Einführung in die ökologische Morphologie und Physiologie der
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Einführung in die ökologische Morphologie und Physiologie der Tiere – SS 2015 Vorlesung 4 Energiehaushalt Energiehaushalt I Grundlagen, Definitionen, Methoden „Energie ist die universale Währung des Lebens Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen autotropher Organismus (Pflanze) H2O CO2 heterotropher Organismus (Tier) CO2 Salze NH H2O 3 Sonnenlicht Arbeit, Wärme Photosynthese O2 körpereigene organische Stoffe Glucose Katabolismus Anabolismus körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Arbeit, Wärme H O CO 2 2 nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996 Katabolismus organische Bausteine O2 Chemoautotrophe Organismen => Symbiosen „Cold seeps“ Kalte (methanhaltige) Quellen der Meeresböden Rühland et al. 2006. BIOspektrum 12, 600-602. Giere and Erséus 2002. Org. Divers.Evol. 2, 289-297 Olavius spec. Darmlose Annelida Rühland et al. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002 Budget calculations Input pool output Messung des Energiestoffwechsels Exkretion + Faeces Messung der CO2 CO2-Produktion NH H2O 3 Arbeit, Wärme Messung von geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Katabolismus organische Bausteine O2 Messung des O2-Verbrauchs Was ist Energie ? „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie: 1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 cal da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung Energie Arbeit, Wärmemenge Joule (J) J=Nxm =Wxs = kg x m2/s2 Produkt aus zurückgelegter Entfernung und ausgeübter Kraft Leistung (Wärmestrom, Energieumsatz) Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit Messung des Energiestoffwechsels aus: Schmidt Nielsen 1997. Animal Physiology. 5th Ed. Cambridge University Press Energieflüsse in tierischen Organismen Beschaffung und Aufnahme Stoffwechsel und Verteilung Verbrauch Leber Reproduktion Wachstum Nahrung oxidierbare Substrate Bewegung Wärmeproduktion Fettgewebe Fettspeicher aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992. Erhalt Komponenten des Energiestoffwechsels Reproduktion Daily energy expenditure (DEE) Wachstum und Alter Aktivität Field metabolic rate (FMR) Wärmeproduktion Standard metabolic rate (SMR) Erhalt Grundumsatz Basal metabolic rate (BMR) Komponenten des Energiestoffwechsels BMR wird grundsätzlich unter folgenden Bedingungen gemessen: (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) in Thermoneutralzone Postabsorptiv Keine Lokomotion oder andere Bewegung im Dunkeln (möglichst während der circadianen Ruhephase) keine Reproduktionsaktivität (inkl. Laktation) kein Wachstum Keine anderen energetisch aufwendigen physiologischen Konditionen (Mauser, Fellwechsel, Häutung) Können die genannten Bedingungen nicht erfüllt werden muss klar benannt sein unter welchen Bedingungen gemessen wurde. Bei ectothermen Organismen spricht man von Standard metabolic rate (SMR) unter Angabe der Temperatur (30°C bei Sauropsiden per Def.) Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf Energieumsatz des erwachsenen Menschen Energieumsatz (kcal pro Tag) 2500 Thermogenese Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion (obligatorisch und fakultativ) 2000 Aktivität 1500 1000 - Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten Grundumsatz - Proteinsynthese - Herzschlag und Atmung 500 0 60 70 % 60 --70% - Aufrechterhaltung der Körpertemperatur Thermoneutralzone Ektotherme Endotherme 1 = untere Lethaltemperatur; 2 = Hypothermie; 3 = unteres Ende der Regeltemperatur 4 = endothermer Regelbereich; 5 = untere kritische Temperatur; 6 = Thermoneutralzone 7 = obere kritische Temperatur; 8 = endothermer Regelbereich; 9 = obere Lethaltemperatur Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte arktisch tropisch 400 Marmoset Energieumsatz 300 Erdhörnchen Eisbärjunges Wiesel Nasenbär Mensch Affe Lemming (% BMR) Faultier 200 100 Polarfuchs 0 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 Umgebungs-Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 10 20 30 40 Korhonen et al. 1985. Comp. Biochem. Physiol. 82A; 959 - 964 Thermoneutralzone Messung des Energiestoffwechsels Exkretion + Faeces Messung der CO2 CO2-Produktion NH H2O 3 Arbeit, Wärme Messung von geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Katabolismus organische Bausteine O2 Messung des O2-Verbrauchs aus: Hume 2005. in Physiological and Ecological Adaptations to Feeding in Vertebrates. Starck and Wang eds. Science Puibl. Methoden der Stoffwechselmessung – Energy Budget Methoden der Stoffwechselmessung – Bombenkalorimetrie aus: Alexander 1999. Energy for aniumnal life. Oxford Animal Biology Series. Methoden der Stoffwechselmessung – Energy Budget Methoden der Stoffwechselmessung – Bombenkalorimetrie Anwendungen: • nicht für lebende Organismen geeignet • Messung des Energiegehaltes von Organen und Körperkomponenten • Messung des Energiegehaltes von Nahrung und Fäzes • einfache Handhabung • wird heute als Routine bei der Bestimmung von Nahrungsanalysen eingesetzt Messung des Energiestoffwechsels Exkretion + Faeces Messung der CO2 CO2-Produktion NH H2O 3 Arbeit, Wärme Messung von geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Katabolismus organische Bausteine O2 Messung des O2-Verbrauchs Respirometrie Systeme Burnett and Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013 Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie) http://www.marinemammal.org/MMRU/ Respirometrie bei Seelöwen Respirometrie Systeme Respirometrie Systeme © Copyright 2014, SCHRÖDER DESIGN. Alle Rechte vorbehalten Respirometrie Systeme © Copyright 2014, SCHRÖDER DESIGN. Alle Rechte vorbehalten Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie) Anwendungen: • Messung von BMR (O2), Leistungsstoffwechsel etc. • Messung von respiratorischen Parametern (Atemzugvolumen, Atemfrequenz, O-Extraktion) • geringe Einschränkung der Organismen • Tiere müssen ggf. trainiert werden • Kann nicht unter rauhen Bedingungen eingesetzt werden • Größenabhänigkeit => verschiedene Systeme Drosophila bis Pferd Messung des Energiestoffwechsels Exkretion + Faeces Messung der CO2 CO2-Produktion NH H2O 3 Arbeit, Wärme Messung von geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme körpereigene organische Stoffe Anabolismus Verdauung Katabolismus organische Bausteine O2 Messung des O2-Verbrauchs Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie) aus: Kleiber 1975. The Fire of Life. Krieger Publ. Comp. Huntington Doubly Labeled Water Method (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/ Doubly Labeled Water Method (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/ Doubly Labeled Water Method (DLW) http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/ Doubly Labeled Water Method (DLW) By: D.A. Schoeller, Ph.D., ISOTEC® Stable Isotopes: Tools for Measuring Energy Expenditure, 2011, 2–4 Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie „Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“ (aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004) Kleiber‘s 0.75 scaling exponent Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Spitzmaus Maus Erdhörnchen Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant 0,0048 0,025 0,096 0,29 2,5 12 43 70 650 3833 Spitzmaus Energieumsatz (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag) 4 5 10 29 196 447 1107 1703 8205 30929 854 189 108 99 78 38 26 24 13 8 Energieumsatz / kg Art Gewicht (kg) Maus Ratte 0,01 0,1 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 1 Hund Mensch Elefant 10 100 Körpergewicht (kg) „Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen ! 1000 Größenabhängigkeit des Energieumsatzes BMR = a x Gewicht 0.75 103 BMR (kcal/h) 100 10-3 10-6 1.0 0.67 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 100 103 PIC analysis 585 mammalian species The Metabolic Theory of Ecology Metabolic theory of ecology West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478 Metabolic level boundary hypothesis Glazier 2010. Biological Reviews 85. 111-138 Fig. 14-3 from Calder 1984. Size, Function and Life History. Harvard UP. Body size, energy metabolism and life span Speakman 2005, JEB 208:1717-1730. Speakman 2005, JEB 208:1717-1730. Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen Energieumsatz Thermogenese Grundumsatz 0°C 37°C Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese. Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus Mensch Maus 40 daily energy expenditure (kJ) 10 000 8 000 Thermogenese Aktivität Thermogenese 30 6 000 4 000 2 000 0 Grundumsatz Aktivität 20 Grundumsatz 10 0 Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172 Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172 Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172 Downloaded from http://mbe.oxfordjournals.org/ at Universitaetsbibliothek Muenchen on May 6, 2013 Population Genetic Analysis of the Uncoupling Proteins Supports a Role for UCP3 in Human Cold Resistance Skylark Feldlerche Desert lark Steinlerche Crested lark Haubenlerche Hoopoe lark Wüstenläuferlerche Tielemann et al. 2002. Proc. Roy. Soc. London 270, 207-214. Tielemann et al. 2002. Proc. Roy. Soc. London 270, 207-214. Tielemann et al. 2002. Proc. Roy. Soc. London 270, 207-214. Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität Energieumsatz 102 Fliegen (kcal / kg / km) 10 Laufen 1 Schwimmen 10-1 10-2 10-6 10-3 1 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 103 Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität Energieumsatz (lO2/kg*h) Maus (21g) 6 Kängururatte (41g) 5 Kängururatte (100g) 4 Hund (2,6kg) Ratte (380g) Erdhörnchen (240 g) 3 2 Hund (18kg) 1 0 0 2 4 6 Laufgeschwindigkeit (km/h) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 8 10 Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz) Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz: Insekten: 20-100 x Kolibri: 8x Wiederkäuer: 8x Mensch: 20 x Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden ! Petersen et al. 1990. PNAS 87, 2324-2328 Sled dogs as mammalian model system Balto Central Park, NYC 1150 miles in 10 to 17 days, at avg. temp. -30°C Daily energy expenditure Gerth et al. 2010. JCPB Dog physiology that resulted from >10000 years of domestication and 1500 years of working relationship Winter Work: avg. 60 km day-1 @ 10 km h-1, load ~ 2-5 kg per dog Temperature: ‒20°C to ‒40°C Food supply: irregular, high quality, balanced budget Metabolic scope • Working dogs have highest sustained metabolic rate known for any mammal = 50,160 kJ d–1 • Equivalent to 4,200 – 4,400 kJ kg–0.75 d–1 • Untrained, sedentary dogs under same thermal conditions had a DEE of 10,500 ± 3,400 kJ (1,100 ± 200 kJ kg–0.75 d–1) • RMR was estimated to be 370 kJ kg–0.75 d–1 • Sustained metabolic scope 12x RMR! Hinchcliff et al. (1997) Am. J. Vet Res. 58,1457–1462 Hill (1998) J. Nutr. 128 (Suppl. 12), 2686S – 2690S Metabolic scope • Compare to 1,400 kJ kg–0.75 d–1 in Tour de France cyclists = 5.6 x RMR • 1,900 kJ kg–0.75 d–1 in wild hummingbirds = 5.8 x RMR • 3,900 kJ kg–0.75 d–1 in lactating cold-acclimatized mice = 6.4 x RMR Hammond and Diamond (1997) Nature 286, 457–462 Metabolizable Energy Intake • Max. metabolizable energy intake in racing sled dogs was 44,600 kJ d-1 equivalent to: 4.5 kg BigMac (= 20.5 MacDonald BigMac’s at serving size 219 g) 4.0 kg Weißwürste (Bavarian); or 13.5 kg raw fish. • The negative energy balance resulted in an average loss of 1.1 kg per dog during the race. • But, extended fasting periods (up to 3 weeks) during summer. Maximal sustained metabolic scope Hammond and Diamond 1997. Nature 386, 457- 462 Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum, Alter Wachstum + Reproduktion Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Altersabhängigkeit des Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz / Mensch) aus: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61, 3-11. Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz / Mensch) aus: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61, 3-11. Data from Canadian Campbell survey, 1988, Norwegian Tromso study, 1986-7, UK (ADNFS) 1990, USA (NHANES) 99-02, Finland (Finrisk) 2002, NFBC 2002 VO2max, ml/min.kg 60 Canada, M Canada, F ADNFS, F 50 ADNFS, M Tromso,F 40 Tromso,M Finland, M, F 30 Finrisk, M Finrisk, F NHANES M NHANES F 20 0 20 40 Age 60 80 Krol et al. 2007. JEB 210, 4233-4243 Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte Frau Rattenweibchen basal schwanger 650 Laktation 300 140 2000 15 70 kcal/Tag Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen Reduktion des Energiebedarfs: Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten) Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien) Saisonale Reproduktion Verringerung der Wärmeabgabe Isolierung durch Fell, Federkleid Verhalten (Nestbau, „Huddling“) Absenkung der Körpertemperatur bzw. Hypometabolismus Torpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse) Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer) Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren) Anlage von Energiereserven: externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen) körpereigene Energiereserven Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker) Migration: Vogelzug Reduktion des Energiebedarfs verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) Reduktion des Energiebedarfs Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) S. Klaus 2005 Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel) Energieumsatz Daily Torpor Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 7 8 9 10 Energieumsatz Hibernation Tag 1 2 3 4 5 6 Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation Energieeinsparung daily Torpor daily Torpor : bis zu 60% Hibernation: bis zu 90% Hibernation aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern daily Torpor Hibernation Beuteltiere Nagetiere Primaten Fledermäuse aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004
