Geologie und Paläontologie in Westfalen

WESTFÄLISCHES MUSEUM FÜR NATURKUNDE
Geologie und Paläontologie in Westfalen
Heft 44
Die Vertebratenfauna des Calloviums (Mittlerer Jura)
aus dem Steinbruch Störmer (Wallücke, Wiehengebirge)
loannis Michelis, P. Martin Sander, Ralf Metzdorf,
und Harry Breitkreuz
[f '!j Landschaftsverband
iu~ffir)· Westfalen-Lippe
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In der Schriftenreihe Geologie und Paläontologie in Westfalen werden geowissenschaftliche Beiträge veröffentlicht, die den Raum Westfalen betreffen.
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SIEGFRIED,P.(1959):Das Mammut von Ahlen (Mammonteus primigenius BLUMENB.).-Paläont. Z.30,3:172184, 3 Abb., 4 Taf.; Stuttgart.
WEGNER, T. (1926): Geologie Westfalens und der angrenzenden Gebiete. 2. Aufl. - 500 S., 1 Taf., 244 Abb.;
Paderborn (Schöningh).
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Korrekturen
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2
Geologie und Paläontologie
in Westfalen
Heft 44
Dieses Heft wurde finanziert durch das
Ministerium für Stadtentwicklung, Kultur und Sport
des Landes Nordrhein-Westfalen
als oberste Denkmalbehörde
Die Vertebratenfauna des Calloviums {Mittlerer Jura) aus dem Steinbruch
Störmer {Wallücke, Wiehengebirge)
loannis Michelis, P. Martin Sander, Ralf Metzdorf und Harry Breitkreuz
Geol. Paläont.
Westf.
44
66 S.
20 Abb.
5 Tab.
6 Taf.
Münster
Oktober1996
3
Impressum
Geologie und Paläontologie in Westfalen
Herausgeber: Dr. Alfred Hendricks
Landschaftsverband Westfalen-Lippe
Westfälisches Museum für Naturkunde, Münster
Sentruper Str. 285, 48161 Münster
Telefon 02 51/5 91-05, Telefax: 02 51/5 91 60 98
Druck: Druckhaus Cramer, Münster
Schriftleitung: Dr. Peter Lanser
Redaktion: Dipl.-Geol. llona Berndt
ISSN 0176-148X
ISBN 3-924590-56-7
© 1996 Landschaftsverband Westfalen-Lippe
Alle Rechte vorbehalten. Kein Teil des Werkes darf in irgendeiner Form ohne schriftliche Genehmigung des
LWL reproduziert oder unter Verwendung elektronischer Systeme verarbeitet, vervielfältigt oder verbreitet
werden.
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Geol. Paläont.
Westf.
44
66 S.
20 Abb.
5 Tab.
6 Tat.
Münster
Oktober1996
Die Vertebratenfauna des Calloviums (Mittlerer Jura} aus dem Steinbruch
Störmer (Wallücke, Wiehengebirge}
loannis Michelis 1 , P. Martin Sander1 , Ralf Metzdorf2 und Harry Breitkreuz3
Zusammenfassung:
Eine neue Wirbeltierfauna aus dem Callovium (Mittlerer Jura) von Wallücke im Wiehengebirge (Norddeutschland) besteht hauptsächlich aus marinen Formen mit untergeordneten terrestrischen Elementen. Bei den
Fossilien handelt es sich meist um Einzelknochen oder -zähne, ausnahmsweise auch um disartikulierte
Teilskelette. In Anbetracht der kurzen Erforschungsgeschichte und der damit verbundenen geringen Anzahl
der Funde erstaunt die große Diversität der Taxa.
Die Fauna umfaßt unter anderem Chondrichthyer (Asteracanthus ornatissimus, Hybodus sp., Notidanus
muensteri, N. serratus, Lamnidae indet, Chimaeroidea indet.), den riesenwüchsigen Osteichthyer Leedsichthys problematicus, Ichthyosaurier, Plesiosaurier (Elasmosauridae indet., Liopleurodon pachydeirus, Pe/oneustes philarchus), marine Krokodile (Steneosaurus /eedsi, Metriorhynchus sp.) und Dinosaurier (Lexovisaurus sp., Dryosauridae indet.).
Dieses Inventar ist dem zeitgleichen aus dem englischen Unteren Oxfordton sehr ähnlich und belegt die
weite Verbreitung der betreffenden Taxa. Im Unterschied zur englischen Fauna finden sich in Wallücke Lamnidenzähne, bei denen es sich um die geologisch ältesten Vertreter der Familie handelt.
Die Charakterisierung der Histologie von Leedsichthys-Knochen erlaubt eine genauere Abgrenzung von
isolierten und fragmentären Tetrapoden- und insbesondere Dinosaurierknochen.
Abstract:
A new vertebrate fauna from the Callovian of Wallücke (Wiehengebirge, northern Germany) mainly consists of marine forms with subordinate terrestrial elements. Most of the remains are preserved as isolated
bones and teeth but partial disarticulated skeletons occur as weil. Considering the short history of collecting
and research at the locality, the diversity of taxa is remarkably high.
The fauna consists of chondrichthyans (Asteracanthus ornatissimus, Hybodus sp., Notidanus muensteri,
N. serratus, Lamnidae indet, Chimaeroidea indet.), the giant osteichthyan Leedsichthys problematicus, ichthyosaurs, plesiosaurs (Elasmosauridae indet., Liopleurodon pachydeirus, Peloneustes philarchus), marine
crocodiles (Steneosaurus leedsi, Metriorhynchus sp.), and dinosaurs (Lexovisaurus sp., Dryosauridae indet.).
Anschriften der Verfasser:
1
Institut für Paläontologie der Universität Bonn, Nußallee 8, D-53115 Bonn
2
Baseler Str. 6a, D-33649 Bielefeld
3 Lachtropweg 9, D-32130 Enger
5
This inventory is very similar to that of the contemporaneous Lower Oxford Clay of England. The Wallücke
fauna thus documents the wide geographic range of the English taxa. An important difference is the occurrence of lamnid shark teeth at Wallücke which are the geologically oldest representatives of the family.
The bone histology of Leedsichthys was studied in some detail, and now can be used to distinguish bones
of this fish from large isolated and fragmentary tetrapod bones, especially those of dinosaurs.
Inhaltsverzeichnis
Seite
1. Einleitung ............................................. „ . „ ............................. „
2. Geologischer Rahmen .............. „
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3. Fundumstände und Bergungsgeschichte
3.1 Zusammenschwemmungen
3.2 Zusammenschwemmung IV „
III
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3.3. Taphonomie der Zusammenschwemmung IV
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3.4 Zusammenschwemmung V „
4. Material und Methoden .. „
4.1 Material
1O
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4.2 Methoden .. „ . „
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5. Systematische Beschreibungen „
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15
6. Diskussion ..........................................................................................................................................·... 45
6.1 Allgemeines
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6.2 Faunistischer Vergleich „ „ . „ „ „ „ „ .... „ . „ . „ . „
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45
45
6.3 Paläobiogeographie ......................................................................................................................... 47
6.4 Paläoökologie, insbesondere die Nahrungsbeziehungen
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48
7. Literatur ................................................................................................................................................. 50
1. Einleitung
In dieser Arbeit werden ausschließlich Wirbeltierfossilien behandelt, die die einzigen veröffentlichten Zeugnisse ihrer Art aus dem Callovium Norddeutschlands darstellen. Die Fundlokalität Wallücke liegt im norddeutschen Wiehengebirge, ungefähr 10 km westlich von Minden in Westfalen (Abb. 1).
lnvertebrate Fossilien dominieren die Fauna des Mittel- bis Obercalloviums von Wallücke. So sind von
dort Serpu/a-Wohnbauten, Crustaceenreste, Brachiopoden, Gastropoden, Bivalvia, Nautiloiden, eine artenreiche Ammonitenfauna, Belemniten, Crinoiden, Asteroidea, Ophiuroidea und Echinoidea belegt. Ebenso
wurden diverse Pflanzenreste gefunden. Eine ausführliche Arbeit über einige lnvertebratengruppen von
Wallücke wurde von LANGE (1973) publiziert. KLASSEN (1984) erwähnt den Aufschluß in seinem Buch über
die Geologie des Osnabrücker Berglandes ebenfalls. PROBST & WINDOLF (1993) und LANSER (1995)
machten vorläufige Angaben zur Wirbeltierfauna. Weiterhin ist eine Arbeit über oberjurassische Pflanzenfossilien des Wiehengebirges von SCHULTKA (1991) veröffentlicht worden. Zur Stratigraphie und Fazies des
nordwestdeutschen Juras erschienen von MÖNNIG (1989, 1993) zwei neuere Beiträge.
6
Abb. 1:
Norddeutschland mit der Lokalität Wallücke. Sie ist durch einen Asterisk (*) gekennzeichnet. Die
schraffierte Fläche gibt die geographische Lage des Wiehengebirges wieder. Abkurzungen: BI
Bielefeld, BN Bonn, BUE Bünde, D Düsseldorf, H Hannover, HB Bremen, HH Hamburg, L Leipzig,
MI Minden, MS Münster, 0 Osnabrück; Maßstab des Ausschnittes: 1:1500000.
Trotz der Existenz des Aufschlusses seit einigen Jahrzehnten werden Wirbeltierfunde in Wallücke erst seit
Ende der siebziger Jahre gemacht. Die Geologische Jugendgruppe des Naturwissenschaftlichen Vereins
von Bielefeld unternahm seit Herbst 1981 regelmäßige Exkursionen, teilweise mit Ausgrabungen, in das
Fundgebiet. Zahlreiche Vertebratenreste wurden dabei geborgen. Eine ähnliche Ausgrabungsaktion in Wallücke organisierte das Westfälische Museum für Naturkunde Münster im Herbst 1988. In einem Abschlußbericht zu dieser Grabung vom 10.11.1988 wird vor einer Fortsetzung der Grabungen im Steinbruch Stör-
Abb. 2:
Wallücke, Steinbruch Störmer, Blick vom Ostende auf die Südwand des Steinbruchs. Auf dieser
Aufnahme ist die Lage der Knochen-Zusammenschwemmungen 1-V markiert. Außerdem kann
das Streichen und die Einfallsrichtung der Schichtenfolge auf der rechten Bildhälfte beobachtet
werden.
7
mer abgeraten, da die Aufschlußverhältnisse weitere Funde unwahrscheinlich machen (unveröff. Abschlußbericht, Dr. Wolfgang RIEGRAF, WMfN Münster). Inzwischen (Stand Sommer 1995) haben sich die Aufschlußverhältnisse durch Rutschungen wieder verbessert, so daß neue Funde zu erwarten sind.
Abkürzungen der Museen und Privatsammlungen: Natural History Museum, London (BMNH), Sedgwick
Museum of Geology, Cambridge (SMC), Deutsches Tabak- und Zigarrenmuseum und Kreisheimatmuseum,
Bünde (TKDM), Westfälisches Museum für Naturkunde, Münster (WMfN). Privatsammlung Wilhelm Brandhorst, Hüllhorst (PWB), Privatsammlung Harry Breitkreutz, Enger (PHB), Privatsammlung Dr. Rainer Ebel,
Bünde (PRE), Privatsammlung Gert Greitens, Jöllenbeck (PGG), Privatsammlung Ralf Metzdorf, Bielefeld
(PRM; Hinweis: diese Referenzabkürzung wurde nur während der Bearbeitung benutzt, da die Stücke nach
Abschluß der Arbeit an das WMfN übergehen und daher dort eine neue lnventarnummer bekommen werden), Privatsammlung Matthias Metz, Bünde (PMM), Privatsammlung Stefan Metz, Bünde (PSM). Die Adressen
der Repositorien des Materials aus Wallücke finden sich im Appendix.
2. Geologischer Rahmen
Die im folgenden beschriebenen Vertebratenreste stammen aus dem Steinbruch Störmer bei Wallücke im
Wiehengebirge (Topographische Karte Oeynhausen, Blatt 3718 R: 3483700 H: 5793330). Wallücke ist ein
enges Quertal, welches den Wiehengebirgszug in nordnordost-südsüdwestlicher Richtung schneidet. Außer diesem Aufschluß sind noch weitere Steinbrüche in der näheren Umgebung vorhanden, die ebenfalls
gleichalte Wirbeltierreste geliefert haben. Zusätzlich zur hier beschriebenen Fauna wurden in Wallücke weitere Wirbeltierreste ca. 2 m über der Callovium/Malm-Grenze nachgewiesen (eine Chimärenzahnplatte und
unbestimmte Wirbel und Rippen); sie sind aber nicht Gegenstand der jetzigen Untersuchung.
Das Wiehengebirge wird aus jurassischen Sedimentgesteinen aufgebaut. Die Schichten liegen im Streichen des Gebirgszuges und fallen flach nach Nordosten ein (Abb. 2). Die Fundhorizonte im Steinbruch
Störmer streichen dabei 144° SE und fallen mit 34°- 35°, maximal mit 40°, in nordöstliche Richtung ein.
Stratigraphisch gehören sie der E. coronatum-Zone (oberes Mittelcallovium) an (Tab. 1). Nach MÖNNIG
(1993) lassen sich diese Ablagerungen in die obere Siltsteinfolge innerhalb der Ornatenton-Formation eingliedern. Damit besitzen die Funde in etwa das gleiche Alter, wie die aus dem englischen Unteren Oxfordton
gut bekannte Wirbeltierfauna (ADAMS-TRESMAN 1987a, b, BARDET et al. 1993a, MARTILL 1985a, 1986,
1988a, 1989, MARTILL & HUDSON 1991). Der Untere Oxfordton (Lower Oxford Clay) entspricht in etwa dem
Peterborough Member der Oxford Clay Formation der lithostratigraphischen Klassifikation von HUDSON &
MARTILL (1994).
Tabelle 1:
Die stratigraphische Tabelle zeigt die Zonengliederung für die Zeit vom Callovium bis zum Oxfordium (aus MÖNNIG 1993). Die Wirbeltierfauna von Wallücke wurde aus der Erymnoceras
coronatum-Zone geborgen. Das Alter entspricht in der Stufengliederung dem oberen Mittelcallovium.
Alter
Stute
Oberer Jura
Unteres Oxfordium
Biozone
Cardioceras cordatum
Quenstedtoceras mariae
1
Oberes Callovium
Quenstedtoceras lamberti
Peltoceras athleta
Mittlerer Jura
Mittleres Callovium
Erymnoceras coronatum
Kosmoceras jason
Unteres Callovium
Sigaloceras calloviense
Macrocephalites macrocephalus
8
MALM
•••••
Om
.........~Y"
• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
Austerngrenzlage
MittelCallovium
Seelilien-Seeigellage
(stark pyrithaltig)
Austernlage
Erymnoceras sp. -Lage
(große Zusammenschwemmungen)
Brachiopodenlage,
2,0 m
(zum Teil bankbildend)
lllF--~ Knochenlage
Austern-Ammonitenlage,
(stark pyrithaltig)
0
Steinbruch Störmer
Wallücke
Abb. 3:
R Metzdorf 1987/1994
Partielles geologisches Profil des Steinbruches Störmer in Wallücke. Es dient der stratigraphischen Einordnung der hier behandelten Vertebratenfunde. Die Knochenlage datiert in das obere
Mittelcallovium (E. coronatum-Biozone).
9
3. Fundumstände und Bergungsgeschichte
In der Südwand des Steinbruches Störmer in Wallücke sind die Schichten des oberen Mittelcalloviums
großflächig aufgeschlossen, da diese Wand fast genau im Schichtfallen angelegt ist. Die Wirbeltierfunde
stammen zu 95% aus einem einzigen Horizont, der ca. 5 cm mächtig ist und von einer ca. 2-3 cm starken,
teilweise bankbildenden Brachiopodenlage (vorwiegend Rhynchonella sp.) überdeckt wird (Abb. 3). Im Hangenden der Brachiopodenlage befindet sich ein markanter Ammonitenhorizont, in dem häufig der Ammonit
Erymnoceras argoviense auftritt. Die Gehäuse sind oftmals in Rir:inen oder Mulden abgelagert worden. Im
liegenden der knochenführenden Schicht ist eine stark pyrithaltige Lage ausgebildet. Dieser gesamte Schicht·
komplex ist stratigraphisch in das oberste Mittelcallovium zu stellen.
Eine gezielte Prospektion auf Wirbeltierfossilien ist in Wallücke praktisch nicht möglich, so daß die Funde
eher zufällig getätigt wurden. Die meisten Wirbeltierreste wurden in den Jahren 1978-1985 bei der Bergung
von Großammoniten der Art Erymnoceras argoviense gemacht, die sich zu dieser Zeit bei den Privatsammlern der Region besonderer Beliebtheit erfreute. Beim Bergen der Ammoniten wurde die darunter liegende
Knochenschicht ständig angegraben, so daß man eher zufällig auf die Wirbeltierfossilien stieß. Nachdem
die Ammonitenlage großflächig abgebaut war, witterten nachträglich noch einige Knochen aus dem Hang
heraus. So sind viele der Funde Einzelfunde, wobei allerdings bisher vier größere und eine kleine Zusammenschwemmung lokalisiert werden konnten (Abb. 2).
3.1. Zusammenschwemmungen
1-
III
Die erste größere Zusammenschwemmung (Zusammenschwemmung 1), die das im Kreisheimatmuseum
Bünde (TKDM) ausgestellte Pliosaurier-Teilskelett (Liopleurodon pachydeirus) erbrachte, wurde während
einer Exkursion der Subkommission für Jurastratigraphie im Mai 1980 von Dr. Rainer Ebel (Bünde) entdeckt.
Bei weiteren Nachforschungen durch Klaus Ebel (Markdorf), Dr. Rainer Ebel (Bünde) und Willi Brandhorst
(Hüllhorst) konnten weitere Funde getätigt werden, so daß sich eine dreitägige Grabung unter der Leitung
von Wilhelm Brandhorst anschloß. Das Skelett wurde leicht disartikuliert und von Ammoniten umspült vorgefunden. Die Knochen lagen auf einer Fläche von ca. 4 m2 • Die Präparation und Montage des Fundes
wurde von Herrn Flügge (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart) durchgeführt.
Die Zusammenschwemmung II (Abb. 4) wurde von den Mitverfassern Ralf Metzdorf und Harry Breitkreutz
entdeckt und mit Hilfe der Herren Gert Greitens (Jöllenbeck) und Willi Breitkreutz geborgen. Auf einer Fläche
von wenig mehr als 2 m2 waren Teile des linken Vorderpaddels und des Beckengürtels des Pliosauriers
Peloneustes philarchus verstreut.
Durch ständiges Absuchen der Südwand des Steinbruches wurde Zusammenschwemmung III entdeckt.
Auf einer Fläche von ca. 9 x12 m witterten immer wieder Knochen heraus, die sich später als Krokodilreste
identifizieren ließen, die allerdings zu zwei Gattungen (Steneosaurus und Metriorhynchus) gestellt werden
müssen und somit mindestens zwei Individuen angehören. Leider konnten hier wie auch bei Zusammenschwemmung 1 keine detaillierten Aufzeichnungen über die Fundlage der einzelnen Knochen erstellt werden.
3.2. Zusammenschwemmung IV
Die vierte und größte Knochenanhäufung (Zusammenschwemmung IV; Abb. 5, 6) auf einer Fläche von ca.
30 x 30 m wurde am 25. Juli 1982 von Jugendlichen des Naturwissenschaftlichen Vereins von Bielefeld
entdeckt.
Eine zweite Jugendgruppe des heutigen Paläontologischen Arbeitskreises Bünde war im gleichen Zeitraum fündig geworden. Weitere Details der Fundgeschichte finden sich in PROBST & WINDOLF (1993).
In der Zusammenschwemmung IV, die sich im Gegensatz zu den anderen im hinteren (östlichen) Teil des
Steinbruches befand (Abb. 2), wurden vier größere Grabungskampagnen durchgeführt. Die erste Grabung
wurde vom 1. bis zum 3. November 1983 von den beiden oben genannten Gruppen zusammen durchgeführt (Abb. 5, 6).
10
Rippe W79/2
Humerus W83/2
Ü-Radiale W87/2
Phalange
~~~ 8412 ~ Phalange W93/2
~ntermedium 0- Ulnare W88/2
Ulna
{(~~
~
v-Phalange W89/2
~Phalangen W86/2
Q' \
\
<l
Phalange W92/2
Phalange W91/2
Radius W85/2
50cm
~
N
/
Phalange W94/2
[J () Phalange W95/2
c ......._ Phalange W95/2
(\
-0
'-Metacarpale 1 W90/2
'-\)-mum W97/2
Abb. 4:
H. Breitkreutz 1993
Fundplan der Zusammenschwemmung II , Grabung 1981. In dieser Zusammenschwemmung fan den sich ausschließlich Skelettelemente des Pliosauriers Peloneustes philarchus und zwar hauptsächlich Elemente des linken Vorderpaddels sowie ein Beckenknochen (llium PHB W 97/2).
11
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Lexovisaurus Stachel
WMNM PM 17006/8
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P 17005/1
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Abb. 5:
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+- WMNM P 20239 a,
b
R. Metzdorf 1983/91
Fundplan der Zusammenschwemmung IV, Grabung 1983. Man beachte die Lage der Fossilien,
die in Rinnen zusammengeschwemmt wurden. Bei den fragmentarischen Knochen handelt es
sich meist um Reste von Flossenstrahlen des Fisches Leedsichthys problematicus, von dem
auch größere Knochenreste vorliegen (z.B. PMM 19.1-29.1, WMfN P 17005/1, WMfN P 17005/
24).
Die zweite Grabung fand 1985 unter der Leitung von Dr. Peter Lanser vom Westfälischen Museum für
Naturkunde, Münster (WMfN) statt. Die dritte Grabung (1986) stand unter der Leitung von Dr. Jörg Niemeyer.
Die vierte Grabung wurde ebenfalls vom WMfN durchgeführt und zwar im Oktober und November 1989
unter der Leitung von Dr. Wolfgang Riegraf. Das meiste Knochenmaterial kam bei der ersten Grabung zu
Tage und die Anschlußgrabungen brachten nur noch spärliche Reste.
Die Fauna dieser Zusammenschwemmung wird von Leedsichthys dominiert, dessen Reste sich nur hier
fanden. Ebenfalls von hier stammen der Lexovisaurus-Stachel (WMfN PM 17006/8), Pliosauridenreste (PHB
W 102/3, 103/3, 104/3, 106/3 und 107/3), sowie die meisten hier beschriebenen Zähne hexanchider Haie.
3.3. Taphonomie der Zusammenschwemmung IV
Im Abschlußbericht der vierten Grabung in der Zusammenschwemmung IV (unveröffentlicht, WMfN-Archiv)
kommt Dr. Wolfgang RIEGRAF zu folgender Auffassung über die Entstehung der Knochenanhäufung:
„Die Knochen sind in großen Rinnen ein- bzw. zusammengespült worden. Diese Rinnen sind im Gelände
wegen der starken Diagenese des Tons morphologisch nicht zu erkennen. Dies deckt sich mit den Beobachtungen, die bei einer großflächigen Grabung unter der Leitung von Dr. Manfred Jäger und Fritz Lörcher
(Dotternhausen) 1990 im Fleins des Posidonienschiefers (Lias epsilon) des Schieferbruches der Firma Rohr-
Abb. 6:
Zusammenschwemmung IV, Grabungsfotos von der ersten Grabung im Jahr 1983. Bild a: Auf
diesem Photo sind Knochenreste von Leedsichthys problematicus (WMfN P 20238 a, b, c) zu
sehen, die im oberen Teil des Fundplans (Abb. 5) eingezeichnet sind. Bild b: Reste von Flossenstrahlen von Leedsichthys problematicus in Fundlage. Sie tragen die Sammlungsnummer WMfN
P 17005/1 und sind ebenfalls im Fundplan (Abb. 5) eingezeichnet.
13
bach Zement in Dotternhausen gemacht wurden. Dort sind Fossilien wie Treibhölzer sowie Wirbeltierreste in
Rinnen eingeregelt, die als solche ebenfalls im Gelände morphologisch nicht zu erkennen sind. Die Rinnen
in Wallücke laufen von NE nach SW, wobei die Wirbeltierreste quer sowie längs zur Rinne (Abb. 5) eingestreut wurden.
Weiter wurden in ihr auffällig viele Haizähne der Familie Hexanchidae gefunden. Ob diese Zähne strömungsbedingt zusammengespült worden sind oder durch das Fressen an den Kadaverresten ausgefallene
Zähne sind, bleibt offen. Es spricht aber aufgrund der Beschädigung der Zähne vieles dafür, daß die Zähne
beim Fressen verloren wurden."
Soweit der Abschlußbericht von Dr. Wolfgang RIEGRAF. Entsprechende Beobachtungen über das Vorkommen von Hexanchiden-Zähnen im Zusammenhang mit Knochenzusammenschwemmungen konnten
auch bei einem Fund von Lothar Schulz (Hannover) im Ober-Pliensbachium von Jöllenbeck gemacht werden, wo im Zusammenhang mit Pliosaurierresten ebenfalls Zähne auftraten. Diese Assoziation ist allerdings
aus dem Posidonienschiefer von Holzmaden und Umgegend nicht bekannt, obwohl bei der großen Anzahl
von Wirbeltierresten zu vermuten wäre, daß auch dort Hexanchiden im Zusammenhang mit Kadavern vorkommen müßten. Daß dies nicht der Fall ist, liegt wahrscheinlich daran, daß diese Haie aufgrund des schlecht
durchlüfteten, Hß verseuchten Wassers am Boden des Posidonienschiefermeeres nicht an die Kadaver
herankamen.
3.4. Zusammenschwemmung V
Die Zusammenschwemmung V wurde von Mitarbeitern des WMfN entdeckt und durch eine Grabung des
WMfN im November 1988 unter der Leitung von Dr. Wolfgang Riegraf untersucht. Es handelt sich hier um
eine kleine Zusammenschwemmung mit wenigen Skelettresten, die in einem Abstand von 2 bis 4 m zu
einander lagen. Beim bestimmbaren Fundmaterial handelt es sich um vier Krokodilreste und die Zahnplatte
einer Chimäre.
4. Material und Methoden
4.1 Material
Das Fossilmaterial aus Wallücke wurde in dankenswerter Weise von verschiedenen Privatsammlern sowie
Museen, die weiter oben im Abschnitt Abkürzungen aufgelistet sind, zur wissenschaftlichen Bearbeitung
zur Verfügung gestellt.
Bei dem untersuchten Material handelt es sich hauptsächlich um Knochenfragmente. Außerdem sind
auch Fisch-, Elasmobranchier-, Pliosaurier- und Krokodilierzähne untersucht worden. Zum Vergleich wurden je ein mehr oder minder vollständig erhaltenes Skelett von Metriorhynchus supercilliosum MEYER,
Cryptoclidus oxoniensis PHILLIPS und Ophthalmosaurus icenicus SEELEY (Abguß) in der Sammlung des
Instituts für Paläontologie der Universität Bonn herangezogen. In den englischen Sammlungen (BMNH,
SMC) wurden besonders die Reste von Leedsichthys, Peloneustes, Pliosaurus sowie Lexovisaurus und Dacentrurus untersucht. Daneben kamen auch solche von Plesiosauroiden, metriorhynchiden und teleosauriden
Krokodiliern sowie einige Hybodus-, Palaeospinax-, Synechodus- und Hexanchidenzähne zur anatomischen
Korrellation in Betracht.
4.2 Methoden
Die hier benutzte Klassifizierung der Fossilien ist nicht an eine einzelne Vorgabe gebunden, da für die
verschiedenen Vertebratengruppen unterschiedliche Autoren den Stand der Forschung widerspiegeln. So
sind die Elasmobranchii vor allem nach der von CAPPETIA (1987) vorgeschlagenen Systematik geordnet.
Die Klassifizierung der Dinosaurier erfolgte in Anlehnung an WEISHAMPEL et al. (1990). Für alle anderen
Vertebratentaxa wurde die Klassifizierung von CARROLL (1988) und BENTON (1993) angewandt.
14
Die Terminologie der Haizähne wurde für die Hexanchiden von WARD (1979) und für die übrigen Selachier
von CAPPETTA (1987) übernommen. Der Begriff „Schmelz" ist in diesem Zusammenhang in sofern falsch,
als dieses Gewebe nicht homolog zum Schmelz der Säugetiere ist (REIF 1973). Da sich der Begriff jedoch
eingebürgert hat, wird er im weiteren als Synonym zu Enameloid benutzt.
Die Präparation des Fundmaterials gestaltete sich schwierig, weil Knochen und Matrix farblich sehr ähnlich sind. Die meisten Knochen wurden durch vorsichtiges Schaben freigelegt. Als eine zeitsparende Methode hat sich die Sandstrahltechnik erwiesen, wobei mit Glasbruch gestrahlt wurde. Ätzversuche mit Hp2 ,
Essigsäure oder Ameisensäure haben zu keinem Erfolg geführt.
Zur Identifizierung der lamniformen Zähne war es nötig Querschnitt und Schmelzmikrostruktur eines Zahnes (PHB W 132; Abb. 10 a, b, Taf. 2, Fig. a-d, h) unter dem Rasterelektronenmikroskop des Instituts für
Paläontologie der Universität Bonn (Cam Scan Series 4 Scanning Electron Microscope) zu betrachten. Vorher waren noch Vorbereitungen nötig. Zuerst wurde die Zahnkrone in Kunstharz eingegossen. Anschließend
wurde das basale Drittel der Krone abgesägt. Dieses Stück war zur weiteren Bearbeitung vorgesehen. Die
zu betrachtende Schnittfläche wurde ca. 3-4 Sekunden lang mit 2 n HCI angeätzt. Die Ergebnisse per Untersuchung werden bei den Lamniden dargestellt.
Weiterhin wurde ein Dünnschliff eines Flossenstrahls von Leedsichthys hergestellt, um die Knochenhistologie zu studieren (Taf. 2, Fig. f). Dazu wurde ein kleines Fragment ausgewählt, das in Kustharz eingelegt und
anschließend quer zur Längsrichtung des Strahls zersägt wurde. Die histologischen Befunde werden bei der
Beschreibung von Leedsichthys problematicus erläutert.
5. Systematische Beschreibungen
Klasse Chondrichthyes H UXLEY 1880
Subklasse Elasmobranchii BONAPARTE 1838
Cohorte Euselachii HAY 1902
Superfamilie Hybodontoidea ZANGERL 1981
Familie Hybodontidae OWEN 1846
Hybodus AGASSIZ 1837
Diese Gattung wurde anhand von mehreren Zahnfragmenten identifiziert. Die Zuordnung hybodonter Haizähne ist zum Teil recht schwierig, da ihre morphologische Variabilität recht groß ist und eine Revision der
Gattung noch aussteht (CAPPETTA 1987).
Hybodus sp.
Abb. 7 a-f, Taf. 1, Fig a, b
Hybodus wurde anhand von mindestens vier Zahnfragmenten identifiziert (WMfN P 13348; PH B W 126, W
129 und W 134). Bei keinem Exemplar ist die Wurzel erhalten (Abb. 7 a-f, Taf. 1, Fig. a, b). Häufig fehlt auch
der Apex sowie der mesiale und/oder distale Basalast der Krone. Charakteristisch ist ihre schlanke, spitzkonische Form, die der sogenannten „tearing-type" Zahnform entspricht (CAPPETTA 1987). Sie tritt bei vielen
piscivoren Hybodontiern auf, während die niedrigkronige „clutching-type" Zahnform bei Vertretern mit durophager Ernährungsweise auftritt (CAPPETTA 1987). Weiterhin sind je eine mesiale und eine distale Schneidekante entwickelt. Bei PHB W 126 (Abb. 7 d, Taf. 1, Fig. b) reicht die distale Schneidekante bis zur Nebenspitze. Die Anzahl der Nebenspitzen bei Zähnen des „clutching-type" ist erhöht und die mesio-distale Länge
der Basis vergrößert. Bei den hybodontiden Zähnen von Wallücke sind jedoch bis auf PHB W 126 keine
sicheren Nebenspitzen zu bemerken. Dafür ist die Basis der Hauptspitze sehr massiv ausgebildet. Der
Schmelz der labialen und lingualen Zahnkronenbasis trägt einige longitudinale, nach basal divergierende
Rippen (Abb. 7 a-f, Taf. 1, Fig. a, b). Der relativ kleine Nebenzahn von PHB W 126 (Abb. 7 c, Taf. 1, Fig. b)
trägt ebenfalls einige Falten, die bis zur Spitze reichen. Bei „clutching-type" Zähnen sind Schmelzfalten auf
der gesamten Kronenoberfläche vorhanden (CAPPETTA 1987). Nach CAPPETTA (1987) reichen die Schmelzfalten bei Hybodontiden mit „clutching-type" Zähnen recht weit oder ganz nach apical. Sie sind dagegen bei
„tearing-type" Zähnen nur an der Basis der Krone entwickelt.
15
b
/\
d
e
Abb. 7:
16
Hybodus sp.: PHB W 134: a in labialer Ansicht, b in lingualer Ansicht. Deutlich sind die mesiale
sowie die distale Schneidekanten entwickelt. c PHB W 126 in lingualer Ansicht, man beachte die
einzelne Nebenspitze, die ebenso wie die Hauptspitze mit Rippen besetzt ist. d PHB W 129 in
labialer Ansicht. WMfN P 13348: e labiale Ansicht, f linguale Ansicht. Die Hauptspitze ist sehr
schlank geformt. Die Rippen divergieren radial an der Basis. Die Bruchflächen sind durch Schrägschraffur gekennzeichnet. Maßstäbe entsprechen 0,5 cm.
Anteriore und laterale Zähnen von Palaeospinax priscus sind multicuspidat und hochkronig (MAISEY 1977,
WOODWARD 1889). Ihre Kronen tragen mehrere Carinae und sind deutlich sigmoidal in labiolingualer Richtung gekrümmt (CAPPETIA 1987, MAISEY 1977). Dies ist auch für Synechodus-Zähne typisch (CAPPETIA
1987, MAISEY 1977, WOODWARD 1889). Im Gegensatz dazu weisen die Zähne aus dem Steinbruch Störmer kaum oder keine Krümmung der Hauptspitze auf (Abb. 7 a-f, Taf. 1, Fig. a, b). Deshalb lassen sich die
Zähne aus Wallücke weder der Gattung Palaeospinax noch Synechodus zuordnen.
Im Unteren Oxfordton gibt es nach MARTILL (1989) hauptsächlich zwei Arten von hybodontiden Haien:
Hybodus obtusus und Asteracanthus ornatissimus. Bei beiden Arten ist eine „clutching-type" Zahnform
entwickelt (CAPPETIA 1987, cf. WOODWARD 1889). Bei Hybodus grossiconus AGASSIZ ist eine typische
„tearing-type" Zahnform entwickelt (cf. SCHAEFFER & PATIERSON 1984). Nach PRIEM (1911) ist diese Art
vom Bathonium bis Oxfordium in Europa vertreten. Beim Vergleich mit Zähnen dieses Hybodontiden im
Natural History Museum in London (zum Beispiel BMNH P. 2184) fiel ihre morphologische Ähnlichkeit mit
den Exemplaren aus Wallücke auf. Auch SCHAEFFER & PATIERSON (1984) stellten die Ähnlichkeit der
Zahnform von jurassischen Hybodus-Zähnen aus dem Westen der Vereinigten Staaten mit solchen von
Hybodus grossiconus fest. Wegen des geringen Materials und der schwierigen Bestimmung von hybodontiden Zähnen auf dem Artniveau schlossen die Autoren die Identifizierung mit Hybodus sp. ab.
Familie Acrodontidae CASIER 1959
Asteracanthus AGASSIZ 1837
Den Angaben von MARTILL & HUDSON (1991) zufolge sind nur zwei Arten der Gattung Asteracanthus im
Oxford Clay vertreten. Während Asteracanthus acutus nur durch den verschollenen Holotypen, einen dorsalen Flossenstachel, repräsentiert ist, kennt man von Asteracanthus ornatissimus sowohl Flossenstacheln als
auch die heterodonte Bezahnung. Er ist im Oxford Clay der am häufigsten gefundene Selachier.
Asteracanthus ornatissimus AGASSIZ 1837
Taf. 1, Fig. c
Asteracanthus ornatissimus ist in Wallücke nur durch einen rechten Lateralzahn (PGG 1) nachweisbar. Am
meisten fällt seine Größe auf. Er ist 4,2 cm lang, ca. 1,3 cm breit und apicobasal ca. 0,8 cm hoch, womit er
der bisher größte Haizahn von dieser Fundstelle ist (cf. Taf. 1, Fig. c vs. Taf. 1, Fig. a, b, d-j). Seine Wurzel ist
nicht erhalten.
In der apicalen Aufsicht erscheint die Zahnform annähernd trapezoidal (Taf. 1, Fig c). Charakteristisch sind
dabei die sich stark verzweigenden Schmelzfalten, die insgesamt recht gleichförmig niedrig sind. Diese
Falten haben ihren Ursprung in dem Tuberkel, der sich im mesialen Drittel der Krone befindet. Die Falten
gehen nach mesial und vor allem distal in ein feineres netzförmiges Muster über. Ein schwach hervorgehobener Kamm trennt die Labial- von der Lingualseite (Taf. 1, Fig c). Die tuberkelartig ausgebildete Hauptspitze ist kennzeichnenderweise sehr flach, aber noch deutlich hervorgehoben. Die mesiolabiale Kante ist leicht
gerundet, ebenso die linguodistale Kante. Sowohl in der labialen, als auch in der lingualen Ansicht erscheint
der Zahn leicht sinusartig gewellt. Dabei liegt der Scheitel der Wellung im Bereich der Hauptspitze der
Krone. Den gleichen Modus beschreibt CAPPETIA (1987) für Lateralzähne von Asteracanthus. Der Übergangsbereich von der Krone zur Wurzel wird durch einen ca. 1-2 mm dicken Saum gebildet. Um die gesamte Kronenbasis herum trägt er charakteristische feine, vertikale Rippen in einem relativ gleichmäßigen Abstand von ca. 1 mm.
Durch die aufgezeigten Merkmale läßt sich dieser Zahn als Asteracanthus ornatissimus identifizieren. Damit ist auch ein Selachier mit einem Mahlgebiß („clutching-type" Zahnform sensu CAPPETIA 1987) für
Wallücke nachgewiesen worden.
Subcohorte Neoselachii COMPAGNO 1977
Superordnung Squalomorphii COMPAGNO 1973
Ordnung Hexanchiformes BUEN 1926
Familie Hexanchidae GRAY 1851
Die hier benutzte Klassifizierung des hexanchiden Materials beruht auf der von CAPPETIA (1990) durchgeführten Revision der von WARD & THIES (1987) revidierten Systematik der basalen Hexanchiden. Wäh-
17
a
b
c
Abb. 8:
18
Notidanus muensteri: PHB W 124/4 symphysialer Zahn in: a lingualer Ansicht, b labialer Ansicht.
Dieses Stück weist viele kleine Nebenspitzen auf. c PHB W 120/4 symphysialer Zahn in lingualer
Ansicht. Die Reihe der Nährforamina ist auf der verdickten Wurzel gut erhalten. Die Schrägschraffur zeigt Bruchflächen an. Maßstab entspricht 0,5 cm.
rend MAISEY (1986) die Gattung Notidanoides allein auf skelettanatomischer Basis aufstellte, widmeten
sich WARD & THIES (1987) der Bezahnung von Vertretern dieser Gattung. WARD & THIES (1987) lehnen in
ihrer Revision eine von PFEIL (1983) gemachte Einordnung basaler Hexanchiden ab, weil seine Typusgattung Eonotidanus auf einem unbestimmbaren Zahnfragment von Notidanus contrarius MÜNSTER basiert.
In diese Gattung reihte PFEIL alle jurassischen Arten der Hexanchidae GRAY ein. Dafür schlugen WARD &
THIES (1987) folgende Klassifizierung vor: die Gattung Notidanoides MAISEY mit den Arten N. muensteri, N.
arzoensis und N. pockrandti sowie die Gattung Paranotidanus. Als jüngere Synonyma für N. muensteri werden die Arten N. eximius, N. huegeliae und N. daviesi genannt. Jedoch geben die Autoren weder Typus noch
Diagnose für ihre neue Gattung Paranotidanus an. CAPPETIA (1990) greift diese Aspekte auf, um die Gültigkeit dieser Gattung in Frage zu stellen. Weiterhin erkennt er im Typus der Gattung Notidanoides MAISEY das
bisher einzige bekannte Exemplar dieser Gattung, da es morphologisch nicht mit Notidanus muensteri AGASSIZ übereinstimmt. Aus diesem Grund argumentiert CAPPETIA für die Beibehaltung der Taxa Notidanus
muensteri AGASSIZ und Notidanus serratus FRAAS.
Die basalen Hexanchiden unterscheiden sich in der Morphologie der Wurzel von fortschrittlicheren Formen (CAPPETIA 1987). Die basale Gruppe dieser Familie behält eine labiolingual verdickte Wurzel als primitives Kennzeichen bei (CAPPETIA 1987). Bei den fortschrittlichen Vertretern ist die Wurzel hingegen abgeflacht (CAPPETIA 1987). Ebenso wie ihre fortschrittlicheren Nachfolger haben die basalen Hexanchiden
eine „cutting-clutching"-Zahnmorphologie entwickelt (CAPPETIA 1987). Charakteristisch für die Bezahnung der Hexanchiden ist ihre mono- und dignathische Heterodontie (CAPPETIA 1987). Also bestehen
nicht nur Unterschiede in der Zahnform zwischen Ober- und Unterkieferzähnen, sondern es variiert auch die
Zahnmorphologie innerhalb eines Kiefers. Diese starke Heterodontie ist offensichtlich für die vielen Synonyma und unterschiedlichen Klassifikationsansätze der basalen Hexanchiden verantwortlich.
Notidanus MÜNSTER 1843
Notidanus muensteri AGASSIZ 1843
Abb. 8 a-c, 9 a-d, Taf. 1, Fig. d-g
Die meisten hexanchiden Zähne (PHB W 115/4, PHB W 116/4, PHB W 117/4, PHB W 119/4, PHB W 120/
4, PHB W 121/4, PHB W 122/4, PHB W 124/4, PHB W 125/4, PHB W 131, WMfN B 011) können dieser
Gattung und Art zugeordnet werden. Vorhanden sind Symphysen- sowie laterale Ober- und Unterkieferzähne. Bei den meisten Exemplaren ist nur die Zahnkrone erhalten, bei einigen zusätzlich noch die Wurzel
studierbar. Die Zähne sind meist nicht größer als 1 bis 1,5 cm.
Die Symphysenzähne (PHB W 120/4, PHB W 122/4, PHB W 124/4, PHB W 125/4) sind mehr oder minder
bilateral symmetrisch (Abb. 8 a-c, Taf. 1, Fig. d, f). In der Mitte trägt die Krone einen prominenten Acrocon.
Zu beiden Seiten schließen sich vier, eventuell auch fünf (PHB W 125/4) distalwärts sukzessiv kleinere Nebenspitzen an. Die Oberfläche der Kronen ist glatt und ohne Schneidekanten oder Rippen.
Unterhalb der Kronenbasis ist die Labialseite der Wurzel ein wenig wulstartig verdickt. Auf der Lingualseite ist die Wurzel verdickt und massiv. Beide Flächen sind mit kleinen Grübchen oder Rinnen (Nährforamina)
bestückt. Diese verlaufen apicobasal. Sie sind in einer mesiodistalen Reihe auf mittlerer Höhe der Wurzel
hintereinander angeordnet.
Die Lateralzähne sind in vielen Fällen gut erhalten (PHB W 115/4, PHB W 116/4, PHB W 117/4, PHB W
119/4, PHB 121 /4, PHB W 131, WMfN B 011) (Abb. 9 a-d, Taf.1, Fig. e, g). Charakteristisch sind ihre labiolingual abgeflachten Kronen, vor allem mit ihrem prominenten Acrocon und den kleineren distalen Nebenspitzen, sowie die deutlich nach lingual ausgebuchtete Wurzel. Oberkieferzähne (Abb. 9 c, d, Taf. 1, Fig. e)
unterscheiden sich von denen des Unterkiefers (Abb. 9 a, b, Taf. 1, Fig. g), in dem ihr Acrocon senkrecht
orientiert ist. Im Gegensatz dazu sind die Hauptspitzen der Unterkieferzähne nach distal geneigt (Abb. 9 a,
b, Taf. 1, Fig. g). Sie besitzen zum Teil auch einen massiveren Basisquerschnitt durch die Hauptspitze.
Außerdem ist die mesiale Schneidekante des Acrocons in den Unterkieferzähnen deutlicher ausgeprägt als
in den Zähnen des Oberkiefers. Diese mesiale Schneidekante ist ungezähnelt (Abb. 9 a, b). Sie läuft als
mesiale Verlängerung des Acrocons in Form eines geraden bis schwach konkaven Kammes die Hauptspitze
entlang nach mesial und basal. Meistens sind drei distale Nebenspitzen entwickelt. Die Größe der Nebenspitzen nimmt nach distal hin kontinuierlich ab.
Die hier beschriebenen Zähne von Wallücke stimmen mit der von WARD & THIES (1987) gegebenen
Diagnose für Notidanoides überein, da sie keine mesiale Sägekante oder Seitenkronen besitzen und über
19
d
Abb. 9:
Notidanus muensteri: a PHB W 121/4 unterer Lateralzahn in lingualer Ansicht. Man vergleiche in
dieser Abbildung die unterschiedliche Morphologie von Ober- und Unterkieferzähnen. b PHB W
119/4 unterer Lateralzahn in lingualer Ansicht. Viele charakteristische Kennzeichen der Gattung
Notidanus sind hier sichtbar: eine ungesägte mesiale Schneidekannte, der prominente Acrocon,
die sukzessive nach distal kleiner werdenden Nebenspitzen sowie die verdickte Wurzel. Maßstab
entspricht 0,5 cm. c PHB W 117/4 oberer Lateralzahn in lingualer Ansicht. In diesem Fall ist die
~
20
eine betonte longitudinale Verbreiterung der lingualen Wurzelseite verfügen. Weiterhin dürfte ihre Morphologie innerhalb der Variationsbreite jener Zähne von Notidanus muensteri liegen und werden deshalb auch als
solche bestimmt. So gibt es vielfach auffallende morphologische Übereinstimmungen zwischen den hier
vorgestellten Stücken und solchen, die WOODWARD (1886) auf seiner Tafel VI für die Taxa Notidanus
muensteri (inklusive N. eximius, N. huegeliae und N. daviest) abbildete.
Notidanus serratus FRAAS 1855
Abb. 9 e, Taf. 1, Fig. h
Von diesem hexanchiden Haitaxon ist nur ein sicherer Nachweis in Form einer Zahnkrone zu erwähnen
(PHB W 123/4; Abb. 9 e, Taf. 1, Fig. h). Sie ist von typischer hexanchoider Gestalt, indem sie labiolingual
abgeflacht ist, einen prominenten Acrocon trägt und über eine gewisse Anzahl an distalen Nebenspitzen
verfügt. Die Krone entstammt dem lateralen Bereich des rechten Unterkiefers. Im Gegensatz zu den Zahnkronen von Notidanus muensteri ist bei diesem Exemplar der Acrocon stark nach distal gekrümmt (Abb. 9 e,
Taf. 1, Fig. h). Außerdem ist seine mesiale Schneidekante deutlich gesägt, beziehungsweise mit kleinen
Nebenspitzen besetzt (Abb. 9 e, Taf. 1, Fig. h). Es sind insgesamt vier distale Nebenspitzen vorhanden. Dies
sind nach den Angaben von CAPPETIA (1990) die charakteristischen Merkmale, um die Arten N. muensteri
und N. serratus anhand ihrer Zahnmorphologie zu unterscheiden.
Ordnung Lamniformes BERG 1958
Familie Lamnidae MÜLLER & HENLE 1838
Lamnidae indet.
Abb. 10 a-d, Taf. 1, Fig. i, j, Taf. 2, Fig. a-d, h
Zähne von Lamniden besitzen eine charakteristische Morphologie. Die Hauptspitzen sind im labiolingualen Profil sigmoidal gekrümmt, wobei die Spitze leicht nach labial gerichtet sein kann. Die Schmelzoberfläche ist glatt und trägt außer je einer mesialen und einer distalen deutlichen Schneidekante keine weitere
Ornamentierung (Abb. 10 a-d, Taf. 1, Fig. i, j, Taf. 2, Fig. a). Die Schneidekanten enden an der Basis der
Hauptspitze. Sie sind über ihre gesamte Länge ungesägt. Die Labialseite der Hauptspitze ist flach bis schwach
konvex (Taf. 2, Fig. a). Auf der Lingualseite tritt jedoch eine starke Konvexität der Hauptspitze auf. Nebenspitzen können auftreten, sind aber häufig reduziert. Die Zahnwurzel ist im anterioren Kieferbereich deutlich
bilobat ausgebildet, wobei die Äste häufig nach basal umbiegen. Dieses Merkmal kann bei den Zähnen von
Wallücke nicht beobachtet werden, da bei keinem die Wurzel gut genl.jg erhalten ist.
Ein Merkmal, das die Lamniden mit allen anderen Neoselachiern teilen ; ist ihr dreischichtiger Zahnschmelzaufbau (REIF 1973). Nach der Beschreibung von REIF (1973) kann man vom Schmelz-Dentin-Kontakt zur
Außenfläche hin eine wirrfaserige Schmelzschicht, eine parallelfaserige Schmelzschicht und eine sehr dünne äußere Glanzschicht unterscheiden. PREUSCHOFT et al. (197 4) zeigen, daß die Glanzschicht die Entstehung von Rissen im Zahn verhindert, während die parallelfaserige Schicht den Biegungswiderstand erhöht.
Bei primitiveren Haien (zum Beispiel Hybodus) besteht der Schmelz nur aus einer Einzelkristallitschicht
(REIF 1973).
Im Rasterelektronenmikroskop (Taf. 2, Fig. b-d) sind drei strukturell unterschiedliche Lagen zu differenzieren. Am Schmelzkontakt zum Dentin sind Bündel und Strahlen von u'ngeordnet divergierenden und sich_
umschlingenden Apatitkristalliten zu beobachten. Diese basale Enameloidlage entspricht dem von REIF
(Fortsetzung Abb. 9)
Wurzel sehr massiv entwickelt. Der Acrocon ist schlank und gerade. d WMfN B 011 oberer Lateralzahn in labialer Ansicht. Notidanus serratus: e PHB W 123/4 unterer Lateralzahn in labialer
Ansicht. Die gesägte mesiale Schneidekante ist typisch für diese Hexanchidenspezies. Maßstab
entspricht 0,5 cm. Die Schrägschraffur deutet die Bruchflächen an, während die gestippelte Linie
die Umriße der beschädigten Nebenspitzen ergänzt. Alle Maßstäbe, außer für b und e, entsprechen 1 cm.
21
(1973) beschriebenen wirrfaserigen Schmelz. Diese Schicht ist ca. 10 µm dick. Zur Zahnoberfläche hin geht
diese Struktur in eine Ordnung von parallelen Bündeln über. Sie sind in Reihen parallel zueinander orientiert
und verlaufen parallel und senkrecht zur Zahnoberfläche. Diese straffe Ordnung von parallelen Kristallitbündeln charakterisiert den parallelfaserigen Schmelz. Ihre Dicke beträgt in der von uns gewählten Schliffebene
ca. 60 µm. Nach außen wird sie von einer sehr dünnen Schicht oberflächenparalleler Apatitkristallite begrenzt.
a
b
c
d
Abb. 10:
Lamnidae indet.: PHB W 132 anterolateraler Zahn in: a labialer Ansicht, b lingualer Ansicht. Die
sehr schlanke Hauptspitze besitzt charakteristische mesiale und distale Schneidekanten. Die
Schrägschraffur kennzeichnet Bruchflächen. c PHB W 130 anterolateraler Zahn in lingualer Ansicht. Diese sehr lange und schlanke Spitze ist deutlich sigmoidal nach labiolingual gekrümmt. d
PHB W 127 anterolateraler Zahn in labialer Ansicht. Dies ist der am besten erhaltene lamnide
Zahn, der bisher in Wallücke geborgen wurde. Hier sind sowohl die mesiale als auch die distale
Schneidekante erhalten. Die Bruchfläche ist durch eine Schrägschraffur kenntlich gemacht. Maßstäbe entsprechen 0,5 cm.
Diese Lage ist ca. 4 µm dünn (Tat. 2, Fig. d). Ihre Kristallite sind regellos in der oberflächenparallelen Ebene
orientiert. Auffällig ist ihre geringe Länge (max. 0,5 µm), wenn man sie im Verhältnis zu den Längen des wirroder parallelfaserigen Schmelzes betrachtet. Die Struktur dieser äußersten Enameloidschicht entspricht der
von REIF (1973) beschriebenen Glanzschi.cht. Nur an wenigen Stellen konnte diese Lage studiert werden,
da sie anderenorts nicht erhalten blieb. Dafür hinterließ sie aber einen saumartigen Freiraum gleicher Mächtigkeit (Tat. 2, Fig. d). Es ist deshalb anzunehmen, daß die Glanzschicht bei der Präparation der REM-Probe
fast vollständig entfernt wurde (eventuell beim Ätzvorgang), oder daß sie nach der Einbettung in das Gestein
aufgelöst wurde. Diese Vermutungen wurden durch Schlußfolgerungen von THIES (1983) angeregt, der bei
einem ähnlichen Problem die schlechte Erhaltung der Glanzschicht von Palaeobrachaelurus alisonae entweder auf diagenetische Vorgänge oder auf unsachgemäßes Ätzen zurückführt.
Die rasterelektronenmikroskopische Analyse des Schmelzaufbaus von PHB W 132 (Tat. 2, Fig. b-d) zeigt
eine Gliederung in drei Schichten (wirr- und parallelfaseriger Schmelz sowie äußere Glanzschicht), wie sie
22
für Neoselachierzähne typisch ist (REIF 1973). Deshalb kann dieser Zahn den Neoselachiern zugeordnet
werden. Auf Grund der für Lamniden typischen morphologischen Merkmale wird er wie auch die übrigen
Zähne (PHB W 114/4, W 127, W 130) zu den Lamniden gestellt. Zwar weisen die Zähne von Palaeospinax
ebenfalls eine sigmoidale Krümmung der Hauptspitze (MAISEY 1977, WOODWARD 1889) sowie einen dreilagigen Schmelz auf (REIF 1974), aber im Gegensatz zu Lamnidenzähnen besitzen sie einen annähernd
runden Querschnitt durch die Hauptspitze, deren Oberfläche mit Rippen ornamentiert ist (MAISEY 1977,
CAPPETIA 1987).
Soweit diese Einstufung richtig ist, sind die Exemplare von Wallücke die geologisch ältesten Repräsentanten ihrer Familie. Das nächst jüngere Vorkommen eines Lamniden wurde im unteren Tithon (oberer Jura)
von Eichstätt (Süddeutschland) gefunden und von BEAUMONT (1960) als Palaeocarcharias stromeri beschrieben. Er wurde von SCHAEFFER & PATIERSON (1984) zu den Orectolobiden gestellt. Von CAPPETIA
(1987) wird diese Gattung jedoch als ?Lamniformes incertae familiae geführt. Den Angaben CAPPETIAs
(1987) folgend dürfte ein lamniformer Zahn aus dem Oberjura von Moskau (Rußland) ebenfalls der Gattung
Palaeocarcharias angehören. Der erwähnte Zahn wurde von KIPRIJANOFF (1880) zusammen mit
Sphenodus-Zähnen unter dem Namen Cladodus stuschurovskii beschrieben und in seiner Tafel 1, Figur 4,
abgebildet.
Subklasse Holocephali BONAPARTE 1832-1841
Ordnung Chimaeriformes BERG 1940
Unterordnung Chimaeroidei PATIERSON 1965
Unter den Knorpelfischresten von Wallücke treten, in einer weiteren Analogie zur britischen Oxfordton-Fauna,
auch Chimärenreste in Form von Dentalplatten auf (WOODWARD 1892, WARD & McNAMARA 1977, MARTILL & HUDSON 1991). Bisher wurden zwei solche Stücke identifiziert. Beide waren zu fragmentär, um eine
genauere Zuordnung zu ermöglichen.
Chimaeroidei indet.
Taf. 2, Fig. e
Mit WMfN P 17008/5 (Taf. 2, Fig. e) liegt eine isolierte rechte Mandibularplatte vor. Sie ist ca. 7 cm lang und
4 cm breit. Die Platte besitzt eine langgestreckte dreieckige Form. Die Außenfläche ist konvex geformt,
während die orale Fläche und die Symphyse konkav sind. Der Oralrand ist größtenteils beschädigt, so daß
die charakteristische Konkavität sowie die daraus hervorgehende Erhebung nicht erhalten sind. Dies gilt
auch für die ebenfalls zur Bestimmung wichtigen Reibhügel. Der Oralrand scheint relativ schmal gewesen zu
sein und ging wohl mit einer Rundung in den gleichfalls beschädigten Postoralrand über. Der posteriore Teil
der Zahnplatte fehlt überwiegend. Die Symphyse ist ebenfalls im posterioren Bereich fragmentär, läßt aber
vermuten, daß sie relativ lang war. Anterior ist sie durch eine enge, längsparallele Rinne gegliedert, die zur
Spitze hin ausläuft. Dort bildet ein stumpfkonischer Kegel die Schnabelspitze. Sie ragt deutlich über den
Oralrand hinaus und ist im Querschnitt in etwa dreieckig. Eine symphysiale Reibfläche ist nicht beobachtet
worden. Abschließend ist zu bemerken, daß die Dentalplatte bereits beschädigt im Sediment eingebettet
wurde.
Aufgrund des fragmentären Zustandes läßt sich keine genauere Klassifizierung dieser Mandibularplatte
vornehmen. Dagegen ist es teilweise möglich, die Zuordnung zu Chimaeren aus dem Oxfordton, deren
Mandibularplatten bekannten sind (lschyodus beaumonti, lschyodus egertoni, Brachymylus altidens und
Pachymylus leedsi; MARTILL & HUDSON 1991), auszuschließen. So sind für Brachymylus altidens symphysiale Reibflächen bekannt (WARD & McNAMARA 1977), die bei WMfN P 17008/5 primär fehlen. Bei
Pachymylus leedsi befindet sich die mediane Reibfläche anterior am Oralrand (WARD & McNAMARA 1977).
Wäre dies auch an der Zahnplatte WMfN P 17008/5 so angeordnet, dann hätte man zumindest Reste beobachten können. Da dies nicht der Fall ist, kann es sich auch nicht um dieses Taxon handeln. Mandibularplatten von Chimären der Gattung lschyodus sind durch einen stark gegliederten Oralrand (RIESS 1887) und
eine enge Symphyse gekennzeichnet. Bei WMfN P 17008/5 ist der Oralrand zwar beschädigt, aber es scheint
wegen der geringen Knochendicke unwahrscheinlich, daß hier eine stark gegliederte Oralkante vorlag. Somit kommt auch diese Gattung für eine Zuordnung des beschriebenen Fundes nicht in Frage.
Der zweite Chimärenrest (PHB W 100) ist aufgrund der starken Beschädigung nur als pentalplatte zu
erkennen, ohne daß eine genauere anatomische oder gar systematische Identifizierung möglich wäre. An
diesem Fragment ist jedoch die Schmelzschicht besser zu erkennen als bei WMfN P 17008/5.
23
Klasse Osteichthyes HUXLEY 1880
Subklasse Actinopterygii COPE 1887
Ordnung Semionotiformes ARAMBOURG & BERTIN 1958
Familie Semionotidae WOODWARD 1890
Lepidotus AGASSIZ 1832
cf. Lepidotus sp.
Eine einzelne, zum Teil beschädigte Schmelzschuppe (PWB 010) von 2,9 cm Länge und 2, 1 cm Breite läßt
sich auf Grund ihrer charakteristischen rhombischen Form zur Gattung Lepidotus stellen.
Subklasse Teleostei MÜLLER 1846
Familie Pachycormidae WOODWARD 1895
Leedsichthys WOODWARD 1889
Ergänzung zur Diagnose durch MARTILL 1988a: Die Knochenhistologie ist geprägt durch das Fehlen der
Compacta. Haarfeine, parallel zur Oberfläche und zueinander sowie mehr oder minder längsverlaufende
Blutgefäßkanälchen verleihen den Knochen eine faserige Struktur. Nur im Zentrum der Branchialbögen wurde ein mit Medularräumen erfüllter Bereich festgestellt. Schädelknochen scheinen im Verhältnis zu ihrer
enormen Größe sehr flach und dünn zu sein.
B e m e r k u n g e n: Die monospezifische Gattung Leedsichthys wird auf Grund der Struktur der Flossenstrahlen zur Familie der Pachycormidae gezählt (WOODWARD 1895). Da die bisher bekannt gewordenen
Reste dieser Gattung sehr fragmentär sind, ist eine sichere Zuordnung zur Zeit nicht möglich. PATIERSON
(1973) betrachtet diese Familie als ein Plesion innerhalb der Teleostei. In der hier benutzten Systematik nach
CARROLL (1988) ist die Familie Pachycormidae nicht in der Division Teleostei enthalten.
Ein charakteristisches Merkmal von Leedsichthys ist seine enorme Größe und damit auch die seiner Knochen. MARTILL (1985b, 1988a) schätzt die Länge des Fisches auf ca. 13 m. Dies ist eine vorsichtige Näherung, die auf dem Größenvergleich des Kiemenkorbes und der Schwanzflosse von Leedsichthys und dem
vermutlich nahe verwandten Asthenocormus basiert. MARTILL (1988a) sowie MARTILL et al. (1994) stellten
eine mögliche Beurteilung der Ernährungsweise von Leedsichthys vor. Demnach soll sich dieser Fisch analog zu den heutigen Walhaien (Rhinocodontidae) und Riesenhaien (Cetorhinidae) sowie zu den Bartenwalen
(Mysticeti) als Filtrierer ernährt haben.
Leedsichthys problematicus WOODWARD 1889
Abb. 6 a, b, Abb. 11, 12, Taf. 2, Fig. f, g
Der überwiegende Anteil des untersuchten Materials von Wallücke läßt sich diesem Fisch zuordnen. Die
Identifizierung der einzelnen Skelettelemente ist jedoch nicht einfach, da bisher nur wenige zusammenhängende Funde bekannt geworden sind. MARTILL (1988a) gibt eine Übersicht der bisher identifizierten Skelettelemente. Dazu gehören verschiedene Knochen aus dem Cranial- (Hyomandibulare, Ceratohyale,
Cleithrum, Frontale ?) und Kiemenbereich (Kiemenkorb, Branchiostegalstrahlen), Flossenstrahlen der Pectoralflossen, eine komplette Schwanzflosse und mehrere Reste von Flossenstrahlen. Besonders häufig in
der fossilen Überlieferung dieses Fisches im Oxford Clay sind „Kiemenrechen" und deren feine Nadelzähnchen (Martill 1988a). Vor allem die Schädelknochen wurden anhand ihrer Größe und ihrer faserigen Struktur
als solche erkannt (Martill 1988a). Sie sind als flache Knochenplatten ausgebildet. Allerdings erscheint uns
eine genauere anatomische Identifizierung dieser Knochen zur Zeit nicht möglich zu sein, da kein artikuliertes oder besser erhaltenes Material zur Verfügung steht, bei dem sich durch vergleichende Anatomiestudien
diese Knochenelemente eindeutig identifizieren lassen.
Die englischen Funde von Leedsichthys wurden auf Grund ihrer Größe in der Vergangenheit häufiger mit
Dinosaurierknochen verwechselt oder als solche mißdeutet (HULKE 1887, HUENE 1901; siehe auch MARTILL 1988a). Es stellte sich jedoch während der Untersuchung des Materials von Wallücke heraus, daß sich
die Reste dieser Gattung in der Knochenstruktur von Tetrapodenknochen unterscheiden. Das Vorhandensein haarfeiner, parallel zur Oberfläche und zueinander verlaufender Blutgefäßkanälchen sowie das Fehlen
einer Compacta waren dabei die Kriterien um die Funde von denen höherer Vertebraten zu unterscheiden
(Taf. 2, Fig. f).
24
Eine weitere Charakterisierung der Knochenhistologie im Dünnschliff war uns leider nicht möglich, da sich
der Knochen als sehr stark diagenetisch verändert erwies. Dabei ist die für Knochen typische und für genauere Untersuchungen wichtige Doppelbrechung nicht mehr vorhanden. Die Knochenhistologie von Leedsichthys wurde unabhängig von unseren Untersuchungen kürzlich von BARDET et al. (1993b) untersucht,
wobei ihnen besser erhaltenes Material aus dem Callovium der Normandie zur Verfügung stand . Nach diesen Untersuchungen ähnelt der Knochen von Leedsichthys stark dem großer mariner Tetrapoden wie Walen, Meeresschildkröten, Plesiosauriern und Ichthyosauriern. Möglicherweise hat Leedsichtys auch eine
erhöhte Stoffwechselrate gehabt. Diese Art von Knochen unterscheidet sich aber deutlich von der terrestrischer Tetrapoden, die eine gut ausgebildete Compacta besitzen.
Abb. 11: Leedsichthys problematicus : PHB W 138/4 Kiemenrechen in ? lateraler Ansicht. Der konvexe, in
dieser Abbildung unten liegende Rand ist von MARTILL (1988a) als Ventralrand angesehen worden. Der dorsale Rand trägt die Rinne, in der die nadelförmigen Zähne (hier nicht erhalten) senkrecht vom Knochen abstanden. Die Seitenwände der Rinne sind stark beschädigt. Nach links
wäre im vollständig erhaltenen Kiemenrechen die gegabelte Ansatzstelle für den Kiemenbogen
gefolgt; Maßstab entspricht 2,5 cm.
Die von uns beobachteten groben histologischen Merkmale bewährten sich nicht nur beim Studium des
Materials aus dem Wiehengebirge, sondern auch bei der Identifizierung von Leedsichthys-Resten in den
Sammlungen des BMNH in London sowie des SMC in Cambridge. Dabei konnten einige Kiemenbögenabschnitte erkannt werden, die fälschlicherweise als Stegosaurierreste (Schwanzstacheln) beschrieben wurden (HUENE 1901) und gekennzeichnet waren.
MARTILL (1988a) gibt in seiner emendierten Diagnose für Leedsichthys problematicus unter anderem an,
daß die faserige Struktur der Knochen ein charakteristisches Merkmal sei. In seiner Diskussion (S. 672) gibt
er jedoch zu bedenken, daß diese Knochenstruktur nicht zur Identifizierung von isoliertem Material geeignet
sei, da sie auch in großen Plio- und Dinosaurierknochen auftreten könne. Wie schon vorher diskutiert wurde,
ist es durch genauere histologische Untersuchungen möglich, Knochen von Leedsichthys problematicus
von Tetrapodenknochen zu unterscheiden (contra MARTILL 1988a). Deshalb ist es notwendig, MARTILL's
Aussage bezüglich der Knochenstruktur von Leedsichthys problematicus zu präzisieren, denn erst dadurch
wird dieses Merkmal diagnostisch. Ein weiterer Punkt ist, daß mit diesem Merkmal ein zum Teil bewährtes
Mittel zur Unterscheidung von Leedsichthys problematicus- und Tetrapodenknochen zur Verfügung steht.
Damit können Verwechslungen, wie sie in der Vergangenheit vorkamen (HULKE 1887, HUENE 1901 , siehe
auch GALTON 1985, MARTILL 1988a), in Zukunft vermieden werden.
Unter den Resten von Leedsichthys problematicus aus dem Steinbruch Störmer finden sich einige massive Knochenplatten (WMfN PM 17005/24 und /28, PHB W 76) mit schlecht erhaltenen Rändern und geringer
Dicke. Sie tragen eine rauhe Oberfläche, die durch in etwa parallel zueinander verlaufende Rippen gekennzeichnet ist. Solche Knochenplatten stammen wohl aus dem Schädelbereich.
Vermutlich gehört auch ein weiterer merkwürdig gebauter Rest (WMfN 20238 a, b, c, Abb. 5, 6 a) in diesen
Körperabschnitt. Es handelt sich hierbei ebenfalls um abgeflachte, teilweise stabförmige Knochen. Man
kann dabei einen „Hauptast" und zwei „Nebenäste" unterscheiden, die in etwa parallel zueinander orientiert
sind. Dabei ist der „Hauptast" durch eine dünne, wechselnd breite Knochenplatte mit dem längeren „Nebenast" verbunden. Dadurch entsteht eine unterschiedlich breite und tief eingemuldete Rinne zwischen den
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beiden „Ästen". Der kürzere „Nebenast" verläuft zunächst parallel zum anliegendem „Hauptast", beginnt
aber auf halber Länge des erhaltenen Stücks mit ca. 25° von ihm zu divergieren. Bemerkennswert ist an
dieser Abspreizung, daß die Knochenoberfläche, die normalerweise mit longitudinalen Fasern bedeckt ist,
hier zwei sich im spitzen Winkel schneidende Faserrichtungen trägt. Diese laufen im parallelen Abschnitt
zusammen und orientieren sich parallel zueinander.
Ein einzelner Rest eines Kiemenrechens (PHB W 138/4; Abb. 11) ist im Steinbruch Störmer gefunden
worden. Es handelt sich um eine längliche, abgeflachte Knochenleiste, die einen konvexen und einen eingefurchten, konkaven Rand besitzt. MARTILL (1988a) vermutet, daß es sich bei der konvexen Seite um den
Ventralrand des Knochens handelt. Seine Dicke nimmt zum konkaven Rand leicht ab. Die Knochenoberfläche besitzt außer der charakteristischen feinen Faserstruktur auch etwas gröbere, ebenfalls längsorientierte
Furchen. Die postulierte Dorsalseite der von WOODWARD (1890) und MARTILL (1988a) beschriebenen
vollständigen Kiemenrechen trägt eine quer zum Knochen verlaufende, unregelmäßige Kerbung. Dadurch
erscheint der äußere Rand der Rinne gesägt (MARTILL 1988a). Eine solche Ornamentierung ist an PHB W
138/4 nicht zu erkennen. Vermutlich fehlt sie hier, weil die Ränder zu stark beschädigt sind. Dieser Kiemenrechen ist der sicherste Nachweis für Leedsichthys problematicus aus Wallücke.
Weiterhin sind isolierte Fragmente von bis zu sechs Branchialbögen überliefert (PHB W 8, W 75, W 99,
PMM 14.4-17.4, PSM 01.2-09.2, 10.3-13.3). Sie sind massive, schlank gebaute stabförmige Knochen. Im
Querschnitt sind sie annähernd oval, während sie sich distalwärts verjüngen und kreisrund werden. Die eine
Seite der Ovalform ist flach bis mäßig stark konvex. Sie trägt stellenweise in der Mitte einen flachen, der
Knochenlängsrichtung folgenden Wulst. Die andere Seite besitzt zwei unterschiedlich ausgebildete Hälften.
Der untere Bereich ist durch eine stark konvexe Ausbeulung charakterisiert, über der eine flache, longitudinale Rinne verläuft. Deshalb ist der untere Rand gerundet und der obere als schwach gerundeter Kamm
oder Wulst entwickelt. Die Rinne scheint im proximalen Abschnitt des Kiemenbogens stärker eingefurcht zu
sein als im mittleren und distalen. Häufig sind diese Stäbe durch senkrechte Querbrüche beschädigt. An
ihren Bruchflächen läßt sich der Knochenaufbau gut studieren. Zentral ist ein Medullarraum entwickelt. Er
wird von massivem Knochen umgeben, der an der Peripherie in haarfeine, längs zur Oberfläche verlaufende
Blutgefäßkanälchen übergeht. Eines der Fragmente (PHB W 99) dürfte das proximale Ende des Kiemenkorbes repräsentieren. Dafür spricht die spitz-gerundete Form, mit welcher der Knochen endet und die etwas
distaler dazu beginnende Rinne auf einer der beiden schmaleren Seiten. Sie entspricht der Gestalt des
proximalen Abschnittes des Kiemenkorbes, den MARTILL (1988a) in Abb. 6 (links unten) wiedergibt.
Abb. 12:
Leedsichthys problematicus : PMM 19.1-21.1, 23.1 Knochenleiste unbekannter anatomischer
Zuordnung; Maßstab entspricht 5 cm.
Ebenfalls häufig sind die Reste von unvollständig erhaltenen Knochenleisten. Sie sind in ihrer Dimension
recht unterschiedlich. Ihre natürlichen Längen sind auf Grund der Beschädigungen nicht bekannt. Die Breite
variiert zwischen ca. 2 und 5 cm, und die Dicke beträgt meist nicht mehr als 1 cm. Eine Ausnahme stellt
WMfN P 20239 a, b dar, welches bei einer Dicke von nicht m"ehr als 2 cm ca. 75 cm lang und 6 cm breit ist.
Unklar bleibt die anatomische Zuordnung solcher Elemente. Vermutlich handelt es sich um Fragmente der
Branch iostegalstrahlen.
Die meisten Reste von Leedsichthys stellen Flossenstrahlen dar (z.B. WMfN P 17005/2, Abb. 6 b; WMfN
P 17006/1, Taf. 2, Fig. g). Sie sind ohne Ausnahme unvollständig erhalten, treten aber auch in Artikulation
untereinander auf. Sie sind als dünne Knochenstäbe ausgebildet und haben verschiedene Dimensionen, je
nach Lage innerhalb der Flosse. Ihr Durchmesser variiert zwischen ca. 1 cm und 2,5 cm. Sehr viele Exem-
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plare sind im BMNH vorhanden und spiegeln dieselbe Größenvarianz wider. Vereinzelt treten Aufspaltungen
größerer Knochen in kleinere Stäbe auf (WMfN P 17006/1; Taf. 2, Fig. g). Charakteristisch ist die faserige
Knochenstruktur des Querschnitts und der Oberfläche der Strahlen. Die Knochenstrahlen sind nicht segmentiert. Dies ist nach WOODWARD (1895) ein gemeinsames Merkmal der Pachycormiden.
Ein sehr interessantes Stück in dieser Beziehung ist das vierteilige Fragment eines langen leistenförmigen
Knochens (PMM 19.1, 20.1, 21.1 und 23.1; Abb. 12), der in seiner Morphologie zwischen den oben beschriebenen Leistenknochen (Branchiostegalstrahlen ?) und den Flossenstrahlen vermittelt. Auf der einen
Seite ist der Knochen glatt und läßt sich nur in einen stabförmig verdickten, longitudinalen Teil und einen
flachen Schelf differenzieren. Der Knochen ist an dem vermuteten Proximalabschnitt deutlich verdickt und
der Schelf so reduziert, daß er nur wenig zur Verbreiterung des Knochens an dieser Stelle beiträgt. Nach
distal hin nimmt die Breite jedoch allmählich zu. Auf der anderen Knochenseite läßt sich parallel dazu eine
deutliche Aufspaltung des Knochens in einen Schelf und in einen Knochenstab bemerken, die über die
erhaltene Länge des Knochens miteinander in fester Verbindung bleiben. Auf der Schelfoberfläche vollzieht
sich eine Differenzierung in Mulden, die durch seitliche Kämme voneinander getrennt werden. Mulden und
Kämme divergieren deutlich von der Längsrichtung des Knochens, der durch die stabförmige Verdickung
nach distal hin immer ausgeprägter erscheint. Dies gilt auch für die Mulden und Kämme. Ein ähnliches, aber
unvollständiger erhaltenes Exemplar könnte WMfN P 17007/1 repräsentieren.
Obwohl eine mögliche Beziehung dieses Knochens zu den Flossenstrahlen einerseits und den Knochenleisten (Branchiostegalstrahlen ?) andererseits bereits angedeutet wurde, kann das Material anatomisch
nicht bestimmt werden.
Klasse Reptilia LAURENTI 1768
Unterklasse lchthyosauria BLAINVILLE 1835
lchthyosauria indet.
Aus Wallücke stammen zwei isolierte Wirbel (PRE 1, PRE 2), die auf Grund ihrer charakteristischen amphicoelen Ausbildung eindeutig zu den Ichthyosauriern gestellt werden können. Die Centra sind scheibenförmig rund. Der Durchmesser des am besten erhaltenen Centrums beträgt ca. 6 cm. In beiden Fällen ist durch
Querbruch der Wirbel ihr sanduhrförmiges Profil zu erkennen. Die Knochenstruktur ist spongiös. Ein weiteres, für lchthyosaurierknochen typisches Merkmal ist die fehlende Compacta. Da die Wirbel zu fragmentär
erhalten sind, ist ihre Herkunft innerhalb der Wirbelsäule nicht mehr nachvollziehbar. Die lchthyosaurierwirbel sind undiagnostisch und lassen daher keine genauere Bestimmung zu. Andererseits ist es recht wahrscheinlich, daß sie zu Ophthalmosaurus gehören, dem einzigen aus dem Oxfordton bekannten Ichthyosaurier. Diese Gattung ist außerdem die einzige zu dieser Zeit bekannte und hat eine weltweite Verbreitung.
Unterklasse Diapsida OSBORN 1903
Superordnung Sauropterygia OWEN 1860
Ordnung Plesiosauria BLAINVILLE 1835
Plesiosauria indet.
Eine recht große Anzahl an isolierten Plesiosaurier-Centra sind in Wallücke gefunden worden. Da diese
Centra jedoch nicht aus dem Halsabschnitt stammen, sind sie nicht diagnostisch verwendbar und bleiben
daher unbestimmt. So besitzt das Centrum, mit der Sammlungsnummer PWB 03 antero- und posteroventral orientierte Facetten mit denen die Hämalbögen artikulierten. Aus diesem Grund handelt es sich hierbei
um einen Caudalwirbel. Zusätzlich ist noch festzuhalten, daß laterale Gelenkflächen für die Rippen vorhanden sind. Das deutet darauf hin, daß der Wirbel aus dem vorderen Schwanzbereich stammt. Weitere nicht
genauer bestimmbare Plesiosaurier-Centra sind die Stücke PHB W 64, PHB W 73, PHB W 74, PWB 04 und
WMfN P 17008/3.
Eventuell gehören die größeren Wirbel zu Pliosauriern, da diese im allgemeinen einen massiveren Rumpf
hatten und deshalb auch entsprechend größere Wirbelkörper besaßen. Ein solcher Wirbel könnte zum Beispiel PHB W 74 sein, der mit seiner Länge von ca. 6,5 cm, der Breite von 7,5 cm und einer Höhe von 6,3 cm
den bislang massivsten Wirbelkörper des Wallücke-Materials darstellt. BROWN (1981) gibt eine Gesamtlänge für primitive Pliosaurier von ca. 3 m an, während die fortschrittlicheren Formen bis zu ca. 12 m lang
werden konnten.
27
Ein Neuralbogen (WMfN P 17008/5) aus dem dorsalen Bereich scheint trotz seiner Beschädigung die
Morphologie mit Neuralbögen juveniler Plesiosauria zu teilen. Diese Erkenntnis kam beim Studium solcher
nicht vollständig ossifizierter Neuralbögen im BMNH (z.B. R. 4751). Ein weiterer Vergleich erfolgte mit Taf. IV,
Fig. 3a und 3b aus LINDER (1913). Dort wurde ein solcher Neuralbogen eines juvenilen Plesiosauriers i.w.S.
abgebildet.
Hierher gehört auch ein Fund von fünf assoziierten Schulter- oder Beckengürtelresten (PHB W 102/3,
103/3, 104/3, 106/3 und 107/3) aus der Zusammenschwemmung IV. Sie sind an ihrem deutlich abgeflachten
Profil und den randlichen saumartigen Verdickungen zu erkennen. Mehr läßt sich über ihre Zuordnung nicht
sagen, da das Material zu fragmentär ist.
Nicht genauer bestimmbar ist ein flacher, dreieckig geformter Knochen (PWB 01 ), dessen Ecken gerundet
sind. Die drei schmalen Seiten stellen vermutlich Artikulationsflächen dar. Wahrscheinlich stammt der Rest
aus dem Hand- oder Fußwurzelbereich. Die Kantenlänge jeder der drei Artikulationsfacetten beträgt ungefähr 5 cm.
Ein weiteres isoliertes Stück ist PMM 30, eine kleine, ca. 6 cm lange, im Grundriß
dreieckig-bügeleisenförmige Phalange. Sie stammt aus dem prä- oder postaxialen Rand eines Paddels.
Eine Bestimmung scheitert am Fehlen diagnostischer Merkmale.
Superfamilie Plesiosauroidea (GRAY 1825) WELLES 1943
BROWN (1981) führt in seiner Diagnose der Plesiosauroidea auf, daß die Cervicalwirbel relativ lang sind.
Betrachtet man seine Beschreibungen von Halswirbeln englischer Vertreter aus dem oberen Juras mit jenen
Angaben, die TARLO (1960) für gleichalte Pliosauroidentaxa gibt, so fällt auf, daß Pliosaurier wesentlich
kürzere Halswirbel haben als Plesiosaurier. Diese sind meist nur halb so lang wie breit oder hoch. Auf Grund
dieser Beobachtungen konnten zwei im Folgenden beschriebene Wirbel in die Superfamilie Plesiosauroidea
gestellt werden. Über die genauere systematische Zuordnung des einen (PHB W 69) kann jedoch nicht
entschieden werden, weil das Material nicht diagnostisch genug ist. Der andere Halswirbel (PHB W 72)
konnte jedoch als primitiver Vertreter der Familie Elasmosauridae identifiziert werden.
Weiterhin wird ein Propodium beschrieben, daß der Superfamilie Plesiosauroidea zugeordnet werden
konnte. Die Kriterien, die zu dieser Identifizierung beitrugen, werden im Folgenden behandelt.
Plesiosauroidea indet.
Taf. 4, Fig. i, j
Ein aus dem Pectoralbereich stammendes Centrum (PHB W 69) mit anhaftendem Neuralbogen läßt sich
als Plesiosauridenwirbel identifizieren (anteroposteriore Länge ca. 6 cm, Breite ca. 5,3 cm, Höhe 5,6 cm).
Die Artikulation der Rippen in diesem Körperabschnitt erfolgt über zwei Artikulationsfacetten an jeder Wirbelflanke, wobei die eine noch am Centrum, die andere aber bereits am Neuralbogen sitzt. Dieser typisch
platycoele, spindelförmige Wirbel ist ventral gekielt.
BROWN (1981) stellte bei seinen Studien der Cervicalcentra von Cryptoclidus fest, daß die Länge niemals
größer als die Breite ist. Damit kann diese Gattung zur Identifizierung des Centrums ausgeschlossen werden. Das Gleiche gilt für die Gattung Tricleidus. Bei Muraenosaurus soll nach BROWN (1981) die Breite des
Centrums größer sein als dessen Höhe. Da dies hier nicht der Fall ist, kann es sich auch nicht um einen
Vertreter dieser Gattung handeln. Für Colymbosaurus gilt, daß die Länge der Cervicalcentra geringer ist als
die Höhe. Auch dieses Taxon kommt für eine positive Bestimmung von PHB W 69 nicht in Betracht. Da von
Kimmerosaurus nur craniale Elemente bekannt sind (BROWN 1981), kann auch kein Vergleich zu dieser
Gattung gezogen werden. Somit kann man keine gesicherte Zuordnung des Materials zu einer bereits bekannten oberjurassischen Gattung vornehmen. Es wird deshalb mit Plesiosauroidea indet. bestimmt.
In diese Gruppe fossiler Reptilien lassen sich zumindest zwei Reste eines relativ kleinen Propodiums
(PWB 02 und PWB 05) einordnen (Taf. 4, Fig. i, j). Da diese Elemente innerhalb der Superfamilie nicht sehr
variabel sind, ist es nicht möglich die Gattung zu identifizieren. Jedoch sind einige Kriterien vorhanden, um
die Superfamilienzugehörigkeit zu klären.
28
Das proximale Ende des ersten Knochens (PWB 02, Taf. 4, Fig. i) ist im Querschnitt mehr oder minder rund
und mißt ca. 5,7 cm im Durchmesser. Jedoch trägt es einen dorsalen, massiv gebauten „Trochanter", so daß
der Knochen in der Aufsicht birnenförmig aussieht. Er ist proximal mit dem Gelenkkopf verschmolzen. Der
Gelenkkopf ist flachkonvex und deutlich aufgerauht. Ein solcher „Trochanter" ist bei den Plesiosauriern
häufig zu beobachten, während er bei Pliosauriern kaum so deutlich entwickelt ist (ANDREWS 1910, 1913,
TARLO 1960, BROWN 1981).
Das zweite Fragment (PWB 05) (Tat. 4, Fig. j) stammt von der Stelle, wo sich der Schaft distalwärts abflacht und stark verbreitert. Dabei fällt auf, daß der postaxiale Bereich des Knochenblattes stärker ausgezogen ist als der präaxiale. Dies ist ein typisches Merkmal der Plesiosaurier, deren Humeri und Femora am
distalen Ende stark verbreitert sind (ROMER 1956), um zwei getrennte Gelenkfacetten zur Artikulation mit
den Elementen Radius und Ulna beziehungsweise Tibia und Fibula aufzubauen (z. B. bei Cryptoclidus).
Außerdem scheint bei den Plesiosauriern das distale Ende von Humerus und Femur relativ zur Knochenlänge stärker abgeflacht zu sein als bei den Pliosauriern. Dies kann auf Grund des fragmentären Zustandes des
Knochens in diesem Fall nicht nachvollzogen werden.
Ein weiterer Hinweis, der in diesem Fall für das Vorhandensein eines plesiosauriden Propodiums spricht,
stellt die vergleichsweise geringe Größe des deutlich ossifizierten Knochens dar. Pliosaurier besitzen im
allgemeinen Gliedmaßen, die in Proportion zu ihrer meist enormen Körpergröße stehen. So sind ihre Propodien massive und eher lange Knochen. Demgegenüber sind Propodien von Plesiosauriern zumindest etwas
kleiner dimensioniert.
Familie Elasmosauridae COPE 1869
Elasmosauridae indet.
Ein anteriorer Cervicalwirbel (PHB W 72), der zu dieser Gruppe mariner Reptilien gehört, ist platycoel und
trägt auf jeder Lateralseite je zwei nach ventral geneigte Artikulationsfacetten mit mehr oder minder ovalen
Querschnitten. Die Ventralseite des Centrums ist konkav. Die Längen- zu Breiten- und Längen- zu Höhenverhältnisse sind größer als 1 (Länge 5,8 cm, Breite 5,2 cm, Höhe 5, 1 cm).
Nach den Untersuchungen von BROWN (1981) kann es sich nicht um einen Wirbel der mittel- und oberjurassischen Plesiosauriertaxa Colymbosaurus, Cryptoclidus oder Tricleidus handeln. Colymbosaurus besitzt
Halswirbel, deren Centra eine größere Höhe als Länge aufweisen. Für Cryptoclidus und Tricleidus gilt, daß
ihre Cervicalcentra kürzer als breit sind. Nur Muraenosaurus trägt solche Wirbel, die sowohl länger als breit
als auch länger als hoch sind. Jedoch tragen die Cervicalcentra von Muraenosaurus nur je eine Artikulationsfacette auf jeder Seite. Darum kann die Gattungszugehörigkeit von PHB W 72 auch nicht mit Muraenosaurus bestimmt werden.
BROWN (1981) verweist darauf, daß die fortschrittlichen Plesiosauriden, zu denen auch Muraenosaurus,
Colymbosaurus, Cryptoclidus und Tricleidus gehören, nur eine Gelenkfacette an den proximalen Enden der
Halsrippen tragen. Dem entsprechend ist auch nur eine Gelenkfläche auf jeder Seite der Cervicalcentra
entwickelt. Nur die primitiven Vertreter dieser Superfamilie haben noch zwei Gelenkflächen an den Enden
der Halsrippen und den Seiten der Cervicalcentra. Nach BROWN (1981) beschränkt sich unser Wissen über
diese primitiven Formen auf zwei unterjurassische Gattungen: Plesiosaurus als einzigen Vertreter der Familie Plesiosauridae und Microcleidus aus der Familie Elasmosauridae. Während bei Plesiosaurus die Halswirbel nur moderat verlängert sind, tritt in der Familie Elasmosauridae eine relative Verlängerung dieser Wirbelkörper als fortschrittliches Merkmal auf. Es wird durch eine Zunahme der Anzahl der Halswirbel begleitet
und führt insgesamt zu einer Verlängerung des Halses. Diese relativ langen Cervicalcentra sind bereits bei
der innerhalb der Elasmosauridae primitiven Gattung Microcleidus entwickelt, die jedoch auf den Unteren
Jura beschränkt ist. Es ist daher nicht möglich, PHB W 72 mit dieser Gattung zu vergleichen. Auf Grund der
für Elasmosaurier typischen relativen Verlängerung der Cervicalwirbel ist es aber möglich, diesen isolierten
Fund zu den Elasmosauridae zu stellen. Dabei handelt es sich um einen primitiven Vertreter der Familie, weil
die Halsrippen über paarig angelegte Gelenkflächen mit dem Cervicalcentrum verbunden waren (cf. Microcleidus). Die Bestimmung des Cervicalcentrums PHB W 72 kann also mit Elasmosauridae indet. abgeschlossen
werden.
Das primitive Merkmal der Artikulation der Halsrippen über zwei Gelenkfacetten ist auch bei allen bekannten Pliosauriern aus dem Jura entwickelt (TARLO 1960, BROWN 1981). In dieser Gruppe wird es erst zu
Beginn der Kreide durch das abgeleitete Merkmal der einfachen Artikulation der Halsrippen ersetzt (BROWN
1981).
29
Superfamilie Pliosauroidea (SEELEY 1874) WELLES 1943
Familie Pliosauridae SEELEY 1874
Von diesem Taxon sind verschiedene Einzelknochen sowie assoziiertes Material und ein Teilskelett überliefert. Nur in drei Fällen war eine genauere Bestimmung des Materials möglich. Zu den isolierten Resten
zählen ein Pliosaurierzahn, einige Centra aus dem Dorsalbereich, mehrere Rippenfragmente, eine Scapula
sowie weitere Reste aus dem Schulter- und/oder Beckenbereich, ein Humerus oder Femur und eine isolierte Phalange.
Pliosauridae indet.
Taf. 3, Fig. a, f, g
Aus der Halswirbelsäule eines nicht näher bestimmbaren Pliosauriers stammt das Exemplar WMfN P
20237. Es ist typischerweise platycoel und trägt auf leicht abstehenden Sockeln in etwa runde Artikulationsfacetten zur Aufnahme der Halsrippen (cf. ANDREWS 1913, TARLO 1960). Da die Gelenkflächen schon
relativ weit dorsal ansitzen, ist hier der hintere Halsabschnitt vertreten (ANDREWS 1913). Einen weiteren
Hinweis dafür liefert die Tatsache, daß das Centrum dorsal abgeflacht bis konkav eingemuldet ist. Dies
deutet auf eine Artikulation mit einem massiven Neuralbogen hin, wobei der Neuralkanal schon recht groß
geworden ist und deshalb weiträumig von dem Neuralbogen umspannt werden muß. Die Zuordnung zu den
Pliosauriern erfolgt aufgrund des scheibenförmigen Baues des Centrums (TARLO 1960). Sein Längen- zu
Breiten- oder Höhenverhältnis ist nämlich kleiner als 1 (Länge ca. 3,5 cm , Breite maximal ca. 7,5 cm, Höhe
ca 5 cm). Da der Wirbel ringsum in Gestein eingefaßt ist, kann die diagnostisch wichtige Ventralseite nicht
beobachtet werden. Daher sind auch keine Angaben bezüglich der genaueren Zugehörigkeit des Wirbels
möglich.
Zu den ebenfalls nicht weiter identifizierbaren Elementen zählen sieben zum Teil beschädigte oder fragmentäre Rumpfrippen von Pliosauriern (PHB W 77, 78, 80, WMfN B 025, 026, 027, 028)(Taf. 3, Fig. a). Sie
sind alle mehr oder weniger gleich gebaut und unterscheiden sich nur in geringen Details. Bei all diesen
Dorsalrippen ist eine leicht nach ventral gebogene Form festzustellen. Ähnliche Formen beschreibt LINDER
(1913) für Rippen von Peloneustes philarchus (LINDER 1913, S. 20, Fig. 12). Ihre proximale Artikulationsfläche ist annähernd kreisrund, massiv und aufgerauht. Sie wird von einer Verdickung des Knochens ringförmig umgeben, die ebenfalls eine rauhe Oberfläche trägt. Auch Pliosaurus soll solche Verdickungen um den
proximalen Rippenkopf besitzen (LINDER 1913, ANDREWS 1913). Da sie für Rippen von Plesiosauroidea
nicht beschrieben wurden (ANDREWS 1910), können wir dieses Merkmal zur Unterscheidung der beiden
Taxa heranziehen. Distalwärts verlieren die Rippen ihren runden Querschnitt und nehmen stattdessen eine
anteroposterior abgeflachte Form an. Dabei entwickelt sich auf der posterioren Seite eine deutliche Rinne.
Dorsal entsteht eine flache, ungefähr 7 bis 10 cm lange Kante, die distalwärts wieder in einen gerundeten
Rand übergeht.
Zu den verschiedenen unbestimmbaren Pliosaurierresten gehört auch ein Propodium (PHB W 82; Taf. 3,
Fig. f, g). Dieses ist in seiner Morphologie dem Humerus PHB W 83/2 sehr ähnlich, besitzt aber kein Entepicondylarforamen. Auf Grund seiner massiven, länglichen Konstruktion, des proximal runden und konvexen
Gelenkkopfes und den nur moderat expandierten Distalendes kann dieses Propdium eindeutig einem Pliosauriden zugeschrieben werden (cf. ANDREWS 1910, 1913, TARLO 1960, BROWN 1981).
Liopleurodon SAUVAGE 1873
Liopleurodon pachydeirus SEELEY 1869
Abb. 13, Tab. 2
Zahn
Zu diesem Taxon gehört der oben erwähnte Pliosaurierzahn (TKDM 82/23.1) von Wallücke. Dieses isolierte Material besteht aus der Zahnkrone und der teilweise beschädigten Wurzel, wobei auch die anteriore
Kronenbasis in Mitleidenschaft gezogen wurde. Die Krone ist ca. 8,5 cm hoch und an der Basis mißt ihr
Umfang ca. 8,7 cm.
30
Die Zahnkrone ist schmal, hoch und nach posterior gekrümmt. Der Querschnitt ist über die gesamte
Kronenlänge subzirkulär. Die Oberfläche wird größtenteils von schwarzem Schmelz bedeckt, nur die Spitze
ist ohne Schmelzbedeckung. Der Zahnschmelz trägt feine longitudinale Rippen, die mehr oder weniger bis
zur Spitze reichen. Auf der konkav gekrümmten posterioren Seite sind die Rippen etwa gleichgroß. Sie
treten engständiger auf als auf der medianen und lateralen Seite. Die dortigen Rippen bilden einen Übergang zu den deutlich weitständigeren und massiveren Carinae auf der konvexen Anteriorseite. Diese reichen zusammen mit den posterioren Rippen fast bis an die Spitze. Die lateralen und medianen Rippen
beginnen ab dem oberen Drittel der Krone zu terminieren und dadurch zu Gunsten der anterioren und posterioren Rippen Raum zu schaffen. Die Spitze der Krone ist nur durch Zahnbein überliefert. Dessen Oberfläche trägt viele sehr feine longitudinale Runzeln sowie einige Poren.
Diese Merkmale stimmen weitgehend mit jenen überein, die TARLO (1960) in seiner emendierten Diagnose für Zähne von Uopleurodon pachydeirus gibt. Demzufolge deutet der kreisrunde Zahnquerschnitt auf ein
prä-Kimmeridge Alter hin. Pliosaurierzähne aus dem Kimmeridgium oder jüngerer Stufen sind im Gegensatz
dazu durch ihren in etwa dreieckigen Querschnitt gekennzeichnet (BROWN 1981, MASSARE 1987, TARLO
1960).
überwiegend feine Rippen treten auf der Oberfläche von Peloneustes-Zähnen auf, die jedoch bis auf
wenige auf halber Kronenhöhe enden (TARLO 1960). Zähne von Pliosaurus andrewsii besitzen eine glatte
Schmelzoberfläche, die nur auf der konkaven Seite von einigen wenigen Rippen unterbrochen wird (TARLO
1960). Auf der konvexen Fläche fehlt jegliche Ornamentierung. Das Gleiche gilt für die sehr großen Zähne
von Simolestes vorax (TARLO 1960). Normalerweise sind dessen Zähne auch auf der konkaven Seite ornamentiert, wobei die wenigen Carinae etwas oberhalb der Kronenbasis ansetzen. So bleibt auf der Kronenbasis eine charakteristische Fläche von ungefähr halbkreisförmiger Gestalt frei von Rippen. Auf der konkaven Seite treten meistens dichter stehende feine Rippen auf. HUENE (1938) beschrieb eine weitere
Simolestes-Art aus dem Oxfordium Äthiopiens. Zähne dieses Tieres tragen auf ihrer Kronenoberfläche engstehende, längs orientierte feine Rippen, die dem Zahn eine gestriemte Erscheinung verleihen (HUENE 1938,
TARLO 1960). Auch innerhalb der Gattung Uopleurodon sind dentalmorphologische Unterschiede entwikkelt. So sind die Oberflächen der Zahnkronen von Uopleurodon ferox (BIGOT 1939) auf der konkaven Seite
mit groben, weiter voneinander plazierten longitudinalen Carinae besetzt (TARLO 1960). Auf der konvexen
Seite befinden sich nur wenige gröbere Carinae. Hier ist der Abstand zwischen den einzelnen Carinae größer als auf der konkaven Zahnseite (TARLO 1960). Zwischen den beiden Bereichen liegen je ein lateraler und
ein medianer Abschnitt, die unornamentiert sind.
Der Pliosaurierzahn von Wallücke (TKDM 82/23.1) stimmt mit allen aufgeführten Taxa in ihrem runden
Querschnitt überein. Darüber hinaus ist die unterschiedlich dichte Rippenbesetzung auf der konkaven und
konvexen Zahnseite ein Merkmal der Gattung Uop/eurodon. Aus dem Vergleich von TKDM 82/23.1 mit den
von TARLO (1960) gegebenen Diagnosen für Pliosaurierzähne aus dem Oxfordium geht hervor, daß dieses
Exemplar der Art Uopleurodon pachydeirus angehört.
Abb. 13:
Skelettrekonstruktion des Pliosauriers Uopleurodon sp. (aus MARTILL & HUDSON 1991 nach
TARLO 1960). Die schwarz unterlegten Knochenelemente sind im Teilskelett von Uopleurodon
pachydeirus im TKDM (Bünde) vertreten; Maßstab entspricht ca. 3 m.
31
Teilskelett
Das am vollständigsten erhaltene Material, das in Wallücke gefunden wurde, besteht aus einem assoziierten Skelett eines Pliosauriers (Abb. 13). Dieser wurde für die paläontologische Ausstellung des TKDM (Bünde) präpariert und als Skelettrekonstruktion montiert. Dabei wurden an einzelnen Knochen fehlende Stellen
mit Gips nachmodelliert. Insgesamt sind 11 Cervicalwirbel, 5 Pectoralwirbel, 18 Dorsalwirbel und 14 Caudalwirbel mehr oder minder gut erhalten. Dazu kommen noch einige Neuralbögen, die hauptsächlich aus
dem Dorsalbereich stammen. Außerdem wurden Reste verschiedener Rippen aus dem Rumpf- und eventuell Schwanzbereich geborgen, sowie diverse Extremitätenreste. Es sind kaum diagnostische Merkmale zu
studieren gewesen, die näheren Aufschluß über die systematische Zugehörigkeit des Fundes erlaubten. Nur
die Centra der Cervicalwirbel (Tab. 2) deuteten mit ihrer geringen anteroposterioren Länge und der ungefähr
doppelt so großen Breite und Höhe eindeutig daraufhin, daß es sich bei diesem Exemplar um einen Pliosaurier handeln muß (cf. TARLO 1960).
Der Bünder Pliosaurier verfügt über platycoele, im Querschnitt fast kreisrunde Cervicalwirbel. Sie tragen
lateral Gelenkflächen von runder Form, die für die Artikulation mit den Halsrippen eine konkave Oberfläche
bilden. Ventral sind die Centra etwas eingeschnürt und gekielt.
Nach TARLO (1960) lassen sich die fünf bekannten Pliosaurierarten aus dem Oxfordium zum Teil anhand
ihrer Cervicalcentra unterscheiden. Charakteristisch für Peloneustes philarchus ist, daß diese Centra einen
deutlichen ventralen Kiel tragen und etwas länger als die halbe Breite oder Höhe sind (TARLO 1960). Bei
Pliosaurus andrewsii sind dagegen keine ventralen Kiele ausgebildet und es fehlen doppelte Rugositäten als
Ornamentierung der Ventralseite (TARLO 1960). Das trifft auch für die Halswirbel von Simolestes vorax zu.
Auch Liopleurodon ferox besitzt keine ventralen Kiele, wohl aber verdickte Fortsätze an der anterioren Ventralseite, die für dieses Taxon ganz charakteristisch sind (TARLO 1960). Liop/eurodon pachydeirus verfügt
über Cervicalcentra, die ungefähr halb so lang sind wie ihre Breite oder Höhe (TARLO 1960). Ein ventraler
Kiel scheint dabei nur schwach entwickelt zu sein.
Tabelle 2:
Die Maße der Cervicalcentra des unvollständigen Liopleurodon pachydeirus -Skelettes im TKDM,
Bünde. Zu bemerken ist, daß dies nur die Reihenfolge der in der Skelettrekonstruktion montierten Wirbel ist und nicht unbedingt der tatsächlichen Abfolge entspricht. (Maße in mm, Ce =
Cervicalcentrum)
Maße
3.Cc
4.Cc
5.Cc
6.Cc
7.Cc
8.Cc
10.Cc 11.Cc 12.Cc 13.Cc 14.Cc 15.Cc
Länge
30
29
31
28
30
30
31
30
31
33
35
37
Breite
59
58
58
58
58
60
60
63
64
67
68
71
Höhe
46
47
45
47
47
45
52
48
50
51
53
54
Wenn man diesem Klassifikationsschema von TARLO (1960) folgt, dann muß man an dieser Stelle genau
zwischen einem deutlichen und einem schwachen ventralen Kiel unterscheiden. Im letzteren Fall bestimmt
man das Material als Liopleurodon pachydeirus, da die Betonung der ventralen Kiele, wie sie für Peloneustes philarchus typisch sein soll, hier nicht auftritt. Weiterhin stimmt auch das Verhältnis zwischen Länge
und Breite oder Länge und Höhe der Centra mit TARLOs (1960) Diagnose überein. Andererseits gibt es auch
einige Centra in der Halsregion des Bünder Pliosauriers, die ventralseitig keine Kiele tragen. Ein schwach
entwickelter Kiel sensu TARLO (1960) wird hier dahingehend interpretiert, daß in einigen Cervicalcentra ein
Kiel nicht entwickelt sein muß. Ob dies von der jeweiligen Position des betreffenden Centrums innerhalb der
Wirbelsäule abhängig ist, ließ sich am Bünder Pliosaurier nicht feststellen. Die rekonstruierte Lage der Wirbel entspricht nämlich nicht genau der ursprünglichen Skelettposition. Somit ergibt sich auf Grund der
Cervicalwirbel-Morphologie die Identifizierung des Materials als Liopleurodon pachydeirus.
32
cf. Liopleurodon sp.
Abb. 14 a, b, Taf. 3, Fig. b
Die Scapula (PMM 26; Abb. 14, Taf. 3, Fig. b) ist zwar in einem recht fragmentären Zustand, läßt aber im
Vergleich mit der Beschreibung von ANDREWS (1913) und TARLO (1960) darauf schließen, daß sie wahrscheinlich der Gattung Liopleurodon angehört. Sie stammt von der rechten Körperhälfte und ist anteroposterior etwa 20 cm lang.
Der Knochen ist typisch dreistrahlig mit je einem dorsalen und einem ventralen Fortsatz sowie einem
Fortsatz zur Artikulation mit dem Coracoid und der glenoidalen Gelenkfacette. Der dorsale Fortsatz ist nicht
überliefert und der ventrale Fortsatz ist nur zum Teil erhalten. Ein ventrolateraler Kamm war vorhanden, ist
aber jetzt nur noch anhand des Vorhandenseins seiner Basis zu erkennen. Dieser Kamm läuft auf dem
ventralen Fortsatz entlang und steht im rechten Winkel zur Richtung des Dorsalsfortsatzes. Er trennt damit
die ventrale von der dorsolateralen Körperseite. Der Dorsalfortsatz ist recht flach und breit ausgebildet. Im
Profil ist seine Basis flach bikonvex. Er setzt bereits ca. 2 cm von der Glenoidgelenkfläche entfernt zum
Abspreizen an. Die glenoidale Artikulationsfläche ist sehr breit und massiv ausgebildet. Die Gelenkfläche zur
Aufnahme des Coracoids ist nur halb so groß und besitzt einen in etwa dreieckigen Umriß. Beide Flächen
stehen in einem fast rechten Winkel zueinander.
Obwohl von Pliosaurus kein vollständig erhaltenes Schulterblatt bekannt ist (TARLO 1960), stimmt PMM
26 mit ANDREWS' (1913) Beschreibung einer fragmentären Scapula von Pliosaurus ferox überein. TARLO
(1960) führte in seiner Revision der Pliosaurier den ursprünglichen Gattungsnamen Liopleurodon ferox wieder ein. In Anlehnung an diese Revision wird die hier beschriebene Scapula mit cf. Liopleurodon sp. bestimmt (cf. ANDREWS 1913, TARLO 1960).
Abb. 14:
cf. Liopleurodon sp.: PMM 26 rechte Scapula: a in dorsaler Ansicht, bin ventraler Ansicht; Maßstab entspricht 10 cm.
33
An gemeinsamen Merkmalen sei hervorgehoben, daß der Fortsatz zur Artikulation mit dem Coracoid
einen dreieckigen Umriß hat und etwa um die Hälfte kleiner ist als die glenoidale Artikulationsfläche, mit der
er einen fast rechten Winkel begrenzt (Abb. 14 a, Taf. 3, Fig. b). Weiterhin ist zu bemerken, daß der ventrale
Fortsatz von dem verdickten Artikulationsfortsatz weggehend sich schnell verbreitert und blattförmig abflacht (Abb. 14 b, Taf. 3, Fig. b). Der ventrale Blattrand bildet dabei eine konkave Biegung nach ventral. Die
Ansatzstelle des ventralen Blattes liegt der Basis des dorsalen Fortsatzes in etwa gegenüber (vergleiche
auch mit Abb. 2 e und Taf. 23, Fig. 1 in TARLO 1960). Nach TARLO (1960) ist diese Schulterblattmorphologie
bei allen anderen Pliosauriern (außer bei Stretosaurus) auf prinzipiell gleiche Art und Weise entwickelt. Artspezifische Unterschiede sind aber dennoch häufig festzustellen (cf. ANDREWS 1913).
Peloneustes LYDEKKER 1889
TARLO (1960) faßte Peloneustes evansi als ein jüngeres Synonym von Peloneustes philarchus auf. Demnach ist diese Gattung monospezifisch. Sie ist durch ihre relativ geringe Größe und hauptsächlich durch
craniale Merkmale gekennzeichnet. Ein weiteres Kriterium, welches zwar nicht in TARLOs (1960) Diagnose
aufgeführt wird, aber aus dem Vergleich mit Material im Natural History Museum in London deutlich wird, ist
die Morphologie der llia. ANDREWS (1913) ist bereits auf die äußere Form dieses Knochens ausführlich
eingegangen, indem er die morphologische Variabilität zwischen zwei cospezifischen llia darstellte, die von
zwei verschiedenen Individuen stammten.
Peloneustes philarchus (SEELEY 1869)
Abb. 15, 16, Taf. 3, Fig. a, c-e, h, Taf,. 4 Fig. a-h
Von diesem Pliosaurier ist assoziiertes, jedoch disartikuliertes Material gefunden worden. Dabei handelt
es sich um eine recht vollständig erhaltene linke Vordergliedmaße, ein linkes llium sowie eine Rumpfrippe.
Von dem vorderen Paddel sind folgende Elemente vorhanden: Humerus, Radius und Ulna, Radiale, Ulnare
und lntermedium, ein Metacarpale sowie zehn Phalangen unterschiedlicher Position. Die Identifizierung des
Materials basiert hauptsächlich auf der Morphologie des lliums sowie auf dem Längen/Breiten-Verhältnis
der Unterarmknochen. Die übrigen Elemente waren mehr oder weniger undiagnostisch.
Der Humerus (PHB W 83/2; Taf. 3, Fig. e, h) konnte anhand eines Entepicondylarforamens als solcher
erkannt werden. Ein solches Foramen ist den Autoren bis dato von keinem anderen Plesiosauriden bekannt.
Allerdings könnte das Loch in dieser Position auch auf eine Bißspur zurückzuführen sein {STORRS pers.
Mitteil.). Der Knochen ist massiv gebaut und 42,6 cm lang. Auf halber Länge mißt der Durchmesser des
Schaftes 8,7 cm. Die Dicke der distalen Gelenkfacette beträgt maximal 5,7 cm. Der proximale Gelenkkopf
des Knochens ist durch seine Tuberositäten deutlich charakterisiert. Die Artikulationsfläche ist leicht konvex
gewölbt und besitzt einen runden Querschnitt. Das proximale Viertel des Schaftes behält diesen Querschnitt bei. Im postaxialen Bereich verbreitert sich der Schaft allmählich und bildet eine Kante. Diese wird
distalwärts zunehmend spitzer, flacher und breiter. Auch die präaxiale Hälfte des Schaftes verflacht sich ab
dem distalen Drittel, jedoch nicht so ausgeprägt, wie es bei der postaxialen Hälfte zu beobachten ist. An
seinem distalen Ende ist der Knochen in eine dorsoventral abgeflachte, bikonvexe Blattform übergegangen.
Der distale Rand der Gelenkfläche beschreibt eine leicht konvexe Bogenform. Er ist im Profil spitzkonvex.
Der Radius (PHB W 85/2; Taf. 4, Fig. d) ist ebenfalls massiv gebaut. Seine proximodistale Länge beträgt
9,9 cm bei einer proximalen Breite von 10,4 cm. Der Knochen ist subquadratisch plattenförmig und von
porigen Artikulationsflächen umgeben. Diese sind nach proximal, posterior und distal gerichtet. Anterior
besitzt er einen konvexen Rand, der im Profil gerundet erscheint. Posterior ist der Knochen leicht konkav,
um dort das Spatium interosseum mit der Ulna bilden zu können. Sowohl das Proximal- als auch das
Distalende sind deutlich verdickt. Ihre Gelenkflächen sind flach. Im zentralen Bereich besitzt der Knochen
seine geringste Dicke, wobei die Dickenabnahme von proximal und distal aus erfolgt. Dadurch ergibt sich im
proximodistalen Profil eine schwach bikonkave Struktur. Außer mit dem Humerus und der Ulna artikuliert
der Radius distalwärts noch mit dem Radiale und dem lntermedium, für die jeweils eine eigene Gelenkfacette ausgebildet ist. Diese grenzen aneinander und bilden einen stumpfen Winkel von 132°, Die porige Oberfläche am anterioren Rand des Radius verrät eine ursprünglich knorpelige Bedeckung. Der Radius BMNH
R.6306 (Taf. 4, Fig. b) eines Peloneustes philarchus ähnelt dem hier behandelten Radius äußerlich mehr als
allen anderen Radii von Oxfordton-Pliosauriern, die im Natural History Museum in London aufbewahrt werden. Bei vielen Pliosauriergattungen ist der Umriß des Radius nämlich eher rechteckig länglich als quadratisch (cf. AN DR EWS 1913).
34
Abb. 15:
Skelettrekonstruktion des Pliosauriers Peloneustes philarchus (aus TARLO 1960, nach ANDREWS
1913); Maßstab entspricht ca. 1 m.
Die Ulna und das lntermedium sind zusammen in einem Gesteinsblock (PHB W 84/2; Taf. 4, Fig. c) enthalten. Außerdem ist noch eine halbe Phalange darin zu finden.
Die Ulna ist plattenförmig gebaut und etwas kleiner als der Radius. Sie ist 9 cm lang und 8,4 cm breit. Ihr
proximales Ende ist gerade und artikulierte mit dem Humerus. Ungefähr im rechten Winkel dazu befindet
sich anterior eine leicht konkave Fläche, die zusammen mit dem dort angrenzenden Radius das Spatium
interosseum umfaßte. Das distale Ende der Ulna wird durch zwei weitere Artikulationsfacetten gebildet. Sie
treffen in einem stumpfen Winkel anterodistal aufeinander und bilden somit einen distalwärts gerichteten
Sporn. Die posteriore Fläche stand mit dem Ulnare in Verbindung, während die anteriore mit dem lntermedium artikulierte. Beide Gelenkfacetten verlaufen gerade und sind mit einer charakteristisch porigen Oberfläche bedeckt. Ebenfalls porig ist die Oberfläche des posterioren Randes der Ulna. Dieser ist konvex bogenförmig und abflachend gerundet. Wahrscheinlich war er ursprünglich durch Knorpel fortgesetzt.
TARLO (1960) weist bei seiner emendierten Diagnose für die Gattung Peloneustes darauf hin, daß bei
dieser Gattung das Längen/Breiten-Verhältnis des Radius größer als eins ist (bei PHB W 85/2 beträgt das
Verhältnis 1,07). Dasselbe Verhältnis hat jedoch bei der Ulna einen Wert kleiner als eins (nämlich 0,95 für die
Ulna von PHB W 84/2). Im Gegensatz dazu ist nach TARLOs (1960) Diagnose das angegebene Verhältnis für
die Ulnae aller anderen Pliosaurier des Oxfordiums wie jenes der Radii größer als eins. Deshalb kann man
bei assoziierten Funden eine genaue Zuordnung durchführen, die auf diesem Verhältnis basiert. In unserem
Fall spricht dieses Merkmal für eine Zuordnung des Materials zu Peloneustes philarchus.
Das lntermedium (Taf. 4, Fig. c) besitzt eine in etwa rechteckige Form. Die proximodistale Länge mißt 5 cm
und die Breite 6,2 cm. Mit Ausnahme der Dorsal- und Ventralseite ist der Knochen allseits durch porige
Gelenkfacetten umrandet. An seinem proximalen Ende ist ein Sporn entwickelt, der zwischen Radius und
Ulna ragt. Dementsprechend sind an ihm auch zwei Gelenkflächen ausgebildet, um mit dem Radius und der
Ulna zu artikulieren. Diese Flächen stehen unter einem Winkel von 125° zueinander in Verbindung. Anterior
dazu war eine Fläche mit dem Radiale in Kontakt. Über eine ähnliche Facette posterior wurde die Verbindung mit dem Ulnare hergestellt. Der distale Bereich stand den Metacarpaliern zur Artikulation zur Verfügung.
Das Radiale (PHB W 87/2) ist im Grundriß rechteckig und massiv gebaut. Proximodistal mißt es 4,8 cm
und die Breite beträgt 6,7 cm. Das lntermedium und das Radiale sind demnach ungefähr gleich groß. Sowohl Lateral- als auch Medianseite sind schwach konkav, wobei die Längsachse der Einmuldung der Knochenlängsrichtung folgt. Seitlich sind porige Artikulationsflächen vorhanden. Im anteroposterioren Querschnitt ist der Knochen trapezoidal, wobei die schmälere Kante den anterioren Rand des Paddels mitbildete. An dieser Stelle tritt ein scharfer Kamm auf, der parallel zur Extremitätenlängsachse verläuft. Vermutlich
war er mit Knorpel besetzt, der die vordere Kante der Flosse formte.
35
Etwas kleiner als das Radiale und das lntermedium ist das Ulnare (PHB W 88/2; Taf. 4, Fig. e). Es ist
proximodistal nur 4, 1 cm lang und quer dazu 5,5 cm breit. Dieser Handwurzelknochen besitzt eine rechtekkige Gestalt. Er ist ringsum von Gelenkflächen umgeben, die durch ihre porige Oberfläche zu erkennen sind.
Die mediane und die laterale Fläche konvergieren zum posterioren Rand hin. Dort ist eine schmale Kante
entwickelt, die vermutlich mit einem Knorpel verbunden war, um die posteriore Flossenform zu bilden.
Das Stück mit der Nummer PHB W 90/2 ist sehr wahrscheinlich das Metacarpale 1. Es ist proximodistal
3,8 cm lang, anteroposterior 5, 1 cm breit und im Profil 3 cm dick. Im Querschnitt scheint dieser Mittelhandknochen dazu zu tendieren nach anterior abzuflachen und sich zuzuspitzen.
Die Phalangen PHB W 92/2 und 93/2 (Taf. 4, Fig. f, g) unterscheiden sich von den übrigen erhaltenen
Fingergliedern in der Gestalt der proximalen Hypophysen sowie in ihrem quadratischen Querschnitt. Außerdem sind sie lateromedial abgeflacht. Die proximalen Gelenkabschnitte sind massiv verdickt und von annähernd quadratischem Umriß. Die Artikulationsflächen sind nach anterior oder posterior geneigt. Sie ähneln
damit den proximalen Phalangen des zweiten und dritten Fingers, denn nur dort treten solche schräg zum
Schaft abfallende Gelenkflächen auf. Auf der Seite, auf die die Gelenkflächen gerichtet sind, ist kurz unterhalb dieser Flächen am Proximalende des Schaftes eine kleine, konkave Artikulationsfacette ausgebildet.
Distal wird sie von einem dünnen, kleinen Kamm begrenzt. Die Facette ist ungefähr quadratisch im Umriß
und diente eventuell zur Artikulation mit der benachbarten Phalange.
Weiterhin kann man Phalangen mit mehr oder weniger stark elliptischen von solchen mit dreieckig bügeleisenförmigen Gelenkflächen unterscheiden. Während erstere meist eine längliche, schlanke Form besitzen, wirken letztere eher gedrungen und kurz. Dies entspricht ihrer Position innerhalb des Paddels (cf.
ANDREWS 1913). Dabei gehören die längeren Glieder in den mittleren und/oder nahe dem proximalen
Abschnitt der Fingerstrahlen. Die kurzen dagegen bildeten offensichtlich den Rand der Flosse, wobei ihre
relative Kürze für eine distale Position spricht (cf. ANDREWS 1913).
Das linke llium (PHB W 97/2; Abb. 16, Taf. 3, Fig. d) besteht aus drei Abschnitten, hier von dorsal nach
ventral genannt: Blatt des lliums, Schaft und ventraler Artikulationsbereich, der am Acetabulum teilhat. Die
dorsoventrale Länge beträgt 16,6 cm.
Das Blatt des lliums ist auf der medianen Seite glatt und gibt keinen guten Hinweis auf Artikulation mit den
Sakralrippen. Dafür ist die Lateralseite mit einem unregelmäßigen Relief überzogen. Vor allem dorsal und
posterior weisen kleine Höcker auf mögliche Muskelansatzstellen hin. Ein relativ gerader, schmaler Kamm
bildet den dorsalen Rand des Blattes. Anterior knickt der Kamm fast senkrecht ventralwärts um und leitet
sanft in eine darunterliegende Verdickung über. Diese bildet den anterioren Bereich des Blattes. Er geht in
die Form des ventral angrenzenden Schaftes über. Posterior bildet der Kamm einen spitzen Winkel, wodurch sich ein nach posterior gerichteter Fortsatz entwickelt. Auf gleicher Höhe mit dem anterioren Blatt/
Schaft-Übergang nimmt auch auf der posterioren Kante die Mächtigkeit des Blattes zu. Dadurch löst sich
der Kamm auf und geht ventralwärts in den schmäleren Schaft über.
Der Schaft ist kurz und massiv gebaut. Sein Querschnitt ist suboval, wobei der anteriore Rand rund und
der posteriore spitz erscheint. Er besitzt eine leicht um seine Längsachse gewundene Form. Sie geht ventralwärts ohne große Abwandlung in die Artikulationsfläche für das lschium posterior und den Bereich des
Acetabulums anterior über. Dabei bewirkt die Rotation des Schaftes, daß die acetabuläre Facette ein wenig
nach anterolateral und die Facette für das lschium nach posteromedian gedreht ist.
Die beiden ventralen Flächen sind in etwa gleichgroß. Sie bilden einen stumpfen Winkel von ca. 100° bis
120°. Die Fläche des Acetabulums ist leicht eingemuldet. Die Facette für das lschium besitzt zwei kleine
Vertiefungen, welche die Fläche etwas unruhiger gestalten. Auf der Oberfläche dieser Gelenkfacetten treten
viele kleine Poren auf, die vermutlich auf Knorpelbedeckung hinweisen.
ANDREWS (1913: Abb. 24, 25) bildete die llia von Peloneustes philarchus ab. Dabei wies er auch auf die
deutlichen morphologischen Unterschiede der zwei cospezifischen Exemplare BMNH R. 2441 und BMNH
R. 2438 (cf. Taf. 3, Fig. c) hin. Vor allem in der Morphologie des Blattes gibt es verschiedene Ausbildungsformen. So ist in diesem Bereich des Beckengürtels mit gewissen intraspezifischen Variationen zu rechnen.
PHB W 97/2 weist eine eindeutige morphologische Übereinstimmung mit dem llium BMNH R. 2438 auf,
indem der anteriore Bereich des Kammes nicht gerundet ist (wie in BMNH R. 2441 ), sondern einen fast
rechten Winkel bildet (cf. Taf. 3, Fig. c, d). Weiterhin stimmen beide llia im Bau der spitzen posterioren
Blattverlängerung überein. Auch scheint im Maß der Rotation des Schaftes Gleichheit zu bestehen sowie in
den allgemeinen Größenproportionen. Schließlich stimmt auch der Winkel zwischen den beiden distalen
Artikulationsfacetten überein. ANDREWS (1913; S. 259) vermutet, daß die festgestellten Unterschiede auf
36
verschieden stark fortgeschrittene Verknöcherung des Knorpels entlang des proximalen Kammes zurückgeführt werden können. Dennoch schließt ANDREWS (1913) nicht aus, daß dieser Beckenknochen einer
anderen Spezies angehört. Da nun aber mit PHB W 97/2 ein zweites Exemplar vorhanden ist, welches die
gleichen morphologischen Merkmale wie das llium BMNH R. 2438 besitzt, muß man entweder Sexualdimorphismus oder eine andere Art oder Unterart als Ursache für die unterschiedliche Merkmalsausbildung
vermuten (wobei zu beachten ist, daß die Größenproportionen der Radii und Ulnae mit jenen von Peloneustes philarchus übereinstimmen).
b
Abb. 16:
Peloneustes philarchus: PHB W 97/2 linkes llium in medianer Ansicht; Maßstab entspricht 5 cm.
Die hier diskutierte Variabilität der Merkmale liegt aber weit unterhalb jener, die zwischen den llia von
Pliosaurus sp. (BMNH R. 3980, R. 4750) und jenen von Peloneustes besteht. Deshalb ist die Untergliederung der Gattung Peloneustes in zwei Arten nicht sinnvoll. Gegen eine Unterscheidung zweier Unterarten
spricht auch die paläobiogeographische Situation für das obere Mittel- bis untere Obercallovium von Mitteleuropa. Wie im Schlußkapitel erläutert wird, bestand offensichtlich ein reger Faunenaustausch, der sich in
der frappierenden Übereinstimmung der Faunenelemente des englischen Oxfordtons sowie der Funde aus
der Normandie und von Wallücke widerspiegelt. Also bleibt der Verdacht des Sexualdimorphismus als Erklärung für die leicht unterschiedliche Form der llia BMNH R. 2438 und PHB W 97/2 zu untersuchen. Dabei
fällt die Vergrößerung des Blattes des lliums und die Rotation des Schaftes auf. Vielfach sind bei der Analyse
des Sexualdimorphismus von fossilen Wirbeltieren Merkmale des Beckengürtels einbezogen worden (zum
Beispiel SENNET 1992). Dies liegt daran, daß weibliche Tiere häufig eine andere Beckenmorphologie entwickeln als die der cospezifischen Männchen. Diese Abwandlungen könnten bestimmte funktionelle Anpassungen an die Fortpflanzung der Tiere darstellen.
Aus der Beschreibung und dem Vergleich mit den Stücken BMNH R. 2438 und 2441 ergibt sich eine
eindeutige morphologische Übereinstimmung mit dem llium PHB W 97/2 von Wallücke. Zusammen mit den
Proportionsverhältnissen der Unterarmknochen resultiert hieraus die Identifizierung des Wallücke-Materials
als Peloneustes philarchus.
37
Die Rumpfrippe W 79/2 konnte zu diesem Taxon gestellt werden, da sie mit den anderen Elementen
zusammen gefunden wurde (Abb. 4). Diese Rippe unterscheidet sich in ihrer Morphologie nicht von den
weiter oben als Pliosauridae indet. beschriebenen Rippen (Tat. 3, Fig. a).
Division Archosauromorpha HUENE 1946
Subdivision Archosauria COPE 1869
Superordnung Crocodylomorpha WALKER 1968
Ordnung Crocodylia GMELIN 1788
Unterordnung Mesosuchia HUXLEY 1875
Mesosuchia indet.
Ein isoliertes und fragmentäres lschium (PWBW 08) ist den entsprechenden Beckenknochen von Metriorhynchus und Steneosaurus sehr ähnlich. Sowohl das proximale als auch das distale Ende von PWB 08
fehlen. Erhalten ist der Schaft mit dem distalen Übergang in das abgeflachte, anteroposterior verbreiterte
Blatt des lschiums. Der Schaft ist massiv und lateromedian abgeflacht, jedoch nicht so stark wie das distale
Blatt. Nach proximal wird der Knochen etwas massiver. Der anteriore und posteriore Rand des Schaftes ist
konkav und nach distal divergierend. Nach ANDREWS (1913) ist bei Metriorhynchus der Schaft an dieser
Stelle breiter als bei Steneosaurus. Vergleicht man jedoch PWB 08 mit den Abbildungen 43, 44 sowie 71 und
72 von ANDREWS (1913), so erscheint eine sichere Zuordnung zu einer der beiden Gattungen wegen der
Beschädigung nicht möglich zu sein.
Familie Teleosauridae GEOFFROY SAINT-HILAIRE 1831
Steneosaurus GEOFFROY SAINT-HILAIRE 1825
Steneosaurus leedsi ANDREWS 1909
Tat. 4, Fig. k-1
In Wallücke sind drei isolierte Krokodilzähne (PHB, PMM 37, TKDM PCD 1) gefunden worden (Tat. 4, Fig.
k, 1). Es sind nur die Zahnkronen erhalten. Diese sind ca. 5 cm lang, schlank und spitzkonisch. Sie sind leicht
nach posterior gekrümmt. Die Schmelzoberfläche ist mit feinen longitudinalen Riffeln überzogen. Bei einem
der Zähne (PHB 81) tritt eine prominente Schneidekante auf, die entlang des oberen Drittels bis zur Spitze
verläuft. In der Ornamentierung der Oberfläche scheinen zumindest zwei Bereiche unterschiedlich strukturiert zu sein. In der unteren Kronenhälfte treten recht viele, sehr feine, engstehende Riffeln auf, die einen
relativ unregelmäßigen Verlauf besitzen. Dem stehen etwas kräftigere Kämme im apicalen Bereich der Zähne gegenüber, die weitständiger sind und deren Verlauf gerader ist. Dazwischen gibt es eine Übergangszone, die sich auf halber Höhe der Krone befindet.
MASSARE (1987) beschrieb die Zähne von mesozoischen marinen Reptilien, unter anderem auch die der
Gattung Steneosaurus. Sie konnte zwei verschiedene Zahnmorphologien differenzieren. Die eine war durch
ihre gekrümmte spitzkonische Form charakterisiert. Außerdem besitzt die Kronenoberfläche eine Vielzahl
feiner longitudinaler Riffeln sowie einige wenige Schneidekanten. Die Ornamentierung reicht zum Teil bis zur
Spitze. Im Gegensatz dazu sind die Zahnkronen des anderen Morphotypus kürzer und kegelförmig. Sie
wirken stumpf und tragen häufig Abnutzungserscheinungen. Die Ornamentierung beschränkt sich mehr
oder minder auf die Kronenbasis. ADAMS-TRESMAN (1987b) benutzte diese Merkmale um die zwei Arten
Steneosaurus leedsi und S. durobrivensis zu unterscheiden. Dabei gehören die typisch spitzkonischen Zähne zu S. leedsi. Da PHB W 81, PMM 37 und TKDM PCD 1 die Charakteristika der Zähne von S. /eedsi
aufweisen, werden sie dieser Art zugeordnet.
Steneosaurus sp.
Tat. 5, Fig. a-c, Tab. 3-4
Die meisten Überreste, die zu dieser Gattung gestellt werden können, scheinen ein einziges Individuum zu
repräsentieren. Da die Funde aus einer Hangrutschung stammen und zusammen mit einem Wirbel von
Metriorhynchus sp. (PHBW 32/1) geborgen wurden, ist die Zugehörigkeit des Materials zu einem einzelnen
Tier etwas fraglich. Jedoch scheinen sonst alle Elemente aus dem Fundkomplex nur dieser einen Gattung
(Steneosaurus) anzugehören. Dabei fällt auf, daß kein Element doppelt auftritt. Dies ist das Hauptargument,
um alle Knochen zu einem Individuum zu zählen. Da häufiger Knochenansammlungen verschiedener Verte-
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braten in Wallücke auftreten, wäre es auch in diesem Fall denkbar, daß der isolierte Metriorhynchus-Wirbel
mit dem Steneosaurus-Rest zusammengeschwemmt wurde. Außerdem scheinen alle Steneosaurus-Knochen
proportionsmäßig nur einem Tier anzugehören. Die Identifizierung des Materials ist jedoch nicht einfach,
weil es recht fragmentär ist und kaum diagnostische Elemente enthält.
Vorhanden sind ein sicherer und zwei vermutete Dorsal-, zwei Sacral- sowie sieben Caudalwirbel unterschiedlicher Position, eine linke Halsrippe sowie sechs Reste von Rippen aus dem Rumpfbereich, fünfzehn
Panzerplatten, ein Metacarpal- oder Metatarsalfragment und neun weitere unbestimmbare Knochenreste.
Die Bestimmung der Gattung basiert hauptsächlich auf den beiden Sacralwirbeln und den besser erhaltenen Panzerplatten.
Der am besten erhaltene Dorsalwirbel (PHB W 13/1) besteht aus drei Fragmenten, die noch in Gestein
engebettet sind. Das Centrum ist platycoel und seine Gelenkfacetten sind rund. Im Vergleich zu den zahlreichen Caudalwirbeln ist das Centrum größer, massiver und anteroposterior deutlich kürzer. Der Neuralfortsatz ist im Querbruch zu studieren. Er umschließt mit seinen Basen den röhrenförmigen Neuralkanal. Der
Neuralfortsatz ist hoch und trägt die Basen der Praezygapophysen über dem cranialen Ausgang des Neuralkanals. Die Diapophysen sitzen am Neuralbogen an. Insgesamt sind die hier festgestellten Merkmale auch
für Steneosaurus sp. von ANDREWS (1913) und KREBS (1962) beschrieben und abgebildet worden.
Beide Sacralwirbel (PHB W 12/1 und W 42/1 [zusammengehörend] sowie W 38/1) sind stark beschädigt.
Vor allem die Neural bögen und deren Fortsätze haben unter der Beschädigung gelitten. Man kann jedoch an
einem Wirbel (PHB W 12/1 und W 42/1) anhand des Neuralbogenrestes erkennen, daß der Neuralkanal
recht flach war. Etwas besser sind die Centra erhalten. Sie sind sehr massiv gebaut und platycoel entwikkelt. Lateroventral ist eine leichte Einschnürung der Centra zu beobachten. Mit beiden Centra sind lateral
massive Sacralrippen verwachsen. Diese liegen in etwa horizontal und stehen senkrecht zur Wirbelsäulenlängsachse vom Centrum ab. Ihr distales Ende ist nicht überliefert.
Tabelle 3:
Meßwerte von Steneosaurus sp.-Sacralwirbeln von Wallücke in mm. Anhand der Meßwerte
kann festgestellt werden, in welcher Reihenfolge die Wirbel lagen (siehe Text). So ist hier der
erste Sacralwirbel (PHB W 38/1) in der linken Spalte plaziert.
Maße:
PHB W 38/1
PHB W 12+42/1
Länge des Centrums ventral
48
65
Höhe des Centrums anterior
36
28
Höhe des Centrums posterior
36
Breite des Centrums anterior
45
40
Breite des Centrums posterior
37
50
Durch einen Vergleich mit Wirbeln von Steneosaurus, die KREBS (1962) auf Tafel 1, Figuren 5a-d und 6a-d
illustriert, fällt die morphologische Ähnlichkeit zu den Stücken von Wallücke auf. Ferner stellt KREBS (1962)
fest, daß die Sacralrippen von Metriorhynchus nach ventral gebogen sind, während bei Steneosaurus eine
horizontale Orientierung kennzeichnend ist. Vergleicht man weiterhin diese Angaben mit den Befunden von
ANDREWS (1913), so stellt man eine eindeutige Übereinstimmung in der Darstellung dieses Merkmals fest
(ANDREWS 1913: Abb. 63, Tat. VI, Fig. 6). Außerdem stellte ANDREWS (1913) fest, daß die Sacralrippen von
Metriorhynchus wesentlich schlanker seien als die entsprechenden Elemente von Steneosaurus, die recht
robust und massiv wirken.
Der Artikulationsmodus zwischen den beiden Sacralwirbeln scheint nach ANDREWS (1913) durch die
Durchmesser der Gelenkflächen der Centra bestimmt zu sein. So ist die anteriore Artikulationsfläche des
ersten Sacralwirbels kleiner als seine posteriore Gelenkfläche. Proportional umgekehrt verhält es sich bei
dem zweiten Sacralwirbel (Tab. 3). Daraus folgt, daß PHB W 38/1 der erste und PHB W 12/1 +42/1 der zweite
Sacralwirbel ist.
39
Die Caudalwirbel des Tieres stammen aus unterschiedlichen Positionen innerhalb des Schwanzes, weil
ihre Größe unterschiedlich ist (Tab. 4). Sie sind durch ihre verlängerten Centra gekennzeichnet. Diesem
Trend folgen auch die Dornfortsätze. Bei einigen Exemplaren ist eine ventrale Abflachung der Centra zu
bemerken. Den Wirbelkörpern fehlen, bis auf eine Ausnahme (PHB W 34/1), jegliche Artikulationsflächen für
die Befestigung eventueller Rippen. Dafür sind am ventralen Rand der anterioren und posterioren Gelenkfacetten Ansatzstellen von Hämalbögen zu erkennen.
Tabelle 4:
Meßwerte von Steneosaurus sp.- Caudalwirbeln aus Wallücke. Die Wirbel sind von links nach
rechts nach abnehmender Größe geordnet. Zu beachten ist, daß viele Daten Schätzwerte sind,
da das fragmentäre Material keine genaueren Messungen gestattete. Alle Angaben sind in mm.
Maße:
PHB W 37/1
PHB W 34/1 PHB W 33/1
PHB W 14/1 PHB W 29/1
Länge des Centrums ventral
61
57
54
53
53
Höhe des Centrums anterior
32
32
32
28
28
Höhe des Centrums posterior
42
31
30
27
25
Breite des Centrums anterior
29
28
30
25
25
Breite des Centrums posterior
33
29
26
25
Insgesamt wurden 15 Panzerplattenfragmente in Assoziation mit dem Steneosaurus-Skelett gefunden
(Tat. 5, Fig. a, b, c). Ihre Umrisse entsprechen in etwa zugerundeten bis ellipsoidalen Rhomboiden. Die
Panzerplatten besitzen eine glatte Basalfläche, mit der sie in die Körperoberfläche eingebettet waren. Die
Ränder können dabei gesägt oder zerschlitzt erscheinen, sie sind aber meistens glatt. Die andere Plattenseite ist mit Grübchen besetzt. Ihre Formen variieren zwischen annähernd kreisrund bis gerundet drei- oder
viereckig. Sie sind so angeordnet, daß sich zwischen ihnen ein System von sich kreuzenden Kämmen entwickelt. Diese Kämme begrenzen die einzelnen Grübchen. Je näher die Grübchen am Rand der Platte
liegen, desto geringer ist ihre Einsenkungstiefe. Man kann zwei Grundformen anhand von Obertlächenmerkmalen unterscheiden. Zum einen gibt es Panzerplatten, die einen Kiel auf der Außenfläche tragen.
Dieser verläuft von der anterior zugespitzten Plattengrenze parallel zur Längsachse des Körpers nach posterior. Diese Platten waren auf dem Rücken des Krokodils plaziert. Zum anderen sind einfache ungekielte
Panzerplatten vorhanden. Diese Elemente gehörten wahrscheinlich dem Ventralpanzer an (ANDREWS 1913).
Obwohl Panzerplatten von Krokodiliern nicht diagnostisch sind (ADAMS-TRESMAN 1987b), läßt sich in
diesem Fall eine Zuordnung dennoch durchführen, weil diese Platten im Zusammenhang mit identifizierten
Überresten von Steneosaurus sp. gefunden wurden und der andere Krokodilier aus Wallücke, Metriorhynchus, keine Panzerung hatte. Ähnliche Panzerplatten beschrieb KREBS (1962) aus dem oberen Jura von
Dielsdorf in der Schweiz, die im Zusammenhang mit einem Steneosaurus-Fund standen.
Familie Metriorhynchidae FITZINGER 1843
Metriorhynchus MEYER 1830
Metriorhynchus sp.
Abb. 17, Tat. 5, Fig. d-g
Verschiedene Skelettelemente konnten der Gattung Metriorhynchus zugeschrieben werden. Sie sind ausnahmslos als isolierte Reste geborgen worden. Daher dürfte jeder Rest ein einzelnes Individuum repräsentieren.
Der Rest eines linken Unterkiefers (PM 17005/6; Abb. 17, Tat. 5, Fig. f, g) ist ein solches Exemplar. Erhalten
ist der posteriore Abschnitt des Kieferastes. Er besteht aus dem Angulare, Surangulare und dem Präartikulare. Aufgrund des Fehlens des Artikulares ist auch der mediane Fortsatz der Kiefergelenkfläche nicht überliefert.
Das Surangulare liegt dem Angulare lateral auf. Die Sutur ist im anterioren Querbruch deutlich sichtbar.
Außerdem läßt sie sich sowohl auf der Median- als auch auf der Lateralseite verfolgen. Sie ist durch eine
suturnahe aufgerauhte Oberfläche charakterisiert. Die dorsolaterale Artikulationsfläche ist ca. 3 cm lang. Sie
40
wird von dem Surangulare gebildet. Nach median hin ist die Suturfläche für das fehlende Artikulare sichtbar.
Bis auf diesen Bereich ist dieser Knochen recht dünn. Auf der Lateralseite ist kurz anterior der Gelenkfläche
eine flache Mulde entwickelt. Sie ist nach anterior geöffnet. Ihre Öffnung ist leicht nach dorsal geneigt. Die
Muldenoberfläche ist auffallend glatt und wird nur durch haarfeine Blutgefäßöffnungen durchbrochen.
d
Abb. 17:
Metriorhynchus sp.: WMfN PM 17005/6, Fragment eines linken Unterkieferastes, a in medianer
Ansicht, b in lateraler Ansicht; Maßstab entspricht 2 cm. WMfN P 17009/1 Dorsalwirbel: c in
dorsaler Ansicht, d in links lateraler Ansicht. Die gestrichelten Linien geben die Gestalt des fehlenden Knochenbereichs wieder. Maßstab entspricht 2,5 cm.
Durch einen massiven Wulst zeichnet sich das Angulare aus. Dieser Wulst zieht sich anteroposterior entlang des ventralen Randes. Nach posterior wird er auch allmählich dünner. Schließlich übernimmt er in der
Nähe des postartikularen Fortsatzes die normale Knochendicke. Anterior des Kiefergelenks sitzt diesem
Wulst das Präartikulare auf. Dieses ist etwa von dreieckiger Form. Es stand über eine posterodorsale Suturfläche mit dem Artikulare in Verbindung.
ANDREWS (1913) weist auf die Ähnlichkeit der Unterkiefer von Metriorhynchus und Steneosaurus hin.
Dennoch lassen sich die beiden Gattungen anhand der Form des Präartikulare unterscheiden. Weiterhin ist
die Existenz einer lateralen Mulde ein weiteres Kriterium, da sie nur bei Metriorhynchus vorhanden ist. Deswegen kann PM 17005/6 als Unterkiefer von Metriorhynchus sp. bestimmt werden.
Es wurden zwei Rückenwirbel (WMfN P 17009/1 und PHB W 32/1) von Metriorhynchus in Wallücke gefunden (Abb. 17, Taf. 5, Fig. d, e). Sie sind insofern charakteristisch, als daß ihr Centrum recht kurz und hoch ist
sowie in der Ausbildung ihrer Par- und Diapophysen. Diese sind nämlich miteinander verschmolzen und
bilden eine charakteristische Mulde entlang ihrer Verwachsungsrichtung. Beide Transversalfortsätze haben
je eine Gelenkfläche, die zur Verbindung mit den Rumpfrippen diente. Außerdem reichen die Neuralbögen
mit ihren basalen Ansatzstellen bis an die Lateralseite des Centrums heran. Die Transversalfortsätze sind
deshalb weit von der neuro-centralen Sutur nach dorsal verlegt.
41
Bei Steneosaurus-Dorsalwirbeln ist dies nicht der Fall. Vielmehr sind die Basen der Diapophysen und
Parapophysen nahe der neuro-centralen Verbindungsnaht plaziert. Ein weiterer Unterschied ist die relative
Länge der Centra bei den zwei Gattungen. Bei Steneosaurus sind die dorsalen Centra im Verhältnis zu ihrer
Gesamtgröße länger als bei Metriorhynchus. Dies spiegelt sich auch in der anteroposterioren Länge der
Dornfortsätze wider (bei Steneosaurus sind die Dornfortsätze länger als bei Metriorhynchus; vergleiche auch
Abb. 36 mit Abb. 62 in ANDREWS 1913). Aus diesen Gründen können die beschriebenen Wirbelkörper der
Gattung Metriorhynchus zugeordnet werden. Sie sind jedoch nicht als Grundlage für eine artspezifische
Ansprache brauchbar. ADAMS-TRESMAN (1987a) führte eine Revision der Gattung Metriorhynchus durch,
begründete aber ihre Diagnosen allein auf craniale Merkmale.
Ein kleiner, platycoeler Krokodilwirbel (PWB 09) entspricht der Gestalt eines anterioren Caudalwirbels von
Metriorhynchus. Die anteroposterioren Gelenkflächen sind kreisrund und der Wirbelkörper ist spindelförmig. Das isoliert gefundene Exemplar ist anteroposterior recht kurz (bei Steneosaurus ist es umgekehrt). An
den lateralen Seiten des Neuralbogens sitzen kurze, dorsoventral leicht abgeflachte Transversalfortsätze.
Diese liegen horizontal und sind nach posterior gerichtet.
Superordnung Dinosauria OWEN 1841
Ordnung Ornithischia SEELEY 1888
Subordnung Thyreophora NOPCSA 1915
lnfraordnung Stegosauria MARSH 1877
Familie Stegosauridae MARSH 1880
Lexovisaurus HOFFSTETTER 1957
Lexovisaurus sp.
Abb. 18, 19, Taf. 6, Fig. a-d
Der Beleg für diese Gattung ist, im Gegensatz zur Annahme von PROBST & WINDOLF (1993), nur ein
einzelner, fragmentärer Stachel (WMfN PM 17006/8; Abb. 19, Taf 6, Fig. a, b). Von ihm ist ungefähr ein Drittel
der ursprünglichen Gesamtlänge inklusive der teilweise beschädigten Basis vorhanden. Der Stachel ist massiv
gebaut.
Abb. 18:
42
Skelettrekonstruktion des Stegosauriers Lexovisaurus sp. Die Position des Schwanzstachels in
dieser Rekonstruktion entspricht wahrscheinlich der natürlichen Lage des Stachels WMfN PM
17006/8 (aus WEISHAMPEL et al. 1990, nach GALTON et al. 1980). Maßstab entspricht 1 m.
a
b
Abb. 19: Lexovisaurus sp. WMfN PM 17006/8: linker Stachel aus dem vorderen Schwanzbereich: a in
medianer Ansicht, bin lateraler Ansicht; Maßstab entspricht 1O cm.
43
Die Asymmetrie der Basis deutet darauf hin, daß der Stachel ursprünglich auf der linken Körperhälfte
positioniert war. Auf der linken Seite der Basis ist nämlich eine Aussparung entwickelt, die für eine Ansatzstelle von Körpergewebe spricht. In Bezug auf die Basisfläche ist der Knochen leicht nach posterior geneigt.
Seine Form ist geradegestreckt und seitlich abgeflacht. Anterior befindet sich eine flache Stirnseite, die
recht schmal ist und ungefähr mit einem rechten Winkel an die Seitenflächen grenzt. Nach posterior laufen
Lateral- und Medianseite relativ spitz zusammen. Die hintere Kante fehlt jedoch, und daher läßt sich der
Querschnitt des Knochens nicht sicher rekonstruieren. Es kann aber ausgeschlossen werden, daß der Stachel einen ovalen oder gar runden Querschnitt besaß. An der distalen beziehungsweise medianen Bruchfläche ist eine längliche Hohlform im Knochen sichtbar. Diese ist mit siltigem Sediment aufgefüllt worden. In
diesem Siltstein sind Schalenabdrücke von Invertebraten erhalten. Demnach muß der Knochen eine gewisse Zeitlang auf dem Meeresboden gelegen haben, bevor er eingebettet wurde.
Wenn nicht bereits Stegosaurierstachel aus dem Callovium von Europa beschrieben worden wären (GALTON 1985, GALTON et al. 1980, LULL 1915, NOPCSA 1911, OWEN 1875, 1877), könnte man keine schlüssige Zuordnung dieses Elementes durchführen. Wie im Fall des Dryosauriden von Wallücke, so basiert auch
in diesem Fall die Klassifizierung auf der engen morphologischen Ähnlichkeit zu bereits bestimmtem Material. Dazu wurde Vergleichsmaterial im BMNH und im SMC begutachtet. Es konnte jedoch nur ein Exemplar
(SMC J46879; Taf. 6, Fig. c, d) zum näheren Vergleich herangezogen werden, weil die übrigen Stachelreste
nicht aus dem gleichen Körperabschnitt stammen. Dazu gab es zu viele morphologische Diskrepanzen, wie
zum Beispiel massiverer Bau, größere Länge, schwach abgewinkelte Basisfläche und entsprechende Orientierung des Stachels nach posterior sowie ein ovaler Querschnitt, die darauf deuten, daß die Stachel im
BMNH wahrscheinlich aus dem Dorsalbereich stammen. Es gibt keine weiteren Unterschiede, die gegen
eine Zuordnung von WMfN PM 17006/8 zu Lexovisaurus sprechen würden.
Subordnung Cerapoda SERENO 1986
lnfraordnung Ornithopoda MARSH 1881
Familie Dryosauridae MILNER & NORMAN 1984
Dryosauridae indet.
Taf. 5, Fig. h-i
Ein etwas problematischer Fund ist ein isolierter und nur teilweise erhaltener Langknochen (PWB 07 & 08)
eines Reptils. Der Rest liegt in zwei Stücken vor, dem proximalen Gelenkkopf (PWB 08) und dem Schaft
inklusive des distalen Gelenkkopfes (PWB 07). Eventuell h.andelt es sich bei dem Knochen um eine Tibia.
Die Gelenkfläche von PWB 08 ist glatt und wird von einem gerundeten Rand nach distal ringsherum
begrenzt. Die Gelenkfläche ist im Umriß von ovaler Form, wobei ihr größerer Durchmesser etwa 2 cm mißt.
Unterhalb des Kopfes schnürt sich der Knochen ein, so daß der ungefähr kreisrunde Querschnitt des dazugehörigen Schaftes daraus hervorgeht.
Vollständiger ist der Schaft an der anderen Hälfte (PWB 07) erhalten. Der runde Knochenquerschnitt wird
über mehr als die halbe Schaftlänge beibehalten. Erst ca. 4 cm oberhalb des distalen Übergangs in den
dortigen Gelenkkopf verbreitert sich der Schaft. Er nimmt dabei eine ovale Form an, die dem Umriß des
distalen Gelenkkopfes angeglichen ist. Damit wirkt an dieser Stelle der Übergang zum Gelenkkopf nicht so
markant, wie es am proximalen Abschnitt der Fall ist. Dennoch sind Schaft und Gelenkfläche deutlich voneinander abgesetzt. An der Basis des Gelenkkopfes ist die anteriore Seite des Schaftes mit einer Reihe
feiner, longitudinaler Rippen belegt. Solche Strukturen treten auch bei Mesosuchierlangknochen häufiger
auf. Die abgeflachte Artikulationsfacette ist quer zu ihrer Längsachse schwach konkav eingemuldet.
Beim Vergleich des Langknochens PWB 07 & 08 mit Material von marinen Krokodiliern aus dem Oxfordton fiel die relative Ähnlichkeit zur Tibia von Steneosaurus auf. So ist die Schaftoberfläche häufig schalig
abgeplatzt, ein Merkmal, das vor allem bei Krokodilknochen nicht selten auftritt. Jedoch gab es auch eine
Differenz bei der Gestaltung des proximalen Gelenkkopfes. Dieser ist bei Steneosaurus einfach gestaltet,
weil er ohne starke Abwandlung aus dem Schaft hervorgeht. Bei PWB 07 & 08 ist im Gegensatz dazu ein
deutlicher Absatz entwickelt. Solche Formen treten andererseits häufig bei Epipodia von ornithopoden Dinosauriern auf (NORMAN pers. Mitteil.). Auch der Vergleich mit BMNH-Material von Dryosaurus
lettow-vorbecki, einem kleinen ornithopoden Dinosaurier aus dem oberen Jura von Ostafrika, erbrachte
keine positiven Übereinstimmungen außer in der allgemeinen Morphologie. GALTON (1977a) berichtete von
einer schlanken Tibia (SMC J46889), die im Oxfordton gefunden wurde und bestimmte das Exemplar als
Dryosaurus sp. Etwas später nahm derselbe Autor diese gewagte Zuordnung zurück und beließ die Bestim-
44
mung mit Hypsilophodontidae incertae sedis (GALTON 1977b, 1980a). Auch MARTILL (1988b) nennt dieses
Exemplar in seiner Zusammenstellung der terrestrischen Vertebratentaxa aus dem englischen Oxfordton
und ordnet es in die Familie Hypsilophodontidae unter der Gattung Dryosaurus ein. Im Text betont der Autor
jedoch, daß das Material für eine Zuordnung auf dem Gattungsniveau nicht diagnostisch genug sei, was im
Widerspruch zu seinem in der Systematik angegebenen Gattungsnamen steht (cf. MARTILL 1988b, S. 183).
Die Bestimmung des Knochens PWB 07 & 08 von Wallücke folgt dem Beispiel der beiden genannten Autoren, da auch sie sich nur auf allgemeine morphologische Ähnlichkeiten stützten. Obwohl wir uns der Möglichkeit einer fehlerhaften Identifizierung der Stücke PWB 07 & 08 bewußt sind, denken wir jedoch, daß es
zur Zeit keine hinreichende Argumente gibt, die diese Zuordnung widerlegen können. Deshalb klassifizieren
wir PWB 07 & 08 als Dryosauridae indet.
6. Diskussion
6.1 Allgemeines
Der Oxfordton von England und sein französisches Äquivalent in der Normandie ist ein zum Teil extrem
fossilreiches Sediment (MARTILL 1985a, 1986, MARTILL & HUDSON 1991). Die Diversität an Vertebraten
und Invertebraten ist sehr hoch (Abb. 20). Eine ausführliche Auflistung der aus dem Oxfordton bekannt
gewordenen Fossilien geben MARTILL & HUDSON (1991) und MARTILL et al. (1994).
Schon seit mehr als einem Jahrhundert sind die fossilen Wirbeltiere aus dem englischen Oxfordton bekannt (MARTILL & HUDSON 1991). In Frankreich wurden zur gleichen Zeit marine Krokodile und andere
Reptilien in der Umgebung von Caen in der Normandie entdeckt und beschrieben (ADAMS-TRESMAN
1987a, b, BARDET 1993). Auch im norddeutschen Wiehengebirge sind Funde von Invertebraten entsprechendem geologischen Alters nicht selten. Erstaunlicherweise sind dort erst in jüngerer Zeit Vertebratenreste entdeckt worden, obwohl schon vor mehr als einem Jahrhundert Wirbeltierfossilien aus dem „Corallium"
(Tithon) Süddeutschlands beschrieben wurden (FRAAS 1855, QUENSTEDT 1858). Pliosaurierfunde aus dem
oberen Mittel- oder dem unteren Oberjura von Württemberg (MEYER 1841, 1856a, cf. TARLO 1960) sowie
aus dem Oxfordium des schweizer Kantons Aargau (MEYER 1856b, cf. TARLO 1960) sind ebenfalls in der
Mitte des letzten Jahrhunderts bekannt geworden.
Auch aus der Schichtenfolge des Moskauer Beckens (Callovium, Oxfordium und Kimeridgium) sind diverse Plesiosaurierfunde seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts bekannt. Nach TARLO (1960) lassen sich alle
aus dieser Schichtenfolge beschriebenen Pliosaurier als jüngere Synonyma zu Taxa stellen, die bereits aus
England und der Normandie bekannt waren.
Ungefähr gleichzeitig mit den norddeutschen Entdeckungen wurde auch aus Chile eine ähnliche marine
Fauna bekannt gemacht (GASPARINI & DIAZ 1977). Im weiteren werden aber nur die Vorkommen in England
eingehender mit den norddeutschen verglichen, da dies die bisher am besten erforschte Faunenassoziation
ihrer Art ist.
6.2 Faunistischer Vergleich
Die Fischfauna aus dem englischen Oxfordton zählt je 17 Elasmobranchier- und Knochenfischarten (MARTILL & HUDSON 1991). Davon sind nur einige Arten auch im Material von Wallücke vertreten. Dies wären
folgende Taxa: Hybodus sp., Asteracanthus ornatissimus, Notidanus muensteri, Notidanus serratus, Lepidotus sp. und Leedsichthys problematicus. Im Gegensatz dazu sind im Oxfordton noch keine Vertreter der
Lamniformen oder gar der Lamnidae gefunden worden. Die Funde aus Wallücke sind zur Zeit die geologisch
ältesten Nachweise für diese Neoselachiergruppe. Eine weitere Besonderheit der Haifauna von Wallücke ist
das Fehlen von Vertretern der Gattung Hybodus mit einer „clutching-type"-Bezahnung, während in England
die meisten Hybodus-Zähne dem „clutching-type" entsprechen (cf. MARTILL & HUDSON 1991).
Ichthyosaurier sind im englischen Oxfordton durch zwei Arten einer einzelnen Gattung vertreten: Ophtha/mosaurus icenicus und Ophthalmosaurus monocharactus. In Wallücke sind nur zwei Wirbel gefunden worden, die jedoch keine weiteren Aussagen erlauben. Zumindest konnte die Existenz dieser wichtigen marinen
45
Reptilgruppe auch für das Callovium Norddeutschlands gesichert werden. Das vergleichsweise seltene Vorkommen von Ichthyosauriern im Wiehengebirge wird auf die landnahe Position des Fundortes während des
Mittelcalloviums zurückgeführt (MÖNNIG 1989, 1993). Als vollmarine Reptilien bevorzugten Ichthyosaurier
das offene Meer. Dabei de\,Jten die großen Orbitalöffnungen und der entsprechend große Skleralring auf
große, in dunklen Habitaten gut zum Sehen geeignete Augen hin, die vermutlich an größere Wassertiefen
und/oder trübe Wasserverhältnisse angepaßt waren (MARTILL et al. 1994).
Tabelle 5:
Liste der Wirbeltierfunde aus dem oberen Mittelcallovium des Steinbruches Störmer (Wallücke,
Wiehengebirge).
Klasse Chondrichthyes
Unterklasse Elasmobranchii
Asteracanthus ornatissimus
Hybodus sp.
Notidanus muensteri
N. serratus
Lamnidae indet.
Unterklasse Holocephali
Chimaeroidei indet.
Klasse Osteichthyes
cf. Lepidotus sp.
Leedsichthys problematicus
Klasse Reptilia
Ordnung lchthyosauria
lchthyosauria indet.
Ordnung Plesiosauria
Plesiosauria indet.
Plesiosauroidea indet.
Elasmosauridae indet.
Pliosauridae indet.
Liopleurodon pachydeirus
cf. Liopleurodon sp.
Peloneustes philarchus
Ordnung Crocodylia
Steneosaurus leedsi
Steneosaurus sp.
Metriorhynchus sp.
Überordnung Dinosauria
Lexovisaurus sp.
Dryosauridae indet.
46
Von der Superfamilie Plesiosauroidea sind aus dem Oxfordton insgesamt fünf Arten bekannt. Im Callovium von Wallücke sind ebenfalls Vertreter dieser Gruppe vorhanden. Auch in diesem Fall ist das Material
nicht diagnostisch genug, um es genauer identifizieren zu können. Nur anhand eines Cervicalcentrums war
es möglich, einen Vertreter der Plesiosauroidea auf Familienebene zu bestimmen. Es handelt sich dabei um
einen primitiven Vertreter der Familie Elasmosauridae. Der einzige andere primitive Elasmosauridae, Microcleidus, ist zwar auch in England gefunden worden, er stammt aber nicht aus dem Oxfordton, sondern aus dem
unteren Jura. Damit stellt der Fund aus Wallücke eine gewisse Ausnahme dar und belegt, daß Formen, die
in ihrer Evolution intermediär zwischen primitiven Plesiosauridae und fortschrittlichen Elasmosauridae sind,
bis in das obere Mittelcallovium existierten.
Wesentlich besser ist der Beleg der Pliosauroidea in Wallücke mit drei Gattungen, von denen zwei auch
artlich angesprochen werden konnten: Liopleurodon pachydeirus, Peloneustes philarchus und cf. Pliosaurus sp. Alle drei Taxa sind auch in der englischen Fauna gewöhnlich. Allerdings sind noch zwei weitere Arten
aus dem Oxfordton bekannt.
Das Angle-Pariser-Becken war zur Sedimentationszeit des Oxfortons der Lebensraum für vier verschiedene marine Krokodilarten. Sie repräsentieren mit je zwei Arten die Gattungen Steneosaurus und Metriorhynchus. In der Wallücke-Fauna sind beide Gattungen sicher nachgewiesen. Bei drei Funden ist es gelungen,
die Art zu identifizieren, nämlich Steneosaurus leedsi. Der Nachweis anderer Arten blieb jedoch versagt, weil
die dafür wichtigen cranialen Elemente nur untergeordnet auftreten.
An Dinosauriermaterial aus dem Oxfordton ist eine große Vielfalt aus England und der Normandie bekannt. Jedoch handelt es sich dabei um allochthone Faunenelemente, die als Kadaver ins Meer gelangten
und nicht dort primär lebten. Insgesamt sind acht verschiedene Dinosauriertaxa bekannt. Dabei repräsentiert jedes Taxon eine eigene Gattung und Art. MARTILL (1988b) gibt eine Übersicht der terrestrischen Faunenelemente des Oxfordtons. Es wird auch auf die einzelnen Fundhorizonte Bezug genommen, in denen
Überreste von terrestrischen Wirbeltieren gefunden wurden. Auch in der Wirbeltierfauna von Wallücke sind
allochthone Einflüsse zu bemerken. Im Verhältnis zur Gesamtheit aller Funde von Wallücke erscheinen die
zwei Zeugnisse von Dinosauriern, wie auch im englischen Oxfordton, eher von untergeordneter Bedeutung.
Allerdings müssen die Funde aus Wallücke vor dem Hintergrund des wesentlich geringeren Fundmaterials,
des eng begrenzten Fundgebietes und der erst kurzen Erforschungsgeschichte gesehen werden. So ist es
erstaunlich, daß überhaupt Reste von Landtieren im Fundgut auftauchen; eine Tatsache, die wohl auf die
größere Landnähe von Wallücke im Vergleich mit den englischen Lokalitäten zurückgeführt werden muß.
Glücklicherweise ließ sich das Dinosauriermaterial wenigstens zum Teil bestimmen. Der Schwanzstachel
von Lexovisaurus sp. konnte dabei mit Orginalmaterial in Cambridge verglichen und nachgewiesen werden.
Schwieriger war es, das Epipodium des Dryosauriden zu identifizieren.
Ein Faunenelement ist bisher nur im englischen Oxfordton entdeckt worden, nämlich Pterosauriermaterial. In Anbetracht der Tatsache, daß Pterosaurierknochen auf Grund ihrer fragilen Konstruktion nur sehr
selten erhalten bleiben, darf uns das Fehlen von Pterosaurierresten außerhalb Englands nicht wundern.
Schließlich sind dort die Erhaltungsbedingungen für Fossilien in diesem Sediment am besten gewesen.
Diese Tatsache läßt sich leicht aus der Fülle des Fundmaterials ablesen, wenn man sie in Relation zur
Qualität und Quantität der Fossilien aus den Fundgebieten außerhalb Englands setzt. Immerhin sind im
Oxfordton auch nicht mehr als vier Individuen dieser Gruppe nachgewiesen worden (MARTILL & HUDSON
1991 ), so daß man nicht von einer überproportionalen Fundhäufigkeit dieser Reptilgruppe sprechen kann.
6.3 Paläobiogeographie
Abschließend kann gefolgert werden, daß die Vertebratenfauna von Wallücke sich in ihrer Zusammensetzung kaum von jener aus dem Oxfordton von England unterscheidet. Eine Ausnahme bildet das bis dato auf
Norddeutschland beschränkte Vorkommen der Lamniden-Zähne. Ähnliches gilt auch im Hinblick auf die
klassischen Wirbeltierfunde aus der Normandie. BARDET (1993) stellt eine Faunenliste mariner Reptilien
aus der Normandie zusammen, die zu jedem Taxon ein Gegenstück im englischen Oxfordton enthält. Daraus läßt sich schließen, daß das Angle-Pariser-Becken im Callovium einen ziemlich einheitlichen Lebensraum darstellte. Daher tritt auch eine starke Übereinstimmung in der faunistischen Zusammensetzung der
beiden Fundgebiete auf (weitere Literatur über die Vertebratenfauna aus dem Callovium der Normandie
findet man in BARDET et al. 1991, BARDET et al. 1993a, b). Da die englischen und französischen Faunenelemente in annähernd allen Punkten übereinstimmen, gilt dies auch umgekehrt für die Ähnlichkeit in der
47
Zusammensetzung der norddeutschen und französischen Vertebratenfaunen.
Eine Erkenntnis, die nun aus dem Vergleich der Vertebratenfauna von Wallücke mit den englischen und
französischen Faunen gewonnen wird, ist, daß die paläobiogeographische Verbreitung von hauptsächlich
marinen Wirbeltiertaxa während des Calloviums von der Normandie und von England bis ins östliche Wiehengebirge reichte. Dabei blieb die qualitative Zusammensetzung der drei untersuchten Faunen relativ konstant. Selbst wenn man die terrestrischen Wirbeltierfossilien in die faunistische Betrachtungen miteinbezieht, so ergibt sich dennoch ein sehr ähnliches Bild der damaligen Wirbeltierfaunen.
Beachtenswert ist die Tatsache, daß die Funde aus dem Wiehengebirge trotz ihrer relativ jungen Erforschungsgeschichte in ihrer faunistischen Zusammensetzung jenen aus den etablierten und seit langem
bearbeiteten klassischen Fundstellen bereits in so vielen Punkten entsprechen. Schließlich sei noch angemerkt, daß sich eine paläobiogeographische Verbindung zumindest eines Teils der marinen Vertebratenfauna (Pliosaurier) von England bis zum Moskauer Becken rekonstruieren läßt.
6.4 Paläoökologie, insbesondere die Nahrungsbeziehungen
Da nicht nur die Vertebraten- sondern auch die lnvertebratenfauna (LANGE 1973 und eigene Beobachtungen) von Wallücke mit jener aus dem Unteren Oxfordton Englands übereinstimmt, erscheint ein Nahrungsnetz, wie es von MARTILL et al. (1994) erstellt wurde, auch für das Mittelcallovium Norddeutschlands
zumindest wahrscheinlich.
MARTILL et al. (1994) versuchten für den Unteren Oxfordton (Peterborough-Member des Oxford
Clay-Formation) ein Nahrungsnetz der überlieferten Lebewelt zu erarbeiten. Weiterhin sollten das damit
verbundene Habitat und die Lebensweise der Tiere rekonstruiert werden. Bei diesen Untersuchungen wurden folgende Faktoren berücksichtigt: Makro-, Mikro- und lchnofossilien, vergleichende Anatomie und Funktionsanalysen, geochemische sowie isotopengeochemische Daten und Aspekte der Sedimentologie und
Taphonomie. Das Nahrungsnetz wurde in Abhängigkeit der Wassertiefe und des Nahrungsangebotes in
zwei Bereiche untergliedert. Der eine betrachtet die Lebewelt des Benthos und der angrenzenden, bodennahen Wasserschicht. Der zweite Abschnitt beschäftigt sich mit der Lebewelt im oberen Teil der Wassersäule.
Als Primärproduzenten des bodennahen und benthonischen Lebensraums werden Lebewesen der Mikroflora und -fauna, Sedimentfresser und Filtrierer genannt. Diese Gruppe stellt die Nahrungsbasis für Ammoniten, Belemniten, kleinere Fische und Haie dar. Die Endglieder dieses Nahrungsnetzes stellen molluscivore Fische und Haie, Ichthyosaurier und größere Fleischfresser dar, die zum Teil auch in den oberen Bereichen der Wassersäule jagten. Von größerer Bedeutung im benthischen Bereich war die Verwertung von Aas .
Abb. 20:
48
...
Eine Darstellung der Wirbeltierfauna aus dem Unteren Oxfordton. Sie zeigt welche unterschiedlichen Lebensräume und Ernährungsweisen unter den Wirbeltieren auftraten. So waren viele der
heute von marinen Säugetieren besetzten Nischen damals von marinen Reptilien und Fischen
besetzt. Auf die oberflächennahe Wasserzone beschränkt waren a, Plesiosauroidea, b, Ichthyosaurier, c, Pliosaurier und d, marine Krokodile. Zu den Fischen dieses Lebensraumes gehören e,
Aspidorhynchus sp. zusammen mit Schulen von Leptolepis (hier nicht abgebildet). In mittlerer
Wassertiefe schwammen wahrscheinlich f, Leedsichthys problematicus, g, Hypsocormus sp.,
Asthenocormus sp. und Sauropsis sp. Zu den benthischen Lebewesen zählen h, Hypsocormus
sp., i, Pycnodontier, j, Asteracanthus ornatissimus und k, verschiedene kleinere Elasmobranchier.
Die Invertebraten beinhalten 1, m, Cephalopoden oberflächennah in offenen Gewässern. Benthische Molusken waren, n Gryphea sp., o, Pinna sp., p, Sediment-fressende Bivalven, q, bohrende
Bivalven und r, weidende Gastropoden. Bohrende Arthopoden, s, können in einigen Horizonten
häufig auftreten (aus MARTILL & HUDSON 1991; eigene Übersetzung).
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49
Weiter oberhalb in der Wassersäule stellte Phytoplankton die Basis des Nahrungsnetzes dar. Das nächste
Glied bildete das Zooplankton, von dem sich wiederum Cephalopoden, Fische und der Planktonfiltrierer
Leedsichthys ernährten. Größere Fische und marine Reptilien (Plesio-, Pliosaurier und Krokodile) sowie Pterosaurier fraßen Cephalopoden und kleinere Fische. Sie wurden selber von den großen Pliosauriern erbeutet.
Danksagung
Den Privatsammlern Wilhelm Brandhorst, Caius Diedrich, Dr. Rainer Ebel, Gert Greitens sowie Stefan und
Matthias Metz aus dem Raum um Wallücke danken wir für die ausgezeichnete Kooperation bezüglich der
Ausleihe ihres Materials und der Beschaffung von Informationen sowie für viele andere Hilfestellungen. Sie
haben damit einen sehr großen Beitrag zu dieser Abhandlung über die Vertebratenfauna des Calloviums von
Norddeutschland geleistet.
Die Wirbeltierfauna von Wallücke hätte nicht ohne die Zustimmung des Steinbruchbesitzers geborgen
werden können. Wir danken deshalb der Firma Fritz Störmer für die ständige Erlaubnis zum Betreten der
Fundstelle ganz herzlich.
Herrn Dr. Rupert Wild (Stuttgart) möchten wir unseren besonderen Dank ausprechen für die vielfältige
Hilfe in den verschiedenen Phasen dieses Projektes, angefangen mit der Erstbestimmung der Funde bis zur
Anregung der Bearbeitung durch die jetzigen Autoren. Unterstützung bei der Literatursuche und Diskussion
der fossilen Haizähne wurde uns durch Herrn Rene Kindlimann (Zürich) und Herrn Marc C. Halter (Aachen)
zuteil.
Desgleichen richten wir unseren herzlichen Dank an Frau Sandra Chapman (BMNH, London), Herrn Dr.
David B. Norman (SMC, Cambridge) und Herrn Dr. Eberhard Pannkoke (TKDM, Bünde) für ihre Erlaubnis
und wertvolle Unterstützung beim Studium der Vergleichsobjekte in ihrer Obhut.
Herr Georg Oleschinski und Frau Dorothea Kranz (beide Institut für Paläontologie der Universität Bonn)
unterstützten uns in ihrer gewohnt professionellen Weise bei der Produktion der Tafeln durch Photographie
und Layout.
Besonderer Dank für finanzielle Unterstützung des Erstautors im Rahmen eines Werkvertrages zur Untersuchung der Fauna von Wallücke gebührt dem Westfälischen Museum für Naturkunde, Münster, und seinem Direktor, Herrn Dr. Alfred Hendricks.
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53
Tafel 1
Fig. a:
Hybodus sp. WMfN P 13348 anterolateraler Zahn in labialer Ansicht. Deutlich erkennbar sind die
longitudinalen Rippen, die die Basis der Spitze säumen sowie die mesiale und die distale Schneidekante; Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. b:
Hybodus sp. PHB W 126 anterolateraler Zahn in lingualer Ansicht. Rechts neben der Basis der
Spitze ist die kleine Nebenspitze zu sehen. Sie trägt ebenso wie die Hauptspitze longitudinale
Rippen; Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. c:
Asteracanthus ornatissimus PGG 01 lateraler Zahn in occlusaler Ansicht. Hier ist die Umrißform
des Zahnes gut sichtbar. Man erkennt weiterhin die typische, stark ausgeprägte Ornamentierung
der Zahnoberfläche in Form von sich verzweigenden Runzeln. Typisch ist auch, daß diese nach
außen in ein feinmaschiges Netzmuster übergehen; Maßstab entspricht 1 cm.
Fig. d:
Notidanus muensteri PHB W 124/4 symphysialer Zahn in labialer Ansicht. Auch in diesem fragmentären Zustand ist die Bilateralsymmetrie zwischen Mesial- und Distalhälfte recht gut zu sehen; Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. e:
Notidanus muensteri PHB W 117/4 oberer Lateralzahn in lingualer Ansicht. Hier läßt sich der nicht
nach distal gekrümmte Acrocon demonstrieren, der für Lateralzähne aus dem Oberkiefer von
hexanchiden Haien charakteristisch ist (cf. CAPPETIA 1987); Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. f:
Notidanus muensteri PHB W 124/4 symphysialer Zahn in lingualer Ansicht. Die wulstartige Verdickung der Wurzel mit ihren Nährforamina ist hier sichtbar. Außerdem ist die Bilateralsymmetrie
zwischen dem Mesial- und Distalabschnitt der Krone recht gut zu sehen; Maßstab entspricht 0,5
cm.
Fig. g:
Notidanus muensteri PHB W 119/4 unterer Lateralzahn in lingualer Ansicht. In diesem Fall ist die
obere Hälfte des Acrocons etwas nach distal geneigt. Die sehr breite Basis des Acrocons sowie
die ungesägte Schneidekante, welche weit nach mesial reicht, sind zusätzliche Anzeichen dafür,
daß es sich hierbei um einen Lateralzahn des Unterkiefers handelt; Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. h:
Notidanus serratus PHB W 123/4 unterer Lateralzahn in labialer Ansicht. Die gesägte mesiale
Schneidekante rechts im Bild sowie die stark distalwärts geneigten Spitzen wirken hier im Vergleich zu Notidanus muensteri-Zähnen besonders markant; Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. i:
Lamnidae indet. PHB W 130 anterolateraler Zahn in lingualer Ansicht. Typisch ist die langgestreckte Hauptspitze, die im mesiodistalen Profil sigmoidal gekrümmt ist, was aber in der hier
gewählten Aufsicht nur angedeutet ist; Maßstab entspricht 0,5 cm.
Fig. j:
Lamnidae indet. PHB W 127 anterolateraler Zahn in labialer Ansicht. Dies ist der am besten erhaltene Zahn eines Lamniden aus Wallücke. Dabei lassen sich die spitzkonischen Nebenspitzen gut
erkennen, die ebenso wie der Apex ohne jegliche Ornamentierung sind; Maßstab entspricht 0,5
cm.
54
Tafel 2
Fig. a:
Lamnidae indet. PHB W 132 anterolateraler Zahn: REM-Aufnahme des Zahnquerschnittes. Deutlich unterscheidbar sind die schwach konvexe Labial- und die stark konvexe Lingualseite; Maßstab entspricht 300 µm.
Fig. b:
Lamnidae indet. PHB W 132 anterolateraler Zahn: REM-Aufnahme der Enameloidschicht im Querschnitt. Die parallelfaserige Schmelzschicht ist im mittleren Bereich sichtbar. Der
Schmelz-Dentin-Kontakt ist am Unterrand der Abbildung; Maßstab entspricht 30 µm.
Fig. c:
Lamnidae indet. PHB W 132 anterolateraler Zahn: REM-Detailaufnahme der Enameloidschicht
mit dem wirrfaserigen und darüber dem parallelfaserigen Schmelz; unten ist der
Schmelz-Dentin-Kontakt sichtbar; Maßstab entspricht 10 µm.
Fig. d:
Lamnidae indet. PHB W 132 anterolateraler Zahn: REM-Nahaufnahme der Enameloidschicht im
Bereich der äußeren Glanzschicht, die durch viele kleine und kurze, nadelförmige Apatitkristallite
in regelloser Anordnung charakterisiert ist. Die untere Bildhälfte wird durch parallelfaserigen
Schmelz eingenommen; Maßstab entspricht 3 µm.
Fig. e:
Chimaeroidei indet. WMfN P 17008/5 Mandibularzahnplatte in oraler Aufsicht. Am oberen Rand
des Fragmentes befindet sich die Symphyse. Ihre posteriore Fortsetzung (links) ist nicht erhalten.
Der Oralrand (unten rechts) ist ebenfalls beschädigt; Maßstab entspricht 1 cm.
Fig. f:
Leedsichthys prob/ematicus WMfN (WMfN P 20238 a, b, c) Dünnschliff einer Knochenleiste: Maßstab entspricht 3,5mm. Die faserige Struktur der Knochenoberfläche ist auf das Vorhandensein
haarfeiner Blutgefäßkanäle im Knochen zurückzuführen. Sie sind hier im Querschnitt als helle,
durch Calcit ausgefüllte Hohlräume zu erkennen. Ein weiteres Merkmal, das die Zuordnung dieses Knochens zu einem Fisch und nicht zu einem Landwirbeltier ermöglicht, ist das Fehlen der
Compacta.
Fig. g:
Leedsichthys problematicus WMfN PM 17006/1 Flossenstrahlen in lateraler Ansicht; Maßstab
entspricht 3 cm. An diesem Stück ist die Aufspaltung und Verzweigung großer Flossenstrahlen in
kleinere sehr deutlich zu erkennen.
Fig. h:
Lamnidae indet. PHB W 132 anterolateraler Zahn: REM-Nahaufnahme der Enameloidschicht im
Bereich der Schneidekante, die spezielle Strukturen zeigt; rechts ist der Schmelz-Dentin-Kontakt
sichtbar; Maßstab entspricht 30 µm.
56
57
Tafel 3
Fig. a:
Pliosauridae, von oben nach unten PHB W 80, PHB W 79/2, PHB W 77, PHB W 78 Dorsalrippen
in anteriorer und/oder posteriorer Ansicht. Die Morphologie dieser Rippen ist nur auf Familienebene diagnostisch, aber PHB W 79/2 konnte aufgrund der Fundsituation Peloneustes philarchus zugeordnet werden. Man beachte die charakteristische Form der Verdickung, die den proximalen Gelenkkopf umgibt.
Fig. b:
cf. Liopleurodon sp. PMM 26 rechte Scapula in ventraler Ansicht. Der nicht erhaltene dorsale
Fortsatz wäre in dieser Abbildung nach oben orientiert. Nach links ist die glenoidale Gelenkfläche
gerichtet, an die sich schräg nach links unten die kleinere Artikulationsfläche für das Coracoid
anschließt. Der Rest des ventrolateralen Kammes ist zu sehen. Rechts befindet sich der Bereich
des ventralen Fortsatzes. Er ist flach und brettartig geformt.
Fig. c:
Peloneustes philarchus BMNH R. 2438 linkes llium in medianer Ansicht. Diese Darstellung soll
die auffallende Ähnlichkeit zum llium PHB W 97/2 demonstrieren.
Fig. d:
Peloneustes philarchus PHB 97/2 linkes llium in medianer Ansicht.
Fig. e:
Peloneustes philarchus PHB W 83/2 linker Humerus in ventraler Ansicht. In dieser Lage ist das
ungewöhnliche Entepicondylarforamen (Pfeil) gut zu sehen. In dieser Ansicht wird auch die Gestalt des Schaftes sowie seine Übergänge zum proximalen und distalen Ende sichtbar.
Fig. f:
Peloneustes philarchus PHB W 82 linker Humerus in ventraler Ansicht. Auf dieser Seite ist das
Entepicondylarforamen noch stark vom anhaftendem Gestein verdeckt und ist somit nicht sichtbar.
Fig. g:
Pliosauridae indet. PHB W 82 Propodium in dorsaler Ansicht. An diesem Stück wird die typische
Morphologie der Propodia von Pliosauriern deutlich. Sie sind nämlich lang und schlank gestaltet.
Im Gegensatz dazu sehen die Propodia von Plesiosauriern i.e.S. (Plesiosauroidea) kurz und massiv aus, wobei das distale Ende häufig stark verbreitert ist, um die massiven Epipodien aufnehmen zu können (ROMER 1956).
Fig. h:
Pliosauridae indet. PHB W 83/2 Propodium in ventraler Ansicht.
58
-
2 cm
-
3 cm
-
3 cm
59
Tafel 4
Fig. a:
Peloneustes philarchus BMNH R. 6306 Ulna in ventraler Ansicht (linke Körperseite). Das
Gattungs-spezifische Längen/Breiten-Verhältnis dieses Knochens ist kleiner als eins.
Fig. b:
Peloneustes philarchus BMNH R. 6306 Radius in ventraler Ansicht (linke Körperseite). Das Längen/Breiten-Verhältnis des Radius' ist sichtbar größer als eins. Die Epipodien in Fig. a und b
werden hier abgebildet, um einen Vergleich mit den Stücken PHB W 84/2 und PHB W 85/2 zu
ermöglichen (Taf. 4, Fig. c, d).
·
Fig. c:
Peloneustes philarchus PHB W 84/2 Gesteinsblock, in dem (mit abnehmender Größe) die linke
Ulna, das linke lntermedium und ein Phalangenrest enthalten sind (ventrale Ansicht).
Fig. d:
Peloneustes philarchus PHB W 85/2 linker Radius in ventraler Ansicht. Seine subquadratische
Form kommt hier gut zum Ausdruck.
Fig. e:
Peloneustes philarchus PHB W 88/2 linkes Ulnare in dorsaler Ansicht.
Fig. f:
Peloneustes philarchus PHB W 92/2 Metacarpale der linken Vorderextremität (in dorsaler oder
ventraler Ansicht).
Fig. g:
Peloneustes philarchus PHB 93/2 Metacarpale der linken Vorderextremität (in dorsaler oder ventraler Ansicht). Da die proximalen Enden (im Bild oben) der Phalangenknochen PHB 92/2 (Taf. 4,
Fig. f) und PHB 93/2 massiv und recht komplex ausgebildet sind, kann man annehmen, daß sie
aus dem proximalen Bereich des zweiten und dritten Fingerstrahls stammen. Sie sind im Querschnitt subquadratisch.
Fig. h:
Peloneustes philarchus PHB W 86/2 Block mit drei Phalangen der linken Vorderextremität. Die
Querschnittsform dieser Phalangen ist in etwa dreieckig. Zusammen mit ihrer spindelförmigen
Gestalt sprechen diese Kennzeichen für eine randliche Position innerhalb der Paddel. Da die
Knochen länglich sind, gehören sie in den proximalen Abschnitt der Finger.
Fig. i:
Plesiosauroidea indet. PWB 02 proximaler Gelenkkopf eines Propodiums in posteriorer? Ansicht.
Der massive Trochanter ist oben im Bild zu sehen.
Fig. j:
Plesiosauroidea indet. PWB 02 distaler Schaftbereich eines Propodiums in dorsaler? Ansicht.
Nach distal (unten) verbreitert sich der Schaft stark. Man beachte auch die relativ geringe Größe
dieses Propodiums (siehe auch Taf. 4, Fig. i).
Fig. k:
Steneosaurus leedsi PHB W 81 Zahn in anterolateraler Ansicht. Für diese Bestimmung waren die
spitzkonische Form und die Ornamentierung der Oberfläche durch Runzeln ausschlaggebend.
Fig. I:
Steneosaurus leedsi PMM 37 Zahn in labialer oder lingualer Ansicht; Maßstab in mm. Auch hier
ist die spitzkonische Krone mit ihrer runzeligen Oberfläche gut zu sehen.
60
3 cm
2 cm
2 cm
1 cm
-
2 cm
g
2 cm
-
1 cm
2 cm
j
1 cm
1 cm
61
Tafel 5
Fig. a:
Steneosaurus sp. PHB W 26/1 Panzerplatte, möglicherweise aus dem Ventralpanzer. Im Gegensatz zu Panzerplatten des Dorsalpanzers besitzen solche des Ventralpanzers keinen Kamm (vergleiche auch Tat. 5, Fig. b).
Fig. b:
Steneosaurus sp. PHB W 22/1 Panzerplatte aus dem Dorsalpanzer. Auf der Oberfläche dieser
Panzerplatte ist der Rest eines medianen Kammes sichtbar.
Fig. c:
Steneosaurus sp. PHB 28/1 Panzerplatte aus dem Dorsalpanzer. An dieser Panzerplatte ist rechts
oben der teilweise gezackte Rand sichtbar.
Fig. d:
Metriorhynchus sp. WMfN P 17009/1 Dorsalwirbel in dorsaler Ansicht. Der Wirbel ist mit seiner
anterioren Seite nach unten gerichtet. Die anterioposteriore Kürze des Wirbels wird hierbei deutlich. Sie ist typisch für die Gattung Metriorhynchus.
Fig. e:
Metriorhynchus sp. WMfN P 17009/1 Dorsalwirbel in anteriorer Ansicht. Charakteristisch ist die
hochovale Form des Centrums.
Fig. f:
Metriorhynchus sp. WMfN PM 17005/6, Fragment eines linken Unterkieferastes im Gelenkbereich in medialer Ansicht. Die dorsomediane Gelenkfacette des Kiefergelenks ist nicht erhalten.
Fig. g:
Metriorhynchus sp. WMfN PM 17005/6, Fragment eines linken Unterkieferastes in lateraler Ansicht. Die unterschiedliche Beschaffenheit der Oberfläche kennzeichnet die verschiedenen Knochen, die in diesem Abschnitt den Unterkiefer bilden.
Fig. h:
Dryosauridae indet. PWB 07 & 08 Langknochen (Tibia?) in posteriorer Ansicht. Man beachte die
Rippen, die im Bereich des distalen Gelenkkopfes auftreten und in Knochenlängsrichtung verlaufen (links im Bild).
Fig. i:
Dryosauridae indet. PWB 07 & 08 Langknochen (Tibia?) in anteriorer Ansicht. Man erkennt in der
Mitte des Schaftes die schalenartig abgeplatzten Lagen der Knochenoberfläche.
62
-
1 cm
a
c
b
1 cm
1
3 cm
63
Tafel 6
Fig. a:
Lexovisaurus sp. WMfN PM 17006/8: linker Stachel aus dem vorderen Schwanzbereich in lateraler Ansicht. Man beachte, daß die Basisfläche schräg nach posterior und dorsal geneigt ist. Dies
ist auch beim Vergleichsstück SMC J 46879 der Fall (vergleiche mit Tat. 6, Fig. c).
Fig. b:
Lexovisaurus sp. WMfN PM 17006/8: linker Stachel aus dem vorderen Schwahzbereich in medianer Ansicht. Im Querbruch des Knochens rechts oben im Bild ist zu erkennen, daß der Stachel
hohl war. Der Hohlraum ist jetzt mit Sediment ausgefüllt.
Fig. c:
Lexovisaurus sp. SMC J 46879 linker Stachel aus dem vorderen Schwanzbereich in lateraler
Ansicht.
Fig. d:
Lexovisaurus sp. SMC J 46879 linker Stachel aus dem vorderen Schwanzbereich in anteriorer
Ansicht. Zu sehen ist, daß die Basis leicht asymmetrisch ist, wobei die laterale Hälfte (hier rechts
im Bild) etwas stärker ausgebildet ist als die mediale. Durch diese Asymmetrie nahm der Stachel
eine aufrechte Position ein.
64
65
Appendix: Adressen der im Text erwähnten Repositorien der Wirbeltierfunde aus Wallücke
Wilhelm Brandhorst
Bökenring 13
32609 Hüllhorst
Hariy Breitkreutz
Lachtropweg 9
32130 Enger
Deutsches Tabak- und Zigarrenmuseum und Kreisheimatmuseum
32257 Bünde
Dr. Rainer Ebel
Luisenstraße 53
32257 Bünde
Gert Greitens
Oberlohmanshof 1
33739 Bielefeld-Jöllenbeck
Matthias und Stefan Metz
Ahler Straße 121
32257 Bünde
Westfälisches Museum für Naturkunde
Sentruper Straße 285
48161 Münster
66
Bisher sind in dieser Reihe erschienen:
Heft 7
Beiträge zur Geschiebekunde Westfalens 1
SCHALLREUTER, Roger:
Geschiebekunde in Westfalen
Heft 1
KAMPMANN, Hans:
Mikrofossilien, Hölzer, Zapfen und Pflanzenreste aus der
unterkretazischen Sauriergrube bei Brilon-Nehden.
Beitrag zur Deutung des Vegetationsbildes zur Zeit
der Kreidesaurier in Westfalen .
SCHALLREUTER, Roger:
Ostrakoden aus ordovizischen Geschieben Westfalens 1
November 1983, 146 S., 20 Abb., 1 Tab., 61 Taf.
SCHALLREUTER, Roger:
Ostrakoden aus silurischen Geschieben Westfalens 1
DM 19,00
SCHALLREUTER, Roger & SCHÄFER , Rainer:
Gibba (Ostracoda) aus einem Silurgeschiebe Westfalens
Heft 2
MINNIGERODE, Christian; KLEIN-REESINK, Josef:
Das Dörentruper Braunkohleflöz als Zeuge eines fossilen
Moores.
Petrographische und palynologische.„Untersuchungen zur
Flözgenese. Juli 1984, 68 S., 17 Abb., 12 Tab., 9 Taf.
DM 10,00
BRAUCKMANN, Garsten; KOCH, Lutz; KEMPER , Michael:
Spinnentiere (Arachnida) und Insekten aus den VorhalleSchichten (Namurium B; Ober-Karbon) von Hagen-Vorhalle
(Westdeutschland).
DM 17,00
AVLAR , Hüseyin ; DOHMEN , Maria:
Bemerkungen zur Schwarzschiefer-Fazies der Remscheider
Schichten und erste Untersuchungsergebnisse der
Vertebraten-Fundstelle NE-Kierspe (Sauerland,
Rheinisches Schiefergebirge).
SCHALLREUTER, Roger:
Ein ordovizisches Kalksandstein-Geschiebe aus Westfalen .
SPRINGHORN , Rainer; DIEKMANN , Sieghard:
Böden in Lippe. Anwendung moderner Präparationsmethoden
bei der Darstel lung ostwestfälischer Bodentypen.
DM 10,00
Heft 5
SCHÖNFELD, Joachim:
Zur Lithologie, Biostratigraphie und Fossilführung des
Ober-Santon Mergels von Westerwiehe (Ostwestfalen).
Mai 1987, 88 S., 8 Abb. , 11 Taf.
DM 16,00
NORMAN, David B. & HILPERT, Karl-Heinz mit einem Beitrag
von HÖLDER, Helmut:
Die Wirbeltierfauna von Nehden (Sauerland),
Westdeutschland.
August 1987, 77 S., 54 Abb., 2 Taf.
DM 13,00
SCHÖLLMANN, Lothar:
Sporen und Phytoplankton aus den Raumländer Schichten
(BI. 4916 Bad Berleburg) .
ZYGOWSKI, Dieter W.:
Hydrologische Markierungsversuche in Westfalen:
Ein historischer Überblick.
November 1987, 68 S., 7 Abb., 6 Tab., 3 Taf.
DM 12,00
Heft 10
SCHUDACK, Michael:
Charophytenflora und Alter der unterkretazischen
Karsthöhlen-Füllung von Nehden (NE-Sauerland).
WILDE, Volker; GOTH, Kurt:
Keimlinge von Araukarien aus der Unterkreide von
Brilon-Nehden .
MAY, Andreas:
Der Massenkalk (Devon) nördlich von Brilon (Sauerland).
Dezember 1987, 87 S., 22 Abb., 1 Tab., 5 Taf.
SCHALLREUTER, Roger:
Eine weitere kalkschalige Foraminifere aus einem
ordovizischen Geschiebe Westfalens.
Dezember 1985, 56 S., 28 Abb., 2 Tab., 3 Taf.
SCHÄFER, Rainer:
Erfahrungen beim Geschiebesammeln im Münsterländer
Hauptkiessandzug
Heft 9
Heft 4
Mai 1985, 65 S. , 14 Abb., 1 Tab., 10 Taf.
SCHALLREUTER , Roger & SCHÄFER, Rainer:
Karbonsandsteine als Lokalgeschiebe
Heft 8
Heft 3
Januar 1985, 132 S., 57 Abb., 23 Taf.
SCHALLREUTER, Roger & SCHÄFER, Rainer:
Cruminata (Ostracoda) aus Silurgeschieben Westfalens 1
DM 13,00
Heft 11
DM 9,00
Heft 6
KORN , Dieter:
Die Goniatiten des Kulmplattenkalkes (Cephalopoda, Ammonoidea; Unterkarbon; Rheinisches Schiefergebirge) .
November 1988, 293 S., 88 Abb., 60 Taf.
JORDAN, Hartmut & GASSE, Wolfgang:
Bio- und lithostratigraphisch-fazielle Untersuchungen des
glaukonitisch-sandigen Santon und Campan im
südwestlichen Münsterland.
DM 40,00
Heft 12
FRIEG , Giemens:
Planktonische Foraminiferen zwischen Ober-Alb und MittelTuron im Ruhrgebiet.
KAPLAN, Ulrich:
Die Ammoniten-Subfamilie Collignoniceratinae WRIGHT
& WRIGHT 1951 aus dem Turon (Ober-Kreide) von Westfalen
und Niedersachsen (NW-Deutschland).
SV ABENICKA, Lilian:
Coccolithen aus der Ober-Kreide der Bohrung Werne 8,
westlich Hamm in Westfalen (NW-Deutschland).
KAPLAN, Ulrich; SCHMID , Friedrich:
Die heteromorphen Ammoniten der Gattungen Eubostrychoceras und Hyphantoceras aus dem Turon NW-Deutschlands.
August 1986, 88 S., 10 Abb., 3 Tab., 14 Taf.
Juni 1988, 90 S., 10 Abb., 1 Tab., 20 Taf.
DM 13,00
DM 14,00
67
Heft 13
Heft 19
LIEBAU, Alexander:
Skulptur-Evolution bei Ostracoden am Beispiel europäischer
„Quadracytheren".
HESSE, Renate :
Untersuchungen an einem monotypischen Fund von Encrinus
liliiformis aus dem Oberen Muschelkalk bei Bad Driburg.
März 1991, 395 S., 103 Abb., 8 Tab., 95 Taf.
MÖNNING, Eckhard:
Das Wittekind-Flöz (Mittlerer Jura) des Wiehengebirges
(Nordwestdeutschland).
DM 70,00
Heft 14
MÜLLER, Arnold:
Selachier (Pisces, Neoselachii) aus dem höheren Campanium (Ober-Kreide) Westfalens (NRW, NW-Deutschland)
Dezember 1989, 161 S., 39 Abb., 4 Tab., 24 Taf.
SCHULTKA, Stephan:
Beiträge zur oberjurassischen Flora des Wiehengebirges.
Mai 1991, 93 S., 22 Abb., 6 Tab., 16 Taf.
DM 22,50
DM 30,00
Heft 20
Heft 15
KAPLAN , Ulrich & SCHUBERT, Siegfried:
Metaptychoceras smithi - ein seltener heteromorpher
Ammonit aus dem Turon von Westfalen.
KORN , Dieter:
Weitere Goniatiten aus dem Ober-Vise des Sauerlandes
(Cephalopoda, Ammonoidea; Unterkarbon, Rheinisches
Schiefergebirge).
KAPLAN, Ulrich:
Die heteromorpheAmmonitengattung Allocrioceras SPATH
aus dem Turon NW-Deutschlands.
Dezember 1989, 105 S., 23 Abb., 24 Taf.
DM 15,00
MÜLLER , Arnold; DIEDRICH, Cajus:
Selachier (Pisces , Chondrichthyes) aus dem Cenomanium
von Ascheloh am Teutoburger Wald (Nordrhein-Westfalen,
NW-Deutschland).
Mai 1991, 105 S., 6 Abb., 2 Tab., 22 Taf.
DM 30,00
Heft 21
KAPLAN, Ulrich:
Die Oberkreide - Aufschlüsse im Raum Lengerich/Westfalen
MUTTERLOSE, Jörg:
Die Unterkreide - Aufschlüsse (Berrias-Hauterive) im
nördlichen Wiehengebirgsvorland (N-Deutschland)
KAPLAN, Ulrich:
Das tiefe Turon von Allagen-Westendorf (Westfalen)
Heft 16
SPEETZEN, Eckhard:
Die Entwicklung der Flußsysteme in der Westfälischen Bucht
(NW-Deutschland) während des Känozoikums.
Mai 1992, 129 S., 37 Abb., 17 Taf.
DM 65,00
Heft 22
OTTO, Roland:
Der saalezeitliche Geschiebemergel am westlichen Stadtrand
von Münster/Westfalen: Lithologie und seine Eigenschaften
als Baugrund.
GRZEGORCZYK, Detlef:
Paläontologische Bodendenkmalpflege beim Landschafts·
verband Westfalen-Lippe.
SPEETZEN , Eckhard:
Ziegelrohstoffe und Ziegeleien im zentralen Münsterland
(Westfalen, NW-Deutschland).
MERSMANN , Hildegard:
Litho- und biostratigraphische Dokumentation des
Aufschlusses „Sundern-Oberröhre" südlich Sundern ,
Hochsauerlandkreis.
April 1990, 61 S., 37 Abb., 6 Tab., 2 Taf.
DM 12,00
Heft 17
MAY, Andreas:
Die Fossilführung des westsauerländischen Givetiums
(Devon; Rheinisches Schiefergebirge) in der Sammlung
des Städtischen Museums Menden.
JENCHEN, Uwe; SCHULTKA, Stephan:
Die ehemalige Ziegeleitongrube Voßacker und die Abgrabung
am Küchenberg, zwei fossilführende Aufschlüsse im tiefen
Oberkarbon.
MÜLLER, Arnold:
Geologisch-Paläontologische Aufschlußaufnahme und
Dokumentation der Ziegeleigruben Buldern.
SCHULTKA, Stephan:
Das Profil der Tongrube am Hof Wersborg bei Ibbenbüren.
Juli 1993, 103 S., 14 Abb., 2 Tab., 15 Taf.
KAMPMANN , Hans:
Die fossilen Reste in einem Kalkspatbruch südlich Oberalme
im Grubental.
Heft 23
März 1991, 84 S., 22 Abb., 11 Taf.
DM 24,00
CLAUSEN, Claus-Dieter; KORN, Dieter; LUPPOLD, Friedrich W.:
Litho- und Biofazies des mittel- bis oberdevonischen Karbonatprofils am Beringhäuser Tunnel (Messinghäuser Sattel ,
nördliches Rheinisches Schiefergebirge) . .
MALMSHEIMER, Klaus W.; MENSING, Hans & STRITZKE,
Rüdiger:
Gesteinsvielfalt im Riffgebiet um Brilon.
STRITZKE, Rüdiger:
Zur Geologie am Südrand des Briloner Riffs.
68
KORN, Dieter:
Stratigraphie und Fossilführung der Vise/Namur - Aufschlüsse am Bau der A 46 bei Arnsberg/Westfalen.
KOHNEN, Oliver:
Sedimentologie , Fazies und Diagnose der Schichten 10 bis
21 im Oberoligozän des Dobergs (Bünde/Westfalen).
Heft 18
April 1991, 91 S., 26 Abb., 7Tab.,13 Taf.
DM 48,00
DM 22,50
Juli 1993, 56 S., 14 Abb., 2 Taf.
DM 30,00
Heft 24
MAY, Andreas:
Stratigraphie, Stromatoporen-Fauna und Palökologie von
Korallenkalken aus dem Ober-Eifelium und Unter-Givetium
(Devon) des nordwestlichen Sauerlandes (Rheinisches
Schiefergebirge).
Juli 1993, 94 S., 7 Abb., 4 Tab., 12 Taf.
DM 48,00
Heft 25
Heft 30
SCHÖLLMANN, Lothar:
Die Tonsteine der Keratophyrkomplexe 3 und 4 im Unterdevon (Ems) des Sauerlandes: Geochemische Milieuindikation ,
Fazies , Palöko logie.
KORN, Dieter:
Devonische und karbonische Prionoceraten (Cephalopoda ,
Ammonoidea) aus dem Rhein ischen Schiefergebirge
April 1994, 85 S., 76 Abb., 1 Tab.
DM 48,00
November 1993, 151 S., 137 Abb., 19 Tab., 16 Taf. DM 65,00
Heft 31
Heft 26
ERRENST, Christoph:
Koloniebildende Phillipsastreidae und Hexagonariinae aus
dem Givetium des Messinghäuser Sattels und vom Südrand
des Briloner Massenkalkes (Nordöstliches Sauerland).
KOCH-FRÜCHTL, Ulrich; FRÜCHTL, Martina:
Stratigraphie und Faziesanalyse einer mitteldevonischen
Karbonatabfo lge im Remscheid-Altenaer Satte (Sauerland).
SCHUDACK, Michael:
Karbonatzyklen in Riff- und Lagunenbereichen des
devonischen Massenkalkkomplexes von Asbeck (Hönnetal ,
Rheinisches Schiefergebirge) .
September 1993, 106 S., 36 Abb., 1 Tab., 11 Taf.
DM 48,00
Heft 27
KAPLAN , Ulrich ; KENNEDY, William James:
Die Ammoniten des westfälischen Coniac.
April 1994, 155 S., 7 Abb. , 43 Taf.
DM 60,00
Heft 32
HAUSCHKE , Norbert:
Lepadomorphe Cirripedier (Crustacea, Thoracica) aus dem
höchsten Cenoman des nördlichen Westfalen (Nordwestdeutschland), mit Bemerkungen zur Verbreitung , Palökologie
und Taphonomie der Stramentiden.
HAUSCHKE, Norbert:
Temporäre Aufschlüsse im Campan des nordwestlichen
Münsterlandes in den Jahren 1990-1992, unter besonderer
Be rücksichtigung der Fossilfunde.
Mai 1994, 111 S., 12 Abb., 29 Taf.
DM 55,00
SCHALLREUTER , Roger:
Beiträge zur Geschiebekunde Westfalens II.
Ostrakoden aus ordovizischen Geschieben II.
November 1993, 273 S., 6 Tab., 62 Taf.
DM 165,00
KENNEDY , William James; KAPLAN , Ulrich :
Parapuzosia (Parapuzosia) seppenradensis (LANDOIS) und
die Ammonitenfauna der Dülmener Schichten , unteres UnterCampan , Westfalen.
Heft 28
Mai 1995, 127 S. , 7 Abb., 43 Taf.
GUENTHER , Ekke , W.:
Die Mammutfunde von Stuckenbusch bei Herten.
SKUPIN, Klaus:
Aufbau , Zusammensetzung und Alter der Flugsand- und
Dünenbildung im Bereich der Senne (östliches Münsterland) .
April 1994, 72 S., 26 Abb., 11 Tab.
Heft 33
DM 48,00
Heft 34
SCHALLREUTER , Roger:
Beiträge zur Geschiebekunde Westfalens III
Ostracoden aus silurischen Geschieben II
Mai 1995, 145 S., 26 Taf.
Heft 29
LUPPOLD , Friedrich Wilhelm , CLAUSEN , Claus-Dieter,
KORN , Dieter & STOPPEL, Dieter:
Devon/Karbon-Grenzprofile im Bereich von RemscheidAltenaer Sattel , Warsteiner Sattel , Briloner Satte l und Atten dorn-Elsper Doppelmulde (Rhein isches Schiefergebirge)
CLAUSEN , Claus-Dieter, KORN, Dieter, FEIST, Raimund ,
LEUSCHNER, Kerstin, GROSS-UFFENORDE, Helga,
LUPPOLD , Friedrich Wilhelm , STOPPEL, Dieter, HIGGS,
Kenneth & STREEL, Maurice:
Devon/Karbon-Grenze bei Stockum (Rheinisches Schiefergebirge)
KORN, Dieter, CLAUSEN , Claus-Dieter, BELKA, Zdzislaw,
LEUTERITZ, Klaus , LUPPOLD , Friedrich Wilhelm , FEIST,
Raimund & WEYER , Dieter:
Devon/Karbon-Grenze bei Drewer (Rheinisches Sch iefergebirge)
LEUSCHNER , Kerstin:
Trilobiten aus dem Devon/Karbon-Grenzbereich und aus der
Gattendorfia-Stufe des Profiles NF/G von Drewer
(Rheinisches Schiefergebirge)
DM 42,50
DM 45,00
Heft 35
SCHULTKA, Stephan :
Die Flora des Namur B in der ehemaligen Ziegeleitongrube
Voßacker bei Fröndenberg. Eine Übersicht.
Juni 1995, 97 S., 1 Abb., 31 Taf.
DM 34,00
Heft 36
MUTTERLOSE , Jörg:
Die Unterkreide-Aufschlüsse des Osning-Sandsteins
(NW-Deutschland) - Ihre Fauna und Lithofazies.
Juni 1995, 85 S., 31Abb.,10 Taf.
DM 33,50
Heft 37
WEYER , Dieter:
Korallen im Untertournai-Profil von Drewer (Rheinisches
Schiefergebirge)
WRAY, David S.; KAPLAN , Ulrich ; WOOD , Christopher J.:
Tuff-Vorkommen und ihre Bio- und Event-Stratigraphie
im Turon des Teutoburger Waldes , der Egge und des
Haarstrangs.
Mai 1994, 221 S., 62 Abb., 9 Tab., 21 Taf.
Mai 1995, 51 S., 39 Abb.
DM 84,00
DM 22,50
69
Heft 38
Heft 42
HAUSCHKE, Norbert:
Troegere//a stenseni n. -sp. , ein hexactinellider Kieselschwamm (Lychniscosa, Coeloptychidae) aus dem Unter.·· campan des nordwestlichen Münsterlandes (Nordwestdeutschland).
WIPPICH, Max, G., E. :
Ammoniten aus dem Untercampan des nordwestlichen
Münsterlandes (Nordwestdeutschland) .
MEHL, Dorte ; HAUSCHKE, Norbert:
Hyalonema cretacea n. sp., erste körperlich erhaltene Amphidiscophora (Porifera , Hexactinellida) aus dem Mesozoikum .
Juni 1995, 97 S., 12 Abb., 2 Tab., 23 Taf.
SCHALLREUTER, R. :
Ostrakoden aus silurischen Geschieben III.
KOCH, Lutz & LEMKE, Ulrich:
Trilobiten aus dem Unteren Tonschiefer (Unteres Llanvirn,
Ordovizium) von Kiesbert (Ebbe-Sattel , Rheinisches Schiefergebirge) Teil 2.
Schallreuter R.:
Die ersten ordovizischen Ostrakoden aus Westfalen.
Oktober 1996, 71 S., 7 Abb., 3 Tab., 10 Taf.
DM 26,50
DM 35,00
Heft 43
Heft 39
HEIDTKE, Ulrich, H. J. :
Acanthodes sippeli n. sp ., ein Acanthodier (Acanthodii. :
Pisces) aus dem Namurium (Karbon) von Hagen-Vorhalle
(Deutschland).
KAPLAN , Ulrich; KENNEDY, William James; Ernst, Gundolf;
Stratigraphie und Ammonitenfaunen des Campan im südlichen
Münsterland. ·
August 1996, 133 S., 3 Abb., 4 Taf.
KOCH , Lutz; LEMKE , Ulrich:
Trilobiten aus dem Unteren Tonschiefer (Unteres Llanvirn,
Ordovizium) von Kiesbert (Ebbe-Sattel , Rheinisches Schiefergebirge).
KOHNEN, Oliver:
Stratigraphische Entwicklung oberoligozäner Flachmeersequenzen am Doberg bei Bünde.
. September 1995, 72 S., 25 Abb., 2 Tab., 4 Taf.
DM 27,00
Bestellungen an das
Westf. Museum für Naturkunde
Sentruper Str. 285, 48161 Münster
Tel.: 0251/591-6012
Preise zuzüglich Porto und Verpackung.
Heft 40
LOMMERZHEIM, Andre Jürgen:
Stratigraphie und Ammonitenfaunen des Santons und Campans im Münsterländer Becken (NW-Deutschland) .
November 1995, 97 S., 19 Abb., 8 Taf.
DM 34,00
Heft 41
CLAUSEN , Claus-Dieter; ROTH , Reinhold :
Zur Ausbildung, Entstehung und Altersstellung von Karstfüllungen
im Massenkalk bei Hemer (Sauerland, Rheinisches Schiefergebirge)
LEHMANN , Jens:
Die Genese des Münsterländer Kiessandzuges unter Berücksichtigung des Geröllbestandes und der Fossilinhalt der Oberkreidekalke.
MESTERMANN, Bernd :
Fenstergefüge im südlichen Briloner Massenkalk
Springhorn, Rainer:
Historische Erdbeben seit dem Jahre 1612 am Teutoburger Wald
(Nordrhein-Westfalen/Niedersachsen)
Dezember1995;
70
81 S., 23 Abb., 2 Tab., 6 Taf.
DM 41,00
DM 46,50
ISSN 0176-148X
ISBN 3-924590-56-7