h/ef ldt - BeeNature

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DIE
NEUE
BREHM-BÜCHEREI
F
Die Hundertfüßler
uon Dr. Luilek J. Dobroruka, Prag
49 Seiten mit 34 Abbildungen 'Heft 285 . 3,00 MDN
Die Tausendfüßler
Don Dr. Gerhard Seifert, Tübingen
76 Seiten mit 59 Abbildungen ' Heft 273' 3,75 MDN
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B
Von der Brutfürsorge heimischer Spinnen
uon Joachim Pötzsch, Radeberg
104 Seiten mit 7 Textflguren, 78 Abbildungen und 10 Farbbildern
Heft 324. 9,80 MDN
Südamerikanische Vogelspinnen
oon Pro!. Dr. WoIf gang Bücherl, Sao Paulo
92 Seiten mit 33 Abbildungen, 11 Figuren und 2 Karten
Heft 302 '6,00 MDN
Räuberisctre Milben im Boden
Don Dr. Wolfgang Karg, Potsdam
64 Seiten mit 49 Abbildungen und 3 Bestimmungstabellen
Heft 296 ' 3,?5 MDN
Milben an Kulturpflanzen
Ihre Biologie und usirtschaftliche Bedeutung
uon Dr. Ernst Werner Müller, Halle
72 Seiten mit 39 Abbildungen .Heft 2?0 . 3,?5MDN
Taranteln, Skorpione und Sehwarze Witwen
Ein Streif zug d.urch ilas Reich d,er ,,giftigen" Spinnentiere
'DITLDr. Wolfgang Crorne, Berlin
94 Seiten mit 75 Abbildungen . Heft 167' 3,75MDN
Aus dem Spinnenleben wärmerer Länder
oon Dr. HermannWiehle, Dessau
BBSeiten mit 71 Abbildungen .Heft 138 . 3,?5MDN
Vom Fanggewebe einheimischer Spinnen
Don Dr. Hernxann Wiehle, Dessau
47 Seiten mit 35 Abbildungen ' Heft 12 ' 1,50MDN
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ldt
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Inhaltsverzeichnis
Einfühlung in die Tielgruppc
Die äuliere Erscheinung der Pseudosiir-llpicine .
Übersicht über die einheimischcn
Formen
Die Stellung der Pseudoskorpione in ihrel Umr'"cll
Velbleitung
und Ol<ologie
Die ökologische Bedeutung del Psendosliolpionu
Feinde der Pseudoskorpione
Bewegungs- und Velhaltens"r,eisen
Dle Bewegung
Die Körperpilcgt.
Spinnfäden und,,Wohnnester"'
Das Velhallen gegenüber Arlgenussl.r')
Das Revlerverhalten del Cheliferiden
Das Ver-halten anderen Tieren gegenübcr
5
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72
1.1
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Anatomie und Physiologie .
Nahlung und Nahlungsaur nilllnl.'
Exl<retion
Wichtige Dr'üscn
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Afmlrno
3B
BlutkreisIauI
Nervensystem und Sinnesolganc .
Foltpfl anzung und Ent.,r,icklung
Sekundäre Geschlechtsmerkmalc .
Die Geschlechtsorgane
Die Paarung
Del Bau des Blutnt'st -s
I)ie Erablage
Die Embryonalcntu'ichlun g
Bau. Arbeitsu.eisc und E.,,olution dcs crnbly'onalcn Puurporgancs
Das Verhalten des Wcibchens bei der Brutpflege
Dic Ilclkunft dcr Nährflüssig,l(cit .
Die Postembryonalentwickiung;
Häutungcn uncl Hiiulungsncstcr'
Lebcnsdauer', Allern und Tod
Fortpflanzungs- und Ruhepelioden; Winter- und Somntclncstcl
Mißbilduneen
Slüdtbtdrorct
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365
A l l e R e c h t e d i e s e r A u s g a b e vorbehalten
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Lizenz-Nr'. 251-510'30 66 E S 1 B ' ' G ' 3
Kapelle, Pößneck
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Het'stellung: Bctt'iebsberufsschulc
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72
Phylogenie und 51'stemalili dcl Pscudoskorpionc
Die Stcllung del Pseudoskolpione innerhalb der Alitcl;niclcu
Paläontologische Funde
Das Systcm der Pseudosli(/r'picnc
74
l'ang, Haltung. Zucht und Konservielung
L iterat urverzei chn i s
Erlilürung del Facltausdr'üt'lit.
77
79
B1
v c - r nP s e u d o s l i o l p i o n e l t
7ö
Einführung in die Tiergruppe
Wenn wir in der Bodenstreu eines Waldes, zwischenmodernden Blättern odel auch unter der Rinde von Bäumen nach kleinen Lebewesen
suchen, dann mag es vorkommen, daß uns dabei ein Tier auffällt, das -nur wenig größer als viele Milben - in seiner Gestalt entfernt an einen
Skorpion elinnert. Nur fehlt diesem Tier der Schwanz mit dem Giftstachel. Wir haben einen Pseudoskorpion gefunden. Ganz ähnliche Pseudoskorpione können uns auch in Gebäuden, in Schuppen und Scheunen,
ja sogar in alten Bibliotheken begegnen.
Diese Pseudoskorpione(Chelonethi) sind Tiere, die im Verborgenen
leben, unter Baumrinde, in engen Spalten, zwischen Fallaub, und die
daher meist dcr Beobachtung entgehen, obwohl sie an vielen Orten sogar
recht häufig sind. Sie gehören zu den Cheliceraten und stellen innerhalb der rezenten Arachnidenordnungen durchaus nicht die artenärmste
Gruppe dar mit ihren annähernd 1100Arten. Doch lebt die Mehrzahl von
ihnen in tropischen uncl subtropischen Gebieten; bei uns kommen nut'
et'uva25 A|ten vor.
Aufmerksamen Naturbetrachtern sind die Pseudoskorpioneschonfrüh
ar-rfgefallen,besonders der bekannteste von ihnen. der manchmal in alten
erB i b l i o t h e k e n v o r k o m m e n d e t s ü c h e r s k o r p i o nS. c h o n A r i s t o t e l e s
wähnte sie (zit. bei Rösel). Man hielt sie zunächstfür kleine, unschädliche Skorpione. Nur L i n n e führt den Bücherskorpion als Acarus cancroLdesunter den Milben auf. Eine erste ausführliche Schilderung in deuts c h e rS p r a c h ev e r d a n k e nw i r R ö s e I v o n R o s e n h o f ( 1 7 5 5 )d, e r d e n
Bücherskorpion als Scorpio ntinimus unter den Skorpionen aufführt.
R ö s el hat lange nach einem unter den Bauch eingeschlagenenSchwanz
gesucht, bis er zu der Überzeugung kam, daß diese kleinen Tiere im Gegensatz zu den großen, echten Skorpionen keinen Schwanz haben. Später
haben sich sehr viele Forscher mit den Pseudoskorpionen beschäftigt.
und es gibt eine Reihe guter Zusammenfassungenüber dieseTiergruppe.
( 1 8 1 7 )w e r d e n s i e v o n d e n e c h t e nS k o r p i o n e ng e t r e n n t
Seit Latreille
und als eigene Ordnung innerhalb der Arachniden geführt. Maßgebend
für diese Entscheidung war nicht nur die Tatsache, daß die letzten Körpersegmente nicht wie bei den Skorpionen schwanzartig verschmälert
sind, sondern unter anderem auch der Besitz von Tracheen - die Skorpione besitzrrnnuf Fächerlungenals Atmungsorgane - und der Bau des
Nlundvorraumes. Während der Mundvorraum nämlich bei den Skorpiol-rell von den Coxen dcl Pedipa)pen und den Coxaiiaden der vorderen
beiden Laufbeinpaare gcbildet wir-d, beteiligen sich bei den Pseudoskorpionen nur die Pedipalpencoxcn an sciner Bildung.
Alle-. Pseudoskorpione sind Raubtierc, die andere kleine Tiere fressen oder aussaugen. Sil' sind eine in mancherlei Hinsicht intelessante
Gruppe. Ihre eigenartige Lebens"veise. ihre Beziehungen zu anderen Tieren -- manche lassen sich von Insekten forttragen, andere leben in den
ihl Velhalten bei Begegnungen
Nestern staatenbildendel lnsektcn
und ihre hübschen Hochzcitstänze sind nttt' bci rvenigen Arten qenauer'
erforscht worden. Besonders -tesselnd ist auch die merkwürdige Brutpflege dieser Tiele, bei der die Embryonen von ihlel Mutter ernährt werden und für' dic Aufnahme der Nahrung ein kompliziertes r-tnd noch
nicht in allen Einzelheiten verstandenes Pumporgan ausbilden. Die Schilderung dcr Lebensweise soll daher in diesem Beitr-ag im Vordergrund
stehen. Für' ein gründliches Studium del Anatomie r-rnd Morphologie
(1928)'
s e i a u f d i e z . u s a m m e n f a s s e n d e nD a l s t e l l u n g e n v o n K a e s t n e r
3
9
)
,
(
1
9
4
9
)
hingewiesen
(1932
Rocrver'(1940) und V:rchon
Beier
und für die Prcstirnmung der einheimischen Arten auf die Bearbeitun(1940)C
, romt'(1957) und begen von Sche-nke1 (1928)R
, oen'er
(1963).
bekannten
europäischen Arten
r'
alle
derzeitig
dc'r
sondels B e i e
anführl.
f)ic äußere Erscheinung der Psettdoskorpione
Die Pseudoskorpione sind klcine, rötlich-braun bis schwarz-braun oder
gelb-braun gefärbte Tiere von 1 bis 7 mm Körperlänge. Ihr Körper ist
wic bei anderen Chelizeraten in zu'ei Abschnittc. Prosonta und Opisthosoma, geteilt (Abb. 1a, b).
i.st äußcrlich unscgmentiert. Es trägt die MundwerkDas Prosoma
zeug-.e,zwischen dencn tief verborgen der Mund licgt, die Laufextremitütcn und. sou'eit vorhandcn, die Ar-rgcn. Sein Rücken ist von einer einheitlichen Platte, dem Skutum (Abb. 1 sc), manchmäl auch als Carapax
bezeichnet. bedeckt, die bei einer Reihe von Arten von einer oder zwei
seichten Querlurchen (J1,J2) durchzogen ist. Vorn, an den Seiten dcs Skutums, sitzen die Augen (cu), bei vielcn Arten vier, bei erndcren zt'ei; sie
l<önncn abcr auch fchlen. Scitlich wird das Prosoma von einer weichen
Haut, der Pleura, bcglenzt, die hcrunter bis zu den Beinhüften reicht.
Einc' die Ventralseite dc's Prosomas bedeckende Bauchplatte gibt es bei
den Pscudosliolpionen nicht. Dcl Bauch li'it'd fast iutmer ganz von den
BeinhüI'ten veldcckt. die bei dcn meistcn Altcn median aneinander{i
Abb. 1. Schema eines Pseudoskorpions(Ch.elifercancroides)a) von oben, b) von
unten. au: Augen, ch: Chelizeren,copd: Pedipalpencoxen,cs: Coxalsäckchen. f1. ::1.
und 2. Quelfurche auf dem Prosomarücken, go.: Genitaloperc u l u m . s : S t i g r n a , s c : S k u t u m , s t r : 3 . S t e r n i t d e s O p i s t h o s o m a st.y : 1 . T c r 1 . - 4 . L a u f b e i n . l l - 1 2 . ( A f t e r ' ) S e g m e n tp. d :
B i t d e s O p i s t h o s o r n a sI.- I V :
P e d i p e r l p e nN
. ach Bcicr
( 1 9 - t l )v c r . ä n d c r t .
stoßen, aber nicht miteinander verwachsen sind. Nur bei den Chthoniiden befindet sich zwischen i.hnen ein kleiner Intercoxaltuberkel.
Die
I{üften reichen ventral rveiter nach hinten als das Scutum dorsal: die vcntralen Anteile des ersten Opisthosomasegmer-rtessind nämlich reduziert.
Das hat bei den tropischen Faellidcn eine merku'ürdige Beweglichkeit
des Plosomas ermöglicht (siehe S. 9).
(ch) und die Pedip:rlMundwerkzcuge
sind die Chelizelen
pen (pd). Die Chelizeren sind kleine, zweigliedrige Scheren (Abb.2a, b).
Sie bestehen aus einem Stamm. dcr mit einem medio-dorsalen Fortsatz
den unbeweglichen Scherenflngcr bildet, und cinem beweglichen Scherenfinger. Von den verschiedenen Anhängen (Abb. 2 a) scien besonders dic
Serlula externa (se) des beweglichen Scherenfingers erwähnt, ein kammaltiges Putzorgan, und die Galca (g), auf der die Spinndrüsen münden.
Die Pedipalpen
tlagen gr()ßc Schelen, die an die Schercn der'
Skorpione elinncrn. Sie sind scchsgliedrig (vgl. S. 74). Ihre Hüften, die
Gnathocoxen (Abb. Ib copd). bedecken dcn vordorstc.n Teil der Ven-
J
tralseite des Prosomas und bilden mit ihren Laden einen Mundvolraum
(vgl. S. 37). Die Pedipalpenschere(Abb. 3) besteht aus der Hand mit
einem festen und einem beweglichen Finger. Die Hand ist oft keulenförmig verdickt (Abb. 10) und bietet einer umfangreichen Muskulatur Platz,
die nur aus einem gewaltigen Adduktor des beweglichen Fingers besteht.
Die Öffnung der Scheren erfolgt wahrscheinlich durch die Elastizität der
Kutikula und durch Blutdrucksteigerung. Die Finger sind an ihrer Innenseite mit einer Reihe kleiner Zähnchen sowie mit einzelnen Nebenzähnen besetzt.Die einwärtsgebogeneSpitze eines oder beider Finger ist
zu einem Giftzahn (Abb. 3 gz) umgestaltet, der von dem Ausführkanal
einer Giftdrüse durchbohrt ist (vgl. S. 35).
D i e v i e r w e i t e r e nE x t r e m i t ä t e n p a a r e
s i n d e i n f a c h eL a u f b e i n e, ursprüngiich mit sieben Gliedern, deren Zahl jedoch durch Verwachsungen auf sechs oder fünf reduziert sein kann. Ihre Hüften,
die Coxen, bedecken dic Ventralseite des Prosomas meist vollständig
(Abb. 1b). Sie sind unbe.uvegiich,
aber nicht miteinander verwachsen.Die
Tarsen tragen an ihler Spitze einen kleinen Praetarsus mit zrvei Krai-
Abb. 4. Die merklvürdig
spezialisierte Form Faella
indica mit einem Gelenk
zwischen dem Skutum und
der Tergit 1. a) von oben,
b) von der Seite, Extremitäten entfernt. g-: Gelenk,
sc : Skutum, t1 : Tergit 1, -5c
PP : Pleurite.
Aus Vachon (1949).
OOo^a
o
"]ff"EoE^>
oqr_":::
b
Abb. 2. a) Die rechte Chelizere
von Pselophocher nes scorpioides von unten, b) die Spitze
dcs bervcglichenChelizerenfingers von IVeobisiurn,bei
dem die Galea als Spinnhöcher ausgebildet ist. fl :
Flagellum. B: Galea, le Latnina exterior, se : Serrula
extelior', si: Serrula interior.
InAniehnunganBeier
(1 9 - 1 1 ) .
B
Abb. 3. Seitenansicht der rechten
Pedipalpenhand von Pselaphochernes. gg: Giftkanal, gz: Giftzahn,
k : K e g e l o r g a n e ,s h : S i n n e s h a a r c ,
tr: Trichobothricn.
len und einem Arolium (Abb. 37 or), das die Tiere zum Klettern an giatten Wänden befähigt.
D:rs Opisthosoma
ist segmentiert und extremitätenlos. Es sitzt
dem Prosoma mit breiter- Fläche an. Daher ist nur eine geringe Beweglichkeit zwischen Pro- und Opisthosoma möglich.
Die tropischen Faelliden (Abb. 4a. b) haben es zu ciner besonderen Beweglichkeit zwischen Pro- und Opisthosoma gebracht. Bei ihnen ist zwischen den
hinteren Ecken des Skutums und dem ersten Tergit des Opisthosomas ein GeIenk ausgebildet (g). Die Coxen der Pedipalpen sind bei diesen Formen besonders grof3, und die Coxen der Laufbeine sind weit nach hinten verlagert. So
kann der vordere Teil des Plosomas mit dern Skutum und den Pedipalpenhüften als Ganzes gegen das Opisthosoma und die Laufbeincoxen beu'egt und
j
angehoben werden. Eine ähnliche Ber'veglichkeit des Prosoma hat Menthus
rossi (Menthidae) mit einem Gelenk zwischen den Coxen des zweiten und
dritten Laufbeinpaares erleicht.
Abb. 6. Der MoosskorPion -l{eobisium mu,scorum, einer unseler
häuflgsten MoosskorPione,
l,änge ca. .1mnt.
Das Opisthosoma setzt sich aus zwölf Segmenten zusammen. Von ihnen
ist das letzte nur als kleiner Afterkegel (Abb. 1 12) ausgebildet, auf dem
der After mündet und der als Ganzes in das 11. Segment zurückgezogen
werden kann. Die Tergite und Sternite des Opisthosomas können einheitlich (Abb. 5, 6, 7) oder median in linke und rechte Halbtergite geteilt
sein (Abb. 7, 4, B, 9, 10). An der Ventralseite sind nur 10 Sternite ausgebildet, von denen die beiden ersten als Genitalplatten besonders gestaltet sind. Sie schließen die Geschlcchtsöffnung und Genitalkammer'.
die wie bei allen Chelizeraten am Hinttrrand des zrveiten Opisthosomasegmentes liegt, nach außen ab. Bei den Neobisiiden sind Tergit und
Sternit des 11. Opisthosomasegmentes miteinandcr zu einer einheitlichen
Platte verwachsen.
Außer der After'- und Geschlechtsöffnung liegcn am Opisthosoma noch
die Öffnungen der Trncheen, die Stigmcn, im dritten und vieltcn Segment (Abb. 1b s).
Das Opisthosomn ist stark dehnbar und in seincr Gestalt rundlich oder
länglich-oval und mehr oder weniger dorsoventral abgeflacht.
Die Oberfläche der Pseudoskorpione kann in charakteristischer Weise
gekörnelt, gefeldert oder anders skulpturiet't oder auch glatt sein. Körper und Beine sind mit Borsten oder Haaren bedeckt, die nur auf den
stark sklerotisierten Teilen, also auf dem Skutum. dcn Tergiten und Sterniten und an den Extremitäten, stehen. Gestait und Anordnung der
Flaare sind wichtige taxonomische Melkmale (Chaetotaxie).
Abb. 5. Der Moosskotpton Chthottius
spec.,ein Vertreter der Chthoniidae,
Länge ca. 2 mm.
10
Abb. 7. Ein höhlenbervohn c n d e r N c o b i s i i d e .l V e o b i s i u m ( B l o t hr u s ) t u z e l i .
aus trrankreich.
Aus Vachon (1949).
11
Übersicht über die einheimischen Fonnen
D i e P s e u d o s k o r p i o nl ae s s e ns i c h n a c h B e i e r u n d C h a m b c r l i n
in
drei unterordnungen gruppieren. Die meisten vertreter leben in wrirmeren Gebieten, doch kommen auch in DeutschlandVertretel aller drei
Unterordnungen vor.
Die Unterordnnng
der Chthoniinea
i s t m i t m e h r e r e nA r ten der Gattung Cltthonius, Familie Chthoniidae, vertreten. Das sind
kleine Tiere (1.5-2,5 mm), an denen die sehr großen Chelizerenund das
sich nach hinten verengendePlosoma auffallen und das Habitusbild bestimmen (Abb. 5). Die Tiere haben vier Augen, die jedoch bei Höhten.,
bewohnern fehlen können. Tergite und Sternite sind einheittich.nicht
medi:rn unterteilt. Eine häufige Alt ist Chthonius tetracltelo.tus.
Von der Unterordnung
der Neobisiinea
k o m m e nV e r t r e t e l
der sehr artenreichen Familic der Neobisiidaemit den Gattungen lüeobisium und Microbisiunt vor, sor.'u'ie
vielleicht ein Vertreter der Familie
d e r G a r y p i d a e .D i e N e o b i s i i d e n ,m i t t e l g r o ß e ( N e o b i s i u t n , 2 , 5 - 3 , 4 m m )
oder kleine (Microbisium 7,5-2,5 mm) Folmen habeu ähnlich den Chthoniiden große Chelizeren.Die Seitenränder ihres Prosomas konvergieren
jedoch hinten nicht, sondern laufen parallel, so daß das Prosoma recht-
Abb. B.
Der größte europäische
Pseudoskorpion, Gargpus
beauuoisi, von den
f tanzösischen Mitteimeerk ü s t e n ,L ä n g e c a . ? m m .
Aus Vachon (1949).
12
Abb. 9. Der kleinste einheimische Pscudoskolpion, Cheiridium museorum.
Länge ca. 1,1 mm.
eckig ist (Abb. 6). Sie haben viel Ar-rgen, die bei velrvandten, höhlenbcrvohnenden Gattungen fehlen können. Ihre Tergite und Sternite sind
einheitlich. Von der Gattung Neobisium kommen mindestens sieben Ai'ten vor', von denen N eobisiunt, illtlscorunt (Abb. 6, II. 2I,57) die häuflgstc
vet:treIen. In Flankreich
tst. Microbisir.rnz ist mit M. breuifemorotum
Abb. 10. Ein Chernetide,
Lasiochernespilosus,
aus Maulrvur[snestern,
Lünge ca. 4 t-uut.
Aus Vachon (1949).
j
I
leben vcrwandte Gattungen i.n Höhlen und sind durch extrem lange Palpen und Beine an diesen Lebensraum angepa{3t (Abb. T). Die Gar.ypiden
haben kleine Cheiizeren und ein sich nach vorn verschmälerndes Prosoma. Auch sie haben vier Augen. Bei" vielen Arten sind die Tergite und
Sternite median in linke und rechte Haibtergite geteilt. Eine klc-ine Art,
Larca lata (I,7-2,L mm), ist in Dänemalk und österreich gefunden rvor'den und daher auch in Deutsch-land zu erwarten. Zu dieser Familie gehört auch die Gattung Garypus, deren sehr große (bis ? mm) Vertreter
(Abb. B) an den Nlittelmeerküsten in der Brandungszone leben.
Die Unterordnung
der Chelilerinea
ist mit drei Familien
vertreten. Die cheiridiidae mit cheridium rnlLseorulrL und Apocheiriclium
Jerurn sind kieinste Formen (1.1 -'l.4 mm). Sie habcn cin dreieckiges.
vorn spitz zulaufendes Pr.osoma mit einer Querturche und zwei Augen
(Abb. 9). Tergite und Sternite sind median geteilt. Die Chernetidae kommen mit den Gattungen Chernes, Pselophochernes, Larnprochernes, Allochernes, Dendrochernes, Torochernes und Lasiochernes vor, von denen
jer.veils eine oder wenige Artcn in Deulschland veltreten sind. Das Skutum dieset'Formen ist vorn gerundet und hat zwei Querfurchen (Abb. 10).
Alle einheimischen Chernetiden sind augenlos. Iht'e Tergite und Sternite sind median geteilt. In der Größe sind die einzelnen Formcn verschieden; Pselaphochernes scorpioides (Abb. 20,56, ?0) mißt 1,5-2"5 mm,
Chernes cimicoides 3 mm, und Dendrochernes cArnus erreicht 4--5 mm.
Von den Cheliferidae ist Clteliter cancroides, del Bücherskorpion (Abb. 1,
12, 14, 17,22,23,24,36 usrv.), die bekannteste At't. Ei- ist ca. 4 mm lang,
hat ein vorn gerundetes Skutum mit zwei Augen und geteilte Tergite und
Sterni.te. Eine ähnlj.che Art ist del kleinere (2,5-3,b rnn) Dactylocheliler
Iatreillei (Abb. 45, 50).
In den benachbalten Gcbieten, bcsondels in Flankrcich und östcrreich, deren Pseudoskorpione viel bessel untersucht sind, kennt man ernc
u'eit größere Anzahl von Gattungen und Arten. Es ist wahrscheinlich.
daß gründliche Untersuchungen die Zahl der einheimischen Formen beträchtlich erhöhen können.
Die Stellung
der Pseudoskorpione
Vclbrcitung
und
in ihrer Umwclt
Ökologic
Dic Pseudoskorpionc sind cine volwicgcnd in den Tlopen und Subtropen beheimatete Ordnung, doch gehen einige Vertreter., vor allcm
Neobisium m'tLscorum, sehr weit nach Norden. Cheiridium
m1Jseorur,tlr
1,1
und Chelifer cancroides sind übel die g:rnze Erde verbreitet, wahrscheinlich verschleppt durch den Menschen. Auch hoch im Gebirgc'finden wir
noch Pseudoskorpione. So ist Neobisium jugorum eine für die Alpen
charakteristische Art, die. bis zu Höhen von 2 900 m gefunden wurde.
Alle Arten sind an das Vorhandensein e nger Spalten
und Ritzen
gebunden. Sie führen ein verborgencs Leben und kommen nur dort vor,
wo ihnen solche Zufluchtsräume zur Verfügung stehen.
Von großer Bedeutung ist für die Pseudoskorpione die Luf t I e u ch t i g k e i t der Umgebung. An sie stellen di.e verschiedenen Arten ganz
verschiedene Ansprüche. Viele Arten bedürfen einer sehr hohen Luftfeuchtigkeit, vor al1em die Chthoniiden und Neobisiiden und manche
Chernetiden. Andere Arten wiederum sind gegen hohe Luftfeuchtigkeit
empfindlich und ziehen tlockene Biotope vor. Das gilt besonders für' CheIiter.
\,Vie r,veit dic r\rten Anspi'üche an den Säuregrad des Bodens oder'
trn den Salzgehalt der Umgebung ste).len, ist unbekannt. Ein wichtiger
Die
Punkt, der die Velbleitung
bestimmt, ist auch die Temperatur.
meisten Arten del Chernetiden, Cheiiferiden und Cheirididen iieben die
sommerliche Wärme: im Gegensatz dazu zieht Neobisium muscorutn
niedrige Temperatulen vor und kommt in Gefangenschaft nur bei Temperaturen von 10 15'C zur Fortpflanzung.
Diesen geschilderten Anspnichen müssen die Lebensräume der Pseudoskorpione genügen.
und Hecken (MoosViele Arten leben am Bodcn von Wäldern
skorpione), so verschiedene Arten der Gattungen Chthonius und Neobisiunt im Laub und unter Steinen. Microbisium
breuif emoratum ist in
.teuchten Sphagnumpolstern zu finden. Neobisium syluaticum verläßt zeitwcilig den Boden und begibt sich in die Stri'ruchregion und auf junge
Fichten.
Im modernden
L a u b l e b t a u c h P s e l a p h o c h e r n e ss c o r p i o i d e s ,u n d
zwar besonders in Laubkomposthaufen, für die el geradezu eine Leitllorm darstellt.
von
det' Rinde
Eine Reihe von Alten hält sich häufig unter
il ä u m c n auf . Chernes cimicoides, Ch. hahni, Al,Iochernes usideri und
den großen Dendrochernes cArnus findet man zuweilen unte'r der absttlr'benden Rindc alter Bäume. Auch das winzige Apocheiridium Jerum |ebt
:tn Bäumen und dringt in die engsten Spaltcn der Rindc cin, wo es dicht
bei dicht seine reinu,'eißen Nester spinnt.
s o g . L i t h o c l a s e n ,b e h e r b e r g e no f t z a h l Auch Gesteinsspalten.
reiche Arten von Pseudoskorpionen.
geGebäude
Einige Arten sind auch Bewohner menschlichel
t(
worden, ja der Bücherskorpion Chelifer cancroides, den man manchmal
in Bibliotheken findet, hat geradezu seinen Namen daher. Auch' Cheiridir"r.mmuseorum, lebl an Gebäuden, besonders an Ställen und Scheunen.
In Speichern und Stallungen kommen außerdem Allochernes roideri, A.
pouelli, Toroch,ernes panzeri und Lamprochernes nodorus vor, diese
letzte Art häuflg in Gewächshäusern.
M a n c h eA r t e n b e s i e d e l n
die Nester anderel Tiere. So flndet
man die verschiedenstenPseudoskolpione in Vogelnestern. Allerdings
sind es keine speziellen Arten, dic hier- vorkommen, die Einmieter in
Vogelnestern sind nur Zufallsgästc. Dagegen gibt es in manchen Kleinsäugernesternganz spezieileArten. Den großen Lasiochernespil,osusz. B.
kennt man nur aus Maulwurfs- und Schermausnestern. Chelifer, der
Bücher-skorpion,ist oft Gast in Bienenstöcken,und andere Arten sind
feste Einmieter von Hummel- und Ameisennestern.
Charakteristische-,
meist blinde Arten leben in den H ö h 1e n der französischenGebirge und des Balkans.
M e h r e r e A r t e n b e w o h n e n m e r k w ü r d i g e r w e i s ed e n M e e r e s s t r a i - r d .
Bei uns gehört dazu Dactylochelif er latreiLLei,der allerdings mehr in den
trockenen Dünen vorkommt. Für die Mittelmeerküsten sind die großen
GcLrypus-At'tencharaktelistisch. Neobisium maritimum, geht an den französischenund englischenAtlantikküsten sogar bis in die Gezeitenzone,
rvo er mehrere Stunden täglich tiberflutet wird. Dieses Vorkommen an
den Meeresküstenist interessant, weil es an die Arten besondereAnforderungen stellt. So kann z. B. Pselaphocherneslitoralis, eine an den
K ü s t e n d e r A d r i a h ä u f i g eA r t , n a c h S c h u s t e r t a g e - u n d w o c h e n l a n g e
Aufenthalte unter Wasser ohne Schaden ertragen. Andere Arten, z. B.
Gargpus beauuoisi, erlahmen unter Wasser wie andere, entfernt vom
Wasser lebende Pseudoskorpione sehr schnell und werden bewegungsunfähig. In diesem Zustand aber können manche Arten stundenlang im
Wasser liegen, ohne zu ertrinken. Auf dem Trockenen erhoLen sie sich
in einer haiben Stunde wieder. Diese Fähigkeit war wohl di'e Voraussetzung für die Besiedlung des MeeresstrandesDie ökologische
Bedeutung
der Pseudoskorpione
Ln Boden, besonders in dessen oberen Schichten, wo pflanzliche Abfallstoffe zu Humus abgebaut werden, hat sich eine Lebensgemeinschaft
helausgebildet,der eine Vielzahl meist kleiner Tiere angehört. In erstel
Linie sind es Springschwänze,Milben und Fadenwür'mer,die in ungeheuren Mengen diesen als Edaphon bezeichnetenBiotop beleben.Dazu kommen die verschiedenen Tausendfüßer', zahlreiche Insekten und deren
16
Larven, Regenwürmer und einzelne Spinnen. In diese Lebensgemeinschaft gehriren die im Boden lebenden Pseudoskorpione. Die meisten
der hier lebenden Olganismen er.nähren sich von pflanzlichen Abfällen,
Blättern usw. oder von Pilzen, die auf diesen leben, und sind daher von
grol3er Bedeutung für die Humusbildung und dami.t für den Stoffkreisiauf in der Natur. Diese humusbildenden Or:ganismen sind wiederum die
Nahrung für zahlreiche räuberisch lebende Tiere, für Milben, Splnnen,
verschiedene l{äferlarven und andere Insekten, Chilopoden und nicht zuletzt für die Pseudoskorpione. So haben diese Pseudoskorpione ihre Bedeutung als Teil der Lebensgemeinschaft des Bodens.
Dasselbe gilt auch für andere Lebensgemeinschaften. überall dort, wo
sich große Mengen klciner Tiere ansammeln, seien es Milben und Federlinge in Vogelnestern odcl Staubläuse in alten Gebäuden. stellen sich
auch Pseudoskorpione ein. Durch Fliegen odel andere Tiere werden sie
dolthin getragen (vgl. S. 25) und bleiben, wenn sie günstige Lebensbedingungen finden.
Für den Menschen haben die Pseudoskorpione kaum eine Bedeutung.
Einige Fäile rverden berichtet (zit. bei Kaestner
1927), bei denen
Pseudoskorpione auf den Köp{en verwahrloster Kinder gefunden wurden. Hierbei dürfte es sich um Zufälle handeln; die Tiere sind wahrscheinlich auf der Jagd nach Flöhen oder Wanzen dahingelangt. Wichtiger m:rg in den Tropen die Schädigung von Bienen durch Arten der
Gattung Ellingsenius sein (s. S. 2?), doch glaube ich nicht, daß diese bedeutende Ausmaße annimmt.
Feinde
der
Pseudoskorpione
Spezielle Feinde haben die Pseudoskorpione nicht, lvohl aber werden
ihnen jene Tiere gefährlich, die alle kleineren Tiere verzehren, wie Spinnen, Chilopoden, Laufkäfer usw., sowie Vögel, die an oder unter Baumrinde oder im Laub am Boden nach Nahrung suchen.
Über Parasiten ist nicht viel bekannt. Vachon
(1949) farnd einmal
rn einem Weibchen von Ro?lcrrs sechs Larven von Nematoden der Gattung Heramermis.
Neobistum muscorunl, wird manchmal von einer
Schlupf wesp e, Ob i sphag a ( H emit eLes) st enopt ero (Ichneumonidae, Cryptinae), befallen (Morley
1 9 0 ? ) .A u c h u n t e r M i i b e n h a b e n d i e P s e u d o skorpione n"ranchmal zu leiden. So fand ich an Neobisiunt muscorunr
nicht nur mit Saugnäpfen angeheftete Milbcnstadien in Pholesie, sondern :ruch parasitische aus der Gruppe der Thrombidiiformes, die mit
ihren Mundwerkzeugen fest in den Intersegmentalhäuten des Pseudoskorpions verankert waren (Abb. 11).
2
[365]
17
Abb. 11. Bei diesem
Moosskorpion, N eobisium
n'L1.Lscorun1,,
haben sich an
beiden Seiten an der
Grenze zwischen Pro- und
Opisthosoma zw€i Milbenstadien (Thrombidiif ormes)
festgesetzt. Die Milben
haben ihre Mundwerkzeuge tief in die Pleura
des Moosskorpions eingebohrt. Hier sind sie noch
klein, nur als Knöpfchen
zu erkennen, doch schon
nach wenigen Wochen
werden sie aul das Dreifadre ihrer jetzigen Größe
angeschwollen sein.
Bewegungs- und Verhaltensweisen
Abb. 12. Ein Männchen des Bücherskorpions Chelifer cancroicles
in Ruhestellung.
um 180'bei einem Pseudoskorpion,der hinten gereizt wird. Er dreht sich
augenblicklich um und wendet der Störung seine Pedipalpenhände zu.
Die Pedipatpen werden beim Lauf ausgebreitet und nach vorn gestreckt dicht über dem Boden getragen, die Scheren stets weit geöffnet
(Abb. 12).
Wenn ein Pseudoskorpion auf den Rücken fäIlt, kann er sich schnell
und geschickt mit Hilfe seiner Pedipalpen umdrehen. Zuet:st macht er
den Rücken hohl und stemmt beide Palpen gegen den Boden. Dann
streckt er einen Pedipalpus stär'ker- aus und stemmt sich damit hoch,
während er gleichzeitig den der anderen Seite anzieht oder flach auf den
Boden legt und sich um ihn in die Normallage dreht.
Die Pedipalpen werden als Bewegungsorgane benutzt, rvenn dj.eBeinc
Die B ewegung
Die Fortbewegung der Pseudoskorpioneist nolmalerweise ein bei den
verschiedenen Arten mehr oder weniger schneller, jedoch nie besonders
rascher Gang. Die Bewegungsfolge der Beine ist dabei dieseibe wie bei
Spinnen und anderen auf acht Beinen laufenden Tieren. Ungefähr gleichzeitig werden das erste und dritte Bein einer Seite und das zweite und
vierte Bein der anderen Seite nach vorn bewegt und aufgesetzt. AIIe
Pseudoskorpione laufen mit derselben Sicherheit auf rauhem Boden wie
an glatten Wänden, z.B. an Glas, und auch ohne Schlvierigkeit an Dekken, so daß der Rücken nach unten zeigt. Normalerweise gehen die Pseudoskorpione nur vorwärts. Auffällig und sehr charakteristisch ist aber,
daß sie sich ebenso sicher und viel schneller rückwär'ts bewegen können.
Besonders die Chthonhrs- und Neobisium-Arten schießen geradezu rückwärts davon, wenn sie gestört werden und erinnern dann sehr an rückwärts flüchtende Flußkrebse; ja manche Chthonius-Arten können sogar
rückwärts springen. Ebenso verblüffend ist die blitzschnelle Wendung
18
,f
Abb. 13. Ein ins Wasser gefallener Pselaphochernes hat sich an einem Haar
emporziehen lassen und h a n g e l t s i c h n u n d a r a n h o c h .
19
keinen Halt finden. Pselaphochenr.es kann sich mit den Palpen sehr geschickt an einem Haar emporhangeln (Abb. 13).
Wenn ein Pseudoskorpion ins Wasser fällt, versucht er zunächst. mit
den Beinen Halt zu finden und kann dann sehr geschickt auch untel Wasser laufen. Findet er keinen HaIt, so ergreift er irgend etwas mit den
Pedipalpen und hangelt sich daran empor, soweit es geht, und hält sich
dann daran fest. Viele Cheliferinea sind mit ihrer rauhen Körperoberfläche so leicht benetzbar, daß ihnen schon kleine Kondenswassertröp[chen an den Wänden der Zuchtgefäße gefährlich w-erden können. denn
sie finden unter Wasser keinen Halt an den Glaswänden und können sich
daher nicht befreien. Leichter haben es die Chthoniiden und Neobisiiden.
deren Körperoberfläche meist unbenetzbar ist.
Die
Körpc'rpf
lege
Häufig halten die Pseudoskorpione im Laufen ernund reinigcn die Pc'Cipalpenfinger, indem sie sie der Länge nach durch die Chelizeren ziehen
(Abb. 14). Diese charakteristische Bewegung beobachtet man sehr oft,
nach jeder Mahlzeit und immer, wenn die Finger irge'nd etwas berührt
haben (Abb.24c). Putzorgan ist besonders die Serrula externa am beu'eglichen Chelizerenfinger (Abb. 2 se). mit der außer den Pedipalpenflngeln auch die Chelizeren gegenseitig und die Gnzrthocoxen sowie bei
Chthonius und Neobi.siurn auch Femur und Tibia der Palpen abgekämmt
$
fl
Abb. 11. Ein Männchen des Bücherskorpions Chelifer bei der Reinigung
der Pedipalpenfinger.
20
Abb. 15. Der Moosskorpion Chthortius
tetrachelatus bei der Körperpflcge. Ein
Flüssigkeitströpfc'hen ist zwischen den
Chelizercn ausgetreten und wird mit
einer Palpenhand über den Körper
verteilt. Gleic'hzeitigwelden die Tarsen del mittlelen Laufbeinpaarc. an
der Unterseite des Vordelkörpers gc(1966).
r i c b e n .A u s W e y g o l d t
werden. Das wird ermöglicht durch die große Beweglichkeit der Chelizeren, die weit vorgestreckt und dann nach den Seiten und unten abgebogenwerden können.
Nahrungsreste,die nach einer Mahizeit an den Mundwerkzeugen hängen bleiben, werden mit den Pedipalpen entfernt oder, wenn sie an der
Unterseite der Gnathocoxen sitzen, durch Abwischen am Untergrund
beseitigt. Ein Putzorgan ist wohl auch das Flagellum, eine Gruppe häufig
gefiedertel Borsten am Chelizelenstamm (Abb. 2 fl). die kleine Partikei
aus dern Inneren des Mundvorraumes fegt.
Während die Cheliferinea nur die Palpenflnger und Mundwerkzeuge
reinigen, treiben die Chthoniiden und Neobisiiden eine regelrechte Körperpflege. Chthonius verteilt dabei einen Tropfen Flüssigkeit, der aus
dem Mundvorraum austritt, auf den ganzen Körper und verreibt ihn dort
mit den Beinen (Abb. 15).Besondersdie Bauchflächeund die Tarsen werden so immer wieder gewaschen.Schließlich wird der Rest des ,,Waschwassers" rvieder in den Mundvorraum eingesogen,zwischen den Chelizeren ausgestoßenund durch Abtupfen am Untergrund entfernt.
Spinnf
äden
und
,,Wohnnester"
N'Ianchmal sieht man eine merkwürdige Verhaltensweise bei Pseudoskorpionen. Mit tief auf den Boden gesenktem Vorderkörper schwanken
sie ein wenig vor und zurück oder hin und her. Dann machen sie eine
kleine Wendung nach rechts oder links und fahren mit dieser eigentümlichen Bervegung fort. Beobachtet man sie mit dem Binokular, so erkennt
man, daß dünne Gespinstfäden aus den Gespinsthöckern oder Galeae
der Chelizeren austreten und am Boden befestigt werden. Besonders
häufig sieht man das bei Lasiochernes. Die Tiere suchen einen Schlupfwinkel auf und errichten sich ein Wohnnest (vgl. S. 55). Immer wieder
tapezieren sie ihre kleine Höhle aus. So entstehen schließlich Nester mit
einem oder zwei Zugängen. Diese Schlupflvinkel werden auch sauber gehalten. Tote Beutetiere werden mit ausgestrecktem Arm so weit fortgelegt, lvie der Pseudoskolpion reichen kann, ohne sein Versteck zu verlassen.
Wenn die Tiere nicht spinnen oder fressen, sitzen sie oft so, daß ihre
I{ände, manchmal auch der Vorderkörper
aus dem Nest herausgestreckt
sind. Mit ,,winkenden" Bewegungen der Palpen verfolgen sie alles, was
außen an detr I-Iöhleneingängen vorbeiläuft. Ab und zu ergreifen sie eine
Fliege odel einen Springschwanz und saugen ihn aus.
Zuweilen verläßt ein Pseudoskorpion sein Nest und streift beutesuchend umher. Dann findet er meist nicht wieder zurück. Er sucht einen
zl
-1
neuen Schlupfwinkel oder besetzt das Nest eines Artgenossen, der auch
gerade nicht ,,zu Hause" ist, und zieht dort weiter Fäden am Boden entlang.
Das Verhalten
gegenüber
Artgenossen
Es bereitet viel Freude, das Verhalten von Pseudoskorpionen untereinander zu beobachten,und ich habe manche Stunden damit zugebracht,
den Tieren bei Begegnungen zuzuschauen.Wenn auch die Pseudoskorpione nicht eigentlich gesellige Tiere sind, so kommen doch viele Arten
lräufig in größeren Mengen vor. Besonders bei Cheiridium museorunx und
Apocheiridiurn ferurn flndet man die Brut- und Häutungsnester oft in
großer Zahl nebeneinander. Andere Arten trifft man mehr einzeln, so
Neobisium und Chelif er. Aber auch sie sammeln sich in den Zuchtgefäßen
nicht selten zu mehreren an einer Stelle an und bauen ihre Brutnester
häufig nahe beieinander. Da aber die Pseudoskorpione Raubtiere sind,
die andere sich bewegende Tiere angreifen, liegt die Annahme nahe, daß
sie sich durch verschiedene Verhaltensweisen untereinander als Artgenossen zu erkennen geben (siehe auch das Paarungsverhalten). Über
solche Verhaltensweisen ist noch wenig bekannt. und ich kann hier nur
einige unvollständige Beobachtungenschildern.
Abb. 16. Zr,vei Moosskorpione Chthonius
tetrachelatus bei dem
Begegnungszelemoniel l.
Das rechte Tier stößt
auf das linke zu, das sich
gleichzeitig zurückziehl.
aber im nächsten
Moment auf das rechte
zustoßen wird.
(1966).
Aus Weygoldt
Bei den Chthoniiden und Neobisiiden berühren die Artgenossen einander nie. Wenn ein Tier einem anderen begegnet, wenden beide sich
einander zu und bewegen wie tastend die Palpen. Bei Chthonius kommt
es dann zuweilen zu einem sehr hübschen Zeremoniell. Die Tiere stoßen
abwechselnd aufeinander zu und ziehen sich wieder zurück, ohne sich
gegenseitig zu berühren (Abb. 16). Wenn der eine mit weit geöffneten
und vorgehaltenen Scheren gegen den anderen vorschneilt, weicht dieser
zurück, schießt aber im nächsten Moment vor, worauf sich der erste zurückzieht.
Manche Arten, z.B. Apocheiridium Jerum, erneGarypus-Art und Lasioclrcrnespilosu.s,zeigen eigentümliche zuckende Bewegungen mit den Pal22
penhänden, wenn sie von Artgenossen bedrängt werden. Dieses Palpenzucken wird von anderen Tieren beantwortet und pflanzt sich so zuweilen über alle Mitglieder einer Gesellschaft fort. Bei Apocheiridium
verhindert diese Verhaltensweise ein zu dichtes Aufeinanderrücken der
Tiere. Wenn nämlich ein Tier einem anderen, ruhenden zu nahe kommt,
beginnt dieses,rnit den Händen zu zucken, worauf das erste, nun ebenfalls zuckend, wleder zurückweicht.
Lasioch.ernesbeschwichtigt mit dem Palpenzucken dle Angriffslust anderer Artgenossen. Die Männchen von Lasiochernessind oft sehr aggressiv und fallen über ihre Artgenossen her. Mit anderen Männchen gibt es
dann einen Kampf, mit Weibchen einen Paarungstanz, wenn diese paarungsrvillig sind. Angreifende Tiere machen meist sofolt halt, r,venn ein
Artgenosse vor ihnen kräftig mit den Palpen zuckt.
Die graviden Weibchen det: Ch.ernes-Arten haben, wenn sie nicht paarungswillig sind, eine sehr wirksame ,,Drohgeste". Mit offenen, vorgestreckten Scheren stoßen sie auf störende Artgenossen zu. Meist ziehen
diese sich daraufhin sofort zurück; tun sie dies aber nicht, dann werden
sie gepackt und tüchtig hin und her gezogen, bis sie schließlich mit aufgeregt u,inkenden Palpen rückwärts davoneilen.
Andere Arten, z. B. Chetifer und Dactglochelifer, zeigen keine so auffallenden Verhaltensweisen bei Begegnungen (vgl. aber S. 24). Die Artgenossenbewegen ,,winkend" einen Palpus oder fassen einander für einen
Augenblick an einer Hand, dann gehen sie weiter ihrer Wege.
Bei den Chernetiden und Cheliferiden gibt es auch Kämpfe zwischen
den Männchen, die sehr gefähr'lich aussehen, aber meist ohne schwere
Folgen für den Unterlegenen enden, sog. Kommentkämpfe. Bei den Chernitiden entstehen sie aus Paarungsversuchen (s. S. 4S). Diese Tiere greifen nämlich jeden Ar-tgenossenan und versuchen, ihm einen Paarungstanz aufzuzwingen. Die Gegnel packen einander bei den Händen, und
jeder versucht, den anderen kr'äftig hin und her zu ziehen. Bei den Cheliferiden, besonders ber Chel.ifer, stehen diese Kämpfe in engem Zusammenhang mit dem Revierverhalten (s. 5.241.
Im übrigen sind die Arten sehr verschieden gesellig. Manche sammeln
sich nur dann in den Zuchtgefäßen zu mehreren an einer Steile an, wenn
geeignete Schlupflvinkel nicht in ausreichender Zahl vorhanden sind. Die
Cheiridiiden jedoch und vor allem Dactylochelifer sind sehr.gesellig. Bei
DactylocheliJer siLzendie Tiere oft nicht nur dicht zusammen, sondern
sogar übereinanderund sonnen sich. Auch die jungen Nymphen klettern
ohne Scheuzwischenälteren herum.
t2
I
l
1
Das Revierverhalten
bei Chelif
eriden
Die Männchen der Cheliferiden Dactylocheliler und Chelifer zeigen
zuweilen ein sehr eigentümliches Verhalten. Sie gehen umher, halten
aber alle paar Schritte an und reiben mit kreisenden Bewegungen ihre
Ventralseite gegen den Untergrund. Es ist sehr wahrscheinlich, daß sie
dabei Duftmarken absetzen. Die Quelle des Duftstoffes sind vermutlich
die Coxalsäcke,die nur bei den Männchen der Cheliferiden vorkommen.
Das sind Einstülpungen an den Hintercoxen, die mit einer kleinen Öffnung nach außen münden (Abb. 1b cs). In den Coxalsäckenstehen zahlreiche Haare, und ein kleiner Haarpinsel ragt aus der öffnung hervor
( s .S . 3 6 ) .
Dieses Markieren ist bei Chelifer mit einem deutlichen Revierverhalten verbunden. Die paarungswilligen Männchen besetzen nämlich Territorien, die einen Durchmesservon 2-3 cm haben. Dort sitzen sie meist
ruhig im Zentrum. Wenn aber ein Artgenosse das Revier betritt, laufen
sie ihm entgegen(Abb. 17) und vertreiben ihn oder balzen ihn an, je nach
Stimmung. Zwischendurch laufen sie immer wieder an die Reviergrenze
und kehren von dort markierend zurück. Je mehr sie sich dem Zentrum
des Reviers nähern, desto häuflger werden die kreisenden und reibenden Bewegungen, bei. denen vermutlich der Duftstoff abgesetzt wird. In
mei.nenZuchtgefäßen saßen die Männchen oft wochenlang in ihren Territorien und vertrieben iedes andere.
!
Abb. 17. Ein Chelifer-Männchen streckt einem herankommenden Weibchen
seine Hände entgegen.
,1
Das Verhalten
anderen
Tieren
gegenüber
Die Pseudoskorpione reagieren meist sehr empflndlich auf alles, was
sich bewegt. Bei großen herannahenden Tieren erfolgt die ,,Schreck"reaktion, die Pseudoskorpione winkeln die Pedipalpen an, drehen sich
rasch nach der Störung um und fliehen eventuell rückwärts. Kleine Tiere
lverden manchmal nur durch eine ,.winkende" Bewegung eines Palpus
zur Seite geschoben. Pseudoskorpione. die ein Nest bauen oder eine geschützte Stelle gefunden haben, ,,winken" kräftiger oder kneifen auch
kurz mit den Scheren und verteidigen so ihren Platz. Chthonius beißt,
wenn das nichts nützt, schließlich auch mit den großen Chelizeren zu.
B e u t e f a n g. Wahrscheinlich packen manche Pseudoskorpione zu, wenn
ein Beutetier an die Pedipalpen stößt. Viele Arten suchen jedoch aktiv
nach Nahrung. Sie nähern sich langsam Tieren, die sich bewegen, stehen
stili, wenn diese ihre Bewegungen einstellen, und laufen weiter, wenn
die Bewegungen wieder einsetzen. Dann greifen sie rasch mit bei.den
Palpenhänden zu, wenn sie nahe genug herangekommen sind.
P h o r e s i e. Manchmal findet man eine Fliege, einen Weberknecht oder
ein anderes Tier, an dem sich ein Pseudoskorpion festgeklammert hat.
Kein Versuch der Fliege, den lästigen Anhänger abzustreifen, gelingt, so
fest hält er mit einer seiner Scheren. Die Pseudoskorpione lassen sich
auf diese Weise von größeren, beweglicheren Tieren forttragen. Sie gelangen so viel schneller in neue Lebensräume als sie es mit ihren eigenen,
kurzen Beinen könnten. NIan bezeichnet dieses Verhalten a1s Phoresie.
Unter den einheimischen Formen sind es besonders Lomprochern.es und
Psel"aphochernes,diesich so transportieren lassen (Abb. 1B). Andere Chernetiden in Amerika halten sich sogar unter den Flügeldecken groller
Abb. 18. Ein Pselaphochern,eshat sich
an eine Fliege (Borboride) angeklammert und läl3t sich von ihr forttragen
(Phoresic).
25
Käfer, vor allem mancher Bockkäfer, auf und machen hier Jagd auf MiIben, die sich ebenfalls forttragen lassen oder parasitisch auf den Käfern
leben.
Entstanden ist das Phoresieverhalten der Pseudoskorpionewahrsdreinlich aus einem Ergreifen zu großer Beutetiere. Verschiedene Beobachter
berichten von Fliegen, die von Pseudoskorpionen befallen waren, schließlich starben und ausgesogenwurden. In anderen Fällen leben die Fliegen
jedoch weiter und werden zulelzt unbeschädigt von den Pseudoskorpionen verlassen. Bei unseren Chernetiden ist es sicher ein vom Beutefang völlig unabhängiges Verhalten - es ist wahrscheinlich. daß die
Pseudoskorpione sehr gut eine große Fliege von einem kleinen Beutetier
unterscheiden können -, das nur bei einer bestimmten Disposition auftritt. Bei Lamprochernes sind es z. B. nur erwachsene Weibchen, die sich
regelmäßig während einer kurzen Zert im Sommer von Stubenfliegen
umhertragen lassen.
Interessant ist in diesem Zusammenhang auch das Verhalten von Lasiochernes pdlosus,einer großen Art, die man bisher nur in Maulwurfs- und
Schermausnestern gefunden hat. In Gefangenschaft benehmen sich diese
Tiere sehr sonderbar. wenn man sie stört, z. B. durch das Öffnen des
Zuchtgefäßes. Anders als andere Pseudoskorpione, die sich dann verkriechen oder still verhalten, werden die Tiere ber Lasiochernes aktiv.
Sie kommen aus ihren Schlupfwinkeln heraus und laufen mit aufgeregt
nach oben winkenden Palpen herum. Schließlich erklettern sie die höchsten Erhebungen und sammeln sich dort winkend an, fallen auch über
einander her, in dem jedes versucht, sich am anderen festzuhalten. Noch
aufgeregter werden sie, wenn man jetzt den eigenen Finger oder auch
einen erwärmten Glasstt'rbüber die Tiere hä11.Von allen Seiten eilen sie
herbei, betasten den Finger und versuchen, daran emporzuklettern. HäIt
man nun einen dichten Pinsel in ihre Nähe. dann halten sie sich daran
fest und dringen tief zwischen die Haare ein. So flndet Lasiochernes,
wahrscheinlich angelockt durch die Wärme. wohl den Maulwurf, der ihn
ins Nest trägt.
V erg esel l sc h af tu n g m i t st a a t en b i 1den d en I n sek t en.
Viele Pseudoskorpione leben in den Nestern staatenbildender Insekten.
So wird CheliJer regelmäßig in und an Bienenstöcken gefunden, wo er
Jagd auf Wachsmottenlarven, Milben und andere Bienengäste macht.
Pselaphochernes scorpioides und Allochernes uideri kommen zuweilen
in den Nestern von Ameisen und Hummeln vor. Sie gelangen dorthin
aul dem Wege der Phoresie, in dem sie sich an den Beinen der Insekten
testhalten. Im allgemeinen stören die Pseudoskorpione ihre Wirte nicht;
26
Abb. 19. Der in Bienenstöcken lebende Ellingsenius hendrickri aus dem Kongo.
Aus Vachon (1954).
sie suchen nur die in den Nestern herrschende Wärme und ernähren sich
von anderen Einmietern. Nur einige Formen schädigen wahrscheinlich
ihre Wirte; sie greifen diese an und ernähren sich von ihnen. So kennen
die Bienenforscheraußer einer Reihe anderer Pseudoskorpionedie merkwürdig skulpturierten Arten der Gattung Elli.ngsenius (Fam. Cheliferidae, Abb. 19), die in Indien, Afrika und Südamerika beheimatet sind.
Diese Arten leben während aller Stadien in Bienenbauten; sie lassen sich,
oft mehrere auf einmal, von den Bienen transportieren - ihre Scheren
haben innen am festen Finger eine Einbuchtung, so daß sie, auch wenn
sie fest geschlossensind, das Bienenbein nicht abklemmen - und gel a n g e n r e g e l m ä ß i gm i t d e n S c h w ä r m e n i n n e u e N e s t e r ( O r ö s i - P a l
1939).V a c h o n (1954)hat bei Ellingsenius hendrickri aus dem Kongo
beobachtet, daß diese Art sich nicht nur von den Bienen tragen läßt, sondern zumindest in Gefangenschaft ihre Giftzähne in die Intersegmentalhäute der Bienen einschlägt. Die Bienen sterben dann und werden wie
Beute ausgesogen.Ein ähnliches Verhalten besteht nach T u r k bei dem
südamerikanischen Chernetiden Sphenochernes schulzi, der in den Nestern der Blattschneideameise Acromyrmer lebt und seine Wirtstiere
häuflg angreift. Manchmal halten sich mehrere Pseudoskorpione an einer
Ameise fest, die schließlich nach mehreren Stunden stirbt und ausgesogen
wird. Merkwürdigerweise findet die Nahrungsaufnahme bei Sphenochernes nur außerhalb der Ameisennester und nur im Hellen statt; die
Tiere verlassen daher regelmäßig die Nester und ergreifen herauskommende Ameisen.
27
Anatomie
Nahrung
und
ffi,
und Physiologie
Nahrungsauf
I
#
nahme
Die Nahrung
der Pseudoskorpione besteht aus verschiedenen kleinen Tieren. Chthonius tetrochelatus und Neobisium muscorum ziehen
Coilembolen allen anderen Tieren vor. Doch nehmen sie keineswegs :rlle
Collembolenarten an. Die Onychiuriden, die wegen ihrer sog. Pseudoocelien - das sind Hautstellen, die leicht einleißen und an denen eine ätzende
oder klebrige Flüssigkeit austritt
auch von vielen anderen Tieren nicht
gefressen werden (K a r g 1962), werden niemals, auch nicht von hungernden Pseudoskorpioncn ergriffen. Die Chernetiden nehmen, wenn sie
hungrig sind, fast aiies an, mit Ausnahme der oben elnvähnten Onychiuriden. Ich habe Psetophochernes an kleinen Käfern, Milben, Collembolen.
Mricken, Fliegen, Blattläusen und sogar an einem Enchgtraeus s:rugen
sehen; in Gefangenschaft fressen sie Drosophila (Abb.20). Auch Chelif er
flißt Drosophilo, aber auch Wanzen, Wachsmottenlarven, Käferl:rrven,
Copeognathen, Silberfischchen und anderes. Das kieine Cheiridium saugt
vorwiegend an Milben und Copeognathen, und der große Gorypus greift
selbst größere Fliegen und Wespen an.
Einige Pseudoskorpionc haben sich offenbar auf bestimmte Nahlungstiere speziaLisiert, vgl. dazu S. 27.
Bei manchen Arten ist Kannibalismus beobachtet worden; er tritt iedoch bei erwachsenen Tiereir nur untet ganz ungünstigen Vcrhältnissen auf.
Die Pseudoskorpione crgreifen ihre Beute mit den Pedipaipen unC
übr:rgeben sie dann den Chelizeren. Bei den Chthoniiden geht das so
schnell, daß man den Eindruck hat, die Tiere hätten das Opfer gleich trrit
t..*"=*;
Abb. 20. Ein Pselaphochernessaugt
eine stummelflügelige Drosophila aus.
(1961).
Aus Weygoldt
ffi.fff
#;.'
li
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'l''W
ilD
Abb. 21. Der i\'loosskorpionly'eobisiummuscorunz bei der Nahrungsaufnahme.
a) Das Tiel hat zu.ei Collemboler-r(Folsotnia spec.) elgriffen und bearbeitet
sic mit den Chelizeren. Vor ihm ein u'elteler Springschwanz. b) Die Nahrung
ist weitgehend zerkaut und zu einem Brei geworden, aus dem nur noch ein
parir Beine herausschauen.
den Chelizeren gepackt. Die anderen Arten lassen die Beute elst ein
rvenig zappeln, ehe sie sie den Chelizercn übergeben. Wahrscheinlich
muchen sie zurveilen auch von ihrem GiIt Gebrauch und halten das Opfer
so lirnge in den Fländen, bis seine Bcrvegungen er-lahmen (vgl. S. 35).
Die Chthoniiden und Neobisiiden zei'quetschen ihre Nahrung mit den
Chelizeren (Abb. 21a, b), die sie abwechselnd und alternierend vorstrekken, weit öffnen, in das Opler einschlagen und zurtickziehcn. Dabei ergielit sich aus dem Mund Veldauungssaft in den Mundvorraum und löst
die Nahrung auf. Der Rest einer Nlahlzeit ist dann ein vö1lig zerquetschter. unkenntlicher Haufen.
Die Gary.piden und alie Cheliferinea bcißen nur ein klcines Loch in
die l(örperwand des Opfers und saugen es dann aus, nachdem sie vorher
Verdauungssaft hineingepumpt haben. Sie können an vet'schiedenen Stellen der Beutetiere mit dem Saugen beginnen, z. B. :rn einem Bein oder
:tn dc,n Augen. Manchmal wechseln sie die Stelle mehrmals. Während des
Fießtrktcs wird die Beute nur mit den Chelizereu. nicht mit den Pedipalpen gehalten (Abb. 23c). Als Nahrungsrest bleibt hier einc rel:rtiv
unvelsehrte, leele Hülle des Opfers zutück. Die Fähigkeit. dic Beute aus-
29
a<,
zusaug'en,ermöglicht es diesen Fot'nten, auch größere Tier"e, die nicht
get|agen und zerquetscht werden können, zu fressen. Diese Möglichkeit
rvird auch von einigen Formen ausgenutzt (Abb. 20, 22, 23,24, vgl' auch
h
" l1; +
S
@
w
*,
"€e
Abb. 24. Schutz gegen die Angriffe von Pseudosl<orpionenkönnen lange Haare
bieten, vor allem, rr"'enn sie klebrig sind. Dieser Bücherskorpion hat eine
Museumskäferlarve gepackt (a). führt sie an die Chelizeren (b). Es gelingt ihm
jedoch nicht, die Larve anzubohren, und er beginnt, Chelizeren und Palpenfinger zu reinigen (c) und läuft schiießlich davon (d). Noch lange hinterher
Chelizeren und Palpenfinger mit den Haaren der Käfer'larve verklebt.
"varen
Die Larve war von dem Gift des Pseudoskorpions nicht odet' nur vorübcrgehend gelähmt und wurde bald wieder beweelich.
Abb. 22. Ein Männchen des BücherslioL- Abb. 23. Dasselbe Tier wie in Abb. 22
pions hat einen zu großen Mehlu,urm hat einen kleineren Mehlwurm ergrifelgriften und versucht, ihn festzuhalten. fen und führt ihn an die Chelizeren
(b) und beginnt, ihn auszusaugen(c).
30
S. 27). Sie wird durch den spezialisierten Mundvol'r'aum und die kleinen
Chelizeren dieser Tiere gewährleistet.
Der Nlundvol'raum
d e f P s e u d c . r s k o r p i o nrev i r d n a c h u n t e n v o n
den Gnathocoxen begrenzt. Diese sind nach vorn verlängelt und bilden
Coxalladen. die in der ventralen Mittellinie aneinanderstoßen und durch
(Abb. 25 li) unten miteinander
eine Lamina inferior
verbunden sind.
JI
.l
iütd1
qb
Abb. 25. SclrematischeQuerschnitte durch den Mundvorraunt. von Pselaphochernes,a) in Höhe der Chelizeren, b) $'eiter hinten in Höhe der Palpencoxen.
Vorn bilden die Laden del Paipencoxen mit den Chelizeren (chf und chb)
einen rings geschlossenenMundvorraum, in dem die Oberlippe Iiegt (ol) und
der sich nach vorn rvie eine Injektionsspritze verschmälert. Hinten u'ird der
I\(undvorraum nur noch von den Gnathocoxen (copd) und der mit diesen verr,t'achsenenOberlippe (ol) begrenzt. Die verflüssigte Nahrung gelangt in den
Mund zrvischen Oberlippe (ol) und Untellippe (ui). Weitere Abkürzungen:
chb : beweglicher Chelizerenfinger, chf - fester Chelizerenflnger, Ii : Lamina
inferior, ls : Lamina superior, sc : Scutum. se: Serrula externa, si : Serrula intenta.
Zwischen sich schließen sie einen kahnförmigen
Raum ein, der oben
von den Chelizeren abgc.deckt wild und sich nach vorn verschmäIert
(Abb. 25 a, b). In diesem Raum liegen Ober- und Unterlippe und del
Nlund. Weichhäutige Anhänge an den Chelizeren und Gnathocoxalladen,
die Lamina exterior, superior und inferior (Ie,Is, Ii) und die Serrula interna (si), dichten diesen Mundvorraum nach außen ab. Der Mund selbst
ist nur ein schmaler Spalt zwischen Ober- und Unterlippe. Die Anordnung dieser beiden Lippen
die Unterlippe liegt in einer schmalen Rinne
der Oberlippe bedingt es, dalS nur flüssige Nahrung aufgenommen
werden kann, gröbere Partikel bleiben draußen. Die Verdauung ist also
extraintestinal.
Bei den Cheliferinea ist nun der Mundvorraum zu einer Art Saugrohr
geworden. Beim Freßakt greifen zunächst die Chelizeren einige Male
schnell und fest abwechselnd zu und reißen so ein Loch in die Körperrvand des Opfers. Dann werden die festen Chelizerenflnger dicht aneinander gelegt tief in das Loch eingeführt, während die beweglichen Che1izerenflnger weit nach unten gespreizt die Nahrung halten (Abb. 26a, b).
Die Laden der Pal.pencoxen (copdl) werden dicht an das Loch angepreßt
oder sogar eingeführt und bilden zusammen mit den festen Chelizerenfingern eine Kanüle, durch die Veldauungssaft in das Opfer injiziert und
32
-\blr. 26. Die Ilaltung dcr chelizcren nnd Gnathocoxon bei clcr Nahrungsarrfnahmc bei Clrcitler. Die feslcn chc-lizelenlinger (chi) unc,lclie Ladcn der
Gnathocoren (copdl) t'erden in das l.och eingefühlt. dic be\\.eglichenchelizerenlingcr tchb) sincl nach unten gespleizt Lrncinaiten die Bcutc. fr) Ansicht r-on
nnten, b) Ar-rsichtvon obcn.
anschlielJcnd die vc'r'flüssigtc Nahrung ausgesogen lverden kann. Die verschiedenen Laminae haben rvahrschc.inlich nicht die Aufgabe, den Mr-indvol'raum beim Frcljakt nach uußen abzudichtcn und ein Abflieflen der
Ntrhlung zu verhindern, sondern di.e. den Mundvor.r'aum zr,vischen den
Mahlzeiten vor dem Austrocknen zu schützen. Beim Freßakt klaffen nämiich häufig die Coxalladen beträchtlich. Ein Abfließen des Verdauungsstrftcs und der gelösten Nahrung nzrch außcn rvird durch die hohe Oberflächenspannung dieser Flüssigkeiten ver.hinder-t.
Durch Viblationen dcr Obcrlippc r.ird die Nahrung in den Raum zu'ischen Ober- und Untcrlippe gcsogen. Von dolt rvild sie dulch die gleich
hintcl dem Mund gelcgenc Vorderdarmpumpe (Abb. 27 --clp)in den geno7;/0..1
,)
;/
r,i/p
s/ont ag esl
yd
./c
ind
Abb. 27. Olganisationsschema ciner Protonynrphc von Pselcpliochernes tm
Längsschnitt. ch : Chclizercn. hmd : Dünndarm, esl : Endostcr-nit, cz:
S c h l ü p f o r g a n ,f r , : : ] .
u n d 2 . Q u e r f u r - c h cd c s P r o s o n t a r . i i c k e n sg.: G e h i r n ,
l-r : Flclz. go : Gonadenanlage, mcld (ld) - scitliche Nlittclclarmdrüscnschläuche, vd:\'entraler
l\{itteldarmdrüscnschlauch, oI: Obcrlippe, rb:
Rcktalblase, stom: Stomodäum, u1 : Unterlippc. vdp: \rordcldarmpumpe,
:
ug
Untcrschlundganglion. zl<: Zentr.alkör.per.Aus W e ), g o 1 d t (1961).
33
l
räumigen Drüsendarm (d) geputnpt. Bei einem jungen Chelifer (Tritonymphe) habe ich die Puurpfrequenz beobachtet und 160 Bewegungen
dcr Obcrlippe pro Minute gczählt. Auf je 6 bis 9 Bervegungcn der Obci'lippe crfolgtc ein Schlucken mit dcl Vorderdarmpumpe. Nach jedcn-r
Schluck begannen pclistaltischc Br,n-cgungcn der Nlitteldalmdr'üsendivelti.l.lcl (siehc unten). von voln nacl-rhinten sich lortsetzencl. und vcr'teilten die Nahrung im Dalm. Während des Flcßaktes ',vcrdcn lestc Partikel. dic in dcn Nfundvon:aun-i gelangt sind. zlvischen den Peclipalpcncoxen nach ventral hinar-rsgeschoben.Ein Freßakt dauert je nach dcL'
Größe dcl Beute ein vicltcl bis zri'ei Stunden. manchr-nal vicllcicht aucl-r
noch ltinger.
Dic aufgenomfirene Nahrung n-ird in-r Dr'üscndarn.r gcspeichert und
auch','erdaut. Der Mitteldalm
der- Pseudoskorpione besteht ar,rs
ei.nenr Drüsendarmteil mit umfangreichen Blindsäcken (Abb. 27 mddfldl.
'.-d) und einem cngen gewundenen Dünnd:irm (hnd), in dem u'ohl im
lvescntlichen eine Resolption und eine Konzentrielung des Kotes stnttfindet. .r\n den Dünndarm schlieiit sich die ebcnlails er-rtodermaleRektalb l a s c a n . I n d e n D t ü s c n d r r t ' mf ü h l t v o n v o l n c i n l n n g c r ' . e i n f a c h c r , c k t o dermaler Vorderdalm. dcr vorn eine kräftige Vorderd:rr-mpumpe trägt.
Der ektodcr.mal.e Enddarm ist nur sehr kulz.
Nach einer N{ahlzeit kann das Opisthosoma stark anschu,e}len. Die
Tierc können danach einige Wochen, eventuell sogar Monate. hungei'n.
fressen aber bei cinem guten Nahrungsangebot schon nach rvenigen Tagen
rviedcr.
Exkletion
\Vichtigstes Esklctionsorgan ist dt'r' Darnr. Exkrelz, llcn gt'ben glof'c
(rva1-n'scheinllcir Gr-ranin) ins Dalurlttmcn
ab odet- lvet'Exkretklistalle
mit dem Iiot
den mit ihren Exkleten abgestoßen. Die Exklctc
"vc'rdcn
in der Rektalbiase angereichclt und dnnn ausgeschiedcn.
Exklctionsorganc sind auch dic Coxaldrüser-r. die am Hintclt':.rnd dct'
Coxcr-r des dritten Beinpaares trründen. Diesc Drüsen urcrden einem Nephridir-rm homolr.rgisiert: sie bestchcn atus eincm mcsodermalen Endsäckchcn und eint'n-t Iangcn. geu'undenen. ebenfalls mt'sodcrmalcn Kanal
2..=:.=/
ir
lr
34
Abb. 2U. Schcma des Vcrlaufs
clcr Coxalclltise von Pselopho<'hernes. Ct)p' .: Coxcp dcs
z l ' e i t e n B e i n p a a l e s . i < a- K a n a l
dcr Coxaldlüse, es:
Sacculus,
(1961).
Aus Wcy'goldt
Abb. 29. Querschnitt durcl-r die rechte coxaldrüse von Pselaphochernes. ent :
Darm. ka : Kanal, pl : Pleura, es : Sacculus. trk - Tracheolen. Aus W e y,goldt (1964).
(Abb. 28, 29). Über die Funktion der Coxaldrüsen ist nichts bekannt'
statt, und viclMöglicherweise findet im Endsäckchen eine Ultrafiltration
lcicht lvird im Kanal ein Teil del Fiüssigkeit wieder rückresolbiert.
Wichtige
Drüsen
Zwei Dr'üsentypen sind es vor allem. die im Lerben der Pseudoskorpione eine grolie Roile spielen, die Giftdrüsen und die Spinndrüsen. Hinzu kommen noch umfangrei.che Drüsen im Gcbiet des Geschlechtsapparates, aul die im Zusammenhang mit der Fortpflanzung eingegangen
wird (siehe unten), sowie bei den Cheliferiden-Männchen die Coxalsäcke.
Die Spinndrüsen
liegen im Prosoma über dem Gehirn und münden auf der Galea des beweglichen Chelizerenfingers. Sie sind bei den
Neobisiiden sehr groß und erstrecken sich oft weit bis ins Opisthosoma
(Abb. 30), wo sie, wenn sie mit Sekret gefüllt sind, auch trm lebenden
Tier schon deutlich durch die bei diesen Formen durchsichtigen Intersegrnentalhäute zu sehen sind. Bei vielen Arten sind sie jedoch kleiner
und von aullen nicht zu sehen. Sie dienen zur Verfertigung der Häutungs-, Brut- und Winternester (slehe unten). Im Alter degenerieren sie
oft, besonders bei den Männchen.
Die Gif tdrüsen
licgen in den Palpenhänden und münden auf der
einwärts gebogenen und als Giftzahn ausgebildeten Spitze eines oder
beider Finger (Abb. 31). Ihr Sekret dient zur Lähmung grö{ierer Beutetierc. Über die Wirksamkeit ist noch nichts bekannt. Es scheint, daß es
Abb. 30.
Dic'Anordnung und Ausdehnung del Spinndrüsen
a ) b e i l ü e o h i s i u ms i m o n i ,
b ) b c i A p o c h t h < - r n i ussp .
chb : beu,'eglicher Chelrzclenfinger. chf : fester
Chelizerenfinger.ep :
Epistom.ps - Prosonta.
se: Serrula externa.
sh - Spinnhöcl<er.
Aus Vachon (1949).
chb chf Pt
man clicso coxalsäcl<c für' Sinnesorgane. abel scit den untelsuchungen
von G o s s e I (1935) muß man annehmen. dnß es sich um Drüsenr)r.ganc
handelt. Zu jeder-r.rHaar führen zulei lnl histologischcn Bild sichtbarc
Stränge, wahrscheinlich Drüsenkanäle, dic nach den VorstelJ.ungen von
G o s s e I ein Duftsekret an die Haarbasis leiten. Dic Verhaltensunter'suchungen (s. S. 24) machen es wahrscheinlich. dall die Pseudoskor.pione
mit Hille des aus dem Coxalsäckchen hcrausschauenden Haar.pinscls
Duftmarken absctzen. die der Reviermar.kieruns dienen.
Atr-r-rrrng
nicht seht' schneii u.irkt und dali clie Pscudoskorpione attc'h nicht itlmr:r'
von ihletl Gift Gcbrauch machen: CheliJer und viele itltclerc Artcn führen ihrc' Beute melstens zappe'lnd trn die Chc--lizet'en.
del ChcliZ u d e n D r ' ü s c n o r g a n e nm ü s s € ' n a u c h d i c ' C o x a l s t i c k e
feriden-Männchen gezühlt werden (s. S. 24). Das sind Einstülpungen an
den Hintercoxen. aus deren ÖfTnungen ein klcinet' Haarpinsel helvorragt (Abb. 1b cs). Auch im Innelen stehen zahlreichc Haare. Früher hicit
V
-
E
-
-c
3ti
Abb. 31. l)ie Anoldnung
der Giftdrüsen in den
Palpcnhänden. a) bei Cordyloch e r n es nta cr och e latus.
erninata,
b ) b e i S l u r a r r . 1 1 7 1l a
c) bci Neobisi um fle:rif entornfrrm
!,2 == (liflzrhn
gcl : Giftdli"ise, bt b e n ' e g 1i c h e l P a l p e n f i n g c r ,
Il - feslel Palpenfinret.
(1949).
Aus Vachon
Atmungsorgane sind Trachcen. deren Stigrncn :rnt drittcn und vicltt,n
Opisthosomasegment liegen. In der Entu'icklung cntstehen sie zusammen mit vorübelgehend aultretenden opisthosomalcn Extremitätcnknospen. Sie sind büschelförmig: kurze, kräftige. mit einem Spiralfadcn
verstärkte Stämme. von denen dic beiden volderen bis ins Prosoma
reichen. spalten sich in eine gloßc Zahl feiner-. unvelzr,veigtcr Kapilltrlclr
auf (Abb. 32).
Dic Stigmcn liegen bc.i vielen Arten an den Sler.niten del zugc'h:rligcr-r
Segmente. bci andelen ft'ci in dcr Pleula an dcn Köi'pelseitcn. Meist ist
Abb. 32.
Das'IracheensJ.'stcnr
vcrn Clrernes cimicoirles
sr,:: 1. und 2. St.ignta.
copdl : Laden der.
Gnathocoxen.
Nach Croneberg
r.'erändert.
A l : b . 3 3 . I ) a s z u ' c i t c S t j g n r i l r " ' o nP s c 1 r i p h r . r c l r i , r l r t , r .
a) Aulsicht auf cias le.chlc Stigma von auljen. b)
Q u e r s c h n i t t d u l c h d a s S t i g m a i n d e l G e r g e n c ld c : ;
Pleiles in :r. pl : Plcura. sd : Stigrr-rc.ndecl<cl.
sr : Stjgmen|innc. tr - Trachcenstamnt.
::i?
,.1
das Stigma ein einfacher Schlitz, von dessen breiterem Ende der Tracheenstamm ins Körperinnere führt und der durch Muskeln geschlossen
werden kann (Abb. 33). Atmungsbewegungen
erfolgen nicht; der Gasaustausch vollzieht sich wahrscheinlich durch Diffusion.
Blutkreisiauf
Der Blutkreislauf
ist bei den Pseudoskorpionen von untergeordneter
Bedeutung. Der Sauerstoff wird durch die feinen Tracheenkapillaren
in
die entferntesten Winkel des Körpers gebracht, und die Nahrung wird
zumindest im Hinterkörper durch die umfangreichen Mitteldarmdrüsenschläuche genügend verteiLt. Das Blutgefäßsystem wird daher nur durch
ein einfaches, schlauchförmiges Herz (Abb. 27 h) repräsentiert, das mit
einer kurzen Aorta anterior den Vorderkörper.
in den die Mitteldarmdrüsenschläuche nicht reichen, versorgt.
Nervensystem
und
Sinnesorgane
Das gesamte Zentralnervensystem ist in einer einhcitiichcn großen
Masse konzentriert, die den Vorderdarm umgibt (Abb. 27 g, ug).Sämtlichc segmentalen Ganglien auch des Opisthosomas sind in der IJnterschlundganglienmassc vereinigt; so ist von dem für Artikulaten typischen Strickleiier-Nervensystem
nichts mehr zu erkennen. Nur die
Kommissuren deuten auf eine segmentale Zusammensetzung dicses Nervensystems hin. Im übrigen ist das Zentralnervensystern der .PscuCoskorpione stark vereinfacht. Nur noch Reste sind von den für das
Arthropodengehirn
so typischen Assoziationszentren, den Corpora pe-
Chemische
S i n n e . ü b e r d e n c h e m i s c h e nS i n n d e r p s e u d o s k o r p i o n e
ist nicht viel bekannt, sein Vorhandensein wird nur aus dem Verhalten
erschlossen.Er spielt wahrscheinlich bei der Nahrungssuche und im Geschlechtslebender Tiere eine große Rolle. So nimmt z.B. Datglochetifer
auch bewegungslose,betäubte oder tote Fliegen an. Dagegen werden
auch von anderen, sich im wesentlichen mit dem Erschütterungssinn
orientierenden Arten schlecht schmeckendeBeutetiere, z. B. die Onychiuri.den (vgl. S. 28), niemals ergriffen. Andere Beutetiere werden manchmal gepackt, an die Chelizeren geführt, aber dann wieder weggelegl.
Solche.und ähnliclee Beobachtungen legen die Vermutung nahe. daß an
den Pedipalpenfingern Geruchsorgane und in der Umgebung des Mundes
Geschmacksorganeliegen.
Im Geschlechtslebenist der Geruchssinn von großer Bedeutung. Bei
den Arten, die keine Paare bilden, finden die Weibchen mit seiner Hilfe
die spermatophoren. Bei cheliferiden ist er bei der Revierrnarkieruns
und bei der Balz wichtig (s. S. 24 und S. 46).
Mechanische
S i n n e . D e r T a s t - u n d E r s c h ü t t e r u n g s s i ni sn t z w e i feilos der wichtigste sinn der Pseudoskorpione. Er ist besonders an den
Pedipalpenfingern lokalisiert. An ihnen stehen meist 12 große Trichobothrien, 4 auf dem beweglichen und B auf dem unbeweglichen Finger
dunculata vorhanden.
Der Gesichtssinn.
Die Chthoniiden und Neobisiiden haben vicr',
die Cheiridiiden und Cheliferiden zwei Augen, die Chernetiden sind
augenlos. Wahrscheinlich spielt der Gesichtssinn auch bei den augentragenden Arten nur eine untergeordnete Rolle. Reaktionen auf plötzliche tselichtung oder Verdunkiung werden nur selten beobachtet. Die
Augen sind klein und haben nur wenige, invertierte Sinneszellen; von
einem Bildsehen kann daher keine Rede sein. Cheliter greift nach langsam herangeführten weißen oder schwarzen Papierstückchen (S t r e b e I
1938), doch ist bei diesem Versuch der Erschüttcrungssinn nicht ausgcschaltet, und es ist kaum möglich, ein Papicrstückchen mit einer Pinzette ohne Zittern zu bewegen. In meinen Zuchtgefäßen hielten sich dic
Tierc genauso häuflg an hellen wie an dunklen Stellen auf.
3B
Abb. 31.
Schema eines Trichbothriums.
Das Haar ist im VerhäItnis zu l<urz
gezeichnet.
Abb. 35.
a) Die Anordnung der Spaltsinnesorgane auf dem Körper von Chelifer.
b) Einzelnes Spaitsinnesorgan
im Schnitt. c) Schnitt durch ein innelviertcs Körperhaar.
Aus Var:hon (19.19).
39
-J
(Abb. 3 lr). Sie sind wahrscheinlich Tastorgane von großer Feinheit. und
zwar möglicherweise Ferntastorgane. Sie bestehen aus einem langen
Taslhaar, das in cincr bechelartigen Vertiefung der Kutikula steht
(Abb. 34) und durch geringste Lufterschüttelungcn bcwegt r,l'erden kann.
Wie Iein der Ferntastsinn der Pseudoskorpione ist, zeigt das Verhalten
beim Beutefang und bei gegenscitigen Begegnungen. Chelifer nimmt
cine sich bewegende Beute in 1,5 cm Entlernung wahr, Pselophochernes
kirnn die sehr kleinc Poduro aquatica aus 3 bis 4 mm Entfernung lokalisieren. llinzu kommt ein sehr feiner Erschütterungssinn für Erschütterungen des Untergrundes, der wahrscheinlich in propriorezeptiven Sinnesolgancn. als dic dic Spultsinnesr)r'gane gede:utet werden (siehe unten),
gclcgen ist.
Tl'ichobothlien liegcn nur- nuf den Pcdipalpenflngcrn, die daher auch
clie rvichtigsten Träger von Sinnesorganen sind. In meinen Zuchten kam
es mehrfach vor, daß einem Tier eine Hand abgeklemmt wurde. Diese
Iiere machtcn einen nur unwesentlich behinderten Eindruck. Sie konnten noch normal vorwärts und rückwärts laufen und sogar Beute fangen
nach der
und wichen nur bei starken Störungen beim Rückwärtslauf
Scite aus. an der die Hand fehlte.
Einfachere Tastorgane gibt es auch an anderen Körperregionen. So
linden sich häuflg lange Tasthaare an dcn Hintertarsen, oft an jeder Seite
cincs. und am letzten Opisthosomasegment. Viele Pseudoskorpione sind
hinten besonders stark leizbar und drehen sich schon bci schlvacher
Ilerührung augenblicklich um. Wie weit auch :rndere. ebenfalls innervicrte Körperhaare als Tastorganc von Bedeutung sind. ist unbekannt
('\bb. 35c).
Wcitcle Sinncsorgane sind die als propriorezeptive Organer gt:dcutetcn
Sekundäre
Geschlechtsmerkmale
Bei vielen Arten kann man dic Geschlechter schon mit bloßem Auge
ern der untcrschiedlichen Sklerotisierung des Genitalleldes erkennen. Bei
den Weibchen nämlich ist das Genitallcld häufig nur r,venig sklerotisiert
und erscheint dahcr als hclle Zone hinter dc.n Coxen des vierten Beinpaares.
Sekundär'e Gcschlcchtsmelkmaie sind dagegcn nul rvenig verbr.eitet.
Bei cinigen Cheliferinea sind die Schclcn unterschiedlich gestaltet odcr
velschierdcn groß. So hat das lVlännchen des in Maulwurfsnestern lebendcn Chernr:tiden Lcsiochernes pilosus verdicktc Palpenfemora, die dicht
mit leinen I{aaren besetzt sind (Abb. 10). Bei Chelif er ist das Männchen
an der Forrn der Tergite erkennbar. die an dcn hinteren Seitenecken
in einen kleine'n Kiel ausgezogen sind (Abb. 36). und bei Dactgl.ocheliter
ist das im Dienste der Paalung stchcndc erste Beinpaar an den Tarsen
umgestaltet (Abb. 37). AIs sekundär'e Geschlechtsmelkmalc sind auch die
,/
Spaitsinnesorgane (Abb. 35 a. b). die über den ganzen Körpcr verstleut
licgen. und die Kegelorgane an dcn Palpenhänden (Abb. 3 k), deren Bedcutung unbekannt ist.
,,
\.
Fortpflanzung und Entwicklung
l)ie. Fortpflanzung und Entlvicklung mit den hübschcn Paarungstänzen und der einzigartigen Brutpflege gehören zu dem Mcrkwürdigsten,
das über Pscudoskorpione berichtet werden kann. Sit--machen die Pseudcskorpione auch für den Nichtspezialisten zu einer dct'intcressantcsten
der am Bodcn lebcndcn Kleinarthropodengruppen. Ich schi.lder-edarum
dicsc. Vorgänge und die damit in Zusammenhang steht:ndcn Organc und
Strurl<t ulcn
40
t'tr,r'arseingehender-.
Abb. 37. Ein Volderbein
des Männchens von
D actylochelif er mar occanus rnit dem im Dienstc
dcr Begattung stehenden
r:crbreitelten Tarsus.
:rr':
Abb. 36. Männchen (a) und Weibchen (b)
des Bficherskolpions Chelif er.
Ar.nlirrm
f. : l i ' o- mr ,, , . . l t .
t - Tibia, ta - Tarsus.
tr' : Trochanter.
Aus Beicr (1941).
4I
,l
-1
Coxalsäckeder Cheliferidenmännchenzu erwähnen (s. S. 36), die wahrsche.inlichbei der Reviermarkierung von Bedeutung sind.
Die
Geschlechtsorgane
Merkwürdig
die Gekompliziert
sind bei den Pseudoskorpionen
schJ.echtsorgane mit ihren Anhangsstrukturen.
Sie münden wie bei allen
Arachniden am Vorderende des Opisthosomas zwischen dem zweiten und
dritten Sternit nach außen.
Die rveiblichen
Geschlechtsorgane
dienen nicht nur der
Eiproduktion, sondeln auch der Ernährung der Embryonen. Ihr Bau
( 1 8 8 9 )u n d V a c h o n
ist durch die Untersuchungenvon Croneberg
(1938) bekannt geworden. In der folgenden Schilderung lege ich die Verhältnisse von Pselaphochernes scorpioides zugrunde.
Das Ovar ist bei jungen Tieren ein einfacher, an beiden Enden blind ge-
davon in das Genitalatrium münden. Außerdem bekommt das Ovar jetzt
zahlreiche Divertikel und Foilikel (Abb. 38), deren Zahl und Anordnung
sich mit dem Funktionszustand des Ovars ständig ändern. Die reifenden
Oozyten sondern sich aus dem Keimlagcr aus und werden von Epithelzeilen des Ovars umgeben (Abb. 40). So entstehen Follikel, die sich mit
fortschreitender Reifung der Oozysten mehr und mehr verlängern, bis
schliel3lichdie reifen Eier, jedes einzeln in einem Follikel, am weitesten
vom zentralen Ovarialschlauch entfernt sind (Abb. 39 oo). Bei der Reifung nimmt zunächstdas Plasma in den Oozyten zu; später werden Fetttröpfchen abgelagert, die zuletzt fast das ganze Ei ausfüllen. Gleichzeitig
schlossener Schlauch, der über dem ventromedianen Drüsendarmdivertikel und ventral von den drei Dünndarmschenkeln liegt und meist ein
wenig nach rechts verschoben ist. In der vcntralen Wand dieses Schlauches
Iiegcn in einem Keimlager die Oogonien. Während der ietzten Häutung
'uvachsenvom Vordercnde des Ovars zwci Ovidukte aus, die an den Seiumgreifen und venti'al
ten den ventromedianen Drüsendarmdivertikel
009
Abb. 39. Querschnitt durch das O',.ar von Pselar)0 phochernes.If : Ieerer Follikel, oo : Eizellen in
ihrcm Follike1, oog: Keimlager.
ga
Abb. 38. Weibliche Geschlechtsorganevon Psezophocher nes scorpionid es, schematisiert, dr : Drüsen. die den Brutsack abscheiden,od: Olidukt.
oo : Eizeilen, ov : Ovar, rs - Receptaculun-r
seminis.
AL
sA
"^
Abb. 40. a) Sagittatschnitt, b) Parasagittalschnitt durch die Geschlechtsregion
eines eitragenden Weibchens mit schwach vorgestreckten Schwellkörpern, stark
schematisiert; die meisten Muskeln und Drüsen sind weggelassen.br: Brutsäckchenmit Eiern, dr: Drüsen, die den Brutbeutel abgeschiedenhaben. go:
Genitaloperculum. od : Ovidukt, rs : Receptaculum seminis, sk : Schrvellhürper, st3 und str - 51".n', 3 und 4.
43
.1
Abb. 41.
Au{sicht au{ dic rveiblichc
Genrtalregion von pselaphochernes mit schu'ach vor._
gestrecl<ten Sch."vel lkcirpeln.
t ' o p 1- Q 0 a 1 ' p d e s . 1 .B e r n paares, go : Genitaloper_
cutum. gsp : Genitalspallc,
s l <- - S c h r v e l l l i c i r . p e t . .s t : : u n c l
stq:'3. und f. Stcrnil.
-'-
-._'
--
r" i"'
'l t '''
- L-/---')-\*-\
.-'*
wächst 'uch dc-'r'Ke.n. bekommt cin blasigcs Aussehen
und ist spätcr inl
histologi.sche.nBilcl nur.noch schwer. zu fjnden.
Das G.nitalat.ium ist eine Einstülpung
t r m H i n t e ' r . . n d c r c s2 . o p i s t h ' sorlr.segmentes. In il.rn münden dic ovidukte
(,\bb. 40 a, b od) und das
Receptaculum sc'minis (rs). Dieses ist cin
llnpaarcr. ektodclmalcr uncl
mit Kutikula .usge'krcidetnr schläuch. de.
bci vielcn Arten am Ende gegabelt i-st.,'\ulie'r'ciemr.ündcn u'rf.ng.eichc
nr.üscn i. das At.ium. dercn
Anordn.ng rvie auch cle. Bau des Ätriums im
einzernen bei den ve.schiedernen ;\r'ten schr ''tcr-schiedlich sind. Bes.nder.s
grol.,reDr,üsen riegcn
bei Pselophot'he,nes hinte. dc. Einmüncrung
cres Receptaculum semrnis:
sie sind an sich paarig, riegen abe. so dicht
ancinandr-r.. dafi sie de.n Ein_
druck eines Llnpallcn Olgans machcn (Abb.
Jg. 40 clr).
Nach außcn rvird das Genit.rtrtrium von
cincr pratte abgeschrossen.
dem Genitalrperculum (Abb. 40a, b,41 go),
dic bci ve.schicdtncn Artcn
unterschiedlic'h gestaltet ist. v a c h . n htilt dieses
ope'culum ri-i. mt cri.n
v e t ' r v a c h s e n cR e s t e v o n o p i s t h o s o m a r c n E x t r . e m i t ä t t n .
K.estne.
für.
das llomologon eines Sternites de.s 2. opisthosom*seg,rentes.
E.s tr.itt in
dieser F.rm erst nach der letzten Häutung:ruf, vo.hcr
ist an seiner Stellr:
ein normales stcrnit ausgcbildet. Innen am Gt'nit.rrptr.culum
sitzen zu.er
paarig angeordnete schr,vellkörper (Abb.
10 b. 41 .sk). die du.ch Blut_
drucksteige'ung '.r'gestreckt *'erden können
und bei der Birdung des
Brutbeulels eine Rolie spielcn. V a c h , n hält
sie 1'üi. T.ile opisthoso_
maler Extrenritätr:n. dcren c.xe'n das opercurum
scin s.llen, unib.zeich_
ne[ sic als Gonopodcn. Mi. c.scheint diese Auifassung
rvie auch c]ie I{omologisic.ung des Genit'lope'culums
mit rcitcn n-rcclian verrl,.chscne'
Exl r'emitütenrt,stt, sr-hl geu-:rgt.
Ifinten wild das Genitalatriurrr vom Sternit des 3. Opisthosomascgrnentes begrenzt (Abb. 40, 4l sfi).
Die männlichen
Geschlc.chtsorgane
sind noch komplizi.erter a1s die weriblichen. Der Hodcn ist primär eben{alls ein Rohr, das
rnit zrvei Vasa efferentin den vcntromedianen Drüsendarmdivertikel
umgrei.It (Abb. 42 oe). Von dem engen Hodenschlauch gehen beiderseits
zahlreicher Follikel ab. die sich bis an die Dorsalscite des Tieres erstr:ecken
(Abb. 42, 44 1). Jeder Hodenfollikel stehl mit dem medianen Hodenschlauch in Vcrbindung. In den Follikeln reifen die Spelmien, hier irnden die Reifungstei.lungen statt. größterrtc.ils schon u'zihrend dcs lctztcn
Jugcndstadiums, und die Spermiohistogenesc. Dic Spermien sind im lusgestleckten Zustand langgestrcckt. rollen sich jedoch bald auf und c'nzv.stieren sich, u'obc'i sie e'inc linscniihnliche Folm crh:rlten.
Di.e Vasa eflerentia (Abb. 42'"-e) mündcn dicht vot' dt'm Genilalatli.um
in zrvei Samenblascn (Abb. 42,43 sb), t,on de.nen ein gemeinsaue's Vas
deferens (od) zu dem ekdotermalen. mit einer kr'ältigcn Kulikula ausgekleideten und mit starker Muskulatur umgebenen Ductus cjaculatorius (de) führ'1. Dcl Duclus ejaculator-ius ist ein Teil des Genitalatrir-rms.
das mit zahlre-ichcn Kutikulaalmatule'n. l)rüsen und Muskeln ausgestat-
fi>;
*+"'/r/
Abb. .+2.N{ännliche Geschlec'htsorgane von Pselophochernes,
schernatisiert. de : Ductus
ejaculatorius, dr. : Drüsen,
die rvahrscheinlich dic Spernratophore bilden. sb -- Samenblasen. t .: Hoclen. r.d - Va.s
d c f e r e n s . 1 , p. - ! i 1 s c 1 ' f c r . e n s .
Abb. 43. Sagittalschnitt durch die Genitalregion eines Männchens vctn Pselaphochernes, starl< schematisiert. die meisten Dr'üsen
und Muskcln sind u,eggelasen. de : lluktus
ejaculatorius,
dr': Drüsen. gk : Genita)atrium. sb : Samcnblasen, \'d : Vas defcl ' e n s ,g o - G e n i l a l o p e l c u l u m , s t ,
3. Sternil,
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Abb. 44. Schematischer euerschnitt
durch das Opisthosoma eines Männchens von Pselaphochenrs.dd:
Dünndarm, mdd (1d)und vd: Mitteldarmdrüsenschläuche,t : Hoden.
Abb. 46. Die Samenübertragung
bei Chthonius tetr achelatus.
a) ein Männchen setzt eine SPermatophore ab. b) Ein Weibchen
entnimmt der SpermatoPhore
die Spermien und c) wischt
anschließend seine Geschlechtsöffnung am Boden ab.
(1966/.
Aus Weygoldt
Abb. 45.
Ventralansicht eines balzenden
Männchens v on DactAlochelif er
Iatreillei mit ausgestreckten
zylindrischen Organen (zo).
AusBeier(1941).
tet ist, deren Anordnung von Art zu Art sehr untcrschi.edlich ist. Ilesonders auffäliig sind zwei weite, sackähnliche Drüsen (Abb. 42, 43 d.r),
die von hinten in das Genitalatrium münden. Nach außen wird das
Atrium von dem bei den verschiedenen Arten unterschiedlich gestalteten Genitaloperculum und dem Sternit des 3. opisthosomasegmentes abgeschlossen. Bei den chelifcriden sind am Hinterrand
des Atriums zwei
auffällige Schläuche ausgebildet, die zylindrischen oder widderhornartigen organe, die weit nach vorn vorgestreckt werden können (Abb.
4b zo)
und bei der Begattung eine Rolle spielen (siehe unten). Sie sind wahrscheinlich außen mit einem duftenden sekret überzogen, das vorher in
das Genitalatrium
abgeschieden worden ist. Diese zylindrischen organe
sind nicht mit den schweltkörpern
im weiblichen Genitalatrium
homolog; sie liegen am 3. opisthosomasegment
und werden nach vorn vorgestülpt, jene am 2. und erstrecken sich nach hinten (Abb. 41
skt.
man chthoniiden, Neobisiiden oder auch cheiridii.den verschiedenen Geschlechtes zusammensetzt. Die Tiere strecken zwar bei Begegnungen elnander die Hände entgegen, doch berühren sie einandel nie und gehen
bald wieder auseinander. Wenn man GIück hat, kann man jedoch beobachten. wie ein Männchen, ganz unabhängig von der Gegenwart eines
Weibchens, plötzlich seine Geschlechtsöffnung an den Boden drückt und
langsam wieder hoch hebt (Abb.46a). Beim Anhebcn des Körpers wird
aus der Geschlechtsöffnung ein dünnes Sticlchen gezogen' dem oben ein
kleiner Tropfen aufgesetzt wird. Dann geht das Tier- mit hocherhobe-
Die Paarung
wie vieie andere bodenlebendeArthropoden übertragen die pseudoskorpione die samcn nicht direkt, sondern setzen spermatophoren ab,
denen die weibchen die Spermien entnehmen. Die pseudoskorpione sind
sogar die erste Arthropodengruppe gewesen,bei der man diese Art der
S a m e n ü b e r t r a g u n gk e n n e n l e r n t e( K c w 1 9 1 2 V
, achon 19BB).
Samenübertragung
o h n e p a a r u n g . A u f f ä l l i g e r w e i s be e o b achtet man nichts, was auch nur entlerrnt an eine paarung erinnert, wenn
46
Abb. 4?. Ein Männchen
von Chthonius tetrachelatus stürzt eine Spermatophore um. b) Ein Weibchen
prüft eine Spermatophore.
(1966).
Aus Weygoldt
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nem Hinterkörper ltingsam r,veiter'.ohne sich zunächst um das Gcbilde.
das es dort abgesetzt hat, zu kümmern. Dieses Gebildc ist eine Spermatophore, ein gestielter Halter. dcm obcn cin Samenpaket odcr ein S:rmen_
tröpfchen aufsitzt.
Wenn nun ein Wei.bchcn in del r.echtcn Stimmung vorbeikommt, dann
bringt cs seinc Geschlechtsö{'fnung übel dic spermatophore und nimmt
die Samen d:rvon ab (Abb. 46 b, c).
Das ist eine sehr mcrkr'vürdige, pi'imitive Art der samenübertl:r!lung,
bei der cs offenbar dem Zufa1l über'lassen wird. ob das weibchen €rrne
spermatophore findet. Zur Sicherung de' Bcsamung werden daher seh'
viele Spermatophoren abgesetzt. Die chthoniiden-Männchen setzen sogar.
nicht nur Spermatophoren ab, sondern sie stürzen ihre alten um. wenn
sie sie finden (Abb. 47 a). So stehen Iür dic wcibchen immer nur frische
Spermatophoren da. Die Wcibchen riechen die Spcrmatophorcn und
'uverden von diesen schon
von weitem angc.lockt.
Eine besondere Sicherung der Besamung haben die che'iridiiden entwickelt. Ihre Männchen setzcrr nur in Ge.genrvarl dci. Weibchen Sper.m;r_
t.pho'cn ab. Zudem beteiligcn sich bei den chei.idiiden beide. Männchen und Wcibchen. am Umstür'zen der altcn Spermatophor.en, und die
Nlännchen setzen fast jedesmal eine ncue ab. wenn sic einc altc bcseitigt
habcn. Beim Umkippen der Spermatophor.en verfahren sie sehr sorgiältig. Sic streichen noch cinige Male über dc.n am Bodcn liegenden Spei.matophorenstiel und velhindeln so. daß der elastische Stiel sich wiedcr
aulrichtet.
Samenübet'tlagung
m i t P a : i l ' u n g . B c i c l e l i n d i r . e k t c nS p e r trratophorenübcrtragung ohne Paalung ist zu':u' dic Besamung durch die
gt'olJe Zahl von Spermatophoren gesichert. aber nur. in einer fcuchten
Umgebung. I,vo die Samentröpfchen nicht gleich austrockncn. Die Chcrnctidcn und Chclil'eriden sind nun in ihret. Samenübcrtragung unabhängig von del Lul't1'euchtigkeit gcrvor.dcn: sie übultlage.n dic S;Lmt,n in
ciner Pa:rlung. Bei dicsel Paalung sctzt das Männchen nach einem paarungstanz cine spermatophoi c ab und vcranla{it dabei das weibchen
zul Aufnuhmt' del Spt'r'mit'n.
Die Paarungstänzc sind bei den Chcr.nitiden und Chelilcriden ver.schieden. Bei den Chernetiden fa[]t dtis Männchcn c.ine odcl beide palpenhändc dcs Weibchens Lrnd gcht mit ihm n-rchlllch vol und zurück
(Abb. 4B). Dabei bewegt es in von Alt zu ArL wcchsclnder Werisc die paipen oder die voldcrbeine odel beides. Dann sctzt cs cine Spcrirratopholt:
ab und zieht das Weibchen darübcr (Abb. 49). Das Weibchen nimmt. rvenn
es übcl dcr Spermatophorc steht. das Samenpakct ab. Solch cin paa4ii
rungstanz kanu zehn Nlinutcn bis zu c:inel Stundc daucln: er kann mehr'Iach wiederholt rverden.
Das Vcrhalten dcl Chernctiden-Männchcn ist nichl sehl erlergant.Sic
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rnit Farbtupfen rna|kiert. a) Das Männchen (untcn) hat das weibchen an einer'
I-Iand ergriil:en und geht unt seine Partnerin herum. b) Das Paar geht genreinsam vor und zur'lich. c) I)as Männchcn (links) setzt dic Spermatophore ab.
49
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Abb. 49. Die Samenüberlragung
bei Chernes citnicoides, Männchen
rechts. a) Das Männchen setzt die
Spermatophore ab. b) Das Weibchen
nimmt das Samenpaket und den
Tropfen von der Spermatophore ab.
c) Haitung des Paares nach der
Sam enübertragung.
(1966).
Aus Weygoldt
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rcn mit aller Kra-tt an sich heranzuziehen. bis schließlich einer aufgibt
und rückrvärts davoneilt.
Eleganter ist das Paarungsver-halten der Chelifeliden-N1ännchen. Sic
vcrn
über{allen ihre Weibchen nicht. sondern balzen sie an. Das lVl:ir-rnchen
Dactylocl'LeliJer ergreift zl'val zueLst auch noch die Hände cles Weibchens.
läßt sie aber bald u'ieder los. Nun tanzen beide vol und zurück. ohne
einander zu berühren (Abb. 50 a, b). Das Männchcn beu'cgt dabei seinen
I{örpei- vibrielend auf und ab und streckt die zS.lindrischen Org:rne vor
(s. S. 46). Das Weibchen komint daraufhin näher. bis es direkt vol dem
Nlännchen stcht. Dann zieht das Milnnchen die Palpen an und führt die
packen ni.cht nul Weibchen, sondern nlle Altgenossen an den Händen
und versuchen, ihnen einen Paarungstanz aufzuzwingen. Wenn sie dabei
ein anderes Männchen ergreifen, gibt es einen Kommentkampf.
Beide
Gegner fassen einander bei den tländen, und jeder versucht, den ande-
l;,io*: *
Abb. o0. Bilder vonr Paarungstanz und del Samenübertragung bei Dactylot:helifer latreillei. a) Das Männchen balzt vor dem Weibchen. b) Das Weibchen
ist herangekommen;mit hochgehaltenenHänden gcht das Männchen vorwärts
und führt das Weibchen wieder zurück. c) Nach der Bildung der Spermatophore ergreift das Männchen die Palpenfemora des WeibcLrensund tastet nrit
seinen Vorderbeinen nach der weiblichen Geschlechtsöffnung. d) Das Weibchen
rvird in einer Serie von Schubbewegungen vor'- und zurückbe'"vegt.
50
Abb. 51- Paalungstanz
und Samenübertragung
bei Ch,eliter.
Aus Vachon (19-{9).
DI
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Abb. 52. Seitenansicht
des Paares von CheliJer
bei der Samenüber'lragung.
Aus We)'goIdt (1966).
Häncle über seincm Prosomatnach voln tlnd geht volrvär'ts. Das ist für
das Weibchen das Signal, i'ückrvärts zu gr'hen. Nach einigen Schritten
hält das Pailr trn, das Männchen geht rvieder zurück und fährt mit dcn
viblielcnden Bewegungen des Körpers fort. So geht das Paar mehrfach
vor nnd zurück. Schließlichsetzt das N1ännchendie Spermatophore ab
und geht i'ückrvärtsübei'sie hinrveg. Das Weibchen folgt dem Männchen,
bis es über- der Spermatophore steht. Nun geht das Männchen rvieder
vor. packt seine Partnerin an den Palpenfemora (Abb. 50 c) und greift
mit seinen Vorderbeinen in die rveibliche Geschlechtsöffnung.Dann zieht
es das Weibchen vor und schiebt es gleich rvieder zurück. Dabei rvird die
rveibliche Geschleehtsöffnungüber die Spitze der Spermatophole ge-
stülpt. So hillt das Männchen hier mit seinen Vorderbeinen beim Einführen der Spermatophorenspitze ins weibiiche Genitalatrium. Anschließend wird das Weibchen in einer Serie von Schubbewegungen vor und
zurück gestoßen (Abb. 50 d), bis es sich schließlich befreit und davonläuft.
Paarungswillige Chelif er-Männchen besetzen und markielen zunächst
einmal ein Revier. Sie balzen nur im Zentrum dieser Reviere und folgen
den Weibchen nicht nach, wenn diese w'ährend der Balz davonlaufen.
Das Männchen balzt sein Weibchen an, ohne es zu ber'ühren. Dabei macht
es wie das Männchen von Dactglochel,iJer vibrierende Körperbewegungen
und streckt die zylindrischen Organe vor. Zu einem engen Kontakt zwi.schen beiden Partnern kommt es, ganz ähnlich wie bei Dactylochelifer,
auch hier erst nach der Spermatopholenbildung (Abb. 51. 52, 53a).
Die
Spermatophoren.
Die Spermatophoren sind sehr unter'schiedlich gebaut. Bei. den Formen, die keine Paare bilden, stehen sie
senkrecht. Bei den Chthoniiden
tragen sie an der Spitze einen nicht
umhüllten Sar-nentropfen, der durch einen ,.Kragen" vor Berührungen
geschützt ist (Abb. 54a). Die Spertnatophoren der Neobisii.dcn und Chei-
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Abb. rr3.a) Die ietzte Pl.raseder Paarung bei cheliJer. b) Die Spermatophore in
Seite-nansicht.die Sanrenmassepunktiert. c) Aulsicht auf die Spermatophore.
, / r u s\ , ' a c h o n ( 1 9 4 9 ) .
Abb. 54. Die Spelmatophorc
vctn Chthortltts tetrachelatus.a) Totalansicht. b) Der obere Teil mit der'
Samenmasse vergrößert. c) Aufsicht
auf dcn ,.Kragen" von oben, Samenmasse entfernt. d) In Wasser piatzt die
Samenma.sse.und die Spermien werden herausgeschlerrdert.
(1966).
Aus Weygoldt
52
4 []651
Abb. 55. Dic Spcrmalopholc von Neobisium nluscorum. a) Totalansicht,
b) Das geöffnete Samenpaket mit her'ausquellenden Spelmien.
(1966).
Aus Weygoldt
,-
ridiiden sind einander sehr ähntich. Si"e sehen einfacher aus als die der
Chthoniiden, aber die Samenmasse ist bei ihnen zu einem Samenpaket
umhüllt (Abb. 55). Dieses Samenpaket wird nicht im Ganzen vom Weibchen aufgenommen, sondern bei der Samenentnahme durch einen Quellungsvorgang entleert. Wahrscheinlich 1öst das Weibchen mit einem TropIen Fiüssigkeit, der aus der Geschlechtsöffnung austritt, den Quellungsvorgang aus. der das Samenpaket aufspringen Iäßt und die Spermien in
das weibliche Genitalatrium treibt.
Komplizierter sind die Spermatophoren der Chernetiden und Cheliferi.den. Sie stehen schräg und können vom Weibchen nur von vorn angenommen werden. Außer einem Samenpaket an der Spitze tragen sie
darunter einen Flüssigkeitstropfen (Abb. 56a). Dieser wird bei der
Samenaufnahme vom Weibchen mit abgenommen und löst die Quellung
der Samenmasse im Samenpaket aus. Bei den Chernetiden hat das Samenpaket die Gestalt zweier konvergierender Schläuche, die in einen gemeinsamen Ausführgang münden (Abb. 56c). Das Weibchen ergreift mit
seiner Geschlechtsöffnung nur diesen Ausführgang, die Schläuche des
Samenpaketes bleiben draußen (Abb. 56b). Durch den Quellungsvor-
)
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)
Abb. 56.
Die Spern-ratophore
v o n C / r e r n c sc i m i c o i d e s .
a) Totalansicht von der
Seite. b) Die Genitalregion
des Weibchens mit dem
a b g e n o m m e n e nS a m e n paket. c) Das Samenpaket
mit gestrecktem Ausführgang und herausquellenden
Spermien.
(1966).
Aus Weygoldt
gang rvelden die San-renwahrscheinlich direkt in das Receptaculum seminis getrieben. Noch komplizielter sind die Samenperketc der Cheliferiden.
Sie tragen flügelförmige Anhänge (Abb. 53b. c), die wahrscheinlich bei
den Schubbewegungenr mit denen das Männchen das Weibchen bewegt.
aul das Samcnpaket drücken und so die gequollene Samcnmassc heraus
und ins weibliche Genitalatrium pressen.
54
Der
Bau
des Brutnestes
I(urz vor oder nach der Eiablage beginnt das Weibchen mit dem Bau
eines Brutnestes. Dazu sucht es eine geräumige Spalte oder einen anauf und häuft zunächst Ni.stmaterial, kleine Holzderen Schlupfwinkel
splitter', Sandkörnchen oder ähnliches um sich an und bildet einen kleinen
Ringwall. Manchmal wird das Nistmaterial Stück für Stück herbeigetragen. Das Weibchen ergreift ein Sandkorn mit den Pedipalpen, führt es an
die Chelizeren und marschiert mit einem weiteren Körnchen in jeder
Ifand zum Nest zurück. Das Baumaterial wird mit den Chelizeren dem
Ringwall eingefügt und sogleich festgesponnen. Zurn Schluß wi.rd das
Innere des Nestes mit einc'm dichten Gespinst austapeziert, wobei das
Tier mit hin- und herschrvingenden Bewegungen die Spinnfäden an dcn
Wänden enllang zieht.
Häuflg nutzen die Tiere beim Nestbau vorhandene Wände odct' kleinc
Vertiefungen des Bodens aus und lassen sich durch Anbringen solcher
llilfen in den Zuchtgefäßen dazu anregen, ihre Nester direkt an der
Glaswand zu errichten. Einfallendes Licht stört die Tiere dabei offenbar
nicht. So kann man alle Phasen des Baues sehr- schtin beobacl-rtcn und
den Tieren bei der Arbeit zuschauen. Nleist wird dann zum Sch1uß auch
noch die Glasr'vand mit einer dünnen Gespinstschicht austapeziert.
Normalerweise
errichtet ein Weibchen cin Brutnest für' sich allein.
ManchmaL aber können auch mehrcrc Wcibchcn gemeinsam cin Nest
1 9 5 1 ) .B e i N e o b i s i u m m u s bauen und zusammen bcwohnen (Vachon
carunr habe ich oft zwei Wei.bchen in einem Nest beobachtet, und es \'val
auffällig, rvie wenig sich die beiden Tiere beim Nestbau und bei der
Brutpflege störten.
Abb. 57. Ein Weibchcn
von Pselaphochernes
scorpioides mit Embryonen in seinem Nest
AusWeygoldr(1961)
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Die Nester sind meist rund und kuppelförmig, nur bei den kleinen
Cheiri.diiden flach linsenförmig. Nicht alle Pseudoskorpione erbauen ihre
Brutnester gleich sorgfäItig. Pselaphochernes errichtet häuflg nur einen
sehr hinfälligen Ringwall aus Sand- und anderen Körnchen, die lose miteinander versponnen sind (Abb. 57). Andererseits sind die Nester des in
dc'r Gezeitenzone des Atlantik lebenden Neobisium inaritimum
so fest
und di.cht gewebt, daß kein Wasser eindringt, wenn sie überflutet werden;ja sie sind sogar undurchlässig für Alkohol. Auch andere NeobisiuntArten und auch Chelifer und Cll.ernes bauen ihre Nester sehr sorgfäitig;
mehrere Tage sind sie mit dieser Albeit beschäftigt.
Die meisten Arten beginnen mit dem Nestbau vor der Eiablage, manche
viele Tage vorher, andere dagegen, wie Chernes und Dactylochelif er, erst
einige Tage danach.
Die
Eiablage
Die Eier' 'uverden nicht abgclegt, sondern vom Weibchen getragen. Die
meisten Arten bilden vor der Eiablagc ein Brutsäckchen, das an der Geschlcchtsöffnun.j hängt und mit den Geschlechtswegen in offener Ver'bindung steht. Dieses Brutsäckchen entsteht aus einem Sekret, das von
den Drüsen des Genitalatriums abgeschieden wird und an der Luft erhärtet. Währcnd der Erstarrung treten die Schwellkörper aus der Geschlechtsöffnung heraus und buchten die Sekretmasse vor, die nun in
Form eines Beutels erstarrt. Pr'äpariert man den Brutbeutel ab, so erhält
rlitn ein Säckchen mit einer kleinen, quergestellten, spaltförmigen Öffnung oben. Der vordere Rand dieser Öffnung ist, wenn der Brutbeutel
getragen wird, zwi.schen dem Genitaloperculum und den Schwellkörpern
eingeklemmt, der Hinterrand ist an der Vorderkante des Sternites des
3. Opisthosomasegmentes befestigt (Abb. 40b). Bei Störung kann der
Brutsack abgewolfen werden.
Die urspr-ünglichen Chthoniiden bilden übrigens keinen Brutsack. Zuan der Geschlechtselst tragen sie ihre Eier in einem Flüssigkeitstropfen
öffnung. Später scheiden sie dann ein Sekret ab, das die Eier miteinander
verklebt und schließlich zu einer elastischen Masse wird. in die die Eier
und Embryonen eingebettet sind.
Wählend der Eiablage sind die Weibchen auffällig dick. Das liegt jedoch wcniger an der Größe der Eier, die stets sehr klein sind mit einem
von Art zu Art unterschiedlichen Durchmesser von 50 bis 150 lt. Es liegt
vielmehr daran. daß schon jetzt das Ovar gewaltig anschwilit und beginnt, Nähr'flüssigkeit zu produzieren. Die Eier gelangen in den Brutsacl<
wahrscheinlich im Genitalatrium - mit im Receptacutrnd wci'dcn
56
lum seminis gespeichertenSpermien befruchtet. Die Zahl dcr Eier ist
vrn Art zu Art verschieden. Der große cheliJer legt 20 bis 40, pselaphoclt'ernes10 bis 20, Neobisium muscorum B0 bis 40, chthonius tetracheLatus 10 bis 20 und das kleine cheirid.ium museorum 3 bis b Eier. Die
Eier liegen nach der Eiablage in einer ebenen oder schwach nach unten
vorgelv(ilbten Lage im Brutsäckchen - niemals liegen zwei Eier übereinander - und haften der unteren Brutbeutelwand an. wahrscheinlich spielen die schwellkörper des weibchens auch bei der Eiablage
eine Rolle, denn hinterher ragen sie noch ein wenig in den Blutbeutel
vor (Abb. 47 sk). vielleicht drücken sie die Eiel an die untere wand des
Brutsäckchensund sorgen so dafür, daß keine Eier übereinander liegen.
Gleichzeitig mit der Eiabtage tritt eine klare oder leicht trübe Flüssigkeit aus dem Genitalatrium in den Brutbeutel. Sie steht zunächst über
den Eieln, wird jedoch später von ihnen aufgenommen.
Die Embryonalentwicklung
wenn man ein weibchen mit seinem Eisäckchen im Brutnest beobachtet, fäIlt bald auf, daß die Eier und Embryonen sehr schnell an Größe
zunehnren (Abb. 5B). Der Brutbeutel wölbt sich dabei vor (Neobisiunt
Abb. 58 b, CheliJer Abb. 6?) oder bleibt flach (Chernetiden Abb. b?, b9);
stets vergrößert er sich jedoch gewaltig. wie es zu diesen Größenver'änderungen kommt, erkennt man, wenn man einen Embryo im richtigen
Stadium vorsichtig - ohne die Mutter zu verletzen
aus dem Brutbeutel herausnimmt, in wasser legt und unter dem Mikroskop beobachtet.
Dann sieht man vorn an dem noch ganz unbeweglichen Embryo ein merkwürdiges Organ, das ganz mit Muskeln erfüllt ist. Das ist die Obertippe
des Pumporgans. Wenn man Glück hat, kann man sehr schön die pumpbewegungen beobachten, mit denen der Embryo sich vollsaugt. Ich schildere hier kurz die Embryonalentlvicklung von Neobisium..
Die gesamte Embryonalentwicklung vollzieht sich im Brutsäckchen.
Das weibchen gibt von zeit zu zeit eine eiweißreiche Nährflüssigkeit
dort hinein, die den Embryonen als Nahrung dient. Eier und Embryonen
nehmen diese Flüssigkeit auf, und zrvar in zwei phasen und mit zwei
unterschiedlichen embryonalen orgirnen, mit einer Embrvonalhülle unci
einem Pumporgan.
In der ersten Entwicklungsphase furcht sich das Ei, die Keimblätter
werden gebildet, und schließlich entwickelt sich die Gestalt des ersten
Embryonalstadiums (Abb. 60a-c). Die während diese. Zeit in das BrutsäckchengegebeneNährflüssigkeit wird in einer Embryonalhülle gespeichert (Abb. 60 b, c). Diese den Keim rings umgebcndeHülle entsteht wäh4n
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Abb. 59. Die Größcnveränderungen des Brutbeutels und der Embryonen bei
Pselaphochernes.a) Ein Weibchen von der Ventralseite mit dem noch kleinen
Brutbeutel; gestrichelte Linie: Brutbeutel unmittelbar nach der Eiablage, ausgezogeneLinie:3 Tage später. b) Das Weibchen rnit vollgesogenenefsten Embryonalstadien. c) Weibchen mit frisch gehäuteten zweiten Embryonalstadien.
d) lVeibchen mit Embryonen am Ende del Embryonalentwichlung, beim Schlüp(1961).
f e n d e r j u n g e n P r o t o n y m p h e n .A u s W e y g o l d t
. _:,t
mit Embryoncn in ihren
Abb. j-r8.Z',1'ci Weibchen von Neobisium mll,scorun'L
sind klei!' b)-Das
Embroynen
die
und
noch
dicl<
ist
Weibchen
Das
a)
Nestcrn.
angeschrvollen'
starl<
sind
Embryonen
die
geworden
aber
,
Wcibchen ist dünn
Aus Wer"goIdt (1965).
rend der Furchung aus einigen Furchungszellen, die sich von den übrigen
Zellen getrennt haben und, angeschmiegt an die Eihülle, miteinandel zu
einem Syncytium verschmolzen sind. Die EmbryonalhüIle wird bald sehr
dick. Sie sammelt nämlich die in den Brutsack gegebene Nährflüssigkeit,
die durch die Eihülle in das Ei eindringt. und speichert sie so lange, bis
das erste Embryonalstadium lertig ausgebildet ist. Dann saugt der Err"rbryo seine Embryonalhülle mit den gespeicherten Nährflüssigkeitströp1chen auf ; der Embryo ,,frißt" also seine Embryonalhülle auf.
Das erste Embryonalstadium entwickelt sich also geborgen in eincr
Embryonalhülle. Es ist von gedrungener Gestalt und hat noch gar keine
Ahnlichkeit mit einem Pseudoskorpion (Abb. 60d). Ihm fehlen noch alle
Opisthosomasegmente; nul einc klei.nc, unsegmentierte, ventral abgebogene Opisthosomaanlage ist vorhandcn. Aber die Anlagen der Extremitäten sind schon da. wenn auch noch ungesliedert und undifferenziert.
59
5ii
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Abb. 61. Zwei Weibchen
v on C hthonius i schnocheles
in ihren Nestern. a) Das
W e i b c h e n t r ' ä g td i e v o l l gesogenen zrveiten Embryonalstadien. b) Die
frisch geschlüpften Protonymphen halten sich mit
ihren Chelizeren an der
Sekletmasse fest. die yorher die Eiel umgab. und
saugen rveiter Nährflüssigkeit. Das Weibchen ist von
hinten unten gesehen
rnd hinter den jungen
Protonymphen kaurn
zu erkennen.
Abb. 60- Die Enlr'vicklung von Neobistum muscorunt. a) Ei. b) Blastuiastadiunr.
c) Die Biiciung der Körpergestalt, der Embryo ist ungeben von selner Eml:r'1'onalhülleund der EihüIle. d) Vollgesogeneserstes Embryonalstadium in
Embryonalstadium. f) Gestrccktes
der Eihülle. e) Frisch gehäutetes zrru'eites
zweitcs Embryonalstadium.
zu'eites Embryonalstadium. B) Vc.rllgesoe,enes
Aus Wcygoldt (1965).
Das Auffälligste an diesem Embryo ist aber das Pumporgan, von dem man
vorn, z\4'ischen den Chelizeren- und Pedipaipenanlagen, die Oberlippe
mit ihren Muskeln erkennt. Sein Bau wird im nächsten Kapitel beschrieben. I\{it diesem Pumporgan saugt der Embryo sich so voll. daß er seine
Eihülle bald prall ausfülit. Dann häutet er sich und wird damit zum
zweiten Embryonalstadium.
sprengt zunächst seine Eihülle. Dann
Das zweite Embryonalstadium
streckt es sich und bekommt dabei einc Gestalt, die zwar immer noch
einem Pseudoskolpi.on recht unähnlich, aber schon viel differenzierter ist
(Abb. 60 f). Es ist nicht mehr so gedrungen; sein Opisthosoma ist fast
schwanzaltig verlängert. An den Extremitäten tritt nun die Gliederung
auf, Chelizeren und Pedipalpen werden scherenförmig.
Bei der Häutung ist auch das Pumporgan größer und komplizierter
geworden. Dcr Embryo saugt sich damit noch einmal voll. Dann bildet
er das Pumporgan zurück und wird langsam zum jungen Pseudoskorpion. Die schlüpfreife jungc Protonymphe hat am Vorderende eine kleine
Säge. bci anderen Alten cinc Art Zahn (Abb. 27). Damit sägt sie die Kuti60
kula des zweiten Embryonalstadiums und die Brutsack*'and auf und
gelangt so ins Freie. Der junge Pseudoskorpion bleibt noch einige Tage
bei der Mutter im Brutnest, bis das Weibchen schließlich das Nest verläßt. Dann beginnen auch die Jungen ein selbständiges Leben.
Die Chthoniiden weichen in ihrer Entwicklung in manchen Einzelheiten von dem hier geschilderten Weg ab. Am interessantesten ist, daß die
vom Weibchen gelielerte Nährflüssigkeit bei ihnen nicht vollständig von
den Embryonen aufgesogen wird; auch die jungen, schlüpfreifen Proton5'mphen saugen noch. Nach dem Schlüpfen klammern sich diese nämlich noch einige Tage mit ihren Chelizercn an der Sekretmasse fest, die
vorher die Eier zusammenhielt, und pumpen sich nun mit dem Rest der
Nährflüssigkeit voll (Abb. 61b). Bei Chthonius tetrachelattts bleiben die
Protonymphen dann bis zur ersten postembryonalen Häutung im Nest
bei der Mutter; elst die Deutonymphen beginnen, im Freien nach Nahrung zu suchen.
ol
I
,/
Bau, Arbeitsweise
des embryonalen
und Evolution
Pumporgans
Das Merkwürdigste an der Entwicklung der Pseudoskorpione ist das
embryonale Pumporgan. Es besteht aus einer gloßen Oberlippe, einei'
Unterlippe und einer kurzen Ösophagusanlage.Außerdem gehören noch
Pedipalpencoxendazu, die eine Art Mundvorraum vor dem Pumporgan
bilden. Die Oberlippe enthält zahlreiche Muskelzellen, die an der der
Unterlippe zugekehrten Seite in der Mittellinie ansetzenund von hier
aus dorsalwärts ziehen (Abb. 62), dabei nach den Seiten divergierend. Die
Unterlippe ist starr, unbeweglich, sie besteht meist nur aus Kutikulamaterial. Sie ist eine Platte mit einer medianen Rinne und aufgebogenen Seitenrändern und bis zur Spitze mit der Oberlippe seitlich verwachsen.Der Mund ist hier also nul ein kleines Loch an der Spitze von
Oberlippe und Unterlippe, nicht ein breiter, schnabelartiger Spalt wie
beim erwachsenenPseudoskorpion.Durch Kontraktionen der Oberlippenmuskeln kann das Lumen zwischen Ober- und Unterlippe erweitelt
und so Flüssigkeit angesogenwerden. Antagonist zu den Muskeln ist die
Kutikula, die dank ihrer Elastizität das Lumen immer wiedcr vprcnot
',venn die Muskeln der Oberlippe erschlaffen.
Abb.62. Längsschnitt
durch das Pumporgan
von N eobisium muscorun'I.
chr : 6rr,tOrrlageri.ist
des Pumporgans des ersten
Embryonalstadiums (sog.
Metschnil<offsches Organ),
das auch nach der embryonalen Häutung zwischen
den Palpen des Embryos
Iiegen bleibt, copd - embryonule Pedipalpencoxcn.
col: embryonale Obet'lippc, Oberlippe des Pumporgans, eul : Unterlippe
de-sPumporgans, de: embryonaler Darm, mv embryonaler Mundvorraum, oe: Ösophagus.
(1965).
Aus Weygoldt
beobachten'
Das Pumporgan arbeitet nicht immer' Häufig kann man
bis ztt
werden
lvie die Kontraktionen beginnen und langsam schneller
Stundc
halben
einer
einer Frequenz von i00 bis igO pro Minute. Nach etwa
der Arbeit kontrahören die Muskeln dann wieder auf zu pumpen' Bei
Nerven nachkeine
noch
hieren sich alle Muskeln koordinie|t, doch sind
dem Mund
die
öffnen
Meist
gewiesen, die die Koordination steuern'
.rä"hrtg"l"ganenMuskelndenMund,dannkontrahierensichfastalle
übrigenMuskelnmitAtrsnahmederoberstenundsaugenFlüssigkeitan,
undschließlichkontrahier.ensichdieweitesteninnengelegenenMuskeln
in den Embryonaldarm
und geben den Weg durch die Ösophagusanlage
frei'Gieichzeiti.gerschlaffenclieanderenMuskeln.unddasLumenzwi-
von Neobisium vor
Abb. 63. Längsschnitt durch das Vorderende eines Embryos
Das Epithel del. Mundorgane beginnt beder Metamorphose der. ü""äric^";r.
: Oberlippenioi"tt, uu : Aorta anterior' ap
reits, sich von seiner K;ij;;i;;;
des ersten
Pumporgans
:-f"tikullgerüst
des
ä'
nu""rt"luirt,
u.":
Muskelancph:
Pedipalpencoxen'
"üääö
Embryonalstadiums, .olJ:
"i"Ut:onale ou"trii'pe
eul: embrvonale unterlagen, ent: Darm, Ji:
oe: Ösopha";;;t;;"1u
lippe, B: Gehirn, n: ff".r-,'.,i":
Stomodaealbrücl<e' ul : Untcrlippc'
stll : "^Ättvo,n"Ier-Mundvorraum'
gus, ph : Vorderarmpu-p",
(1965)'
Aus Weygoldt
r).t
,_-44.4|lr.
,al
schen Ober- und Unter'Iippe schließt sich fortschreitend vom Mund her
und drücl<t die Flüssigkeit nach innen.
Auf den ersten Blick hat das Pumporgan gar keine Ahnlichkeit mit den
Mundorganen des erwachsenenPseudoskorpions.Dennoch besteht es aus
Teilen, die auch wichtige Bestandteile der definitiven Saugvorrichtungen
sind. In der Weiterentwicklung wird dann tatsächlich das Pumporgan in
den Mundapparat des fertigen Pseudoskorpionsumgebaut. Das geschieht
in einer Metamorphose, die deutlich die unterschiedliche Spezialisationsiröhe der verschiedenenArten zeigt.
Die ursprünglichsten Verhältnisse zeigen die Chthoniiden. Bei ihncn
wird das Pumporgan am Ende der Embryonalentwicklung in einer raschen
Metamorphose direkt in den deflnitiven Mundapparat umgebaut. Die
'a'-.9u
7
/,/;
/tt
op
Eh/
Pumpmuskeln werden dabei zum definitiven grollen Oberlippcnmuskel,
dem Muscuiuslevator labri. Spezialisiertersind di.eNeobisiiden.Bei ihnen
wird das Pumporgan schon vor dem Ende der Embryonalentwicklung in.
den definitiven Mundapparat umgebaut. Bei dieser Metamorphose geht
ein großer TeiI der Pumpmuskeln zugrunde, gerät ins Prosoma und wird
dort aufgelöst (Abb. 63, 64). Bei den Chernetiden.Cheiridiiden und Cheliferiden schließlich wird das Pumporgan schon in einem sehr frühen
Stadium zurückgebildet, wenn noch kaum Organanlagen vorhanden sind.
Das Pumporgan macht hier ganz den Eindruck eines transitorischen, en-rbryonalen Organs.
Aber nicht nur in der Art des Umbaues. sondern auch in der Arbeitsweise wird die unterschiedliche Spezialisationshöhe des Pumporgans
deutlich. Die Chthoniiden und Neobisiiden pumpen während einer langen
Zeit - die Chthoniiden sogar noch als Protonymphen -, die Chelilerinae
dagegen saugen einen sehr großen Nahrungsvorrat in nur wenigen Stunden ein. Daher können sie sich auch leisten, das Pumporgan so früh wieder zurückzubilden. Den höchsten Grad von Spezialisation zeigt CheLiJer.Bei dieser Art sind die Embryonen ganz abweichendgestaltet; die
Extremitäten sind nur kleine Knospen, aber das Pumporgan durchzieht
Iast den ganzenKörper des noch nicht vollgesogenenEmbryos (Abb. 65)'
Der vollgesogeneEmbryo dagegenist aufgebläht wie eine Kugel. (Abb. 66).
Als weitere Spezialisation kommt bei Chelifer hinzu. daß die zweiten
Embryonalstadien außen am Brutsäckchenhängen (Abb. 67). Sie haben
die Brutsackwand durchbrochen. Wenn nun das Weibchen di.e Nährflüssigkeit unter Druck in den Blutsack preßt, dann entweicht die Flüssigkeit durch die Löcher in der Brutsackwand und gelangt so in die Emslon
e0l
'eal
mu
Abb. tj4. Längsschnitt durch das Vorderende eines Embryos von Neobisium
unmittelbar nach der Metamorphose der Mundorgane. Aus der embryonalen
Oberlippe ist die definitive ger.l'orden. Zahlreictre ehemalige Pumpmuskeln
srnd ins Prosoma geraten und degenerieren dort. cl: Muskelanlagen, degll:
degenerierendeehemalige Pumpmuskeln, est: Endosternit (Endoskelett),1l :
zum definitiven Oberlippenmuskel (Musculus levator albri) werdende ehelnalige Pumpmuskeln, mdd : Darm, ol : Oberlippe, ug : Unterschlundgang(1965).
l i o n , ü b r i g e B e z c i c h n u n g e nu ' i e i n A b b . 6 3 . A u s W e y g o l d t
b4
Abb. 65.
Zweites Embryonalstadium
von Chelif er, nicht vollg e s o g e nA. u s W e y g o l d t
(1964).eol : embryonaie
Oberlippe, Oberlippe des
Pumporgans. op : OPisthosomaanlage,stom :
Ö s o p h a g u s a n l a g ep, ' . . , :
1., 3. Beinanlage, pd :
Pedipalpenanlage.
65
J
tung nahe, daß die Embryonen bei den Vorfahren der heutigen Pseudoskorpione erst spät mit dem Aufsaugen der Nährflüssigkeit begannen,
nämlich erst dann, wenn ihre Mundorgane fertig ausgebildet waren. Im
Erutbeutel herrscht aber eine harte Konkurrenz. Del Embryo, der zu
spät pumpt, bekommt wenig ab und stirbt schließlich. Das Iäßt sich auch
bei den heutigen l'ormen noch gut beobachten. So entstand ein Selektionsdruck, der auf eine immer frühere Ausbildung wenigstens der wichtigsten Mundteile wirkte. Aus diesen früh angelegten Mundteilen, :rus
Oberlippe, Unterlippe und Ösophagus lvurde dann das Pumporgan, das,
weil uur ein Muskel, nämlich del Oberlippenmuskel, den Pumpvorgang
bewerkstelligen mußte, so abgewandelt wurde, das es nun wie ein neues,
embryonales Organ aussieht.
Das Velharlten
e0/
lu
Abb. 66. Vollgesogeneszweltes Embryonalstadium von Chelif er. eol : Ober'Iippe des Pumporgans, g: Gehirnanlage, op : Opisthosomaanlage,pd : Peclipalpcnanlage.Aus W e y g o i d t (1964).
br;.onen, die trußen vof diesen Löchern hängen. Hicl wird die Nährflüssigkeit also in die Embryonen hineingepreßt, das Vollsaugen dauert
daher nuruvenigc Sekunden.
PumpWie kann man die Entstehung eines solchen merkwürdigen
olgans deuten? Der Vergleich der verschiedenen Arten legt die Vermu-
ab
Abb. 67. Zwei Weibchen von Chelif er mit den aul3enam Brutbeutel hängenden
Embryonen. a) Embryonen nicht vollgcsogen, b) Embryonen vollgesogen.
Aus Vachon (1938).
ot)
des Weibchens
bei
der
Brutpf
lege
Bei den meisten Arten bteibt das Weibchen bis zum Ende der Embryonalentwicklung
seiner Jungen irn Brutnest, bei den Chthoniiden
sogar noch darüber hinaus, denn bei ihnen werden auch noch die Protonymphen mit Nährflüssigkeit
ernährt. Anschließend. wenn die Protonympi-ren ihle Mutter verlassen haben. frißt das Chthonius-Weibchen die
Sekretmasse auf, in die Eier und Embryonen eingebettet waren und die
noch Restc von Nährflüssigkeit enthält. Die anderen Arten kümmern sich
nicht um den Ieeren Brutbeutel, sie werfen ihn einlach ab. Während der
gilnzen Zeit der Brutpflege, die bei den verschiedenen Arten unterschiedlich lange dauert, z.B. zehn Tage bei den Chthoniiden, drei bis vier.
Wochen bei Neobisiiden, Chernetiden und Cheliferiden, sitzt das Weibchen still und nimmt keine Nahlung zu sich. Wenn man das Nest öffnet,
irommt das Weibchen meist heraus und wir{t den Brutbeutel ab. Nur
manche chernetiden und chelifer-iden laufen dann mit dem Brutsack voll
Embryonen herum und errichten sich ein neues Nest oder ziehen sich an
eine geschützte Stelle zurück.
Nur die Cheiridiiden verhalten sich anders. Bei ihnen werfen die Weibchen den Brutbeutel schon lange vor dem Endc der Entwick).ung ihler
Embryonen ab, und zu'ar dann, r,l'enn das zrveite Embryonalstadium
sich
gerade vollgesogcn hat. Das Weibchen veriäßt nun das Brutnest und
überläßt die noch ganz unallsgebildeten Embryonen sich selbst. Auch bci
anderen Arten der Cheliferinea, deren Embryonen sich in kutzer Zeit
vollsaugcn, ist die r\ntvcsenheit des Muttertieres nach diesetn Zeitpunkt
nicht mehr notwendig. So kann man bei CheliJer den Br.utbeutel vom
Weibchen abpräparieren und die Embryonen sich allein weiter entwikkeln lassen.
o1
Die
Herkunf
t der
Nährf
1üssigkeit
Die Nährflüssigkeit wird von den Zellen des Ovars gebildet. An diesem
sind schon wählend der Eiablage deutlich Veränderungen wahrzunehmen. Dic Epithelzellen des Ovars werden jetzt höher und größer, und in
ihrem Plasma treten zahl.eiche Seklettröpfchen auf. während der ersten
Tage nach der Eiablage wird das Epithel des Ovars immer mächtiger, und
das ovar dehnt sich mehl und mehr aus und entsendet Blindsäcke in
alle freien Räume zwischen den Dalmdiver.tikeln (Abb. 6Ba, b). Gieichzeitig werden die bei der Eiablage freigewordenen Foliikel zurückgebildet. Schon in diesem Stadium wird in das Lumen des ovars ein sekret
abgeschieden, das als Nährflüssigkeit in das Brutsäckchen gelangt.
Un die Zeit der Häutung der Embryonen hat das Ovar seine gt'ößte
Ausdehnung elreicht. Die Epithelzellen haben nun alles Sekret ins Lumen abgegeben und sind wieder klein und flach geworden (Abb. 68 c).
Aber das Ovar ist nun so aufgetrieben, dalJ es fast mehr Raum im Opisthosoma beansprucht :rls die Darmblindsäcke. Diese gr.of3reMenge im
Lumen vorhandener Nähr.flüssigkeit w.ird durch Kontraktionen
des Opisthosomas in das Brutsäckchen gepreßt und vorn zweitcn Embrvonalstadium eingepumpt.
Die Postembryonalentwickiung
Häutungen
und Häutungsncstel
;
D c l j u n g c , f r J . s c hg c s c h l ü p f t e P s e u d o s k o r p i o n , a l s P r o t o n y m p h c
bezeichnet, hat schon zwei Häutungen hinter sich, eine embryonale und
eine, die das Ende der Embryonalentwicklung
markiert. In der Gestalt
@{!is
o
,ffiflf,,
ähnelt er ganz einem erwachsenen Pscudoskorpion, nur hat er noch keine
äußere Geschlechtsöffnung, zudcm sind seine Tergite und Sternite noch
nicht völlig sklerotisiert und erscheinen daher oft weißLich. Außerdem ist
an den Palpenfingern noch nicht
die definitj.ve ZahI von Trichobothrien
erreicht. So hat die Protonymph€ nur drei Trichobothrien auf dem festen
und ei.ne auf den beweglichen Finger.
Nach einer Häutung entsteht aus der Proto- die Deulonymphe,
sechs am festen und zwei am beweglichen
deren Trichobothrienzahl
l,'inget' ist. Im übrigen ist dieses Stadium nul durch die Größe vom vor'hergehenden unterschieden.
das letzte nichtaduite
Dasselbe gilt auch für die Tritonymphe,
lesten
und drei auf dem
dem
auf
Trichobothrien
Stadium, mit sieben
bewcglichen Palpenflnger. Es ist von einem eru'achsenen Pseudoskorpion
oft kaum zu unterscheiden. weiL die Tcrgite und Sternite nun schon dunkel sind, hat aber auch noch keine äußeren Geschlechtsorgane.
Die Iür die Tritonymphe charakteristische Anzahl von Tr.ichobothrien
ILndet sich bei Microbisiunr. auch am erwachsenen Tier. Vielleicht handelt es sich hielbei um eine neotene Tritonymphe; wir wissen nicht,
wic viel Häutungen Nlicrobisium bis zum adulten stadium durchmacht.
Microbisium rLumicola ist übr-igens als Tritonymphe von Neobisium syl'
u crticutn erkannt worden.
Weitere Häutungen flnden nicht statt. Nach der letzten Häutung ist
der Pseudoskorpion geschlechtsreif. Die Geschlechtsolgane sind nun fertig ausgebildet, die äußere Geschlechtsöffnung und das Genitalatrium
sind vor'nanoen und die sekundär'en Geschlechtsmerkt-uaie erkennbar'.
5-:F-
Abb.6lJ. Drei velschiedeneZustände des Ovars von Pselaphctchernes.
a) Aullerlralb der Brutzeit. b) Zur Zeit der Eiablage. c) Zur Zeit der Häutung der Enrbr'1'onen.Darunter jetveils ein Ausschnitt aus der Epithelwand des Ovars. ov :
Ovar.
Abb. 69.
Eine Deutonymphe von
Pselupltochernes in dcr
Starreper-iodc voL der
HiilLtung im HäLltungsncsl
6B
;
[::]05i
J
Dic Häutungen
sind wegen der damit vclbundenenStalreperiode
bemerl<enswclt.Für jede Häutung errichtet das Tier cln Häutungsnest
in der gleichen Weise wie das Weibchen sein Brutnest baut. Im Untei'schied zum Brutnest werden jedoch Fremdkörper, wenn sie nichl günstig daliegen,nicht herbeigetragen.Die Nester bestehendaher, bcsonders
in engen Spalten. nur aus Gespinst. Dieses Gespinst ist sehr dicht und
bei manchen Arten viel fester als das der Brutnester. Meist sind dic
Häutungsnesterauch im Verhältnis flacher :rls die Brutnester und stets,
del Größc der Stadien cntsprechend,kleiner'.
Im lläutungsnest geht eine merkwürdigc Ver'änderungmit dcm jungen
Pseudoskorpion vor. Er wird zunächst dick, scheint aufgebläht und streckt
Beine und Pe'dipalpenvon sich (Abb. 69). Sein Opisthosomir,das normalerweise dorsoventral abgeflacht ist, wird jctzt kreisrund im Querschnitt. Die Palpen r'r'erden in charakteristischer Weise im Bogen nach
voln gestr-ccktgchalten und übcrkrcuzcn sich bci Alten mit langen Palpen vorn (Abb. 70).
In dieser Haltung ci'stalrt das Ticl und wild völlig bcwegungslosund
bewegungsunfähig.Wenn man eincn jungcn Pseudoskorpionin diescm
Zustand aus seinem Nest nimmt, so kann er nicht davonlaufen, ja sich
nicht einm:rl bervegen,sondern blcibt hil{los liegen. So veL'hallt cr un-
.6ffiäF1
nEry
rr+:
fl+\
tr,
#
auch bci
getähr eine oder zwei Wochen in seincm Nest, aus dcm cr sich
die'i"ielercn
nun
werden
Inneren
In
seinem
äefahr nicht entfernen kann.
Dann platzt
schichten der alten Kutikula aufgelöst und neue angelegt.
Rand des
vorde|cn
am
Kutikula
der
alten
Teil
der äußere,sklerotisierte
HüIle'
alten
seiner
sich
aus
befreit
Tier
das
Prosomas,und
Der Pseudoskorpionkann sich nun lvieder bewegen,abcr scinc Kutibis sie
kula ist noch weich und wcißlich. Es dauert noch einige Tage,
jetzt vcrläßt
Erst
geworden
ist.
rötlich-braun
wiedcr
und
erhärtet
völlig
das Tiel scin Häutungsncst.
Lcbensdauet
Altcrn
und Tod
Die Zeit, di.e zr,'u'ischenzwci Häutungen vergeht, und die Lebensdaucr
verhängen von der Temperatur ab und sind bei den einzelncn Arten
schieden.
voni schlüpPselophochernes benöti.gt im somme| im Laborato|ium
mehr als
etwas
wovon
Monate)
vicr
fen bis zur Geschlechtsreife drei bis
etrt'a ein
kommt,
Protonymphe
dcr
ein halber Mon:rt aul das Stadium
Die geTritonymphe.
die
auf
Rest
der
und
Monat auf die Dcutonymphe
gilt
Ahnlichcs
liegen.
Jahren
drei
bis
zwei
bei
dürfte
samte Lebcnsdauer
so
oft
Jugendentwicklung
die
dauel't
Fleien
Im
Arten.
Iür viele lndclc
lange, daß die im sommer geborencn Tiere erst im d:rr-auffolgenden Frühjahr ode| Sommer zur Fortpflanzung kommen. Chelifer benötigt vom
schlüpfcn bis zur Geschlechtsreife je nach der Temperatur 10 bis 24 Monate uncl kann gut dreieinhalb Jahre alt werden.
Bei alterndcn Tieren schwindet zunächst die sichere Beweglichkcit. Sic
können nicht mehr :ln Glaswänden emporklettern, laufen unbeholfcn
und fallen leicht aul den Rücken. Sehr alte Tiere können sich aus dicser'
Lage nur sehr schwer befreien, hilflos wälzen sie sich von einer Scitc
:ru.[ die andere. Schließlich ziehen sie sich in eine enge Spalte zurück'
bewegen sich nur noch bei Gefaht'oder wcnn Nahrung geboten lvird und
sterben dort. Altern de CheIiJer-Männchen besetzen und markieren auch
keinc Reviere mehr. Zudcm wer-den sie völlig ungeselLig und übelfallen
jeden Artgenossen und. vcrsuchen, ihn wie Beute zu behandeln' Dabei
fallen ihnen jedoch höchstens andere :rltcrndc odcr schr'vacheIndividucn
zum Opfer. Auch dirckt vo| dem Tode c|grcifen die Tiel'c noch Beutc;
so kann man in Zuchtgefäßen manchmal einen sterbenden oder toten
Chel'ifer finden, del eine tote Fliegc zwischcn den Chclizclen hiilt'
'flitonymphe
Abb. ?0. Eine
von Chelifer cancroides u ü h l e n r l d c l H i i u t u n g s stallc in ihrem Nest. Das Tier'licgt auf dem Rüchcn.
70
I
FortpflanzungsWinterund
und Ruhepelioden:
Sommel'nester
Die Fortpflanzungspeliode
der meisten Arten liegt wohl im Soinmer'.
in der Zeit zwischen Mai und September. Einige Arten scheinen jedoch
schon im zeitigen Frühjahr mit der Eiablage zu beginnen. Das gilt wahrscheinlich fi.ir Pselophochernes scorpioides und Neobisium ntuscorunt,
die auch sofort mit der Eiablage beginnen, wenn man sie im Winter ins
Laboratorium holt. Bei einigen Neobisium-Arten hat B ei e r (1950) zr,vei
Fortpflanzungsperioden im Jahr beobachtet, eine im Frühjahl und eine
zweite im Herbst.
Im Winter ziehen sich viele Pseudoskorpione in enge Spalten zurück
und erri.chten Winternester. Manche, besonders altcrnde Tiere. verzichten auch auf den Bau eines solchen Nestes. Das scheint normalelw'eisc
bei Pselaphochernes scorpioides und Neobisiu,trl rnuscoru?n der Fali zu
sein. Beide sind den ganzen Winter über im Laub zu finden und offenbar auch aktiv. .lVeobisiunt ntuscoluiiz ist zudem käIteliebend und vt-r'trägt höhere Temperaturen schlecht. Bei Pselophochernes habe ich in
meinen Zuchten regelmäßig cine Sommerruhe beobachtet, die fr'ühcstens
ry ffi:
im Juli bis August begann und bei der die Tiere ein kleines Sommernest
err.ichteten(Abb. ?1). Wie weit diese Begbachtung('llden V3r'hältnissen
in der frei.enNatur entsprechen,weilJ ich nicht.
In Phoresie an Fliegen angeklammerte Pseudoskorpione (Lamprocl7ertues,Pselaphochefnes)findet man besonders im spätcn Sommer. Es
'Iiere n.rit di.cser verhaltensweisc nach der Fortpflanscheint, claß dic
zungsperiodebcginnen.
Über den tageszeitlichen wechsel von Aktivitäts- und Ruheperioden
weiß man so gut wie nichts. cheliJer läuft oft stundenlang umher und
sitzt dann rvieder tagelang in einer Spalte, ohne sich zu bervegen.Neobisium,scheint vorwiegend nachts aktiv zu sein.
Mißbildungen
Nicht seiten flndet man einen Pseudoskorpion, bei dem die Tergite
nicht in der richtigen Weise ausgebildet sind. So können zwei hintereinander liegende Tergite miteinander verwachsen sein, oder ein Halbtelgit
einer Seite ist so mit dem Halbtergit der anderen Seite des folgenden
Segn-rentesverwachsen, daß eine schief iiegende Platte cntsteht oder ein
I{a).btelgit I'chlt (Abb. 72).
pf tr
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4J
Abb. 71. Vier Pselcphochernesin cinem meinel Zuchtgcfäßc auf Filtr.iclpapicr'.
Die Tiere ganz rcchts und links haben cin Sommclnest bebaut. von dcm noch
d c l R i n g w a l l a u s S a n d k ö r ' n c h e nz u e l k e n n e n i s t . A u s W e y g o l d t ( 1 9 6 1 ) .
72
Abb. 72.
Allochernes uideri mit
eincr Segmentanomalie
auf dern Rücl<en.
g e f u n d e n eA b n o r m i A b b . ? 3 .E i n e v o n V a c h o n
tät bei einer Protonymphe t'<':nChelif er. Erl<lärung
s i e h eT c x t . A u s V a c h o n ( 1 9 ' 1 9 ) .
I
Eine andere interessante Abnormität fand V a c h o n an einer Protorrymphe von Chel.itet'. Sie gab ihm Anlaß zu einer neuen Diskussion der
Palpengliederung. Bei dieser Forrn war an der rechten Körperseite das
erste Bein basal mit dem Pedipalpus verwachsen (Abb.73). Vachon
errichtet nr-rn ausgehcnd von der Vorstellung, daß nur homologe Glieder mitcinander verwachsen können. aul Grund dieser Abnormität cine
neue Theorie der Gliederung des Pedipalpus, nämlich: Coxa, Trochanter'.
Praefcmur', Femur, Tibiotarsus (Hand mit fcstem Fingcr') und Postti-rrsus
(beweglicher Finger). Nach der alten Vorstellung war dic Gliederung
loigenderrr-raßen: Coxa. Trochanter, Femur, Tibia. Hand und beweglichc.r
Finger (die Hand vu'r-rr-dc
aLlgemein wegen der Schr,vierigkeit, ihre Gliedei'
mit dcn Beingliedern zu homologisieren, nur Hand genannt). Es ist zu,ar
n i c h t a u s g e r s c h l o s s e nd,a ß V a c h o n s
ncuc'Vorstellung von der Palpeng).iederung richtig ist; seine Annahme jedoch, daß nur homologc Glicdc'r'
miteinander vertvachsen können. halte ich für. pr.inzipicll anfechtbar.
pygi gesondert stehen und mit den Araneae näher verwandt sind. Ich
gebe hier ei.nen vorläuflgen Stammbaum, bei dem die Pseudoskorpionc
eine Abzweigung vorl der Linie sind, die zu den Thclyphoniden und Tartariden führt und bei dem die Amblipygi von diesem Formenkreis entIernt rvolden sind (Abb. 74). Die Milben, die sicher polyphylctisch entstandcn sind. sind in dicse.m Stammbaum rveggelassen wolden.
Iraliionlolo
gisch
e Fundc
Dic Paliiontologie sagt uns nichts über die Gcschichte del Pseudoskor'piont. Im Btlnstein des Oligozün gcfundcne Excmpllre lassen sich in
Arortt:ut'
Pseudos'r:orpLonr:t
Phvlogenie und Systcmatik der Pseudoskorpione
Dic' St e'llung dcl Pscudoskolpionc
r nnel'halb
dcr Alacl-rniden
Wenn auch die Pscudoskorpione große Ahnlichkeit mit den echten
lSkorpionc.n haben. so haben sie doch verwandtschaftlich wenig mit ihnen
zu tun. Die Skorpionc haben keine Trachc.cn, sondern Fächer'lungerr, sie
habcn die letzten Segmente des Opisthosomas schwanzrirtig verschmälelt
und einen Giftst:rchel :rm ,,Schwanz". und sie haben schließlich, neben
eincl Rcihc anderer Mcrkmale, einen ganz anderen Mundvorraum. Dar'lurn trennt man heute Skolpione und Pseudoskolpionc weit voneinander'.
Die Pscudoskorpionc abcr habc.n eine Reil-revon Gc.meinsamkeiten mit
den Pedipalpi und unter diesen bc.sonders mit den Thelyphones. Die Airnlichkeiten bctreffen den Bau dcs Mundvolrnumes und einzelne andclc
Charaktere. Auch die Pedipalpi tragen ihre Eiel und Emblvonen in einel
Sekrctmas.se an der Geschlcchtsöffnr-rng.Daneben htrben abcr" die Pscudoskolpione eine Reihc von Sondtrcharaklercn, mit denen sie unter dcn
Arachniden einzig dastehcn. Das gilt besondcrs 1ür dic cigentümlichc
Brutpflegc. und das Pumporgan.
Die Diskussion tiber die Systruatik dcl Alachnidcn ist noch nicht abgeschlossen. Einc zentrulc Position nehmcn rvahlscheiniich dic Pedipalpi
c i n c s y s t e m a t i s c h eE i n h c . i t
cin, die nach Remanc'
und Kacstncr
zumindcstdie Amblis i n d . r ' v i i h r e n dn a c h M i l l o t
und Zachvatl<in
i,l
/'tt /7.tt,Et'ttt / t
fi0li/iza'ue
Opillones'
-'
Rrrtnuk:t
Scorytiottes
Abb. ?+.
D i c n r u t m a ß l i c h eS t e l l u n g
dcr Pseudoskorpione
im Svstcm dcr Arachnidcn,
7 r,)
/
und Cheliferiden, die mit Hilfe der Phoresie dic verschiedensten Biotope besiedeln konnten.
Fang, Llaltung, Zucht und Konscrvicrung
von Pseudoskorpionen
l)ie einfachste Methode, Pseudoskorpionc zu bckommen, besteht darin,
Moos, Bodenstreu aus Weildern. Laub von einem Komposthaufen oder
ausVogelnester auszusieben oder mit Hilfe eines Berlesc-Trichters
zulesen. Andere Arten. die unter Baumrinde oder unter Steinen leben,
muß man direkt aufsuchen.
Für die I{altung und Zucht benötigt man Gefäße, die sehr gut schließen. Ich habe Kunststoffschachteln oder Glasdosen mit Rillendeckeln ge-
Abb. 75. Ein an eine Schlupfrvespeangeklammerter Chernetide aus dem Olig o z ä n ,e i n g e b e t t e ti n B e r n s t e i n .A u s M ü I 1 e r ( 1 9 6 0 ) .
dieselben Familien einordnen, die heute noch lcbcn. Auch damals 'uvar
bei den Pseudoskorpionen schon Phoresie verbreitet. So kennt man eincn
Chcrnetiden, der mit einer Braconide, an die er sich angeklammert hatte,
im Bcrnstein eingebettet wurde (Abb. 75).
Das
System
dcr
Pseudoskorpionc
Das heute gebräuchliche System der Pseudoskorpione wurdc von
Chamberlin
und Beier
a u s g e a r b e i t e tu n d b e r u h t a u f d e r G l i e d e rung der Extremitäten,
dem Bau der Genitalregion und anderen Merkmalen. B e i e r bringt auch einen Stammbaum. der a1le bekannten Familien anführt. Insgesamt sind das 17 Familien, von denen 2 zu den Chthoniinea, B zu den Neobisiinea und 7 zu den Chcliterinea gehören. An der
Basis dieses Stammbaums spalten sich die ursprünglichen Chthoniinea
ab. Darüber gabelt sich der Baum in dic Neobisiinr:a und Chcliferinca.
Die spezialisiertesten Formen sind die Cheliferiden. Sowohl in de'r Fortpflanzungsbiologie als auch in der Entwicklung
sehen wir eine zunehmende Evolution. die von den Chthoniiden über die Neobisiinea zu den
Cheliferinea führt. Die Cheiiferinea sind nicht nur spezialisierter, sondern deutlich höher evoluiert. Während die Chthoniinea und Neobisiiner,r
größtenteils noch in feuchten Biotopen leben. sind die Cheliferinczr im
Verhalten und in der Fortpflanzungsbiologie unabhängiger von dcr Lu{tfeuchtigkeit geworden. So sind es denn auch besonders die Chcrnetiden
/t)
nolnmen. AuI den Boden dieser Gefäße kommt eine dünne Schicht Gips
oder Tolf, die die notwendige Feuchtigkeit enthält. Nur bei dem gegen
Luftleuchtigkeit empfindlichcn Chelifer läßt man beides weg. Eine dünne
Schicht feinen Sandes hindert die Tiere dar:rn, sich zu verkriechen, und
bietet ihnen Baumatcrial für Nester. Über den Sand errichtet man dann
aus tr'iltrierpapier oder Kiefernrinde eine Reihe von Etagen, in denen die
finden
und viele Möglichkeiten zum Herumlaufen
Tiere Schlupfwinkel
(Abb. ?6). Di.e Gefäße 1äßt man bei Zimmertemperatur
oder, für Neo(ungefähr
bisiurn und viele Chernetiden, bei niedrigerer Temperatur
15 "C) stehen. Gefüttert habe ich mit Collembolen, Drosophila, Käferlarven, Milben aus Vogelnestern und andercm (s. S. 28).
Zur Konservierung legt man die Tiere in 70" qigen Alkohol, in dem
sie jahrelang aufgehoben werden können. Zur Bestimmung werden sie
vorübergehend in Glyzerin überführt. Sehr zweckmäßig ist es, die Tiere
Abb. 76.
Eines der von mir
benutzten Zuchtgefäße
tnit Pseudoskorpionen.
?7
"_-_**-@!@F
/
Iür die Bestimmung entlanc der seitlichen Pleura in eine do$ale und
eine ventrale dälfie zu zerlegen und beide eetremt einzubetter Außer-
p!äparierr
maneinecherizere
abundresrsiesohin,daßmansie
.rem
von unten sieht, und eine Pedipalp€nschere b€ttet man im eeöfrneten
Zustand so ein, daß man sie von der Seite sieht und die Zähnchen und
Trichoboth en zählen kann. Dann siehi man a es, was für dic Bestimmung nowendigist.
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Lladsiütuesetchnt.
Xi: lf :i::tr-?:ii"::Lfi5'5iJ,ffiffil"J:i$:Titi?,ffif11$.li""l
verzeiclttrisseetrfhalten,und einige neuere Arbeiten zitiereD sowie die wichtissten Bestimmunesschlü$elantühren
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Erklärung der Fachausdrücke
Viele zoologische Fachausdrücke haben mehrele Bedeutungen, vor allem,
'uvenn sie bei Wirbeltieren und Gliederfü{Jern gebraucht werden. Hier wird
nur die Bedeutung erwähnt, die im Text gemeint ist.
Adduktor
Amblipygi
analog
Arachniden
Ar'aneae
Aroiium
Berlcse-Tr ichter
tsiotop
Chaetotaxie
Chehceratcn
Chelizcren
Coclon-r
Collembolen
Copeognathcn
Corpora pedunculata
Coxa
Coxallade
Coxalsacl<
BO
Anzieher', Muskel, der zrvei oder mchrere Glieder
aneinander oder an den Körpcr zieht.
Gei13elspinnen.
ähnlich infolge ähnlichel Funktion, nicht auf gemeinsamc Abstammung zur'ückIührbar'.
Spinnentlere. Hlerunter werden alle landlebenden
Cheliccraten (s. d.) zusammengefal3t.
Webspinncn, echte Spinncn.
Haftlappen an den Tarsen (s. d.).
Fangapparat nach dem italienischen Forscher
Berlese.
E i n T r i c h t e r ' ,i n d e m e i n S i e b l i e g t .
Auf das Sieb kommt das zu untelsuchende Material (Bodenstreu). Eine Lampe scheint von oben
darauf und trocknct das Material langsam aus, so
dalj die Tiere tiefer kriechen und zuletzt unten
ans dem Trichter herausfallen. Hier werden sic
in Sammelgefäßen aufgefangen.Ein Schema eines
solchenTrichters flndet sich in den Bänden 17,273,
285 und 296 der Neuen Brehm-Bücherei.
der Lebensraum, in dern eine bestimmte Tieralt
ihre Lebensbedingungen findet.
die Einordnung in das System auf Grund von Beborstungsmerkmalen (s. Taxonomie).
Tiere. deren erste Extremität Chelizcren sind.
Klasse der Arthropoden. dazu gehören dic Merostomata und die Arachniden.
erstes Extremitätenpaar del Cheliceraten, scherenoder klauenförmiges Mundrverkzeug.
sel<undäreLeibeshöhle, von Mesodermepithel umgeben.
Springschrvänze. gehören zu den Ur-Insekten (Die
Neue Brehm-Büchelei 17).
Flechtlinge (Bücherläusc' u. ä.) (vgi. Die Neue
Brehm-Bücherei 110).
pilzförmige Körper, Assoziationszcntlcn im Gehirn der Gliedertiere.
Hüfte, erstes Glied der Extremität.
Anhang an der Coxa. l<ann als Kaulade o. ä. ausgebildet sein. Bei den Psendoskorpionen bildcn
dic Coxalladen der Pedipalpen einen l<ahnföt'migen Raum unte| dem MundHöhlur"rgin del Coxa clcs viettcn Bcinpealcs be.i
den Cheliferiden. Innen niit Dr'üsenhaarenbesetzt
B1
l
I
r
,/
Detlitus
Divertilicl
dorsal
Ductus ejaculatorius
Edaphon
Elitodcln-r
ektodermal
Entoderrn
entodernlal
Epithel
extlai ntestit-rale
Verdauung
Fächerlungcrl
Fenrur
Flagellum
Follikel
Galca
Gangliotr
Geni tirlltl iunt, -kumtnt't'
Genilarlopc t'cul ut'u
Genitalplatten
C nathocoxe-tt
Gonopoden
homolog
IIüftc
Q.)
zelfallende Gervebsteile, Trümmer von pflanzlichen und ticlischcn Ger,r'cben.
blind endende, seitliche Ausbuchtungen hohler
Organe, z. B. des Darmes, des Ovars u. a'
Lagebezeichnung, dem Rücken zugekeht't.
muskulöser Abschnitt des Samenleiters, der dem
Ausprcssen des Samens dient.
Zusammenfassung der im Boden lcbendcn Organlsmen.
äußeresKeimblatt, Iiefert vor allcm Epidermis und
Ne lvengeu'ebc.
vom Ektoderm abstammend.
inneles Keimblatt. liefelt dcn Därnr mit seincn Anhangsorgetnen.
vom Entodcrm abstammcnd.
ein- odet' mehrschichtige Zellenlagc, die die äul3ere
Ober'flächceines Ticres oder eincn inneren Hohlfaum bcgfenzt.
Vcrdauung aut.ierhalbdes Darmcs. Bei vielen Arthropoden I'elbreitet, die Verdauungssel<retcaut
ihre Nahrung sPucken.
Luftatmungsorgane, deren inncrer l:lohlraum mit
viclen Fächern ausgefüilt ist, die del Velgröl3erung der lespiratorischen Obelfläche dienen' Gchcn aus Anlagen opisthosomaler Extremitäten
hervor.
Oberschenliel,drittcs Glied eines Laufbeines'
beweglictreBolstengruppe am Basisglied del Chelizelen dcl PseudoskorPionc.
Ausbuchtung in der Wand des Ovat's, die die sich
cr-rtwickeindeEizellc umgibt.
auf dem
Anhang am beu'eglichcnChelizct'enfinger',
die Spinndrüsen münden.
Nervenlinoten. Anhäufung von Nelvenzellen'
Einsti-'rlpung'"'on au[3cn, in dic die Geschlechtsorgane t-nünden.
Deckcl, der die Gcnitalkammcr nach au{ien abschließt.
Platten. dic die äulSere Geschlechtsöffnungumgeben.
Coxcn clet PcdiPalPc'n
zu clen Geschlechtsorgancngchöt'cnde Anhänge,
von clenen angenommcn \['ird, dali sie aus Extrem i t ä t c n a n i a g e nc n t s t a n d c n s i n d .
molphologisch gleich"vertig; honlolog sind Ot'ganc
ocler Melkmale, die auf eine genrcinsamc Urfolm
zuli-'tckzufühlen sind.
s-Coxa.
invertierte
Sinncszcllcn
Kornrnentlialnp
f
Kommissut'cn
Kutikula
Lanina
-. cxte|lof
-. inferiot'
--: superrof
mcdian
Mesodernr
nresr,rdelmal
Nephridicn
Osophagus
Oogonicrr
Oozyten
Opisthosoma
Ovar
Ovidukt
Paläontologic
Pcdipalpcn
Pedipalpi
Pholcsic
Pleura
Plaetarsu s
p |tlpIio Iezept iVc
Sinnesolganc
Plosorla
Pseudoocellen
ReccptacLllLltll sctllin is
Serluia extcl'na
J
bei Augen, n'rit der pefzipiercnden Seite vom Licht
abgervandte Sinneszellen,
ritueller Kampf, bci dem del Gegner meist nicht
getötet, sondeln veltrieben r'vild.
Querverbindungen im Gehirn und zwischen den
paarig angeordneten segmentalen Ganglien.
eine von den Zellen eines Epithels abgeschiedene
erhärtende Substanz. Enthält bei Arthropoden
Chitin und bildct cin Auljenskelett.
weichhäutigel Anhang.
-, am festen Chelizerenlinger
. an der Unterseite del Gnathocoxalladen
*. an der Oberseite del Gnathocoxalladen
dichtcn gcrneinsar-n
den Mundvorraum nach aulicn
ab.
Lagebezeichnung.in del Mittellinie gelegen.
mittleres Keimblatt, liefert vor allem Coelonl
(s.d.), Muskeln, Hclz.
vom mittlclen Kcimblatt abstammend.
segmental angeordnete Exkretionsorgane bei Anneliden u. a. Coelomaten. dic mit einem Wimpertrichter im Coelombeginncn.
Speiseröhle,Schlund. meist Teil des Stomodaeums
( s .d . ) .
UleizellcnEizellen.
Hinterkörper dcr Chelicelaten.
Eierstocl<.
Eileiter.
die Lehrc von den ausgestorbenenOrganismen
zweite Extremität der Cheliceraten, scheren- oder
beinlörmiges Mundrverkzeug und Tastorgan.
zusammenfassende Bezeichnung für Geillelskor'pione und Geißelspinnen.
bezeichnctdas Verhalten vieler Tielc. sich \'on andct'cn Ticren forttragcn zu lasscn.
Seitenrvand dcs Kijlpers.
letztes Glied der Laufextremität, vom vorletzten.
den Talsus. oft nul undeutlich abgegrenzt.
Sinnesorgane, dic durch Teile des cigcnen Kör'pels geleizt lvcrden. dic z. B. dic Stcllungen dcr
Muskcln inr Körpcr anz.cigen.
Vorderkör'per der Cheliceraten.
engumgrcnztc, weiche Hautstellen. dic leicht cinreißen und zu Blutungc-n füht'en, bci deno-r Abri't'hlstoffc I rcr rvelden
Sanrenbehälter'.Samentaschc bci Wcibchen.
liammartigel Anhang am ben'egiichcnChelizclenfingcr',Pntzolgan.
l
/
Serrula interna
Sklerotisierung
Skutum
Spermatophore
Sphagnum
Sterni t
Stlgma
Stomodaeurn
Tarsen
'I'artaridcn
taxonomisch rv'ichtig
'f ergit
Thelyphones
Tibia
rveichhäutiger Anhang am festen Chelizerenflnger,
dichtet den Mutldvorraum nach außen ab.
Härtung der Kutikula.
Schild, Rückenplatte des Prosotnas.
Samenträgcr, aus Sekreten aufgebaute Gebilde,
die die Spelmien tfagen.
Torfmoos.
Bauchplatte eines Segmentes.
AternöIfnung, mit der die Tracheen sich nach aulJcn
öffnen.
ektodermaler Vorderdanl.
Endglieder (Fußglieder) der Bcinc, dahinter oft
noch der Praetarsus.
kleine Arachniden, die den Thelyphones nahcstehen.
für die Einordnung in das System wichtig.
Rückenplatte eines Segmcntes.
GeißeI sko rpione.
Unterschenkel, Extremitätenglied. zwlschen Tarsus
rrnrl
Trachecn
Tricl-tobothrien
Trochantel
Vas deferens
Vas efferens
ventral
84
Fonrrrr.
oolooon
Luftföhren, Atmungsorgane der Insekten und maucher Cheliceraten.
Becherhaare,,.Hörhaare", enplindliche Sinneshaare. die in einer becherartigen Vertiefung der
J(utihula eingelenkt sind.
Schenkeiring, zweites Extrcmitätenglied, zrvischen
Coxa und Femur'.
Abschnitt des Samenleitels beim M:innchen, dcr
r.on den Samenblasen zunr Ductus eiaculatolius
führt.
Abschnitt des Samenleiters. der von dcn Hoden r:r"r
den Samenblasen führt.
Lagebezeic'hnung,zum Bauch hin gelcgen.