Der Tastsinn im Computergehirn Tactile perception in the computer

Jahrbuch 2016/2017 | Oberlaender, Marcel | Der Tastsinn im Computergehirn
Der Tastsinn im Computergehirn
Tactile perception in the computer brain
Oberlaender, Marcel
Assoziierte Einrichtung - Forschungszentrum caesar (center of advanced european studies and research),
Bonn
Korrespondierender Autor
E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
W ie entstehen Entscheidungen in unserem Gehirn? Untersuchungen am Nervensystem der Ratte zeigen, dass
sich die Grundlagen solch komplexer Prozesse an detailgetreuen Modellen neuronaler Netzw erke studieren
lassen. Neue Methoden erlauben es, die Struktur von Nervenzellen zu rekonstruieren, nachdem zuvor deren
Funktion am lebenden Tier untersucht w urde. Aus diesen Daten können Modelle ganzer Hirnareale erstellt
w erden. Mithilfe von Computersimulationen neuronaler Aktivität in diesen Netzw erkmodellen erhoffen sich die
Forscher Erkenntnisse darüber, w ie Informationen im Gehirn verarbeitet w erden.
Summary
How are decisions formed in the brain? Investigations on the rat nervous system show that the basic
principles of such complex processes can be studied on detailed models of neuronal netw orks. Novel
techniques allow reconstructing the structure of neurons after having studied their function in living animals.
By means of these data, models of entire brain areas can be created. By simulating neuronal activity patterns
in these anatomically detailed netw ork models, scientists hope to gain insight into how sensory information
and behaviors that arise from it are encoded in the brain.
Entscheidungsfindung im Gehirn
Unser Gehirn verarbeitet ständig Informationen. Zum einen sensorische Informationen über unsere Umw elt:
W ir nehmen visuelle Reize über unsere Augen w ahr, Gerüche über die Nase, Geräusche über die Ohren, und
taktile Signale über mechanische „Tastsensoren “ unter unserer Haut. Zum anderen motorische Informationen
über uns selbst: In w elche Richtung bew egen w ir uns beziehungsw eise w o befinden sich unsere jew eiligen
Sinnesorgane in Bezug auf diese Richtung? Die Integration solch sensorischer und motorischer Informationen
im Gehirn gilt als Grundlage für die Planung und Umsetzung unseres Verhalten, w ie zum Beispiel dem Treffen
von Entscheidungen: Kann ich einen Bach durchw aten? Sollte ich ihn besser überspringen? Oder sollte ich
doch lieber w eitergehen und auf eine Brücke w arten?
© 2017 Max-Planck-Gesellschaft
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A bbildung 1: (a) R a tte n k önne n be i völlige r Dunk e lhe it die
Bre ite e ine s Gra be ns m ithilfe von Ta stha a re n e rfühle n. Die
Be rührung m it nur e ine m Ta stha a r re icht a us, um die
Entsche idung zu tre ffe n, de n Gra be n zu übe rspringe n. (b) Die
Tie re be we ge n da zu a k tiv ihre Ta stha a re vor und zurück . Die
se nsorische Inform a tion de r Be rührung, k om binie rt m it de r
m otorische n Inform a tion, wo sich da s Ta stha a r zum Ze itpunk t
de r Be rührung be finde t, re icht a us, um die Bre ite de s Gra be ns
zu be stim m e n.
© ca e sa r
W ir sind w eit davon entfernt zu verstehen, w ie die Integration sensorischer und motorischer Informationen in
unserem Gehirn im Detail abläuft. Noch w eniger w issen w ir, w ie aus diesen Prozessen ein Verhalten entsteht
oder gar Entscheidungen getroffen w erden. Das grundlegende Problem bei der Erforschung all dieser
Prozesse ist es, dass sich diese nur am lebenden, sich ‚verhaltenden‘ Gehirn studieren lassen. Des Weiteren
läuft die Informationsverarbeitung in vielen Hirnregionen parallel ab. Diese Hirnregionen sind zudem
miteinander verbunden, und in jeder einzelnen Region sind gleichzeitig Tausende von Nervenzellen aktiv, die
ihrerseits w iederum in komplexen Netzw erken miteinander verbunden sind. Idealerw eise müsste man daher
all diese Nervenzellen gleichzeitig beobachten und w issen, w ie sie miteinander verschaltet sind – innerhalb
der Hirnregionen und über sie hinw eg. Dies ist angesichts der großen Ausdehnung der Netzw erke, der
gleichzeitig sehr kleinen Dimensionen der Nervenzellstrukturen und der hohen Geschw indigkeit, mit der
Informationen zw ischen den Zellen ausgetauscht w erden, bis heute nur sehr eingeschränkt möglich.
Der Tastsinn der Ratte als Modellsystem
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A bbildung 2: (a) Ta stha a re sind e ntla ng de r Schna uze von
R a tte n in fünf R e ihe n (A-E) a nge ordne t. Je de s Ta stha a r ist
durch spe zie lle Ne tzwe rk e im som a tose nsorische n Korte x de r
R a tte re prä se ntie rt, we lche a na log zur O rga nisa tion de r
Ta stha a re a nge ordne t sind (schwa rze r R a hm e n). (b) Dre idim e nsiona le R e k onstruk tion de r m it e inze lne n Ta stha a re n
a ssoziie rte n Struk ture n im som a tose nsorische n Korte x de r
R a tte [6]. (c) Q ue rschnitt durch die Korte x -R e k onstruk tion
a us Abbildung 2b.
© ca e sa r
Ein Teil zur Lösung dieser Probleme liegt in der Reduzierung ihrer Komplexität. Es bietet sich deshalb an, die
Integration sensorischer und motorischer Informationen – und das daraus entstehende Verhalten – an
Modellsystemen zu untersuchen, die einfacher sind als das menschliche Gehirn. So können zum Beispiel Ratten
die Entscheidung treffen, über einen etw a fünf Zentimeter breiten Graben zu springen (Abbildung 1), indem
sie dessen andere Seite mit Tasthaaren erfühlen (Abbildung 2). Dabei bew egen die Tiere ihre Tasthaare aktiv
vor und zurück. Erreicht keines der Tasthaare die andere Seite, verw eigern die Ratten die Überquerung des
Grabens. Daher ist die sensorische Information, die der Entscheidungsfindung – Springen oder Bleiben? –
zugrunde liegt, auf den taktilen Reiz eines einzelnen Sinnesorgans reduziert, also der Berührung eines
Tasthaars. Zugleich ist aber auch die interne motorische Information reduziert: Wo befindet sich das Tasthaar
zum Zeitpunkt der Berührung? Die Integration dieser beiden Informationen im Gehirn sollte ausreichen, um die
Breite des Grabens zu bestimmen und somit die entsprechende Verhaltensreaktion auszulösen.
Das Tasthaarsystem der Ratte im Computer
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A bbildung 3: (a) Dre idim e nsiona le R e k onstruk tion de r
Struk tur e inze lne r Ne rve nze lle n, de re n je we ilige Ak tivitä t im
le be nde n Tie r ge m e sse n wurde . Die rot ge fä rbte n Struk ture n
re prä se ntie re n die De ndrite n, e ntla ng we lche r Ne rve nze lle n
Signa le von a nde re n Ne rve nze lle n e m pfa nge n. Die bunt
ge fä rbte n Struk ture n re prä se ntie re n da s Ax on de r je we ilige n
Ze lle , übe r we lche s Signa le zu a nde rn Ne rve nze lle n
we ite rge le ite t we rde n. Je de R e k onstruk tion ste ht be ispie lha ft
für e ine n de r ze hn we se ntliche n Ne rve nze lltype n im
som a tose nsorische n Korte x de r R a tte [3]. (b)
Dre idim e nsiona le s de ta illie rte s Mode ll de s
som a tose nsorische n Korte x de r R a tte [4]. Von link s na ch
re chts: Mode ll de r Korte x -Ge om e trie [6]; de r Ve rte ilung a lle r
Ze llk örpe r, e inge fä rbt na ch Typ [5]; de r Ve rte ilung a lle r
De ndrite n, e inge fä rbt na ch Typ [3]; de r Ve rte ilung a lle r Ax one
zwe ie r e x e m pla rische r Type n (grün: he m m e nde Ze lle n in
Schicht 4, schwa rz: a nre ge nde n Ze lle n im Tha la m us) [7].
© ca e sa r
Ein Teil der Lösung ist also, die Komplexität von Verhalten und zugrundeliegender sensorischer und
motorischer Information auf ein Minimum zu reduzieren. Ein zw eiter Teil liegt darin, nicht darauf angew iesen zu
sein, die
Verknüpfungs- und Aktivitätsmuster aller Nervenzellen gleichzeitig beobachten zu müssen.
W issenschaftler in der Gruppe von Marcel Oberlaender am Max-Planck-Institut für biologische Kybernetik in
Tübingen und am Forschungszentrum caesar in Bonn haben daher Methoden entw ickelt, mit denen man die
komplette
dreidimensionale
Struktur
einzelner
Nervenzellen
rekonstruieren
kann,
nachdem
deren
Aktivitätsmuster – zum Beispiel nach Berührung eines Tasthaars – gemessen w urden. Die Messung dieser
Kombination von Struktur und Funktion vieler Nervenzellen lässt es dann zu, w iederkehrende Muster in
unterschiedlichen Experimenten und Tieren zu erkennen. Dieser Ansatz erlaubte die Identifizierung der zehn
w esentlichen Typen von Nervenzellen (Abbildung 3a) in dem mit Tasthaaren assoziierten Bereich der
Großhirnrinde – dem sogenannten somatosensorischen Kortex. Nervenzellen eines Typs glichen sich nicht nur
in ihrer Position und Struktur, sondern auch darin, w ie sie mit anderen Nervenzellen verknüpft sind und w elche
Aktivität sie nach sensorischer Reizung der Tasthaare zeigen.
Mithilfe dieser Erkenntnisse über w ichtige Prinzipien der Zusammenhänge zw ischen Struktur, Funktion und
Verknüpfungen von Nervenzellen ist es den W issenschaftlern gelungen, diese Messdaten zu digitalisieren und
daraus ein detailgetreues Computermodell des somatosensorischen Kortex der Ratte zu erstellen (Abbildung
3b). Es besteht aus etw a 500.000 Nervenzellen, die w iederum durch ca. 5.000.000.000 sogenannte
synaptische Kontakte miteinander verbunden sind. Dieses Modell reproduziert nicht nur die gekrümmte und
unterschiedlich dicke Geometrie des Kortex sow ie die Anzahl und Verteilung aller Nervenzellen in dieser
Hirnregion, sondern auch vielfältigste Messungen bezüglich der Verschaltungsmuster zw ischen den jew eiligen
Nervenzelltypen.
Dieses anatomisch detaillierte Modell einer ganzen Region des Kortex eröffnet einzigartige Möglichkeiten, um
die Zusammenhänge von Struktur und Funktion neuronaler Netzw erke zu erforschen. So können die
Nervenzellen im Modell mit den zuvor gemessenen Aktivitätsmustern animiert w erden. Der Traum, alle
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Nervenzellen gleichzeitig beobachten zu können und ihr Zusammenspiel in komplexen Netzw erken zu
begreifen, rückt somit ein Stück näher. In ersten Studien konnten Aktivitätsmuster im Computermodell
simuliert w erden, w ie sie zuvor nach Berührung einzelner Tasthaare gemessen w urden [1, 2]. Die
Reproduktion dieser Aktivitätsmuster erlaubt es nun, mögliche Mechanismen zu erforschen, die der
Informationsverarbeitung zugrunde liegen. So können im Modell bestimmte Mechanismen blockiert w erden.
Simulationen unter diesen geänderten Bedingungen ergeben dann Vorhersagen, w ie sich Aktivitätsmuster im
lebenden Tier verändern sollten, w enn dort dieselben Mechanismen blockiert w erden. Die Überprüfung der
Vorhersagen
am
lebenden
Tier
erlaubt
dann
Einblicke
in
Mechanismen
der
neuronalen
Informationsverarbeitung, die mit konventionellen experimentellen Ansätzen nur schw er zu erreichen sind.
Ausblick
Die beschriebenen Methoden, Modelle und Ergebnisse sind w eit davon entfernt, endgültige Antw orten auf die
oben aufgew orfenen Fragen zu geben. Nichtsdestotrotz eröffnet dieser Ansatz neue Möglichkeiten, das
Zusammenspiel vieler Parameter zu studieren, w elche gleichzeitig die Aktivität einer Nervenzelle bestimmen
und beeinflussen – angefangen von zellulären Eigenschaften bis hin zu synaptischen Verschaltungsmustern.
Dies ermöglicht es den Forschern, überprüfbare Vorhersagen zu machen. So haben es sich die W issenschaftler
um Marcel Oberlaender für die nächsten Jahre zum Ziel gesetzt, alle Hirnregionen, die mit der Bew egung und
Berührung eines Tasthaares assoziiert sind, zu identifizieren und das bereits bestehende Computermodell des
somatosensorischen Kortex um diese Hirnregionen zu erw eitern. Dieses Projekt w ird vom European Research
Council unterstützt. Langfristig sollte dieses Vorgehen Simulationen erlauben, die der Situation einer Ratte am
Graben
sehr
nahe
kommen.
Darüber
hinaus
w ird
die
beschriebene
Kombination
von
Experiment,
Netzw erkrekonstruktion und Simulation helfen Gesetzmäßigkeiten zu beschreiben, die über die Grenzen des
Modellsystems hinaus Gültigkeit haben und so zum Verständnis des menschlichen Gehirns beitragen.
Literaturhinweise
[1] Landau, I.D.; Egger, R.; Dercksen, V.J.; Oberlaender, M.; Sompolinsky, H.
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Neuron 92, 1106-1121 (2016)
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Robustness of sensory-evoked excitation is increased by inhibitory inputs to distal apical tuft dendrites.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 112, 14072 - 14077 (2015)
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Oberlaender, M.
Beyond columnar organization: cell type- and target layer-specific principles of horizontal axon projection
patterns in rat vibrissal cortex.
Cerebral Cortex 25, 4450 - 4468 (2015)
[4] Egger, R.; Dercksen, V.J.; Udvary, D.; Hege, H.-C.; Oberlaender, M.
Generation of dense statistical connectomes from sparse morphological data.
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© 2017 Max-Planck-Gesellschaft
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[5] Meyer, H.S.; Egger, R.; Guest, J.M.; Foerster, R.; Reissl, S.; Oberlaender, M.
Cellular organization of cortical barrel columns is whisker-specific.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 110, 19113 - 19118 (2013)
[6] Egger, R.; Narayanan, R.T.; De Kock, C.P.J.; Oberlaender, M.
3D reconstruction and standardization of the rat vibrissal cortex for precise registration of single neuron
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Sensory experience restructures thalamocortical axons during adulthood.
Neuron 74, 648 - 655 (2012)
© 2017 Max-Planck-Gesellschaft
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