ALFRED SHERWOOD ROMER vormals Alexander Agassiz Professor für Zoologie an der Harvard University und Direktor des "Museum of Comparative Zoology" VERGLEICHENDE ANATOMIE DER WIRBELTIERE Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von Dr. HANS FRICK o. Professor für Anatomie an der Universität München und Direktor des Anatomisdien Institutes Mit einem Geleitwort von Dr. D I E T R I C H STARCK o. Professor für Anatomie an der Universität Frankfurt a. M. und Direktor des Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institutes 3., neubearbeitete und erweiterte Auflage Mit 415 zum Teil farbigen Abbildungen 1971 VERLAG PAUL PAREY • H A M B U R G U N D B E R L I N LANDWIRTSCHAFT • VETERINÄRMEDIZIN • GARTENBAU • FORSTWESEN • JAGD UND FISCHEREI HAMBURG 1 • SPITALERSTRASSE 12 INHALT 1 EINLEITUNG 1 Der Wirbeltierbauplan 1 Bilaterale Symmetrie 1 — Regionale Differenzierung 2 — Kiemen 3 — Chorda dorsalis 3 — Nervensystem 3 — Verdauungssystem 4 — Nieren 5 — Fortpflanzungsorgane 5 - Kreislaufsystem 5 - Coelom 6 - Muskulatur 6 - Skelet 6 - Extremitäten 7 - Segmentierung 7 - Der Körper im Querschnitt 7 Richtungen und Ebenen 9 Der Homologiebegriff 11 Adaptation und Evolution 12 Allometrien • Oberflächen-Volumenbeziehungen 14 Nomenklatur 15 2 DER WIRBELTIERSTAMMBAUM 18 Amphioxus 18 - Tunicaten 22 - Eichelwürmer 25 - Phylogenie der Evertebraten 27 — Anneliden als Vorfahren 29 — Arachnoidea als Vorfahren 31 — Verwandtschaft mit den Ediinodermen 32 - Phylogenie der Chordaten 32 - Visceral und somatisch 35 3 „WER IST WER" U N T E R D E N V E R T E B R A T E N Geologische Obersicht Klassifikation der Wirbeltiere Kieferlose Wirbeltiere Placodermi Knorpelfische Knochenfische Sarcopterygii 52 — Actinopterygii 55 Amphibien Reptilien Vögel ' Säugetiere Säugerähnliche Reptilien 74 - Monotremata 75 - Marsupialia 77 - Placentale Säugetiere 77 - Primates 79 - Carnivora 81 - Ungulata 83 - Subungulata 85 Cetacea 86 - Edentata 87 - Rodentia 87 - Lagomorpha 88 4 ZELLEN U N D GEWEBE 37 37 39 41 45 47 49 61 64 70 74 89 Chemische Bausteine 89 - Feinbau der Zelle 93 - Zellmilieu • Interzellularflüssigkeit 94 - Epithelgewebe 95 - Sekretion • Drüsen 96 - Stützgewebe 98 Muskelgewebe 98 - Nervengewebe 99 XI INHALT 5 F R O H E N T W I C K L U N G DER WIRBELTIERE Eitypen Furchung und Bildung der Blastula bzw. Blastocyste Alecithale-oligolecithale Eier, Branchiostoma ( = Amphioxus) 101 - Mesolecithale Eier, Anuren und Urodelen 103 - Telolecithale Eier, Selachier • Teleosteer • Reptilien • Vögel 104 - Mammalia 105 Gastrulation und Keimblattbildung .. .. Branchiostoma 106 - Amphibien 109 - Elasmobranchier 110 - Reptilien und Vögel 112 - Mammalia 115 Entwicklung des Neuralrohres und der Mesodermderivate Neuralrohr 115 - Differenzierung des Mesoderms 117 Körperform und Embryonalhüllen Branchiostoma und Amphibien 120 - Elasmobranchier 122 - Reptilien und Vögel 122 - Mammalia 123 - Larvalentwicklung 124 - Regeneration 125 Mechanik der Entwicklungsvorgänge Ontogenese und Phylogenese Die Keimblätter 6 DIE HAUT 100 100 101 105 115 120 125 126 127 129 Epidermis 129 - Differenzierungen des Stratum corneum 131 - Federn 133 Haare 135 - Hautdrüsen 137 - Corium 139 - Chromatophoren 140 - Temperaturregulation 141 7 STOTZGEWEBE - SKELET 142 Bindegewebe 142 Skeletgewebe 144 Knorpelgewebe 144 - Knochengewebe und Knochenbau 145 - Knochenentwicklung 147 - Gelenke 150 - Einteilung der Skeletelemente 151 Hautknochen (Dermalskelet) 152 Fische 152 - Tetrapoden 154 - Panzer der Schildkröte 154 Skelet des Stammes 155 Chorda dorsalis 155 - Wirbel der Amniota 156 - Wirbel der Anamnia 159 Regionale Verschiedenheiten der Wirbel 162 - Rippen 165 - Sternum 167 Neurocranium 168 — Mediane Flossen 172 — Heterotopische Skeletelemente 174 Skelet der Körperanhänge • Extremitätenskelet 175 Ursprung der paarigen Flossen 175 — Schultergürtel — dermale Elemente 176 — Endoskeletanteil des Schultergürtels 177 — Beckengürtel 180 — Paarige Flossen der Fische 186 — Tetrapodengliedmaße 186 - Funktion und Stellung der Extremitäten 189 - Stylo- und Zeugopodium 190 - Autopodium (Hand und Fuß) 191 Visceralskelet 198 Kiemenskelet 198 — Entwicklung der Kiefer 200 — Befestigung der Kiefer 201 Kiemenbogenderivate der Tetrapoden 202 8 DER SCHÄDEL 203 Komponenten des Schädels 203 - Der Schädel der primitiven Amphibien 206 Der Schädel der Knochenfische 209 - Der Schädel der Säugetiere 212 - Die Schädel der niederen Tetrapoden 224 - Unterkiefer 230 9 MUSKELSYSTEM Histologie des Muskelgewebes 234 - Einteilung der Muskulatur 237 - Terminologie der Muskulatur 239 - Muskelhomologien 239 XII 234 INHALT Axiale Muskulatur Rumpfmuskulatur der Fische 240 — Epaxonische Rumpfmuskulatur 242 - Hypaxonische Rumpfmuskeln 242 - Muskulatur des Schultergürtels und hypobranchiale Muskeln 244 - Schwanzmuskeln 246 - Augenmuskeln 246 Extremitätenmuskeln Extremitätenmuskulatur der Tetrapoden 248 — Muskulatur der vorderen Extremität 249 - Muskulatur der hinteren Extremität 252 - Extremitätenmuskeln bei anderen Tetrapodengruppen 256 Branchialmuskulatur Muskeln der typischen Kiemenbogen und ihre Derivate 262 - Muskeln des Hyoidbogens 263 - Kiefermuskeln 265 Hautmuskulatur .. .. Elektrische Organe 10 C O E L O M 240 247 257 266 267 269 Entwicklung des Coeloms 269 — Pericardhöhle 271 — Allgemeine Leibeshöhle (Pleuroperitonealhöhle) 271 - Pleuraräume 273 - Coelom der Vögel und Säugetiere 274 11 M U N D • K I E M E N D A R M ( P H A R Y N X ) U N D R E S P I R A T I O N S ORGANE Mundhöhle Munddrüsen 281 Gebiß Bau, Befestigung und Anordnung der Zähne 281 - Zahnentwicklung und Zahnersatz 283 - Zähne der niederen Vertebraten 287 - Gebiß der Säugetiere 289 Kiemen Kiemensystem der Haie 294 - Kiemen bei kieferlosen Fisdien • Ableitung der Kiemen 298 - Kiemendarm (Pharynx) und Kiemen bei Knochenfischen und Tetrapoden 300 Schwimmblase Lungen Aufbau und Struktur der Lungen 303 - Lungen bei Fischen 305 - Lungen bei Tetrapoden 306 Derivate des Kiemendarmes 12 V E R D A U U N G S S Y S T E M 277 277 281 294 302 303 310 312 Funktionen des Darmes 312 - Entwicklung des Darmes 313 - Gliederung des Darmes und Bau der Darmwand 314 - Oesophagus 317 - Magen 317 - Intestinum 321 - Spiraldarm 323 - Intestinum der höheren Vertebraten 324 - Leber 325 - Pancreas 327 13 E X K R E T I O N S - U N D F O R T P F L A N Z U N G S S Y S T E M Harnorgane Struktur und Funktion der Nierenkanälchen 330 - Tubulustypen und Wirbeltiergeschichte 333 - Primitive Tubulusstrukturen 335 - Organisation des Nierensystems 336 - Holonephros und Opisthonephros 336 - Nierenentwicklung bei den Amnioten 338 - Pronephros, Mesonephros und Metanephros 339 - Kopfniere 340 - Opisthonephros der Anamnia 341 - Niere der Amnioten 342 Phylogenetisdie Entwicklung des Harnleiters 345 - Harnblase 347 330 330 XIII INHALT Genitalorgane 348 Bestimmung und Differenzierung des Geschlechts 348 — Gonaden 350 — Ovar • Oogenese 352 - Testis 355 - Oviduct und seine Derivate bei niederen Vertebraten 357 - Oviduct bei den Amnioten: Uterus • Vagina 360 - Transport der Spermien: Epididymis, Ductus deferens 362 Die Kloake und ihre Derivate 364 Kloake der Fische und niederen Tetrapoden 364 - Schicksal der Kloake bei den Säugern 365 - Äußere Genitalien 368 14 K R E I S L A U F S Y S T E M Aufgaben des Blutes und des Kreislaufsystems 370 Blut Blutplasma 371 - Blutzellen 371 Blutbildende Gewebe Blutbildungsstätten 374 - Thymus 375 - Milz 376 - Lymphknoten 377 Blutgefäße Kapillaren 379 - Arterien und Venen 380 Arteriensystem System der Arterienbogen (Kiemenbogenarterien) bei Fisdien 383 - Arterienbogen bei Amphibien 385 - Arterienbogen bei den Amnioten 387 - Blutversorgung des Kopfes 391 - Blutversorgung des Rumpfes und der Extremitäten 392 Venensystem Leberpfortadersystem und Lebervenen 394 - Dorsale Venen = Cardinalvenen und Venae cavae 394 - Abdominalvenen 399 - Extremitätenvenen 399 - Lungenvenen 400 Lymphgefäß-System Das Herz Das primitive Wirbeltierherz 403 - Entwicklung des „Doppelherzens" 403 Herzentwicklung 405 Blutkreislauf Embryonaler Kreislauf 15 S I N N E S O R G A N E Einfadie Sinnesorgane Sinneskörperchen 413 - Geschmacksorgan 414 Nase und Geruchsorgan Das Auge Entwiddung des Auges 421 - Sclera und Cornea 422 - Chorioidea 423 - Iris 423 - Linse und Akkommodation 423 - Binnenräume des Bulbus 425 - Retina 425 - N. opticus 428 - Hilfsapparate des Auges 429 - Mediane (unpaare) Augen 430 Seitenorgane Gehör- und Gleichgewichtsorgan Das „Ohr" als Gleichgewichtsorgan 433 — Ontogenese und Phylogenese des Innenohres der Wirbeltiere 435 — Das Hören der Fische 436 — Mittelohr und äußeres Ohr der Amnioten 436 - Innenohr der Reptilien 439 - Entwiddung der Cochlea 441 - Ohr der Amphibien 443 16 N E R V E N S Y S T E M 370 371 373 378 383 393 400 401 406 407 412 412 415 419 431 433 445 Strukturelemente des Nervensystems 445 Das Neuron 445 — Nervenfasern 446 — Die Synapse 449 — Der Reflexbogen 449 XIV INHALT Spinalnerven Konstanz der Innervation • Auswachsen der Nervenfasern 452 - Nervenkomponenten und Zusammensetzung der Spinalnerven 453 Eingeweidenervensystem Autonomes Nervensystem 455 Hirnnerven Sinnesnerven 462 - Branchialnerven 463 - Augenmuskelnerven und N. hypoglossus 466 Zentralnervensystem • Neuroglia, Hirn- und Rückenmarkshäute • Liquor cerebrospinalis Rückenmark Gehirn Ardiitektur des Gehirns 470 - Entwiddung und Bauplan des Gehirns 472 Ventrikel 474 - Hinterer Abschnitt des Rautenhirns: Medulla oblongata 474 Cerebellum 481 - Vorderer Abschnitt des Rautenhirns: Mesencephalon 484 Prosencephalon: Diencephalon 485 — Telencephalon 486 — Zusammenfassung einiger Charakteristika des Vertebratengehirns 493 17 E N D O K R I N E D R Ü S E N 450 455 460 467 468 469 496 Hypophyse 497 - Glandulae parathyreoideae 503 - Glandula thyreoidea 504 Inselorgan 505 - Interrenales Gewebe und Nebennierenrinde 505 - Chromaffines Gewebe und Nebennierenmark 507 - Neurophysis spinalis caudalis 509 Sexualhormone 509 - Andere Hormone 511 Anhang 1 Obersicht über das System der Chordaten 513 Anhang 2 Anatomische Fachausdrücke 521 Anhang 3 Literaturhinweise 539 Sachregister 560 XV