spitze hat sich schon ein ganz dünner Stiel angelegt.
nimmt in Fig. 3 immer mehr an Dicke zu; die Eischale läßt sich
nunmehr deutlich als eine wasserhelle, glänzende Hülle von ziemlicher
Dieser
Stärke unterscheiden.
So weit ueht die Entwickluim im Ovarium vor
Wilhelm Pampel,
356
sich.
Im Ovidukt und
Uterus scheinen sich die Eier überhaupt nicht
aufzuhalten, wie bei Tryphon
jüngste der 17
am
usw.
Fig. 4 zeigt das
Der Stiel ist vollkommen
Eischale bedeutend dünner geworden und hebt sich
ausgebildet, die
deutlich
und Paniscus
Stachel hängenden Eier,
von dem Dotter
ab.
Furchungserscheinungen sind noch nicht
zu beobachten. Die andern 16 Eier sind so über den Stachel hin ver-
zusammen zu
teilt,
daß immer
sind.
Diese zeigen dann immer die gleiche Entwicklungsstufe.
drei bis vier
einer
Gruppe vereinigt
und 5 a stellen zwei weitere Entwicklungsstadien vor.
Embryonen, an denen sich eine deutliche Gliederung
Hinterleibsabschnitt erkennen
läßt.
Embryonen
scharf gegeneinander abgegrenzt, der Dottervorrat
nicht mit eingezeichnet.
Kopf und
Die letzten Entwicklungs-
stadien zeigt Fig. 6: Die einzelnen Segmente der
völlig erschöpft.
in
Alles Dottermaterial ist bis auf einen
kleinen dorsal liegenden Rest aufgezehrt.
noch nicht
Fig. 5
Sie enthalten
ist
sind jetzt
jedoch immer
In Taf. X, Fig. 12 sind die Embryonen
Der das Stachelsecret ausscheidende Apparat
wird von zwei Drüsenschläuchen gebildet, die durch einen gemeinsamen
Stamm
in eine winzige
kugelrunde Blase münden.
führgang bringt das Secret
zum
Stachel.
Außerdem
Ein kurzer Ausist
eine Schmier-
drüse von gewöhnlicher Ausbildung vorhanden,
Leipzig, im April 1913.
Literaturangabe,
DuFOUR
anatomiques et physiologiques sur les Orthopteres,
Hymenopteres, Neuropteres.
BoRDAS (1894), L'appareil venimeux des Ichneiimonides. Zool. Anzeiger. 1894.
(1834), Recherches
p. 385ff.
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de France. 1904. p. 80—83.
Henneguy
(1904), Les
Leuckart, Über
Arch,
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von Pimpla, Paniscus,
S. 237),
Müll.
1855,
Chun, Parthenogenese bei Ichneumoniden
Gesellsch,
1875—76, S. 136,
(Paniscus).
Senckenb. Naturforsch.
Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden.
357
Erklärung der Tafeln.
Bezeichnung der Abkürzungen:
Chitinlamellen der Stechborsten;
Oviduct 1 und 2;
Ovarium 1 und 2;
Receptaculum seminis;
od^,
2,
ch,
Chylusdarm;
ori,
o,
ed,
Enddarm;
Endganghon;
r,
c,
rd,
Rectaldrüsen
gh, Giftblase;
sg,
Secret der »Giftdrüsen«;
gd, Giftdrüsen;
s,
Schmierdrüse;
u,
Uterus;
eg,
gg,
Giftgang;
vorderer Teil des Uterus;
/(,
Herzschlauch;
t<i,
k,
Kropf
«2» rückläufiger hinterer Teil des Uterus
m, Malpighische Gefäße;
Nervensystem;
id,
Uterusligamente;
ud, Uterusdrüsen;
n,
nz, Xährzellen;
Tafel VIII.
von
von
von
von
Fig. 4.
Anatomie
Anatomie
Anatomie
Anatomie
Fig. 5.
Geschlechtsapparat von Xorides nitens Gr.
Fig. 6.
Anatomie von Collijria calcitrator Gr.
Anatomie von Poemenia hectica Holmg.
Geschlechtsapparat von Ophion luteus L.
Anatomie von Theronia atalantae Poda.
Geschlechtsapparat von Faniscvs testaccv.s.
Fig.
1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Stenichneumon pistatorius F.
Cryptus
alhatoriv.s F.
EphiaÜes ynanijestator Gr.
Coleocentrus exciiator Gr.
Tafel IX.
Fig. 7.
Fig. 8.
Fig. 9.
Fig. 10.
Tafel X.
Fig. 11.
Abdomen von
Pohjhlastus cothurnatus Gr. mit
am
Stachel hängen-
den Eiern.
Fig. 12.
Geschlechtsapparat von Polyhlastus cotlmrnntus Gr.
Fig. 13.
Seitliche Ansicht des Uterus
Fig. 14.
Geschlcchtsa])])arat
Fig. 15.
Fig. 16.
Fig. 17.
von Xenoschesis fiilvipes,
von Dispetes praerogator.
Embryonalentwicklung von Polyhlastus cothurnatus.
Anatomie von Xenoschesis fulvipes Gr.
Geschlechtsapparat von Trichainma fulvidens Wesm.
Vita.
Verfasser vorliegender Arbeit,
Kabl Wilhelm Pämpel, wurde am
6.
1887 zu Hohenstein-Er. geboren und gehört der evangelisch-lutherischen
fession an.
Dez.
Kon-
Seine erste Schulbildung erhielt er in der Volksschule zu Hohenstein-Er.
Von Ostern
1901 bis 1908 besuchte er das Kgl.
er dies mit
dem Zeugnis
Gymnasium zu Chemnitz. Nach-
der Reife verlassen hatte, bezog er die Universität zu
und widmete sich vom Sommersemester 1908 bis Winter 1912 dem Studium der Naturwissenschaften. Seine Lehrer waren die Herren Professoren:
Chun, Häntzsch, Herglotz, Jungmann, Liebmann, Miehe, Pfeffer, Rohn,
Steche, Wagner, Wiener, Woltereck, Wundt.
Leipzig
Drack von Breitkopf
&
Härtel in Leipzig.
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