Tierärztliche Hochschule Hannover

Tierärztliche Hochschule Hannover
Untersuchungen zur mikrobiellen Besiedlung von
Rachen und Trachea bei Bartagamen (Pogona spp.)
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung des Grades
einer Doktorin der Veterinärmedizin
- Doctor medicinae veterinariae (Dr. med. vet.)
vorgelegt von
Catherine Pascale Günther
Erlangen
Hannover 2013
Wissenschaftliche Betreuung:
1. Prof. Dr. M. Fehr (Klinik für Heimtiere,
Reptilien, Zier- und Wildvögel)
2. Dr. Karina Mathes (Klinik für Heimtiere,
Reptilien, Zier- und Wildvögel
1. Gutachter:
Prof. Dr. M. Fehr
2. Gutachter:
Prof. Dr. W. Meyer
Tag der mündlichen Prüfung: 29.10.2013
Unterstützt durch das Institut für Mikrobiologie der Stiftung Tierärztliche Hochschule
Allen,
die mich auf diesem Weg unterstützt haben
Inhaltsverzeichnis
I
Inhaltsverzeichnis
Abkürzungen
IV
1.
Einleitung
1
2.
Literaturübersicht
3
2.1.
Bartagamen
2.1.1.
Systematik und Biologie
2.1.2.
Anatomische Grundlagen von Maulhöhle und Respirationstrakt der
Spezies Pogona
2.2.
3
5
Physiologische mikrobielle Besiedlung von Maulhöhle und Rachen sowie
dem Respirationstrakt bei nicht-aquatilen Reptilien
2.2.1.
Maulhöhle und Rachen: physiologische mikrobielle Besiedlung
7
8
2.2.1.1.
Speziesübergreifende Befunde
8
2.2.1.2.
Schlange
9
2.2.1.3.
Echsen
13
2.2.1.4.
Landschildkröten
18
2.2.2.
2.3.
3
Respirationstrakt: physiologische mikrobielle Besiedlung
19
Krankheitserreger bei Reptilien mit Schwerpunkt Maulhöhle und
Respirationstrakt bei nicht-aquatilen Reptilien
21
2.3.1.
Bakterien
21
2.3.2.
Hefen und Schimmelpilze
28
2.3.3.
Viren
30
2.3.4.
Parasiten
31
2.4.
Kurzsteckbriefe der nachgewiesenen Erreger mit ihrer Bedeutung für
Reptilien
2.4.1.
32
Grampositive Bakterien
2.4.1.1.
Grampositive Kokken
32
33
2.4.1.1.1. Gattung Staphylococcus
33
2.4.1.1.2. Gattung Streptococcus
34
2.4.1.1.3. Gattung Enterococcus
34
2.4.1.1.4. Gattung Micrococcus
35
II
Inhaltsverzeichnis
2.4.1.2.
Pleomorphe grampositive Bakterien
2.4.1.2.1. Gattung Brevibacterium
35
2.4.1.2.2. Gattung Corynebacterium
35
2.4.1.3.
Grampositive Stäbchen
36
2.4.1.3.2. Gattung Listeria
36
Gramnegative Bakterien
2.4.2.1.
Familie Aeromonadaceae
2.4.2.1.1. Gattung Aeromonas
2.4.2.2.
Familie Enterobacteriaceae
37
38
38
39
2.4.2.2.1. Gattung Citrobacter
39
2.4.2.2.2. Gattung Enterobacter
39
2.4.2.2.3. Gattung Escherichia
40
2.4.2.2.4. Gattung Hafnia
40
2.4.2.2.5. Gattung Klebsiella
40
2.4.2.2.6. Gattung Morganella
41
2.4.2.2.7. Gattung Pantoea
41
2.4.2.2.8. Gattung Proteus
41
2.4.2.2.9. Gattung Salmonella
42
2.4.2.2.10. Gattung Serratia
43
2.4.2.3.
Familie Pasteurellaceae
2.4.2.3.1. Gattung Pasteurella
2.4.2.4.
43
43
Familie Pseudomonaceae
44
2.4.2.4.1. Gattung Pseudomonas
44
2.4.2.5.
Familie Moraxellaceae
44
2.4.2.5.1. Gattung Acinetobacter
44
2.4.2.5.2. Gattung Moraxella
45
Material und Methoden
3.1.
36
2.4.1.3.1. Gattung Bacillus
2.4.2.
3.
35
Patientengut
46
46
3.1.1.
Anamnese und klinische Untersuchung
47
3.1.2.
Röntgen
48
Inhaltsverzeichnis
4.
3.2.
Probennahme und Probenmaterial
48
3.3.
Anzucht und Differenzierung
51
3.4.
Statistische Auswertung
52
Ergebnisse
4.1.
Reihenuntersuchung der gesunden Bartagamen
53
53
4.1.1.
Ergebnisse der Rachentupfer bei gesunden Bartagamen
57
4.1.2.
Ergebnisse der Trachealtupfer bei gesunden Bartagamen
60
4.1.3.
Vergleich der Lokalisationen Rachen und Trachea bei gesunden
Bartagamen
4.2.
Erkrankte Tiere
4.2.1.
4.3.
4.4.
61
63
Ergebnisse der Rachentupfer und Trachealtupfer und deren Vergleich
bei erkrankten Bartagamen
5.
III
63
Vergleich erkrankter Bartagamen mit den Ergebnissen der
Reihenuntersuchung
66
Fragliche Probanden
69
Diskussion
70
5.1.
Patientengut und Methodik
70
5.2.
Rachenflora gesunder Bartagamen
73
5.3.
Trachealflora gesunder Bartagamen
77
5.4.
Vergleich von Rachen und Trachea bei gesunden Bartagamen
79
5.5.
Fragliche Probanden
82
5.6.
Vergleich von gesunden und erkrankten Bartagamen
83
5.7.
Bedeutung der Studie und Ausblick
85
6.
Zusammenfassung
87
7.
Summary
89
8.
Literaturverzeichnis
91
9.
Abbildungsverzeichnis
108
10. Tabellenverzeichnis
109
11. Anhang
110
Danksagung
124
IV
Abkürzungen
Abkürzungen
B.
Brevibacterium
bzgl.
bezüglich
bzw.
beziehungsweise
°C
Grad Celsius
C.
Corynebacterium
CMB
cooked meat broth
d
Tage
d.h.
das heißt
E. coli
Escherichia coli
et al.
und andere
ggf.
gegebenenfalls
Gram +
grampositiv
Gram -
gramnegativ
griech.
griechisch
h
Stunden
IBD
Inclusion Body Disease
Ii
Iguana iguana
IIV
Invertebrate Iridescence-Like Virus
k.A.
keine Angabe
KbE
Koloniebildende Einheit/en
n
Anzahl der Stichproben
o.g.
oben genannt
P.
Pogona
S.
Seite
sog.
sogenannt
sp.
Spezies = Art
spp.
Plural von sp., mehrere Arten einer Gattung
s.u.
siehe unten
u.
und
Abkürzungen
u.a.
unter anderem
undiff.
undifferenziert
URTD
Upper Respiratory Tract Disease
VBNC
viable but not culturable
Vg
Varanus gouldii
Vi
Varanus indicus
vs.
versus
z.B.
zum Beispiel
V
VI
1
Einleitung
1. Einleitung
Reptilien zählen in Deutschland mittlerweile zu beliebten Haustieren, die laut dem
Industrieverband Heimtiere in immerhin 1,2 % der Haushalte anzutreffen sind
(INDUSTRIEVERBAND-HEIMTIERE 2011). So wundert es nicht, dass auch die Zahl
der Reptilienpatienten in der tierärztlichen Praxis stetig ansteigt. In der Klinik für
Heimtiere, Reptilien, Zier- und Wildvögel der Stiftung Tierärztliche Hochschule
Hannover war in den letzten Jahren ein jährlicher Zuwachs herpetologischer
Patienten von 6 - 10 % zu verzeichnen. Davon machten die Bartagamen (Pogona
sp.) gut ein Fünftel der vorgestellten Reptilien aus (eigene Daten). Häufige
Erkrankungen
umfassen
neben
ernährungs-
und/oder
haltungsbedingten
Mangelerscheinungen und Problemen rund um die Eiablage bei weiblichen Tieren
häufig Abszesse oder Veränderungen in der Maulhöhle und angrenzenden
Strukturen.
Aber
auch
respiratorische
Symptome
sind
ein
regelmäßiger
Vorstellungsgrund. Insbesondere Letzteres stellt den Tierarzt auf Grund der
anatomischen Gegebenheiten diagnostisch auf die Probe. So stellt sich die
röntgenologische Beurteilung der Lunge wegen des umgebenden stacheligen
Schuppenkleides und einer einheitlichen Zölomhöhle häufig als schwierig und
ungenau dar (KARLO 2009). Lungenspülproben am unsedierten Tier, bei vielen
Schildkröten
und
Schlangen
gut
durchführbar,
sind
auf
Grund
von
Abwehrbewegungen, die neben einer Kontamination der Probe auch eine hohe
Verletzungsgefahr der Bartagamen bergen (MURRAY 2006), nicht leicht zu
gewinnen. Zusätzlich wird die Bewertung solch mikrobiologischer Proben durch
mangelndes Wissen über die physiologische Flora von Maulhöhle und Atmungstrakt
bei Bartagamen erschwert.
Ziel der vorgestellten Studie war es daher, Grundlagenkenntnisse über die
mikrobielle Besiedlung des Oropharynx und der kranialen Trachea als Abschnitt des
Respirationstraktes zu gewinnen. Hierzu wurden 67 sowohl gesunde als auch
respiratorisch erkrankte Bartagamen an beiden Lokalisationen mittels Tupferproben
bakteriologisch und mykologisch untersucht. Die Ergebnisse dieser Arbeit sollen eine
wissenschaftlich fundierte Basis zur Beurteilung von im Krankheitsfall erhobenen
mikrobiologischen Befunden bilden und damit zu einer verbesserten Bewertung von
2
Einleitung
mikrobiologischem Probenmaterial dieser Tiere beitragen. Ein Vergleich der
untersuchten Lokalisationen soll die Relevanz der Wahl des Probenahmeortes
verdeutlichen. Um der Möglichkeit von Spülproben ggf. eine weitere Technik
hinzuzufügen, wurde die tracheale Probennahme auf ihre Praxistauglichkeit getestet.
Literaturübersicht
3
2. Literaturübersicht
2.1. Bartagamen
2.1.1. Systematik und Biologie
Als Zugehörige der Schuppenkriechtiere bilden Bartagamen eine Gattung in der
Familie der Agamidae (KÖHLER et al. 2003). Diese beinhaltet u.a. Pogona vitticeps,
P. henrylawsonii, P. barbata, P. microlepidota, P. minor, P. minima, P. mitchellli und
P. nullabor, deren genaue Differenzierung und Zuordnung noch nicht endgültig
entschieden ist (CANNON 2003).
Einteilung der Bartagamen in die Taxonomie nach: Reptile Data Base: Higher taxa in
extant reptiles (2012)
Klasse: Reptilia - Reptilien
Ordnung: Squamata - Schuppenkriechtiere
Unterordnung: Lacertilia (Sauria) - Echsen
Teilordnung: Iguania - Leguanartige
Familie: Agamidae - Agamen
Gattung: Pogona - Bartagamen
Art: Pogona spp.
Das Aussehen der dorsoventral abgeflachten Echsen mit dem dreieckigen Kopf ist
durch das Vorhandensein auffälliger bartähnlicher Stacheln im Kopfbereich
(Kehlbereich, kaudal der Trommelfelle, Hinterhaupt) gekennzeichnet, denen die Tiere
auch ihren Namen verdanken (griech.: pogon = Bart). Ähnlich prominente Stacheln
findet man ebenfalls in unterschiedlicher Ausprägung entlang des Rumpfes. Die
bodenbewohnende Art besitzt einen langen runden, zur Spitze hin zulaufenden
Schwanz, welcher der Stabilisation dient und nicht abgeworfen werden kann.
4
Literaturübersicht
Bartagamen erreichen je nach Spezies eine Gesamtlänge zwischen 300 mm (P.
henrylawsonii) und 580 mm (in Extremfällen bis zu 750 mm) bei P. barbata. Die bei
P. vitticeps bereits natürlich vorkommende hohe Variabilität an Grundfarben hat
züchterisch dazu geführt, dass die Echsen von beige über grau und braun bis hin zu
diversen Orange- und Rottönen mittlerweile in allen möglichen Farbformen
vorkommen (KÖHLER et al. 2003). Neuerdings findet man auch Tiere, deren
Schuppenkleid nahezu durchsichtig erscheint (translucent) oder denen die
markanten Stacheln weggezüchtet wurden, sog. Leather- und Silbacks (MB
DRAGON 2012).
Abbildung 1: Habitus einer Pogona sp.
Ihr ruhiges Wesen mit teils markanten individuellen Charakterzügen hat die visuell
orientierten, aber nur mäßig gut hörenden Bartagamen zu beliebten Terrarientieren
gemacht,
denen
eine
gute
„Anfängertauglichkeit“
zugesprochen
wird.
Der
ursprüngliche Lebensraum beinhaltet nahezu alle Trockengebiete Australiens,
eingeschlossen Trockenwälder, Baumsteppen, Steppen und Halbwüsten mit teils
sehr unterschiedlichen Temperaturzonen. Im Verbreitungsgebiet von Pogona
vitticeps betragen die Werte im Sommer 33 – 38 °C am Tage und 20 – 24 °C in der
Nacht. Im Winter kann die Temperatur nachts bis auf 10°C absinken (KÖHLER et al.
5
Literaturübersicht
2003). Die Luftfeuchtigkeit liegt bei 30 – 40 % (CANNON 2003). Zum Sonnenbaden
suchen die ektothermen (poikilothermen) tagaktiven Tiere erhöhte Sonnenplätze auf.
Thermoregulation erfolgt ebenfalls über Farbänderungen des Schuppenkleides.
Farbveränderungen sind zusätzlich Ausdruck emotionaler Zustände wie Aggression,
Angst oder Wohlgefühl (KÖHLER et al. 2003).
Bartagamen sind omnivore Echsen, deren Diät verschiedene Insekten sowie
vegetarische Nahrung umfasst. Auch Kleinsäuger und andere Reptilien werden nicht
verschmäht. Während Jungtiere noch hauptsächlich tierische Nahrung zu sich
nehmen, ernähren sich die adulten Echsen vorwiegend von pflanzlicher Kost
(KÖHLER et al. 2003).
2.1.2. Anatomische Grundlagen von Maulhöhle und Respirationstrakt der
Spezies Pogona
Wie bei allen Echsen wird die Rima oris äußerlich von den Lippen begrenzt. Diese
sind auf Grund nicht vorhandener Muskulatur unbeweglich und haben keinerlei
mimische Funktion (KÖHLER et al. 2003). Die Farbe der Labien variiert mit dem
Grundfarbton der Tiere. Im Inneren der Maulhöhle ist die Schleimhaut meist blassrosa
bis
rosarot
gefärbt.
Die
Farbgebung
ist
häufig
abhängig
von
der
Schuppenfärbung der Tiere (eigene Beobachtung) und kann wie auch die Zunge
eine regelrecht gelbe Farbe annehmen (NEVAREZ 2009).
Vorwiegend sind die Zähne der Bartagamen nicht direkt von Schleimhaut ummantelt,
sondern sitzen frei auf dem oberen Rand der Kieferknochen (KÖHLER et al. 2003).
Dieser Zahntyp wird als akrodont bezeichnet. Zähne dieses Typs werden im
Gegensatz zu den medial an der Mandibula befestigten pleurodonten Zähnen nicht
gewechselt
oder
ersetzt
(O´MALLEY
2008b).
Dies
kann
im
Laufe
des
Alterungsprozesses die Gefahr von peridontalen Erkrankungen bergen (BARTEN
2006). Akrodonte Zähne finden sich bei der Spezies Pogona auf der Maxilla und dem
Dentale, als Ausnahme kommen pleurodonte Zähne auf dem Prämaxillare und der
Spitze des Dentale vor (KÖHLER et al. 2003).
Bartagamen besitzen eine bewegliche und sehr fleischige Zunge, welche durch
Züngeln mittels des Jacobsonschen Organs den Geruchssinn unterstützt (KÖHLER
6
Literaturübersicht
et al. 2003). Sie dient dem Lecken und Schlucken, allerdings sind die
Geschmacksknospen nur schwach entwickelt (O´MALLEY 2008a). Die Zungenspitze
ist meist gelblich-weiß gefärbt (eigene Beobachtung, STÖCKER 2002) und leicht
gespalten (eigene Beobachtung).
Abbildung 2: Blick in die Maulhöhle einer Bartagame
Am Zungengrund ist die knorpelige Glottis gelegen, die sich bei geschlossener
Maulhöhle in Juxtaposition zur Choane befindet (KÖHLER et al. 2003; NEVAREZ
2009). An die Glottis schließen sich unvollständige Knorpelspangen an, welche die
Trachea bilden (O´MALLEY 2008a). Diese ist mit Flimmerepithel ausgekleidet,
welches besonders im kaudalen Anteil von Schleim-sezernierenden Zellen
durchsetzt ist (FRYE 1991b). Auf Höhe des Herzens teilt sich die Luftröhre in zwei
Bronchien, die jeweils einen Lungenflügel versorgen (KÖHLER et al. 2003). Anders
als
die
Iguaniden
besitzen
Agamen
keinen
intrapulmonären
Bronchus
(SCHUMACHER 2011), d.h. die Bronchien öffnen sich direkt in das zentrale Lumen
der Lunge.
Bei der Lunge der Agamen spricht man von einer unicameralen Lunge des
transitionalen Typs. Diese stellt eine Übergangsstufe zwischen den recht einfachen
einkammrigen Lungen z.B. der Lacertiden (Eidechsen) und der vielkammrigen
7
Literaturübersicht
Lungen der Warane (Varanidae) dar. Obwohl als unicameral bezeichnet, existiert
eine kleine anteriore Kammer dorso-kranial der Eintrittspforte des Bronchus. Die
posteriore Kammer wird durch breitere Septen in sog. Nischen unterteilt, die
ihrerseits aber alle mit dem zentralen Lumen in Verbindung stehen. Im Gegensatz
dazu stehen bei einer gekammerten Lunge die Kammern mit intrapulmonären
Bronchien in Kontakt. Die o.g. Nischen wiederum werden in kleinere Lobi
segmentiert, welche besonders kaudal von trabekulärem Parenchym ausgekleidet
sind. Der Gasaustausch findet sowohl in den wabenförmigen Faveoli als auch in
Ediculi statt. Letztere sind breiter oder zumindest genauso breit wie tief und sind eher
in den distalen Bereichen der Lunge angesiedelt (PERRY 1998).
Da Bartagamen kein Diaphragma besitzen, muss die Atmung aktiv über eine
Bewegung der Rippen sowohl bei der In- als auch bei der Exspiration erfolgen
(NEVAREZ 2009). Unterstützt wird dies durch die Rumpf- und Bauchmuskulatur
(O´MALLEY 2008a). Auf Grund des fehlenden Zwerchfells ist ein aktives Abhusten
von Fremdkörpern oder Entzündungsprodukten nicht möglich, so dass diese lediglich
mit Hilfe von Alveolarmakrophagen abgebaut werden können (DRIGGERS 2000).
Neben dem Gasaustausch kommt die Lunge auch bei der Abschreckung von
Feinden oder Gegnern zum Einsatz. Hierzu blasen die Tiere die Lungenflügel auf,
um größer zu erscheinen (KÖHLER et al. 2003; BARTEN 2006; O´MALLEY 2008a).
2.2. Physiologische mikrobielle Besiedlung von Maulhöhle und Rachen
sowie dem Respirationstrakt bei nicht-aquatilen Reptilien
Untersuchungen der mikrobiellen Flora der Maulhöhle werden häufig in Hinblick auf
die potentielle Gefahr für den Menschen bei Bissverletzungen oder engem Kontakt
zu gefangenen Tieren durchgeführt, daher befasst sich ein großer Teil der Studien
mit (Gift-)Schlangen oder größeren Echsen und Alligatoren (z.B. GOLDSTEIN et al.
1979; FLANDRY et al. 1989; THEAKSTON et al. 1990; MONTGOMERY et al. 2002;
IBARGÜENGOYTÍA et al. 2005; FERREIRA JUNIOR et al. 2009; FONSECA et al.
2009; SHEK et al. 2009; DAS et al. 2011). Generell wird vermutet, dass die
Maulhöhlenflora das Keimspektrum der Umwelt in Form einer Mischkultur
widerspiegelt
(PARÉ
et
al.
2006).
Über
die
mikrobielle
Besiedlung
des
8
Literaturübersicht
Atmungstraktes
der
Reptilien
findet
sich
im
Schrifttum
deutlich
weniger.
Vorherrschend sind Studien bei Landschildkröten (MÖRK 1997; STRAUB 2002), hier
insbesondere im Zusammenhang mit Untersuchungen zur Upper Respiratory Tract
Disease (URTD) (z.B. SNIPES et al. 1980; DICKINSON et al. 2001).
2.2.1. Maulhöhle und Rachen: physiologische mikrobielle Besiedlung
2.2.1.1.
Speziesübergreifende Befunde
Eine sehr generell gehaltene Untersuchung ohne jegliche Artangaben stammt von
BEEHLER u. SAURO (1983). Die mikrobiologische Probennahme an der kaudalen
pharyngealen Region erfolgte dort bei 21 Reptilien. In 43 % (n = 9) der Proben waren
kulturell keine Bakterien nachweisbar, in den restlichen fanden sich einige
gramnegative
(Alkaligenes
sp.,
Pseudomonas
aeruginosa,
Salmonella
spp.,
Escherichia coli, Proteus vulgaris, Providencia sp.) und lediglich zwei grampositive
Bakterienspezies (Bacillus sp., Micrococcus sp.).
Eine umfassendere Studie zur physiologischen Keimflora des Rachens bei Reptilien
wurde von GÖBEL (1990) durchgeführt. Alle Tiere wurden im Abstand von einer
Woche nach zweitägiger Nahrungskarenz viermal beprobt, allerdings waren die
speziesspezifischen Tiergruppen sehr klein und umfassten lediglich ein bis vier
Individuen. Es wurden sowohl zwölf Echsen (Leopardgeckos, Wickelschwanzskinke,
Stachelskinke,
Sudanschildechsen,
Rauhnackenwaran,
Madagaskarleguane,
Scheltopusik) als auch acht Schlangen (Hundskopfschlinger, Abgottschlangen,
Schmucknatter, Amurnatter, Ametystpython) und zehn Landschildkröten (Griechische
Landschildkröten, Strahlen- und Spaltenschildkröten) untersucht. Im Rachen der
Echsen wurden hauptsächlich Micrococcus spp. und weitere grampositive Bakterien
(Bacillus
spp.,
Streptococcus
spp.,
Staphylococcus
spp.)
nachgewiesen.
Enterobacteriaceae oder andere gramnegative Stäbchen waren kaum vorhanden. Ein
ähnliches Keimspektrum wurde auch bei den untersuchten Schlangen gefunden,
allerdings wurde hier zweimal Pseudomonas aeruginosa isoliert. Bei den Schildkröten
herrschten ebenfalls die grampositiven Kokken vor, zusätzlich waren hier auch in
größerer Anzahl Aeromonaden und weitere gramnegative Bakterien präsent. Der
Autor führt dies auf die Lebensweise der Landschildkröten (die Tiere laufen über Kot
9
Literaturübersicht
und anschließend Nahrung hinweg) und die damit regelmäßig auftretende Aufnahme
von in Faeces enthaltenen Bakterien zurück. Auffällig war bei allen Tierarten die
Kontinuität des Keimspektrums in den beim einzelnen Individuum nacheinander
erfolgten Proben. Insbesondere bei Echse und Schlange deutet der Autor das Fehlen
bzw. nur vereinzelte Vorkommen einer gramnegativen Flora als Hinweis darauf, dass
eine solche nicht als normale Besiedlung des Rachens angesehen werden kann, und
bewertet das Auftreten gramnegativer Bakterien als Kontamination durch z.B.
Ausscheidungen oder Umweltkeime.
2.2.1.2.
Schlange
In einer Studie Anfang der 1980er Jahre wurde von GOLDSTEIN et al. (1981) die
orale aerobe Flora bei Strumpfbandnattern verschiedener Altersstufen untersucht.
Hierzu wurden 38 Neugeborene innerhalb der ersten vier Stunden post partum, die
aus diesem Wurf überlebenden einmonatigen (n = 25) und zweimonatigen (n = 7)
Jungtiere sowie zwölf davon unabhängige adulte Schlangen herangezogen. In der
ersten Gruppe konnten bei fast zwei Dritteln der Proben kulturell keine Bakterien
nachgewiesen werden, bei allen anderen waren koagulasenegative Staphylokokken
nachweisbar, sowie eine gramnegative Mischflora, welche u.a. Pseudomonas
aeruginosa, Klebsiella sp., Escherichia coli, Citrobacter freundii und Proteus vulgaris
(in absteigender Reihenfolge) enthielt. Es handelte sich hierbei also vornehmlich um
ubiquitäre
oder
enterische
gramnegative
Stäbchen.
Die
darauffolgenden
Probennahmen zeigten keine signifikante Änderung des Keimspektrums, so dass der
Autor das Vorhandensein einer vergleichbaren Maulhöhlenflora bei Neugeborenen
ohne jegliche Futteraufnahme und adulten Schlangen schlussfolgert. Da die Tiere
unterschiedliche Nahrungspreferenzen zeigten (Fisch und/oder Regenwürmer),
scheint auch die Nahrungsquelle keinen bedeutenden Einfluss auf das Vorkommen
unterschiedlicher Mikroorganismen zu haben, wobei hierzu auf Grund zu kleiner
Gruppengrößen rein spekulative Aussagen gemacht wurden. Eine ähnliche
Maulhöhlenflora wurde auch bei Klapperschlangen (GOLDSTEIN et al. 1979) sowie
in anderen Studien bei unterschiedlichen Giftschlangen (WILLIAMS et al. 1954;
PARRISH et al. 1965; LEDBETTER u. KUTSCHER 1969) nachgewiesen.
Interessanterweise berichten GOLDSTEIN et al. (1981), dass es hinsichtlich der
10
Wachstumsergebnisse
Literaturübersicht
bei
unterschiedlichen
Inkubationstemperaturen
(Raumtemperatur und 37 °C) keine signifikanten Unterschiede gab. Zu diesem
Ergebnis kam auch DRAPER (1981) sowie SOVERI und SEUNA (1986), welche die
kulturelle Anzucht ebenfalls bei zwei unterschiedlichen Temperaturen durchführten.
Tabelle 6 im Anhang gibt eine Übersicht über verwendete Anzuchtverfahren und
Bebrütungstemperaturen,
soweit
diese
den
in
dieser
Arbeit
zitierten
Veröffentlichungen zu entnehmen sind.
Wenn auch die Autoren bezüglich der Erkenntnis zu den Bebrütungstemperaturen
einig sind, unterschieden sich doch die nachgewiesenen Keimspektren voneinander.
So fand DRAPER (1981) in seiner Untersuchung von Maulhöhlenabstrichen an zwei
Lokalisationen (lateraler Zahnfleischrand und mittig am Gaumendach) bei 40
gesunden Schlangen und Schlangen mit Stomatitis aus den Familien der Boidea,
Viperidae und Colubridae eine hauptsächlich grampositive Flora (insgesamt 60,3 %
aller Isolate waren grampositiv). Diese bestand hauptsächlich aus Corynebacterium
spp. (45 %), die bei GOLDSTEIN et al. (1981) gar nicht isoliert wurden, und
koagulasenegativen Staphylokokken (32,5 %). Gramnegative Bakterien wurden
kaum gefunden. Hier stach der Nachweis von Pseudomonas aeruginosa bei einem
Viertel der als gesund eingestuften Schlangen heraus. Lediglich bei drei Tieren war
von keiner der beiden Lokalisationen eine kulturelle Anzucht von Bakterien möglich.
Eine Studie einer ebenfalls sehr heterogenen Gruppe ungiftiger Schlangen wurde
von SOVERI und SEUNA (1986) veröffentlicht. 23 Schlangen (7 Boas, 6 Pythons, 2
Anakondas, 4 ungiftige Nordamerikanische Schlangen und 4 unter „rat snakes“
zusammengefasste Tiere) wurden hier hinsichtlich der aeroben Flora in Maulhöhle
und kranialem Ösophagus auch unter Berücksichtigung des Zeitpunktes der
Futteraufnahme und der Auswahl der Futtertiere untersucht. Am häufigsten wurden
hier Pseudomonas sp., Alcaligenes sp. und Vertreter der Micrococcaceae sowie
nicht weiter differenzierte grampositive Stäbchen nachgewiesen. Auffällig ist auch die
große Anzahl an Proben ohne kulturellen bakteriellen Nachweis (41 %). Bei
immerhin sechs Schlangen konnten bei keinem der beiden Tupfer eine bakterielle
Besiedlung nachgewiesen werden. In der Gesamtheit der untersuchten Gruppe
betrachtet entsprach die Flora der Maulhöhle derjenigen des Ösophagus. Bezogen
11
Literaturübersicht
auf das jeweilige Individuum bestanden aber relevante Unterschiede in beiden
Lokalisationen. Wie auch bei GOLDSTEIN et al. (1981) hatten Nahrungskarenz und
Auswahl der Futtertiere (Ratten/ Mäuse oder Hühnchen) keinen Einfluss auf die
Mikrobiota der einzelnen Lokalisationen. Auf Grund dieser Ergebnisse mutmaßen
SOVERI und SEUNA (1986), dass Schlangen eine spezifische autochthone Flora
fehlt und sich in den Proben lediglich die Besiedlung durch Bakterien der Umwelt
widerspiegelt. Diese Aussage steht in Widerspruch zu den Vermutungen von
GOLDSTEIN et al. (1981), wird aber von BLAYLOCK (2001) unterstützt. In dessen
Studie über die bakterielle aerobe und anaerobe Besiedlung der Maulhöhle einer
sehr heterogenen Gruppe von 11 giftigen sowie ungiftigen Schlangenarten aus
verschiedenen
geographischen
Regionen
Südafrikas
entstammten
die
nachgewiesenen Bakterien zu 81,5 % der Familie der Enterobacteriaceae. Die
restliche Flora setzte sich aus grampositiven Kokken und einem zweimaligen
Nachweis von Clostridium sordelii (anaerob) zusammen. Insgesamt fielen die
Koloniezahlen gering aus. In den Wintermonaten wurden mehr Bakterienspezies je
Probe isoliert als im Sommer, es kamen allerdings nie mehr als drei Arten pro
Abstrich vor. Die Proben der ungiftigen Versuchstiere waren in 66,7 % ohne
kulturellen bakteriellen Nachweis, die der giftigen nur zu etwa einem Viertel. Die
Autoren sprechen dem Speichel ungiftiger Schlangen gewisse antibakterielle
Eigenschaften zu. Auffällig war, dass bei den an den einzelnen Schlangen zu
späteren
Zeitpunkten
durchgeführten
Wiederholungsproben
zumeist
andere
Bakterien als in den vorherigen Isolationen nachgewiesen wurden. Auch stimmte die
orale Flora der Schlangen aus identischen Behältnissen sowohl bei artgleichen als
auch bei artfremden Tieren nicht zwingend überein, so dass der Autor mutmaßt,
dass keine ausschließliche Abhängigkeit der Flora von Umweltkeimen oder von der
Spezies existiert. Seiner Meinung nach scheint es keine permanente, sondern eher
eine transiente Maulhöhlenflora zu geben, die durch Züngeln oder Futtertiere
eingebracht wird und somit veränderbar ist.
In Hongkong wurden bei 32 Chinesischen Kobras und 7 Weißlippen-Bambusottern
oropharyngeale Abstriche genommen (SHEK et al. 2009). Insgesamt überwogen hier
mit 20 Spezies gramnegative aerobe Bakterien, wobei auffiel, dass bei den Kobras
12
Literaturübersicht
ein deutlich breiteres Erregerspektrum vorkam. Bei zwei Dritteln der gefangenen
Kobras wurde Morganella morganii nachgewiesen. Als weitere wichtige pathogene
Keime im Zusammenhang mit Infektionen des Menschen nach Bissen durch diese
Schlangen wurden Aeromonas hydrophila und Proteus sp. genannt. Pseudomonas
aeruginosa und Citrobacter freundii wurden ebenfalls isoliert. Enterococcus faecalis
und koagulase-negative Staphylokokken waren als Hauptvertreter der grampositiven
Flora nachzuweisen, wobei deutlich mehr Isolate von Enterococcus faecalis
gefunden werden konnten. Als Vertreter der Anaerobier konnten Bacteroides spp.,
Clostridium spp., Fusobakterien und Prevotella spp. nachgewiesen werden. Da
dieser Studie die potentielle Gefahr für den Menschen als Hauptfragestellung zu
Grunde liegt, wird auf die generelle Zusammensetzung der Maulhöhlenflora,
bezogen
auf
die
Verteilung
der
einzelnen
Bakterienspezies,
nur
bedingt
eingegangen.
Ebenfalls eher eine Aufzählung isolierter Bakterien stellt eine brasilianische
Untersuchung von FONSECA et al. (2009) dar. Bei einmaliger Beprobung von zehn
verschiedenen Spezies (Boa constrictor, Bothrops alternatus, Bothrops pauloensis,
Crotalus durissus, Eunectes murinus, Mastigodryas bifossatus, Micrurus frontalis,
Phalotris mertensi, Philodryas nattereri, Waglerophis merremii) wurden grampositive
Stäbchen
und
Kokken
sowie
gramnegative
Stäbchen
und
Kokkobazillen
nachgewiesen. Eine weitergehende Differenzierung war nur bei nachfolgenden
Keimen erfolgreich: Staphylococcus aureus (M. frontalis), koagulase-negative
Staphylokokken (bei C. durissus, E. murinus, M. bifossatus), Bacillus subtilis (bei B.
alternatus, P.mertensi), Actinomyces sp. (bei M. frontalis), Burkholderia sp. (bei E.
murinus), Moraxella sp. (bei M. frontalis), Proteus sp. (bei B. constrictor), Sarcina sp.
(bei P. nattereri), und Yersinia enterocolitica (bei B. pauloensis). Die Autoren
interpretieren die Ergebnisse der Studie als Beispiel für die Diversität der
Maulhöhlenflora bei Schlangen.
Eine weitere brasilianische Studie, die sich mit dem Vergleich der Maulhöhlenflora
wildlebender und in Gefangenschaft gehaltener Klapperschlangen (Crotalus durissus
terrificus) befasst, ergab ein Keimspektrum, das vorwiegend aus gramnegativen
Bakterien bestand (FERREIRA JUNIOR et al. 2009). In der Untersuchung wurden
Literaturübersicht
13
die Maulhöhlen von je zehn frisch gefangenen Tieren, Tieren in Einzelhaltung und
Schlangen in einer Gruppen-Außenhaltung beprobt. Schlangen der Außenhaltung
wiesen mit nur drei nachgewiesenen Mikroorganismen eine deutlich geringere
Besiedlung als die der wildlebenden (15) und der Tiere in Einzelhaltung (25) auf.
Ähnliche Ergebnisse bezüglich der Artenvielfalt und Besiedlungsstärke liefern auch
KOSTKA u. HELMUTH (1998) beim Grünen Leguan. Bei Komodowaranen scheint es
genau anders herum zu sein. Hier findet sich in den Maulhöhlen wildlebender
Individuen eine artenreichere und dichtere Besiedlung mit Bakterien als bei in
Gefangenschaft gehaltenen Artgenossen (MONTGOMERY et al. 2002). Eine
weitergehend differenzierte Auflistung der in den Maulhöhlen der Schlangen
identifizierten Bakterien liefert der Artikel von FERREIRA JUNIOR et al. (2009) leider
nicht, da diese gemeinsam mit den aus Kloake und Gift der Tiere isolierten Keimen
aufgeführt werden. Lediglich das Vorkommen von Pseudomonas aeruginosa,
Proteus vulgaris und Salmonella enterica in der Maulhöhle wird detailliert geschildert.
2.2.1.3.
Echsen
Im Gegensatz zu den insbesondere von Giftschlangen in großem Umfang
bestehenden Untersuchungen der Mikrobiota der Maulhöhle existieren von Echsen
nur wenige Studien. Ausführliche Ergebnisse brachte die Beprobung von 21 Grünen
Leguanen (Iguana iguana), 12 Gould´s Waranen (Varanus gouldii) und 7
Pazifikwaranen (Varanus indicus) unterschiedlicher Halter (SCHILDGER et al. 1998).
Bei allen Echsen wurde sowohl die mikrobielle Flora des Pharynx als auch der
Kloake ermittelt. Keine der untersuchten Tupferproben erwies sich als steril. Bei allen
Tieren wurde insbesondere in der Kloake eine Mischung grampositiver und
gramnegativer Keime nachgewiesen. Beim Grünen Leguan traf dies auch auf den
Rachen zu. Im Pharynx von Iguana iguana (im Folgenden Ii). waren deutlich mehr
Spezies grampositiver Bakterien nachzuweisen als bei beiden Waranarten. Neben
Staphylococcus epidermidis und Corynebakterien mit einer Prävalenz von je 38 %
fanden sich Staphylococcus aureus, α-, β-, und anhämolysierende Streptokokken
sowie Bacillus sp. in unterschiedlicher Ausprägung. Bei Varanus gouldii (im
Folgenden Vg) kamen ebenfalls zu einem hohen Anteil Staphylococcus epidermidis
(58,3 %) und Corynebakterien (33,3 %) vor, zusätzlich wurden α-hämolysierende
14
Literaturübersicht
Streptokokken und Bacillus spp. nachgewiesen. Varanus indicus (im Folgenden Vi)
wiesen lediglich in je 14,3 % der Proben Staphylococcus epidermidis und βhämolysierende Streptokokken auf. Insgesamt erzielen die Autoren damit ähnliche
Ergebnisse bezüglich des Vorkommens grampositiver Bakterien in der Maulhöhle
wie auch einige Studien bei Schlangen (DRAPER et al. 1981; HILF et al. 1990). Im
gramnegativen Bereich war die Speziesvielfalt bei Ii größer als bei den Waranen.
Heraus stachen hier Escherichia coli und Klebsiella sp. (je 38 %) sowie Aeromonas
spp. (33,3 %) und Pseudomonas aeruginosa (14,3 % ). Auffällig war, dass bei Vi alle
Tiere positiv auf Escherichia coli getestetet wurden und die koliformen Bakterien
ebenfalls stark vertreten waren (42,9 %). Pseudomonaden wurden dort nicht
nachgewiesen, allerdings bei Vg. Pasteurella testudinis und Pasteurella multocida
kamen nur beim Grünen Leguan vor. Salmonellen wurden zu unterschiedlichen
Prozentsätzen im Rachen aller Tiergruppen gefunden (Ii = 4,8 %, Vg = 8,3 %, Vi =
14,3 %). Aus der Kloake wurden sie bei 42,9 bis 66,7 % der Tiere isoliert. Die
Autoren äußern die Vermutung, dass es sich hierbei um die physiologische
Besiedlung des Darmtraktes handeln könnte. Hefen und Aspergillus ssp. wurden
lediglich aus den Tupfern der Kloake von Ii isoliert, kamen im Rachen aber in keinem
einzigen Fall vor. Insgesamt spekulieren die Autoren, dass die Unterschiede im
Vorkommen der Bakterienspezies zwischen dem pflanzenfressenden Grünen
Leguan und den carnivoren Waranen mit deren jeweiliger Ernährungsweise zu tun
haben könnten. Die Differenzen der beiden Varanus-Spezies untereinander könnten
auf die im Gegensatz zum Gould´s Waran sehr wasserbezogene Lebensweise des
Pazifikwarans zurückzuführen sein, bei der ins Wasser gelangte Fäkalkeime eher in
der Maulhöhle wiederzufinden sind.
Eine ebenfalls beim Grünen Leguan durchgeführte Reihenuntersuchung wurde von
KOSTKA und HELMUTH (1998) vorgestellt. In dieser Studie erfolgte die Beprobung
von Pharynx und Kloake sowohl an gesunden wildlebenden Leguanen (n = 14) in
Honduras (diese Tupfer wurden bei -20 °C kryokonserviert) als auch am Patientengut
(n = 28), wobei es sich hier um Tiere mit bakteriellen als auch mit nicht-infektiösen
Erkrankungen handelte. Die Autoren weisen deshalb darauf hin, dass die Gesamtheit
der Ergebnisse dieser Tiergruppe sehr vorsichtig zu bewerten ist, da der Einfluss der
15
Literaturübersicht
jeweiligen Beschwerden auf die Normalflora nur schwer bestimmbar ist. Auch
wurden 15 euthanasierte oder zur Sektion eingesandte Echsen untersucht. Hier
erfolgte zusätzlich eine mikrobielle Probennahme der inneren Organe. Auf die
Ergebnisse dieser Gruppe wird im Kapitel 2.3. Krankheitserreger bei Reptilien mit
Schwerpunkt Maulhöhle und Respirationstrakt eingegangen. Auffällig war die
insgesamt deutlich geringere Speziesvielfalt an Bakterien, insbesondere der
gramnegativen, bei den wildlebenden Tieren (10 vs. 23 bei den Patienten). Es gab
allerdings bei den Wildlebenden anders als beim Patientengut keine Proben ganz
ohne
kulturellen
Nachweis
von
Bakterien.
Die
Speziesverteilung
der
nachgewiesenen grampositiven Bakterien war bezogen auf die Artenvielfalt bei
beiden Gruppen ähnlich (hauptsächlich Streptococcus spp., Staphylococcus spp.
und
Micrococcus
spp.).
Eine
Zuordnung
zur
Lokalisation
erfolgt
in
der
Veröffentlichung nur ungenau. Bei den gramnegativen Mikroorganismen kamen in
der Wildpopulation sowohl im Rachen als auch in der Kloake nur Einzelnachweise in
geringen Mengen vor. In dieser Gruppe war die grampositive Flora deutlich
vorherrschend. Als gramnegative Erreger war Serratia liquefaciens dominierend,
wobei erneut keine Zuordnung zu Rachen oder Kloake erfolgt. Bei den Echsen des
Patientengutes wurden besonders viele Pseudomonaden isoliert. Auch vier
verschiedene Salmonellenarten wurden in den Kloakentupfern gefunden. Kein
einziges Tier der wildlebenden Population wurde positiv auf Salmonella spp.
getestet. Bei den mykologischen Nachweisen ergaben sich ebenfalls deutliche
Unterschiede. Fast alle frei lebenden Leguane (12 von 14) beherbergten mindesten
eine Hefenart sowohl im Rachen als auch in der Kloake, bei den meisten (n = 11)
wurden zwei oder drei Spezies nachgewiesen. Dominierend war hier Rhodotorula
rubra (heute Rhodotorula mucilaginosa). Bei lediglich sechs der 28 Patienten
konnten Hefen isoliert werden. Es handelte sich dabei ausschließlich um Candida
spp..
Die
Autoren
führen
dies
auf
die
meist
sehr
vereinfachte
Futterzusammensetzung mit geringem Rohfaseranteil der domestizierten Grünen
Leguane zurück. Für wild lebende Echsen scheinen die Hefen als häufig auftretende
Kommensalen eine gewisse Rolle bei der Stabilisierung der Darmflora zu spielen.
16
Literaturübersicht
Abstriche der Maulhöhle bei erkrankten Grünen Leguanen wurden im Rahmen einer
Dissertation zur Abszessbildung ausgewertet (ZURR 2000). Da alle Echsen
Abszesse aufwiesen, die tierindividuell entweder in der Maulhöhle oder anderweitig
am Körper auftraten, kann keine Bewertung als Normalflora erfolgen. Lediglich zwei
Proben ergaben keinen bakteriellen Nachweis. Bei 44 % der isolierten Bakterien
handelte es sich um grampositive Kokken. 22 % entfielen auf die Familie der
Enterobacteriaceae. Pseudomonas spp. und Aeromonas spp. wurden nur vereinzelt
nachgewiesen. Das vorhandene Spektrum war also dem der Studien von KOSTKA
u. HELMUTH (1998) und SCHILDGER et al. (1998) ähnlich. Wiederholte
Probennahmen ergaben kein konstantes Keimspektrum in der Untersuchung von
ZURR (2000). Im Rahmen dieser Studie wurden auch Maulhöhlenabstriche von vier
Bartagamen genommen, die ebenfalls eine Abszesserkrankung aufwiesen. Bei den
nachgewiesenen Bakterien handelte es sich um Acinetobacter sp., Bacillus sp.,
Citrobacter
sp.,
Streptococcus
sp.,
Sphingobacter
sp.,
Proteus
sp.
und
Pseudomonas sp., wobei Streptokokken bei allen Tieren isoliert wurden, es sich bei
den anderen Keimen nur um Einzelnachweise handelte.
Bei oropharyngealen Abstrichen wurden in einer mexikanischen Studie bei
freilebenden klinisch gesunden Skorpion-Krustenechsen (Heloderma horridum)
ebenfalls eine eher geringe Anzahl aerober Bakterienspezies nachgewiesen
(ESPINOSA-AVILÉS et al. 2008). Am häufigsten (9/16) waren hier Enterococcus sp.
zu
finden.
Als
Staphylokokken,
weitere
grampositive
Streptococcus
spp.
Vertreter
und
wurden
diphteroide
koagulasenegative
Bakterien
isoliert.
Pseudomonaden und Vertreter des Genus Proteus waren in acht bzw. sechs
Abstrichen vorhanden. Weiterhin fanden sich in absteigender Anzahl Escherichia
coli,
Klebsiella
ozaenae,
Enterobacter
aerogenes
und
Neisseria
sp..
Die
Zusammensetzung der oropharyngealen Flora bzw. das gemeinsame Auftreten
verschiedener Bakterienspezies wird nicht geschildert.
Auch bei der kulturellen Anzucht oropharyngealer Tupferproben von 90 wildlebenden
Individuen
der
Gattung
Uromastyx
wurde
nur
eine
geringe
Anzahl
an
Bakterienspezies (n = 14) nachgewiesen. Lediglich bei 35 Abstrichen waren
Bakterien zu isolieren. Staphylokokken, Escherichia coli und Providencia spp.
17
Literaturübersicht
wurden in absteigender Reihenfolge am häufigsten kultiviert. Ob und in welcher
Zusammensetzung und Quantität verschiedene Bakterien gemeinsam auftraten,
erfährt der Leser nicht (NALDO et al. 2009).
Im Rahmen der Behandlung verschiedener Fälle peridontaler Erkrankungen bei
Agamiden in den Melbourne Zoological Gardens wurden auch Ginigivaabstriche bei
fünf symptomlosen Pogona spp. untersucht. Anaerobier waren kulturell nicht
nachzuweisen. Das ermittelte Keimspektrum umfasste u.a. Escherichia coli,
coliforme Keime und Corynebacterium sp. Informationen zu weiteren Bakterien und
einem zeitlichen Zusammenhang zur Futteraufnahme erhält der Leser nicht
(MCCRACKEN u. BIRCH 1994).
Anders als in den zuvor beschriebenen Studien konnten in einer lediglich zwei
Geckos
der
Gattung
Hemidactylus
umfassenden
Untersuchung
lediglich
Staphylokokken in der Maulhöhle nachgewiesen werden (DAS et al. 2011).
Ebenfalls nur grampositive aerobe bzw. anaerobe Bakterien konnten aus der
Maulhöhle
von
vier
Tieren
der
in
Patagonien
heimischen
Echsengattung
Diploleaemus isoliert werden. Außer Staphylococcus warneri, Stomatococcus
muscilaginosus und den Anaerobiern Clostridium bifermentans und Clostridium
perfringens waren kulturell keine weiteren Bakterien nachzuweisen. Alle genannten
Bakterien werden von den Autoren als potentielle Verursacher von septikämischen
Erkrankungen bei Mensch und Tier eingestuft. Dies könnte eine Erklärung für den in
Patagonien existierenden Mythos sein, dass es sich bei den bis zu 12 cm großen
Diploleaemus spp. um eine giftige Gattung handelt (IBARGÜENGOYTÍA et al. 2005).
Eine weitere Echsenart, die mit septischen bis hin zu tödlichen Wundverläufen in
Verbindung
gebracht
wird,
ist
Varanus
komodoensis.
Eine
Arbeit
von
MONTGOMERY et al. (2002) untersuchte den bakteriellen Keimgehalt im Speichel
von 26 wilden und 13 in Gefangenschaft gehaltenen Komodowaranen. Hierbei zeigte
sich ein deutlicher Unterschied in der Zusammensetzung der Maulhöhlenflora. Schon
die Anzahl der pro Tier isolierten Bakterienspezies differierte deutlich. So wurden bei
den in der Wildnis beprobten Komodowaranen durchschnittlich fünf, bei den in
menschlicher Obhut gehaltenen Echsen lediglich zwei bis drei Arten nachgewiesen.
Während bei den in Gefangenschaft gehaltenen Echsen grampositive Bakterien,
18
Literaturübersicht
insbesondere Staphylococcus spp. deutlich dominierten, überwog bei den Proben
der aus der Wildbahn entnommenen Tiere eine weit gefächerte gramnegative Flora
mit
26
unterschiedlichen
Spezies
hauptsächlich
aus
der
Familie
der
Enterobacteriaceae. Insbesondere Escherichia coli - bei den in Freiheit lebenden
Tieren häufig nachgewiesen - konnte bei gehälterten Waranen kein einziges Mal
isoliert werden. Auch Klebsiella spp., Pseudomonas spp., Serratia spp. und
Pasteurella spp. wurden bei den in Gefangenschaft gehaltenen Echsen nur
sporadisch gefunden. Bei den grampositiven Bakterien war die Speziesvielfalt in der
wilden Gruppe mit 25 Arten ebenfalls deutlich höher. Streptococcus spp. und Bacillus
spp., die bei dieser Gruppe sehr regelmäßig auftraten, wurden bei den Gefangenen
nicht isoliert. Bei der Beurteilung dieser Ergebnisse müssen sicherlich die
Fressgewohnheiten und auch das Einfangprozedere beachtet werden. So ernähren
sich die wildlebenden Echsen häufig von Aas, und während bei den gehälterten
Echsen z.T. auch ohne direkte vorherige Futtergabe Speichelproben gewonnen
werden konnten, wurden viele der freien Warane mit Hilfe von Fisch angelockt und
erst nach Kontakt der Maulhöhle mit dem Ködertier beprobt.
Bei der mikrobiologischen Untersuchung der Maulhöhle von 42 Waranen
unterschiedlicher Arten aus verschiedenen Regionen Indonesiens wurde ebenfalls
Escherichia coli (12 verschiedene Isolate) nachgewiesen (YOGIARA u. ERDELEN
2001). Primär diente diese Untersuchung allerdings der Resistenzbestimmung
dieses Erregers, so dass auf weitere ggf. isolierte Bakterien im Bericht nicht weiter
eingegangen wurde.
2.2.1.4.
Auf
Grund
Landschildkröten
der
Zugehörigkeit
zu
einer
Untersuchungen bei Landschildkröten
anderen
Ordnung
wird
hier
nur kurz eingegangen. Wegen
auf
ihrer
vorwiegend aquatilen Lebensweise und der dadurch möglichen Kontamination der
Maulhöhle mit Wasserkeimen kann den Wasserschildkröten keine Beachtung
geschenkt werden.
In einer Studie zur mikrobiologischen Untersuchung von Rachen, Kornea und Kloake
klinisch gesunder europäischer Landschildkröten fand die Autorin hauptsächlich
gramnegative Erreger aus der Familie der Enterobacteriaceae sowie Pseudomonas
19
Literaturübersicht
sp. und Pasteurella sp.; auch grampositive Kokken kamen regelmäßig vor.
Sprosspilze wurden bei 38% der Tiere aus dem Rachen isoliert, Schimmelpilze bei
23 % der Landschildkröten (MÖRK 1997).
Eine weitere Studie bei europäischen Landschildkröten, welche die Veränderungen
in der aeroben Bakterienflora von Kornea, Rachen und Kloake vor und nach der
Winterruhe erfasst, hat ähnliche Ergebnisse gebracht. Der Autor fand eine
Gemischtflora aus grampositiven und gramnegativen Erregern mit leichtem
Schwerpunkt auf den Gramnegativen. Nach der Hibernation war das Gleichgewicht
weiter in Richtung gramnegativer Bakterien verschoben. Insbesondere Pasteurella
spp. und Flavobacterium spp. waren sowohl vor als auch nach der Winterruhe
dominierend. Im Rachen herrschte eine gramnegative, auf der Kornea eine
grampositive Flora vor. In der Kloake setzte sich keine der Bakteriengruppen deutlich
ab. Eine mykologische Differenzierung fand in dieser Untersuchung nicht statt
(STRAUB 2002).
2.2.2. Respirationstrakt: physiologische mikrobielle Besiedlung
Auf Grund der mit Mykoplasmen in Zusammenhang stehenden Upper Respiratory
Tract Disease beschäftigen sich viele der Studien zur mikrobiellen Besiedlung des
oberen Respirationstraktes bei Reptilien mit der nasalen Keimflora gesunder oder an
respiratorischen Symptomen leidenden Landschildkröten (z.B. SNIPES et al. 1980;
DICKINSON et al. 2001; HENTON 2003).
So wurden in einer Feldstudie von DICKINSON et al. (2001) neben Staphylokokken,
Streptokokken, Corynebacterium spp., Flavobacterium spp. und Pseudomonas spp.
in
22
%
der
Nasenspülproben
oder
Nasenabstrichen
der
Kalifornischen
Gopherschildkröte Pasteurella testudinis nachgewiesen. Bei erkrankten Schildkröten
wurden signifikant häufiger Pasteurella testudinis gefunden.
Für Schlangen existieren im Schrifttum einige Studien oder Berichte, welche die
physiologische Besiedlung der Trachea oder Lunge untersuchen. So wurde eine der
wenigen Studien, die sich mit der Flora des Respirationstraktes bei Schlangen
beschäftigt, von HILF et al. (1990) veröffentlicht. Im Verlauf eines Jahres wurde in
zweimonatigem Abstand bei acht Schlangen der Familie Boidae eine Tupferprobe
aus der Glottis entnommen. Bei einem Tier wurde zusätzlich in vier Fällen eine
20
Literaturübersicht
bronchiale Lavage durchgeführt. Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass im Falle
einer positiven kulturellen Anzucht (negative als steril bezeichnete Tupfer kamen bei
den einzelnen Probanden in unterschiedlicher Häufigkeit vor) bei allen Tieren
koagulase-negative
Staphylokokken
vorhanden
waren,
die
durch
einzelne
gramnegative Bakterien in geringer Keimzahl ergänzt wurden. Als am häufigsten
gefundenes gramnegatives Bakterium wird Providencia rettgeri genannt; anaerobe
Bakterien wurden nicht nachgewiesen. Die bei Lavagen isolierten Keime stimmten
mit denen der Tupferprobe überein. Leider wurde dies nur bei einem Tier
durchgeführt, so dass keine statistische Aussage über die Korrelation LavageTupferprobe getroffen werden konnte.
In einer Studie zu durch starken Wurmbefall mit Rhabdias verursachten
Veränderungen an der Lunge von Klapperschlangen (Crotalus durissus terrificus)
wurden auch sechs gesunde Vergleichstiere herangezogen. In der Sektion
gewonnene Teile des Lungengewebes wurden mikrobiologisch untersucht. Bei den
nicht mit Würmern befallenen Schlangen konnten in vier Fällen kulturell keine
Bakterien nachgewiesen werden. Bei zwei Tieren wurden Acinetobacter baumanii
und Burkholderia cepacia zusammen mit Pseudomonas fluorescens isoliert
(SANTOS et al. 2008).
PEES
et
al.
(2007a)
beschreiben
in
einer
Untersuchung
zur
computertomographischen Beurteilung der Lunge bei acht gesunden und fünf
respiratorisch
erkrankten
Tigerpythons
(Python
molurus)
ebenfalls
eine
mikrobiologische Probennahme bei diesen Schlangen. Es wurden Kloakal- und
Choanentupfer, sowie transtracheale Spülproben bei allen Tieren gewonnen.
Allerdings liegt der Schwerpunkt des Artikels auf der bildgebenden Diagnostik, so
dass nur kurz auf die Ergebnisse dieser mikrobiologischen Untersuchungen
eingegangen wird. Die Keimspektren der klinisch gesunden Tiere bleiben hierbei
ohne Erwähnung, bei den erkrankten Tieren sind gramnegative Bakterien
vorherrschend, insbesondere Pseudomonas spp. und Enterobacter spp..
Da im Schrifttum insgesamt sehr wenig über die physiologische Besiedlung des
unteren Respirationstraktes bei Reptilien veröffentlich ist, soll an dieser Stelle eine
Studie bei in Gefangenschaft gehaltenen Mississippi-Alligatoren erwähnt werden,
21
Literaturübersicht
obwohl diese einem aquatilen Habitat zuzuordnen sind. Im Rahmen der Studie
wurden bei zwölf klinisch gesunden Tieren der Spezies Alligator mississipienses im
Rahmen von Bronchioskopien auch Trachealspülungen vorgenommen und sowohl
bakteriologisch (aerob) als auch mykologisch ausgewertet. Bei 23 % der Spülungen
wurden Actinomyces spp., Bacillus spp., Corynebacterium spp. und Staphylococcus
spp. (alle grampositiv) in sehr geringgradigem Maße nachgewiesen. Über die genaue
Verteilung
bezüglich
Zuordnung
zu
einzelnen
Individuen,
Gemischt-
oder
Einzelnachweis oder Jahreszeit gibt der Artikel keine Auskunft. Gleiches gilt für den
Nachweis von sehr geringen Mengen Aspergillus spp., Penicillium spp. und
melaninproduzierenden Schimmelpilzen, welche in 19 % der Trachealspülungen
gefunden wurden. Da alle restlichen Proben keinen kulturellen Nachweis von
Bakterien oder Pilzen ergaben, schließen die Autoren eine Verunreinigung der
Proben mit Keimen der Maulhöhle allerdings nicht aus und vermuten, dass die
unteren Atemwege eher steril sind (LAFORTUNE et al. 2005).
2.3. Krankheitserreger bei Reptilien mit Schwerpunkt Maulhöhle und
Respirationstrakt bei nicht-aquatilen Reptilien
2.3.1. Bakterien
Gramnegative Bakterien
Viele Autoren stimmen darin überein, dass als Ausgangspunkt für die meisten
infektiösen Erkrankungen der Reptilien eine Minderleistung des Immunsystems
verantwortlich gemacht werden muss und Krankheiten durch mikrobielle Pathogene
nicht immer im Sinne einer Primärerkrankung verstanden werden können. Ursächlich
sind häufig Stress, z.B. durch Transport, Vergesellschaftung und unzureichende
Rückzugsmöglichkeiten sowie mangelhafte Haltungsbedingungen, insbesondere
fehlerhafte Temperaturregelung und Luftfeuchtigkeit, unsachgemäße Fütterung,
falsches Licht, schlechte Hygiene und unzureichende Bewegungsmöglichkeiten
(JACOBSON 1978; COOPER 1981; IPPEN 1985; FRYE 1991a; SCHUMACHER
1997; KOSTKA u. HELMUTH 1998; CANNON 2003; MURRAY 2006; NEVAREZ
2009; SCHUMACHER 2011).
22
Literaturübersicht
Bei den Verursachern bakterieller Erkrankungen von Reptilien handelt es sich
hauptsächlich um Vertreter der gramnegativen Bakterien (Pseudomonas spp.,
Aeromonas spp., Proteus spp., Salmonella spp., Klebsiella spp., Morganella
morganii), die z.T. als Umweltkeime oder Fäkalkeime zu bezeichnen sind.
Grampositive Bakterien spielen eher eine untergeordnete Rolle (PARÉ et al. 2006;
JACOBSON 2007a; SCHUMACHER 2011). Ein ähnliches Erregerspektrum nennt
auch FRYE (1991a) als verantwortlich für Stomatitiden und Pneumonien.
CUSHING et al. (2011) werteten die in den Jahren 2008 und 2009 in einem
britischen Untersuchungslabor eingegangen 251 mikrobiologischen Proben von
Reptilien aus. Das Patientengut umfasste 41 % Schildkröten, 37,5 % Schlangen und
21,5 % Echsen. Hierbei entfielen ordnungsumfassend je etwa ein Fünftel aller
untersuchten Proben auf die Maulhöhle und den Respirationstrakt. Ob es sich bei
dem Probengut aus dem Atmungstrakt um Abstriche oder um Tracheal- oder
Lungenspülproben handelte, war dem Text nicht zu entnehmen. Generell war eine
Isolierung gramnegativer Bakterien vorherrschend. Bei den Echsen nahmen die
Proben der Maulhöhle etwa 14,8 %, die des Respirationstraktes lediglich 3,7 % ein.
In der Maulhöhle wurden zu einem hohen Prozentsatz Pseudomonaden (33,3 %)
nachgewiesen, auch Proteus sp. (26,7 %) und Stenotrophomonas maltophilia (12 %)
spielten eine Rolle. Eine ähnliche Verteilung war auch in den Tupfern der Maulhöhle
von Schlangen vorhanden. Allerdings fanden sich Pseudomonaden hier nur in 20 %
der Proben. Insgesamt machten die Abstriche der Maulhöhle ein Drittel aller Proben
der Ordnung Ophidia aus. Ein weiteres Drittel war respiratorischen Ursprungs. In
diesen Proben wurde Pseudomonas aeruginosa in 15,4 % der Fälle nachgewiesen.
Bei den Schildkrötenproben entfielen etwa 40 % aller Proben auf die Lokalisationen
Maulhöhle und Respirationstrakt. Hier dominierten E. coli, Moraxella und weitere
Non-Fermenter. Den Autoren fiel auf, dass es ordnungsumfassend in Frühjahr und
Herbst deutlich mehr Isolate pro Probe gab als in den Sommermonaten. Sie
spekulieren, dass auf Grund der ektothermen Natur der Tiere und der damit
verbundenen Funktionsfähigkeit des Immunsystems die Anfälligkeit gegenüber
Literaturübersicht
23
Bakterien insbesondere unter suboptimalen Haltungsbedingungen höher sein
könnte.
In einer Studie von PEES et al. (2007b) wurden 137 Proben von Reptilien mit
respiratorischen Symptomen bakteriologisch (aerob) untersucht. Ein als pathologisch
einzustufender Befund (hochgradiges Vorkommen der Erreger oder Reinkulturen)
wurde bei 52 % der bakteriologischen Proben erhoben. Bei 90 % der isolierten
Erreger handelte es sich um gramnegative Bakterien. Pseudomonas aeruginosa,
Klebsiella pneumoniae und Stenotrophomonas maltophilia machten mehr als 50 %
aller nachgewiesenen Keime aus. Mit insgesamt 13 Bakterienarten stellte sich das
Spektrum als eher eng dar. Insgesamt wurden lediglich fünf Echsen, darunter eine
Bartagame, beprobt. Eine Probe war trachealen Ursprungs, den Rest machten
Rachenabstriche aus. Als Erreger wurden aus den Proben Klebsiella pneumoniae,
Stenotrophomonas maltophilia und, als Vertreter der grampositiven Bakterien,
Corynebacterium sp. isoliert. Bei den untersuchten Schlangen (36 % der
untersuchten Patienten) wurden eine Trachealspülprobe sowie eine Tupferprobe aus
dem Rachen gewonnen. Lediglich bei 19 % ergab sich eine Übereinstimmung der
Bakterienisolate der beiden Lokalisationen. Insgesamt waren in 45 % der als
pathologisch interpretierten Ergebnisse Pseudomonas aeruginosa nachzuweisen.
Ebenfalls erwähnt werden Stenotrophomonas maltophilia und Burkholderia cepacia.
Schildkröten (sowohl Wasser- als auch Landschildkröten) stellten mit etwa 60 % die
größte Gruppe der untersuchten Tiere dar. Ihnen wurde in der Regel ein Tupfer aus
dem Rachen entnommen und bei geeigneter Größe ebenfalls eine Trachealspülung
durchgeführt; am häufigsten traten Klebsiella pneumoniae und hämolysierende
Staphylokokken auf. Bei den Schildkröten wurden mehr als ein Viertel aller als
pathogen eingestuften Keime aus den Trachealspülproben gewonnen, obwohl diese
nur bei 16 % der Schildkröten Anwendung fand. Dies und die geringe
Übereinstimmung zwischen den Proben aus beiden Lokalisationen bei Schlangen
lässt die Autoren zu dem Schluss kommen, dass Trachealspülproben einen hohen
Wert als Diagnostikum besitzen, hingegen Rachentupferproben nur eingeschränkt
aussagekräftig sind.
24
Literaturübersicht
Auch GÖBEL und SCHILDGER (1990) stufen gramnegative Bakterien als die
Hauptverursacher bakterieller Infektionen ein. In der Studie werden die Ergebnisse
bakteriologischer
Untersuchungen
von
Patienten
mit
unterschiedlichen
Krankheitsbildern und Sektionsfällen ohne Quantifizierung dargestellt. Von 60
vorgestellten Echsen des Patientengutes litten je 21,6 % an Stomatitis und
Pneumonie. Als verantwortliche Erreger wurden bei den Lungenentzündungen der
Echsen Pseudomonas aeruginosa, Klebsiellen und Salmonellen diagnostiziert. Für
die Stomatitiden der Echsen waren Pseudomonas aeruginosa, Morganella morganii
und Staphylokokken verantwortlich. 44,4 % der Schlangen waren an einer Stomatitis
erkrankt, nur etwa 20 % hatten eine Pneumonie. Als Haupterreger beider
Krankheitsgeschehen fand man bei diesen Pseudomonas aeruginosa. Bei den
Schildkröten (keine Differenzierung in terrestrisch oder aquatil) mit den genannten
Erkrankungen stellte sich das Keimspektrum als deutlich weiter gefächert dar.
In
einer
brasilianischen
bakteriologischen
Untersuchung,
Ergebnisse
von
welche
ordnungsübergreifend
Maulhöhlentupfern
bei
Stomatitis
die
und
Nasenabstrichen bei Pneumonie auswertet, wurden vier Tejus (Tupinambis
merianae), drei Boa constrictor constrictor und fünf Köhlerschildkröten beprobt. Bei
den Maulhöhlenentzündungen wurden Pseudomonas aeruginosa und Citrobacter sp.
als Erreger nachgewiesen. Das Spektrum der nasalen Tupfer der an Pneumonie
erkrankten Reptilien war etwas breiter, allerdings auch betont gramnegativ. So
wurden je einmal Pseudomonas aeruginosa, Klebsiella sp., Proteus vulgaris und
Staphylococcus aureus (Köhlerschildkröte) isoliert (SALVADOR u. FÁVERO 2009).
Bei den Echsen gibt es im Schrifttum wenig groß angelegte Untersuchungen zu
Erkrankungen von Maulhöhle und Respirationstrakt, doch Einzelfalldarstellungen und
kleinere Studien deuten auch hier auf ein gramnegatives Erregerspektrum hin. Im
Rahmen einer Studie mit Grünen Leguanen mit verschiedensten bakteriellen
Erkrankungen (n = 16), die auch Pneumonien und Stomatitiden umfassten, waren bis
auf einen Fall alle durch gramnegative Erreger, insbesondere Pseudomonas
Literaturübersicht
25
aeruginosa und Citrobacter freundii, hervorgerufen worden (KOSTKA u. HELMUTH
1998).
Die Auswertung der Ginigvaabstriche von 17 mehr oder weniger stark peridontal
erkrankten australischen Agamiden (hauptsächlich Pogona sp.) ergab gleicherweise
ein zum größten Teil gramnegatives Keimspektrum (koliforme Bakterien, Escherichia
coli, Proteus sp., Acinetobacter sp., Pseudomonas sp., Aeromonas sp.). Über die
genaue Verteilung (Rein- oder Mischkulturen) und die Befallsstärke wurden keine
Aussagen gemacht (MCCRACKEN u. BIRCH 1994).
Bei drei Bartagamen wurde in Gesichtsabszess und Eidotterzölomitis (Tier 1),
chronischer granulomatöser Pneumonie (Tier 2) sowie Leberabszess und eitrigen
Hautveränderungen am Rücken (Tier 3) eine aerobe Variante von Porphyromonas
sp. nachgewiesen. Allerdings war an allen infektiösen Veränderungen ebenfalls
Pseudomonas aeruginosa beteiligt. Zusätzlich konnten die Autoren hämolytische,
unpigmentierte und areob wachsende Porphyromonas sp. bei klinisch gesunden
Bartagamen auf der Gingiva isolieren (BEMIS et al. 2011). Porphyromonas gingivalis
gilt als Verursacher von humaner Peridontitis (FOURNIER u. MOUTON 1993),
Porphyromonas gulae ist als Pathogen bei kaniner Peridontitis (FOURNIER et al.
2001) bekannt.
Ein ebenfalls nicht in der eigenen Untersuchung isoliertes Bakterium stellt
Arcanobacterium pyogenes dar. Dieses wurde im Rahmen zweier Sektionen bei
einer Bartagame und einem Gecko in großer Anzahl in Lunge und anderen Organen
nachgewiesen und hier als Hauptverursacher für ein septikämisches Geschehen
identifiziert. Ebenfalls in der Lunge der Bartagame nachgewiesen wurden
anhämolysierende Streptokokken, Pseudomonas spp. und koliforme Bakterien.
(ÜLBEGI-MOHYLA et al. 2010).
In einer umfassenderen Studie von DRAPER (1981), welche die Maulhöhlenflora 40
gesunder Schlangen mit dem Keimspektrum von 19 an Stomatitis erkrankten Tieren
verglich, überwogen bei den erkrankten Schlangen die gramnegativen Bakterien.
Zwar waren auch hier bei etwa einem Fünftel der Tiere Corynebakterien zu isolieren,
allerdings dominierte Pseudomonas aeruginosa mit einem Anteil von fast 60 %,
26
Literaturübersicht
gefolgt von je knapp einem Drittel Providencia rettgeri und Stenotrophomonas
maltophilia bei den untersuchten Proben. Auch kamen diese und andere
gramnegative Stäbchen in mehr als 100 Kolonien pro Platte vor, wohingegen bei
gesunden Tieren durchschnittlich weniger als 25 Kolonien gezählt wurden. Die
Autoren schlussfolgern daraus, dass jeglicher Nachweis einer hohen Koloniedichte
gramnegativer Bakterien bei an Stomatitis erkrankten Schlangen als pathologisch
und der jeweils nachgewiesene Keim als pathogen einzustufen ist. In der Studie
wurden ebenfalls Kloakenabstriche von gesunden Schlangen untersucht und es
stellte sich heraus, dass die dort isolierten Bakterien ein ähnliches Spektrum
aufwiesen wie die der Stomatitisverursacher. Die Vermutung liegt nahe, dass es sich
bei den Stomatitiserregern also nicht um exogene Pathogene, sondern eher um
opportunistische
Eindringlinge
handelt.
Bezüglich
Keimspektrum
und
Familienzugehörigkeit der Tiere (Boidae, Viperidae, Colubridae) ergaben sich keine
signifikanten Unterschiede.
Ebenfalls gramnegative Bakterien fand man bei zwei im Rahmen einer Studie zur
Besiedlung des oberen Respirationstraktes untersuchten Tigerpythons (siehe auch
2.2.2. Respirationstrakt). Diese wurden im Verlauf einer diagnostizierten Pneumonie
wiederholt an der Glottis beprobt. Es wurden im Gegensatz zu den klinisch gesunden
Schlangen hochgradige Besiedlungen mit Bakterien nachgewiesen. Bei Tigerpython
1 handelte es sich um Aeromonas hydrophila, Citrobacter sp., Morganella morganii
und Proteus mirabilis. Bei der post mortem durchgeführten Sektion und
anschließenden Anzucht wurde aus der Lunge eine Reinkultur von Aeromonas
hydrophila isoliert. Im zweiten Fall wurden Salmonellen in hochgradiger Befallsstärke
verantwortlich gezeichnet. Hier entsprach die Glottisprobe im weitesten Sinne den
post mortem nachgewiesenen Keimen aus der Lunge (HILF et al. 1990).
Ein ähnliches Spektrum wies auch SOVERI (1984) bei an Stomatitis oder Pneumonie
erkrankten
ungiftigen
Schlangen
nach.
Neben
Aeromonas
hydrophila
und
Pseudomonas aeruginosa spielten in der finnischen Untersuchung auch Proteus sp.,
Morganella morganii und Providencia rettgeri eine Rolle. Diese Bakterien kamen in
ähnlicher Verteilung sowohl bei den untersuchten Stomatitiden als auch bei den
Erkrankungen der tiefen Atemwege vor.
27
Literaturübersicht
Grampositive Bakterien
Auf Grund des deutlich selteneren Vorkommens werden die grampositiven
Krankheitserreger an dieser Stelle nicht gesondert aufgeführt. Es wird auf das Kapitel
2.4.1 (Grampositive Bakterien) verwiesen.
Anaerobe Bakterien
Wenn auch nicht so häufig beschrieben, kommt neben aeroben und microaerophilen
Bakterien auch Anaerobier eine Bedeutung zu (PARÉ et al. 2006). Schon 1977
stellten MAYER und FRANK auf dem Internationalen Symposium über die
Erkrankungen von Zootieren in Poznan, Polen Auszüge einer Untersuchung an Hand
von Sektionsmaterialien ihrer Institute vor. So fanden sie u.a. im Respirationstrakt
von Reptilien anaerobe Mikroorganismen, wobei es sich zumeist um gramnegative
sporenlose Anaerobier und grampositive anaerobe Kokken handelte. Insbesondere
letzteren kommt eine Bedeutung bei Pleuropneumonien zu (MAYER u. FRANK
1977).
Im kalifornischen Veterinary Medical Teaching Hospital wurden über einen Zeitraum
von zwei Jahren Ende der 1980er 148 Reptilienproben mikrobiologisch untersucht,
65 davon auch anaerob. Bei 39 dieser Proben zeigte sich ein Wachstum und aus
54% dieser positiven Proben konnten anaerobe Erreger isoliert werden. Es handelte
sich dabei um Bakterien der Gattungen Bacteroides, Fusobacterium, Clostridium und
Peptostreptococcus. Insgesamt entsprechen diese Ergebnisse der ermittelten
Prävalenz in einer Studie des gleichen Krankenhauses bei Säugetieren, wobei die
Lokalisationen
bei
Reptilien
(Abszesse,
pleuropulmonare
und
peritoneale
Infektionen) dem Vorkommen bei den untersuchten Säugern ähneln (STEWART
1990). McCRACKEN und BIRCH (1994) wiesen in 15 von 17 untersuchten
Gingivaabstrichen von Agamen mit peridontalen Erkrankungen neben hauptsächlich
aeroben gramnegativen Bakterien auch anaerob wachsende Erreger nach. Diese
beinhalteten Bacteroides sp., Fusobacterium sp., Clostridium sp. und anaerobe
Streptokokken.
CUSHING (2011) wies in 29,5 % der anaerob kultivierten Proben Bakterien nach und
empfiehlt eine anaerobe Anzucht bei Proben herpetologischen Ursprungs, um die
28
Literaturübersicht
anschließende
Behandlung
nötigenfalls
darauf
abzustimmen.
Über
die
nachgewiesenen Spezies und die Probenherkunft gibt es keine Angaben.
2.3.2. Hefen und Schimmelpilze
Mykotische Erreger schienen immer eine geringere Rolle als Verursacher von
Erkrankungen des Respirationstraktes zu spielen und wurden eher als sekundäre
Besiedlung
bei
immungeschwächten
Tieren
gedeutet
(JACOBSON
1978;
SCHUMACHER 1997).
Das seltenere Auftreten von Pilzinfektionen bestätigten auch einige umfassendere
Studien. So konnten z.B. bei der kulturellen Anzucht aus Sektionsmaterial von 148
Reptilien im Staatlichen Tierärztlichen Untersuchungsamt Stuttgart nur in 6,7 %
Hefen außerhalb des Verdauungstraktes nachgewiesen werden. Lediglich zweimal
wurden Candida sp. aus der Lunge isoliert, wobei hier keine genaue Speziesangabe
vorlag (MAYER u. FRANK 1974). Bei 60 % der 251 untersuchten Proben von
Reptilienpatienten eines britischen Labors wurde ebenfalls eine kulturelle Anzucht in
Hinblick auf Pilzwachstum durchgeführt, lediglich 10,6 % dieser Kulturen waren
positiv, wobei deutlich mehr Schildkröten betroffen waren. Auf die Verteilung dieser
Ergebnisse bezüglich Probennahmelokalisation und mykologische Differenzierung
wurde im Artikel nicht weiter eingegangen (CUSHING et al. 2011).
In einer Untersuchung von KOSTKA et al. (1997) wurden insgesamt etwa ein Viertel
der in der Maulhöhle und Kloake beprobten Reptilienpatienten (n = 49)
unterschiedlicher Arten kulturell positiv auf Pilze der Gattungen Candida,
Trichosporon, Torulopsis und Rhodotorula getestet. Eine Differenzierung der
Lokalisation erfolgte im Artikel nicht, so dass eine Zuordnung zur Maulhöhle allein
nicht möglich war. Es fiel auf, dass insbesondere bei Vertretern der Lacertilia und
Testudinae ein Nachweis in 23,5 % bzw. 40,6 % der Fälle möglich war, hingegen bei
Schlangen kein einziges Tier positiv getestet wurde. In einem anderen Artikel des
Autors zitiert er sich selbst dahingehend, dass Hefen bei in Gefangenschaft
gehaltenen Echsen als übliche Kommensalen des Darmtraktes mit einer Prävalenz
von etwa 25 % anzusehen sind (KOSTKA u. HELMUTH 1998), so dass eine
Einschätzung bezüglich der Pathogenität der Nachweise, insbesondere durch die
fehlende Lokalisation, schwerfällt. Bei der Sektion von 15 Grünen Leguanen konnten
Literaturübersicht
29
die Autoren lediglich zweimal den Nachweis einer generellen Candida-Besiedlung
innerer Organe erbringen. In einem Fall handelte es sich um die systemische
Aspergillose eines Schlüpflings, welche auch die Lunge befallen hatte.
Trotzdem sollten Pilze bei der Diagnostik nicht außer Acht gelassen werden (PARÉ
et al. 2006). Bei erkrankten Reptilien wurden u.a. Aspergillus spp., Hefen und
Penicillium spp. isoliert (SCHUMACHER 1997). Auch ist nicht zu unterschätzen,
dass mykotische Erreger leider häufig kulturell nicht nachgewiesen werden, sondern
erst in histologischen Präparaten diagnostiziert wurden (PARÉ u. JACOBSON 2007,
eigene Beobachtung). MURRAY (2006) macht insbesondere eine Überexposition,
lange Zeiträume, in denen Antibiotika verabreicht wurden, und Haltungsstress für
Pilzinfektionen verantwortlich. Allerdings gibt es durchaus Pilze, die als primäre
Pathogene bei Reptilien fungieren und Erkrankungen auch bei Tieren verursachten,
deren Haltung als optimal anzusehen war (PARÉ u. JACOBSON 2007). Zudem gibt
es Berichte mykotischer Infektionen bei Populationen freilebender Reptilien. So
wurden in Florida im Laufe mehrerer Jahre wiederholt vier verschiedene Pilze
(Sporothrix schenckii, Pestalotia pezizoides, Geotrichum candidum Paecilomyces
sp.) aus Biopsie- und Tupfermaterial einer Population von Zwergklapperschlangen
(Sistrurus miliarius barbouri) isoliert (CHEATWOOD et al. 2003). MARTÍNEZ
SILVESTRE u. GALÁN (1999) identifizierten histologisch und kulturell Penicillium sp.
als Verursacher von Dermatitis und Choanitis bei in Spanien endemischen
Mauereidechsen (Podarcis bocagei).
In einer Studie über den mikrobiologischen Nachweis in Proben von respiratorisch
erkrankten „domestizierten“ Reptilien fanden PEES et al. (2007b) einen als
pathologisch einzustufenden mykologischen Befund (hochgradiges Vorkommen der
Erreger oder Reinkulturen) bei immerhin 31 % der Proben; 16 % der untersuchten
Proben von Schlangen wiesen Pilze auf. Bei einer der fünf untersuchten Echsen
wurde Mucor sp. isoliert. Landschildkröten wurden in 27 % der Proben positiv auf
Hefepilze und in 21 % positiv auf Aspergillus fumigatus getestet. Insgesamt gesehen
werden mykologische Befunde am Respirationstrakt häufiger bei Landschildkröten
erhoben (JACOBSON 1978; SCHUMACHER 1997, 2011).
30
Literaturübersicht
Auch gibt es diverse Einzelberichte über mykotische Erkrankungen, die auch
Maulhöhle und Respirationstrakt betreffen. So sprach COOPER (1981) von Hefen im
Zusammenhang mit Maulfäule bei Schlangen, IPPEN (1985) berichtete von dem Fall
einer Testudo graeca mit hochgradiger mykotischer Glossitis ohne Übertritt auf den
Respirationstrakt, HEATLY et al. (2001) wiesen bei einem Jemenchameleon neben
Acinetobacter spp. auch Aspergillus spp. in einer peridontalen Osteomyelitis nach.
MILLER et al. (2004) fanden bei zwei zur Sektion eingesandten Anacondas eine
schwerwiegende
mykotische
Haut-,
Maulhöhlen-
und
Lungenentzündung.
Verursacher waren im dermalen Bereich Trichophyton sp., Verticillium sp. und
Alternaria sp.. In der Lunge wurde Aspergillus sp. nachgewiesen. Zusätzlich waren
allerdings sowohl auf der Haut als auch in der Lunge gramnegative Bakterien
(Chryseobacterium meningisepticum, Stenotrophomonas maltophilia, Aeromonas
hydrophila, Providencia rettgeri) nachweisbar.
2.3.3. Viren
Die Relevanz von Viren in der Ätiologie herpetologischer Erkrankungen hat in den
letzten Jahren zunehmend an Bedeutung gewonnen, da der Erkenntnisgewinn in
diesem Bereich immens ist. Insbesondere im Rahmen multifaktoriell bedingter
Krankheitsgeschehen
spielen
virale
Erreger
eine
immer
größere
Rolle
(MARSCHANG 2011). Im Folgenden soll nur kurz auf im Zusammenhang mit
Pneumonie oder Stomatitis erwähnten Viren der Ordnung Squamata eingegangen
werden.
Sicherlich mit am bekanntesten ist die Inclusion Body Disease (IBD) bei Schlangen.
Erst kürzlich wurden als vermutlich auslösende Agentien Vertreter der Arenaviridae
identifiziert (STENGLEIN et al. 2012). Die Erkrankung kommt hauptsächlich bei
Boiden vor und führt hier neben generalisierten chronischen Krankheitszuständen
hauptsächlich zu zentralnervösen Symptomen und schweren rezidivierenden
Pneumonien (JACOBSON 2007c). Paramyxoviren sind ebenfalls Verursacher
tödlicher
Lungenentzündungen
bei
diversen
Schlangenfamilien
(Elapidae,
Colubridae, Viperidae, Crotalidae, Boidae), die auch mit zentralnervösen Symptomen
einhergehen können (JACOBSON 2007c). Lediglich einmal gelang bisher der
Nachweis von Paramyxovirus bei Echsen mit Pneumonie (JACOBSON et al. 2001).
Literaturübersicht
31
Verschiedene Herpesviren konnten in Zusammenhang mit oralen Läsionen bei
Schildechsen (WELLEHAN et al. 2004) und Smaragdwaranen (WELLEHAN et al.
2005) gebracht werden. JUST et al. (2001) machten ein Iridovirus (Invertebrate
Iridescent-Like Virus = IIV) für die Pneumonie einer Bartagame verantwortlich.
Vertreter dieser Virusgattung werden sehr wahrscheinlich über die Aufnahme von
Futterinsekten auf insektivore Reptilien übertragen (WEINMANN et al. 2007).
Reoviren wurden bei sechs Uromastyx hardwickii in England nachgewiesen. Diese
waren kurz nach dem Import verstorben und zeigten in der Sektion dunkelrot
verfärbte Lungen (DRURY et al. 2002). Auch in Elaphe spp. mit interstitiellen
Pneumonien konnte Reovirus isoliert werden. In diesem Fall wurde neben einer
Isolierung auch eine erfolgreiche experimentelle Übertragung des nachgewiesenen
Virus auf weitere Schlangen durchgeführt, die anschließend ebenfalls tödlichen
Pneumonien erlagen (LAMIRANDE et al. 1999).
2.3.4. Parasiten
Neben den deutlich häufiger auftretenden mikrobiologischen Krankheitserregern gibt
es auch einige parasitäre Ein- und Vielzeller, die Erkrankungen in Maulhöhle und
Respirationstrakt bedingen können. So parasitieren z.B. Nematoden der Gattung
Rhabdias in der Lunge von Squamaten. Die dort abgelegten Eier werden durch die
Luftröhre in die Maulhöhle transportiert, abgeschluckt und ausgeschieden. Das
infektiöse Larvenstadium wird dann entweder aufgenommen oder wandert
transkutan ein. Einige Vertreter der Askariden machen in ihrem Lebenszyklus eine
Körperwanderung durch, welche auch die Lunge einschließt. Auch digene
Trematoden verschiedener Genera werden zuweilen in den tieferen Atemwegen
angetroffen (MURRAY 2006). Diese wandern aus der Maulhöhle und dem Schlund in
die luftführenden Organe ab und können dort zu Irritationen führen (JACOBSON
2007b). Generell führt ein mäßiger Befall mit Helminthen meist lediglich zu kleineren
Reizungen der Lunge, die allerdings Eintrittspforten für sekundäre bakterielle
Infektionen darstellen können. Nur selten ist ein hochgradiger Befall durch die
Parasiten direkt für eine Dyspnoe durch Obstruktion der Atemwege oder eine
Pneumonie verantwortlich (MURRAY 2006).
32
Literaturübersicht
Neben Würmern spielen Pentastomiden eine Rolle. Es handelt sich bei den
Zungenwürmern um obligate Parasiten der Atmungsorgane, die anders als Name
und Erscheinungsbild vermuten lassen, zu den Krebstieren gehören (LAVROV et al.
2004). In der Lunge ansässig, können sie gleich den genannten Helminthen zu
Reizungen, Verlegungen und Infektionen der Atemwege führen. Pentastomiden
müssen
auf
Grund
der
Übertragungsmöglichkeit
auf
den
Menschen
als
Zoonoseerreger angesehen werden (MURRAY 2006; PANTCHEV u. TAPPE 2011).
Abschließend sei als Einzelbeschreibung noch der Fall einer durch Monocercomonas
(Flagellaten) verursachten Pneumonie bei einer Strumpfbandnatter erwähnt
(JACOBSON 2007b).
2.4. Kurzsteckbriefe der nachgewiesenen Erreger mit ihrer Bedeutung
für Reptilien
Im Folgenden findet sich eine knappe Übersichtseinteilung der gefundenen Bakterien
sowie ein kurzer Steckbrief. Auf Anzucht und Differenzierung wird nicht eingegangen.
Gängige Standardwerke können hierzu (z.B. SELBITZ et al. 2011; MADIGAN et al.
2012) hilfreich sein.
2.4.1. Grampositive Bakterien
Bei Reptilien generell als eher apathogen eingestuft, wird einigen Vertretern dieser
Bakterien
(koagulasepositive
Staphylokokken,
hämolysierende
Streptokokken,
Corynebakterien) eine gewisse Pathogenität zugesprochen (PARÉ et al. 2006).
COOPER (1981) fand grampositive Kokken bei Stomatitiden der Schlange, gibt aber
zu bedenken, dass der Nachweis von z.B. Pseudomonas spp. und Aeromonas spp.
ein deutlich häufig auftretender Befund ist.
Nachfolgend
werden
die
in
dieser
Studie
nachgewiesenen
Vertreter
der
grampositiven Bakterien, nach morphologischen Kriterien (Kokken, Stäbchen,
pleomorphe Bakterien) unterteilt, kurz vorgestellt.
33
Literaturübersicht
grampositive Bakterien
Kokken
Stamm:
pleomorph
sporenbildend
Gattung Staphylococcus
Gattung Streptococcus
Gattung Enterococcus
Firmicutes
Klasse:
Stäbchen
Bacilli
sporenlos
Gattung Bacillus Gattung Listeria
Gattung Micrococcus Gattung Brevibacterium
Stamm:
Actinobacteria
Gattung Corynebacterium
Klasse:
Actinobacteria
Abbildung 3: Zugehörigkeit der nachgewiesenen grampositiven Bakteriengattungen,
mod. nach SELBITZ et al. (2011)
2.4.1.1.
Grampositive Kokken
2.4.1.1.1.
Gattung Staphylococcus
Die auf gesunder Haut und Schleimhaut vorkommenden, anspruchslosen, fakultativ
anaerob wachsenden und ca. 1 µm großen, kugeligen Bakterien stehen häufig in
Zusammenhang
mit
eitrigen
Entzündungen
und
Lebensmittelvergiftungen.
Beachtung fanden die Vertreter der Gattung im Rahmen der zunehmenden
Problematik im Zusammenhang mit nosokomialen Infektionen. Insbesondere
Staphylococcus aureus ist als multiresistenter Hospitalismuskeim sowohl in der
Human- als auch in der Veterinärmedizin bekannt (VALENTIN-WEIGAND 2011b).
Bei Reptilien werden vor allem koagulasepositive Staphylokokken als pathogen
eingestuft. Die Pathogenität steht in direkter Korrelation (95 %) zur Produktion von
Koagulase (PARÉ et al. 2006). Insgesamt werden die grampositiven Erreger aber
eher selten isoliert. In der Untersuchung von CUSHING et al. (2011) wurden in 251
mikrobiologisch
untersuchten
Proben
erkrankter
Reptilien
je
nach
34
Literaturübersicht
Ordnungszugehörigkeit lediglich in 3 – 4 % koagulasenegative Staphylokokken
nachgewiesen, wobei hier der Großteil auf Proben des okkulären Bereiches entfiel.
Da diese aber zumindest beim Grünen Leguan nachgewiesenermaßen zur
physiologischen Besiedlung der Konjunktiven gehören (TADDEI et al. 2010), ist
fraglich, ob es sich dabei tatsächlich um Krankheitserreger handelt. KOSTKA u.
HELMUTH (1998) wiesen Staphylokokken als Abszesserreger bei Iguana iguana
nach.
2.4.1.1.2.
Gattung Streptococcus
Wie auch Staphylokokken besiedelt diese Gattung Haut und Schleimhäute von
Mensch und Tier. Die zahlreichen Vertreter der kugeligen, meist in Ketten
aneinander gereihten 1 µm großen Bakterien differieren deutlich in Bezug auf
Anpassung
an
Wirt
und
Wirkungsort
sowie
Pathogenität.
Mastitiden,
Urogenitalinfektionen, Pneumonien, Arthritiden, Pyodermien und Septikämien sind
nur eine Auswahl aus der Vielzahl möglicher durch Streptokokken verursachter
Erkrankungen. Ein charakteristisches Unterscheidungsmerkmal ist die Ausbildung
von
Hämolyseformen (α- und
β-Hämolyse,
anhämolysierend) auf
Blutagar
(VALENTIN-WEIGAND 2011b). Hämolysierende Streptokokken sollten auch bei
Reptilien als potentielle pathogene Erreger betrachtet werden (PARÉ et al. 2006). So
berichten HETZEL et al. (2003) von tödlich verlaufenden Septikämien bei
Smaragdwaranen,
die
durch
Streptococcus
agalactiae
verursacht
wurden.
MCNAMARA et al. (1994) wiesen eine durch Streptokokken verursachte Bakteriämie
bei zwei großen malaiischen Hausgeckos (Gekko monarchus) nach. Bei einem
Bengalenwaran (Varanus bengalensis) ist eine fibrino-purulente Pneumonie durch αhämolysierende Streptokokken beschrieben (JACOBSON 1978).
2.4.1.1.3.
Gattung Enterococcus
Ursprünglich zu den Streptokokken gezählt, bilden die Enterokokken mittlerweile eine
eigene Gattung. Im Darm zur Normalflora gehörend, können sie extraintestinal zu
ähnlichen Krankheitsbildern wie Streptokokken führen. Die Wahrscheinlichkeit einer
Antibiotikaresistenz ist größer als bei Streptokokken (VALENTIN-WEIGAND 2011b).
Die Gattung Enterococcus zählt in der Humanmedizin zu den wichtigsten Erregern
Literaturübersicht
35
nosokomialer Erkrankungen, insbesondere bei immungeschwächten Patienten
(STOCK 2010).
2.4.1.1.4.
Gattung Micrococcus
Mikrokokken sind strikte Aerobier, welche unbeweglich und nicht sporenbildend sind.
Generell eher als harmlose Saprophyten betrachtet, die ubiquitär im Boden, in Salzund Süßwasser, auf Pflanzen, aber auch auf der Haut von Mensch und Tier
vorkommen, können sie, wie so viele Bakterien, bei immunsupprimierten Patienten
zu diversen Krankheitsbildern führen. Im Vordergrund steht hier meist Micrococcus
luteus (PUBLIC HEALTH AGENCY OF CANADA 2010).
2.4.1.2.
Pleomorphe grampositive Bakterien
2.4.1.2.1.
Gattung Brevibacterium
Die
Gattung
Brevibacterium
umfasst
unbewegliche,
non-sporoforme
rundstäbchenartige Bakterien, die auf der Haut und in Milchprodukten zu finden sind.
Zu den bekannteren Spezies gehören B. epidermidis, B. casei und B. linens, wobei
besonders letztere zur Aroma- und Farbentwicklung (sog. Rotschmiere) von Käse
eingesetzt werden (KUMAR et al. 2011) und B. casei zu dem typischen Geruch von
„Käsefüßen“ beitragen soll (FUNKE u. CARLOTTI 1994). Wie so viele Bakterien mit
einer generell eher geringen Virulenz sind auch Brevibakterien im Rahmen
nosokomialer Infektionen zu isolieren, hier insbesondere B. casei (KUMAR et al.
2011). Über Erkrankungen bei Reptilien liegen bisher im Schrifttum keine Hinweise
vor.
2.4.1.2.2.
Gattung Corynebacterium
Bei Corynebakterien handelt es sich um saprophytisch oder als Kommensalen auf
Haut und Schleimhaut lebende Bakterien. Die pleomorphen keulenförmigen
Stäbchen sind fakultative Anaerobier und bekannt als Erreger der humanen
Diphtherie (Corynebacterium diphtheriaea) sowie der Pseudotuberkulose der kleinen
Wiederkäuer (C. pseudotuberculosis) und Harnwegsinfektionen beim Rind (C.renale-Komplex). Mikroskopisch zeigt sich häufig eine typische Anlagerung der
36
Literaturübersicht
Bakterien zueinander. Dies wird durch die sog. „Snapping Division“ bei der
Zellteilung bedingt (VALENTIN-WEIGAND 2011a). In einer Untersuchung von an
Stomatitis erkrankten Schlangen wurden bei etwa einem Fünftel der Fälle auch
Corynebakterien isoliert (DRAPER et al. 1981). Im Rahmen einer finnischen Studie
waren Corynebacterium sp. in Reinkultur als Verursacher einer Stomatitis bei
Schlangen nachzuweisen (SOVERI 1984). Auch MARTÍNEZ et al. (2006) gewannen
bei einem weiblichen Tigerpython, nach langem Krankheitsgeschehen mit Stomatitis,
Pneumonie und Osteomyelitis, bei einer sich der Euthanasie anschließenden Sektion
Corynebacterium macginleyi in Reinkultur aus Läsionen einer ulzerativen Stomatitis.
In Lunge, Leber, Milz und Magen wurden diese Mikroorganismen ebenfalls
gefunden, hier allerdings vergesellschaftet mit Stenotrophomonas maltophilia (Lunge
und Milz) und Streptococcus spp. (Magen), wobei diesen lediglich eine Rolle als
Sekundärkeim zugesprochen wurde. PEES et al. (2007b) fanden Corynebakterien in
Rachenabstrichen bei respiratorisch erkrankten Echsen.
2.4.1.3.
Grampositive Stäbchen
2.4.1.3.1.
Gattung Bacillus
Angehörige der Gattung Bacillus sind grampositive stäbchenförmige Bakterien einer
Größe von 0,5 – 2,5 x 1,2 – 10,0 µm, die unter aeroben Bedingungen endogene
Sporen bilden. Die Sporen der ubiquitären Erreger können viele Jahre im Boden
überdauern und bilden hier Infektionsreservoire. Beispiel für einen hochpathogenen
Vertreter ist Bacillus anthracis, der Erreger des Milzbrandes. Es gibt aber auch viele
Arten, die z.B. in der Landwirtschaft im Rahmen biologischer Schädlingsbekämpfung
oder als probiotische Futterzusatzstoffe verwendet werden (SELBITZ 2011a).
2.4.1.3.2.
Gattung Listeria
Listerien sind kurze, saprophytär vorkommende Stäbchenbakterien. Ausgezeichnet
durch ein hohe Tenazität bezüglich Temperatur und pH-Wert, sind die ubiquitären
Bakterien mit dem breiten Wirtsspektrum in allen Wirbeltieren aber auch vielen
Arthropoden zu finden. Die Infektion mit der meldepflichtigen Listeriose erfolgt
zumeist oral und kann sich dann klinisch in zerebraler, septikämischer und
37
Literaturübersicht
metrogener Form äußern, sowie Auge und Mamma befallen (SELBITZ 2011b); auch
bei
Reptilien
sind
Infektionen
vorwiegend
auf
Listeria
monocytogenes
zurückzuführen. So wurden bei einer über Futtermäuse infizierten Bartagame durch
Listerien verursachte Mikroabszesse im Gehirn und vielen inneren Organen
nachgewiesen (GIRLING u. FRASER 2004). In Florida fand eine wechselseitige
Infektion zwischen Schweinen und Alligatoren auf einer Farm statt, da die
Schlachtabfallprodukte immer wieder an die jeweils andere Tierart verfüttert wurden
(JACOBSON 2007a).
2.4.2. Gramnegative Bakterien
Nachfolgend werden die in der Tabelle aufgezeigten und in dieser Studie
nachgewiesenen Gattungen ihrer Familienzugehörigkeit nach vorgestellt.
Tabelle 1: Einteilung der isolierten gramnegativen Bakterien,
mod. nach SELBITZ et al. (2011)
Gammaprobacteria
Aeromonadaceae
Enterobacteriaceae
Pateurellaceae
Pseudomonaceae
Moraxellaceae
Gattung
Aeromonas
Citrobacter
Enterobacter
Hafnia
Klebsiella
Morganella
Pantoea
Proteus
Serratia
Salmonella
Pasteurella
Pseudomonas
Acinetobacter
Moraxella
Stoffwechseltyp Morphologie
Stäbchen
Klasse Familie
rein oxidativ
"Nonfermenter"
kokkoide
Stäbchen
38
Literaturübersicht
2.4.2.1.
Familie Aeromonadaceae
2.4.2.1.1.
Gattung Aeromonas
Die stäbchenförmigen Vertreter dieser Gattung sind weltweit in Süß-, Salz- und
Brackwasser und auf den dort vorkommenden Tieren, Pflanzen und Protozoen sowie
im Boden zu finden. Unterteilt werden die Spezies dieser Gattung in bewegliche
begeißelte und kälteliebende unbewegliche Arten. Erstere sind als Erreger von
Infektionskrankheiten von Fischen, Säugern und ektothermen (poikilothermen)
Tieren bekannt. Das Spektrum der Krankheitsbilder reicht von Wundinfektionen und
Gastroenteritiden bis hin zu septischen Krankheitsverläufen (WIELER et al. 2011).
Bei Schlangen sind Aeromonaden als Erreger von Stomatitis und Pneumonien
wohlbekannt (SELBITZ u. ENGELMANN 1984; SOVERI 1984; HILF et al. 1990;
PARÉ et al. 2006; JACOBSON 2007a). COOPER et al. (1980) wiesen im Laufe von
drei Jahren immer wieder therapieresistente oberflächliche Infektionen der Augen mit
bis zur Verklebung der Lider führendem Augenausfluss durch Aeromonas
liquefaciens
bei
Mauereidechsen,
Mitgliedern
Algerische
der
und
Familie
Spanische
Lacertidae
Sandläufer)
(Waldeidechsen,
nach.
Aeromonas
hydrophila wird von OROZOVA et al. (2012) als Verursacher von Septikämien mit
petechialen Hämorrhagien in Maulhöhle, Lunge, Milz und Intestinum bei drei
Schlangen (Jamaica-Schlankboa, Gelbe Anakonda, Kornnatter) beschrieben. Die
isolierten Keime wurden in Regenbogenforellen und Frösche inokkuliert und führten
auch hier bis zu 100 %iger Mortalität. Im polnischen Zoologischen Garten Chorzow
war
Aeromonas
caviae
für
Rotwangenschmuckschildkröten
schwere
und
Infektionen
schweren
mit
Stomatitiden
Todesfolge
bei
unterschiedlicher
Boiden verantwortlich (KOCJAN 1977). Auch bei Alligatoren und Krokodilen sind
Aeromonaden,
insbesondere
Aeromonas
hydrophila,
für
Infektionen
unterschiedlicher Ausprägung verantwortlich (GORDEN et al. 1979; TURUTOGLU et
al. 2005; ROH et al. 2011). CAMIN (1948) beobachtete eine vektorielle Übertragung
von Aeromonas hydrophila durch die Schlangenmilbe Ophionyssus natricis.
Literaturübersicht
2.4.2.2.
39
Familie Enterobacteriaceae
Fast alle Arten dieser Gattung kommen bevorzugt extrazellulär im Darmtrakt ihrer
Wirte vor. Ausnahmen bilden Salmonellen und Shigellen, die sich fakultativ
intrazellulär vermehren. Es handelt sich um zumeist motile Bakterien, deren
natürliches Habitat der Darmtrakt oder aber Wasser und Erdboden ist. Neben einer
hervorragenden Anpassung an den Lebensraum Darm, welche durch ein Kerngenom
vermittelt wird, sind viele Gattungen in der Lage, über einen flexiblen Genpool
Virulenzfaktoren und Eigenschaften zur Überlebensfähigkeit außerhalb des Wirtes
auch Genus-übergreifend zu vermitteln. Zusätzlich sind viele Enterobacteriaceae in
der Lage, in eine veränderte an bestimmte Umweltbedingungen angepasste Form
überzugehen, in der sie mittels konventioneller Kultivierung nicht nachweisbar sind,
aber dennoch ihr Reproduktionspotential und auch ihre Pathogenität behalten.
Dieser Zustand wird als „viable but not culturable“ (VBNC)-Zustand bezeichnet
(WIELER et al. 2011).
2.4.2.2.1.
Gattung Citrobacter
Die natürliche Quelle dieser 1,0 x 2,0 – 6,0 µm großen Bakterien ist unklar. Am
häufigsten wird die Gattung Citrobacter aus dem Darm von Tieren isoliert. Häufig
treten diese Bakterien als nosokomiale Erreger auf; Citrobacter rodentium spielt aber
als
obligater Verursacher der Transmissiblen
Murinen Kolonhyperplasie
in
Mäusezuchten eine bedeutende Rolle (WIELER et al. 2011). Bei Wasserschildkröten
werden Citrobacter spp. im Zusammenhang mit SCUD (septicaemic cutaneous
ulcerative disease) genannt, wobei hier schlechte Haltungsbedingen, insbesondere
mangelnde Wasserhygiene eine Wegbereiterfunktion einnehmen (JACOBSON
2007a). Auch als Verursacher von Pneumonien bei Schlangen (HILF et al. 1990)
oder bakteriellen Infektionen beim Grünen Leguan (KOSTKA u. HELMUTH 1998) ist
insbesondere Citrobacter freundii von Bedeutung.
2.4.2.2.2.
Gattung Enterobacter
Die Gattung Enterobacter kommt in Wasser und Abwasser sowie im Darmtrakt vor.
Auch gehören diese Bakterien zur normalen Mikroflora der Haut des Menschen.
40
Literaturübersicht
Zumeist harmlos, können Vertreter dieser Gattung eine Rolle bei Infektionen des
Harntraktes spielen oder aber im Rahmen nosokomialer Infektionen Pneumonien
und Septikämien verursachen (MADIGAN et al. 2012).
2.4.2.2.3.
Gattung Escherichia
Die Gattung Escherichia beinhaltet sieben Spezies, von denen E. coli sicherlich die
Bekannteste ist. Dieses Bakterium tritt in verschiedenen Formen als Kommensale im
Darmtrakt auf, hat aber insbesondere eine Bedeutung als intestinal und
extraintestinal vorkommendes Pathogen. Auffallend ist die hohe Anpassungsfähigkeit
an verschiedenste Habitate durch horizontalen Gentransfer, wodurch auch die
Entstehung neuer Pathovare gefördert wird. Diese sind häufig bei mehreren
Tierarten nachzuweisen und müssen daher als Zoonoseerreger aufgefasst werden.
Die Pathogenität der unterschiedlichen Serovare wird über Virulenzfaktoren
(Adhäsine, Toxine) bestimmt. E. coli ist als Erreger von Diarrhöen, Mastitiden,
Septikämien und Metritiden, mit teils tödlichem Verlauf, bei verschiedensten
Tierarten, inklusive des Menschen, bekannt (WIELER et al. 2011). Aufsehen erregte
in Deutschland im Frühsommer 2011 ein in über 50 Fällen letal verlaufender
seuchenartiger Ausbruch des hämolytisch-urämischen Syndroms durch Shigatoxin
(syn. Verotoxin)-produzierende Escherichia coli (STEC/VTEC), welcher mit dem
Verzehr belasteter Rohkost in Zusammenhang gebracht wurde (FRANK et al. 2011).
2.4.2.2.4.
Gattung Hafnia
Bei den fakultativen Anaerobiern handelt es sich zumeist um harmlose Besiedler des
Darmtraktes,
die
nosokomialen
als
Opportunisten
Infektionen
bei
verschiedenster
immunsupprimierten
Organsysteme
Patienten
führen
zu
können
(GÜNTHARD u. PENNEKAMP 1996).
2.4.2.2.5.
Gattung Klebsiella
Vertreter dieser Gattung kommen ubiquitär vor. Es handelt sich um unbewegliche
kapselbildende Stäbchen, deren letztgenannte Eigenschaft eine Antibiotikatherapie
erschweren kann. Zusätzlich gehören Klebsiellen zu den Extended Spectrum βLactamasen (ESBL)- bildenden Bakterien und müssen damit zu den Problemkeimen
41
Literaturübersicht
im Zusammenhang mit Hospitalismusinfektionen gezählt werden. Besonders
Klebsiella pneumoniae subsp. pneumoniae und Klebsiella oxytoca werden immer
häufiger im Kontext mit zunehmender Resistenzbildung genannt. Bei Infektionen mit
Klebsiellen sollte auf ein erhöhtes Hygienemanagement geachtet werden (WIELER
et al. 2011). Auch bei Reptilien wird Klebsiella pneumoniae als Krankheitserreger im
Zusammenhang mit Lungenentzündungen und Hypopyon genannt (PARÉ et al.
2006).
2.4.2.2.6.
Gattung Morganella
Die Gattung Morganella umfasst momentan nur eine Spezies (Morganella morganii)
mit zwei Subspezies. Die gramnegativen Stäbchen kommen ubiquitär in der Umwelt
vor und gehören zur physiologischen Intestinalflora von Säugern und Reptilien
(MILLER 2012). Bei Schlangen wird die Gattung immer wieder im Zusammenhang
mit Stomatitiden und auch Infektionen der unteren Atemwege genannt (SOVERI
1984; GÖBEL u. SCHILDGER 1990; HILF et al. 1990).
2.4.2.2.7.
Gattung Pantoea
In der Veterinärmedizin spielt Pantoea agglomerans als einziger der sieben Vertreter
der Gattung eine Rolle. Das Bakterium ist verantwortlich für Diarrhöen und vereinzelt
Septikämien. Als Erreger nosokomialer Infektionen (z.B. Harnwegsinfektionen,
Pneumonien, Septikämien) könnte er in Zukunft auch in der Kleintiermedizin an
Bedeutung gewinnen, da auch hier ein Anstieg an Risikopatienten zu verzeichnen ist
(WIELER et al. 2011).
2.4.2.2.8.
Gattung Proteus
Die peritrich begeißelten, hochmotilen Bakterien dieser Gattung kommen ubiquitär in
der Umwelt sowie im Darmtrakt von Mensch und Tier vor. Auf Grund ihres
Schwärmverhaltens
überwuchern
sie
in
der
Primärisolierung
mikrobieller
Diarrhöeerreger häufig die eigentlichen Krankheitsverursacher. Proteus mirabilis und
Proteus vulgaris sind als wichtigste Vertreter zu nennen, die allerdings nur in
seltenen Fällen als primäre Erreger bei z.B. Otitiden oder Mastitiden verantwortlich
zeichnen. Wie so viele Enterobacteriaceae kommt auch ihnen zunehmend eine
42
Literaturübersicht
Bedeutung als Verursacher nosokomialer Infektionen zu (WIELER et al. 2011). Bei
Schlangen können Proteus spp. bei der Entstehung von Stomatitiden und
Pneumonien beteiligt sein (SOVERI 1984; HILF et al. 1990).
2.4.2.2.9.
Die
Gattung Salmonella
zumeist
beweglichen
Bakterien
stellen
weltweit
eine
der
wichtigsten
Zoonoseerreger dar. In der Europäischen Union rangierte die Salmonellose 2007 mit
knapp 152.000 Meldungen auf Platz 2 der Zoonosen. In Deutschland sind
Nachweise dieser Erreger je nach Tierart und Serovar melde- bzw. anzeigepflichtig.
Es existieren zwei Spezies (S. enterica und S. bongori), die beide potentiell pathogen
für Mensch und Tier sind. Die Zuordnung der unzähligen Subspezies erfolgt in
Serovare gemäß dem White-Kauffmann-Le-Minor-Schema auf Basis der O- und HAntigene. Virulenzfaktoren bzw. –mechanismen wie Adhäsivität, Invasivität, fakultativ
intrazellulärer Parasitismus und Toxinbildung tragen zu der großen Variabilität bezgl.
Pathogenität und Wirtsadaption bei. Eine hohe Tenazität ermöglicht das Überleben
außerhalb
des
natürlichen
Habitats
(VBNC-Zustand,
siehe
auch
2.4.2.2
Enterobacteriaceae). Zumeist ist die orale Infektion vorherrschend, die Übertragung
kann aber auch konjunktival und germinativ erfolgen. Zeigt sich ein Befall mit
Salmonellen klinisch, dann meist in Form von Enteritiden oder septikämische
Allgemeininfektionen (WIELER et al. 2011). Insbesondere Reptilien sind in hohem
Maße latent infiziert (JACOBSON 2007a; MITCHELL 2011; WIELER et al. 2011).
Auffällig ist hier das breite Serovarspektrum von Salmonella enterica unter
Einschluss der Subspezies S. e. arizonae und S. e. diarizonae (MITCHELL 2011;
WIELER et al. 2011), welche aber meist wenig virulent für endotherme
(homoiotherme) Organismen ist. Nichtsdestoweniger sollten als Haustiere gehaltene
Kaltblüter als Infektionsquelle für den Menschen nicht unterschätzt werden (WIELER
et
al.
2011).
Bei
diversen
Reptilienspezies
werden
verschiedenste
Salmonellenserovare immer wieder als Komponente der normalen gastrointestinalen
Flora nachgewiesen (JACOBSON 2007a; MITCHELL 2011). Neben der horizontalen
und dadurch auch potentiell zoonotischen Übertragung ist auch eine vertikale
Infektion über die Eischalen oder bei lebendgebärenden Reptilien über die
Embryonen möglich (JACOBSON 2007a). Das Schrifttum ist vielfältig in Bezug auf
43
Literaturübersicht
Salmonellennachweise
bei
Reptilien
und
Reptilien-assoziierten
Salmonelleninfektionen beim Menschen (z.B. HARKER et al. 2011; LOWTHER et al.
2011; SCHEELINGS et al. 2011; WEISS et al. 2011; HYDESKOV et al. 2012;
TOBOLDT et al. 2012). Diese Liste ließe sich beliebig fortsetzen, soll aber nicht den
Schwerpunkt dieser Arbeit darstellen.
2.4.2.2.10. Gattung Serratia
Die Gattung Serratia wird aus Erdboden und Wasser isoliert und kommt vor allem im
Darmtrakt von Insekten vor. Auffällig ist die Bildung eines Pyrrol-haltigen roten
Farbstoffes (MADIGAN et al. 2012). Als Krankheitserreger ist lediglich S.
marcescens anzusehen. Dieses eigentlich eher als Opportunist zu bezeichnende
Bakterium bildet häufig Resistenzen gegen multiple Antibiotika aus (WIELER et al.
2011). Bei Reptilien, insbesondere Echsen, wird die Gattung Serratia regelmäßig aus
Abszessen isoliert. Da diese Erreger auch in der Maulhöhle klinisch gesunder Tieren
gefunden wurde, besteht die Vermutung, dass die Infektionserreger über
Bissverletzungen oder Traumata in den Organismus gelangen (PARÉ et al. 2006;
JACOBSON 2007a). Nachweise von S. marcescens bei schweren Infektionen des
Menschen nach Bissen Grüner Leguane deuten ebenfalls auf ein physiologisches
Vorkommen in der Maulhöhle hin (HSIEH u. BABL 1999; GRIM et al. 2010).
2.4.2.3.
Familie Pasteurellaceae
2.4.2.3.1.
Gattung Pasteurella
Die fakultativ anaeroben bis kapnophilen Stäbchenbakterien kommen vorwiegend
auf den Schleimhäuten des oberen Respirationstraktes vieler Wirbeltiere vor
(WIELER et al. 2011). Bei Landschildkröten tritt Pasteurella testudinis häufig als
Sekundärerreger bei Infektionen mit Mycoplasma agasizii auf und führt hier mit zu
den starken Rhinitiden und Pneumonien der als Upper Respiratory Tract Disease
bekannten Erkrankung (z.B. SNIPES et al. 1980; MCLAUGHLIN et al. 2000;
HENTON 2003).
44
Literaturübersicht
2.4.2.4.
Familie Pseudomonaceae
2.4.2.4.1.
Gattung Pseudomonas
Die 0,5 – 1,0 x 1,5 – 5,0 µm großen Bakterien sind beweglich und bilden keine
Sporen. Mit Ausnahme der fakultativ anaerob wachsenden Spezies Pseudomonas
aeruginosa gedeihen sie unter Sauerstoffzufuhr. Als ubiquitäre Saprophyten kommen
sie in Boden und auch Wasser vor, sind aber keine primären Wasserbakterien. Die
Wachstumstemperatur umfasst einen weiten Bereich. Die Bakterien zeigen z.T. eine
ausgesprochene Psychrotoleranz. Sie sind zur Bildung von Endo- und Exotoxinen
befähigt und einige Arten produzieren Biofilme aus Alginat, in denen sie vor Angriffen
durch zelluläre Abwehrmechanismen oder Chemotherapeutika geschützt sind. Als
Eitererreger spielen Pseudomonaden eine bedeutende Rolle als Hospitalismuskeim.
Bei Reptilien sind sie für Stomatitiden, Abszesse und Allgemeininfektionen
verantwortlich (BAUERFEIND 2011) und werden häufig mikrobiologisch isoliert
(EBANI et al. 2008). JACOBSON (1978) wies verschiedene Pseudomonas-Arten in
Lungenspülproben von Wasserschildkröten und Schlangen nach. Oft besiedeln die
Bakterien Verbrennungswunden bei Reptilien, die dann in chronischen Fällen zu
Pneumonien führen können (JACOBSON 2007a). Auch bei aus „domestizierten“
Reptilien isolierten Pseudomonas spp. wird immer häufiger eine Multiresistenz
gegenüber vielen Antibiotika gefunden (EBANI et al. 2008, eigene Beobachtungen).
2.4.2.5.
Familie Moraxellaceae
2.4.2.5.1.
Gattung Acinetobacter
Vertreter dieser Gattung sind kurze plumpe gramnegative sporenlose Stäbchen, die
in der stationären Phase eine kokkoide Form annehmen. Eigentlich nicht motil,
zeigen sie aber eine Art „twitching und gliding“. Die strikten Aerobier kommen sowohl
im
Boden,
Trink-
und
Abwasser,
als
auch
auf
Lebensmitteln
und
physiologischerweise auf der Haut vor. Sie stellen in der Humanmedizin
Problemkeime nosokomialer Infektionen mit hohen Resistenzraten dar (TOWNER et
al. 1991).
45
Literaturübersicht
2.4.2.5.2.
Gattung Moraxella
Die Gattung Moraxella lebt als Kommensale und Parasit auf der Haut, den
Konjunktiven und Schleimhäuten des oberen Respirationstraktes vieler Tierarten. Die
in der Anzucht anspruchsvollen kurzen und plumpen Stäbchen sind unbeweglich und
bilden keine Sporen. Durch Moraxella spp. verursachte Krankheiten betreffen
zumeist den Respirationstrakt (BAUERFEIND 2011). Bei Untersuchungen von
CUSHING et al. (2011) fand sich Moraxella sp. zusammen mit E.coli in 20 % der zur
mikrobiologischen Untersuchung eingesandten Proben aus dem Respirationstrakt
von Reptilienpatienten. Bei jungen Suppenschildkröten (Chelonia mydas) wurde das
Bakterium
in
Zusammenhang
nachgewiesen (RAIDAL et al. 1998).
mit
disseminierten
bakteriellen
Infektionen
46
Material und Methoden
3. Material und Methoden
3.1. Patientengut
Insgesamt wurden Tupferproben von 67 Bartagamen (Pogona spp.) gewonnen.
Bei den beprobten Tieren handelte es sich zum einen um klinisch gesunde Echsen
der Spezies Pogona spp. (n = 60) aus dem Patientengut der Klinik für Heimtiere,
Reptilien, Zier- und Wildvögel, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover, welche
entweder im Rahmen von Routineuntersuchungen, als Begleittiere oder aber nach
telefonischer Einbestellung zum Zwecke der Probennahme vorstellig wurden. Es
wurden weibliche und männliche Tiere sowie eine Agame unbestimmbaren
Geschlechts ab einem Körpergewicht von ca. 150 g herangezogen. Elf dieser
Bartagamen konnten auf Grund zeitnah zur Probennahme erhaltener Ergebnisse aus
weiterführender Diagnostik oder erfolgter Behandlungen lediglich als fraglich gesund
eingestuft werden. Die Ergebnisse der verbleibenden 49 als gesund eingestuften
Echsen stellen die Grundlage für diese Reihenuntersuchung dar.
Zum anderen wurden Bartagamen herangezogen, die respiratorische Symptome
zeigten oder bei denen sich anderweitig Hinweise auf eine Erkrankung des
Atmungstraktes ergaben (n = 6). Zusätzlich wurde ein Tier mit Diarrhoe und
kloakalem Nachweis von Salmonellen der Gruppe F-67 untersucht.
Bei allen Tieren wurde nach der Anamnese eine klinische Allgemeinuntersuchung
durchgeführt und radiologische Übersichtsaufnahmen in zwei Ebenen (dorso-ventral,
latero-lateral) erstellt. Nur auf Wunsch der Besitzer schlossen sich bei einzelnen
Probanden eine Bestimmung blutchemischer Parameter und eine parasitologische
Untersuchung des Kotes (durchgeführt vom Institut Exomed, Berlin) an.
Tabelle 2: Geschlechterverteilung der Probanden
männlich
weiblich
unbestimmt Gesamt
gesund
28
20
1
49
fraglich
8
3
0
11
krank
3
4
0
7
gesamt
39
27
1
67
47
Material und Methoden
3.1.1. Anamnese und klinische Untersuchung
Im Vorfeld der klinischen Untersuchung erfolgte eine ausführliche Anamnese, welche
folgende Unterpunkte umfasste:
o Herkunft, Dauer des Besitzes, Vergesellschaftung
o Haltungsform, Bodengrund, Einrichtung
o Temperaturzonen und Beleuchtung
o Durchführung einer Winterruhe
o Fütterung und Zusatzpräparate
o Vorerkrankungen und Vorbehandlungen mit Medikamenten (insbesondere
Antibiotika)
Echsen, die innerhalb des vorangegangenen Jahres respiratorische Symptome
gezeigt hatten oder eine Behandlung mit Antibiotika benötigten, wurden von der
Reihenuntersuchung ausgeschlossen. Ggf. fand dann eine Probennahme mit
Eingliederung in die Gruppe erkrankter Tiere statt (s.u.).
Im
Anschluss
an
die
anamnestische
Datenerhebung
fand
eine
klinische
Allgemeinuntersuchung statt. Hierzu wurden die Bartagamen nach Erfassen des
Körpergewichtes äußerlich auf Veränderungen und Verletzungen der Haut,
Gliedmaßen und des Schwanzes untersucht. Augen, Nasenöffnungen, Trommelfelle
und Kloake wurden adspiziert. Nach Palpation von Kiefer, Gliedmaßen und
Zölomhöhle wurde die Maulhöhle der Tiere gründlich untersucht. Hierbei wurde
insbesondere Wert auf Schleimhautfarbe, Anzeichen von Schleimhautverletzung
oder Futterresten, Zustand der Trachealöffnung und Schleimbildung gelegt. Waren
im Bereich der Maulhöhle und Zahnleisten als unphysiologisch einzustufende
Veränderungen wie Rötungen, Auf-, Ab- oder Einlagerungen, vermehrte Sekretion,
Verletzungen, Eiterbildung oder aber Futterreste erkennbar, wurde von der
Probengewinnung im Rahmen der Reihenuntersuchung abgesehen.
Zeigten die Tiere Symptome wie Dyspnoe und Schleimbildung in Rachen und/oder
Trachea oder Inappetenz in Kombination mit verdächtigen die Lunge betreffenden
röntgenologischen Befunden, erfolgte eine Beprobung im Rahmen der Gruppe der
respiratorisch erkrankten Tiere.
48
Material und Methoden
3.1.2. Röntgen
Bei allen Bartagamen wurde je eine dorso-ventrale und latero-laterale digitale
Röntgenübersichtsaufnahme angefertigt (Gierth HF 400A, Fa. Gierth, Riesa; Folie:
CR MM 3.0, Fa. Agfa Health Care, Bonn). Es erfolgte eine Beurteilung hinsichtlich
pathologischer Veränderungen insbesondere der Lunge bzw. des Atmungstraktes
aber auch anderer Organsysteme. Wurden Hinweise auf krankhafte Abweichungen
erkannt, fand keine Tupferentnahme im Rahmen der Reihenuntersuchung statt. Ggf.
erfolgte eine Eingliederung in die Gruppe respiratorisch erkrankter Tiere. Wert wurde
auch auf die Skelettmineralisation gelegt. Echsen mit deutlichen Erscheinungen einer
Minderkalzifikation der Knochen wurden von der Probennahme ausgeschlossen, um
Verletzungen an den Schädelknochen der Tiere bei der Probengewinnung
vorzubeugen.
3.2. Probennahme und Probenmaterial
Die Probennahmen erfolgten im Zeitraum März 2011 bis Dezember 2012.
Bei allen Probanden wurde je eine mikrobielle Tupferprobe aus dem kranialen Teil
der Trachea und aus dem Rachenbereich entnommen. Für den Rachenabstrich
kamen kombinierte Tupfer-Transportröhrchen-Systeme (Copan Transystem®) der
Fa. Copan Italia Spa (Brescia, Italien) zur Anwendung. Diese beinhalten einen
sterilen Tupfer mit Aluminiumstiel sowie ein mit Amies Agar Gel-Transportmedium
befülltes Transportröhrchen. Für den trachealen Abstrich wurden mit steriler
Kochsalzlösung befeuchtete sterile Tupfer der Fa. Applimed SA (Châtel-St.-Denis,
Schweiz) verwendet, da diese einen geringgradig kleineren Durchmesser aufwiesen
als die Probentupfer des kombinierten Tupfer-Transportröhrchen-Systems und damit
das Einführen in die Glottis erleichterten. Dieser Tupfer wurde anschließend in das
den Nähragar enthaltende Röhrchen des Copan Transystems® verbracht.
Material und Methoden
49
Abbildung 4: Zur Probennahme verwendete Materialien: (von links nach rechts)
sterile Kochsalzlösung zum Befeuchten, Copan Transystem® zur oropharyngealen
Probennahme, steriler Tupfer zur trachealen Beprobung, Spritze, Maulspatel
Zur Probennahme wurden die Bartagamen unsediert manuell von einer Hilfsperson
in horizontaler Position fixiert. Eine weitere Hilfsperson öffnete das Maul durch
leichten Zug an der Haut des Unterkiefers und verlagerte den Zungengrund inklusive
Glottis mittels sanften digitalen Druckes in die zur trachealen Beprobung notwendige
Position. Zusätzlich wurde ein Maulspatel breitflächig gegen den Oberkiefer
gedrückt, um ein Zubeißen und Schließen des Maules zu verhindern.
Anschließend erfolgte zuerst die Probennahme aus der Trachea. Hierzu wurde der
mit steriler Kochsalzlösung befeuchtete Tupfer in den Zylinder einer 1 ml Einwegspritze geschoben und so kontaminationsfrei in die Maulhöhle bis vor die
Trachealöffnung verbracht. Sobald diese sich öffnete, wurde der Tupfer durch den
Spritzenkonus in die Trachea vorgeschoben und anschließend wieder in den sterilen
Innenraum des Zylinders zurückgezogen. Hierbei wurde peinlichst darauf geachtet,
weder die Zunge noch die äußere Schleimhaut der Glottis zu berühren. Tupfer,
welche sichtbaren oder wahrscheinlichen Kontakt mit der Schleimhaut oder mit
Speichel hatten, wurden verworfen und eine erneute Beprobung vorgenommen.
50
Material und Methoden
Nach dreimaligem Misserfolg wurde die Probennahme abgebrochen, da das Risiko
des Verbringens von Mikroorganismen der Maulhöhle via Tupfer oder angeregtem
Speichelfluss in die Trachea als zu hoch eingestuft wurde.
Abbildung 5: Tracheale Probennahme: der durch die sterile Spritze geführte Tupfer
ist im kranialen Bereich der Glottis zu erkennen
Abbildung 6: Oropharyngeale Probennahme
51
Material und Methoden
Erst nach erfolgreicher trachealer Probennahme wurde der Rachenabstrich
durchgeführt. Hierzu wurde der steril entnommene Tupfer am Rachendach entlang
geführt und anschließend in das mitgelieferte Nährmediumröhrchen verbracht.
Alle Probentupfer wurden umgehend bei 5°C kühl gelagert und innerhalb von 48 h
zur Untersuchung verbracht.
3.3. Anzucht und Differenzierung
Alle zu untersuchenden Proben wurden am Institut für Mikrobiologie der Stiftung
Tierärztliche Hochschule Hannover bearbeitet.
Zur Anzucht der Keime kamen fünf verschiedene Nährmedien zur Anwendung.
Als nicht-selektiver Nährboden wurde Columbia-Schafblutagar (Fa. Oxoid, Wesel)
beimpft. Zur Anzucht von Enterobacteriaceen wurde als Selektivmedium GassnerAgar
(Wasserblau-Metachromgelb-Lactose-Agar,
Bakterien) der Fa. Oxoid, Wesel, eingesetzt.
unterdrückt
Ein
grampositive
Staph/Strep-Selektivagar
(Herstellung im Institut für Mikrobiologie) wurde zur selektiven Anzucht von
Staphylokokken und Streptokokken verwendet (Hemmung gramnegativer Bakterien).
Die Anzucht mikroaerophiler Bakterien erfolgte auf einem Kochblut(Chocolate)-Agar,
der ebenfalls aus der Herstellung des Instituts für Mikrobiologie stammt. Zur
Untersuchung der Tupferproben auf Schimmelpilze und Hefen kam Hamburger
Testagar (Herstellung im Institut für Mikrobiologie) zur Anwendung.
Zunächst wurden alle Platten mit dem Probentupfer in Form eines fraktionierten
Ausstriches beimpft und anschließend bei 30 °C mindestens 48 bis 72 Stunden
aerob bebrütet. Die mikroaerophile Inkubation des Chocolate-Agars erfolgte unter
5% iger CO2-Atmosphäre.
Des Weiteren erfolgte eine Anreicherung der auf dem Tupfer haftenden Bakterien in
Nährbouillon (Herstellung im Institut für Mikrobiologie) für 24 Stunden bei 30 °C.
Anschließend wurden aus dieser Anreicherungsbouillon Columbia-Agar, GassnerMedium und Staph/Strep-Selektivagar mittels fraktionierten Ausstriches beimpft und
erneut 48 bis 72 Stunden bei 30 °C inkubiert.
Die nachgewiesenen Bakterien wurden anhand koloniemorphologischer Kriterien,
Gramfärbung und ggf. kulturell-biochemischer Verfahren differenziert. Hefen wurden
anhand der Koloniemorphologie und der Mikromorphologie unterschieden. Bei
52
Schimmelpilzen
Material und Methoden
fand
eine
Bestimmung
mit
Hilfe
Lactophenolblau-gefärbter
Tesafilmpräparate statt.
Die Keimzahlbestimmung erfolgte semiquantitativ. Dabei wurden Keime, die lediglich
in der 1. Fraktion des fraktionierten Ausstriches vorhanden waren als geringgradig
(+), solche, die auch in der 2. Fraktion auftraten, als mittelgradig (++) und Keime der
3. Fraktion als hochgradig (+++) vorkommend eingestuft. Alle nur durch
Anreicherung in der Nährbouillon gewonnenen Bakterien wurden als geringgradig
vorhanden gewertet.
3.4. Statistische Auswertung
Die Datenerfassung und Teile der deskriptiven Statistik sowie die graphische
Darstellung wurde mit Microsoft Office Excel 2003® vorgenommen
Die statistische Auswertung erfolgte in Zusammenarbeit mit Medistat GmbH, Kiel
unter Nutzung des Statistikprogrammes SPSS®. Für den Vergleich der mikrobiellen
Besiedlung bei gesunden Bartagamen bezogen auf Lokalisation, Geschlecht,
Haltungsmodus der Echsen und Jahreszeit der Probennahme wurde der McNemarTest verwendet. Als signifikant unterschiedlich wurden Ergebnisse mit p-Werten ≤
0,05 bewertet.
Auf Grund der kleinen Fallzahl der erkrankten Probanden kam bei den
Vergleichsauswertungen bezogen auf den Gesundheitsstatus der Tiere der exakte
Test nach Fisher zur Anwendung. Auch hier wurden p-Werte ≤ 0,05 als signifikant
eingestuft.
53
Ergebnisse
4. Ergebnisse
4.1. Reihenuntersuchung der gesunden Bartagamen
Von den ursprünglich 60 beprobten und für die Reihenuntersuchung vorgesehenen
Bartagamen zeigten 11 Tiere im Verlauf der Untersuchungen und anschließenden
Behandlungen
Auffälligkeiten.
Dies
verhinderte
eine
Aufnahme
der
mikrobiologischen Ergebnisse in die statistische Auswertung der physiologischen
Parameter. So hatten fünf Echsen Bissverletzungen oder Nekrosen an Zehen,
Gliedmaße oder Schwanz mit unterschiedlichem Grad der Infektion. Zwei weibliche
Bartagamen mussten im Rahmen einer diagnostizierten Follikelstase oder Legenot
chirurgisch versorgt werden und wiesen Infektionen der Zölomhöhle auf. Je eine
Echse wurde auf Grund hochgradiger Gicht, Weichteilabszess des Kopfes,
chronischem
respiratorischem
Stridor
oder
vorheriger
Antibiotikabehandlung
innerhalb des letzten halben Jahres von der Auswertung ausgeschlossen. Diese
Tiere wurden im Verlauf der Studie als „fraglich“ eingestuft.
Alle
anderen
Probanden
wiesen
keine
Auffälligkeiten
in
klinischer
Allgemeinuntersuchung und Röntgen auf. Nachfolgend werden die Ergebnisse dieser
49 als gesund eingestuften Bartagamen vorgestellt.
Tabelle 3 kann die Zuordnung der Probanden gemäß ihrem Haltungstyp und die
Jahreszeit der Probennahme entnommen werden. Ein Großteil der Probennahmen
erfolgte im Sommer. Gemäß dem Winterruherhythmus der Spezies Pogona fanden
von Mitte Dezember bis einschließlich Februar keine Beprobungen statt. Die
Verteilung auf die einzelnen Haltungssysteme stellte sich recht gleichmäßig dar.
Tabelle 3: Verteilung der Probanden auf Haltungstyp und Jahreszeiten
Haltung
einzeln
paarweise
Gruppe
17
19
13
Jahreszeit
Frühling
Sommer
Herbst
(März –
(Juli –
(Oktober –
Juni)
September) Dezember)
9
33
7
Gesamt
49
Gesamt
49
54
Ergebnisse
Insgesamt konnten aus 63 der 98 Tupferproben insgesamt 141 Mikroorganismen
(139 Bakterien, 2 Pilze) isoliert werden. 35 Proben lieferten kulturell keinen
bakteriellen oder mykologischen Befund.
19 Bakteriengattungen waren mit 32 Spezies vertreten. Davon entfielen sieben
Gattungen auf grampositive Erreger mit zehn Arten und 12 Gattungen auf
gramnegative Bakterien mit 22 Arten.
Eine Auflistung der Isolierungen pro Gattung in Bezug zur Lokalisation gibt Abbildung
7 wieder.
Pilze wurden insgesamt nur zweimal kulturell nachgewiesen. Es handelte sich einmal
um Aspergillus sp. und einmal um nicht weiter differenzierte Hefen aus dem Rachen
zweier Bartagamen. In der Trachea konnten Pilze kulturell nicht nachgewiesen
werden.
Eine genaue Aufzählung der einzelnen Bakterienspezies und Pilze findet sich in
Tabelle 4.
Im Folgenden wurde auf Grund des stärkeren Vorkommens insbesondere Vertretern
der Gattungen Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, Serratia, Proteus,
Klebsiella, Enterobacter und Pseudomonas vermehrt Beachtung geschenkt. Bei all
diesen waren ≥ 5 Nachweise in mindestens einer Lokalisation erfolgt. Andere
Gattungen zeigten z.T. nur Einzel- oder Doppelnachweise (siehe Tabelle 4). Auch
wurde die Familie der Enterobacteriaceae in der Gesamtheit betrachtet.
55
Ergebnisse
undiff. Enterobacteriaceae
undiff. gramnegative Bakterien
Serratia
Salmonella
Pseudomonas
Proteus
Pantoea
Morganella
Klebsiella
Gattung
Hafnia
Trachea
Escherichia
Rachen
Enterobacter
Citrobacter
Acinetobacter
Streptococcus
Staphylococcus
Listeria
Enterococcus
Corynebacterium .
Brevibacterium
Bacillus
0
5
10
15
20
Häufigkeit der isolierung
Abbildung 7: Zusammensetzung der bakteriellen Flora in Rachen und Trachea der
als gesund eingestuften Bartagamen (n = 49), nach Gattungen zusammengefasst
56
Ergebnisse
Tabelle 4: Gesamtzahl und Auflistung der Isolate der bei den als gesund
eingestuften Bartagamen (n = 49) nachgewiesenen Bakterienspezies in Rachen und
Trachea
Gram +
Gram -
Gattung/Spezies
Bacillus gesamt
Bacillus sp.
Brevibacterium gesamt
Brevibacterium sp.
Corynebacterium gesamt
coryneforme Bakterien
Enterococcus gesamt
Enterococcus sp.
Listeria gesamt
Listeria innocua
Staphylococcus gesamt
Staphylococcus aureus
Koagulaseneg. Staph.
Koagulaseneg. hämolysierende Staph.
Streptococcus gesamt
α-hämolysierende Strept.
anhämolysierende Strept.
Acinetobacter gesamt
Acinetobacter Iwoffii
Citrobacter gesamt
Citrobacter youngae
Citrobacter sp.
Enterobacter gesamt
Enterobacter cloacae
Enterobacter gergoviae
Enterobacter sp.
Escherichia gesamt
Escherichia coli
Hafnia gesamt
Hafnia alvei
Klebsiella gesamt
Klebsiella oxytoca
Klebsiella pneumoniae
Morganella gesamt
Morganella morganii
Rachen Trachea
1
1
1
1
3
0
3
0
3
0
3
0
9
4
9
4
1
0
1
0
15
6
1
0
12
6
2
0
5
3
3
0
2
3
1
1
1
1
2
0
1
0
1
0
6
2
2
1
1
0
3
1
2
0
2
0
2
0
2
0
5
3
2
3
3
0
2
0
2
0
57
Ergebnisse
Pilze
Gattung/Spezies
Pantoea gesamt
Pantoea agglomerans
Pantoea sp.
Proteus gesamt
Proteus sp.
Pseudomonas gesamt
Pseudomonas aeruginosa
Pseudomonas flourescens
Pseudomonas sp.
Salmonella gesamt
Salmonella F-67
Serratia gesamt
Serratia liquefaciens
Serratia marcescens
Serratia plymuthica
Serratia sp.
undiff. gramnegative Bakterien
undiff. Enterobacteriaceae
Aspergillus
Hefen
Isolate gesamt
grampositiv gesamt
gramnegativ gesamt
Enterobacteriaceae gesamt
Rachen Trachea
3
0
2
0
1
0
9
1
9
1
15
2
13
1
1
1
1
0
2
0
2
0
19
5
1
0
6
2
1
1
11
2
3
2
1
0
1
0
1
0
109
37
72
53
30
14
16
11
4.1.1. Ergebnisse der Rachentupfer bei gesunden Bartagamen
Aus den Rachen wurden insgesamt 19 Bakteriengattungen mit 32 Spezies (109
Isolate) und zweimalig Pilze isoliert. Lediglich in vier Proben (8,16 %) konnte kein
Keimgehalt ermittelt werden. Sieben Gattungen gehörten den grampositiven
Bakterien mit 37 Nachweisen an. Von den 12 gramnegativen Gattungen entfielen 10
auf die Familie der Enterobakterien. Insgesamt wurden 72 Mal gramnegative Keime
nachgewiesen. Dies entspricht einem Prozentsatz von 66 % aller im Rachen
nachgewiesenen Bakterien. Somit liegt die Gewichtung der Besiedlung im Rachen im
gramnegativen Bereich. Allerdings wiesen etwa zwei Drittel (64 %) der Echsen eine
58
Ergebnisse
bakterielle Mischflora aus grampositiven und gramnegativen Bakterien auf. Lediglich
29 % zeigten eine rein gramnegative und 7 % eine rein grampositive Besiedlung. Die
prozentuale Zusammensetzung findet sich in Abbildung 8.
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Rachen
grampositiv
gramnegativ
Trachea
gemeinsames Vorkommen
Abbildung 8: Prozentuale Verteilung der bakteriellen Zusammensetzung der
Rachen- und Trachealflora gesunder Bartagamen (n = 49) entsprechend der
Gramzugehörigkeit
89,9 % aller Bakterien wurden nur in geringgradigem Maße isoliert; nur elfmal war
ein mittelgradiger Befall vorhanden. Ein hochgradiger Nachweis fand nicht statt
(siehe auch: Anhang Tabelle 7: Auflistung der Probanden).
Die meisten Echsen (30,6 %, n = 15) beherbergten zwei Bakterienisolate im Rachen,
gefolgt von knapp einem Viertel mit nur einem Nachweis (n = 12) und 20,4 % (n =
10) mit drei Spezies. Insgesamt konnten bis zu sechs Nachweise verschiedener
Bakterien gefunden werden. Abbildung 9 stellt die genaue Verteilung dar.
Als häufigste gramnegative Bakterien wurden oropharyngeal Serratia spp. (n = 19),
Pseudomonas spp. (n = 15) und Proteus spp. (n = 9) nachgewiesen. Alle
Enterobacteriaceae zusammen machten 48,6 % der Isolate aus. Die vieldiskutierte
59
Ergebnisse
Gattung Salmonella war nur zweimal nachweisbar, je einmal in einer Einzel- und
einer Gruppenhaltung. Staphylokokken (n = 15) und Enterococcus spp. (n = 10)
waren die Hauptvertreter der grampositiven Keime (vergleiche auch Tabelle 4 und
Abbildung 7.
Das Geschlecht der Tiere sowie die Jahreszeit der Probennahme hatten keinen
statistisch auffälligen Einfluss auf die bakterielle Besiedlung des Rachens.
Bei der Betrachtung der Haltungssysteme fiel auf, dass Pseudomonas spp. in Paar(36,8 %, 7/19) und Gruppenhaltung (53,8 %, 7/13) signifikant häufiger (p = 0,013)
auftraten als bei Einzeltieren (5,9 %, 1/17). Bei anderen Bakteriengattungen war kein
auffälliger Unterschied erkennbar. Auch fanden sich die hohen Zahlen der
Bakterienisolate (4,5 und 6) mit Ausnahme eines sechsfachen Nachweises in
Einzelhaltung eher in den Gruppen- und Paarhaltungen. Die isolierten Bakterien der
einzelnen Paar- oder Gruppenmitglieder waren nicht identisch.
35
30
Vorkommen
25
20
Rachen
Trachea
15
10
5
0
0
1
2
3
4
5
6
Anzahl Bakterienisolate/Tier
Abbildung 9: Darstellung der Anzahl nachgewiesener Bakterienisolate pro Tier und
Lokalisation (gesunde Bartagamen n = 49)
60
Ergebnisse
4.1.2. Ergebnisse der Trachealtupfer bei gesunden Bartagamen
Aus der Trachea wurden insgesamt 10 Bakteriengattungen mit 14 Spezies isoliert.
63,3 % (n = 31) aller Trachealtupfer ergaben keinen bakteriellen und mykologischen
Befund. In den verbliebenen 18 Proben wurden 16 gramnegative Isolate aus zehn
Spezies und sechs Gattungen nachgewiesen, wobei 68,7 % der gramnegativen
Isolate der Familie der Enterobacteriaceae angehörten. 14 Bakterienisolate
entstammten vier grampositiven Gattungen mit vier Spezies.
Insgesamt hielt sich die Besiedlung mit grampositiven und gramnegativen Bakterien
die Waage, wobei 44 % der Tiere (n = 8) eine Mischflora aufwiesen und je fünf
Echsen eine rein grampositive bzw. gramnegative Besiedlung zeigten (siehe
Abbildung 8).
Abgesehen von einem zweimaligen mittelgradigen Nachweis wurden aus der
Trachea Bakterien immer nur in geringer Anzahl isoliert.
Bei 31 der 49 als gesund eingestuften Echsen (63,3 %) konnte kulturell kein
bakterieller Nachweis erfolgen. Mehr als vier Bakterienisolate pro Probe (n = 1)
wurden in dieser Lokalisation bei gesunden Tieren nicht gefunden. 55,5 % (n = 10)
der „nicht-sterilen“ Proben (n = 18) ergaben lediglich den Nachweis einer Spezies,
27,8 % (n = 5) beinhalteten zwei Arten (siehe auch Abbildung 9).
Am häufigsten wurden in der Trachea koagulasenegative Staphylokokken (n = 6) und
Serratia spp. (n = 5). nachgewiesen. Die Auflistung der weiteren Isolate können
Tabelle 4 und Abbildung 7 entnommen werden.
Wurden in der Trachea Bakterien nachgewiesen, hatten weder Geschlecht,
Jahreszeit der Probennahme noch Haltungssystem einen statistisch auffälligen
Einfluss auf die Zusammensetzung der Besiedlung. Betrachtet man allerdings die
Häufigkeit des Auftretens „steriler“ Trachealproben, ergibt sich ein signifikanter (p =
0,048) Unterschied zwischen den kalten Jahreszeiten Frühling/Herbst und dem
Sommer. Wurden in Herbst und Frühling zusammen nur 43,8 % (7/16) kulturell
negative Tupferproben gefunden, so waren im Sommer 72,7 % (24/33) ohne
kulturellen Nachweis.
61
Ergebnisse
4.1.3. Vergleich der Lokalisationen Rachen und Trachea bei gesunden
Bartagamen
In den beiden Lokalisationen ergaben sich deutliche Unterschiede in Hinblick auf die
Keimbesiedlung. So fällt ins Auge, dass Tupferproben aus der Trachea signifikant
seltener (p < 0,001) einen kulturellen Nachweis von Bakterien zeigten. Lediglich 36,7
% (n = 18) im Gegensatz zu 91,8 % (n = 45) der oropharyngealen Abstriche wiesen
Bakterien auf. Drei der vier „sterilen“ Rachenabstriche waren auch tracheal negativ.
Insgesamt wurden im Rachen doppelt so viele Bakteriengattungen wie in der
Trachea nachgewiesen, wobei die Mehrzahl im Rachen der Familie der
Enterobacteriaceae entstammte. Insgesamt wiesen 93 % (42/45) aller kulturell
positiven Probanden gramnegative Bakterien im Rachen auf. In der Trachea traf dies
auf 72 % (13/18) zu. 28 % (5/18) zeigten eine ausschließlich grampositive
Besiedlung in der Trachea. Im Rachen waren es lediglich 7 % (3/45) (siehe auch
Abbildung 8). Somit ist das Keimspektrum des Rachens in Bezug zur Trachea in
Richtung gramnegativer Bakterien verschoben. Dies lässt sich auch anhand
einzelner Bakterienarten nachvollziehen. So kommen Pseudomonas spp. (p <
0,001), Serratia spp. (p < 0,001) und Proteus spp. (p = 0,008) signifikant häufiger im
Rachen
vor.
Auch
zusammengefasst
finden
sich
Vertreter
der
Familie
Enterobacteriaceae häufiger im Rachen (85,7 % der Probanden) als in der Trachea
(24,5 % der Probanden). Bei Streptococcus spp., Enterococcus spp. und
Staphylococcus spp. lässt sich kein statistisch nennenswerter Unterschied
nachweisen (p stets > 0,05).
Bezogen auf die einzelnen Haltungssysteme Einzel-, Paar- und Gruppenhaltung
erhält man ein Ergebnis, welches dem Gesamtbild entspricht. So kann statistisch
nicht belegt werden, dass z.B. in Einzelhaltungen der Unterschied zwischen Rachen
und Trachea weniger stark oder stärker ist als in den Gruppenhaltungen.
Untergliedert man diese Beobachtungen nach den Jahreszeiten der Probennahme,
so fällt auf, dass bei den Gattungen Enterococcus, Staphylococcus, Klebsiella,
Serratia und Pseudomonas die Diskrepanz zwischen Rachen und Trachea im
Sommer signifikant stärker ist als in den kälteren Perioden Frühling/Herbst. Das
bedeutet, dass es in der Trachea zu dieser Jahreszeit weniger solcher Nachweise
62
Ergebnisse
gibt als zu den kalten Jahreszeiten. Dies trifft, wenn auch nicht so deutlich, auf die
gesamte Familie der Enterobacteriaceae zu.
Betrachtet man die Anzahl der Bakterienisolierungen in den beiden Lokalisationen,
zeichnet sich auch hier ein Unterschied ab. Finden sich im oropharyngealen Bereich
bei 75,5 % (37/49) ein, zwei oder gar drei Isolate, sind in der Trachea nur in 30,6 %
(15/49) der Fälle ein oder zwei Bakterienspezies nachweisbar (Abbildung 9). Mehr
als vier Isolate kamen in der Luftröhre nie vor.
Vergleicht man die Ergebnisse beider Lokalisationen bei den Echsen, die einen
positiven trachealen Befund aufweisen (n = 18), stellt sich heraus, dass Bakterien,
die im Rachen isoliert wurden, nicht zwangsläufig auch in der Trachea nachzuweisen
waren. Das nachgewiesene Keimspektrum ist zwar bei 27,8 % dieser Tiere in beiden
Lokalisationen identisch, bei den restlichen Probanden hingegen zeigt sich eine
Variabilität. So wurden in der Trachea verschiedener Individuen durchaus auch
Bakterien gefunden, die aus deren Rachen nicht isoliert werden konnten. Dies trifft
insbesondere auf Vertreter der grampositiven Bakterien zu, wie z.B. Staphylococcus
spp., Streptococcus spp. und Enterococcus spp.. Auf die gesamte gesunde
Tiergruppe (n = 49) inklusive kulturell negativer Befunde bezogen, ergibt sich eine
Übereinstimmung der Nachweise bei nur 18,4 % der Echsen (viermal kulturell
negativ in beiden Lokalisationen, fünfmal identische Bakterienspezies).
63
Ergebnisse
4.2. Erkrankte Tiere
4.2.1. Ergebnisse der Rachentupfer und Trachealtupfer und deren
Vergleich bei erkrankten Bartagamen
Insgesamt wurden sieben erkrankte Bartagamen untersucht. Eine Aufteilung in
Haltungssysteme und Jahreszeiten entfällt auf Grund der kleinen Probandenzahl.
Eine schematische Gegenüberstellung der in Rachen und Trachea nachgewiesenen
Bakteriengattungen findet sich in Abbildung 10. Eine Auflistung der Bakterienisolate
aus den beiden Lokalisationen ist Tabelle 5 zu entnehmen.
Serratia
Pseudomonas
Proteus
Gattung
Pantoea
Moraxella
Trachea
Klebsiella
Rachen
Escherichia
Enterobacter
Acinetobacter
Enterococcus
Brevibacterium
0
1
2
3
4
5
6
7
Häufigkeit der Isolierung
Abbildung 10: Zusammensetzung der bakteriellen Flora in Rachen und Trachea der
erkrankten Bartagamen (n = 7), nach Gattungen zusammengefasst
64
Ergebnisse
Tabelle 5: Auflistung und Anzahl der Isolate der bei den erkrankten Bartagamen (n =
7) nachgewiesenen Bakterienspezies in Rachen und Trachea, unterteilt
entsprechend ihrer Nachweisstärke (ggr. = geringgradig, mgr. = mittelgradig, hgr. =
hochgradig)
Gattung/Spezies
Gram + Brevibacterium gesamt
Brevibacterium sp.
Enterococcus gesamt
Enterococcus sp.
Gram - Acinetobacter gesamt
Acinetobacter Iwoffii
Enterobacter gesamt
Enterobacter gergoviae
Escherichia gesamt
Escherichia coli
Klebsiella gesamt
Klebsiella oxytoca
Klebsiella pneumoniae
Klebsiella sp.
Moraxella gesamt
Moraxella sp.
Pantoea gesamt
Pantoea sp.
Proteus gesamt
Proteus sp.
Pseudomonas gesamt
Pseudomonas aeruginosa
Serratia gesamt
Serratia marcescens
Serratia rubidaea
Serratia sp.
Isolate gesamt
grampositive gesamt
gramnegativ gesamt
Rachen
ggr. mgr. hgr.
Trachea
ggr. mgr. hgr.
1
1
1
1
4
4
4
3
1
1
1
1
1
0
1
1
2
2
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0
6
3
1
4
1
1
2
1
2
1
1
4
1
2
2
2
1
2
1
23
5
18
1
19
5
14
Ergebnisse
65
Insgesamt wurden aus Rachen und Trachea je zwei grampositive Gattungen und
neun gramnegative Gattungen isoliert, wobei Enterobacter nicht in der Trachea und
Pantoea nicht im Rachen nachgewiesen wurden. Als zahlenmäßig stärkste
Gattungen mussten in der Trachea Pseudomonaden (n = 4) und Enterokokken (n =
4), im Rachen Proteus (n = 6) und Enterokokken (n = 4) angesehen werden.
Im Rachen kamen drei Spezies in hochgradigem Maße vor (Moraxella sp., Proteus
sp., Pseudomonas aeruginosa), in der Trachea war dies viermal der Fall
(Enterococcus sp., Moraxella sp., Proteus sp., Pseudomonas aeruginosa, siehe auch
Tabelle 5). Bei Moraxella sp., Proteus sp. und Pseudomonas aeruginosa handelt es
sich bei diesen Nachweisen stets um das jeweils gleiche Individuum. D.h. im Falle
eines hochgradigen Befalls war dieser in beiden Lokalisationen (Luftröhre und
Rachen) vorhanden. Dabei handelte es sich meist nicht um Monokulturen. Nur im
Falle einer Bartagame konnte eine Monokultur von Pseudomonas aeruginosa
(mittelgradiger Nachweis) sowohl in Rachen als auch in der Trachea nachgewiesen
werden. Bei einer weiteren Echse konnte Acinetobacter Iwoffi in mittlerer
Befallsstärke aus der Trachea isoliert werden, im Rachen fand sich allerdings eine
Mischkultur (siehe auch Anhang: Tabelle 7, Tiere 60 – 67). Keines der Tiere wies
eine rein grampositive Besiedlung auf. Bakterielle Schleimhautbesiedler, wie die
Gattungen Staphylococcus und Streptococcus, fehlten ganz.
Die Verteilung der Anzahl von Bakterienisolaten pro Tier und Lokalisation kann
Abbildung 11 entnommen werden. Keine einzige Probe wies einen negativen
kulturellen Befund auf und in der Trachea traten bis zu sechs Bakterienisolationen
gleichzeitig auf. Aus dem Rachen wurden mit einer Ausnahme immer drei oder mehr
Bakterienspezies nachgewiesen.
66
Ergebnisse
35
30
Vorkommen
25
20
Rachen
Trachea
15
10
5
0
0
1
2
3
4
5
6
Anzahl Bakterienisolate/Tier
Abbildung 11: Darstellung der Anzahl nachgewiesener Bakterienisolate pro Tier und
Lokalisation (kranke Bartagamen n = 7)
4.3. Vergleich
erkrankter
Bartagamen
mit
den
Ergebnissen
der
Reihenuntersuchung
Auf Grund der sehr kleinen Zahl (n = 7) erkrankter Bartagamen hat dieses Kapitel
eher beschreibenden Charakter. Insbesondere die statistischen Berechnungen
müssen auf Grund der sehr unterschiedlichen Gruppengrößen sehr vorsichtig
bewertet werden und sollen lediglich die Tendenz einiger Parameter aufzeigen.
So scheint sich bei den erkrankten Echsen das Keimspektrum weiter in Richtung
gramnegativer Bakterien zu verschieben, der Nachweis einer rein grampositiven
Flora fand beispielsweise in keiner Lokalisation statt. Betrachtet man das
Vorkommen grampositiver Schleimhautkommensalen, insbesondere Vertreter der
Gattung Staphylococcus, fällt auf, dass diese bei erkrankten Tieren kein einziges Mal
nachgewiesen werden konnten. Bei gesunden Bartagamen hingegen traten sie in
67
Ergebnisse
38,8 % aller Rachentupfer auf und waren auch in der Trachea anzutreffen. Hingegen
kamen Pseudomonaden (Pseudomonas aeruginosa) in vier der Trachealproben
erkrankter Tier vor (57,1 %), davon einmal in hochgradiger, zweimal in mittelgradiger
und einmal in geringgradiger Befallsstärke. Aus der Trachea gesunder Bartagamen
war nur zweimal (8,2 %) Pseudomonas spp. zu isolieren. Generell konnte der
hochgradige Nachweis einer Bakterienspezies bei gesunden Tieren weder aus der
Trachea noch aus dem Rachen erfolgen, so dass auch die hochgradige Isolierung
von Enterococcus sp. und Proteus sp. aus der Luftröhre einer erkrankten Echse
einen Unterschied zu dem geringgradigen und seltenen Vorkommen bei gesunden
Pogona darstellt. Gleiches gilt für den Kommensalen respiratorischer Schleimhäute
Moraxella sp., welcher bei einem erkrankten Tier in Rachen und Trachea in
hochgradigem Maße vorkam, bei gesunden jedoch kein einziges Mal isoliert werden
konnte.
45,0
40,0
35,0
30,0
%
25,0
20,0
Rachen gesund
15,0
Rachen krank
10,0
5,0
0,0
0
1
2
3
4
5
6
Anzahl Bakterienisolate/Tier
Abbildung 12: Prozentuale Verteilung der Bakterienisolate pro Tier im Rachen bei
gesunden und erkrankten Bartagamen im Vergleich
68
Ergebnisse
Vergleicht man die Anzahl der Bakterienisolate pro Tier und Lokalisation (Abbildung
12a/b,), scheint sich bei den kranken Tieren ein Trend zu mehr Isolaten
abzuzeichnen. Für die Trachea lässt sich hier eine statistische Signifikanz (p < 0,001)
berechnen, welche aber auf Grund der Fallzahldifferenz mit Vorsicht zu interpretieren
ist. Gleiches gilt für die statistisch belegbare Aussage, dass Pseudomonas
aeruginosa (p = 0,001), Enterococcus sp. (p = 0,003) und Proteus sp (p = 0,007) in
der Trachea erkrankter Bartagamen häufiger anzutreffen sind als bei gesunden
Echsen.
70,0
60,0
50,0
40,0
%
30,0
Trachea gesund
Trachea krank
20,0
10,0
0,0
0
1
2
3
4
5
6
Anzahl Bakterienisolate/Tier
Abbildung 13: Prozentuale Verteilung der Bakterienisolate pro Tier in der Trachea
bei gesunden und erkrankten Bartagamen im Vergleich
Ergebnisse
69
4.4. Fragliche Probanden
Bei den fraglichen Probanden (n = 11) handelte es sich um Tiere, welche zwar keine
sichtbaren Veränderungen in der Maulhöhle und am Respirationstrakt zeigten, auf
Grund anderer Symptome oder Erkrankungen aber von der Berechnung und
Auswertung der Reihenuntersuchung ausgeschlossen wurden.
Im Vergleich mit der Gruppe der als gesund eingestuften Bartagamen ergab sich
eine weitgehende Übereinstimmung mit den dort erzielten Ergebnissen.
70
Diskussion
5. Diskussion
5.1. Patientengut und Methodik
Bei Bartagamen handelt es sich um beliebte Terrarientiere, die neben der scheinbar
einfachen Pflege insbesondere wegen ihrer Zutraulichkeit und ihrem friedfertigen
Wesen gerne als Haustier gehalten werden. Dies hat zur Folge, dass Bartagamen
immer häufiger als Patienten in der tierärztlichen Praxis zu finden sind. Im
Patientengut der Klinik für Heimtiere, Reptilien, Zier- und Wildvögel der Stiftung
Tierärztliche Hochschule Hannover stellen Vertreter der Gattung Pogona gut ein
Fünftel der herpetologischen Patienten (eigene Daten). Findet man mittlerweile zu
blutchemischen Parametern oder bildgebender Diagnostik zusehends mehr Literatur
(z.B. KARLO 2009; WACHSMANN 2010; TAMUKAI et al. 2011), ist im
mikrobiologischen Bereich die fachliche Information zu dieser Spezies begrenzt.
Sowohl Infektionen und Abszesse in bzw. in der Umgebung der Maulhöhle sowie
respiratorische Erkrankungen werden bei Bartagamen häufiger diagnostiziert. Daher
wurde
im
Rahmen
dieser
Studie
der
Versuch
unternommen,
Grundlagenerkenntnisse über die physiologische Tracheal- und Maulhöhlenflora zu
gewinnen. Dies soll als Grundlage dazu dienen, die im Rahmen pathologischer
Veränderungen erhobenen Befunde besser interpretieren zu können. Zu diesem
Zweck wurde auf klinisch gesunde Bartagamen des Patientengutes zurückgegriffen,
die aus unterschiedlichen Hobbyhaltungen mit z.T. voneinander abweichenden
Haltungsbedingungen stammten. Dadurch wurde ein breit gefächertes Bild der
mikrobiologischen Flora der Gattung Pogona unter Bedingungen der Privathaltung
erstellt. Auch andere Autoren griffen für ihre mikrobiologischen Studien auf klinisch
gesunde Tiere des jeweiligen Patientengutes oder gemischte Bestände zurück, so
z.B. SCHILDGER et al. (1998) bei Grünen Leguanen und Waranen (Rachen- und
Kloakalflora), STRAUB (2002) bei europäischen Landschildkröten (Kornea, Rachen
und Kloake) oder PEES et al. (2010) bei Schlangen (Trachea). Die ermittelte
Keimbesiedlung muss so nicht auf die spezifische Keimflora eines einzelnen
Bestandes reduziert werden, wie es z.B. in einer Haltung unter standardisierten
71
Diskussion
Laborbedingungen oder in einer groß angelegten züchterischen Einrichtung der Fall
wäre.
Auf Grund des Stachelkleides und der anatomischen Gegebenheiten in der
Zölomhöhle ist die röntgenologische Beurteilung der Lunge bei Bartagamen häufig
stark eingeschränkt ist (KARLO 2009; eigene Beobachtung). Deshalb war ein
weiteres Ziel, eine Technik für mikrobiologische Probennahmen im Respirationstrakt
auf Durchführbarkeit und Praxistauglichkeit zu testen, um im röntgenologischen
Verdachtsfall an Hand einer veränderten Keimflora weitere therapeutische
Maßnahmen ergreifen zu können. Generell ist eine transtracheale Spülung eine
diagnostisch sicherere Möglichkeit, weitgehendst kontaminationsfrei auch größere
Mengen an Probematerial zu gewinnen (HERNANDEZ-DIVERS et al. 2004; PEES et
al. 2007b). Bei vielen Schildkröten und Schlangen ist dies auch ohne Sedation eine
praktikable Methode, da einmal gut fixiert, Abwehrbewegungen nur noch selten
Schwierigkeiten bereiten. Bei Echsen stellen diese ein weit größeres Problem dar, so
dass eine medikamentelle Ruhigstellung empfohlen wird (HERNANDEZ-DIVERS et
al. 2004). Auch das Versacken der Spülflüssigkeit in den Nischen der Lunge und das
Risiko des Abschwemmens pathogener Keime in kaudale Bereiche der Lunge muss
bei einer Lavage in Betracht gezogen werden (LAFORTUNE et al. 2005). Daher
erfolgte in der hier vorgestellten Studie die Probennahme des Respirationstraktes
mittels trachealem Tupfer, welche die von LAFORTUNE et al. (2005) geschilderten
Risiken ausschließt und ohne Sedation durchzuführen war. Über die Vergleichbarkeit
der Ergebnisse von trachealem Abstrich und Lavage und somit der Besiedlung von
oberen und unteren Atemwegen bei Reptilien finden sich nur wenige Aussagen. HILF
et al. (1990) isolierten bei vier Schlangen identische Bakterien aus Glottisabstrich
und Bronchialspülprobe. SCHMIDT et al. (2013) wiesen in ihrer Studie über
Pathogene im Respirationstrakt von Boas und Pythons nur bei 25 von 52 bakteriell
positiven
Tieren
(48,1
%)
die
gleichen
Keime
nach.
Hierbei
wurden
Trachealspülungen und Proben direkt aus den Lungen der im Anschluss an die
Spülung euthanasierten Tiere verglichen. Ähnliche Zahlen finden sich auch in einer
Studie beim Menschen. Dort wurden bei der Hälfte der Patienten in den
72
Diskussion
bronchioskopisch gewonnenen Proben aus oberer Trachea und Hauptbronchien
einheitliche Floren nachgewiesen (WANNER et al. 1973). Ansonsten finden sich
Berichte, in denen orale oder oropharyngeale Abstriche trachealen Spülproben
gegenübergestellt werden (z.B. PEES et al. 2007b; SUMNER et al. 2011).
Dementsprechende Studien bei Echsen wurden nach Wissen der Autorin bisher nicht
veröffentlicht.
Zur Anzucht der Keime wurde die im Institut für Mikrobiologie der Stiftung
Tierärztliche Hochschule als Standard für Reptilienproben verwendete Methode
genutzt (siehe auch 3.3. Anzucht und Differenzierung). Hierbei wird mit einer
Bebrütungstemperatur von 30 °C auf niedrigerem Temperaturniveau als bei Säugern
gearbeitet. Somit wird der Empfehlung bei Reptilien, insbesondere bei der Anzucht
von Pilzen, auf niedrigere Temperaturen zurückzugreifen (NEEDHAM 1981; HEARD
et al. 2004; PARÉ et al. 2006) nachgekommen. Es sei erwähnt, dass einige Autoren
parallele Ansätze bei Inkubationstemperaturen sowohl bei 35 - 37 °C als auch bei 20
- 28 °C durchführten und dabei vergleichbare kulturelle Anzuchtergebnisse erzielten
(DRAPER et al. 1981; GOLDSTEIN et al. 1981; SOVERI u. SEUNA 1986;
MCCRACKEN u. BIRCH 1994). Allerdings wurden diese Proben nicht mykologisch
untersucht. Generell wird die Evaluierung der Ergebnisse von in dieser Arbeit
zitierten
Autoren
durch
die
sehr uneinheitliche
Verwendung
verschiedener
Anzuchtverfahren erschwert. So finden sich beispielsweise keine Angaben zur
Bebrütungstemperatur
bei
ESPINOSA-AVILÉS
et
al.
(2008,
Studie
zu
Krustenechsen) und MCCRACKEN u. BIRCH (1994, Untersuchungen der Maulhöhle
bei
Bartagamen).
PEES
et
al.
(2007b,
gemischte
Untersuchung
des
Respirationstraktes) inkubierten bei 24 °C, KOSTKA u. HELMUTH (1998, Kloake und
Rachen beim Grünen Leguan) bei 28 °C und ZURR (2000, Abszesse beim Grünen
Leguan) sowie SANTOS et al. (2008, Lunge der Klapperschlange) bei 30 °C.
Während die meisten Autoren die mikrobiologischen Proben nach Verbringen in ein
Transportmedium
innerhalb
der
ersten
24
-
48
Stunden
verarbeiteten,
kryokonservierten KOSTKA u. HELMUTH (1998) und MONTGOMERY et al. (2002)
ihre jeweiligen Proben.
73
Diskussion
5.2. Rachenflora gesunder Bartagamen
Im Rachen gesunder Bartagamen wurde zumeist eine Mischflora nachgewiesen, die
sowohl
grampositive
Haut-
und
Schleimhautbesiedler
(hauptsächlich
Staphylokokken) als auch gramnegative Bakterien enthielt. Der Schwerpunkt der
Nachweise
lag
im
gramnegativen
Bereich,
hier
insbesondere
bei
den
Enterobakterien (73,6 % aller gramnegativen Nachweise). Speziell die Gattungen
Serratia (38,8 %), Pseudomonas (30,6 %) und Proteus (20,4 %) wurden regelmäßig
aus dem Rachen isoliert, nahezu ausschließlich erfolgten nur geringgradige
Nachweise.
Der Nachweis hoher Prozentzahlen von Enterobacteriaceae ist vergleichbar mit
vielen anderen Studien zur oralen und oropharyngealen Flora bei Reptilien. Mit
Ausnahme von DRAPER et al. (1981) und GÖBEL (1990), die hauptsächlich
grampositive Keime nachwiesen, fand sich bei gesunden Schlangen (PARRISH et al.
1965; LEDBETTER u. KUTSCHER 1969; GOLDSTEIN et al. 1979; GOLDSTEIN et
al. 1981; BLAYLOCK 2001; SHEK et al. 2009), Echsen (MONTGOMERY et al. 2002)
oder speziesübergreifenden Untersuchungen (BEEHLER u. SAURO 1983) immer ein
Schwerpunkt auf gramnegativen Bakterien. Dieser umfasste sowohl Enterobakterien
als auch Pseudomonaden. Die Vermutung liegt nah, dass es sich dabei um einen
Eintrag aus der Umwelt der Tiere (kontaminierte Bade-Trinkschalen oder
Wasserplätze, Kot, Einrichtungsmaterial aus der Außenwelt, Futter- oder Beutetiere)
handeln könnte. Dies spekulieren auch andere Autoren (SOVERI u. SEUNA 1986;
BLAYLOCK 2001; MONTGOMERY et al. 2002).
Der in der vorgestellten Untersuchung hohe Anteil von Serratia spp. (19 von 49
gesunden Probanden) findet im Schrifttum keinen Vergleich. Mit Ausnahme der
Untersuchung an wildlebenden Grünen Leguanen (KOSTKA u. HELMUTH 1998)
fand bei anderen Echsen die Gattung Serratia keine gesonderte Erwähnung. In den
Studien über Schlangen spielten diese ebenfalls keine Rolle. Das bei den hier
untersuchten Bartagamen gehäufte Auftreten von Serratia spp. wäre durch eine
Kontamination über die Futterinsekten erklärbar, da diese Bakteriengattung vor allem
74
Diskussion
im Darmtrakt von Insekten vorkommt (MADIGAN et al. 2012). Dies ließe allerdings
vermuten, dass eine 24stündige Nahrungskarenz nicht ausreichend ist, um
bakterielle Passanten und Kontaminanten in der Maulhöhle vollständig zu
eliminieren. GÖBEL (1990), welcher im Gegensatz zu den in dieser Untersuchung
präsentierten Ergebnissen bei den untersuchten Echsen seiner Studie die Gattung
Serratia nicht nachweisen konnte, hielt eine Nahrungskarenz von 48 Stunden ein.
Die These, dass die regelmäßig aus Abszessen und Bissverletzungen von Reptilien
isolierten Serratia spp. physiologischerweise auch in der Maulhöhle nicht erkrankter
Reptilien nachweisbar sind (PARÉ et al. 2006; JACOBSON 2007a), wird mit den hier
präsentierten Ergebnissen bestärkt.
Pseudomonas spp. wurden bei 15 der 49 als gesund eingestuften Bartagamen
nachgewiesen. Die bei Reptilien als Krankheitserreger bekannten Bakterien werden
häufig aus der Maulhöhle oder dem Rachen gesunder Schlangen und Echsen ohne
klinische Symptomatik isoliert (DRAPER et al. 1981; GOLDSTEIN et al. 1981;
BEEHLER u. SAURO 1983; SOVERI u. SEUNA 1986; SCHILDGER et al. 1998;
ESPINOSA-AVILÉS et al. 2008; FERREIRA JUNIOR et al. 2009). Eine Erklärung
dafür
könnte,
wie
auch
SOVERI
u.
SEUNA
(1986)
vermuten,
das
Wachstumsverhalten und die starke Persistenz in der Umwelt sein. So können
Wasserschalen (HILF et al. 1990) oder Pfützen als Reservoir dienen und auch über
die Aufnahme von verschmutztem Grünfutter oder Futtertieren ist ein Eintrag in die
Maulhöhle
möglich.
Zusätzlich
sind
Pseudomonaden
an
einen
weiten
Temperaturbereich angepasst (BAUERFEIND 2011) und können somit die bei
ektothermen
(poikilothermen)
Lebewesen
wechselnde
bzw.
niedrigere
Körpertemperatur besser ausgleichen als z.B. Vertreter der Enterobacteriaceae.
Zusätzlich verschafft ihnen die Fähigkeit zu Schwärmen und Biofilme auszubilden
einen Vorteil (BREIDENSTEIN et al. 2011). Vermindert sich der Immunstatus des
Wirtes, kann dann eine schnelle Vermehrung erfolgen und eine Erkrankung die Folge
sein.
75
Diskussion
Es fällt auf, dass mit 19 Gattungen und 32 Spezies in der präsentierten Studie eine
deutlich höhere Anzahl verschiedener Keime nachgewiesen wurde als in den Studien
über wildlebende Echsen (KOSTKA u. HELMUTH 1998; ESPINOSA-AVILÉS et al.
2008; NALDO et al. 2009). Eine Ausnahme stellte nur der kadaverfressende
Komodowaran dar (MONTGOMERY et al. 2002), wobei hier der bakterielle Eintrag
über Aas als Ursache anzunehmen ist. Das ansonsten eher geringe Keimspektrum
einiger wildlebender Reptilien im Vergleich zu den in dieser Arbeit untersuchten
Bartagamen könnte auf eine höhere Keimbelastung in der Terrarienhaltung
hindeuten.
Bei
den
von
NALDO
(2009)
untersuchten
wildlebenden
Dornschwanzagamen (Uromastyx spp.) war aus über 60 % der Rachentupfer keine
kulturelle Anzucht aerober Bakterien möglich. Das kam in der eigenen Untersuchung
nur bei knapp 8 % der Rachentupfer vor und spricht, wenn man von einer fehlerfreien
Anzucht bei NALDO (2009) ausgeht, ebenfalls für einen höheren Infektionsdruck in
Terrarienhaltung. Betrachtet man das Vorkommen multipler Bakterienisolate aus
dem Rachen, so fällt auf, dass in der vorgestellten Studie ein Nachweis von mehr als
drei Bakterienspezies pro Tier fast ausschließlich in Paar- und Gruppenhaltung von
Bartagamen auftrat. Auch Pseudomonas spp kamen bei den hier untersuchten
gesunden Bartagamen in Paar- und Gruppenhaltung signifikant häufiger vor (p =
0,01). Eine zum Vergleich heranziehbare Studie anderer Echsen, die eine
Gegenüberstellung verschiedener Haltungsmodi diskutiert, ist der Autorin nicht
bekannt. Vermutlich spielt die Einhaltung von Hygiene im Terrarium und, im Hinblick
auf
Enterobacteriaceae, insbesondere der Kontakt mit eigenem Kot oder
Ausscheidungen von Partnertieren eine Rolle. In Paar- und Gruppenhaltung ist es für
den Pfleger schwieriger, Kot zügig zu entfernen und Badeschalen zu reinigen, bevor
eines der Tiere mit Ausscheidungen von Partnertieren in Berührung kommt oder
kontaminiertes Futter aufnimmt. Der Keimdruck ist damit vermutlich höher als in
Alleinhaltung oder auch als bei wildlebenden häufig als Einzelgänger lebenden
Echsen. Betrachtet man vergleichend die Einzelergebnisse der Individuen aus Paarund Gruppenhaltung, ist zu erkennen, dass sich die oropharyngeale Flora der in
einem Terrarium zusammenlebenden Tiere nicht deckt. Auch BLAYLOCK (2001)
konnte bei den in einem Behältnis gemeinsam gehälterten Schlangen keine
76
Diskussion
Übereinstimmung nachweisen, wobei es sich dort nicht immer um artgleiche Tiere
handelte. Obwohl die Umweltbedingungen für zusammen gehaltene Tiere identisch
sind, ist dies die mikrobielle Besiedlung der Schleimhäute offenbar nicht. So scheint
neben dem zu vermutenden Eintrag von Mikroorganismen aus der Umwelt auch eine
individuelle Prädisposition eine Rolle für die Besiedlung spielen; dies vermutete auch
BLAYLOCK (2001).
Koagulasenegative Staphylokokken kamen in den Rachenabstrichen bei 30,6 % der
Probanden vor. Auch KOSTKA und HELMUTH (1998), SCHILDGER et al. (1998),
ESPINOSA-AVILÉS et al. (2008) und NALDO et al. (2009) fanden in den
Rachenabstrichen der jeweils untersuchten Echsenart sehr häufig apathogene
Staphylokokken. Dies spricht dafür, dass diese auch bei Echsen als physiologische
Schleimhautbesiedler anzusehen sind. Die in der eigenen Studie ebenfalls
regelmäßig im oropharyngealen Bereich auftretenden Enterokokken (18,4 %) wurden
in den oben zitierten Studien nur bei Krustenechsen (ESPINOSA-AVILÉS et al.
2008) nachgewiesen. Da diese eigentlich im Darmtrakt angesiedelt sind, könnte es
sich hier um eine Kontamination des Rachenraumes handeln, die aber in der Regel
ähnlich der oben erwähnten Enterobacteriaceae bei Tieren mit einem guten
Immunstatus nicht zu einer Infektion führen.
Pilze wurden im Rachen der als gesund eingestuften Bartagamen nur zweimal (je
einmal Schimmel- und Hefepilze) nachgewiesen. Dies entspricht den Ergebnissen
von SCHILDGER et al. (1998). Diese fanden bei in Gefangenschaft gehaltenen
gesunden Grünen Leguanen, Gould´s Waranen und Pazifikwaranen keinerlei Pilze in
den Rachenabstrichen. Erstaunlicherweise weichen diese Ergebnisse deutlich von
den Untersuchungen bei wildlebenden Grünen Leguanen (KOSTKA u. HELMUTH
1998) ab. Dort wurden Hefen, insbesondere Rhodotorula rubra, aus dem Rachen
nahezu aller Tiere isoliert. Da die Anzucht bei SCHILDGER et al. (1998) und
KOSTKA u. HELMUTH (1998) identisch verlief (Kimmig-Agar, 28 °C, 5 – 6 Tage),
stellt sich die Frage, ob es sich bei den Ergebnissen der Letztgenannten ggf. um eine
Kontamination handelte. Rhodotorula spp. kommen ubiquitär und unter extremen
77
Diskussion
Bedingungen vor. So finden sie sich in großen Meerestiefen und der Antarktis
genauso wie auf tropischen Früchten und Vegetation. Auch haben diese Hefen eine
große Affinität zu Plastik und lassen sich nicht selten auch auf medizinischem
Equipment oder in gefilterter Luft nachweisen (WIRTH u. GOLDANI 2012). Es ist
also nicht auszuschließen, dass die unter Feldbedingungen gewonnenen Tupfer bei
KOSTKA u. HELMUTH (1998) Umweltkontaminanten widerspiegeln bzw. durch
aufgenommene Früchte in die Maulhöhle der Leguane gelangten. Auch der
Nachweis von Candida sp. bei der Bartagame in der hier vorgestellten Studie könnte
auf den für Bartagamen ungeeigneten hohen Obst- und Dosenmaisanteil in der
Futterration dieses Probanden zurückzuführen sein. Die damit verbundene hohe
Kohlehydratmenge kann die Vermehrung von Pilzen begünstigen. Auch ein Eintrag
über bereits mit Candida spp. kontaminierte Früchte ist nicht auszuschließen.
Zusammenfassend kann bei klinisch gesunden in Gefangenschaft gehaltenen
Bartagamen
eine
aus
grampositiven
und
gramnegativen
Bakterien
zusammengesetzte Mischflora niedriger Intensität im oropharyngealen Raum als
physiologisch bewertet werden. Ob es sich hierbei um eine autochtone Flora handelt,
wie es GOLDSTEIN (1981) bei Strumpfbandnattern vermutet, oder um eine
transiente Besiedlung, die von Enterobacteriaceae und Pseudomonaden aus der
Umwelt beeinflusst wird, wie BLAYLOCK (2001) hypothetisiert, kann an dieser Stelle
nicht abschließend geklärt werden und bedarf weitere Untersuchungen.
5.3. Trachealflora gesunder Bartagamen
In der vorgestellten Studie konnte bei 63,3 % der als gesund eingestuften Probanden
keine mikrobielle Isolation aus der Trachea erfolgen. Hierin ähneln die Ergebnisse
den Untersuchungen von SCHMIDT et al. (2013), die in den Trachealspülungen von
80 Boiden nur bei 35 % der Tiere Keime nachweisen konnten. Über die genaue
Zusammensetzung dieser Proben waren der Veröffentlichung keine Angaben zu
entnehmen. Auch LAFORTUNE et al. (2005) war es bei Alligatoren in 77 % der
bronchoskopisch
durchgeführten
Trachealspülungen
nicht
möglich
Bakterien
nachweisen. In den restlichen Proben wurden ausschließlich grampositive Bakterien
und Schimmelpilze in sehr geringer Koloniezahl gefunden. Dies wiederum
78
Diskussion
unterscheidet sich von den hier untersuchten Bartagamen. Im Falle einer
mikrobiologischen Besiedlung traten sowohl Monokulturen grampositiver oder
gramnegativer Bakterien als auch Mischfloren von zwei oder drei Bakterienspezies in
geringgradiger Stärke auf. Es muss in Betracht gezogen werden, dass, im
Gegensatz zu einer Lavage wie bei SCHMIDT et al. (2013, transtracheal) oder
LAFORTUNE et al. (2005, bronchioskopisch), die Probengewinnung mittels Tupfer
aus einem sehr proximal gelegenen Teil der Trachea erfolgt. Aus dem
oropharyngealen Raum eingetretene Keime sind hier ggf. den Abwehrmechanismen
des Tieres noch nicht erlegen. Um von der Maulhöhle bis in distale Bereiche des
Respirationstraktes vorzudringen, müssen von den eindringenden Bakterien
mechanische und immunologische Barrieren überwunden werden, die bei gesunden
Tieren zu einer Verringerung oder gar Elimination der Keime führt (KASS et al.
1966). Dies könnte die Abweichungen von dem in der Arbeit von LAFORTUNE et al.
(2005) ermittelten Keimspektrum erklären, da dort bronchioskopisch tiefe Lavagen
gewonnen wurden. Bei den von Hilf et al. (1990) untersuchten Schlangen stimmten
die mikrobiologischen Nachweise von Lavagen und Glottistupfer allerdings in allen
Fällen überein. Ein solcher Vergleich erfolgte jedoch nur bei vier Tieren. SCHMIDT et
al. (2013) hingegen fanden eine Übereinstimmung der isolierten Bakterien aus
Trachealspülung und direkter Probe der Lunge in nur 48,1 %. Bei 19 von 80
symptomfreien Schlangen wurden Bakterien und Entzündungen in der Lunge ohne
vorherigen mikrobiologischen Nachweis in der Trachealspülung gefunden. An dieser
Stelle sollte bedacht werden, dass Pathogene in der Lunge auch in Folge einer
Septikämie in die tiefen Atemwege abgeschwemmt werden können (SOVERI 1984;
SCHMIDT et al. 2013).
Andererseits
können
aber
auch
tierspeziesbedingte
Variationen
für
die
abweichenden Keimspektren der Bartagamen verantwortlich sein. So konnten aus
direkten mikrobiologischen Proben von Lungen sezierter gesunder Klapperschlangen
gramnegative
Bakterien
(Acinetobacter
baumanii,
Burkholderia
cepacia,
Pseudomonas fluorescens) isoliert werden (SANTOS et al. 2008). Auch HILF et al.
(1990) fanden bei Lungenlavagen gesunder Schlangen gramnegative Bakterien (u.a.
Providencia rettgeri).
79
Diskussion
Pilze wurden in der Trachea der hier untersuchten Bartagamen nicht nachgewiesen.
Die in der Alligator-Studie (LAFORTUNE et al. 2005) isolierten Schimmelpilze
können, wie deren Autoren meinen, eine Kontamination der Maulhöhle darstellen,
oder aber ggf. durch die feucht-warme Haltung der aquatilen Alligatoren bedingt sein.
Bartagamen hingegen sind Bewohner von ariden Gebieten und sollten auch in
entsprechenden Terrarien gehalten werden. In den Trachealspülproben und Lungen
gesunder Schlangen fanden SCHMIDT et al. (2013) keine Pilze. Andere hier zitierte
Studien bei Schlangen führten keine mykologische Anzucht durch (z.B. GOLDSTEIN
et al. 1981; HILF et al. 1990; BLAYLOCK 2001; SANTOS et al. 2008). In der
Luftröhre von Bartagamen scheinen Pilze den hier präsentierten Ergebnissen zufolge
nicht regelmäßig vorzukommen und sollten bei einem Nachweis je nach klinischem
Erscheinungsbild
zumindest
als
ungewöhnlich
eingestuft
werden.
Weitere
diagnostische Maßnahmen und/oder eine genauere Beobachtung des Patienten sind
bei einem solchen Befund sicherlich angebracht.
5.4. Vergleich von Rachen und Trachea bei gesunden Bartagamen
Der kulturelle Nachweis von Bakterien erfolgte in der Trachea signifikant seltener als
im Rachen (p < 0,001). So konnten in 63,3 % (31/49) aus den Proben der Trachea
keine Bakterien isoliert werden. Im Rachen war dies nur bei 8,16 % (4/49) der Fall.
Der Autorin sind bei Reptilien keine Studien über den direkten Vergleich von Rachen
und Trachea bei gesunden Individuen bekannt. Betrachtet man jedoch die Studien
zur oralen oder oropharyngealen Keimflora von Echsen, so fällt auf, dass die meisten
Autoren ähnlich hohe Nachweisraten im Rachen fanden. Bei den von SCHILDGER
et al. (1998) untersuchten Grünen Leguanen und Waranen ergab sich aus 100 % der
Proben ein Nachweis. Auch aus den Proben wildlebender Grüner Leguane wurden in
allen Fällen Bakterien und/ oder Pilze isoliert (KOSTKA u. HELMUTH 1998).
ESPINOSA-AVILÉS
et
al.
(2008)
wiesen
im
Rachen
aller
untersuchten
Krustenechsen Keime nach. Bei gesunden Schlangen scheint aus dem Rachen bzw.
der Maulhöhle häufiger kein bakterieller Nachweis erfolgen zu können. Je nach
Studie wurden bei bis zu zwei Dritteln aller Probanden keine Bakterien isoliert
(DRAPER et al. 1981; GOLDSTEIN et al. 1981; SOVERI u. SEUNA 1986;
80
Diskussion
BLAYLOCK 2001). Studien zur trachealen Besiedlung bei Echsen sind der Autorin
nicht bekannt, so ist ein direkter Vergleich mit dort zu erzielenden bakteriellen
Nachweisraten schwierig. Allerdings konnte in der Spülflüssigkeit bronchioskopisch
durchgeführter Lavagen von Alligatoren nur in 23 % eine kulturelle Anzucht von
Bakterien oder Pilzen erfolgen (LAFORTUNE et al. 2005). SCHMIDT et al. (2013)
fanden bei den 55 Schlangen ohne respiratorische Symptome ihrer Untersuchung in
nur 11 % der Trachealspülungen Bakterien. Beide Studien haben damit eine noch
geringere Anzahl positiver Proben in der Trachea als die hier vorgestellte
Untersuchung. Es besteht die Möglichkeit, dass der erhöhte Nachweis dabei auf eine
Kontamination durch aus der Maulhöhle eingetragene Bakterien zurückzuführen ist.
Wenn dies auch auf Grund der schwierigen trachealen Probengewinnung nicht
auszuschließen ist, so fällt doch auf, dass das Keimspektrum bei Probanden mit
positivem bakteriellem Nachweis sowohl in Rachen als auch Trachea nur in 27,8 %
(5/18) übereinstimmt. Eine Kontamination der trachealen Tupferproben durch
Kontakt mit der Maulschleimhaut scheint daher für die restlichen 13 Probanden
ausgeschlossen.
Insgesamt ist das in dieser Studie nachgewiesene tracheale Keimspektrum im
Vergleich zum Rachen in Richtung grampositiver Bakterien verschoben. Kommen im
Rachen
bei
85,7
%
der
untersuchten
klinisch
gesunden
Bartagamen
Enterobacteriaceae vor, so ist dies in der Trachea bei nur noch 24,5 % der Fall.
LAFORTUNE et al. (2005) fanden bei Alligatoren ausschließlich grampositive
Bakterien (u.a. Staphylococcus spp., Corynebacterium sp., Bacillus spp.) und nur
geringe Mengen an Schimmelpilzen. Bei untersuchten gesunden Schlangen (Boidae)
wurden ebenfalls sehr regelmäßig grampositive Kokken nachgewiesen. Allerdings
fanden sich hier auch immer wieder gramnegative Stäbchen der Familie
Enterobacteriaceae, sowie Pseudomonaden und Aeromonaden (HILF et al. 1990).
Entsprechende Bakteriennachweise sind auch von anderen Tierarten, z.B. gesunden
Enten (REDDY et al. 1979), Broilern (POORNIMA u. UPADHYE 1995) oder Hunden
(BAUER et al. 2003) bekannt. Im Gegensatz zum Rachen sollte daher auch bei
Bartagamen von einem „keimarmen“ nicht aber zwingend von einem „keimfreien“
81
Diskussion
Milieu in der Trachea ausgegangen werden, welches eher von grampositiven Kokken
dominiert wird.
Es fällt auf, dass die beschriebene Differenz des Nachweises von Enterobacteriacea
in den Lokalisationen Oropharynx und Trachea bei den im Sommer beprobten
Echsen deutlicher ausgeprägt ist. Auch auf Pseudomonaden und die Hauptvertreter
der grampositiven Bakteriengattungen (Staphylococcus, Enterococcus) trifft dies zu.
Es finden sich in dieser Jahreszeit anteilig deutlich mehr kulturell negative
Trachealproben als in Frühjahr und Herbst. Andere Autoren wiesen ebenfalls
jahreszeitliche Schwankungen in Keimspektrum und Befallsstärke nach (BLAYLOCK
2001; STRAUB 2002; CUSHING et al. 2011). Eine Ursache hierfür könnte sein, dass
die immunologische Clearance bei den ektothermen (poikilothermen) Reptilien im
Sommer am effektivsten ist. Grund dafür ist, dass sich Lymphgewebe wie Thymus
und weiße Milzpulpa im Winter zurückbilden und auch die auf molekularer Ebene
ablaufenden
Lysozyme
Immunmechanismen
etc.)
bei
höheren
(z.B.
das
Komplementsystem,
Temperaturen
bzw.
in
den
Defensine,
Bereichen
der
Vorzugstemperatur effizienter arbeiten (ZIMMERMAN et al. 2010). Vermutlich
können so in die luftführenden Wege eintretende Mikroorganismen im Sommer bzw.
bei warmen Umgebungstemperaturen schneller und besser eliminiert werden.
Die
in
dieser
Studie
aufgezeigte,
lediglich
geringe
Übereinstimmung
von
oropharyngealer und trachealer bakterieller Flora (im Falle eines positiven
Trachealnachweises 27,8 %), offenbart deutlich, dass von der recht weit verbreiteten
Praxis, Rachentupfer bei Reptilien auf Grund der guten Zugänglichkeit und/oder
mangelnder
(herpetologischer)
Fachkenntnisse
auch
zur
Diagnostik
von
Erkrankungen an anderen Lokalisationen, insbesondere des Respirationstraktes,
einzusetzen, abzusehen ist. Auch PEES et al. (2007b) fanden nur eine
Übereinstimmung von 19 % zwischen Rachenabstrichen und Trachealspülungen bei
erkrankten Schlangen und kamen zu dem Schluss, dass Rachentupfer nur
eingeschränkt als Diagnostikum für Atemwegserkrankungen zu nutzen sind;
SUMNER et al. (2011) wiesen ähnliches für Hundewelpen nach.
82
Diskussion
5.5. Fragliche Probanden
Bei den elf fraglichen Probanden handelte es sich um Bartagamen, die auf Grund der
im Anschluss an die Probenentnahme festgestellten Befunde und Diagnosen von der
statistischen Berechnung der Reihenuntersuchung ausgeschlossen wurden. All diese
Tiere zeigten ein unverändertes Allgemeinbefinden. Bei der getrennten Auswertung
dieser Echsen ergaben sich mit den gesunden Bartagamen vergleichbare
Ergebnisse in Bezug auf Keimspektrum und Nachweisstärke in den beiden
untersuchten Lokalisationen Rachen und Trachea. Der Autorin sind keine Studien
bekann, welche die oropharyngeale oder tracheale Flora von klinisch gesunden
Echsen denen von erkrankten Tieren ohne orale oder respiratorische Symptome
gegenüberstellt. In der Untersuchung Grüner Leguane von KOSTKA u. HELMUTH
(1998) wird ein Patientengut vorgestellt, bei dem es sich größtenteils um stärker bis
stark erkrankte Echsen mit deutlichen Symptomen handelt. Deren orale und kloakale
Flora wird mit einer Gruppe wildlebender Leguane einer kleinen karibischen Insel
verglichen, teilweise ohne deutlichen Bezug auf den Ursprung der Proben zu
nehmen. Somit ist ein Vergleich mit den in der vorgestellten Studie untersuchten
Bartagamen
nicht
möglich.
SCHMIDT
et
al.
(2013)
untersuchten
u.a.
Trachealspülungen von klinisch gesunden Schlangen (Boas und Pythons), von
Schlangen mit respiratorischen Symptomen und von Schlangen mit anderweitigen
Symptomen
(beispielsweise
auch
Tiere
mit
Stomatitis).
Eine
direkte
Gegenüberstellung dieser Gruppen erfolgte nicht. Den aufgelisteten Tabellen ist aber
zu entnehmen, dass sowohl bei den Boas als auch bei den Pythons das bakterielle
Keimspektrum bei Tieren ohne und mit anderweitigen Symptomen vergleichbar
ausfällt. Dies ähnelt den in der hier vorgestellten Studie erzielten Ergebnissen. Es
lässt sich deshalb annehmen, dass außerhalb von Maulhöhle und Respirationstrakt
stattfindende mildere bakterielle Krankheitsprozesse keinen oder nur einen
marginalen Einfluss auf die bakterielle Besiedlung dieser Lokalisationen haben.
Hierbei müssen sicherlich die Art, Dauer und Ausprägung der Erkrankung
berücksichtigt werden. So ist anzunehmen, dass generalisierte bakterielle Infektionen
durchaus eine Veränderung der Mikrobiota der untersuchten Lokalisationen nach
sich ziehen können.
83
Diskussion
5.6. Vergleich von gesunden und erkrankten Bartagamen
Auf Grund der kleinen Fallzahl erkrankter Bartagamen (n = 7) ist nur ein
beschränkter
Vergleich
von
gesunden
mit
erkrankten
Echsen
möglich.
Weiterführende Untersuchungen sind in diesem Bereich deshalb angezeigt.
Allerdings zeichnen sich einige Auffälligkeiten ab, die in Zukunft beachtet werden
sollten:
So ist die Nachweisstärke der Bakterien bei den respiratorisch erkrankten
Bartagamen dieser Studie erhöht. Fand sich bei nur 10 der 49 gesunden Echsen ein
mittelgradiger Nachweis im Rachen (hochgradige Vorkommen gab es dort nicht), so
zeigten fünf der sieben erkrankten Bartagamen einen mittel- bzw. hochgradigen
Befall. In der Trachea war diese Diskrepanz noch stärker ausgeprägt. Bei sechs der
sieben erkrankten und lediglich zwei der 49 gesunden Tiere wurde ein mittel- bzw.
hochgradiger Nachweis geführt. Dies gibt einen deutlichen Hinweis dahingehend,
dass quantitativ hohe Nachweise von Bakterien, insbesondere aus der Trachea, bei
Bartagamen als pathologisch einzustufen sind. Auch HILF et al. (1990) fanden in den
Luftröhren an Pneumonie erkrankter Schlangen signifikant mehr Kolonie-bildende
Einheiten an Bakterien als bei den gesunden Tieren. Auch andere Autoren (PARÉ et
al. 2006; JACOBSON 2007a; SCHUMACHER 2011) weisen darauf hin, dass es sich
bei vielen der Krankheitserreger von Reptilien um opportunistische Keime handelt,
welche in geringem Maße in gesunden Tieren zu finden sind, im Falle einer
Erkrankung aber hochgradig auftreten können. Bei den hier untersuchten
Bartagamen wurden bis auf die Gattung Moraxella alle aus den kranken Echsen
isolierte
Bakteriengattungen
(Serratia,
Pseudomonas,
Pantoea,
Klebsiella,
Escherichia, Enterobacter, Acinetobacter, Enterococcus, Brevibacterium) auch bei
den Tieren ohne klinische Symptomatik nachgewiesen. Reine Monokulturen dieser
Erreger kamen nur bei drei Proben erkrankter Bartagamen vor. In den restlichen 11
Fällen waren Mischkulturen nachzuweisen, häufig mit mehr Isolaten als bei den
gesunden
Echsen,
wobei
ein
oder
zwei
Bakteriengattungen
mit
erhöhter
Nachweisstärke hervorstachen. Diese sollten laut den oben erwähnten Autoren
(PARÉ et al. 2006; JACOBSON 2007a; SCHUMACHER 2011) als Haupterreger
84
Diskussion
eingestuft werden, wobei diese Autoren eher von Monokulturen der Pathogene
ausgehen.
Eine Einstufung der Erreger bei mikrobiologischen Proben ist wichtig, um
therapeutisch bedeutsame Bakterien aus einer solchen Mischkultur auszuwählen
und im Rahmen eines anschließenden Resistogramms ein geeignetes Antibiotikum
auszuwählen. Die Entwicklung von Resistenzen nimmt auch bei herpetologischen
Patienten zu und gerade Erreger wie Pseudomonas aeruginosa oder auch
Aeromonaden erweisen sich häufig als multi-resistent (EBANI et al. 2008; eigene
Beobachtungen).
Der anpassungsfähige Opportunist Pseudomonas aeruginosa wurde in der hier
vorgestellten Studie signifikant häufiger in der Trachea erkrankter Echsen als bei
gesunden Bartagamen nachgewiesen. Insgesamt scheinen die gramnegativen
Bakterien die sonst in dieser Studie bei gesunden Tieren regelmäßig auftretenden
grampositiven Keime zu verdrängen. So wurden Staphylokokken und Streptokokken
bei erkrankten Agamen nicht isoliert. In einer Untersuchung zur Besiedlung des
Respirationstraktes bei Broilern stammten bei den gesunden Tieren 16 % der Isolate
aus dem gramnegativen Bereich. Bei erkranktem Geflügel nahmen diese 56 % der
Isolate in Anspruch (POORNIMA u. UPADHYE 1995). Die bei PEES et al. (2007b)
aus respiratorisch erkrankten Reptilien (n = 137) gemischter Ordnungen isolierten
Keime entstammten zu 90 % den gramnegativen Bakterien.
Das Keimspektrum war insgesamt bei den erkrankten Echsen begrenzter (11
Gattungen, 15 Spezies) als bei den gesunden Tieren (19 Gattungen, 32 Spezies).
Damit entspricht es bezogen auf die Anzahl in etwa der bei PEES et al. (2007b)
gefundenen Bakteriengattungen (12) bei 137 herpetologischen Patienten. Diese
stufen ein solches Keimspektrum als eng ein. Größer angelegte Untersuchungen bei
Bartagamen sollten dies allerdings verifizieren, da die hier untersuchte Fallzahl mit
nur sieben erkrankten im Vergleich zu 49 gesunden Tieren sehr klein ist.
Diskussion
85
5.7. Bedeutung der Studie und Ausblick
Bakteriologische Untersuchungen spielen in der Diagnostik und Therapie einer
Vielzahl von Erkrankungen verschiedenster Tierarten eine Rolle. Um Resultate eines
kulturellen Nachweises von Bakterien aus unterschiedlichen Lokalisationen bewerten
zu können, ist die Kenntnis über die physiologische Besiedlung hilfreich. Diese
Studie präsentiert nach Wissen der Autorin erstmalig Ergebnisse zur Mikrobiota des
oropharyngealen Raumes und der kranialen Trachea bei klinisch gesunden
Individuen der Gattung Pogona in einem größeren Umfang. Es stellte sich heraus,
dass eine Mischflora aus aeroben gramnegativen und grampositiven Bakterien mit
geringer Nachweisstärke in beiden Lokalisationen als physiologisch zu bewerten ist,
wobei in der Trachea weniger gramnegative Bakterien vorkommen und häufig kein
bakterieller Nachweis erfolgt. Hierbei scheint es sich um eine von äußeren Faktoren
beeinflusste transiente Flora zu handeln. Da aus beiden Entnahmeorten auch als
Krankheitserreger bekannte Bakteriengattungen (Serratia, Pseudomonas, Proteus,
Morganella, Klebsiella) von gesunden Bartagamen isoliert werden konnten, müssen
bei einer Bewertung bezgl. solcher Keime immer auch die Quantität des Nachweises
und die klinische Symptomatik berücksichtigt werden. Auf Grund der nur sehr selten
auftretenden Übereinstimmung zwischen Trachea und Rachen beim Individuum kann
von einem Rachenabstrich als Diagnostikum für Atemwegserkrankungen abgeraten
werden.
Leider stellte sich die in dieser Studie angewandte Technik der Probengewinnung im
kranialen trachealen Bereich als nur bedingt praktikabel für den Praxisalltag heraus.
Zwar konnte der Tupfer in fast allen Fällen ohne Berührung mit der Zunge in die
Trachea ein- und wieder ausgeführt werden, allerdings waren für die Probennahme
mindestens drei Personen von Nöten (Fixation des Tieres, Offenhalten der
Maulhöhle mit Vorlagern der Trachea, eigentliche Probennahme), die bereits einige
Erfahrung im Umgang mit Echsen aufwiesen. Auch musste in vielen Fällen ein hohes
Maß an Geduld aufgebracht werden, bis der Proband die Glottis öffnete und so den
Zugang zur Trachea freigab. Zuletzt kann die Verletzungsgefahr für den Patienten
nicht außer Acht gelassen werden. So kam es in einem Fall im Rahmen von
86
Diskussion
Abwehrbewegungen durch das kraftvolle Beißen auf den zum Offenhalten der
Maulhöhle verwendeten hölzernen Maulspatel zu einer Unterkieferfraktur. Zwar
handelte es sich hierbei um einen in nachhinein mit schlecht mineralisierten Knochen
diagnostizierten Patienten. Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, dass auch
Echsen mit guter Mineralisation durch kräftiges Zubeißen in ungünstigem Winkel
solche oder andere Verletzungen (z.B. Verlust von Zähnen) davon tragen. So scheint
die Technik des trachealen Abstriches zwar weitgehendst gute Ergebnisse zu liefern,
sollte aber von ungeübten Personen nur mit großer Vorsicht angewandt werden.
Des Weiteren schaffen die Daten der Studie Anhaltspunkte für zusätzliche
Untersuchungen. So zeichnet sich ab, dass Jahreszeit und Temperatur Einfluss auf
die bakterielle Besiedlung haben. Weiterführende Studien zur Zusammensetzung der
bakteriellen Flora des Individuums im Jahresverlauf auch im Hinblick auf
Veränderungen
im
Rahmen
der
Winterruhe,
wie
sie
für
europäische
Landschildkröten von STRAUB (2002) nachgewiesen wurden, könnten hier
interessante Ergebnisse liefern. Auch wären Vergleiche zwischen Trachealflora und
Besiedlung der Lungen
aufschlussreich, um
weitere
Kenntnisse
über die
Veränderungen des Keimspektrums in den distalen Atemwegen zu erlangen. Bei
Boiden führten SCHMIDT et al. (2013) einen solchen Vergleich durch. Für den
Menschen und andere Säugetieren lassen sich hier ebenfalls Veröffentlichungen
finden (z.B. WANNER et al. 1973; GAUTHIER 1992; MEGRA et al. 2006; YIMER u.
ASSEGED 2007).
An dieser Stelle muss noch einmal die Bedeutung der Virologie auch in der
Herpetologie erwähnt werden. Die letzten Jahre haben gezeigt, dass für
Krankheitsbilder, die vordergründig an eine bakterielle Genese denken lassen, eine
Vielzahl viraler Erreger ursächlich sein können. Kulturell nachgewiesene Bakterien
sind hier ggf. nur sekundär von Bedeutung. In Anbetracht dessen ist sicherlich auch
interessant, inwiefern sich verschiedene Viren bei klinisch symptomlosen Trägern auf
die Bakterienflora auswirken.
87
Zusammenfassung
6. Zusammenfassung
Untersuchungen zur mikrobiellen Besiedlung von Rachen und Trachea bei
Bartagamen (Pogona spp.)
Catherine Pascale Günther
Klinik für Heimtiere, Reptilien, Zier- und Wildvögel
August 2013
Bartagamen (Pogona spp.) erfreuen sich in der Hobbyhaltung großer Beliebtheit und
werden als Patienten in der tierärztlichen Praxis zunehmend häufiger vorgestellt. Der
Kenntnisstand über die physiologische bakterielle Besiedlung dieser Echsen ist nur
marginal.
Ziel
physiologischen
dieser
Arbeit
aeroben
und
war
es
deshalb,
mikroaerophilen
Grundlagenkenntnisse
mikrobiologischen
Flora
zur
von
Oropharynx und kranialer Trachea dieser Echsen zu erhalten. Die Ergebnisse sollen
zur Verbesserung der Beurteilbarkeit mikrobiologischer Proben beitragen, welche im
Rahmen
pathologischer
Veränderungen
in
Maulhöhle
und
Respirationstrakt
gewonnen wurden.
Zu diesem Zweck wurden bei 60 Bartagamen aus dem Patientengut (49 klinisch
gesunde, 11 als fraglich gesund eingestuft) mikrobiologische Tupferproben aus dem
Rachen und der Trachea kulturell untersucht. Zusätzlich wurden bei sieben
erkrankten Bartagamen ebenfalls Proben dieser Lokalisationen entnommen. Alle
Tupfer wurden nach Verbringen in ein Transportmedium innerhalb von 48 Stunden
auf fünf
Nährmedien ausgebracht (Columbia-Schafblutagar, Gassner- Agar,
Staph/Strep-Selektivagar, Kochblut(Chocolate)-Agar, Hamburger Testagar) und bei
30 °C mindestens 48 bis 72 Stunden aerob und microaerophil (Kochblutagar)
inkubiert. Gleiches erfolgte nach einer Anreicherung in Nährbouillon. Anschließend
erfolgte eine Differenzierung mittels etablierter mikrobiologischer Methoden.
Insgesamt waren bei den klinisch gesunden Bartagamen 19 Bakteriengattungen (12
gramnegative, 7 grampositive) mit 32 Spezies (22 gramnegative, 10 grampositive) in
der Regel in geringgradiger Ausprägung vertreten. Im Rachen fanden sich zu 66 %
gramnegative Bakterien, (insbesondere Serratia spp., Pseudomonas spp., und
Proteus sp.), zumeist (bei 64 %) in einer zwei bis drei Bakterienspezies umfassenden
88
Zusammenfassung
Mischflora mit Vertretern grampositiver Bakterien (u.a. Staphylokokken und
Enterokokken). 8,2 % der oropharyngealen im Vergleich zu 63,3 % der trachealen
Proben ergaben keinen mikrobiologischen Befund. In den restlichen Proben der
Trachea fanden sich zu 53,3 % gramnegative Bakterien (hauptsächlich Serratia
spp.). Hauptvertreter der grampositiven Flora waren auch hier Staphylokokken und
Enterokokken. Häufig wurde nur eine Bakterienspezies isoliert. Ein alleiniger
Nachweis grampositiver Bakterien fand in der Trachea bei 28 % der mikrobiologisch
positiven Proben statt (Rachen: 7 %). Das Keimspektrum im Rachen scheint daher in
Richtung gramnegativer Bakterien verschoben, wobei es sich vermutlich auch um
transiente Kontaminaten aus Futter und Umgebung der Echsen handelt. Nur 18,4 %
der Probanden zeigten eine Übereinstimmung des Keimspektrums in Oropharynx
und Trachea. Aus diesem Grund ist von der Verwendung oropharyngealer Abstriche
als Diagnostikum respiratorischer Erkrankungen abzusehen. Die Ergebnisse der 11
als fraglich eingestuften Bartagamen waren mit denen der gesunden Tiere
vergleichbar.
Bei den erkrankten Bartagamen fand sich in beiden Lokalisationen fast ausnahmslos
ein mittel- bis hochgradiger Befall. Alle dort nachgewiesenen Bakterien (mit
Ausnahme von Moraxella sp.) wurden auch aus gesunden Tieren isoliert, allerdings
wurde die grampositive Flora bei erkrankten Bartagamen fast vollständig verdrängt.
Dies bestärkt die Annahme, dass es sich bei den bakteriellen Krankheitserregern der
Reptilien um physiologischerweise vorkommende opportunistische Keime handelt,
die im Falle hochgradiger Ansiedlung zu klinischen Symptomen führen können.
Summary
89
7. Summary
Oropharyngeal and tracheal microbiota in the Bearded Dragon (Pogona spp.)
Catherine Pascale Günther
Clinic for Exotic Pets, Reptiles, Domestic and Wild Birds. University of Veterinary
Medicine, Hannover, Germany
August 2013
In view of the fact that Bearded Dragons (Pogona vitticeps) become more and more
popular as pet lizards, their appearance in the veterinary practice is increasing.
However, knowledge concerning the physiological bacterial flora of these lizards is
scarce. Therefore it was the objective of this study to achieve baseline data,
regarding the physiological aerobe and microaerophilic microbiological flora of the
oropharynx and the cranial part of trachea of these lizards. The findings of the study
can help to better evaluate results of microbiological probes taken in the procedure of
diagnosing pathological changes of the oral cavity and the respiratory tract.
For this purpose culture specimens of the oropharynx and the cranial trachea from 60
Bearded Dragons presented as patients (49 clinically healthy, 11 questionably
healthy) were taken. Additionally identical samples were obtained from seven
diseased Bearded Dragons. All swabs were immediately brought into transport media
and planted onto five different agars (Columbia agar, Gassner agar, Staph/Strep
selective agar, Chocolate agar, Kimmig agar) within 48 hours. They were incubated
48 – 72 hours at 30 °C under an aerobe and microaerophilic (Chocolate agar)
atmosphere. Standard established microbiological methods were used for bacterial
differentiation.
In clinically healthy Bearded Dragons 19 bacterial genera (12 gram-negative, 7 grampositive) including 32 species (22 gram-negative, 10 gram-positive) were found,
generally in a low number. 66 % of the isolated bacteria of the oropharynx were
gram-negative (Serratia spp., Pseudomonas spp. and Proteus sp., in particular),
mostly (64 %) occurring in a mixed flora of two or three bacterial species including
gram-positive bacteria (among others genuses Staphylococcus and Enterococcus).
Only 8.2 % of the oropharyngeal samples in comparison to 63.3 % of the tracheal
90
Summary
specimens yielded a negative microbiological result. In the remaining samples of the
trachea 53.3 % gram-negative bacteria were found (primarily Serratia sp.). As in the
oropharynx the genuses Staphylococcus and Enterococcus mainly constituted the
gram-positive flora cultured in the trachea, but most of the time only one bacterial
species was isolated. 28 % of cultural positive tracheal samples showed a pure
gram-positive flora (orpharynx: 8 %). The bacterial spectrum in the oropharynx
seems to be shifted towards a more gram-negative flora, presumably also due to
transient contamination via food and environmental bacteria. Only 18.4 % of the
probed lizards showed an identical microbiological flora in both locations. Therefore
oropharyngeal swabs should not be used as diagnostic means in the treatment of
respiratory diseases. Results of the 11 questionably healthy Lizards were
comparable to those of the clinically healthy animals.
In the group of the diseased Bearded Dragons, swabs of both locations yielded a
medium to heavy cultural bacterial growth. With the exception of Moraxella sp. all
detected bacteria were also found in clinically healthy animals, but gram-positive flora
was almost completely replaced. This enforces the assumption that bacterial
aetiological agents in reptiles are mostly physiologically appearing opportunistic
bacteria, which, in a high quantity, can lead to clinical symptoms.
Literaturverzeichnis
91
8. Literaturverzeichnis
BARTEN, S. L. (2006):
Lizards.
In: D. R. MADER (Hrsg.): Reptile Medicine and Surgery
2. Aufl., Saunders Elsevier, St. Louis, Missouri, S. 59 - 77
BAUER, N., A. MORITZ u. R. WEISS (2003):
Comparison of bacterial growth in the upper and lower respiratory tract of healthy
dogs.
Tier. Prax. Klein. Heim 31, 92 - 98
BAUERFEIND, R. (2011):
Gramnegative aerobe/ mikroaerophile Stäbchen und Kokken.
In: H.-J. SELBITZ, U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.): Tiermedizinische
Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre.
Enke Verlag, Stuttgart, S. 156 - 184
BEEHLER, B. A. u. A. M. SAURO (1983):
Aerobic bacterial isolates and antibiotic sensitivities in a captive reptile population.
In: Annual Meeting of the American Association of Zoo Veterinarians, Tampa/ Florida
1983.
Kongr.ber., S. 198 - 201
BEMIS, D. A., C. B. GREENACRE, M. J. BRYANT, R. D. JONES u. S. A. KANIA
(2011):
Isolation of a variant Porphyromonas sp. from polymicrobial infections in central
Bearded Dragons (Pogona vitticeps).
J. Vet. Diagn. Investment. 23, 99 - 104
BLAYLOCK, R. S. (2001):
Normal oral bacterial flora from some Southern African snakes.
Onderstepoort J. Vet. Res. 68, 175 - 182
BREIDENSTEIN, E. B. M., C. DE LA FUENTE-NÚÑEZ u. R. E. W. HANCOCK
(2011):
Pseudomonas aeruginosa: all roads lead to resistance.
Trends. Microbiol. 19, 419 - 426
CANNON, M. J. (2003):
Husbandry and veterinary aspects of the Bearded Dragon (Pogona spp.) in Australia.
Semin. Avian Exot. Pet. 12, 205 - 214
80
92
Literaturverzeichnis
CHEATWOOD, J. L., E. R. JACOBSON, P. G. MAY, T. M. FARRELL, B. L. HOMER,
D. A. SAMUELSON u. J. W. KIMBROUGH (2003):
An outbreak of fungal dermatitis and stomatitis in a free-ranging population of pigmy
rattlesnakes (Sistrurus miliarius barbouri) in Florida.
J. Wildl. Dis. 39, 329 - 337
COOPER, J. E. (1981):
Bacteria.
In: J. E. COOPER u. O. F. JACKSON (Hrsg.): Diseases of the Reptilia, Vol. 1
Academic Press, London, S. 165 - 191
COOPER, J. E., M. H. MCCLELLAND u. J. R. NEEDHAM (1980):
An eye infection in laboratory lizards associated with an Aeromonas sp.
Lab. Anim. 14, 149 - 151
CUSHING, A., M. PINBOROUGH u. M. STANFORD (2011):
Review of bacterial and fungal culture and sensitivity results from reptilian samples
submitted to a UK laboratory.
Vet. Rec. 169, 390
DAS, M., R. K. BRAHMA u. J. PURKAYASTHA (2011):
More in our mind than in their mouth? A preliminary inspection inside the oral cavity
of two house Geckos: Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836 and Hemidactylus
aquilonius McMahan & Zug, 2007.
Herpetol. Notes 4, 303 - 306
DICKINSON, V. M., T. DUCK, C. R. SCHWALBE, J. L. JARCHOW u. M. H.
TRUEBLOOD (2001):
Nasal and cloacal bacteria in free-ranging desert tortoises from the western United
States.
J. Wildl. Dis. 37, 252 - 257
DRAPER, C. S., R. D. WALKER u. H. E. LAWLER (1981):
Patterns of oral bacterial-infection in captive snakes.
J. Am. Vet. Med. Assoc. 179, 1223 - 1226
DRIGGERS, T (2000):
Innere Medizin
in : L. ACKERMAN (Hrsg.): Atlas der Reptilienkrankheiten Bd 1.
Bede-Verlag, Ruhmannsfelden, S. 105 – 128
zit. nach B. STÖCKER
(2002)
DRURY, S. E. N., R. E. GOUGH u. D. D. B. WELCHMAN (2002):
Isolation and identification of a reovirus from a lizard, Uromastyx hardwickii, in the
United Kingdom.
Vet. Rec. 151, 637 - 638
Literaturverzeichnis
93
EBANI, V. V., F. FRATINI, M. AMPOLA, E. RIZZO, D. CERRI u. E. ANDREANI
(2008):
Pseudomonas and Aeromonas isolates from domestic reptiles and study of their
antimicrobial in vitro sensitivity.
Vet. Res. Commun. 32 Suppl 1, S195 - 198
ESPINOSA-AVILÉS, D., V. M. SALOMÓN-SOTO u. S. MORALES-MARTÍNEZ
(2008):
Hematology, blood chemistry, and bacteriology of the free-ranging Mexican Beaded
Lizard (Heloderma horridum).
J. Zoo Wildl. Med. 39, 21 - 27
FERREIRA JUNIOR, R. S., A. K. SIQUEIRA, M. V. CAMPAGNER, T. SALERNO, T.
C. S. SOARES, S. B. LUCHEIS, A. C. PAES u. B. BARRAVIERA (2009):
Comparison of wildlife and captivity rattlesnakes (Crotalus durissus terrificus)
microbiota.
Pesquisa Vet. Brasil. 29, 999 - 1003
FLANDRY, F., M. E. J. LISECKI, G. J. DOMINGUE, R. L. NICHOLS, D. L. GREER u.
R. J. J. HADDAD (1989):
Initial antibiotic therapy for alligator bites: characterization of the oral flora of Alligator
mississippiensis.
South. Med. J. 82, 262 - 266
FONSECA, M. G., W. M. Q. MOREIRA, K. C. CUNHA, A. RIBEIRO u. M. T. G.
ALMEIDA (2009):
Oral microbiota of Brazilian captive snakes.
J. Venom. Anim. Toxins incl. Trop. Dis. 15, 54 - 60
FOURNIER, D. u. C. MOUTON (1993):
Phenotypic characterization of human and animal biotypes within the species
Porphyromonas gingivalis.
Res. Microbiol. 144, 435 - 444
FOURNIER, D., C. MOUTON, P. LAPIERRE, T. KATO, K. OKUDA u. C. MÉNARD
(2001):
Porphyromonas gulae sp. nov., an anaerobic, gram-negative coccobacillus from the
gingival sulcus of various animal hosts.
Int. J. Syst. evol. Micr. 51, 1179 - 1189
FRANK, C., M. FABER, M. ASKAR, H. BERNARD, A. FRUTH, A. GILSDORF, M.
HÖHLE, H. KARCH, G. KRAUSE, R. PRAGER, A. SPODE, K. STARK, D. WERBER
u. O. B. O. T. H. I. TEAM. (2011):
Large and ongoing outbreak of haemolytic uraemic syndrome, Germany, May 2011.
Euro Surveill. 16, pii = 19878
94
Literaturverzeichnis
FRYE, F. L. (1991a):
Bacterial diseases.
In: F. L. FRYE (Hrsg.): Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry.
2. Aufl., Krieger Publishing, Malabar, S. 113 - 136
FRYE, F. L. (1991b):
Comparative histology.
In: F. L. FRYE (Hrsg.): Reptile Care, Vol. 2
T.F.H. Publications, Neptune City, N.J., S. 473 - 512
FUNKE, G. u. A. CARLOTTI (1994):
Differentiation of Brevibacterium spp. encountered in clinical specimens.
J. Clin. Microbiol. 32, 1729 - 1732
GAUTHIER, D. (1992):
Microbial flora and lung pathology in chamois (Rupricapra rupricapra) from two
French mountain ranges.
Gibier Faune Sauvage 9, 151 - 166
GIRLING, S. J. u. M. A. FRASER (2004):
Listeria monocytogenes septicaemia in an inland Bearded Dragon, Pogona vitticeps.
J. Herp. Med. Surg. 14, 6 - 12
GÖBEL, T. (1990):
Ein Beitrag zur Zusammensetzung der areoben und mikroaeroben Bakterienflora von
Rachen und Kloake gesunder Reptilien in Terrarienhaltung.
Gießen, Univ., Fachber. Veterinärmed., Diss.
GÖBEL, T. u. B. J. SCHILDGER (1990):
Bakterielle Infektionen bei Reptilien.
In: Erkrankungen der Zootiere. 32. Int. Symp., Eskilstuna 1990.
Verh.ber., S. 205 - 210
GOLDSTEIN, E. J., E. O. AGYARE, A. E. VAGVOLGYI u. M. HALPERN (1981):
Aerobic bacterial oral flora of garter snakes: development of normal flora and
pathogenic potential for snakes and humans.
J. Clin. Microbiol. 13, 954 - 956
GOLDSTEIN, E. J., D. M. CITRON, H. GONZALEZ, F. E. RUSSELL u. S. M.
FINEGOLD (1979):
Bacteriology of rattlesnake venom and implications for therapy.
J. Infect. Dis. 140, 818 - 821
GORDEN, R. W., T. C. HAZEN, G. W. ESCH u. C. B. FLIERMANS (1979):
Isolation of Aeromonas hydrophila from the American alligator,
mississippiensis.
J. Wildl. Dis. 15, 239 - 243
Alligator
Literaturverzeichnis
95
GRIM, K. D., C. DOHERTY u. T. ROSEN (2010):
Serratia marcescens bullous cellulitis after iguana bites.
J. Am. Acad. Dermatol. 62, 1075 - 1076
GÜNTHARD, H. u. A. PENNEKAMP (1996):
Clinical significance of extraintestinal Hafnia alvei Isolates from 61 patients and
review of the literature.
Clin. Infect. Dis. 22, 1040 - 1045
HARKER, K. S., C. LANE, E. DE PINNA u. G. K. ADAK (2011):
An outbreak of Salmonella Typhimurium DT191a associated with reptile feeder mice.
Epidemiol. Infect. 139, 1254 - 1261
HEARD, D., K. E. HARR u. J. WELLEHAN (2004):
Diagnostic sampling and laboratory tests.
In: S. J. GIRLING u. P. RAITI (Hrsg.): BSAVA Manual of Reptiles
2. Aufl., BSAVA, Waterwells, S. 71 - 86
HEATLEY, J. J., M. A. MITCHELL, J. WILLIAMS, J. A. SMITH u. T. N. TULLY (2001):
Fungal periodontal osteomyelitis in a chameleon (Furcifer pardalis).
J. Herp. Med. Surg. 11, 7 - 12
HENTON, M. M. (2003):
Pasteurella testudinis associated with respiratory disease and septicaemia in leopard
(Geochelone pardalis) and other tortoises in South Africa.
J. S. Afr. Vet. Assoc. 74, 135 - 136
HERNANDEZ-DIVERS, S. J., J. E. COOPER u. S. W. COOKE (2004):
Diagnostic techniques and sample collection in reptiles.
Compend. Contin. Educ. Pract. Vet. 26, 470 - 482
HETZEL, U., A. KÖNIG, A. Ö. YILDIRIM, C. LÄMMLER u. A. KIPAR (2003):
Septicaemia in emerald monitors (Varanus prasinus Schlegel 1839) caused by
Streptococcus agalactiae acquired from mice.
Vet. Microbiol. 95, 283 - 293
HILF, M., R. A. WAGNER u. V. L. YU (1990):
A prospective-study of upper airway flora in healthy boid snakes and snakes with
pneumonia.
J. Zoo Wildl. Med. 21, 318 - 325
HSIEH, S. u. F. E. BABL (1999):
Serratia marcescens cellulitis following an Iguana bite.
Clin. Infect. Dis. 28, 1181 - 1182
96
Literaturverzeichnis
HYDESKOV, H. B., L. GUARDABASSI, B. AALBÆK, K. E. P. OLSEN, S. S.
NIELSEN u. M. F. BERTELSEN (2012):
Salmonella prevalence among reptiles in a zoo education setting.
Zoonoses Public Health
http://dx.doi.org/10.1111/j.1863-2378.2012.01521.x
IBARGÜENGOYTÍA, N. R., P. S. BIRD, F. A. UZAL u. A. L. CIPOLLA (2005):
Oral microbiota of Patagonian lizards of genus Diplolaemus (Leiosauridae): fable to
facts.
Cuad. herpetol. 18, 37 - 41
INDUSTRIEVERBAND-HEIMTIERE (2011):
Lieblingshaustiere der Deutschen in den Jahren 2008 bis 2010.
http://de.statista.com/statistik/daten/studie/30153/umfrage/heimtierhaltung-indeutschen-haushalten-seit-2008/
IPPEN, R. (1985):
Erkrankungen der Atmungsorgane.
In: R. IPPEN, H.-D. SCHRÖDER u. K.
Zootierkrankheiten
1. Aufl., Akademie-Verlag, Berlin, S. 130 - 138
ELZE
(Hrsg.):
Handbuch
der
JACOBSON, E. (1978):
Diseases of the respiratory system in reptiles.
Vet. .Med. Small. Anim. Clin. 73, 1169 - 1175
JACOBSON, E. (2007a):
Bacterial diseases of reptiles.
In: E. R. JACOBSON (Hrsg.): Infectious Diseases and Pathology of Reptiles
CRC Press, Boca Raton, Florida, S. 461 - 526
JACOBSON, E. (2007b):
Viruses and viral diseases of reptiles.
In: E. R. JACOBSON (Hrsg.): Infectious Diseases and Pathology of Reptiles
CRC Press, Boca Raton, Florida, S. 572 - 665
JACOBSON, E. (2007c):
Viruses and viral diseases of reptiles.
In: E. R. JACOBSON (Hrsg.): Infectious Diseases and Pathology of Reptiles
CRC Press, Boca Raton, Florida, S. 395 - 460
JACOBSON, E. R., F. ORIGGI, A. P. PESSIER, E. W. LAMIRANDE, I. WALKER, B.
WHITAKER, I. H. STALIS, R. NORDHAUSEN, J. W. OWENS, D. K. NICHOLS, D.
HEARD u. B. HOMER (2001):
Paramyxovirus infection in Caiman Lizards (Draecena guianensis).
J. Vet. Diagn. Investment. 13, 143 - 151
Literaturverzeichnis
97
JUST, F., S. ESSBAUER, W. AHNE u. S. BLAHAK (2001):
Occurrence of an invertebrate iridescent-like virus (Iridoviridae) in reptiles.
J. Vet. Med. B 48, 685 - 694
KARLO, H. (2009):
Röntgenologische Normalanatomie und gastrointestinale Kontrastmittelstudien bei
Bartagamen (Pogona vitticeps).
Wien Vet.med. Univ., Dep. für Kleintiere und Pferde, Diss.
KASS, E. H., G. M. GREEN u. E. GOLDSTEIN (1966):
Mechanisms of antibacterial action in the respiratory system.
Bacteriol. Rev. 30, 488 - 497
KOCJAN, K. (1977):
Zur Prophylaxe und Therapie von Pseudomonas aeruginosa-infektionen bei Reptilien
im Zoologischen Garten Chorzow.
In: Erkrankungen der Zootiere. 19. Int. Symp., Poznan 1977.
Verh.ber., S. 83 - 84
KÖHLER, G., K. GRIEßHAMMER u. N. SCHUSTER (Hrsg.) (2003):
Bartagamen - Biologie, Pflege, Zucht, Erkrankungen.
Herpeton Verlag Elke Köhler, Offenbach/Main
KOSTKA, V. M. u. R. HELMUTH (1998):
Microbial findings in free-living and captive Green Iguanas (Iguana iguana).
In: 2. Scientific Meeting of the European Association of Zoo- and Wildlife
Veterinarians and the British Veterinary Zoological Society, Chester Zoo, U.K. 1998.
Kongr.ber., S.235 - 243
KOSTKA, V. M., L. HOFFMANN, E. BALKS, U. ESKENS u. N. WIMMERSHOF
(1997):
Review of the literature and investigations on the prevalence and consequences of
yeasts in reptiles.
Vet. Rec. 140, 282 - 287
KUMAR, V. A., D. AUGUSTINE, D. PANIKAR, A. NANDAKUMAR, K. R. DINESH, S.
KARIM u. R. PHILIP (2011):
Brevibacterium casei as a cause of brain abscess in an immunocompetent patient.
J. Clin. Microbiol. 49, 4374 - 4376
LAFORTUNE, M., T. GOBEL, E. JACOBSON, D. HEARD, D. BROWN, R.
ALLEMAN, K. VLIET, K. E. HARR u. J. HERNANDEZ (2005):
Respiratory bronchoscopy of subadult American alligators (Alligator mississippiensis)
and tracheal wash evaluation.
J. Zoo Wildl. Med. 36, 12 - 20
98
Literaturverzeichnis
LAMIRANDE, E. W., D. K. NICHOLS, J. W. OWENS, J. M. GASKIN u. E. R.
JACOBSON (1999):
Isolation and experimental transmission of a reovirus pathogenic in ratsnakes
(Elaphe species).
Virus Research 63, 135 - 141
LAVROV, D. V., W. M. BROWN u. J. L. BOORE (2004):
Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships.
Proc. R. Soc. Lond. B 271, 537 - 544
LEDBETTER, E. O. u. E. A. KUTSCHER (1969):
The aerobic and anaerobic flora of rattlesnake fangs and venom: therapeutic
implications.
Arch. Environ. Health 19, 770 - 778
LOWTHER, S. A., C. MEDUS, J. SCHEFTEL, F. LEANO, S. JAWAHIR u. K. SMITH
(2011):
Foodborne outbreak of Salmonella Subspecies IV infections associated with
contamination from Bearded Dragons.
Zoonoses Public Health 58, 560 - 566
MADIGAN, M., J. MARTINKO, D. STAHL u. D. CLARK (Hrsg.) (2012):
Brock Biology of Microorganisms.
13. Aufl., Pearson, San Francisco, S. 524, 817, 954
MARSCHANG, R. E. (2011):
Viruses infecting reptiles.
Viruses 3, 2087 - 2126
MARTINEZ, J., P. SEGURA, D. GARCIA, G. ADURIZ, J. C. IBABE, B. PERIS u. J.
M. CORPA (2006):
Septicaemia secondary to infection by Corynebacterium macginleyi in an Indian
python (Python molurus).
Vet. J. 172, 382 - 385
MARTÍNEZ SILVESTRE, A. u. P. GALÁN (1999):
Dermatitis fúngica en una población salvaje de Podarcis bocagei.
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. 10, 39 - 43
MAYER, H. u. W. FRANK (1974):
Bakteriologische Untersuchungen bei Reptilien und Amphibien.
Zentralbl. Bakteriol. Mikrobiol. Hyg. [A] 229, 470 - 481
Literaturverzeichnis
99
MAYER, H. u. W. FRANK (1977):
Vorkommen und Bedeutung von anaeroben Mikroorganismen bei Reptilien und
Amphibien.
In: 19. Int. Symp. Erkrankungen der Zootiere, Poznan 1977.
Verh.ber., S. 93 - 98
MB DRAGON (2012):
Genetik.
http://www.mbdragons.eu/de/genetica.html
MCCRACKEN, H. u. C. A. BIRCH (1994):
Periodontal disease in lizards - a review of numerous cases.
In: Annual Conference of the American Association of Zoo Veterinarians and the
Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians, Pittsburgh/ Pennsylvania
1994.
Kongr.ber., S. 108 - 115
MCLAUGHLIN, G. S., E. R. JACOBSON, D. R. BROWN, C. E. MCKENNA, I. M.
SCHUMACHER, H. P. ADAMS, M. B. BROWN u. P. A. KLEIN (2000):
Pathology of upper respiratory tract disease of gopher tortoises in Florida.
J. Wildl. Dis. 36, 272 - 283
MCNAMARA, T. S., C. GARDINER, R. K. HARRIS, T. L. HADFIELD u. J. L. BEHLER
(1994):
Streptococcal bacteremia in two Singapore House Geckos (Gekko monarchus).
J. Zoo Wildl. Med. 25, 161 - 166
MEGRA, T., T. SISAY u. B. ASSEGED (2006):
The aerobic bacterial flora of the respiratory passageways of healthy goats in Dire
Dawa abattoir, Eastern Ethiopia.
Rev. Med. Vet.-Toulouse 157, 84 - 87
MILLER, D. L., Z. A. RADI, S. L. STIVER u. T. D. THORNHILL (2004):
Cutaneous and pulmonary mycosis in green anacondas (Euncectes murinus).
J. Zoo Wildl. Med. 35, 557 - 561
MILLER, J. R. (2012):
Morganella Infections.
http://emedicine.medscape.com/article/222443-overview
MITCHELL, M. A. (2011):
Zoonotic diseases associated with reptiles and amphibians: an update.
Vet. Clin. North Am. Exot. Anim. Pract. 14, 439 - 456
100
Literaturverzeichnis
MONTGOMERY, J. M., D. GILLESPIE, P. SASTRAWAN, T. M. FREDEKING u. G. L.
STEWART (2002):
Aerobic salivary bacteria in wild and captive Komodo dragons.
J. Wildl. Dis. 38, 545 - 551
MÖRK, U. (1997):
Untersuchungen über die bakterielle Zusammensetzung der Rachen- und Darmflora
von gesunden in Süddeutschland gehaltenen Landschildkröten.
München, Univ., Tierärztl. Fak., Diss.
MURRAY, M. J. (2006):
Pneumonia and lower respiratory tract disease.
In: D. R. MADER (Hrsg.): Reptile Medicine and Surgery
2. Aufl., Saunders Elsevier, St. Louis, Missouri, S. 865 - 877
NALDO, J. L., N. L. LIBANAN u. J. H. SAMOUR (2009):
Health assessment of a spiny-tailed lizard (Uromastyx spp.) population in Abu Dhabi,
United Arab Emirates.
J. Zoo Wildl. Med. 40, 445 - 452
NEEDHAM, J. R. (1981):
Microbiology and laboratory techniques.
In: J. E. COOPER u. O. F. JACKSON (Hrsg.): Diseases of Reptilia
Academic Press, New York, S. 93 - 132
NEVAREZ, J. (2009):
Lizards.
In: M. A. MITCHELL u. T. N. TULLY JR. (Hrsg.): Manual of exotic pet practice
Saunders Elsevier, Baton Rouge, Louisiana, S. 164 - 206
O´MALLEY, B. (2008a):
Echsen.
In: B. O´MALLEY (Hrsg.): Klinische Anatomie und Physiologie bei kleinen
Heimtieren, Vögeln, Reptilien und Amphibien
Elsevier, München, S. 69 - 90
O´MALLEY, B. (2008b):
Reptilien.
In: B. O´MALLEY (Hrsg.): Klinische Anatomie und Physiologie bei kleinen
Heimtieren, Vögeln, Reptilien und Amphibien
Elsevier, München, S. 21 - 50
OROZOVA, P., I. SIRAKOV, I. PETKOV, M. CRUMLISH u. B. AUSTIN (2012):
Recovery of Aeromonas hydrophila associated with bacteraemia in captive snakes.
FEMS Microbiol. Lett. 334, 22 - 26
Literaturverzeichnis
101
PANTCHEV, N. u. D. TAPPE (2011):
Pentastomosen und andere parasitäre Zoonosen von Reptilien und Amphibien.
Berl. Münch. Tierärztl. Wschr. 124, 528 - 535
PARÉ, J. A., L. SIGLER, K. L. ROSENTHAL u. D. R. MADER (2006):
Microbiology: Fungal and bacterial diseases of reptiles.
In: D. R. MADER (Hrsg.): Reptile Medicine and Surgery
2. Aufl., Saunders Elsevier, St. Louis, Missouri, S. 217 - 238
PARÉ, J. A. u. E. JACOBSON (2007):
Mycotic diseases of reptiles.
In: E. R. JACOBSON (Hrsg.): Infectious Diseases and Pathology of Reptiles
CRC Press, Boca Raton, Florida, S. 527 - 570
PARÉ, J. A., L. SIGLER, K. L. ROSENTHAL u. D. R. MADER (2006):
Microbiology: Fungal and bacterial diseases of reptiles.
In: D. R. MADER (Hrsg.): Reptile Medicine and Surgery
2. Aufl., Saunders Elsevier, St. Louis, Missouri, S. 217 - 238
PARRISH, H. M., A. W. MACLAURIN u. R. L. TUTTLE (1965):
North American pit vipers; bacterial flora of the mouths and venom glands.
Va. Med. Mon. 83, 383 - 385
PEES, M., I. KIEFER, E. W. LUDEWIG, J. P. SCHUMACHER, M.-E. KRAUTWALDJUNGHANNS u. G. U. OECHTERING (2007a):
Computed tomography of the lungs of Indian pythons (Python molurus).
Am. J. Vet. Res. 68, 428 - 434
PEES, M., V. SCHMIDT, R. E. MARSCHANG, K. O. HECKERS u. M. E.
KRAUTWALD-JUNGHANNS (2010):
Prevalence of viral infections in captive collections of boid snakes in Germany.
Vet. Rec. 166, 422 - 425
PEES, M., V. SCHMIDT, J. SCHLOMER u. M. E. KRAUTWALD-JUNGHANNS
(2007b):
Untersuchung zur Bedeutung der Probenentnahme und der aeroben
mikrobiologischen
Kultivierung
zur
Diagnostik
von
Infektionen
des
Respirationstraktes bei Reptilien.
Dtsch. tieraerztl. Wochenschr. 114, 388 - 393
PERRY, S. F. (1998):
Lungs: Comparative anatomy, functional morphology, and evolution.
In: C. GANS u. A. S. GAUNT (Hrsg.): Biology of the Reptilia, Vol. 19, Morphology G,
Visceral Organs
Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca, S. 1 - 92
102
Literaturverzeichnis
POORNIMA, M. u. A. S. UPADHYE (1995):
Bacterial flora of respiratory tract of poultry in health and disease.
Mysore. J. Agr. Sci. 29, 68 - 72
PUBLIC HEALTH AGENCY OF CANADA (2010):
Micrococcus.
http://www.phac-aspc.gc.ca/lab-bio/res/psds-ftss/micrococcus-eng.php
RAIDAL, S. R., M. OHARA, R. P. HOBBS u. R. I. T. PRINCE (1998):
Gram-negative bacterial infections and cardiovascular parasitism in green sea turtles
(Chelonia mydas).
Aust. Vet. J. 76, 415 - 417
REDDY, M. J., V. N. PARGAONKAR u. K. G. MURTHY (1979):
Normal bacterial flora of respiratory tract of ducks.
Indian J. Poultry Sci. 14, 219 - 221
ROH, Y.-S., H. PARK, H.-U. CHO, A. CHO, M. R. ISLAM, H.-S. CHO, C. W. LIM u.
B. KIM (2011):
Aeromonas hydrophila-associated septicemia in captive crocodiles (Crocodylus
johnstoni and Crocodylus porosus).
J. Zoo Wildl. Med. 42, 738 - 742
SALVADOR, T. R. u. A. C. M. FÁVERO (2009):
Bacteriological essay of captive reptiles with pneumonia or stomatitis and its
microbiological correlations.
Medvep 7, 70 - 74
SANTOS, K. R., R. K. TAKAHIRA, V. L. M. RALL, C. CALDERÓN, J. L. SEQUEIRA
u. R. J. SILVA (2008):
Pulmonary, microbiological and hematological changes in Crotalus durissus terrificus
(Serpentes, Viperidae) parasitized by nematodes of the genus Rhabdias (Nematoda,
Rhabdiasidae).
Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. 60, 667 - 674
SCHEELINGS, T. F., D. LIGHTFOOT u. P. HOLZ (2011):
Prevalence of Salmonella in Australian reptiles.
J. Wildl. Dis. 47, 1 - 11
SCHILDGER, B. J., H. TENHU, B. GEYER, R. WEISS u. I. BLAHA (1998):
Microbiological findings in pharyngeal and cloacal samples from healthy monitors
(Varanus gouldii, Varanus indicus) and Green Iguanas (Iguana iguana).
In: 2. Scientific Meeting of the European Association of Zoo- and Wildlife
Veterinarians and the British Veterinary Zoological Society, Chester Zoo, U.K. 1998.
Kongr.ber., S.245 - 249
Literaturverzeichnis
103
SCHMIDT, V., R. E. MARSCHANG, M. D. ABBAS, I. BALL, I. SZABO, R. HELMUTH,
B. PLENZ, J. SPERGSER u. M. PEES (2013):
Detection of pathogens in Boidae and Pythonidae with and without respiratory
disease.
Vet. Rec. 172
http://veterinaryrecord.bmj.com/content/172/9/236.abstract
SCHUMACHER, J. (1997):
Respiratory diseases of reptiles.
Semin. Avian Exot. Pet. 6, 209 - 215
SCHUMACHER, J. (2011):
Respiratory medicine of reptiles.
Vet. Clin. North Am. Exot. Anim. Pract. 14, 207 - 224
SELBITZ, H.-J. (2011a):
Grampositive sporenbildende Stäbchenbakterien.
In: H.-J. SELBITZ, U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.): Tiermedizinische
Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre
9. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart, S. 271 - 288
SELBITZ, H.-J. (2011b):
Grampositive, regelmäßig sporenlose Stäbchenbakterien.
In: H.-J. SELBITZ, U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.): Tiermedizinische
Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre
9. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart, S. 289 - 296
SELBITZ, H.-J. u. W.-E. ENGELMANN (1984):
Die häufigsten bakteriellen Infektionen bei Reptilien.
Monatsh. Veterinärmed 39, 383 - 386
SELBITZ, H.-J., U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.) (2011):
Tiermedizinische Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre.
9. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart
SHEK, K. C., K. L. TSUI, K. K. LAM, P. CROW, K. H. NG, G. ADES, K. T. YIP, A.
GRIONI, K. S. TAN, D. C. LUNG, T. S. LAM, H. T. FUNG, T. L. QUE u. C. W. KAM
(2009):
Oral bacterial flora of the Chinese cobra (Naja atra) and bamboo pit viper
(Trimeresurus albolabris) in Hong Kong SAR, China.
Hong Kong Med. J. 15, 183 - 190
SNIPES, K. P., E. L. BIBERSTEIN u. M. E. FOWLER (1980):
A Pasteurella sp. associated with respiratory disease in captive desert tortoises.
J. Am. Vet. Med. Assoc. 177, 804 - 807
104
Literaturverzeichnis
SOVERI, T. (1984):
Observations of bacterial diseases of captive snakes in Finland.
Nord. Vet. Med. 36, 38 - 42
SOVERI, T. u. E.-R. SEUNA (1986):
Aerobic oral bacteria in healthy captive snakes.
Acta Vet. Scand. 27, 172 - 181
STENGLEIN, M. D., C. SANDERS, A. L. KISTLER, J. G. RUBY, J. Y. FRANCO, D.
R. REAVILL, F. DUNKER u. J. L. DERISI (2012):
Identification, characterization, and in vitro culture of highly divergent arenaviruses
from Boa constrictors and annulated Tree Boas: Candidate etiological agents for
snake inclusion body disease.
mBio 3
http://mbio.asm.org/content/3/4/e00180-12.abstract
STEWART, J. S. (1990):
Anaerobic bacterial-infections in reptiles.
J. Zoo Wildl. Med. 21, 180 - 184
STOCK, I. (2010):
Nosokomiale Erkrankungen durch Enterokokken.
Arzneimitteltherapie 28, 334 - 342
STÖCKER, B. (2002):
Die Haltung von Schuppenechsen als Heimtiere unter physiologisch-biologischen
Gesichtspunkten.
Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss.
STRAUB, J. (2002)
Zur aeroben Bakterienflora von Kornea, Rachen und Kloake vor und nach der
Winterruhe von Landschildkröten der Arten Testudo (T.) hermanni, T. graeca, T.
marginata und T. horsfieldii.
Leipzig, Univ., Veterinärmed. Fak., Diss. .
SUMNER, C. M., E. A. ROZANSKI, C. R. SHARP u. S. P. SHAW (2011):
The use of deep oral swabs as a surrogate for transoral tracheal wash to obtain
bacterial cultures in dogs with pneumonia.
J. Vet. Emerg. Crit. Care. 21, 515 - 520
TADDEI, S., P. L. DODI, F. DI IANNI, C. S. CABASSI u. S. CAVIRANI (2010):
Conjunctival flora of clinically normal captive Green iguanas (Iguana iguana).
Vet. Rec. 167, 29 - 30
Literaturverzeichnis
105
TAMUKAI, K., Y. TAKAMI, Y. AKABANE, Y. KANAZAWA u. Y. UNE (2011):
Plasma biochemical reference values in clinically healthy captive Bearded Dragons
(Pogona vitticeps) and the effects of sex and season.
Vet. Clin. Pathol. 40, 368 - 373
THE REPTILE DATABASE (2012):
Higher taxa in extant reptiles.
http://www.reptile-database.org/db-info/taxa.html
THEAKSTON, R. D., R. E. PHILLIPS, S. LOOAREESUWAN, P. ECHEVERRIA, T.
MAKIN u. D. A. WARRELL (1990):
Bacteriological studies of the venom and mouth cavities of wild Malayan pit vipers
(Calloselasma rhodostoma) in southern Thailand.
Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 84, 875 - 879
TOBOLDT, A., E. TIETZE, R. HELMUTH, A. FRUTH, E. JUNKER u. B. MALORNY
(2012):
Human infections attributable to the d-tartrate-fermenting variant of Salmonella
enterica serovar paratyphi B in Germany originate in reptiles and, on rare occasions,
poultry.
Appl. Environ. Microbiol. 78, 7347 - 7357
TOWNER, K. J., E. BERGOGNE-BÉRÉZIN u. C. A. FEWSON (1991):
Acinetobacter: Portrait of a Genus.
In: K. J. TOWNER, E. BERGOGNE-BÉRÉZIN u. C. A. FEWSON (Hrsg.): The Biology
of Acinetobacter: Taxonomy, Clinical Importance, Molecular Biology, Physiology,
Industrial Relevance.
Plenum Press, New York, S. 1 - 24
TURUTOGLU, H., S. ERCELIK u. M. CORLU (2005):
Aeromonas hydrophila-associated skin lesions and septicaemia in a Nile crocodile
(Crocodylus niloticus): clinical communication.
J. S. Afr. Vet. Assoc. 76, 40 - 42
ÜLBEGI-MOHYLA, H., M. HIJAZIN, J. ALBER, C. LÄMMLER, A. A. HASSAN, A.
ABDULMAWJOOD, E. PRENGER-BERNINGHOFF, R. WEIß u. M. ZSCHÖCK
(2010):
Identification of Arcanobacterium pyogenes isolated by post mortem examinations of
a Bearded Dragon and a gecko by phenotypic and genotypic properties.
J. Vet. Sci. 11, 265 - 267
VALENTIN-WEIGAND, P. (2011a):
Aktinomyzeten.
In: H.-J. SELBITZ, U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.): Tiermedizinische
Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre
9. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart, S. 297 - 318
106
Literaturverzeichnis
VALENTIN-WEIGAND, P. (2011b):
Grampositive Kokken.
In: H.-J. SELBITZ, U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.): Tiermedizinische
Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre
9. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart, S. 256 - 270
WACHSMANN, S. (2010):
Ultraschalluntersuchungen
bei
Bartagamen
(Pogona
vitticeps)
unter
Berücksichtigung klinischer, röntgenologischer und labordiagnostischer Parameter.
Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss.
WANNER, A., B. AMIKAM, M. J. ROBINSON, ANANDAM E.J. u. S. M.A. (1973):
Comparison between the bacteriologic flora of different segments of the airways.
Respiration 30, 561 - 569
WEINMANN, N., T. PAPP, A. P. A. DE MATOS, J. P. TEIFKE u. R. E. MARSCHANG
(2007):
Experimental infection of crickets (Gryllus Bimaculatus) with an invertebrate iridovirus
isolated from a high-casqued chameleon (Chamaeleo Hoehnelii).
J. Vet. Diagn. Investment. 19, 674 - 679
WEISS, B., W. RABSCH, R. PRAGER, E. TIETZE, J. KOCH, F. MUTSCHMANN, P.
ROGGENTIN u. C. FRANK (2011):
Babies and bearded dragons: sudden increase in reptile-associated Salmonella
enterica serovar Tennessee infections, Germany 2008.
Vector Borne Zoonotic Dis. 11, 1299 - 1301
WELLEHAN, J. F. X., A. J. JOHNSON, K. S. LATIMER, D. P. WHITESIDE, G. J.
CRAWSHAW, C. J. DETRISAC, S. P. TERRELL, D. J. HEARD, A. CHILDRESS u. E.
R. JACOBSON (2005):
Varanid herpesvirus 1: a novel herpesvirus associated with proliferative stomatitis in
green tree monitors (Varanus prasinus).
Vet. Microbiol. 105, 83 - 92
WELLEHAN, J. F. X., D. K. NICHOLS, L.-L. LI u. V. KAPUR (2004):
Three novel herpesviruses associated with stomatitis in Sudan plated lizards
(Gerrhosaurus major) and a black-lined plated lizard (Gerrhosaurus nigrolineatus).
J. Zoo Wildl. Med. 35, 50 - 54
WIELER, L. H., C. EWERS u. H.-J. SELBITZ (2011):
Gramnegative fakultativ anaerobe Stäbchenbakterien.
In: H.-J. SELBITZ, U. TRUYEN u. P. VALENTIN-WEIGAND (Hrsg.): Tiermedizinische
Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre
9. Aufl., Enke Verlag, Stuttgart, S. 185 - 246
Literaturverzeichnis
107
WILLIAMS, F. E., M. FREEMANN u. E. KENNEDY (1954):
The bacterial flora of the mouths of Australian venomous snakes in captivity.
Med J. Aust. 21, 190 -193
WIRTH, F. u. L. Z. GOLDANI (2012):
Epidemiology of Rhodotorula: An emerging pathogen.
Interdiscip. Perspect. Infect. Dis. 2012
http://dx.doi.org/10.1155/2012/465717
YIMER, N. u. B. ASSEGED (2007):
Aerobic bacterial flora of the respiratory tract of healthy sheep slaughtered in Dessie
municipal abattoir, northeastern Ethiopia.
Rev. Med. Vet.-Toulouse 158, 473 - 478
YOGIARA, A. S. u. W. ERDELEN (2001):
Antibiotic resistance and genetic diversity of Escherichia coli isolated from
Indonesian Monitor Lizards (Varanus spp.).
J. Mikrobiol. Indon. 6, 45 - 49
ZIMMERMAN, L. M., L. A. VOGEL u. R. M. BOWDEN (2010):
Understanding the vertebrate immune system: insights from the reptilian perspective.
J. Exp. Biol. 213, 661 - 671
ZURR, D. (2000):
Untersuchungen zum Erregerspektrum von Grünen Leguanen (Iguana iguana) mit
Abszesserkrankungen unter Berücksichtigung der Haltungsbedingungen.
Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss.
Abbildungsverzeichnis
108
9. Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Habitus einer Pogona sp.
4
Abbildung 2: Blick in die Maulhöhle einer Bartagame
6
Abbildung 3: Zugehörigkeit der nachgewiesenen grampositiven Bakteriengattungen,
mod. nach SELBITZ et al. (2011)
33
Abbildung 4: Zur Probennahme verwendete Materialien: (von links nach rechts)
sterile Kochsalzlösung zum Befeuchten, Copan Transystem® zur
oropharyngealen Probennahme, steriler Tupfer zur trachealen Beprobung,
Spritze, Maulspatel
49
Abbildung 5: Tracheale Probennahme: der durch die sterile Spritze geführte Tupfer
ist im kranialen Bereich der Glottis zu erkennen
Abbildung 6: Oropharyngeale Probennahme
50
50
Abbildung 7: Zusammensetzung der bakteriellen Flora in Rachen und Trachea der
als gesund eingestuften Bartagamen (n = 49), nach Gattungen
zusammengefasst
55
Abbildung 8: Prozentuale Verteilung der bakteriellen Zusammensetzung der Rachenund Trachealflora gesunder Bartagamen (n = 49) entsprechend der
Gramzugehörigkeit
58
Abbildung 9: Darstellung der Anzahl nachgewiesener Bakterienisolate pro Tier und
Lokalisation (gesunde Bartagamen n = 49)
59
Abbildung 10: Zusammensetzung der bakteriellen Flora in Rachen und Trachea der
erkrankten Bartagamen (n = 7), nach Gattungen zusammengefasst
63
Abbildung 11: Darstellung der Anzahl nachgewiesener Bakterienisolate pro Tier und
Lokalisation (kranke Bartagamen n = 7)
66
Abbildung 12: Prozentuale Verteilung der Bakterienisolate pro Tier im Rachen bei
gesunden und erkrankten Bartagamen im Vergleich
67
Abbildung 13: Prozentuale Verteilung der Bakterienisolate pro Tier in der Trachea bei
gesunden und erkrankten Bartagamen im Vergleich
68
Tabellenverzeichnis
109
10. Tabellenverzeichnis
Tabelle 1: Einteilung der isolierten gramnegativen Bakterien,
37
Tabelle 2: Geschlechterverteilung der Probanden
46
Tabelle 3: Verteilung der Probanden auf Haltungstyp und Jahreszeiten
53
Tabelle 4: Gesamtzahl und Auflistung der Isolate der bei den als gesund eingestuften
Bartagamen (n = 49) nachgewiesenen Bakterienspezies in Rachen und
Trachea
56
Tabelle 5: Auflistung und Anzahl der Isolate der bei den erkrankten Bartagamen (n =
7) nachgewiesenen Bakterienspezies in Rachen und Trachea, unterteilt
entsprechend ihrer Nachweisstärke (ggr. = geringgradig, mgr. = mittelgradig,
hgr. = hochgradig)
Tabelle 6: mikrobielle Anzuchtverfahren ausgewählter zitierter Untersuchungen
64
110
Tabelle 7: Auflistung der Probanden mit Identifikationsnummer, Alter in Monaten,
Körpergewicht in Gramm, Geschlecht, Haltungsform, Jahreszeit der
Probengewinnung, Gesundheitsstatus und Auflistung der isolierten Bakterien
in Rachen und Trachea
112
110
Anhang
11. Anhang
Tabelle 6: mikrobielle Anzuchtverfahren ausgewählter zitierter Untersuchungen
Autor
Beehler u.
Sauro
Blaylock
Jahr
1983
Medium
k.A.
Atmosphäre
aerob
Temperatur
k.A.
Dauer
k.A.
2001
Cushing et al.
2011
MacConkey-Agar
Blutagar
Blutagar
MacConkey-Agar
mit Salz
SabouraudDextrose-Agar mit
Chloramphenicol
nach
Anreicherung in
Bouillion
angereicherter
Blutagar
PhenylethylenAgar
MacConkey-Agar
Blutagar
MacConkey-Agar
Columbia-Agar
Chocolate-Agar
BHI Brühe
Blutagar
MacConkey-Agar
Blutagar
Blutagar
Gassner-Agar
BrilliantgrünPhenolrotLactoseSaccharose-Agar
k.A.
aerob
anaerob
aerob
aerob
37 °C
37 °C
34 – 36 °C
24 –
48 h
24 –
48
(72)
25°C/35 °C
k.A.
aerob
k.A.
k.A.
k.A.
aerob
37 °C
24 –
72 h
aerob
aerob/
mikroaerophil
36 °C
37 °C
37 °c
24 h
48 h
72 h
k.A:
k.A.
k.A.
aerob/
microaerophil
37 °C
Raumtemperatur
k.A.
Draper et al.
1981
EspinosaAvilés et al.
2008
Ferreira
Junior et al.
2009
Fonseca et al. 2009
Göbel
1990
Göbel u.
Schildger
Goldstein et
al.
1990
1981
Trypticase-SojaBlutagar
MacConkey-Agar
aerob
anaerob
aerob/anaerob
aerob
111
Anhang
Hilf et al.
1990
Ibargüengoytía et al.
Kostka u.
Helmuth
2005
Lafortune et
al.
2006
1998
McCracken u.
Birch
Montgomery
et al.
1994
Naldo et al.
2009
Pees et al.
2007
Salvador u.
Fávero
Santos et al.
2002
2009
2008
angereicherter
Blutagar
MacConkey- Agar
Columbia-Agar
Blutagar
CMB
Blutagar
Brilliant-GrünAgar
Kimmig-Agar
Columbia-Agar
mit 5 % Schafblut
MacConkey-Agar
Mycobiotic Agar
Emmons Sabdex
Agar
k.A.
Trypticase-SojaAgar
MacConkey-Agar
Blutagar
Blutagar
MacConkey-Agar
Columbia-Agar
mit defibriniertem
Schafblut
Brilliant-GrünAgar
SabouraudDextrose-Agar
Blutagar
MacConkey-Agar
Anreicherung in
BHI-Brühe
diverse SelektivAgars
Blutagar
Gassner-Agar
Kimmig-Agar
Schildger et
al.
1998
Schmidt et al.
Shek et al.
2013
2009
Blutagar
1984
Chocolate-Agar
Blutagar
Soveri
aerob/mikro35 °C
aerophil/anaerob
aerob/mikroaerophil
aerob
37 °C
anaerob
aerob
28 °C
24 –
72 h
72 h
72 h
144 h
aerob
37 °C
24 –
48 h
aerob
30 °C
30 d
aerob
anaerob
aerob
28 °C/35 °C
35 °C
37 °C
k.A.
24 h
aerob
k.A.
k.A.
aerob
24 °C
24 –
48 h
72 –
120 h
aerob
k.A.
k.A:
aerob
30 °C
24 h
aerob
37 °C
24 h
28 °C
wie Pees et al. 2007
aerob/
37 °C
microaerophil
anaerob
aerob
37 °C
5d
24 –
48 h
-48 h
112
Anhang
Soveri u.
Seuna
1986
Zurr
2000
Blutagar
Colombia-Agar
MacConkey-Agar
Blutagar
Gassneragar
Staph/StrepSelektivagar
mod. Kimmigagar
Schaedler-II-Agar
und Selektiv
aerob
37 °C
20 °C
24 h
5d
aerob
anaerob
30 °C
24 –
48 h
Tabelle 7: Auflistung der Probanden mit Identifikationsnummer, Alter in Monaten,
Körpergewicht in Gramm, Geschlecht, Haltungsform, Jahreszeit der
Probengewinnung, Gesundheitsstatus und Auflistung der isolierten Bakterien in
Rachen und Trachea
Tier 1: T/267923
80 Monate, 317 g, männlich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Sommer, gesund
Rachen
koagulasenegative Staphylokokken
Proteus sp.
Pseudomonas aeruginosa
Tier 2: T/259251
+
Trachea
koagulasenegative Staphylokokken
+
48 Monate, 337 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 2), Frühling, gesund
Rachen
anhämolysierende Streptokokken
Tier 4: T/267058
Trachea
kein Nachweis
48 Monate, 451 g, männlich, Paarhaltung (Tier 3), Frühling,
gesund
Rachen
Pseudomonas sp.
Tier 3: T/259252
+
+
+
+
Trachea
Acinetobacter sp.
koagulasenegative Staphylokokken
+
+
35,5 Monate, 232 g, weiblich, Gruppenhaltung (Partnertiere ohne
Status), Frühling, gesund
Rachen
Pseudomonas fluorescens
+
Trachea
Pseudomonas fluorescens
+
Anhang
Tier 5: T/268922
Alter unbekannt, 251 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
coryneforme Bakterien
Proteus sp.
Serratia sp.
Tier 6: T/263150
+
+
+
76 Monate, 361 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Klebsiella pneumoniae
Serratia sp.
Proteus sp.
Enterococcus sp.
Tier 7: T/268953
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
56 Monate, 358 g, männlich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Sommer, gesund
Rachen
kein Nachweis
Tier 10: T/265033
Trachea
kein Nachweis
Alter unbekannt, 413 g, weiblich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Enterobacter gergoviae
Serratia sp.
Pseudomonas aeruginosa
Enterococcus sp.
Tier 9: T/274766
Trachea
kein Nachweis
57 Monate, 304 g, männlich, Gruppenhaltung (Partnertiere ohne
Status), Sommer, gesund
Rachen
Serratia marcescens
Pseudomonas aeruginosa
Tier 8: T/269571
Trachea
kein Nachweis
Trachea
kein Nachweis
25 Monate, 276 g, männlich, Gruppenhaltung (Tier 11 und ein
Partnertier ohne Status), Sommer, gesund
Rachen
koagulasenegative Staphylokokken
Pseudomonas aeruginosa
Pantoea agglomerans
+
+
Trachea
kein Nachweis
113
114
Tier 11: T/265034
Anhang
25 Monate, 247 g, weiblich, Gruppenhaltung (Tier 10 und ein
Partnertier ohne Status), Sommer, gesund
Rachen
hämolysierende koagulasenegative
Staphylokokken
Enterobacter sp.
Pseudomonas aeruginosa
Enterococcus sp.
Tier 12: T/267762
+
+
+
Trachea
Serratia sp.
Enterococcus sp.
+
+
75 Monate, 291 g, weiblich, Gruppenhaltung (Tier 13 und
Partnertiere ohne Status), Frühling, gesund
+
Trachea
kein Nachweis
56 Monate, 224 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 55), Sommer,
gesund
Rachen
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 16: T/259242
Trachea
Serratia plymuthica
99 Monate, 398 g, männlich, Gruppenhaltung (Tier 14 und
Partnertiere ohne Status), Frühling, gesund
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
Tier 15: T/259240
+
+
+
++
+
Rachen
Serratia sp.
Enterococcus sp.
Tier 14 T/262241
Trachea
kein Nachweis
Alter unbekannt, 228 g, männlich, Einzelhaltung, Frühling, gesund
Rachen
Serratia plymuthica
Enterococcus sp.
Tier 13: T/262240
+
+
Trachea
kein Nachweis
56 Monate, 385 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Enterobacteriaceae (kulturellbiochemisch nicht näher bestimmbar)
koagulasenegative Staphylokokken
+
+
Trachea
Enterobacter sp.
koagulasenegative Staphylokokken
+
+
115
Anhang
Tier 17: T/248323
95,5 Monate, 321 g, männlich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Sommer, gesund
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
Proteus sp.
Serratia marcescens
Klebsiella pneumoniae
Hafnia alvei
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 18: T/265788
+
+
++
Rachen
Enterobacter cloacae
Brevibacterium sp.
Proteus sp.
+
Trachea
Serratia sp.
+
Trachea
kein Nachweis
37 Monate, 249 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 20), Sommer,
gesund
Rachen
gramnegative Bakterien (kulturellbiochemisch nicht zubestimmen)
Tier 22: T/269567
Trachea
koagulasenegative Staphylokokken
38 Monate, 239 g, männlich, Paarhaltung (Tier 21), Sommer,
gesund
Rachen
kein Nachweis
Tier 21: T/264847
+
+
+
Alter unbekannt, 352 g, männlich, Paarhaltung (Tier 18), Sommer,
gesund
Rachen
Serratia sp.
Tier 20: T/264846
Trachea
Pseudomonas aeruginosa
Klebsiella oxytoca
anhämolysierende Streptokokken
56 Monate, 305 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 19), Sommer,
gesund
Rachen
Staphylococcus aureus
Serratia sp.
Tier 19: T/265790
+
+
+
+
+
+
++
Trachea
gramnegative Bakterien (kulturellbiochemisch nicht zubestimmen)
49 Monate, 464 g, männlich, Paarhaltung (Tier 23), Sommer,
gesund
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
++
116
Tier 23: T/269568
Anhang
57 Monate, 563 g, männlich, Paarhaltung (Tier 22), Sommer,
gesund
Rachen
Serratia sp.
Hefen
Tier 24: T/280394
++
+
21 Monate, 318 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Citrobacter youngae
α-hämolysierende Streptokokken
Tier 25: T/282021
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
Trachea
kein Nachweis
Alter unbekannt, 476 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 28), Herbst,
gesund
Rachen
Salmonellen der Gruppe F-67
Pseudomonas aeruginosa
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 28: T/285798
Trachea
kein Nachweis
58 Monate, 302 g, weiblich, Einzelhaltung, Herbst, gesund
Rachen
Proteus sp.
Enterococcus sp.
Tier 27: T/285797
+
+
134 Monate, 228 g, männlich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Sommer, gesund
Rachen
Brevibacterium sp.
Hafnia alvei
Tier 26: T/181847
Trachea
kein Nachweis
++
+
+
Trachea
kein Nachweis
47 Monate, 592 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 27), Herbst, gesund
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
Serratia sp.
Proteus sp.
anhämolysierende Streptokokken
Aspergillus sp.
+
+
+
+
+
Trachea
Enterobacter cloacae
Proteus sp.
koagulasenegative Staphylokokken
anhämolysierende Streptokokken
+
+
+
+
Anhang
Tier 29: T/285803
Alter unbekannt, Gewicht unbekannt, weiblich, Paarhaltung
(Partnertier ohne Status), Herbst, gesund
Rachen
Listeria innocua
Morganella morganii
Serratia sp.
Tier 30: T/281194
++
+
+
32 Monate, 255 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Serratia liquefaciens
Pantoea agglomerans
Tier 31: T/259190
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
Trachea
kein Nachweis
32,5 Monate, 334 g, männlich, Gruppenhaltung (mit Tier 34, 35,
36, 56), Sommer, gesund
Rachen
coryneforme Bakterien
Citrobacter sp.
Tier 34: T/259582
+
+
+
+
+
78,5 Monate, 437 g, männlich, Einzelhaltung, Frühling, gesund
Rachen
Enterobacter cloacea
Tier 33: T/259580
Trachea
kein Nachweis
48 Monate, 347 g, weiblich, Paarhaltung (Partnertier ohne Status),
Sommer, gesund
Rachen
Morganella morganii
Klebsiella oxytoca
Pseudomonas aeruginosa
koagulasenegative Staphylokokken
Enterococcus sp.
Tier 32: T/268077
Trachea
kein Nachweis
+
+
Trachea
kein Nachweis
33,5 Monate, 396 g, weiblich, Gruppenhaltung (mit Tier 33, 35, 36,
56), Sommer, gesund
Rachen
gramnegative Bakterien (kulturellbiochemisch nicht zu bestimmen)
++
Trachea
kein Nachweis
117
118
Tier 35: T/259584
Anhang
33,5 Monate, 270 g, weiblich, Gruppenhaltung (mit Tier 33, 34 ,36,
56), Sommer, gesund
Rachen
koagulasenegative Staphylokokken
Bacillus sp.
Pseudomonas aeruginosa
Proteus sp.
Tier 36: T/264695
Rachen
kein Nachweis
Trachea
kein Nachweis
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
Trachea
kein Nachweis
55 Monate, 322 g, männlich, Einzelhaltung, Frühling, gesund
Rachen
koagulasenegative Staphylokokken
Enterobacter sp.
Tier 40: T/269595
+
+
44 Monate, 290 g, weiblich, Gruppenhaltung (mit Tier 37 und 57),
Sommer, gesund
Rachen
Escherichia coli
Serratia marcescens
Enterococcus sp.
Tier 39: T/265464
+
Alter unbekannt, 271 g, männlich, Gruppenhaltung (mit Tier 38 und
557), Sommer, gesund
Rachen
Klebsiella oxytoca
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 38: T/264102
Trachea
Bacillus sp.
27,5 Monate, 250 g, weiblich, Gruppenhaltung (mit Tier 33, 34 ,35,
56 ), Sommer, gesund
Rachen
hämolysierende Staphylokokken
anhämolysierende koagulasenegative
Staphylokokken
α-hämolysierende Streptokokken
Pseudomonas aeruginosa
Klebsiella pneumoniae
Serratia sp.
Tier 37: T/281735
+
+
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
Alter unbekannt, 305 g, weiblich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Herbst, gesund
Trachea
kein Nachweis
119
Anhang
Tier 41: T/271301
78 Monate, 357 g, männlich, Einzelhaltung, Herbst, gesund
Rachen
Salmonellen der Gruppe F-67
Serratia marcescens
Brevibacterium sp.
Tier 42: T/267343
+
+
+
+
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
Trachea
Enterococcus sp.
+
32,5 Monate, 341 g, männlich, Gruppenhaltung (Partnertiere ohne
Status), Sommer, gesund
Rachen
Escherichia coli
++
Serratia sp.
++
Tier 46: T/281597
Trachea
Serratia marcescens
Klebsiella oxytoca
anhämolysierende Staphylokokken
43 Monate, 292 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Enterobacter sp.
Enterococcus sp.
Tier 45: T/281589
+
+
43 Monate, 319 g, weiblich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
Serratia marcescens
Tier 44: T/259075
Trachea
Enterococcus sp.
Serratia marcescens
17,5 Monate, 225 g, männlich, Einzelhaltung, Frühling, gesund
Rachen
Serratia marcescens
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 43: T/263409
+
+
+
Trachea
gramnegative Bakterien (kulturellbiochemisch nicht zu bestimmen)
++
12 Monate, 192 g, männlich, Paarhaltung (mit Tier 59), Sommer,
gesund
Rachen
Pantoea sp.
gramnegative Bakterien (kulturellbiochemisch nicht zu bestimmen
Pseudomonas aeruginosa
++
++
+
Trachea
kein Nachweis
120
Tier 47: T/265753
Anhang
Alter unbekannt, 208 g, Geschlecht unbekannt, Einzelhaltung,
Herbst, gesund
Rachen
kein Nachweis
Tier 48: T/283819
Trachea
Klebsiella oxytoca
Enterococcus sp.
Alter unbekannt, 291 g, weiblich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
α-hämolysierende Streptokokken
Tier 49: T/283820
+
++
+
17 Monate, 208 g, männlich, Gruppenhaltung (Partnertiere ohne
Status), Sommer, fraglich (Schwanzspitzennekrose)
+++
Trachea
kein Nachweis
+
66 Monate, 389 g, männlich, Einzelhaltung, Frühling, fraglich
(Uricämie)
Rachen
Enterococcus sp.
Serratia marcescens
Tier 53: T/260335
Trachea
kein Nachweis
Trachea
kein Nachweis
Rachen
gramnegative Bakterien (kulturellbiochemisch nicht zu bestimmen)
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 52: T/278871
+
23,5 Monate, 221 g, weiblich, Einzelhaltung, Frühling, fraglich
(Legenot)
Rachen
kein Nachweis
Tier 51: T/268369
Trachea
koagulasenegative Staphylokokken
Alter unbekannt, 285g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, gesund
Rachen
coryneforme Bakterien
Proteus sp.
Tier 50: T/267337
+
+
+
+
Trachea
Micrococcus sp.
+
78 Monate, 303 g, männlich, Gruppenhaltung (Partnertiere ohne
Status), Frühling, fraglich (fazialer Mikroabszess Weichteilgewebe)
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
Proteus sp.
Brevibacterium sp.
Klebsiella sp.
+
+
+
+
Trachea
Pseudomonas aeruginosa
Aeromonas sp.
Proteus sp.
+
+
+
121
Anhang
Tier 54: T/260585
120 Monate, 350 g, männlich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Frühling, fraglich (Schwanznekrose)
Rachen
Pasteurellaceae (nicht näher zu
bestimmen)
koagulasenegative Staphylokokken
Tier 55: T/259241
Rachen
Micrococcus sp.
Staphylococcus aureus
Tier 58: T/277877
Rachen
Escherichia coli
Proteus sp.
Klebsiella oxytoca
Serratia marcescens
Enterococcus sp.
Corynebacterium sp.
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
39,5 Monate, 514 g, weiblich, Gruppenhaltung (mit Tier 33, 34, 35,
36) Sommer, fraglich (Follikelstase)
Rachen
koagulasenegative Staphylokokken
Pseudomonas aeruginosa
coryneforme Bakterien
Proteus sp.
Serratia sp.
Klebsiella sp.
Tier 57: T/264101
+
Trachea
Pasteurellaceae (nicht näher zu
bestimmen)
koagulasenegative Staphylokokken
56 Monate, 202 g, weiblich, Paarhaltung (Tier 15), Sommer,
fraglich (anamnestisch Atemgeräusche)
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
anhämolysierende Streptokokken
Tier 56: T/259583
++
+
+
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
+
27 Monate, 161 g, männlich, Gruppenhaltung (mit Tier 37 und 38),
Frühling, fraglich (Bissverletzung Hintergliedmaße)
++
+
Trachea
Staphylococcus aureus
+
Alter unbekannt, 355 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, fraglich
(Schwanzspitzennekrose)
+
+
+
+
+
+
Trachea
kein Nachweis
122
Tier 59: T/281591
Anhang
32,5 Monate, 272 g, männlich, Paarhaltung (mit Tier 46), Sommer,
fraglich (Schwanzspitzennekrose)
Rachen
Salmonellen der Gruppe F-67
Tier 60: T/263289
+
+
+++
+
Rachen
Acinetobacter Iwoffi
Klebsiella pneumoniae
Proteus sp.
Trachea
Moraxella sp.
Serratia sp.
Klebsiella oxytoca
Proteus sp.
+++
+
+
+
++
Trachea
Pseudomonas aeruginosa
++
62,5 Monate, 146 g, weiblich, Gruppenhaltung (Partnertier ohne
Status), Frühling, krank (hgr. verschleimte Maulhöhle, Uricämie)
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
Proteus sp.
Enterococcus sp.
Tier 64: T/269066
Trachea
kein Nachweis
20,5 Monate, 128 g, männlich, Einzelhaltung, Herbst, krank
(Pneumonieverdacht)
Rachen
Pseudomonas aeruginosa
Tier 63: T/266254
+
39 Monate, 197 g, weiblich, Gruppenhaltung (Partnertier ohne
Status), Sommer, krank (Pneumonieverdacht)
Rachen
Moraxella sp.
Serratia rubidaea
Tier 62: T/285158
Trachea
α-hämolysierende Streptokokken
20 Monate, 374 g, männlich, Einzelhaltung, Frühling, fraglich (Lyse
einer Zehe der Hintergliedmaße)
Rachen
Enterococcus sp.
Klebsiella sp.
Tier 61: T/269136
+
+++
+++
+
Trachea
Pseudomonas aeruginosa
Proteus sp.
Enterococcus sp.
Serratia marcescens
+++
+++
+++
++
128 Monate, 394 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, krank
(Pneumonieverdacht)
++
+
+
Trachea
Acinetobacter Iwoffi
++
123
Anhang
Tier 65: T/268768
Rachen
Proteus sp.
Klebsiella sp.
Enterococcus sp.
Tier 66: T/275708
Rachen
Proteus sp.
Escherichia coli
Serratia sp.
Enterococcus sp.
Tier 67: T/119513
Rachen
Brevibacterium sp.
Pantoea sp.
Escherichia coli
Proteus sp.
Enterococcus sp.
14 Monate, 346 g, männlich, Einzelhaltung, Sommer, krank
(Pneumonieverdacht)
+
+
+
Trachea
Pseudomonas aeruginosa
Enterococcus sp.
+
+
21 Monate, 267 g, männlich, Paarhaltung (Partnertier ohne
Status), Frühling, krank (Pneumonieverdacht)
++
+
+
+
Trachea
Proteus sp.
Enterobacter gergoviae
Enterococcus sp.
+
+
+
141,5 Monate, 128 g, weiblich, Einzelhaltung, Herbst, krank
(blutige Diarrhoe, Salmonella F-67 im Kot)
+
+
+
+
+
Trachea
Pseudomonas aeruginosa
Brevibacterium sp.
Klebsiella oxytoca.
Escherichia coli
Proteus sp.
Enterococcus sp.
++
+
+
+
+
+
124
Danksagung
Danksagung
Auf dieser Seite möchte ich mich bei all jenen bedanken, deren Hilfe zum
gelingen dieser Doktorarbeit beigetragen hat.
Herrn Prof. Fehr und Frau Dr. Mathes danke ich für die Mithilfe bei der
Themensuche, der anschließenden fachlichen Betreuung und das Vertrauen
ins Gelingen.
Ebenso gilt mein Dank Frau Dr. Verspohl und Frau Dr. Siesenop, die mir bei
mikrobiologischen Fragen mit Rat und Tat zur Seite standen. Herzlichen Dank
auch an die Mitarbeiter des Institutes für Mikrobiologie für die Unterstützung
bei der Probenaufarbeitung.
Vielen, vielen Dank an meine reptilogischen Kollegen (ganz besonders Maxi,
Matze und Evi), die mir den Rücken freigehalten haben, ohne sich um die
Konsequenzen zu kümmern. Ohne euch wäre es nicht möglich gewesen!
Danke auch an alle anderen Helfer, die sich bei langwierigen Probennahmen
die Beine in den Bauch gestanden haben.
Herzlichen Dank an Sabine für die prompte Bearbeitung meiner Arbeit
hinsichtlich rechtschreiblicher und grammatikalischer Tücken.
Ich bedanke mich bei Katha für ihr offenes Ohr, den fernmündlichen
moralischen Beistand und die konsequenten Durchhalteparolen („jetzt machst
du das zu Ende“), als es besonders schlimm war.
Zu guter Letzt geht mein Dank an meine Familie und meine guten Freunde,
die mich in den verschiedensten Varianten unterstützt haben und bis zuletzt
geglaubt (oder gehofft) haben, dass es endlich fertig wird.