Sessilia Sessilia sind Tiere, die, oft nur in der adulten Lebensphase, nicht die Fähigkeit besitzen, aktiv ihren Aufenthaltsort zu wechseln. Fast alle Arten sind Evertebrata. Häufig sind die Larvenstadien frei beweglich; das betrifft manche Ciliophora, sowie Cnidaria-Polypen, Tunicata, Endoparasiten und Ektoparasiten wie z.B. Schildläuse (Coccinoidea) und Walläuse (Cirripedia, Thoracica). Als halbsessil oder hemisessil werden solche Formen bezeichnet, die noch zum Ortswechsel in der Lage sind, diesen aber nur unter extremen Umständen vollziehen. Hierher gehören viele 'epizoische' Formen wie u.a. Muscheln und Seeanemonen, aber auch Parasiten. Im folgenden Text verwendete Abkürzungen M = Männchen, männlich F = Weibchen, weiblich Vd. = VorderHt. = Hinter^ = entspricht Dm = Durchmesser ÜBERSICHT SESSILER FORMEN EINZELLER (Protozoa) Heliozoa Clathrulina elegans Wagnerella borealis Dimorpha mutans Ciliophora Chonotricha Vd.ende der Zelle ^ Strudelapparat. Spirochona gemmipara (1) (1) auf den Kiemen des Bachflohkrebses (Gammarus pulex) Spirotricha Spiraliges adorales Membranellenband aus 2 oder 3 miteinander verklebten Wimperreihen. Stentor coeruleus Peritricha 2 Zilienreihen führen spiralig zum Mundtrichter (Vestibulum) am Rand des Mundfelds (Peristom). Vorticella campanula (2) Carchesium polypinum Zoothamnium alternans (3) Lagenophrys vaginicola (4) Ophrydium versatile (5) Suctoria Adulti sessil an anderen Organismen, Jungformen frei beweglich Dendrocometes paradoxus (6) Choanophrya infundibulifera Tokophrya cyclopum (2) mit kontraktilem Stiel (3) marin; alle Individuen mit gemeinsamem Muskel der kontraktilen Stiele (4) in Gehäuse; auf Süsswasserkrebsen (5) Kolonie in Gallerte; Zoochlorellen (6) auf den Kiemenblättchen des Bachflohkrebses MEHRZELLER Porifera Die Schwämme sind hauptsächlich Elemente der Meeresfauna, in Süsswasser kommen nur wenige Arten vor. Adulti sind stets sessil, besiedeln Gewässerboden oder bilden Überzüge auf Algen oder Molluskenschalen. Die Larven sind frei schwimmend. Cnidaria Die beiden Grundformen sind Polyp und Meduse (bei vielen Arten ungeschlechtliche/ geschlechtliche Generation), wobei der Polyp meist sessil ist. Octocorallia Meist stockbildend. Alcyonium Clavularia Nephthya Tubipora Xenia Scyphozoa (Scheibenquallen) Sessil oder frei schwimmend (Polypen stets sessil); meist solitär (einige Arten jedoch mit stockbildenden Polypen). Nausithoe punctata (7) Linuche unguiculata (8) (7) ^ Stephanoscyphus mirabilis; Stöcke aus zahlreichen Polypen (8) ^ Stephanoscyphus komaii; Stöcke aus zahlreichen Polypen Tentaculata (Lophophorata; Kranzfühler) Sessile oder halbsessile Meeresbewohner, selten in Süsswasser. Körper aus Prosoma, Mesosoma und Metasoma. Meist von fester Hülle bzw. Schalenklappen umschlossen. Phoronida (Hufeisenwürmer) I.a. auf Steinen oder Schlickboden der Schelfmeere, in stabförmigen Röhren. Meist in Kolonien (Stockbildung). Phoronis psammophila Phoronopsis viridis. Bryozoa (Ectoprocta) Die Moostierchen bilden meist Kolonien, die grossflächig Steine, Algen u.a. überwachsen. Kolonie mit gemeinsamer Skeletthülle aus Chitin, häufig von einem Kalkgerüst unterlagert. Coelome der Einzeltiere stehen miteinander in Verbindung. Phylactolaemata (Lophopoda) Plumatella repens (9) Pectinatella magnifica Stenolaemata Crisia eburnea Tubulipora liliacea Gymnolaemata Flustra foliacea Membranipora membranacea Alcyonidium gelatinosum (9) mit langen 'Ranken' an Pfählen usw. Plathelminthes Trematoda (Saugwürmer) Ekto- oder Endoparasiten mit Haftorganen. Aspidobothrii Endoparasiten von Meerestieren. Umfangreicher Haftapparat, der fast die ganze Ventralseite einnimmt . Aspidogaster conchicola (10) Stichocotyle nephropsis (11) Malacobothrii (Digenea) Endoparasiten von Vertebrata. Mundöffnung fast immer von Saugnapf umgeben; Azygiida Magen- und Darmparasiten von Fischen. Azygia lucii Hirudinella beebei Hemiurida Besonders in Magen und Schwimmblase von Fischen; auch in Amphibien. Hemiurus communis (12) Gasterostomida Im Fischdarm. Rüssel am Vd.ende als Haftorgan, oder Saugnapf. Bucephalus polymorphus (10) in Nephridien und Perikard von Muscheln (11) Adulti in der Leber von Rochen; Larven im Hummer (12) meist in Dorschfischen (Gadoidei) Brachylaimida Meist im Verdauungstrakt von Säugern und Vögeln, seltener in Amphibien und Fischen. Grosse Saugnäpfe. Leucochloridiomorpha lutea (13) Gymnophallidae Gymnophallus margaritanum (14) (13) in der Bursa fabricii von Entenvögeln) (14) regt die Perlenbildung in Meeresmuscheln an Schistosomatida Adulti in Blutgefässen von Vertebrata, Zerkaria-Larven (mit Bohrdrüsen) in Muscheln oder Schnecken. Saugnäpfe sind schwach ausgebildet oder fehlen. Schistosomatidae Bei Schistosoma-Arten wird das zylindrische F vom rohrförmigen M umschlossen. Schistosoma haematobium (15) Schistosoma mansoni (16) (15) in Harnblasenvenen des Menschen (16) Pärchenegel; in Eingeweidevenen; Bilharziose in Afrika, Asien und Südamerika Holostomida Im Darmtrakt von Reptilien, Vögeln und Säugern. Meist distom (d.h. mit Mund- und Bauchsaugnapf), selten monostom (Mundsaugnapf, rückgebildeter Bauchsaugnapf). Diplostomidae Diplostomum spathaceum (17) Strigeidae Strigea sphaerula (18) (17) in Möwen (18) in Rabenvögeln Echinostomida In Vertebrata: Verdauungstrakt, Kloake, Bursa fabricii oder Konjunktivalsack; Wasserschnecken oder Froschlarven als Zwischenwirte. Echinostomatidae Kopfkragen und Kragenstacheln. Echinostoma revolutum Episthmium caninum (19) Fasciolidae Zwischenwirt ist meist eine Schlammschnecke (Lymnaeidae). Fasciola hepatica (20) Fasciola gigantica (21) (19) befällt auch den Menschen (20) Grosser Leberegel; in Gallengängen von Pflanzenfressern; kann auch den Menschen befallen (21) In Gallengängen von Rind u. Schaf; Afrika, Asien; Radix (Lymnaea) natalensis als Zwischenwirt Plagiorchiida Dicrocoeliidae Dicrocoelium dendriticum (22) (22) Kleiner Leberegel; Schnecke als 1. Zwischenwirt, Ameise als 2. Gorgoderoidea Hauptsächlich in Körperhöhle oder Harnorganen von Fischen und Amphibien. Gorgoderidae Gorgodera cygnoides Pectobothrii (Monogenea; Hakensaugwürmer) Meist ektoparasitisch auf der Haut, sowie in Kiemen-, Mund- und Nasenhöhlen besonders von Fischen (z.B. Diplozoon an den Kiemen), aber auch von Amphibien und Reptilien, seltener endoparasitisch (Polystomatinea). Vd.ende meist mit paarigen Haftorganen (als Drüsen oder Saugnäpfe), Ht.ende mit Haftapparat. Dactylogyridea Parasitieren hauptsächlich an Elasmobranchiern und Teleosteern. Periphere Randhaken. Dactylogyrus vastator Tetraonchus monenteron Gyrodactylidea Meist an Teleosteern. Gyrodactylus katharineri Gyrodactylus medius Polyopisthocotylea Haftapparat mit Klammerhaken (Haftklappen), bzw. Saugnäpfe. Chimaericola leptogaster (23) Diplozoon paradoxum (24) Polystoma integerrimum 25) (23) an den Kiemen von Chimaera monstrosa) (24) 'Doppeltier'; an den Kiemen des Brassen (Abramis brama) (25) in der Harnblase von Fröschen; Adulti mit Saugnäpfen Cestoda (Bandwürmer) Endoparasiten im Verdauungstrakt von Vertebrata; wenige mm bis etwa 20 m lang. Eine Gliederkette täuscht echte Segmentierung vor; eine innere Abgrenzung der Glieder, wie sie bei den Annelida vorhanden ist, fehlt. Saugnäpfe dienen der Verankerung im Wirt (Scolex am Vd.ende). Caryophyllidea Ht.körper ungegliedert; Scolex oft 'nelkenartig' gefaltet. Caryohyllaeus fimbriceps Biacetabulum appendiculatum (26) (26) meist in Karpfenfischen Eucestoda Ht.körper meist aus Proglottidenkette (Strobila); Scolex hinten mit halsförmiger Proliferationszone, von der die Proglottidenkette ausgeht. Bothriocephalus acheilognathi (27) Eubothrium crassum (28) Diphyllobothrium latum (29) Echinobothrium benedeni (30) Tetrabothrius erostris (31) Moniezia expansa (32) Hymenolepis nana (33) Taenia solium (34) Taenia saginata (35) Taeniarhynchus saginatus (36) Echinococcus granulosus (37) Echinococcus multilocularis (38) (27) in Karpfenfischen (28) in Salmoniden (29) Fischbandwurm; bis >15 m lang; in Mensch u. Raubtieren; Procercoid in Fischen. (30) in Rochen (Raja) (31) In Robben, Walen und Meeresvögeln. (32) Schaf als Endwirt, Hornmilbe als Zwischenwirt. (33) Zwergbandwurm (34) Schweinebandwurm (35) Rinderbandwurm (36) Rinderfinnenbandwurm (37) Hundebandwurm (38) Fuchsbandwurm Aschelminthes Rotifera (Rotatoria; Rädertiere) Teils sessil (Auflistung unten), teils frei lebend in Wasser oder feuchten Biotopen; meiste Arten in Süsswasser. Seison annulatus (39) Proales daphnicola (40) Keratella cochlearis Floscularia melicesta Collotheca (Floscularia) campanulata (41) Asplanchna sieboldi Lepadella (Metopidia) patella Testudinella patina (39) auf Krebsen (40) auf Daphnien, aber auch in der Alge Vaucheria (41) F sessil, M und Jungtiere frei schwimmend Kamptozoa (Entoprocta, Kelchwürmer) Marin, solitär, zu kleinen Gruppen vereint oder in Kolonien (Coloniales). Mit Haftscheiben und langen Stielen auf Steinen, an Holz, auf Algen oder Tieren. Die Individuen der Kolonien sind durch Stolonen miteinander verbunden. Loxosomella davenporti (42) Barentsia gracilis (43) Loxocalypus socialis (44) (42) solitär (43) in Kolonien (44) auf Polychaeta Mollusca Gastropoda Monotocardia (Kammkiemer) / Calyptraeoidea Crepidula fornicata (45) (45) Pantoffelschnecke; Adulti sessil Bivalvia Ostreoidea Schalen ungleich, oder + unregelmässig gestaltet; li Schale haftet am Substrat. Ostreidae (Austern) Ostrea edulis Crassostrea (Gryphaea) virginica Anisomyaria / Anomiidae (Zwiebelmuscheln) Mit der Schale am Substrat festgewachsen. Anomia ephippium Arthropoda Crustacea Cirripedia (Rankenfüsser) Sessile, stark abgewandelte Krebse; Anheften am Substrat mit Haftdrüsen am Kopf, aus Zementdrüsen der 1. Antenne (Antennula) der Cypris-Larve. Thoracica Fast ausschliesslich marin. Carapax mit verkalkten Platten bedeckt, dorsal und im ventralen Vd.teil verwachsen, lässt am ventralen Hinterrand einen Spalt für die Thorakopoden offen. Balanus balanus Balanus improvisus (46) Balanus amphitrite (47) Chthamalus stellatus (48) Coronula diadema (49) Chelonibia testudinaria (50) Verruca stroemia (51) Lepas anatifera (52) Lepas fascicularis (53) Poecilasma crassa (54) (46) Brackwasser-Seepocke, in dichten Kolonien (47) bedeutend als Schiffsbewuchs (48) Seesternpocke, häufig auf der Miesmuschel (Mytilus edulis) (49) auf Walen; Mauerkrone von Wirtshaut überwuchert (50) auf Meeresschildkröten; basal mit wurzelartigen Fortsätzen zur Verankerung im Wirt (51) Meerwarze; vor allem auf Muschelschalen in Mittelmeer und Nordsee (52) Entenmuschel; häufig an Treibholz in der Nordsee (53) Nordsee, westl. Ostsee; viele Individuen können an Sekret der Zementdrüsen haften (54) auf Krebsen der Tiefsee Acrothoracica Marin; meist in leeren Molluskenschalen; chitinige Haftscheibe am Vorderkopf; Zwerg-M mit rückgebildeten Organen, sitzt am Mantel des F fest. Weltneria spinosa Cryptophialus minutus Berndtia pupurea (55) (55) in Korallenstöcken Rhizocephala (Wurzelkrebse) Überwiegend endoparasitisch bei Decapoda; fast stets marin. Nur im Nautilus- und Cyprisstadium als Krebse erkennbar; F bildet im Wirt ein 'Wurzelgeflecht' (Interna, mit Ernährungsfunktion), das später mit dem Stiel nach aussen durchbricht und den Brutsack (Externa, mit Fortpflanzungsfunktion) bildet. Chthamalophilidae Auf balanomorphen Cirripedia. Boschmaella balani (56) Clistosaccidae Clistosaccus paguri (57) Thompsoniidae Zahlreiche Externae durch gemeinsames 'Wuzelgeflecht' miteinander verbunden. Thompsonia japonica (58) Sacculinidae Sacculina carcini (59) Sacculina atlantica Lernaeodiscidae Lernaeodiscus squamiferae (60) (56) auf der Brackwasser-Seepocke Balanus improvisus; französ. Atlantikküste (57) auf Einsiedlerkrebsen; N-Atlantik, N-Pazifik (58) meist an Decapoden (59) F sackförmig, unter eingeschlagenem Ht.leib der Strandkrabbe (Carcinus maenas) (60) z.B. auf Porcellanidae ('Porzellanschnecken') Insecta Coccinoidea (Schildläuse) Ausgeprägter Sexualdimorphismus. F meist sessil, F der Ortheziidae (Röhrenschildläuse) frei beweglich. Coccidae (Napfschildläuse) Laccifer lacca (61) Diaspididae (Deckelschildläuse) Quadraspidiotus perniciosus (62) Lepidosaphes ulmi (63) Dactylopiidae Dactylopius coccus (64) Asterolecaniidae (Pockenschildläuse) Asterodiaspis variolosa (65). Kermesidae (Eichen-Napfläuse) Kermes-Arten liefern Karmesinfarbstoff. Kermes quercus (66) Kermes acaciae Pseudococcidae (Schmier- oder Wollläuse) Cryptococcus fragisuga Trabutina mannipara (61) Lack-Schildlaus; Schellack (62) San José-Schildlaus; aus Kalifornien nach Mitteleuropa eingeschleppt (63) Kommaschildlaus; an Laub- und Nadelhölzern (64) Cochenille-Laus; liefert Karminfarbstoff (65) Eichen-Pockenschildlaus (66) rötlich-braun mit schwarzen Streifen; in Ritzen der Eichenborke Pogonophora (Bartwürmer) Marin, hauptsächlich in den Gräben des W-Pazifik verbreitet; sessile Tiefseeformen in Molluskenschalen oder (meist) in Röhren aus Protein und Chitin. Vestimentifera (Obturata) Auf Hartsubstrat des Meeresbodens; in weitlumiger Röhre, mit Deckel verschliessbar. Riftia pachyptila (67) Lamellibrachia barhami Escarpia laminata (67) an H2S-haltigen Tiefseequellen; ca. 4 cm Dm, bis 3 m lang Echinodermata Cyrtocrinida Hyocrinus bethellianus (68) Cyathidium meteorense (68) mit vielgliedrigem Stiel Comatulida (Haarsterne, Federsterne) 'Hemisessil'. Larve zunächst frei, dann Festsetzen mit Stiel; Metamorphose; Adulti frei lebend. Comatula mediterranea Antedon bifida Comaster multibrachiatus Tunicata (~Urochordata; Manteltiere) Die den Wirbeltieren am nächsten stehenden 'Sessilia' sind die marinen Manteltiere, die in ihrem frei schwimmenden Jugendstadium ('Kaulquappenlarve') eine Chorda dorsalis aufweisen. Die Körperhülle (Mantel) der Adulti besteht aus celluloseähnlichem Tunicin Ascidiacea (Seescheiden) In Küstenzonen; auch in Korallenriffen. Überwiegend sessil. Wenige mm bis 30 cm; in Kolonien oder solitär (Monascidia). Aplousobranchia In Kolonien bzw. kleinen Gruppen; Stolonen. Clavelina lepadiformis (69) Sidnyum turbinatum (70) Trididemnum cereum (71) Distoma adriaticum (69) + durchscheinend; auf hartem Untergrund, auch auf Muschelschalen (70) mehrere Zoide gemeinsam von transparentem Mantel umgeben; gemeinsame Ausströmöffnung (71) Kolonien bilden Schichten über anderen Sessilia Phlebobranchia Solitär oder Kolonien bildend. Ascidia mentula Ascidia conchilega Ciona intestinalis (72) Phallusia mammillata (72) solitär, auch oft in Gruppen; auf Hartsubstrat oder Algen; milchig, durchscheinend Stolidobranchia Solitär oder Kolonien bildend. Meist ungegliedert. Dendrodoa grossularia (73) Botryllus schlosseri Distomus variolosus (74) Cynthia (Styela) partita Psammostyela delamare (75) Microcosmus sulcatus Halocynthia pyriformis (76) (73) Tangbeere; besonders in der Rotalgenzone der westl. Ostsee (74) Zoide nur basal miteinander verbunden (75) klein, im Sandlückensystem des Meeresbodens (76) Seepfirsich; besonders vor N-Norwegen Thaliacea Pelagisch, überwiegend in wärmeren Meeren. Mantel durchscheinend; Ingestions- und Egestionssipho an den Körperpolen der Zoide. Pyrosomida (Feuerwalzen) Grosse Kolonien in der Form eines einseitig offenen Zylinders, der eine gemeinsame Hülle für die Zoide bildet. Pyrosoma atlanticum Cyclomyaria Grosse solitäre Oozoide (Ammentiere). Mantel dünn, wahrscheinlich ohne Tunicin; Siphonen durch Klappen verschliessbar. Doliolum mülleri Doliolum denticulatum Desmomyaria (Salpida; Salpen) Tonnenförmige solitäre Oozoide (Ammentiere). Salpa maxima Salpa fusiformis Thalia democratica Pterobranchia (Flügelkiemer) Hauptsächlich in antarktischen, S-afrikanischen und neuseeländischen Gewässern. Röhren aus Skleroproteinen. Der Rumpf geht in einen Stiel über, der in einer Scheibe mit Saugnapf enden kann. Cephalodiscidae >5 mm; frei, oder in Kolonien mit gemeinsamer Hülle. Cephalodiscus densus Cephalodiscus indicus Rhabdopleuridae Bis 1 mm; Individuen durch Stolonen miteinander verbunden. Rhabdopleura striata Rhabdopleura normanni. ANATOMISCHE BESONDERHEITEN STOLONEN Der Stolo ist bei Tieren ein schlauchartiger Fortsatz, der Individuen einer Kolonie untereinander verbindet. Stoloniale Stöcke der Hydroidea sind horizontal oder vertikal ausgerichtet. Im letzteren Fall entsteht ein 'Scheinstamm' (z.B. bei Clathrozoon). Das Periderm der Athecata umgibt das Coenosark der Stöcke, d.h. Stiel und Stolonen. Beispiel Hydractinia echinata (vgl. Referenz unten). Zellen, die sich während der Metamorphose von der Planula zum Primärpolyp teilen, bilden im Bereich der Haftscheibe das 'Meristem' der Stolonen. An der Stolospitze ist noch teilungsbereites Gewebe nachweisbar. Die Meristemzellen sind schmal, zylindrisch und in 2 Lagen angeordnet. Die innere Lage bildet ein Entoderm, die äussere ein Ektoderm, das das Entodermrohr umhüllt. An der Stolospitze können Nesselzellen (Cnidozysten) vorhanden sein. Zum Anheften der Stolonen am Substrat dient eine erhärtende Peridermsubstanz. Von der Stolospitze geht offenbar eine Induktionswirkung aus, als deren Folge Meristeme zweier Stolonen miteinander verschmelzen. Das Entoderm ordnet sich dabei so an, dass zwischen den Stolonen ein kommunizierender Kanal ausgespart wird. Ref.: Werner Müller: Experimentelle Untersuchungen über Stockentwicklung, Polypendifferenzierung und Sexualchimären bei Hydractinia echinata. Roux' Archiv für Entwicklungsmechanik 155, 181-268 (1964). Die Stolonen sind also prinzipiell wie Gefässe aus Externa und Intima aufgebaut. Bei den Tubiporidae (Orgelkorallen) entstehen durch Verschmelzen von Querstolonen und Skleriten horizontal ausgerichtete Skelettplatten. Die Polypen der halbsessilen Semaeostomea (Fahnenmundquallen) bilden seitliche Stolonen, mit deren distalem Ende sie am Substrat haften. Die Koloniebildung der Stolonata (Stamm Entoprocta, Ordnung Coloniales) erfolgt durch Verzweigung, oder alternativ durch Stolonen. HAFTSTRUKTUREN Dem Anheften am Substrat bzw. am oder im Körper anderer Tiere dienen spezielle Haftorgane. Der Stiel des Hydra-Polyps sitzt am Aboralpol mit einer Epithel- (Epidermis-)platte als Saugscheibe ('Hydrorhiza') an. Die Haftscheibe von Aurelia aurita enthält Desmozyten, die eine Verbindung zwischen der Mesogloea und der Basalplatte des Peridermbechers darstellen. Der aborale Pol der Anthozoa besteht aus der Haftplatte. Letztere haftet durch Adhäsion, unterstützt durch die Absonderung von Schleimstoffen. Die Haftscheibe von Stephanoscyphus (Scyphozoa) wird von der Basis der Peridermröhre gebildet. Die Bildung der Haftscheibe erfolgt während der Metamorphose. Die Aspidobothrii (Trematoda) besitzen einen umfangreichen Haftapparat mit Haftgruben (Alveoli), der i.a. deutlich vom Körper abgesetzt ist. Die Saugnäpfe der Cestoda befinden sich am Scolex. Die 'Zehen' einiger ektoparasitischen Rotifera (Ploima), tragen Klebe- bzw. Haftdrüsen. Der Byssus der Miesmuschel (z.B. Mytilus californianus) wird aus 3 Zellarten gebildet: 1. Kollagenzellen mit ellipsoiden Sekretgranula, 2. 'Phenoldrüsenzellen' mit sphärischen Granula, 3. Enzymdrüsenzellen mit verschiedenartigen Granula. Die 3 Zellarten unterscheiden sich hauptsächlich in der Struktur ihrer Golgizonen und der Form der Vakuolen. Das Sekret wird von langen Zellfortsätzen mit mehrfach gefalteten Zytoplasmamembranen abgegeben. Ref.: Tamarin A, Keller PJ. An ultrastructural study of the byssal thread forming system in Mytilus. J Ultrastr Res 1972;40:401-416 MUSKULATUR Ein Rückziehmuskel zeigt bei sessilen und nicht sessilen Formen die gleiche Struktur. Das Einzeltier der Bryozoa ist in die Hülle einziehbar. Bei den Sipunculida ist der Rüssel, bei den Nemertini der ganze Körper einziehbar. Am Meeresboden lebende, semisessile Actiniaria können sich mit Hilfe der Muskulatur der Haftscheibe fortbewegen. 08.11.2014. © Dr. H. Fritz