Akkumulation organischer Substanz – Die Kohlenwasserstoff

Oberseminar-Bericht
Akkumulation
organischer Substanz –
Die Kohlenwasserstoffmuttergesteine
Bearbeiter: Ute Thurow
Betreuer: Dr. Norbert Volkmann
Inhaltsverzeichnis
1
Einleitung
2
Bildung und Akkumulation organischer Substanz
3
4
5
2.1
Photosynthese
2.2
Der Kreislauf des organischen Kohlenstoffes Corg
Biologische Produktivität im rezenten aquatischen Milieu
3.1
Primärproduzenten der organischen Substanz
3.2
Beeinflussende Faktoren der Produktion organischer Substanz
Chemische Zusammensetzung der Biomasse: Bakterien, Phytoplankton, Zooplankton
und höhere Pflanzen
4.1
Proteine
4.2
Kohlenhydrate
4.3
Lipide
4.4
Lignin und Tannin
4.5
Organische Komponenten in Bakterien, Phytoplankton, Zooplankton und
höheren Pflanzen
Sedimentationsprozesse und Akkumulation organischer Substanz
5.1
Gelöste und partikuläre organische Substanz
5.2
Zum Mechanismus der Akkumulation organischer Substanz
6
Zusammenfassung
7
Literaturverzeichnis
1
Einleitung
Erdöl und Erdgas sind Gemische verschiedener Kohlenwasserstoffe, die aus organisch
angereicherten Sedimenten und Sedimentgesteinen, sogenannten Muttergesteinen, stammen.
Für die Exploration von Erdöl- und Erdgasvorkommen ist es von größter Wichtigkeit zu
verstehen, wie die organische Substanz in das Sediment eingelagert und dort akkumuliert
wird. Durch die Photosynthese hauptsächlich terrestrischer Pflanzen und marinen
Phytoplanktons sowie weiteren Umwandlungsprozessen entstehen aus den
Kohlenstoffmengen der Atmosphäre und der Hydrosphäre wasserstoffreiche
Kohlenstoffverbindungen, die darüber hinaus Schwefel, Sauerstoff und Stickstoff enthalten
und anderen Organismen als Energiequellen dienen. Der Abbau dieser Verbindungen erfolgt
durch Bakterien zu reduzierten Verbindungen, die erneut als Energiequelle für die Pflanzen
zur Verfügung stehen. Da der Abbau des organischen Materials unter verschiedenen
Voraussetzungen stattfindet, ist es möglich, daß ein Teil der Substanz erhalten bleibt.
Für die Entstehung von Muttergesteinen sind neben der Bildung, Anreicherung und Erhaltung
der organischen Substanz weitere bestimmte Rahmenbedingungen, wie z.B. klimatische und
geologische Verhältnisse, von besonderer Bedeutung.
2
Bildung und Akkumulation organischer Substanz
2.1
Photosynthese
Grundlage der Entstehung aller organischer Substanz, gleichgültig, ob an Land oder im
Wasser gebildet, ist ein photosynthetischer Prozeß, der die Energie des Sonnenlichtes in
chemische Energie umwandelt. Aufgrund der Überführung von Wasserstoffionen aus dem
Wasser zum Kohlendioxid, entsteht neben Sauerstoff auch organische Substanz in Form von
Kohlenhydraten. Dieser chemische Prozeß läßt sich wie folgt schematisieren:
Abb. 1: Schematisch Darstellung des Photosyntheseprozesses
Durch autotrophe Organismen entsteht aus der Trikose, dem ersten Reaktionsprodukt der
Photosynthese, Traubenzucker, der wiederum durch Polymerisation zu verschiedenen
Polysacchariden, wie z.B. Zellulose und Stärke umgewandelt oder zur Synthese von Proteinen
und Fetten verwendet wird.
Grundlegende Voraussetzungen für diesen Prozeß sind die verschiedenen Arten des
Chlorophyllpigments, die die unterschiedlichen Wellenlängen des Sonnenlicht absorbieren
und es somit den Organismen über Photosynthese gestatten, in unterschiedlich Tiefen des
gleichen Gewässers zu leben.
Der größte Teil der gebildeten organischen Substanz wird jedoch in Anwesenheit von
Sauerstoff oxidiert und schließlich in die Bestandteile Kohlendioxid und Wasser, die dem
System damit wieder für die Photosynthese zur Verfügung stehen, aufgespalten (aerobe
Zersetzung). Besteht jedoch ein Mangel an Sauerstoff und es können sich anoxische
Verhältnisse herausbilden, so läuft die Zersetzung der organischen Substanz unvollständig ab
(anaerobe Zersetzung), so daß ein Teil des organischen Materials erhalten bleibt und in das
Sediment eingelagert werden kann.
Die jährliche Gesamtproduktion an organischem Material durch die Photosynthese wird
gegenwärtig auf ca. 10*1010t geschätzt, wovon die Hälfte terrestrischen Ursprungs ist und die
andere Hälfte im aquatischen Milieu produziert wird.
2.2
Der Kreislauf des organischen Kohlenstoffes Corg
Nach SCHIDOWSKI et al. (1974) setzt sich der gesamte Kohlenstoff der Erde zu 82% aus
karbonatischem und nur zu 18% aus organischem Kohlenstoff zusammen, wobei der Wert des
gesamten organischen Kohlenstoffes auf ca. 6,4*1015t geschätzt wird (WELTE 1970).
Obwohl der Hauptanteil (5*1015t) des Corg durch den sedimentäre Corg repräsentiert wird, liegt
ein weiterer beträchtlicher Teil (1,4*1015t) als graphitähnliches Material oder in Form von
Metaanthraziten in den metamorphen Gestein sedimentären Ursprungs vor. Nur ein sehr
geringer Betrag des Corg ist in den Organismen und in der Hydrosphäre gebunden.
Tab. 1: Organischer Kohlenstoff der Erdkruste in 1015t (nach WELTE 1970)
Organismen und gelöster organischer Kohlenstoff
Sedimente
Metamorphe Gesteine sedimentären Ursprungs
(80% aller metamorphen Gesteine)
Gesamter organischer Kohlenstoff
0,003
5
1,4
6,403
Das primäre organische Material wird einerseits direkt durch Landpflanzen aus dem
Kohlendioxid der Atmosphäre gebildet und andererseits aus dem gelösten Kohlendioxid der
Hydrosphäre durch die Photosynthese mariner Pflanzen.
Abb. 2: Hauptprozesse und Wege der Einlagerung von Kohlenstoff
Gegenwärtig wird der Anteil der marinen Produktion von Corg auf 6*1010t pro Jahr geschätzt
(VALLENTYNE 1965). Auf der Grundlage dieses Wertes kann die gesamte globale
Erhaltung von Corg während der Erdgeschichte auf 0,01% berechnet werden. Obwohl die
wahre Erhaltungsrate schwer abzuschätzen ist, scheint es jedoch sicher zu sein, daß diese
weniger als 0,1% beträgt. Nur dieser geringe Corg-Anteil ist in den Sedimenten erhalten
geblieben, wohingegen der überwiegende Teil hauptsächlich in der euphotischen Zone
aufbereitet und dem Kreislauf wieder zugeführt wurde.
Abb. 3: Hauptzyklen des organischen Kohlenstoffes (nach WELTE 1970)
3
Biologische Produktivität im rezenten aquatischen Milieu
Von großer Bedeutung für die Bildung potentieller Muttergesteine ist grundsätzlich die
biologische Produktion im aquatischen Milieu. Obwohl die gegenwärtige Primärproduktion
organischer Substanz in den aquatischen Bereichen im selben Umfang erfolgt wie in den
subaerischen Gebieten, was auf die weite Verbreitung der Landpflanzen zurückgeführt
werden kann, ist die Wahrscheinlichkeit zur Erhaltung der organischen Substanz in den
subaquatischen Bereichen weit größer. Aufgrund des freien Zugriffes auf Sauerstoff und der
klimatisch günstigen Bedingungen in den subaerischen Gebieten ist eine erhöhte Tätigkeit
von Bakterien möglich, so daß die Zersetzung und der Abbau der organischen Substanz
erfolgen. In den subaquatischen Bereichen verhindert die Ablagerung feinkörniger Sedimente
den Zugriff auf den gelösten molekularen Sauerstoff, so daß die Aktivität aerober Bakterien
dann zum Erliegen kommt, wenn die begrenzte Menge des im Sediment gebundenen
Sauerstoffs erschöpft ist. Es ist auch zu beachten, daß der Sauerstoffgehalt der Luft 21%
beträgt, wohingegen im Wasser normalerweise nur wenige Milliliter Sauerstoff pro Liter
enthalten sind.
3.1
Primärproduzenten der organischen Substanz
Die Hauptproduzenten organischer Substanz im marinen Milieu sind verschiedene Gruppen
einzelliger phytoplanktonischer Organismen, wobei Diatomeen, Dinoflagellaten,
Cyanophythen (Blau-Grün-Algen) und winzige Phytoflagellaten (Nanoplankton) die
Hauptgruppen darstellen.
Phytobenthonische Organismen sind auf Gebiete mit geringer Wassertiefe, die gewöhnlich
50m nicht überschreitet, begrenzt und besitzen daher nur eine lokale Bedeutung. Es wird
geschätzt, daß gegenwärtig 550*109t Phytoplankton und 0,2*109t Phytobenthos jährlich in
den Ozeanen gebildet werden (KREY 1970).
Umstritten scheint jedoch die Bedeutung der Bakterien in Anbetracht der organischen
Produktion im marinen Bereich. Ihre Rolle besteht hauptsächlich in der Zerlegung und der
Umwandlung des organischen Materials in Zersetzungsprodukte, die für die Assimilation
durch aquatische Pflanzen geeignet sind. Zusätzlich dienen die Bakterien selbst als Nahrung
für höhere Organismen.
3.2
Beeinflussende Faktoren der Produktion organischer Substanz
Die biologische Produktivität im marinen Milieu wird hauptsächlich durch Licht, Temperatur
und die chemische Zusammensetzung des Wassers, insbesondere dem Angebot mineralischer
Nährstoffe, kontrolliert. Diese Parameter stehen in sehr komplexer Verbindung mit den
physiographischen Gegebenheiten des Ozeans, wie der Morphologie des Ozeanbeckens, den
vorhandenen Strömungen sowie dem Austausch und Durchmischen der verschiedenen
Wässer.
Betrachtet man die Primärproduktion in Verbindung mit der Unterteilung des Ozeans in
verschiedene Bereiche, so ist die Bedeutung der Küstengewässer, vorwiegend Schelfgebiete
und Teile des Kontinentalhanges, offensichtlich.
Tab. 2: Produktivität der verschiedenen Bereiche des Ozeans (nach KREY 1970)
Bereich
offener Ozean
Küstengewässer
Gebiete mit
Upwelling-Prozessen
Größe
in km2 * 106
326
36
0,4
Durchschnittliche Produktivität
in g C/m2 pro Jahr
50
100
300
Gesamtproduktion
in 109 t C pro Jahr
16,3
3,6
0,1
Da alles organische Material im Grunde von einzelligen Algen durch Photosynthese gebildet
wird, ist die räumliche Differenzierung hauptsächlich durch das Angebot von Licht und
Nährstoffen zu erklären.
Allgemein läßt sich sagen, daß die Produktion des organischen Materials nur in den
Polargebieten, in den tieferen Bereichen der Ozeane und in trüben Küstengewässern durch das
unzureichende Angebot von Licht eingeschränkt wird (MENZEL 1974). Außerhalb dieser
Gebiete wird die Primärproduktion durch das Nährstoffangebot beeinflußt. Wird der Gehalt
wichtiger Nährstoffkomponenten, z.B. Stickstoff und Phosphor, zu gering, so hat dies
entscheidenden Einfluß auf die Photosynthese, auf die Zellteilung und auf die chemische
Zusammensetzung der Pflanzenzellen. Die Verfügbarkeit der Nährstoffe ist wiederum von der
Zirkulation und dem Austausch der Wassermassen abhängig, die der euphotischen Zone
Nährstoffe zuführen bzw. entziehen. Abb. 4 zeigt die Beziehung zwischen der Verteilung von
Phosphat und dem Vorkommen von Phytoplankton im Südatlantik.
Abb. 4: Verteilung von Phosphat und Plankton in den Oberflächengewässern des Südatlantiks
(nach DIETRICH 1963)
Durch thermale und salinare Schichtungen wird das Wasser in der euphotischen Zone
stabilisiert, so daß die Nährstoffergänzung sehr gering ist, wie beispielsweise in subtropischen
Regionen. Andererseits führt ein schneller Wasseraustausch zwar zur Anreicherung des
Nährstoffgehaltes, aber durch die Strömungen werden auch Pflanzenzellen aus der belichteten
Zone heraus transportiert, bevor Zellteilung und Reproduktion stattgefunden haben.
Ausgeglichene optimale Bedingungen sind häufig in Regionen mit Upwelling-Strömungen zu
beobachten, wie sie an den westlichen Kontinentalschelfen auftreten (vgl. Tab. 2).
Diese Gebiete sind charakterisiert durch die Verminderung von Nährstoffen, die auf das
intensive Wachstum des Phytoplanktons in den Oberflächengewässern zurückzuführen ist,
und einer Anreicherung selbiger durch die Strömungen des Upwelling-Prozesses, die lokal
zusätzlich durch Nährstoffe aus den Flüssen ergänzt werden.
Durch veränderliche Perioden der Wasserstabilisierung, ergeben sich ebenfalls gute
Bedingungen für die Produktion organischer Substanz. Dies bedeutet, daß sogenannten
Algenblüten in der euphotischen Zone Abschnitte des Wasseraustausches folgen, teilweise
verursacht durch Sturm oder tidale Aktivität, die zur Ergänzung des Nährstoffangebotes
führen und damit die nächste Blüte ermöglichen. Der Austausch von Wassermassen, entweder
in kürzeren oder in längeren Intervallen, ist somit von großer Bedeutung für die biologische
Aktivität, wobei die durch Wind verursachten Strömungen den Prozeß vervollständigen. In
den tieferen Bereichen des Wasserkörpers ist Wind kein entscheidender Faktor. Hier ist das
Absenken großer Wassermassen in den kalten Polarregionen von Interesse.
Da die Temperatur mit dem Licht und dem Wasseraustausch eng in Verbindung steht, ist es
schwer, sie einzeln zu betrachten bzw. ihre Auswirkungen auf die Primärproduktion. Für
verschiedene phytoplanktonische Spezies konnten jedoch optimale Temperaturbereiche
ermitteln werden. So bevorzugen z.B. Rotalgen, Dinoflagellaten und Coccolithophoriden die
warmtropischen Temperaturen von 25°C, wohingegen Diatomeen und Radiolarien kaltes
Wasser mit 5-15°C und besonders Polargebiete vorziehen.
Eine solche Differenzierung unter den Spezies ist auch bei einem Salinitätswechsel zu
beobachten.
Die gegenwärtige Primärproduktion in den meisten tropischen Ozeanen zwischen 10° und 40°
Breite ist sehr gering (0,1g C/m2 pro Tag) und läßt lediglich eine jährliche Produktion von
50g C/m2 erwarten. Die Auswirkungen der Corioliskraft und der vorherrschenden Winde auf
das Strömungsregime des Ozeans verursachen Upwelling-Prozesse an den Westküsten der
Kontinente und führen somit zu höheren Produktionsraten ( 2g C/m2 pro Tag).
Für die Primärproduktion in limnischen Gewässern gelten grundsätzlich die gleichen Gesetze
wie für das marine Milieu, nur daß, aufgrund kleinerer Gewässer und geringerer Tiefen, die
klimatischen Einflüsse und die Einflüsse des umgebenden Landes für gewöhnlich viel stärker
ausgeprägt sind.
4
Chemische Zusammensetzung der Biomasse: Bakterien,
Phytoplankton, Zooplankton und höhere Pflanzen
Wie bereits erwähnt, stellen Bakterien, Phyto- und Zooplankton sowie höher entwickelte
Pflanzen die Hauptlieferanten des organischen Materials dar. Die natürlichen
Vergesellschaftungen dieser verschiedenen Organismengruppen in unterschiedlichen
Faziesprovinzen beeinflussen somit die Zusammensetzung der abgelagerten organischen
Substanz.
Allerdings ist zu beachten, daß ein Sediment nicht die wahre Konsistenz des ursprünglichen
Bestandes an Organismen aufzeigt, da sich die chemische Zusammensetzung der Organismen
vor der Einlagerung in das Sediment verändert. Bezüglich ihrer Weichteile sind alle
Organismen grundsätzlich aus den gleichen Gruppen chemischer Bestandteile, wie Proteinen,
Lipiden, Kohlenhydraten und bei höheren Pflanzen aus Lignin und Zellulose,
zusammengesetzt.
4.1
Proteine
Proteine sind komplexe Polymerisate aus individuellen Aminosäuren. In Form von Enzymen
katalysieren sie biochemische Reaktionen in und außerhalb von Zellen. Die meisten der
Stickstoffverbindungen in den Organismen sind in den Proteine enthalten.
4.2
Kohlenhydrate
Kohlenhydrate sind die mit unter am häufigsten vorkommenden Bestandteile von Pflanzen
und Tieren.
Die Kohlenhydrate unterteilt man in Mono-, Di-, Tri- und Polysaccharide. Polysaccharide
sind größtenteils wasserunlösliche Substanzen, die durch Hydrolyse in wasserlösliche
Einfachzucker zerlegt werden können.
Zellulose und Chitin gehören zu den bekanntesten Polysacchariden, die in der Natur
vorkommen. Sie besitzen analoge Strukturen, bestehend aus Glukose und glukosaminen
Einheiten, wobei die polysaccharide Zellulose aus 2000 bis 8000 Monosaccharid-Einheiten
besteht. Zellulose stellt eine Hauptkomponente der höher entwickelten Pflanzen dar. Das Holz
vieler Pflanzen ist aus Lignin und Zellulose (40-60%) zusammengesetzt.
Sie sind Energiequellen und bilden die Stützgewebe von Pflanzen sowie bestimmter Tiere.
4.3
Lipide
Lipide schließen Fettsubstanzen, wie tierische Fette, pflanzliche Öle und Wachse ein.
Natürlich vorkommende Fette sind Mischungen aus verschiedenen Triglyceriden. Lipide sind
durch Organismen produzierte Substanzen, die nahezu unlöslich in Wasser sind, aber durch
organische Lösungsmittel, wie Chloroform, Kohlentetrachloride, Äther, aliphatische und
aromatische Kohlenwasserstoffe sowie Aceton extrahierbar sind.
Vom physiologischen Gesichtspunkt aus, besitzen Fette und Öle einen hohen Energiegehalt,
weshalb sie im Energiehaushalt von Pflanzen und Tieren als Energiespeicher genutzt werden.
Samen, Sporen und Früchte sind besonders reich an Lipiden.
Natürliche Wachse, wie Bienenwachs und Pflanzenwachse, sind Mischungen verschiedener
Bestandteile (Pflanzenwachse beinhalten z.B. Kohlenwasserstoffe) und besitzen hauptsächlich
Schutzfunktionen. Eine bedeutende Rolle spielen Cutin, Suberin (Kork) und Sporopollenin.
Zusammen mit Wachsen werden sie hauptsächlich außerhalb von Pflanzenzellen abgelagert,
so z.B. auf der Oberfläche von Blättern, und dienen u.a. als Verdunstungsschutz.
Neben Algen sind auch Diatomeen dafür bekannt, große Mengen, gelegentlich mehr als 70%,
an Lipiden zu beinhalten.
Besonders hervorzuheben wäre an dieser Stelle die hohe Widerstandsfähigkeit der Lipide
gegenüber Oxidation, chemischer Aufbereitung und der mikrobiotischen oder enzymatischen
Zersetzung.
4.4
Lignin und Tannin
Aufgrund ihrer weiten Verbreitung und ihrer damit verbundenen geochemische Bedeutung
verdienen Lignin und Tannin besondere Beachtung. Diese aromatischen Verbindungen treten
sehr häufig in Pflanzengeweben auf.
Lignin ist ein hochmolekulares Polyphenol, das in Form eines 3D-Netzwerkes zwischen den
Zelluloseteilchen der Stützgewebe von Pflanzen angeordnet ist.
Mengenmäßig betrachtet ist Tannin weniger bedeutend als Lignin und vor allem in Pilzen und
Algen sowie in höheren Pflanzen zu finden. Bei letzteren konzentriert es sich besonders in der
Rinde (bis zu 17%) und in den Blättern (bis zu 6,5%).
4.5
Organische Komponenten in Bakterien, Phytoplankton, Zooplankton und
höheren Pflanzen
Obwohl alle Organismen grundsätzlich aus den gleichen Gruppen chemischer Bestandteile
aufgebaut sind, existieren zwischen bestimmten Organismenarten, so z.B. zwischen den
vorherrschenden marinen Pflanzen (winzige einzellige planktonische Algen) und der
überwiegenden Mehrheit der Landpflanzen beachtliche Unterschiede in der chemischen
Zusammensetzung.
Da die Bakterien zu den primitivsten Organismen zählen, sind diese extrem gut an ihre
Umgebung angepaßt und daher relativ variabel in ihrer chemischen Zusammensetzung.
Sie bestehen zu ≥80% aus Wasser, der Rest ist organische Substanz. Betrachtet man die
organischen Verbindungen, so läßt sich folgende Zusammensetzung ermitteln: 50% Proteine,
20% Zellwandmaterial, 10% Lipide und der Rest bestehend aus DNA- und RNA-Material
(SCHLEGEL 1969). Viele Bakterien sind fähig, Fettsubstanzen, Polysaccharide,
Polyphosphate und Schwefel zu speichern.
Die Gruppe des Phytoplanktons ist der bedeutendste Produzent organischer Substanz im
aquatischen Milieu.
Das organische Material des marinen Planktons besteht hauptsächlich aus Proteinen (≥50%)
sowie variierenden Mengen von Kohlenhydraten (≤40%) und Lipiden (5-25%), wobei die
Konzentration an Kohlenwasserstoffen 3 bis 5% erreichen kann.
Die organischen Hauptbestandteile zweier bedeutender Algengruppen, der Diatomeen und
Dinoflagellaten, sind in der nachfolgenden Tabelle zusammengefaßt.
Tab. 3: Auswahl chemischer Hauptbestandteile des marinen Planktons (nach KREY 1970)
Protein
Lipide
Kohlenhydrate
Diatomeen
24-48%
2-10%
0-31%
Dinoflagellaten
41-48%
2-6%
6-36%
Kopepoden
71-77%
5-19%
0-4%
Auf die grobe Zusammensetzung von Algen können die Bedingungen des Milieus, wie z.B.
Wassertemperatur und Nährstoffangebot, einen größeren Einfluß haben, als vorhandene
Unterschiede in den verschiedenen Klassen oder Spezien.
Über die genaue Zusammensetzung des Zooplanktons (z.B. von Foraminiferen und
Kopepoden) gibt es nur relativ wenige Informationen, jedoch besteht eine gewisse
Ähnlichkeit des Lipidanteils des Phytoplanktons und des Zooplanktons (vgl. Tab. 3).
Der Lipidanteil bestimmter Kopepoden, schalenloser Krebstiere, die in vielen Gewässern den
größten Anteil des Zooplanktons stellen, ist mit fast 30% jedoch ungewöhnlich hoch. Diese
Tatsache läßt vermuten, daß die Lipide, den Kopepoden als Reserve- und Energiespeicher
dienen.
Die höherentwickelte Landpflanzen stellen die vierte Hauptquelle organischer Substanz in
den Sedimenten dar.
Der größte Teil festlandbewohnender Pflanzen, besonders Strauch- und Buschwerk sowie
Bäume, besteht aus Zellulose (30-50%) und Lignin (15-25%).
Quantitativ nur von untergeordneter Bedeutung sind Lipide und Proteine, obwohl bestimmte
Pflanzenteile, wie Rinde, Blätter, Sporen, Pollen, Samen und Früchte, äußerst reich an
Lipiden und lipidähnlichen Substanzen sein können. So beinhalten z.B. Pollen gewöhnlich
zwischen 2-8% Fett, wohingegen der Fettgehalt von Samen und Früchten unter den
verschiedenen Pflanzen sehr stark variiert (1-50%).
Der durchschnittliche Proteingehalt terrestrischer Pflanzen beträgt ≤3%, dennoch können
vereinzelt Werte von 10% erreicht werden.
Die Zusammensetzung und Widerstandsfähigkeit dieser Pflanzenteile gegenüber
mechanischer, chemischer und biochemischer Zersetzung ist hauptsächlich dafür
verantwortlich, daß terrestrisches Pflanzenmaterial einen bedeutenden Teil der organischen
Substanz in den Sedimenten liefert.
Die Zusammensetzung des organischen Materials, das abgelagert und später in das Sediment
eingelagert wird, ist einerseits abhängig von den physikalischen und chemischen
Bedingungen in den verschiedenen Gebieten und andererseits von den mehr oder weniger
typischen natürlichen Vergesellschaftungen der unterschiedlichen Organismengruppen, die
aus den unterschiedlichen Kombinationen der Milieufaktoren resultieren.
Als Beispiel ist in der folgenden Tabelle die Zusammensetzung der Biomasse für das
Schwarze Meer gegeben.
Tab. 4: Zusammensetzung der Biomasse und Produktivität verschiedener Organismenarten im Schwarzen Meer (nach
WASSOJEWITCH 1955)
Organismen
Biomasse
in 10³ t
Plankton
15,0
Phytoplankton
13,5
Zooplankton
1,5
Benthos
40,0
Bakterien
40,0
Gesamt
ca. 95
5
Produktion im Jahr
in 10³ t
2745
2700
45
80
18000-26000
ca. 23000
in %
13,22
13,00
0,22
0,38
86,40
100
Sedimentationsprozesse und Akkumulation organischer Substanz
Die Analyse von Sedimenten unterschiedlichen Ursprungs ergab, daß für die Akkumulation
der organischen Substanz, die sich fast ausschließlich auf die Sedimentablagerungen im
aquatischen Milieu beschränkt, eine Menge von Faktoren und geologischer Bedingungen
berücksichtigt werden müssen.
So zeigten Untersuchungen bituminöser Gesteine die Bedeutung von palaeogeographischen
Wendepunkten ( BITTERLI 1963), d.h. von Transgressionen und Regressionen, da diese mit
besonders günstigen Voraussetzungen für die Ablagerung organisch angereicherter Sedimente
verbunden sind.
Im Fall rezenter Sedimente können zusätzliche Kenntnisse genutzt werden, um auf die
Ablagerung von Sedimenten zu schließen, die einen hohen Gehalt an organischer Substanz
aufweisen. So läßt sich z.B. an den Sedimenten des Schwarzen Meeres zeigen, daß sich
Gebiete mit hoher Konzentration von Corg (>3 %) nicht mit den Gebieten hoher
Primärproduktion von organischer Substanz (>0,2g C/m2 pro Tag) decken (SHIMKUS &
TRIMONIS 1974).
5.1
Gelöste und partikuläre organische Substanz
Vor allem in Meer- und in Süßwasser werden neben dem festen organischen Kohlenstoff auch
beträchtliche Mengen gelösten organischen Kohlenstoffes gefunden, wobei sich die
Konzentrationen sehr voneinander unterscheiden, da gelöster organischer Kohlenstoff in
Konzentrationen von 0,35-0,7mg/l vorliegt, während partikulärer organischer Kohlenstoff nur
Konzentrationen von 3-10µg/l erreicht.
Die Bindung der gelösten organischen Substanz an das vorhandene Suspensionsmaterial
(0,7-1,0µm) ist auf die größere Adsorptionskapazität kleiner Teilchen zurückzuführen (HUNT
1963). Die Ablagerungsrate dieser sedimentären Partikel kann bei allen
Sedimentationsprozessen des organisch angereicherten Materials und somit auch bei dessen
Erhaltung und Akkumulation von entscheidender Bedeutung sein, was sich beispielsweise in
der Feinkörnigkeit der Sedimente bemerkbar macht.
Tab. 5: Veränderung der organischen Substanz in Bezug auf die Partikelgröße (nach HUNT 1963)
Partikelgröße
Schluff
Ton (2-4µm)
Ton (<2µm)
Durchscnittlicher Anteil
organischer Substanz
in Gew.-%
1,79
2,08
6,50
Dieser Anlagerungsprozeß an die Oberfläche der Suspensionspartikel, das damit einen Anteil
von 15-75% an Corg (im Durchschnitt 30%) enthält, kann auch als eine Umwandlung von
gelöster organischer Substanz zu einer partikulären Form betrachtet werden.
Eine weitere Bedeutung des Suspensionsmaterials ist auch bezüglich der Energieverhältnisse
der Gewässer und des Transportes zu erkennen. So betrug z.B. der organische Anteil des
Suspensionsmaterials in den küstennahen Bereichen des Amazonasdelta nur 10-25%,
während er in den küstenfernen Gebieten bei Werten von 50-80% lag (MEADE et al. 1975,
MILLIMAN et al. 1975.
5.2
Zum Mechanismus der Akkumulation organischer Substanz
Eine offensichtliche aber keinenfalls zwingende Beziehung besteht zwischen der Menge des
organischen Materials, das über dem Ablagerungsraum gebildet bzw. zu diesem transportiert
wird, und der Konzentration der organischen Substanz, die ins Sediment eingelagert wird. Es
existieren demnach einerseits Prozesse, die für die Erhaltung und Konzentration der
organischen Substanz verantwortlich sind, und andererseits solche, die zur Verdünnung und
zur Zersetzung des Materials führen.
Gute Beispiele für Verdünnungseffekte stellen Räume mit hoher Sedimentationsrate wie das
Nigerdelta dar, wo ein relativ großes Angebot an allochtonem und autochtonem organischem
Material nur geringe Corg-Durchschnittswerte von 0,3-0,8% in den feinkörnigen Sedimenten
liefert. In den angrenzenden Gebieten, die nicht so viel klastisches Material terrigenen
Ursprungs erhalten, sind die durchschnittlichen Corg-Werte der äquivalenten Sedimente
deutlich höher (0,7-1,2%).
Da unter den gegebenen geologischen Bedingungen auf der Erdoberfläche, das gesamte
organische Material unbeständig ist, muß die Erhaltung selbigen durch eine Anzahl von
Faktoren unterstützt werden.
Eine gesteigerte biologische Aktivität, die auf das Angebot und damit auf die teilweise
Zersetzung des organischen Materials zurückzuführen ist, hat zur Folge, daß der
Sauerstoffgehalt herabgesetzt wird und so entweder nur noch geringe Konzentrationen von
Sauerstoff vorhanden sind oder sogar Sauerstoffmangel eintritt, wodurch die Zersetzungsrate
des organischen Materials vermindert wird. Unter solchen anoxischen Bedingungen, ist ein
weiterer Abbau durch die direkte Oxidation der organischen Substanz zu Kohlendioxid nicht
mehr möglich, so daß die Zersetzung nur mit geringerer Rate durch anaerobe heterotrophe
Bakterien fortgesetzt wird.
Aus der Schichtung großer Wasserkörper, die den Sauerstoffaustausch zwischen den
Wassermassen begrenzt und damit Sauerstoffmangel in den unteren Bereichen verursacht,
können sich ähnlich reduzierende Verhältnisse für das Ablagerungsmilieu bzw. für die
Erhaltung des organischen Materials ergeben. So verhindert ein Mangel an Sauerstoff den
Konsum der organischen Substanz durch aerobische heterotrophe Organismen, die besonders
in Gebieten mit Bioturbationen im Bodensediment sehr aktiv sein können.
Von entscheidender Bedeutung für die Sedimentation der organischen Substanz ist das
Energieniveau der Gewässer und die Art der vorhandenen mineralischen Partikel. Ist das
Energieniveau einerseits zu hoch, dann erfolgt anstatt der Ablagerung des Sediments die
Erosion des selbigen. Ist andererseits das Energielevel zu gering, dann wird zu wenig Material
geliefert und es tritt kaum Sedimentation auf, wie z.B. in bestimmten Bereichen der Tiefsee.
In rezenten und fossilen Sedimenten ist, wie bereits erwähnt, häufig ein umgekehrtes
Verhältnis zwischen den Korngrößen der Sedimentpartikel und der organischen Substanz zu
beobachten. Feinkörnige Sedimente sind daher besonders reich an organischer Substanz.
Durch die Adsoption von gelöster oder fester organischer Substanz an die Oberfläche von
feinen Mineralpartikeln, steigert sich dessen Widerstandsfähigkeit, da es erstens gegenüber
biologischer Zersetzung besser geschützt ist, und zweites, weil es aufgrund der höheren
Dichte schneller durch die Wassersäule absinkt und damit einer geringeren Verweilzeit in den
sauerstoffhaltigen Wasserschichten ausgesetzt ist.
Ist das Ablagerungssediment zu grobkörnig, dann ist es bei entsprechendem Energieniveau
nicht in der Lage, das organische Material mit der geringeren Dichte zurückzuhalten. Im
Gegensatz zu den feinkörnigen Sedimenten, die den Zugriff auf freien Sauerstoff
beschränken, ist in den grobkörnigen Sedimenten aufgrund der weit geöffneten Poren eine
Diffusion von Sauerstoff möglich, die zur Zersetzung und zum Abbau der organischen
Substanz führt.
Auf den Kontinentalschelfen sind Gebiete mit ruhigen Wasserregime, wie z.B. Lagunen und
tiefe Becken mit begrenzter Zirkulation, von großem Interesse (EMERY 1965). Auf den
Kontinentalhängen kann das organische Material eine sehr hohe Konzentration erreichen, da
die Ablagerungsrate von detritischer Schluff- und Tonsubstanz in einem optimalen
Gleichgewicht zur Verdünnung und zur Erhaltung steht. Vom Kontinentalhang aus seewärts
nimmt die Konzentration der organischen Substanz im Sediment für gewöhnlich ab. Eine
besondere Situation kann sich an der Basis des Kontinentalhanges herausbilden, da dort
Akkumulationen organisch angereicherte Sedimente in Folge von Gleitbewegungen am Hang
erfolgen können.
Organisch angereicherte Sedimente können also überall dort entstehen, wo eine ausreichende
Versorgung mit organischem Material, ein relativ ruhiges Wasserregime und eine
entsprechende Sedimentationsrate feinkörniger Mineralpartikel gegeben sind.
6
Zusammenfassung
Voraussetzung für die Entstehung der organischen Substanz ist die Photosynthese, deren
Reaktionsprodukte zur nachfolgenden Synthese von Proteinen und Fetten genutzt werden. Als
Primärproduzenten sind in erster Linie das marine Plankton und die terrestrischen Pflanzen zu
nennen. Obwohl die gegenwärtige Primärproduktion beider im gleichen Umfang erfolgt, ist
die Bedeutung des aquatischen Milieus bei weitem größer, da, bedingt durch den
beschränkten Zugriff auf freien Sauerstoff, die Bakterientätigkeit herab- gesetzt und der
Abbau der organischen Substanz vermindert wird. Ein Teil der gebildeten organischen
Substanz kann auf diese Weise erhalten bleiben. Die biologische Produktivität ist im
Wesentlichen abhängig von Licht, Temperatur und dem Angebot an Nährstoffen sowie von
den physiographischen Gegebenheiten des Ozeans. In diesem Zusammenhang wird die
Bedeutung der Küstengewässer, der Schelfgebiete und einiger Abschnitte des
Kontinentalhanges sichtbar. Gebiete der höchsten Produktivität (300 g C/m2 pro Jahr) sind die
westlichen Kontinentalschelfe, die aufgrund von Upwelling-Strömungen optimale
Bedingungen zur Anreicherung organischer Substanz aufweisen.
Die Ablagerung organisch reicher Sedimente, i.e.S. mit einem Gehalt von 0,5% Corg, wird
durch viele Faktoren beeinflußt und begrenzt. Neben der ausreichenden Versorgung mit
organischem Material und hinreichender Sedimentationsrate ist das Energieniveau von
entscheidender Bedeutung. Nur bei einem relativ ruhigen Wasserregime kann eine
Sedimentation feinkörniger Mineralpartikel erfolgen, die aufgrund ihrer erhöhten
Adsorptionskapazität das organische Material binden können. Infolge des niedrigen
Energieniveaus und der damit verbundenen unzureichenden Sauerstoffkonzentration in den
tieferen Bereichen des Wasserkörpers, entstanden durch erhöhte biologische Aktivität oder
durch thermale bzw. salinare Schichtung, kommt es zur Ausbildung eines anoxischen,
reduzierenden Milieus. In diesem Milieu wird der Abbau und die Zersetzung der organischen
Substanz in die Ausgangsbestandteile Wasser und Kohlendioxid stark reduziert bzw.
verhindert und bei den entsprechenden Voraussetzungen kann eine Ablagerung und
Sedimentation der organischen Substanz erfolgen.
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