Biologie II

Zusammenfassung Biologie II
14.05.2009
Jorge Ferreiro
Biologie II
Kapitel 19: Das Genom von Mehrzellern
Mehrzeller haben eine grosse Anzahl an Genen und müssen diese jeweils in einen kleinen
Zellkern hineinpressen. Deswegen müssen die DNA-Moleküle kondensieren. Sie wickeln sich
also um sogenannte Histone und bilden damit einen Chromatinfaden. Chromatin ist ein DNAProtein-Komplex. Dabei unterscheidet man zwischen fest gebundenem Chromatin, das
sogenannte Heterochromatin, welches für die Transkription unzugänglich ist und dem
Euchromatin, welches gut transkribiert werden kann, weil die Chromatinfäden offener liegen.
Alles zusammen nennt man Nukleosomen. Somit muss bevor die Transkription angesetzt
wird immer zuerst die Chromatinstruktur verändert werden. Diese Regulation funktioniert
mittels Acetylierung (man hängt eine –COCH3 Gruppe an) der Histone. Dadurch wird die
DNA für die Polymerase zugänglich. Das Gegenstück dazu ist die Methylierung von DNA:
Dadurch wird sie inaktiviert. Man hat das auch beim Barr-Körperchen beobachtet, welches ja
alle Gene beinhaltet, aber während der Zellteilung inaktiv bleibt.
Bei Mehrzellern ist bei der Transkription eine sogenannte Startsequenz zuständig für die
Aktivierung des Prozesses. Es gibt zwei Arten von Zusatzproteinen: Aktivatoren und
Repressoren. Aktivatoren können an de Startsequenz binden und dadurch die Transkription
via eine Signalkaskade stimulieren. Repressoren verhindern die Transkription. Diese Prozesse
sind essentiell. Man soll sich folgendes Beispiel überlegen: Alle Zellen besitzen die gleichen
Gene in ihrem Zellkern; sie haben jedoch im Körper verschiedene Funktionen. Schlussendlich
hängt die Abscheidung von verschiedenen Zellprodukten nur von der verschiedenen
Genexpression ab. Um diese Vielfalt zu gewährleisten, müssen einige Prozesse aktiviert
werden; andere unterdrückt.
Nach der Transkription wird die rohe RNA weiter verarbeitet, und zwar im sogenannte
processing. Ein wichtiger Prozess dabei ist das splicing, das durch sogenannte Splicosomen
gemacht wird. Dabei wird die RNA weiter geschnitten und es entsteht die fertige mRNA.
Diese kann dann weiter durch sogenante microRNA degradiert werde. Die miRNA kann
durch Ausbildung eines Komplexes an die RNA binden und somit die Translation von
gewissen Genen blockieren. Die Translation geschieht im Zellplasma und wird durch die
mRNA eingeleitet. Das fertige Rohprotein wird oft weiterverarbeitet durch sogenannte
Proteasen. Diese tunnelförmigen Proteine arbeiten enzymatisch und ändern die Konfiguration
des Rohproteins zum Fertigprotein.
Krebs wird meistens durch Mutationen der Gene ausgelöst. Diese kann durch Mutagene
ausgelöst werden; wobei eine genetische Komponente nicht völlig ausgeschlossen ist. Wir
besitzen in unserem Genom sogenannte Oncogene (=krebsfördernd) und Proto-oncogene
(= nicht krebsfördernd). Beide Gene regulieren im normalen Zellwachstum die
Ausdifferenzierung der Zellen. Im Normalfall wird ein Proto-oncogen durch eine Mutation in
ein Oncogen verwandelt, welche eine unkontrollierte Zellteilung hervorruft. Wir besitzen im
Genom neben den Genen, die Zellteilung induzieren auch solche, die sie verhindern. Das soll
als Schutzmechanismus vor unkontrollierter Zellteilung sein. Normalerweise können durch
solche Gene produzierte Proteine kaputte oder defekte DNA reparieren. Die häufigste
Entwicklung von Krebs sieht wie folgt aus:
1.) Es wird ein Repressorgen beschädigt und dadurch geht das Protein aus.
2.) Es entwickelt sich ein Oncogen.
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3.) Es fallen weitere Schutzgene aus und die Tumorzellen teilen sich weiter.
4.) Es fällt auch der Tumor-Repressor p53 aus und die Krebszellen mutieren weiter.
Aufgrund dieser weiteren Mutationen ist es möglich, dass ein Genom nachhaltig verändert
wird und dadurch
Kapitel 20: Gentechnologie
Oft werden in der Gentechnologie menschliche Gene in Bakterien eingepflanzt, weil diese
sich schnell reproduzieren und mittels der Plasmide auch die Anektion der Gene gut
ermöglichen. Ein oft verwendetes Instrument dabei sind sogenannte Restriktionsenzyme. Sie
werden als DNA-Scheren verwendet, um die benötigten Gene herauszuschneiden. Mithilfe
von Ligasen werden sie in die Plasmide der Bakterien eingesetzt. Dieses Verfahren ist vor
allem zur Herstellung von Medikamenten (z.B. Insulin) sehr verbreitet und effizient. Dabei
wird die meist eukaryontische DNA isoliert und mit Restrikitonsenzymen (=genspezifisch!)
verarbeitet; dasselbe geschieht mit den Plasmiden. Anschliessend werden die entstandenen
Fragmente zusammengesetzt und in ein neues Bakterium eingepflanzt. Man nennt Plasmide
deshalb oft Vektoren, d.h. es sind DNA-Moleküle, die in der Lage sind, fremde DNA zu
tragen. Um nun die Bakterien zu erkennen, die das gewünschte Gen tragen, wird oft die
eukaryontische DNA radioaktiv markiert und somit erkannt. Mithilfe dieser rekombinierten
Bakterien lassen sich oft genomische Datenbanken erstellen. Diese beinhalten alle Gene eines
Organismus rekombiniert in einem bakteriellen Plasmid. Oft werden auch Viren als Vekotren
verwendet, weil sie eine grössere Anzahl an fremder DNA tragen können. Der Nachteil ist,
dass ihre Vermehrung sehr schlecht kontrolliert werden kann und sie immer wieder mutieren
und somit ausser Kontrolle geraten. Eine andere oft verwendete Datenbank ist die sogenannte
cDNA-Datenbank. Diese beinhaltet nur die transkribierten Gene. Die cDNA wird aus der
fertigen mRNA gewonnen. Diese wird mithilfe eines Enzyms wieder doppelsträngig und
damit besitzt man nur die Exons auf dem Doppelstrang und weiss, welche Gene aktiv waren.
Um nun ein neu gewonnenes Gen zu vervielfältigen, muss es identisch kopiert werden. Dafür
bedient man sich in der Technik sehr oft der polymerase chain reaciton, kurz pcr.
1.) Im ersten Schritt wird der DNA-Doppelstrang denaturiert, d.h. die Wasserstoffbrücken
werden via Hitze getrennt.
2.) Nun werden die beiden Einzelstränge abgekühlt, damit die Primer am 3’-Ende
ansetzten können
3.) Die DNA-Polymerase arbeitet nun an beiden Strängen vom 3’→5’ Ende und es
entstehen nun zwei DNA-Moleküle.
Danach beginnt der Zyklus wieder von Vorne. Es entstehen in n Prozessen 2n identische
DNA-Moleküle. Um die richtigen Gene zu sortieren, muss man irgendwie ihre Grösse
bestimmen. Dies geschieht mithilfe der Gel-Elektrophorese. Es handelt sich bei dieser
Apparatur, um einen Kasten der an den Öffnungen einen Minuspol besitzt und oben einen
Pluspol. Weil die DNA durch die Phosphatgruppen partiell negativ geladen ist, laufen die
Moleküle unter Spannung in Richtung des Pluspoles. Das Laufmittel ist ein zähes Gel. Nun
werden die kleineren Moleküle weiterlaufen wie die grösseren und dadurch können sie
getrennt werden. Auf diese Weise lässt sich z.B. die Vaterschaft eindeutig beweisen.
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Kapitel 21: Die genetische Grundlage der Entwicklung
Wie wir schon wissen hängt die Vielfalt eines Organismus von der Verschiedenheit der
Genexpression ab. Bei der Entstehung einer Zygote (befruchtetes Ei) sind alle
anschliessenden Zellen totipotent, d.h. sie können in sich in jegliche Zelle teilen. Später (nach
dem Embryostatus) haben wir nur noch einen kleinen Teil an Stammzellen, der Rest sind
ausdifferenzierte Zellen, die durch Zellteilung identisch auch ausdifferenzierte Zellen liefern.
Bei Pflanzen ist das nicht genau gleich. Dort können sogenannte Protoplasten (Kultuer von
einigen Stammzellen) immer eine neue Pflanze erschaffen. Somit behalten Pflanzen auch
nach deren Wachstum die genetische Äquivalenz. Bei uns Menschen bzw. Säugetieren
funktioniert das nur mittels Klonen. Die Technik funktioniert wie folgt:
1.) Man hat am Anfang einen Säuger, welchen man klonen will und ein Muttertier,
welches die Eizelle spendet. Man entfernt deren Zellkern. Beim Zellspender werden
die Zellen während der Zellteilung angehalten, so dass sie sich nicht ausdifferenzieren
und somit hat man Stammzellen, die man mit der Eizelle fusioniert.
2.) Nun wächst die Eizelle an und teilt sich zum Embryo (nach einigen Wochen).
3.) Der Embryo wird nun eine Leihmutter eingepflanzt, die es austrägt und auf die Welt
bringt. Das nun geborene Tier ist ein identisches Abbild vom Zellspender.
Viele Klone habe eine sehr tiefe Lebenserwartung, für welche es keine eindeutigen
Erklärungen gibt. Ein Grund dafür ist, dass die DNA des Embryos oft stark methyliert ist, was
die Expression einiger Gene verhindert. Auch die Epigenetik (= verschiedene Genexpression)
spielt anscheinend eine wichtige Rolle.
Pflanzen sind totipotente Lebewesen, d.h. aus einer jeder voll ausgewachsenen und
ausdifferenzierten Pflanzenzelle lässt sich eine neue Pflanze machen. Man nennt dieses
Phänomen genetische Äquivalenz. Bei Pflanzen bleibt sie also erhalten; bei Tieren jedoch
nicht.
Ontogenese = struktureller Wandel einer Einheit ohne Verlust seiner Organisation.
Kapitel 40: Grundprinzipien des Lebens von Tieren
Alle Lebewesen stehen in ständigem Gleichgewicht mit ihrer Umwelt. Dementsprechend sind
auch ihre äusseren Anpassungen an ihre Umwelt ausgerichtet. Vögel sind aerodynamisch
geformt, um einen möglichst kleinen Luftwiderstand während des Fluges zu haben und somit
Energie zu sparen. Dasselbe gilt auch für die Körperform von Wasserlebewesen.
Um die Körperfunktionen zu gewährleisten haben alle LW einen Kanal für das Essen und die
Ausscheidung von Abfallstoffen. Innerhalb dieses Kanals werden die Nährstoffe in den
Körper diffundiert. Daneben gibt es auch einen Blutkreislaufe und einen Gasaustausch. Um
diese Funktionen zu gewährleisten, besitzen wir verschiedene Gewebearten.
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Unterteilung von LW
nach ihrer
Thermoregulation
Endotherm:
Benutzen Wärme aus
Stoffwechsel, um ihre
Körpertemperatur zu regulieren
Ectotherm:
Benutzen Wärme aus der
Umgebung, um
Körpertemperatur zu regulieren.
Um die Wärme zu regulieren, haben sich die Körper vieler LW an die äusseren
Gegebenheiten angepasst, indem sie mehr oder weniger Fell besitzen; ein dunklere
Pigmentierung oder mehr Körperoberfläche. Eine wichtige Eigenschaft ist die Regulation des
Blutflusses durch die Blutgefässe der Haut. Man nennt den Prozess Vasodilation, was soviel
bedeutet, dass bei Hitze die Blutgefässe in der Haut ihren Durchmesser vergrössen und damit
mehr Blut fliesst. Auf diese Weise wird die Hitze an die Umgebung abgeben und der Körper
gekühlt. Wenn es kalt ist, wird der Durchmesser verringert, um den Wärmeverlust zu
reduzieren. Alkohol simuliert ein warmes Klima, so dass die Blutgefässe vergrössert werden.
Deswegen erfieren viele Menschen im Winter, weil sie zu viel Wärme verlieren.
Ein andere sehr verbreiteter Mechanismus ist der gegenläufige Wärmeaustauscher, wie z.B.
bei Enten. Das arterielle Blut, das aus dem Herzen in den Körper gepumpt wird, besitzt die
Temperatur des Körperinneren, während des venöse Blut, das aus den Extremitäten ins Herz
fliesst sehr kalt ist. Deswegen laufen die Blutgefässe nahe beieinander. Dadurch ist ein
Wärmeaustausch möglich. Das arterielle Blut wird zunehmend kälter, während das venöse
wärmer wird. Auf diese Weise wird der Wärmeverlust reduziert, weil geraden Enten, aber
auch Fische (in den Flossen) sehr stark der Umwelt ausgesetzt sind. => 2. HS. Der
Thermodynamik
Ein weiterer Mechanismus, um die Temperatur des Körpers zu regulieren, ist die Evaporation
von Wasser an der Oberfläche. Dieser Mechanismus ist bei Landtieren essentiell. Wasser hat
eine hohe Wärmekapazität und führt somit die Hitze via Schweissdrüsen ab. Diese geben
noch einige Zusatzstoffe dazu, um die Bakterien von der Haut fernzuhalten. Durch die
Verdunstung des Schweisses an der Körperoberfläche, wird dem Körper „ Entropie entzogen“
und somit hat Schweiss einen kühlenden Effekt.
Die ganze Thermoregulation wird wie viele andere grössere Prozesse durch einen Regelkreis
geregelt. Dabei hat man folgende Grössen:
-
Messgrösse: Temperatur, Konzentration eines Stoffes, Wassergehalt etc.
Regler: Meistens Hypothalamus
Nachricht des Reglers: Ausscheidung von Hormonen, endokrines und nervöses
System ändern die Messgrösse
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Sollwert: Normalwert der Messgrösse
Istwert: momentaner Wert der Messgrösse
Messstation: Rezeptoren im Blut/Gewebe/Zelle/Zelloberfläche
Kapitel 42: Gasaustausch
Ablauf des Gasaustausches bei Säugetieren:
1. rechter Ventrikel pumpt Blut in Lungenflügel mittels der Lungenarterie (einzige
Arterie im Körper, die sauerstoffarmes Blut führt)
2. In den Lungen erfolgt der Gasaustausch in den Alveolen. (Diffusion, Kooperativität
des Hgb, chemisches GG zwischen Carbonat und CO2)
3. Lungenvene transportiert sauerstoffreiches Blut in das linke Atrium.
4. Kontraktion des Atriums => Blut fliesst in linken Ventrikel
5. Das Herz pumpt nun das Blut durch die Aorta in den Körper. Die ersten arteriellen
Verzweigungen nennt man Kronenarterien. Diese versorgen die Herzmuskulatur mit
frischem Blut.
6. Körperzellen werden nun mit arteriellem Blut versorgt und das CO2-reiche Blut fliesst
über die Hohlvene zurück in das rechte Atrium. => Kreislauf schliesst sich
Kontraktion = Blut wird aus dem Herz gepumpt => Systole
Relaxion = Blut wird hineingepumpt => Diastole
Sinusknoten = gibt Puls und Zeitpunkt an, wann sich die Herzmuskulatur kontrahieren muss.
Der SK besteht aus spezialisierten Muskelfasern.
Kapitel 43: Immunsystem
Das Immunsystem kämpft gegen alle externen, nicht körpereigenen Zellen an. Nun besitzen
LW ein angeborenes und ein erlerntes Immunsystem. Erstes ist notwendig, um die ersten
Monate nach der Geburt Eindringlinge zu bekämpfen. Der Körper kann nicht oder noch nicht
unterscheiden, welche Fremdstoffe ungefährlich sind und greift alles an. Das erlernte
Immunsystem kann jedoch einen Fremdstoff – nachdem dieser einmal angegriffen hat –
wiedererkennen und somit schneller eine Immunreaktion einleiten. Das erlernte Immunsystem
funktioniert via B- und T-Speicherzellen, die während einer Immunreaktion gegen ein
bestimmtes Antigen (= bösartiger Fremdkörper) produziert werden.
Angeborenes Immunsystem:
Unser Immunsystem hat mehrere Zellarten, um Antigene zu bekämpfen: die Phagozyten.
Phagozyten sind weisse Blutkörperchen, die mittels Rezeptoren vor allem Bakterien im Blut
erkennen und diese dann mittels Endozytose verschlingen. Die Bakterien werden durch
verschiedene Giftstoffe und Verdauungsenzyme der Lysosomen getötet. Grosse Phagozyten
nennt man Macrophagen. Ein weiteres Abwehrsystem bildet das sogenannte
Komplementärsystem. Die Oberfläche von Bakterien wird durch Rezeptoren im Blut erkannt
und dadurch wird das Komplementärsystem aktiviert. Es verursacht eine Kaskade von
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verschiedenen Proteinen, die antibakteriell wirken. Eine weitere angeborene Reaktion ist die
sogenannte Entzündungsreaktion:
1.) Ein Gewebe wird verletzt; sei es durch eine externe Einwirkung oder durch Angriff
eines Antigens. Die Mastzellen schütten sofort Histamin aus.
2.) Die Ausschüttung von Histamin bewirkt, dass die Blutgefässe ihren Durchmesser für
einen stärkeren Blutfluss erhöhen, so dass die Nährstoffe besser zur verletzten Stelle
kommen. Ausserdem werden verschieden Macrophagen aktiviert, die selber die Stelle
vor Eindringlingen schützen und weitere Signalstoffe aussenden.
3.) Die Signalstoffe der Fresszellen bewirken den stärkeren Blutfluss. Deswegen sind
entzündete Stellen oft rot und angeschwollen.
Der letzte und auch sehr wichtige angeborene Mechanismus besitzen die Killerzellen. Sie
senden Botenstoffe aus, welche durch Viren infizierte Zellen oder auch Bakterien zur
Apoptose zwingen.
Erlerntes Immunsystem:
Durch spezifische Erkennung von Antigenen wird die Effektivität des Immunsystems erhöht.
Dabei werden die Antigene in den Lymphknoten erkannt, was oft dazu führt, dass bei
grösseren Immunreaktionen diese geschwollen sind. Die zwei Hauptzellearten sind die BZellen und die T-Zellen. Sie erkennen Antigene spezifisch mittels Rezeptoren.
-
Durch die Struktur der B-Zellen (besitzt zwei V-förmige Polysaccharidrezeptoren)
werden vor allem intakte Antigene und deren Toxine erkannt. B-Zellen gehören zu
den antigenpräsentierenden Zellen. Sie haften Antigenfragmente an die Oberfläche
und können somit diese den T-Zellen präsentieren. B-Zelle produzieren Antikörper,
die das spezifische Antigen töten.
-
Die T-Zellen besitzen nur einen vertikalen Polysaccharidrezeptor. Sie können somit
auch Fragmente von Antigenen erkennen. Dabei sind ihnen meistens MHC-Moleküle
an der Oberfläche von infektierten Zellen hilfreich. T-Helfezellen wirken wie B-Zellen
auch als antigenpräsentierende Zellen.
Wenn nun eine B- oder ein T-Zelle an ein spezifisches Antigen gebunden ist, vermehrt sie
sich rasch, um weitere Abwehrzellen zu produzieren. Ein Teil der geklonten Zellen bildet
Antikröper gegen das spezifische Antigen; ein andere Teil wird als Speicherzellen abgelegt.
Das führt dazu, dass bei einem zweiten Auftreten vom selben Antigen, die sogenannte
Zweitrealtion viel schneller und heftiger abläuft. Um das erlernte Immunsystem abzurufen,
sind vor allem die T-Helferzellen von grosser Bedeutung. Dabei muss ein Macrophage ein
Antigen töten und anschleissend bindet eine T-Helferzelle an die MHC-Moleküle an der
Oberfläche des Macrophages. Die T-Helferzelle stimuliert mittels Cyotkinen (=Botenstoffe)
die B-Zellen und die T-Zellen. Die B-Zellen schütten Antikörper aus und die T-Zellen greifen
die Angreifer an.
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Kapitel 44: Osmoregulation
Zur Erinnerung: Die Osmose ist die Diffusion von Wasser entlang einer semipermeablen
Membran. Man unterscheidet zwischen zwei Arten von LW betreffend ihrer Osmoregulation:
LW bezüglich ihrer
Osmoregulation
Osmoconformer:
Osmoregulator:
besitzen gleiche Osmolarität wie
ihre Umgebung
Besitzt verschieden Osmolarität
wie ihre Umwelt
Die meisten LW haben nicht dieselbe Osmolarität wie ihre Umgebung und müssen somit
ihren Nährstoff- und Wasserhaushalt regulieren. Salzwasserlebewesen verlieren ständig
Wasser an das Meer, weil dieses eine kleinere Wasserkonzentration besitzt als die Flüssigkeit
in den LW. Somit müssen Wasserlebewesen mittels verschiedensten Anpassung dafür sorgen,
dass der Verlust minimal bleibt. Dafür haben sie folgende Möglichkeiten:
-
-
Ihr Urin hat einen sehr niedrigen Wassergehalt und gleichzeitig ist er stark mit
Elektrolyten angereichert.
LW im Salzwasser trinken eine grosse Menge an Wasser, wobei die Kiemen die
Natrium- und Chloridionen herausfiltern können. Diese werden dann ausgeschieden.
Viele Salzwasserfische besitzen eine erhöhte Magnesium/Kalzium und
Sulfatkonzentration in ihren Nieren. Diese Salze sind sogenannte Wasserspeicher; sie
entziehen also dem Urin das Wasser. (MgSO4 als Trocknungsmittel, siehe OC)
Haie besitzen ein spezielles Sekretionsorgan, welches dem Salzwasser die
Elektrolyten entzieht und ausscheidet.
Süsswasserlebewesen müssen mit dem umgekehrten Problem kämpfen, wobei hier der
Konzentrationsunterschied zwischen Körper und Umwelt nicht so extrem ist. Weil das
Süsswasser jedoch ärmer an Elektrolyten ist, fliesst Wasser in den Fisch hinein. Damit der
Turgor der Zellen nicht extrem ansteigt und dadurch der Fisch platzt, haben
Süsswasserlebewesen folgende Anpassungen getroffen:
-
Ihr Urin ist extrem salzarm und sehr stark mit Wasser verdünnt.
Sie können durch ihre Kiemen Salzionen aufnehmen, um den Diffusionsgradienten zu
erniedrigen.
Landlebewesen decken einen grossen Teil vom Wasserverlust durch trinken ab. Ein anderer
Teil wird durch die Nahrung bzw. die Zellatmung aufgenommen. Weil Wasser in der Regel
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eine höhere Elektrolytenkonzentration besitzt als der Körper, wird überschüssiges Salz via
Schweissdrüsen aus dem Körper abgeführt. Bei grosser Flüssigkeitseinnahme wird auch bei
Landtieren der Urin stark verdünnt.
Der Stickstoffkreislauf von Tieren hängt oft von seinen Lebensumständen ab und
widerspiegelt diese oft. Dabei ist die Aminogruppe (-NH2) eine häufiges Abfallprodukt,
welches im Prinzip genial zu Ammoniak protoniert werden kann. Ammoniak ist sehr gut
wasserlöslich; ist jedoch in grösseren Mengen hochtoxisch. Deswegen wird Ammoniak oft
nur von Wasserlebewesen ausgeschieden, weil es dort mit einem sehr kleinen Molenbruch
gelöst vorliegt. Für Landlebewesen fällt diese Methode aus, da das Ammoniak nicht so stark
verdünnt ausgeschieden werden kann. Deshalb produzieren Landlebewesen Harnstoff,
welches untoxisch ist und nicht so verdünnt ausgeschieden werden muss. Für Tiere, die in
trockenen Verhältnissen leben und somit ihren Wasserverlust so gut wie möglich tief halten
müssen, eignet sich die Harnsäure, welche den Vorteil hat, dass sie wasserunlöslich ist und
somit als halbfeste Paste ausgeschieden werden kann. Somit gibt die Ausscheidung des
Stickstoffs Aufschluss auf die Lebensweise eines LW.
Die kleinste funktionelle Einheit des harntreibenden Systems der Nieren ist das Nephron. Es
besteht aus mehreren Untereinheiten, welche die Filtration des Blutes durchführen:
1. Die Nierenader gelangt in die Bowman-Kapsel (=> Gefässknäuel, auch
Glomerulum genannt). Das Blut wird dort grob filtriert, d.h. grosse Moleküle
werden zurückgehalten (Proteine, Zucker). => Primärharn
2. Im proximalen Konvolut werden 60 – 70 % der Stoffe rückresorbiert. Die
Bauweise ist sehr ähnlich jener des Dünndarms.
3. Die Lösung gelangt nun in die U-förmige Henle-Schleife, wo ein grosser Teil
der Stoffe in das Kapillarnetz gepumpt wird (ATP wird verwendet).
4. Im distalen Konvolut wird in geringem Masse Na+ rückresorbiert. Die
Rückresorption kann durch das Hormon Aldosteron kontrolliert werden.
5. Mehrere distale Konvolute vereinigen sich zu Sammelrohren, die dafür sorgen,
dass der Urin mehr oder weniger konzentriert ist.
Kapitel 45: Hormone und das Endokrine System
Das endokrine System arbeitet oft mit dem nervösen System zusammen. Das nervöse System
leitet Impulse mittels elektrischer Leitung. Der Vorteil ist klar seine Schnelligkeit gegenüber
den Hormonen als Botenstoffe. Hormone sind vor allem für die längeren und exakteren
Nachrichten im Körper zuständig. Sie werden via eine Signalkaskade von der jeweiligen
Drüse ausgeschieden. Ein Hormon kann auf zwei verschiedene Arten wirken:
-
-
Es stimuliert die Rezeptoren an den Zielzellen an dessen Oberfläche. Dabei handelt es
sich um wasserlösliche Rezeptoren. Durch die Veränderung der Oberfläche der
Rezeptoren wird eine Signalkette ausgelöst, so dass die Genexpression beispielsweise
beeinflusst wird.
Stereoidhormone sind lipophil. Sie gelangen in die Zelle herein und binden an
Rezeptoren im Zytoplasma und regulieren somit direkt die Transkription gewisser
Gene.
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Eine dritte Art der Regulation wird durch Zytokine oder Neurotransmitter von
benachbarten Zellen ausgeübt. Sie können innerhalb eines Gewebes ein Signal
weiterleiten und somit entsteht eine Kettenreaktion.
Beim endokrinen System wirkt der Hypothalamus immer als Regler. Er scheidet auch
Hormone aus, welche die Ausschüttung der drüsenspezifischen Hormone stimuliert. Die
Hormone, die von den Drüsen ausgeschieden werden sind spezifisch; ihre Wirkung ist jedoch
abhängig von welcher Zellart sie empfangen werden.
=> Tabelle im Campell mit den Hormonen und deren Funktionen und Ursprungsorganen
lernen!!!!
Kapitel 48: Nervensystem
Neuronale Integration
Neuronale Integration auf zellulärem Niveau. Ein einzelnes Neuron ist z.T. über tausende
Synapsen mit anderen Neuronen verbunden. Die „Information“ wird über inhibitorische und
exzitatorische Synapsen übertragen.
Exzitatorische (erregende) Synapse: Bindung von Neurotransmittern an postsynaptischen
Membranrezeptoren öffnen Ionenkanäle, welche K+ -Efflux und Na+-Influx zulassen.Da
elekrochemischer Gradient für Na+ grösser 1, führt dies zu einem positiven Netto-Einfluss und
damit zu einer Annäherung des Membranpotenzials ans Schwellenpotenzial. Das ganze wird
als exzitatorisches postsynaptisches Potenzial (EPSP) bezeichnet.
Inhibitorische (hemmende) Synapse: Binden von Neurotransmittern an postsynaptischen
Rezeptoren öffnen Ionenkanäle, die K+ und/oder Cl—Leitfähigkeit erhöhen. Kalium raus,
Chlorid rein, löst Hyperpolarisation aus (negativer als Ruhepotenzial). Entspricht einem
inhibitorischen pstsynaptischen Potenzial (IPSP). Membranrezeptoren bestimmen i. A. ob es
ein EPSP oder ein IPSP wird. Die EPSP’s und IPSP’s leiten sich vom Ort des Reizes entlang
der Plasmamembran fort, wobei die Amplitude der Spannungsänderungen mit der Distanz
abnimmt (wir sprechen hier von Dendriten und Zellkörpern!). Der Axonhügel ist der Bereich
wo stark genuge Signale ein Aktionspotenzial auslösen können. Ein einzelnes EPSP reicht
normalerweise nicht aus.
Zeitliche Summation: mehrer Signale so kurz hintereinander, dass sie sich addieren bevor sie
abgebaut werden können. Räumliche Summation: Signale verschiedener Neuronen treffen
kurz nacheinander ein und addieren sich. Summation gilt für inhibitorische und exzitatorische
Signale. Aufgrund zeitlicher und räumlicher Summation ist ein erreichen des
Aktionspotenzials möglich. Dabei müssem die EPSP genügend stark sein um etweilige IPSP
zu kompensieren. Ein Neuron kann dabei auch durch IPSP’s desensiviert werden, wie z.B.
beim Beugermuskel des Kniereflexes.
Erklärung Aktionspotential
[K+]innen >> [K+]aussen; [Na+]innen << [Na+]aussen; [Na+]tot >> [K+]tot
1. Durch die gegebenen Konzentrationen kann man sofort erkennen, dass bei passiver
Diffusion, d.h. entlang des Gefälles Kalium aus der Zelle herausströmt und Natrium in
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die Zelle hinein. Beim normalen Ruhepotential ist die Zelle aussen partiell positiv
geladen und innen partiell negativ.
2. Nun werden alle Kanäle geschlossen; das Ruhepotential wird beibehalten (-55 mV).
3. Depolarisation: Es werden nun alle Natriumkanäle geöffnet, so dass Na+ in die Zelle
fliesst und sich die Zelle innen partiell positiv ladet und aussen partiell negativ.
Dadurch entsteht ein Aktionspotential.
4. Als letztes strömt K+ aus der Zelle und es richtet sich das Ruhepotential wieder ein.
Durch das grosse Konzentrationsgefälle, das durch das Aktionspotential entsteht
strömt anfangs sehr viel K+ aus der Zelle, so dass ein tieferes Potential entsteht, bevor
das Ruhepotential sich einpendelt (=> thermodynamisch betrachtet, handelt es sich um
das Einstellen eines elektrochemischen GG). => Hyperpolaristation
Neurotransmitter
Ein Neurotransmitter kann unterschiedliche Wirkungen auf postsynaptische Zellen haben.
Dabei kommt es vor allem auf die Rezeptoren drauf an. Ionenkanalrezeptoren sind zuständig
für schnelle und präzise Signale. Es gibt aber auch andere Signalübertragungswege, welche
für längere Zeiträume zuständig sind. (Stimmung, Aufmerksamkeit, Erregung).
Acetylcholin: Kann inhibitorisch oder exzitatorisch wirken. Bei Wirbeltieren für
Muskelkontraktionen oder zur Verminderung von Stärke und Frequenz des Herzmuskels.
Biogene Amine: Adrenalin, Noradrenalin, Dopamin aus Aminosäure Tyrosin abgeleitet.
Serotonin aus Tryptophan abgeleitet. Beeinflussen oft biochemische Prozesse, meist im ZNS.
Endorphine: Neuropeptide. Unterdrücken im ZNS Schmerzwahrnehmung und können
emotionales Empfinden beeinflussen. Opiate wie Morphium und Heroin binden an denselben
Rezeptoren.
Gasförmige Signale: Moleküle wie NO oder CO dienen ebenfalls zur Signalübertragung. Ex:
Bei sexueller Erregung löst von Neuronen freigesetztes NO Entspannung des erektilen
Gewebes im Penis aus, was den Bluteinstrom ermöglicht. Viagra hemmt ein Enzym, welches
dieses NO wieder abbaut. Acetylcholin im Blut stimuliert Gefässwandzellen zur NO-Abgabe,
welche glatte Muskulatur relaxiert und damit zu einer Gefässerweiterung führt. Effekt wird
bei der Krankheit Angina pectoris genutzt (Verennung der Herzkranzgefässe).
Kapitel 49: Sensorik und Motorik
Wahrnehmung, Verhalten und Gehirn
Bereits bei frühen Prokaryoten waren bereits zelluläre Strukturen zur Rezeption von Druck
oder Chemikalien vorhanden die eine angepasste, gerichtete Reaktion implementierten. Aus
diesen einfachen Zellen sind im laufe der Evolution eine grosse Variabilität von sensorischen
Rezeptoren (Sinneszellen) und Sinnesorganen entstanden. Der Prozess der Verarbeitung
funktioniert nicht linear (sensorisches Ereignis → Gehirnanalyse → Reaktion), sondern die
Informationen wird laufend aktualisiert. Anders als beim Computer wartet ein Tier nicht
passiv auf Instruktionen, sondern bleibt durch andauernde Sensorik und Motorik auf
dem neusten Stand. Die lineare Abfolge wird zyklisch wiederholt. Am Anfang einer
Wahrnehmung stehen verschiedene Energieformen wie Licht, Hitze, Schall, aber
auch Moleküle die von Spezialisierten sensorischen Rezeptorzellen detektiert werden. Diese
Informationen werden in Aktionspozentiale umgewandelt und danach über Nervenfasern ins
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Gehirn fortgeleitet. Limbische Systeme haben eine zentrale Funktion bei der Bestimmung der
Wichtigkeit eines sensorischen Reizes. Das konkrete für den kommenden Moment
ausgewählte Verhalten stellt das Resultat eines sehr komplexen Entscheidungsprozesses dar,
welche durch viele Teilebereiche des Gehirns evaluiert wurden.
Sensorische Rezeption – Einführung
Das Aktionspotenzial eines Augenreizes und Ohrenreizes unterscheidet sich in keiner Weise,
der Unterschied beruht lediglich darin in welchen Teil des Gehirns das Signal weitergeleitet
und verarbeitet wird. Aktionspotenziale welche entlang der sensorischen Bahnen in das
Gehirn verlaufen nennt man sensorische Erregung. Interpretiert und Vermittelt das Gehirn die
sensorische Erregung, wird die Erregung zur Wahrnehmung (Perzeption) eines Reizes.
Eindrücke „Perzepte“ wie Farben, Gerüche, Geschmäcke sind Konstrukte unseres Gehirnes
und existieren gar nicht in der Aussenwelt.
Verarbeitung eines Reizes
Sensorische Rezeptoren, welche Reize ausserhalb des Körpers detektieren, wie Hitze, Licht,
Druck, werden Exeterorezeptoren genannt, solche Rezeptoren die Reize innerhalb erkennen
Enterorezeptoren. Allgemein kann man sagen, dass Rezeptoren die Reize in Veränderung des
Membranpotenzials umsetzen und an die Nervenzellen weiterleiten.
Sensorische Transduktion (Übertragung):
Den Prozess der Detektion eines Reizes, welcher in der Umwandlung von Reizenergie in eine
Veränderung des Membranpotenziales besteht, nennt man sensorische Transduktion. Einige
Reize wie z.B. Druck öffnen die Ionenkanäle direkt, andere öffnen die Ionenkanäle, indem
membranständige Rezeptormoleküle die Rezeptormembran öffnen oder schliessen.
Verstärkung des Signals:
Weil die Energie eines Reizes meistens zu schwach ist, um direkt ein Signal auf das
Nervensystem auszulösen, muss die Reizenergie verstärkt werden. Bereits beim
Rezeptorapparat wird die Energie des Reizes verstärkt, welche bei der Übertragung, sowie
beim Signalübertragungsweg wiederum verstärkt werden. Durch mehrere Schachtelungen der
Verstärkungen, wird die Energie des Reizes um ein bis zu einem Millionenfachen verstärkt.
(z.B. Lichtreiz → Gehirn)
Fortleitung des Signals (Transmission):
Es gibt Rezeptoren, wie z.B. Schmerzrezeptoren, die einen Reiz durch Axone direkt an das
Zentralnervensystem (ZNS) weiterleiten. Andere Rezeptoren sind separate Zellen die ihre
Signale über chemische Synapsen auf sensorisch Neurone übertragen. Viele sensorische
Neurone sind im inaktiven Zustand mit relativ niedriger Frequenz aktiv. Bei einem Reiz wird
die Frequenz der Aktionspotenziale je nach Intensität moduliert, wodurch eine abgestufte
Veränderung der Reizintensität im Gehirn wahrgenommen werden kann.
Integration (Verarbeitung):
Die Verarbeitung der Reizinformation wird als Integration bezeichnet. Eine besondere Form
von Integration ist die sensorische Adaption, durch den die Empfindlichkeit eines Rezeptors
bei kontinuierlicher Reizung erniedrigt wird. Es wird somit schon auf Rezeptorniveau
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selektiert welche Informationen weitergeleitet werden. Ein weiterer wichtiger Aspekt bei der
sensorischen Integration ist die Empfindlichkeit der Rezeptoren, die sich bei bestimmten
Bedingungen ändert.
Unterteilung der Sensoren
Man kann fünf Rezeptoren unterscheiden, welche man durch das Kriterium der
umgewandelten Energieform unterteilt:
Mechanorezeptoren:
Reagieren auf Druck, Berührung, Bewegung oder Schall. Durch mechanische Deformation
verändert sich die Permeabilität der Membran für Natrium- und Kaliumionen, wodurch ein
Rezeptorenpotenzial entsteht. Unserem Tastsinn liegen Mechanorezeptoren zugrunde, welche
leichten Druck (direkt unter der Oberfläche) und stärkeren Druck (in tieferen Schichten der
Haut) wahrnehmen. Muskelspindel (Dehnungsrezeptoren) sind ein Beispiel für
Enterorezeptoren.
Schmerzrezeptoren (Nociceptoren):
Dies sind Nervenendungen, welche unter anderem in der Epidermis der Haut liegen. Schmerz
ist eine der wichtigsten Empfindungen, da ein Schmerz eine defensive Reaktion auslösen
kann und/oder ein Indikator ist für abnormale Erscheinungen im Körper (Magenschmerzen,
etc.). Prostaglandine erniedrigen die schwelle der Schmerzrezeptoren, Aspirin hemmt die
Synthese von Prostaglandin und macht dadurch weniger Schmerzempfindlich.
Thermorezeptoren:
Thermorezeptoren reagieren entweder auf Wärme oder Kälte und tragen, indem sie die
Oberflächen und Kerntemperatur des Körpers messen, zur Körpertemperaturregulation bei.
Die Thermorezeptoren sind noch nicht eindeutig identifiziert, von einigen Wissenschaftlern
werden sie aber als modifizierte Duckrezeptoren angeschaut.
Chemorezeptoren:
Chemorezeptoren können unspezifisch sein und die absolute Konzentration aller gelösten
Stoffe messen, oder spezifisch, indem sie selektiv auf bestimmte Moleküle reagieren.
(Durstgefühl =
Zunahme der Osmolarität) Geschmacks- und Geruchsrezeptoren reagieren auf bestimmte
Klassen
ähnlicher Chemikalien.
Rezeptoren für elektromagnetische Strahlung:
Diese Rezeptoren reagieren auf verschiedene Formen elektromagnetischer Energie wie
sichtbares
Licht, Elektrizität und Magnetismus. Photorezeptoren reagieren auf denjenigen Teil des
Lichtes,
den wir als sichtbares Licht bezeichnen. Es gibt Tiere die haben Infrarotrezeptoren (gewisse
Schlangen), Elektrorezeptoren (Schnabeltier, gewisse Fische) oder Rezeptoren für das
Magnetfeld (z.B. Weisswale)
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Photorezeptoren und Sehen
Vielfalt von Lichtsinnesorganen
Die meisten Invertebraten besitzen Lichtsinnesorgane die von einfachen Gruppen von
Photorezeptoren bis zu komplexen, umweltabbildenden Augen reichen können. Der
einfachste Augentyp, der z.B. bei Planarien zu finden ist, vermittelt lediglich die Intensität
und Richtung des Lichtes. Invertebraten haben drei Typen von Augen entwickelt:
Komplexauge:
Ein Komplexauge besteht aus bis zu mehreren Tausend Ommatidien (Facetten), einzelner
Lichtdetektoren mit jeweils einer Hornhaut und einer lichtfokussierenden Linse. Die
unterschiedlichen Lichtintensitäten der einzelnen Facetten werden zu einem Mosaikbild
zusammengesetzt. Komplexaugen sind auf die Wahrnehmung von Bewegung spezialisiert
und können bis zu 330 Lichtblitze pro Sekunde wahrnehmen, was sich durch das schnelle
Erholen der Rezeptoren erklären lässt. Im Vergleich, das menschliche Auge kann bei
optimalen Bedingungen ca. 50 Bilder wahrnehmen. Spezialisierte Komplexaugen können
Ultraviolettstrahlung und Polarisation des Lichtes und somit den Sonnenstand wahrnehmen.
Diese Augenart werden bei Fliegen, Bienen, etc. gefunden.
Lochkamera-Auge:
Dieses Auge besitzt ein winziges Loch für den Lichteintritt und keine Linse. Das Bild ist
scharf aber sehr lichtschwach.
Linsenauge (Einzellinsenaugen):
Die Funktionsweise des Linsenauges kann man mit einer Kamera vergleichen. Wie die
Blende einer Kamera verändert die Iris den Durchmesser der Pupille. Durch die Linse hinter
der Pupille wird Licht auf die Retina fokussiert. Um den Fokus einzustellen, kann die Linse
durch Muskeln vor- und zurückbewegt werden.
Einzellinsenaugen bei Wirbeltieren
Aufbau
Der Augenapfel der Wirbeltiere ist von einem harten, weissen Bindegewebe umgeben, der
Lederhaut oder Skalera. Darunter liegt ein dünnes, pigmentiertes Gewebe, die Choridea
(Aderhaut). An der Vorderseite des Auges ist die Skalera durchsichtig, dieser Bereich wird als
Cornea (Hornhaut) bezeichnet und bildet eine starre Linse, die seitlich durch die
Ciliarmuskeln begrenzt ist. Im vorderen Bereich bildet die Choridea eine ringförmige Iris
(Regenbogenhaut), welche dem Auge die Augenfarbe verleiht. Die Iris reguliert die
Lichtmenge, die durch die Pupille eintritt. Die Retina (Netzhaut) mit den Photorezeptoren
befindet sich auf der Innenseite der Choridea. Da an der Durchtrittsstelle des Nervs keine
Photorezeptoren lokalisiert sind, kann dort die Retina kein Licht wahrnehmen. Diesen Fleck
nennt man „blinden Fleck“. Die eigentliche Linse ist transparent und besteht aus Proteinen.
Ihre Brechkraft kann verändert werden, wodurch auf der Retina ein scharfes bild entsteht.
Sind die Ciliarmuskeln kontrahiert, wird die Linse
zusammengepresst und die Linse wird dicker, wodurch nahe Objekt, durch starkes brechen
des Lichtes, betrachtet werden können. Umgekehrt, wenn die Ciliarmuskeln erschlaffen dehnt
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sich die Linse aus und flacht ab, wobei weit entfernte Objekte, durch schwache Brechung
betrachtet werden können.
Fovea:
In diesem Bereich, dem Zentrum des visuellen Feldes liegen keine Stäbchen vor. Gleichzeitig
hat die Fovea grösste Rezeptorendichte und ist der Punkt des schärfsten Sehens. (ca. 150'000
Zapfen pro mm2) Rhodopsin löst Signalübertragung aus. Im innern der Stäbchen und Zapfen
liegen lichtabsorbierende Pigmentmoleküle in Stapeln (Disks) Diese Pigmentmoleküle
bestehen aus Retinal (Derivat des Vitamin A) welches an das Membranprotein Opsin
gebunden ist. Die verschiedenen Photorezeptoren unterscheiden sich durch die Struktur des
Opsins.
Stäbchen:
Stäbchen enthalten ein spezielles Opsin, welches mit dem Retinal gebunden das
Stäbchenpigment Rhodopsin bildet. Die lichtinduzierte Veränderung des Rhodopsins und die
damit verbundene Signalübertragung in den Stäbchen wird als „Bleichen“ des Rhodopsins
bezeichnet. In hellen Räumen bleibt das Rhodopsin gebleicht und die Zapfen übernehmen das
Sehen, im Dunkeln konvertieren Enzyme das Retinal in die ursprüngliche Form. Durch
absorbiertes Licht, wird der Signalübertragungsweg angeregt, welcher die Membran der
Sinneszelle hyperpolarisiert und zur Reduktion des ausgeschütteten Neurotransmitter
(Glutamat) führt.
Zapfen:
Das Farbsehen beruht nicht auf dem Prozess der Rhodopsinmechanismus, sondern auf drei
verschiedenen Zapfentypen, von denen jeder eine andere Form des Zapfenopsins enthält.
Jedes der drei Opsine verbunden mit Retinal bildet eines der verschiedenen Zapfenpigmenten
oder Photopsine. Man unterscheidet Rot-, Grün- und Blau-Zapfen, beruhend auf der
jeweiligen absorbierten Wellenlänge des Lichtes. Mischfarben beruhen auf unterschiedlich
starke Erregung von zwei oder drei Zapfentypen. Retina unterstützt die Grossrinde bei der
Verarbeitung visueller Informationen Die Verarbeitung der visuellen Informationen beginnt
bereits in der Retina. Stäbchen und Zapfen haben Synapsen mit Bipolarzellen, welche
wiederum mit Ganglienzellen in Kontakt stehen. Bevor die Signale von den Ganglienzellen in
Form von Aktionspotenzialen in das Gehirn gesendet werden, beteiligen sich noch andere
Neuronentypen der Retina – Horizontalzellen und
Amakrinzellen – an der Verarbeitung der visuellen Information. Horizontal und
Amakrinzellen funktionieren wie Schaltungen und geben je nach Input einen anderen Output
an die Ganglienzellen aus. Als laterale Hemmung versteht man den Mechanismus, dass
angeregte Synapsen andere benachbarte, nicht angeregte Synapsen hemmen. Dadurch werden
die Kanten der wahrgenommenen Objekte verschärft und der Kontrast verstärkt. Die
Informationen innerhalb des visuellen Feldes wird, entsprechend der Position auf der Retina,
Punkt für Punkt durch die Ganglienzellen in den visuellen Cortex übertragen. Wichtig zu
beachten ist, dass sich die verarbeitenden Synapsen, nicht hinter der Retina befinden, sondern
zwischen dem eintretenden Licht und der Retina liegen. Dies hat mit der Entstehung des
Auges in der Embryonalentwicklung zu tun, beeinflusst aber die Lichteinstrahlung und
Verarbeitung nicht.
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Hören und Gleichgewicht
Das Gehör und der Gleichgewichtssinn sind nah verwandte Sinnesorgane, beide beruhen auf
der Erregbarkeit con Mechanorezeptoren, so genannte Harzellen, die Rezeptorpotenziale
generieren, wenn ihre „Haare“ ausgelenkt werden.
Aufbau des Ohres bei Säugetieren
Das Ohr der Säuger kann in drei Bereiche unterteilt werden.
Aussenohr:
Von aussen sichtbar ist lediglich das Aussenohr mit der externen Ohrmuschel und dem
äusseren Gehörgang. Durch die Öffnung treffen die Schallwellen auf das Trommelfell,
welches das Aussenohr vom Mittelohr trennt.
Mittelohr:
Im Mittelohr werden die Schallwellen über drei Gehörknochen – Hammer, Ambos und
Steigbügel– auf das ovale Fenster geleitet, eine Membran direkt unterhalb des Steigbügels.
Vom Mittelohr zieht die eustachische Röhre in den Rachenraum, durch den man den
Druckausgleich zwischen Atmosphäre und Mittelohr machen kann.
Innenohr:
Das Innenohr besteht aus mehreren Kanälen innerhalb des Schädelknochens. Diese Kanäle
enthalten jeweils eine Flüssigkeit, die durch Schallwellen, Beschleunigung oder Rotation
bewegt werden.
Cochlea (Schnecke):
Der für das Hören verantwortliche Teil ist ein komplexes, spiralig gewundenes Organ, das als
Cochlea (Schnecke) bezeichnet wird. Diese ist wiederum in drei Kammern unterteilt, bei der
in der mittleren Kammer das Cortische Organ liegt, mit den eigentlichen Rezeptoren, den
Sinneshaaren. Das cortische Organ wird von der Tektorialmembran bedeckt, in welche die
Sinneshaare ragen. Schwingungen des ovaren Fensters werden als Wanderwellen in das
Cochlea weitergeleitet und bringt den Basilarmembran zum schwingen, auf dem das cortische
Organ liegt. Durch die Auslenkung der Sinneshaare an das Tektorialmembran, werden
Transmitter frei, die das Aktionspotenzial auslösen. Die Lautstärke des Hörens wird durch die
Amplitude, die Tonhöhe durch die Frequenz der Schallwelle bestimmt. Je stärker also der
Basilarmembran vibriert, desto lauter ist der Ton, die Position der Amplitude auf dem
Basilarmembran bestimmt die Tonhöhe.
Aufbau des Gleichgewichtsorgan bei Säugetieren
Hinter dem ovalen Fenster liegt der „Vestibularapparat“ mit zwei Kammern, Utriculus und
Sacculus, sowie den drei Bogengängen. Haarzellen in den kugelförmigen Utriculus und
Sacculus reagieren auf Veränderungen der Position des Kopfes in Bezug auf Richtung und
Schwerkraft sowie auf Beschleunigung in eine Richtung. Die Haarzellen sind in Gruppen
angeordnet und ragen in einer gallertartigen Masse, die eine Vielzahl von Kalkpartikeln
enthält, die als Statolithen bezeichnet werden. Weil die Statolithen schwerer sind als die
Umgebung kommen sie immer dort zu liegen wo die Schwerkraft am grössten ist, wodurch
sie stets auf den Haaren der Rezeptoren zu liegen kommen. Unterschiedliche Neigungswinkel
des Kopfes zum Lot führen zur Reizung unterschiedlicher Haarzellen, beziehungsweise
sensorische Neurone. Ein vergleichbarer Mechanismus findet in den Bogengängen statt, die in
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den drei Raumebenen orientiert sind. Die Bogengänge haben jeweils eine Verdickung, die
Ampulle, in welche eine Gruppe Sinneshaare in einer gallertartigen Masse ragen, der Cupul.
Wird die Ampulle in Bewegung gebracht, ermöglicht es Veränderungen der Rotation- oder
Winkelgeschwindigkeit des Kopfes zu ermitteln.
Seitenlinienorgan und Innenohr des Fisches und aquatisch lebenden Amphibien
Fische haben keine Cochlea, besitzen aber Sacculus und Utriculus und drei Bogengänge, die
unseren Gleichgewichtsorganen homolog sind. Die durch Schallwellen ausgelösten
Vibrationen des Wassers werden durch den Schädelknochen direkt in das Innenohr
übertragen, wo sie Statolithen in Schwingung versetzen, die wiederum die Sinneshaare
simulieren. Die meisten Fische und aquatisch lebenden Amphibien besitzen ein
Seitenlinienorgan entlang ihrer Körperachse. Das Seitenliniensystem besteht aus
Neuromasten, die frei an der Körperoberfläche oder in Kanälen versenkt sein können. Die
Neuromasten sind vergleichbar mit den Rezeptoren (Ampulle) der Bogengänge. Durch die
von den Seitenlinienorganen erhaltenen Informationen können Fische ihre
eigene Geschwindigkeit, sowie die Richtung und Stärke von Wasserströmen messen.
Wahrnehmung von Schwerkraft und Schall bei wirbellosen Tieren
Ein verbreitetes Schwerkraftsinnesorgan bei wirbellosen Tieren sind Statocysten, die ähnlich
funktionieren wie Utriculus und Sacculus. In den Statocysten befinden sich Sandkörner oder
andere feste Partikel, die als Statolithen funktionieren. Durch die Schwerkraft setzten sich die
Statolithen am niedrigsten Punkt ab und reizen die Sinneshaare, die als Rezeptoren
funktionieren, genau an dieser Stelle. Die Hörorgane vieler Insekten sind Körperhaare, welche
in Abhängigkeit ihrer Länge und Steifheit bei bestimmten Frequenzen vibrieren. Dadurch
lassen sich Schallfrequenzen anderer Tiere wahrnehmen. Viele Insekten besitzen auch
„Ohren“, eine innere Luftkammer, die durch Schallwellen zur Vibration gebracht werden. Die
Rezeptoren auf der Innenseite werden dadurch erregt und ein Nervenimpuls wird zum Gehirn
weitergeleitet.
Schmecken und Riechen – Chemorezeptoren
Wahrnehmung von Geruch und Geschmack
Bei den meisten Tieren besteht die Geschmackwahrnehmung in der Detektion bestimmter, in
flüssigem gelöster Chemikalien, während der Geruch durch die Detektion flüchtiger Stoffe
charakterisiert ist. Normalerweise arbeiten die beiden Sinne eng zusammen, wobei in
aquatischer Umgebung kein Unterschied bezüglich gelöster und flüssiger Stoffe besteht.
Insekten
Die Geschmacksrezeptoren bestimmter Insekten, welche Sinneshaare sind und als Sensillen
bezeichnen werden, befinden sich an Füssen und Mundbereich und reagieren besonders
empfindlich auf eine bestimmte Stoffklasse wie Zucker oder Salz.
Mensch und Säugetiere
Der Geschmack- und Geruchsinn von Säugern funktioniert sehr ähnlich. Um die
Rezeptorzellen zu erreichen und zu stimulieren, muss das Molekül in beiden Fällen klein und
in einer Flüssigkeit gelöst sein. Das Molekül bindet an ein spezielles Protein in der
Plasmamembran der Rezeptorzelle, wodurch die Freisetzung von Transmitter ausgelöst wird.
Zunge:
Geschmacksrezeptoren der Zunge, die so genannten Geschmacksknospen, befinden sich in
bestimmten Bereichen der Zunge. Sie lassen sich morphologisch nicht trennen, können aber
in vier Geschmackskategorien aufgeteilt werden, süss, salzig, bitter und sauer. Obwohl die
Cheomorezeptoren auf bestimmte Substanz reagieren, werden sie durch ein Spektrum
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verwandter Chemikalien stimuliert.
Nase:
Säugetiere nehmen in der Luft verteilte Moleküle mittels des Geruchsinnes war, auch
olfaktorischer Sinn (lat. olfacere = riechen) genannt. Diffundiert ein Geruchstoff in der
Nasenschleimhaut bindet er an spezifische Rezeptormoleküle in der Membran der
olfaktorischen Dendriten, welche in die Nasenhöhle bedeckende Schleimschicht ragen. Die
Aktionspotenziale werden über Axone der Sinneszellen an Neurone im Bubulus olfactorius
des Gehirns geleitet, die über Synapsen mit anderen Neuronen in Kontakt stehen.
Bewegung und Lokomotion
Die Fähigkeit der Fortbewegung ist ein Kennzeichen der Tiere und ermöglicht ihnen nicht nur
Futter zu suchen, sondern auch Gefahren zu entkommen und Partner zu finden. Die
Lokomotion, oder aktive Fortbewegung ist dabei von grosser Bedeutung. Lokomotion
überwindet Trägheit, Reibung und Schwerkraft Die energetischen Kosten für die
Fortbewegung sind für die verschiedenen Fortbewegungsarten und in verschiedenen
Umgebungen unterschiedlich. Laufende Tiere verbrauchen mehr Energie pro
Streckeneinheit als gleichschwere Tiere die Schwimmen oder Fliegen.
Schwimmen
Schwimmende Tiere überwinden Schwerkraft wesentlich leichter als Tiere, die sich an Land
oder durch die Luft bewegen, da der Auftrieb des Wassers das Körpergewicht weitgehend
oder ganz kompensiert. Anderseits ist Wasser viel dichter als Luft, wodurch
Reibungswiderstand, Trägheit und Viskosität auftreten. Zusammengenommen ist Schwimmen
die energetisch günstigste Art der Fortbewegung. Die Form und Aufbau des Körpers ist bei
schwimmenden Tieren von grosser Bedeutung, wegen den im Wasser auftretenden
Widerständen. z.B. ein kompakter, glatter, kräftiger, stromlinienförmiger ist eine typische
Anpassung von schnellen Schwimmern.
Lokomotion an Land
Das grösste Problem bei der Fortbewegung an Land ist die immer zu überwindende
Schwerkraft. Um die Massenträgheit zu überwinden und ein gute Gleichgewicht zu
gewährleisten ist das Skelett von grosser Bedeutung. In der Evolution haben sich viele
Adaptionen zur Fortbewegung entwickelt. Beispielsweise wird analog zur Feder eines
Hüpfstockes beim Känguru bei jedem Sprung ein sehr grosser Teil der kinetischen Energie
des vorherigen Sprunges in den Sehnen gespeichert und beim nächsten Sprung
wiedergegeben. Dieser Mechanismus ist auch bei anderen Säugetieren, sowie auch beim
Menschen zu finden, jedoch in abgeschwächter Form. Bei Kriechtieren wiederum stellt die
Reibung ein grosses Problem dar, welche sie durch die Peristaltik überwinden (Schlangen,
Würmer).
Fliegen
Die Schwerkraft ist das Hauptproblem fliegender Tiere. Damit ein Tier fliegen kann, müssen
die Flügel ausreichend Auftrieb erzeugen um die Schwerkraft zu überwinden. Der Schlüssel
aller Flugtype ist die Form der Tragflügel, bei denen die auf die Tragflügel auftreffenden
Luftströme für Auftrieb sorgen (Flugzeugprinzip).
Skelette
Ein Skelett erfüllt drei Funktionen: Es stützt den Körper, es schütz ihn und es ermöglicht die
Fortbewegung. Skelette ermöglichen die Bewegung, indem sie den Muskeln Ansatzpunkte
bieten, gegen die sie arbeiten können. Es gibt drei Haupttypen von Skeletten:
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Hydroskelett:
Ein Hydroskelett besteht aus einem abgeschlossenen Kompartiment des Körpers, in dem eine
Flüssigkeit unter erhöhtem Druck gehalten wird. Durch Muskeln lassen sich die
flüssigkeitsgefüllten Hohlräume verändern und dadurch eine Bewegung erzeugen. Die
Anwendung dieses Skelettes findet man bei den meisten Plattwürmer, Nematoden und
Anneliden (siehe Kapitel 33). Hydroskelette schützen die inneren Organe vor mechanischen
Einwirkungen und ermöglichen den Tieren zu kriechen (Peristaltik) und zu graben.
Exsoskelett:
Ein Exsoskelett ist eine harte, tote Schale oder ein Panzer auf der Oberfläche (z.B. Muscheln)
Es hat verschiedene Bereiche und ist in der Aussenhülle sehr hart und dick und im Bereich
von Beingelenken dünn und biegsam. Dies hat mit der unterschiedlichen Konzentration von
Calziumcarbonats, Chitin (Celluloseähliches Polysacharid, welches 30-50 Prozent des
Panzers ausmacht) und der unterschiedlichen Vernetzung der Proteine zu tun.
Endoskelett:
Ein Endoskelett besteht aus harten Stützelementen, die in die Weichgewebe der Tiere
eingelagert sind. Schwämme erhalten z.B. ihre Stabilität durch harte Nadeln aus
anorganischem Material. Vertebraten besitzen ein Endoskelett aus Knochen und Knorpel. Das
Skelett der Säugetiere besteht aus mehr als 200 Knochen, von denen einige
zusammengewachsen, wieder andere an Gelenke miteinander verbunden und nur
Bewegungen in bestimmte Richtungen zulassen.
Muskelbewegung
Die Bewegung basiert auf der Kontraktion von Muskeln, die gegen ein Skelett arbeiten.
Muskeln können nur aktiv kontrahiert werden, aber nur passiv gedehnt werden. Um trotzdem
einzelne Körperteile zu bewegen, müssen die Muskeln in antagonistisch wirkenden Paaren am
Skelett ansetzen, dadurch kann ein Muskel durch Kontraktion, zur Dehnung des andern
Muskels führen.
Aufbau und Funktion der Skelettmuskeln
Der Skelettmuskel besteht aus langen Muskelfaserbündeln, die sich meist über die gesamte
Länge des Muskels erstrecken. Ein solches Bündel besteht aus parallelen Muskelfasern,
welche eine einzige Zelle mit mehreren Zellkernen ist und durch die Fusion mehrer
embryonaler Zellen entstanden ist. Diese bestehen wiederum aus einem Bündel longitudinal
angeordneter Myofibrillen, die aus zwei verschiedenen Filamenten gebildet werden, den
dicken und dünnen Filamente. Dünne Filamente bestehen aus zwei Strängen Actin und zwei
Strängen eines regulatorischen Proteins (Tropomyosin) die umeinander gewickelt sind, die
dicken Filamente werden aus zahlreichen Molekülen des Proteins Myosin gebildet. Jede
Einheit der Myofibrille stellt eine funktionelle Grundeinheit dar und wird als Sarkomer
bezeichnet. Die einzelnen Myofibrillen werden durch die Z-Scheibe abgetrennt, an welches
die dünnen Filamente gebunden sind. Die dicken und dünnen Filamente sind abwechselnd
angeordnet und überlappen einander im Ruhezustand nicht vollständig. Der Bereich in dem
sich ausschliesslich dünne Filamente befinden wird I-Bande genannt, die A-Bande entspricht
der Länge der dicken Filamente. Da sich die dünnen Filamente nicht über die gesamte Länge
des Sarkomers erstrecken entsteht ein Teil in der Mitte, in welchem sich nur dicke Filamente
befinden, der H-Zone.
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Wechselwirkung von Myosin und Actin
Wenn ein Muskel kontrahiert, verkürzt sich jedes Sarkomer und der Abstand zwischen der ZScheiben zur nächsten verkleinert sich. Nach der Gleitfeldtheorie verändert sich die Länge der
dicken und dünnen Filamente nicht, stattdessen gleiten diese längsweg ineinander wodurch
die Filamente vollständig Überlappen. Dadurch verkleinern sich die H-Zone und I-Bande,
wodurch sich das Sarkomer verkürzt und eine Kontraktion des Muskels erfolgt. Das Gleiten
der Filamente beruht auf einer Wechselwirkung zwischen den Actin- und Myosinmolekülen.
Das Myosinmolekül besteht aus einem langen „Schwanz“ und einem seitlich abstehenden
„Kopf“. Zahlreiche Mysosinmoleküle liegen mit ihrem Schwanzbereich zusammen und
bilden die dicken Filamente. Die Energie liefernde Reaktion findet im Myosinkopf statt,
welcher durch hydrolysieren von ATP in ADP und anorganisches Phosphat in eine
energiereichere Konfirmation überführt wird. Der angeregte Myosinkopf bindet an einer
spezifischen Bindungsstelle am Actin und bildet so eine Querbrücke zwischen Actin und
Myosin. Durch das Übergehen vom energiereichen in den energiearmen Zustand verändert
sich der Winkel unter dem der Kopf an der Schanz gebunden ist. Durch dieses Umklappen
wird eine Kraft auf das Actinfilament ausgeübt und dieses wird in Richtung des Zentrums des
Sarkomers gezogen. Durch die zyklische Wiederholung werden die Filamente kontinuierlich
aneinander verbeigezogen. Da der Verbrauch von ATP sehr gross ist und der lokale Speicher
dazu nicht ausreichend ist, befindet sich vor Ort ein Kreatinphosphat welches das ADP direkt
in ATP umwandeln kann und so das ATP laufend regeneriert werden kann. Calciumionen und
regulatorische Proteine kontrollieren die Muskelkontraktion Befindet sich ein Muskel im
Ruhezustand, sind alle Myosinbindungsstellen längs der Actinsträngen durch regulatorische
Proteinstränge, dem Tropomyosin, sterisch blockiert. Ein zweiter regulatorischer
Proteinkomplex, das Troponin, kontrolliert die Position des Tropomyosins auf dem
dünnen Filament. Wenn sich Calciumionen an das Troponin binden, verändert sich die
Struktur des Tropomyosin-Troponin-Komplex und alle Myosinbindungsstellen am
Actinfilament über dessen gesamte Länge frei und die Myosinköpfe können mit dem
Actinstrang Querbrücken ausbilden. Sinkt die intrazelluläre Calciumskonzentration, werden
die Bindungsstellen auf dem Actin erneut blockiert und die Kontraktion beendet. Die
Konzentration von Calcium im Cytosol der Muskelzelle wird vom sarkoplasmatischen
Reticulum gesteuert, eine spezialisiert Form des
endoplasmatischen Reticulums. Die Membran des sarkoplasmatischen Reticulums
transportiert Calcium aus dem Cytosol in sein Lumen, das als intrazellulärer Calciumspeicher
fungiert. Um eine Kontraktion eines Muskels einzuleiten wird ein Aktionspotenzial ausgelöst,
welches sich durch die T-Tubuli, einer tiefen Einfaltung in der Plasmamembran, in das innere
der Muskelfaser ausbreitet. An den Stellen, an denen die T-Tubuli mit dem
sarkoplasmatischen Reticulum in Kontakt kommt, verändert das Aktionspotenzial die
Membranpermeabilität des Reticulums, und Calcium wird freigesetzt. Durch das Freisetzten
des Calciums wird die Muskelkontraktion eingeleitet.
Variable Muskelaktivität
Das Ausmass und Stärke der Muskelkontraktion, z.B. Bizeps, lässt sich präzise steuern, da
aber 1 Aktionspotenzial 1 Kontraktion auslöst, entspricht dies dem Alles-oder-Nichts Prinzip
des Nervensystems. Ein einzelnes Aktionspotenzial löst eine Muselkontraktion von ca. 100
Millisekunden aus (Muskelzuckung). Erreicht aber ein zweites Aktionspotenzial die Faser
bevor die erste abgeklungen ist, addieren sich die beiden Einzelzuckungen zu einer grösseren
Muskelkontraktion. Eine Regulierung lässt sich folglich durch das Summieren von
aufeinander folgenden Aktionspotenzialen erreichen. Verschmelzen die Einzelzuckungen in
eine permanente, gleich bleibende Kontraktion des Muskels, nennt man dies Tetanus (nicht
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mit der Krankheit zu verwechseln). Die Gruppierung mehrerer Muskelzellen in motorische
Einheiten eröffnet dem Nervensystem eine zweite Möglichkeit der Regulierung. Ein Muskel
kann von mehreren hundert Motoneuronen gesteuert werden, von denen jedes ein Kontingent
an Muskelfasern steuert. Das Kontingent eines einzelnen Motoneurons nennt man motorische
Einheit. Wird ein Neuron aktiviert, kontrahieren alle mit ihm verbundenen Muskelfasern Da
sich die Grösse der motorischen Einheiten stark unterscheiden, kann das Nervensystem die
Stärke der Kontraktion steuern, indem es erstens eine gewisse Anzahl motorische Einheiten
anspricht und zweitens zwischen der Aktivierung von grossen oder kleinen motorische
Einheiten auswählen kann. Um Muskeln die ständig kontrahieren (z.B. Muskeln für die
Körperhaltung) vor Ermüdung vorzubeugen, werden die motorischen Einheiten alternierend
aktiviert.
Schnelle und langsame Muskelfasern:
Die Dauer der Kontraktion wird dadurch bestimmt, wie lange die Calciumkonzentration im
Cytosol erhalten bleibt. Schnelle Muskelfasern werden für schnelle und kraftvolle
Kontraktionen eingesetzt. Langsame Muskelfasern kontrahieren langsamer und langzeitig
ohne zu ermüden und befinden sich vor allem in Muskel der Körperhaltung. Die langsamen
Muskelfasern besitzen weniger sarkoplastische Reticulum, wodurch das Calcium länger im
Cytosol bleibt und somit eine Muskelzuckung ca. 5-mal länger dauert als bei einer schnellen
Muskelfaser. Langsame Fasern sind darauf spezialisiert Energie effektiv umzusetzen und
besitzen eine grosse Zahl von Mitochondrien, eine gute Blutversorgung und eine grosse
Menge an Myoglobin, einem Sauerstoff speicherndem Protein. Myoglobin bindet Sauerstoff
mit grösserer Affinität als Hämoglobin und entzieh so dem Blut Sauerstoff. (Myoglobin =
rotbraun, z.B. Fleisch von Fisch, Geflügel)
Herzmuskeln:
Die Hauptunterschiede zwischen Skelett- und Herzmuskulatur liegen in den elektrischen und
Membraneigenschaften. Alle Herzmuskeln sind über so genannte Gap Junctions (Kapitel 7)
elektrisch miteinander verbunden, wodurch ein Aktionspotenzial das gesamte Herz zur
Kontraktion bringt. Herzmuskelzellen selbst können Aktionspotenziale generieren, das heisst
ohne Input aus dem Nervensystem. Somit haben bestimmte Regionen des Herzen
(Sinusknoten) (Kapitel 42) Schrittmachereigenschaften.
Glatte Muskeln:
Glatte Muskeln sind bündelweise kreuz und quer verteilt. Die glatten Muskeln können zwar
weniger Kraft aufbringen, die Kontraktion erfolgen dafür langsamer und können über einen
langen Zeitraum aufrechterhalten werden.
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