Thieme: Taschenatlas Physiologie
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Auf einen Blick 2 1 Grundlagen, Zellphysiologie 2 Nerv und Muskel, Arbeit 46 3 Vegetatives Nervensystem 82 4 Blut 92 5 Atmung 112 6 Säure-Basen-Haushalt 146 7 Niere 156 8 Herz und Kreislauf 198 9 Wärmehaushalt und Thermoregulation 234 10 Ernährung, Verdauung 238 11 Hormone, Reproduktion 280 12 Zentralnervensystem und Sinne 328 13 Anhang 394 Weiterführende und ergänzende Literatur 413 Sachverzeichnis 415 Inhaltsverzeichnis Taschenatlas Physiologie Stefan Silbernagl Agamemnon Despopoulos Illustrationen von Rüdiger Gay und Astried Rothenburger 8. überarbeitete und erweiterte Auflage Thieme Stuttgart · New York IV Inhaltsverzeichnis 1. Auflage 2. Auflage 3. Auflage 4. Auflage 5. Auflage 6. Auflage 7. Auflage 1979 1983 1988 1991 2001 2003 2007 1. bulgarische Auflage 2009 Prof. Dr. med. Stefan Silbernagl Physiologisches Institut der Universität Würzburg Röntgenring 9 97070 Würzburg E-Mail: [email protected] 1. chinesische Auflage 1991 1. englische 2. englische 3. englische 4. englische 5. englische 6. englische Auflage Auflage Auflage Auflage Auflage Auflage 1. französische 2. französische 3. französische 4. französische 1981 1984 1986 1991 2003 2008 Auflage Auflage Auflage Auflage 1985 1992 2001 2008 Prof. Dr. Agamemnon Despopoulos, vormals: Ciba Geigy AG, CH-4002 Basel Farbtafeln: Atelier Gay + Rothenburger, Sternenfels Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe 1. griechische Auflage 1989 2. griechische Auflage 2010 1. indonesische Auflage 2000 1. italienische Auflage 1981 2. italienische Auflage 2002 3. italienische Auflage 2008 1. japanische Auflage 1982 2. japanische Auflage 1992 3. japanische Auflage 2005 1. niederländische Auflage 1981 2. niederländische Auflage 2001 3. niederländische Auflage 2008 1. polnische Auflage 1994 2. polnische Auflage 2009 1. portugiesische Auflage 2003 2. portugiesische Auflage 2009 1. serbische Auflage 2006 1. spanische 2. spanische 3. spanische 4. spanische 5. spanische Auflage Auflage Auflage Auflage Auflage 1982 1985 1984 2001 2008 1. tschechische Auflage 1984 2. tschechische Auflage 1994 3. tschechische Auflage 2004 1. türkische Auflage 1986 2. türkische Auflage 1997 1. ungarische Auflage 1994 2. ungarsiche Auflage 1996 © 1979, 2012 Georg Thieme Verlag KG Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart Unsere Homepage: http://www.thieme.de Printed in Germany Satz: Druckhaus Götz GmbH, Ludwigsburg Gesetzt in 3B2, Version 9.1, Unicode Druck: Offizin Andersen Nexö Leipzig GmbH, Zwenkau ISBN 978-3-13-567708-8 1 2 3 4 5 6 eISBN (PDF) 978-3-13-152538-3 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und medikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht. Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann also nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Warennamen handelt. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. V Vorwort zur 8. Auflage Das Wissen in der Physiologie hat sich seit der letzten Auflage erneut wesentlich erweitert und vertieft, wozu insbesondere die Proteomik beigetragen hat, also die Erforschung des Proteoms. Dieses beinhaltet die Gesamtheit aller Proteine in der Einzelzelle und im gesamten Organismus unter bestimmten Bedingungen und zu einem definierten Zeitpunkt. Erkenntnisse auf diesem Gebiet erweitern das Wissen über die Gene im Erbgut (Genom) hinaus auf die dynamische Proteinzusammensetzung, die sich, bei unverändertem Genom, z. B. durch Umwelt-, Alters- oder Medikamenteneinflüsse, qualitativ und quantitativ sehr stark ändern kann und dadurch die Gesamtfunktion (Entwicklung, Stoffwechsel etc.) von Zelle und Lebewesen bestimmt. (So haben z. B. Maikäfer und deren Engerlinge das gleiche Genom, unterscheiden sich aber aufgrund des jeweils aktuellen Proteoms doch sehr wesentlich.) Diese und andere neue Erkenntnisse waren Anlass, u. a. Abschnitte über die Ursachen des Alterns, die Bedeutung der primären Zilien, die purinerge Signalübertragung, die Blutstillung, den Phosphat- und Magnesiumhaushalt, die Ursachen der Hypoxämie, die Regelung des Energiehaushalts und das Hormon Oxytocin stärker zu überarbeiten und zu erweitern. Da die Approbationsordnung für Ärzte fordert, pathophysiologische Zusammenhänge und klinische Bezüge schon im vorklinischen Studienabschnitt zu unterrichten, sind dahingehende Hinweise weiterhin konsequent durch blaue Randbalken hervorgehoben. Diese sollen es erleichtern, die Bedeutung des jeweiligen Physiologiestoffs für die klinische Ausbildung und die spätere Tätigkeit in der Medizin mit einem Blick zu erkennen. Besonders dankbar war ich für die wertvollen Anregungen aufmerksamer LeserInnen, v. a. von Frau Katrin Thieme, Buchholz, Herrn Malte Ohlmeier, Würzburg, und Herrn Thomas Adler, Aachen, sowie für die willkommene Kritik meiner Kollegen, diesmal vor allem wieder von Herrn Dr. Michael Fischer, Mainz, sowie von Prof. Dr. Armin Kurtz, Regensburg. Bei der Überarbeitung zahlreicher Bilder und der graphischen Umsetzung der neuen Tafeln war mir die seit Jahrzehnten so hervorragend bewährte Zusammenarbeit mit Herrn Rüdiger Gay und Frau Astried Rothenburger, Sternenfels, erneut eine ganz besondere Freude. Mit ihrem großen Engagement sowie ihrer außergewöhnlichen Professionalität haben sie wieder entscheidend zur Teamarbeit an dieser Neuauflage beigetragen. Sehr bedanken möchte ich mich auch beim Verlag, so bei Frau Marianne Mauch für ihre ebenso kompetente wie freundliche Betreuung über all die Jahre, bei Frau Dr. Karin Hauser für ihre stets zuverlässige Redaktionsarbeit und bei Herrn Manfred Lehnert für seine wertvolle Arbeit bei der Herstellung. Bei Frau Katharina Völker bedanke ich mich wieder für die äußerst sorgfältige Erstellung des Registers. Würzburg, im Juli 2012 Stefan Silbernagl VI Inhaltsverzeichnis Vorwort zur 1. Auflage In diesem Buch wird versucht, das aus morphologischen Fächern der Medizin bekannte Prinzip des Altas auf die anschauliche Darstellung physiologischer, also vorwiegend funktioneller Zusammenhänge anzuwenden. Einleitend werden die Maßsysteme (SI-Einheiten) und die wichtigsten Grundlagen der Physiologie beschrieben. Das eigentliche Stoffgebiet ist dann in überschaubare Bild/TextEinheiten aufgegliedert, was dem Leser ein konzentriertes Studium in sich abgeschlossener Themen erleichtern soll. Der nötige Zusammenhang zwischen den einzelnen Abschnitten wird durch ausgiebige Querverweise hergestellt. Die erste Tafel/Text-Einheit eines jeden Kapitels ist als Einführung in das betreffende Gebiet gedacht. Besonders komplizierte Themen sind in mehrere solcher Einheiten mit zunehmender Differenzierung aufgegliedert. Es kann nicht Aufgabe eines Taschenatlas sein, die gesamte Physiologie erschöpfend darzustellen. Wir haben darum versucht, die wesentlichen Aspekte dieses Wissensgebietes anschaulich zu machen und Bezüge zur Pathophysiologie herzustellen, wobei wir für kritische Anregungen und Hinweise dankbar sind. Das Buch soll Studenten der Medizin und Biologie in das Basiswissen der Humanphysiologie einführen, ihnen später bei der Examensvorbereitung hilfreich sein und dem klinischen Mediziner, dem Biologen und dem im Biologieunterricht tätigen Pädagogen als übersichtliches Nachschlagewerk zur Auffrischung seines bereits erworbenen Wissens dienen. Ein umfangreiches Register will dies erleichtern. Der Atlas soll zudem bei der Ausbildung in der Krankenpflege, in medizinisch-technischen und in heil- und sportpädagogischen Berufen behilflich sein. Besonders für diesen Leserkreis wurde der Wissensstoff in Großund Kleingedrucktes unterteilt, um allgemein Wichtiges von speziellen und ergänzenden Abschnitten zu unterscheiden. Schließlich möchten die Autoren auch den Schülern der Biologie-Arbeitsgruppen in höheren Schulen und anderen biologisch-medizinisch interessierten Laien das Wissen über die Funktionen des menschlichen Körpers nahe bringen. Fachausdrücke wurden deshalb großteils in die Umgangssprache übersetzt bzw. erläutert. Das Zustandekommen dieses Buches ist ohne die qualifizierte Mitarbeit von Herrn Wolf-Rüdiger Gay und Frau Barbara Gay bei der bildlichen Gestaltung des Atlas nicht denkbar. Ihnen und den Mitarbeitern der Verlage, die unseren Wünschen in sehr großzügiger Weise entgegenkamen, möchten wir ebenso danken wie Herrn Professor Dr. Horst Seller und Herrn Dozent Dr. Rainer Greger, die bestimmte Kapitel kritisch durchsahen, Frau Ines Inama, Frl. Sarah Jones und Frau Gertraud Vetter, die bei der Manuskripterstellung sehr hilfreich waren, und Frau Dr. Heidi Silbernagl, deren fundierte Kritik beim Korrekturlesen äußerst wertvoll war. Innsbruck und Basel, im August 1978 Stefan Silbernagl Agamemnon Despopoulos VII Aus dem Vorwort zur 2. Auflage Am 2. November 1979, als die 1. Auflage dieses Buches gerade im Druck war, stachen Agamemnon Despopoulos und seine Frau Sarah Jones-Despopoulos mit ihrem Segelboot von Bizerta, Tunesien, aus mit der Absicht in See, den Atlantik zu überqueren. Sie sind seither vermißt, und es besteht wohl keine Hoffnung mehr, sie jemals lebend wiederzusehen. Dieser Atlas wäre ohne den Enthusiasmus und die kreative Begabung von Agamemnon Despopoulos kaum zustande gekommen. Es war daher auch nicht leicht, dieses Buch jetzt allein fortzuführen. Unter Wahrung unseres ursprünglichen gemeinsamen Konzeptes, das offensichtlich großen Anklang gefunden hat, habe ich das Buch gründlich überarbeitet, um dem fortgeschrittenen Stand physiologischen Wissens und den willkommenen Anregungen aus dem Kreis der Leser weitgehend gerecht zu werden. Würzburg, im Sommer 1983 Stefan Silbernagl Dr. Agamemnon Despopoulos, 1924 in New York geboren, war bis 1971 Professor für Physiologie an der University of New Mexico, Albuquerque, USA, und danach wissenschaftlicher Berater der Fa. Ciba-Geigy, Basel. VIII Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis 1 Grundlagen, Zellphysiologie 2 Der Körper: Ein offenes System mit innerem Milieu ... 2 Die Zelle ... 8 Transport in, durch und zwischen Zellen ... 16 Passiver Transport durch Diffusion ... 20 Osmose, Filtration und Konvektion ... 24 Aktiver Transport ... 26 Zellmigration ... 30 Elektrische Membranpotenziale und Ionenkanäle ... 32 Zilien als Motoren, Sensoren und Entwicklungshelfer ... 36 Rolle der Ca2+-Ionen bei der Zellregulation ... 38 Energieumsatz ... 40 Altern ... 44 2 Nerv und Muskel, Arbeit 46 Bau und Funktion der Nervenzelle ... 46 Ruhemembranpotenzial ... 48 Aktionspotenzial ... 50 Fortleitung des Aktionspotenzials in der Nervenfaser ... 52 Künstliche Reizung von Nervenzellen ... 54 Synaptische Übertragung ... 54 Motorische Endplatte ... 60 Motilität und Muskelarten ... 62 Motorische Einheit des Skelettmuskels ... 62 Kontraktiler Apparat der quergestreiften Muskelfaser ... 64 Kontraktion der quergestreiften Muskelfaser ... 66 Mechanische Eigenschaften von Skelett- und Herzmuskel ... 70 Glatte Muskulatur ... 74 Energiequellen der Muskelkontraktion ... 76 Der Organismus bei körperlicher Arbeit ... 78 Körperliche Leistungsfähigkeit, Training ... 80 3 Vegetatives Nervensystem 82 Organisation des vegetativen Nervensystems ... 82 Acetylcholin und cholinerge Übertragung ... 86 Catecholamine, adrenerge Übertragung und Adrenozeptoren ... 88 Nicht-cholinerge, nicht-adrenerge Transmitter im VNS ... 90 4 Blut Blutkomponenten und -aufgaben ... 92 Eisenstoffwechsel, Erythropoese ... 94 Fließeigenschaften des Blutes ... 96 92 Inhaltsverzeichnis Blutplasma, Ionenverteilung ... 96 Immunabwehr ... 98 Überempfindlichkeitsreaktionen (Allergien) ... 104 Blutgruppen ... 104 Blutstillung (Hämostase) ... 106 5 112 Atmung Lungenfunktion, Atmung ... 112 Atemmechanik ... 114 Reinigung der Atemluft ... 116 Künstliche Beatmung ... 116 Pneumothorax ... 116 Lungenvolumina und ihre Messung ... 118 Totraum und Residualvolumen ... 120 Druck-Volumen-Beziehung von Lunge und Thorax, Atemarbeit ... 122 Oberflächenspannung der Alveolen ... 124 Dynamische Atemtests ... 124 Gasaustausch in der Lunge ... 126 Lungendurchblutung, Ventilations-Perfusions-Verhältnis ... 128 Alveolär-arterielle O2-Differenz (AaDO ) ... 130 Hypoxämie ... 130 CO2-Transport im Blut ... 132 CO2-Bindung im Blut ... 134 CO2 im Liquor ... 134 O2-Bindung und -Transport im Blut ... 136 Gewebeatmung, Hypoxie ... 138 Atmungsregulation, Atemreize ... 140 Atmung beim Tauchen ... 142 Atmung in großen Höhen ... 144 O2-Vergiftung ... 144 2 6 Säure-Basen-Haushalt 146 pH-Wert, Puffer, Säure-Basen-Gleichgewicht ... 146 Der Bicarbonat-Kohlendioxid-Puffer ... 148 Azidosen und Alkalosen ... 150 Messung der Säure-Basen-Verhältnisse ... 154 7 Niere Aufgaben und Bau der Nieren ... 156 Nierendurchblutung ... 158 Glomeruläre Filtration, Clearance ... 160 Transportvorgänge am Nephron ... 162 Resorption organischer Substanzen ... 164 Ausscheidung organischer Stoffe ... 168 Resorption von Na+ und Cl− ... 170 Wasserresorption und Harnkonzentrierung ... 172 Wasserhaushalt des Körpers ... 176 Regulation des Salz- und Wasserhaushalts ... 178 156 IX X Inhaltsverzeichnis Niere und Säure-Basen-Haushalt ... 184 Resorption und Ausscheidung von Phosphat, Ca2+ und Mg2+ ... 188 Kaliumhaushalt ... 192 Tubuloglomeruläre Rückkoppelung, Renin-Angiotensin-System ... 196 8 Herz und Kreislauf 198 Übersicht ... 198 Blutgefäßsystem und Blutströmung ... 200 Aktionsphasen des Herzens ... 202 Erregungsbildung und -leitung im Herzen ... 204 Elektrokardiogramm (EKG) ... 208 Rhythmusstörungen des Herzens ... 212 Druck-Volumen-Beziehung der Herzventrikel ... 214 Herzarbeit und Herzleistung ... 214 Regulation des Herzschlagvolumens ... 216 Venöser Rückstrom ... 216 Arterieller Blutdruck ... 218 Austauschvorgänge am Endothel ... 220 O2-Versorgung des Myokards ... 222 Kreislaufregulation ... 224 Kreislaufschock ... 230 Der Kreislauf vor und bei der Geburt ... 232 9 Wärmehaushalt und Thermoregulation 234 Wärmehaushalt ... 234 Thermoregulation ... 236 10 Ernährung, Verdauung Ernährung ... 238 Energieumsatz und Kalorimetrie ... 240 Energiehomöostase, Körpergewicht ... 242 Magen-Darm-Trakt (MDT): Übersicht, Immunabwehr, Durchblutung ... 246 Nervale und hormonale Integration ... 248 Speichel ... 250 Schlucken ... 252 Erbrechen ... 252 Magen: Bau und Motilität ... 254 Magensaft ... 256 Dünndarm: Bau und Motilität ... 258 Pankreas ... 260 Galle ... 262 Ausscheidungsfunktion der Leber, Bilirubin ... 264 Fettverdauung ... 266 Lipidverteilung und -speicherung ... 268 Verdauung und Absorption von Kohlenhydraten und Eiweiß ... 272 Vitaminabsorption ... 274 Absorption von Wasser und Mineralstoffen ... 276 Dickdarm, Darmentleerung, Fäzes ... 278 238 Inhaltsverzeichnis 11 Hormone, Reproduktion 280 Integrationssysteme des Körpers ... 280 Die Hormone ... 282 Humorale Signale: Regelung und Wirkungen ... 286 Intrazelluläre Weitergabe extrazellulärer Botenstoffsignale ... 288 Hypothalamus-Hypophysen-System ... 294 Kohlenhydratstoffwechsel, Pankreashormone ... 296 Schilddrüsenhormone ... 300 Calcium-, Phosphat- und Magnesiumhaushalt ... 304 Biosynthese der Steroidhormone ... 310 Nebennierenrinde: Glucocortico(stero)ide ... 312 Oogenese, Menstruationszyklus ... 314 Hormonale Regelung des Menstruationszyklus ... 316 Östrogene ... 318 Progesteron ... 319 Hormonale Regelung von Schwangerschaft und Geburt ... 320 Prolactin ... 322 Oxytocin ... 322 Androgene, Hodenfunktion ... 324 Sexualreflexe, Kohabitation, Befruchtung ... 326 12 Zentralnervensystem und Sinne Bau des Zentralnervensystems ... 328 Aufnahme und Verarbeitung von Reizen ... 330 Hautsinne ... 332 Tiefensensibilität, Dehnungsreflex ... 334 Schmerz ... 336 Polysynaptische Reflexe ... 338 Hemmung der synaptischen Übertragung ... 338 Sinnesreizweiterleitung im ZNS ... 340 (Senso-)Motorik ... 342 Hypothalamus, limbisches System ... 348 Kortexorganisation, EEG ... 350 Zirkadiane Rhythmik, Schlafstadien ... 352 Bewusstsein, Schlafen ... 354 Lernen, Gedächtnis, Sprache ... 356 Glia ... 360 Geschmackssinn ... 360 Geruchssinn ... 362 Gleichgewichtssinn ... 364 Aufbau des Auges, Tränenflüssigkeit, Kammerwasser ... 366 Der optische Apparat des Auges ... 368 Sehschärfe, Photosensoren ... 370 Anpassung des Auges an unterschiedlich starkes Licht ... 374 Retinale Verarbeitung des Sehreizes ... 376 Farbensehen ... 378 Gesichtsfeld, Sehbahn und Sehreizverarbeitung im ZNS ... 380 Augenbewegungen, plastisches Sehen und Tiefenwahrnehmung ... 382 Schallphysik, Schallreiz und Schallempfindung ... 384 Schallleitung und Schallsensoren ... 386 Schallreizverarbeitung im ZNS ... 390 Stimme und Sprache ... 392 328 XI XII Inhaltsverzeichnis 13 Anhang 394 Messgrößen und Maßeinheiten ... 394 Potenzen und Logarithmus ... 402 Graphische Darstellung von Messdaten ... 403 Das griechische Alphabet ... 406 Normalwerte ... 406 Wichtige Formeln der Physiologie ... 410 Weiterführende und ergänzende Literatur 413 Sachverzeichnis 415 1 Grundlagen, Zellphysiologie 2 Der Körper: Ein offenes System mit innerem Milieu „... wenn man einen lebenden Organismus auseinander nimmt, indem man seine verschiedenen Teile isoliert, tut man das nur zur Erleichterung der experimentellen Analyse und keineswegs, um sie getrennt zu verstehen. In der Tat, will man einer physiologischen Eigenschaft ihren Wert und ihre wirkliche Bedeutung zumessen, muss man sie immer auf das Ganze beziehen und darf endgültige Schlussfolgerungen nur im Zusammenhang mit ihren Wirkungen auf das Ganze ziehen.“ Claude Bernard (1865) Leben in der einfachsten Form führt uns die Existenz eines Einzellers vor Augen. Schon für ihn gilt es, zwei für sein Überleben notwendige, aber im Prinzip gegensätzliche Forderungen zu erfüllen: Einerseits muss er sich gegen die „Unordnung“ der unbelebten Umgebung abschotten; andererseits ist er als „offenes System“ (S. 42) auf den Austausch von Wärme, Sauerstoff, Nahrungs- und Abfallstoffen sowie von Informationen mit seiner Umgebung angewiesen. Das „Abschotten“ besorgt vor allem die Zellmembran, deren hydrophobe (Wasser abstoßende, meidende) Eigenschaften die wässrigen Lösungen außerhalb und innerhalb der Zelle vor der tödlichen Vermischung ihrer hydrophilen (wasserlöslichen) Bestandteile bewahren. Für die Durchlässigkeit dieser Barriere sorgen Proteinmoleküle in der Zellmembran, sei es in Form von Poren (Kanälen) oder von komplexeren Transportproteinen, sog. Carriern (S. 26 ff.). Sie sind selektiv für bestimmte Stoffe, und ihre Aktivität ist meist geregelt. Für hydrophobe Moleküle (z. B. Gase) ist die Zellmembran dagegen relativ gut durchlässig. Das ist für den Austausch von O2 und CO2 und die Aufnahme lipophiler Signalstoffe von Vorteil, doch ist die Zelle damit auch giftigen Gasen (z. B. CO) und anderen lipophilen (fettlöslichen = hydrophoben) Schadstoffen, etwa organischen Lösungsmitteln, ausgeliefert. Als weitere Proteine enthält die Zellmembran Rezeptoren, die dem Empfang von humoralen Signalen aus der Zellumgebung dienen und Informationen ins Zellinnere übertragen (Signaltransduktion), sowie Enzyme, die es erlauben, extrazelluläre Substrate metabolisch aufzuarbeiten. Stellen wir uns das Urmeer als die Umgebung des Einzellers vor (A), so lebt er in einem weitgehend gleich bleibenden Milieu, auch wenn er daraus Nahrung aufnimmt oder nicht mehr Verwertbares dorthin abgibt. Trotzdem ist auch der Einzeller bereits in der Lage, auf Signale aus der Umwelt, z. B. auf Änderungen der Nahrungsstoffkonzentration, mit Pseudopodien oder Geißeln motorisch zu reagieren. Die Entwicklung vom Einzeller zum Vielzeller, die Spezialisierung von Zellgruppen zu Organen, das Auftauchen der Zweigeschlechtlichkeit und des Zusammenlebens in sozialen Gruppen sowie der Übergang vom Wasser zum Land haben die Leistungs- und Überlebensfähigkeit, den Aktionsradius und die Unabhängigkeit der Lebewesen immens erhöht. Voraussetzung dafür war allerdings die gleichzeitige Entwicklung einer komplexen Infrastruktur im Organismus. Die einzelne Zelle im Körper braucht nämlich nach wie vor das Milieu des Urmeers zum Leben und Überleben. Es ist die Flüssigkeit im Extrazellulärraum, die diese konstanten Umgebungsverhältnisse nun bieten muss (B). Ihr Volumen ist aber jetzt nicht mehr unendlich groß, ja es ist sogar kleiner als das intrazelluläre Volumen (S. 176). Durch ihre Stoffwechselaktivität würden die Zellen den Gehalt dieser Flüssigkeit an Sauerstoff und Nährstoffen sehr rasch erschöpfen und ihre Umgebung mit Abfallprodukten überschwemmen, wenn sich nicht Organe entwickelt hätten, die dieses „innere Milieu“ dadurch aufrechterhalten (Homöostase), dass sie neue Nahrung, Elektrolyte und Wasser aufnehmen sowie Endprodukte mit Stuhl (via Galle) und Urin ausscheiden. Über den Blutkreislauf sind diese Organe mit jedem Winkel des Körpers verbunden, wo der Stoffaustausch zwischen Blut und Zwischenzellraum (Interstitium) für ein konstantes Milieu der Zellen sorgt. Für die Aufnahme von Nahrungsstoffen und deren Aufbereitung, Stoffwechsel und Verteilung im Körper sind u. a. der Verdauungstrakt und die Leber verantwortlich. Die Lunge sorgt für den Gasaustausch (O2-Aufnahme, CO2-Ausscheidung), Leber und Niere für die Ausscheidung von Abfall- und Fremdstoffen und die Haut für die Wärmeabgabe. Eine wichtige Funktion bei der Regulation (s. u.) des „inneren Milieus“ haben u. a. die Niere (Wasserbestand, Osmo- ▶ Tafel 1.1 Äußeres und inneres Milieu 3 Stoffaufnahme und -abgabe Signalaufnahme Urmeer Wärme Ionenaustausch Genom Verdauung Wasser O2 Gasaustausch Motilität CO2 Ausscheidung B. Aufrechterhaltung des „inneren Milieus“ beim Menschen Integration durch Nervensystem, Hormone äußere Signale Abgabe Wärme (Wasser, Salz) innere Signale O2 CO2 Gasaustausch Verhalten Regulation Lunge Blut Haut Interstitium Extrazellulärraum Intrazellulärraum Niere Ausscheidung zuviel – Wasser Abfall- und Giftstoffe – Salze – Säuren Aufnahme Nährstoffe, Wasser, Salze u. a. m. Verteilung Leber Verdauungstrakt Ausscheidung Abfall- und Giftstoffe 1 Grundlagen, Zellphysiologie A. Der Einzeller im konstanten äußeren Milieu des Urmeers 1 Grundlagen, Zellphysiologie 4 Der Körper: Ein offenes System mit innerem Milieu (Fortsetzung) ▶ lalität, Ionenkonzentrationen, pH-Wert) und die Lunge (O2- und CO2-Drücke, pHWert) (B). Eine solche Spezialisierung von Zellen und Organen für bestimmte Aufgaben bedarf natürlich der Integration. Konvektiver Ferntransport, humorale Informationsübermittlung (Hormone) und elektrische Signalübertragung im Nervensystem sorgen u. a. dafür. Sie dienen nicht nur der Ver- und Entsorgung und damit der Konstanthaltung des „inneren Milieus“ auch unter extremen Anforderungen und Belastungen, sondern steuern und regeln auch Funktionen, die dem Überleben im weiteren Sinne, der Arterhaltung, dienen. Die zeitgerechte Entwicklung der Sexualorgane und die Bereitstellung befruchtungsfähiger Keimzellen nach Erreichen der Geschlechtsreife gehören dazu ebenso wie die Steuerung von Erektion, Ejakulation, Befruchtung und Ei-Einnistung, die Abstimmung der Funktionen von mütterlichem und fetalem Organismus während der Schwangerschaft sowie die Regelung des Geburtsvorganges und der Laktationsperiode. Das Zentralnervensystem, das einerseits Signale peripherer Sensoren, der Sinneszellen und -organe, verarbeitet, andererseits nach außen gerichtete Effektoren, die Skelettmuskeln, aktiviert und endokrine Drüsen beeinflussen kann, rückt schließlich ganz in den Mittelpunkt, wenn tierisches oder gar menschliches Verhalten in diese Betrachtung einbezogen wird. Es dient nicht „nur“ der Nahrungs- und Wassersuche, dem Schutz vor Hitze oder Kälte, der Partnerwahl, der Sorge für die Kinder noch lange nach der Geburt und der Integration in Sozialsysteme, sondern auch dem Entstehen, dem Ausdruck und der Verarbeitung etwa dessen, was wir mit Begriffen wie Lust, Unlust, Wunsch, Glück, Wut, Zorn, Angst und Neid, aber auch Kreativität, Neugier, Selbsterfahrung und Verantwortung verbinden. Hier werden die Grenzen der Physiologie, also der Lehre von den Funktionen des Körpers im engeren Sinne, die Inhalt dieses Buches ist, schon weit überschritten. Verhaltensforschung, Soziologie und Psychologie sind damit einige der Nachbardisziplinen der Physiologie, wobei bisher allerdings ein echter Brückenschlag zwischen der Physiologie und diesen Gebieten nur ausnahmsweise gelungen ist. Steuerung und Regelung Sinnvoll kooperieren können die spezialisierten Organe des Körpers nur, wenn ihre Funktionen auf die jeweiligen Bedürfnisse abgestimmt werden können, d. h., sie müssen steuer- und regelbar sein. Steuerung heißt, dass eine Zustandsgröße, z. B. der Blutdruck, gezielt verändert wird, etwa durch Änderung der Herzfrequenz (s. z. B. S. 228). Wegen der vielen sonstigen Einflüsse auf Blutdruck und Herzfrequenz ist dieses Ziel allerdings nur dann erreichbar, wenn der tatsächlich erreichte Blutdruck wiederholt registriert, mit dem gewünschten Wert verglichen und Abweichungen laufend nachkorrigiert werden. Ist etwa der Blutdruck beim raschen Aufstehen aus dem Liegen abgesunken, so wird die Herzfrequenz so lange erhöht, bis er wieder einigermaßen normalisiert ist. Die Steigerung der Herzfrequenz hört dann auf, und, wenn der Blutdruck jetzt über den Normalwert ansteigt, wird sie wieder gesenkt. Eine Steuerung mit einer solchen negativen Rückkoppelung wird Regelung genannt. Zum Regelkreis (C1) gehört der Regler, dem das Regelziel (Sollwert) vorgegeben wird und von dem aus Funktionen (Stellglieder) zur Erreichung dieses Ziels angesteuert werden. Den Kreis schließen Sensoren, die den tatsächlichen Wert (Istwert) der zu regelnden Größe laufend messen und an den Regler zurückmelden, wo der Istwert mit dem Sollwert verglichen und von wo aus nachgeregelt wird, wenn Störgrößen den Istwert verändert haben. Der Regelkreis läuft dabei entweder im Organ selbst (Autoregulation) oder über ein übergeordnetes Organ (Zentralnervensystem, Hormondrüse) ab. Im Vergleich zur Steuerung können die Komponenten der Regelung relativ ungenau arbeiten, ohne dass der Sollwert (zumindest im Mittel) verfehlt wird. Außerdem können unerwartete Störgrößen (bei der Blutdruckregelung [C2] etwa ein Blutverlust) bei der Regelung berücksichtigt werden. Regler, die eine Größe konstant halten, heißen Halteregler. Bei ihnen sind es die Störgrößen, die Abweichungen des Istwertes vom Sollwert verursachen (D2). Im Organismus ist der Sollwert allerdings selten eine unveränderliche Konstante, sondern kann „verstellt“ werden, wenn übergeordnete Bedürfnisse dies erfordern. In diesem Fall ist es die Sollwertverstellung, die eine Istwert-Sollwert-Differenz bewirkt und ▶ Tafel 1.2 Steuerung und Regelung I 5 Führungsgröße Sollwertvorgabe Istwert = Sollwert Regler 1 Grundlagen, Zellphysiologie C. Regelkreis ? negative Rückkopplung Stellgröße Regelgröße (Istwert) Stellglied 1 Stellglied 2 Stellglied n Sensor geregeltes System 1 Regelkreis: Prinzip Störgröße Ist-Blutdruck = Soll-Blutdruck Sollwert ? vegetatives Nervensystem Kreislaufzentren N. IX N. X Pressosensoren 2 Regelkreis: Blutdruck Arteriolen Herzfrequenz venöser Rückstrom peripherer Widerstand Blutdruck z. B. Orthostase 6 Der Körper: Ein offenes System mit innerem Milieu (Fortsetzung) 1 Grundlagen, Zellphysiologie ▶ damit die Stellglieder aktiviert (D3). Hier folgt die Regelung der Sollwertverstellung (und nicht der Störgröße), sodass man von Folge- oder Servoregelung spricht. Fieber (S. 236) und die Verstellung der geregelten Muskellänge durch Muskelspindeln und γMotoneuronen (S. 334) sind Beispiele dafür. Geregelt sind im Körper nicht nur relativ einfache Größen wie Blutdruck, Zell-pHWert, Muskellänge, Körpergewicht und die Glucosekonzentration im Plasma, sondern auch – und gerade – so komplexe Abläufe wie Befruchtung, Schwangerschaft, Wachstum, Organdifferenzierung sowie die Verarbeitung von Sinnesreizen und die motorische Aktivität der Skelettmuskulatur, etwa bei Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts im Stehen und Laufen. Der Regelprozess kann nur Millisekunden dauern (z. B. gezielte Bewegung), oder sich, wie beim Wachstum, über viele Jahre hinziehen. In den oben beschriebenen Regelkreisen kann ein im Mittel konstanter Istwert mit mehr oder weniger großen, wellenförmigen Abweichungen eingehalten werden. Beim plötzlichen Auftreten einer Störgröße sind die Abweichungen besonders groß, doch ebben sie in einem stabilen Regelsystem bald wieder ab (E, Proband 1). Solche Schwankungen können nur wenige Prozent betragen, in anderen Fällen aber auch recht beträchtlich sein. So schwankt der Blutzuckerspiegel nach Mahlzeiten etwa um den Faktor 2. Offenbar sollen dabei nur Extremwerte (Hypo- bzw. Hyperglykämie) sowie chronische Abweichungen verhindert werden. Je genauer ein Regelziel eingehalten werden soll, desto empfindlicher muss die Regelung sein (hoher Verstärkungsfaktor). Dies verlängert allerdings die Dauer der Einschwingungsvorgänge (E, Proband 3) und macht die Regelung im Extremfall instabil, d. h. der Istwert schwankt dann zwischen Extremwerten hin und her (Regelschwingung, E, Proband 4). Die Istwertschwankungen nach Auftreten einer Störgröße, lassen sich dadurch dämpfen, dass (a) das Sensorsignal umso stärker ist, je rascher sich der Istwert aus seiner Solllage entfernt (D[ifferenzial]-eigenschaften des Sensors, S. 330 ff.) und (b) das voraussichtliche Ausmaß der Störung schon vorab an den Regler gemeldet wird (Störgrößenaufschaltung). Letzteres ist bei der Thermoregulation verwirklicht, bei der die Kältesensoren der Haut bereits eine Gegenregulation auslösen, bevor sich der Istwert (Kerntemperatur) überhaupt verändert hat (S. 236). Den Nachteil von DSensoren im Regelkreis illustrieren die arteriellen Pressosensoren bei der akuten Blutdruckregulation: Sehr langsame, aber stetige Änderungen, wie etwa die Entwicklung eines arteriellen Hochdrucks, entgehen der Regelung, ja rasche Blutdrucksenkungen bei einem Hochdruckpatienten werden u. U. sogar mit einer Wiederanhebung des Drucks beantwortet. Für die langfristige Blutdruckregulation sind also andere Regelkreise erforderlich. Steuerung und Regelung II D. Regelung: Übergang nach Störung und Sollwertänderung Soll Soll Regler Regler Sensor Sensor Sensor Regelstrecke Regelstrecke Störgröße Regler Soll Regelstrecke Störgröße Störgröße Führungsgröße (Sollwert) Regelgröße (Istwert) Zeit Zeit 1 stabile Regelung 2 starke Störgröße Zeit 3 starke Sollwertverstellung E. Blutdruckregelung nach plötzlichem Aufstehen 80 Proband 1 75 rasche, vollständige Wiederherstellung des Ausgangswerts 70 65 100 Proband 2 langsame, unvollständige Nachregelung (Regelabweichung) arterieller Mitteldruck (mmHg) 90 80 100 Proband 3 90 80 nachschwingender Regelvorgang 70 110 Proband 4 100 90 instabile Regelung 80 10 Liegen 20 30 40 50 60 70 80 s Stehen (nach A. Dittmar u. K. Mechelke) 7 1 Grundlagen, Zellphysiologie Tafel 1.3
